0027 2A Barocsi Attila A Biofizika Alapjai

BARCSI ATTILA
A BIOFIZIKA ALAPJAI
2011
Ismertet
Tartalomjegyzk
Plyzati tmogats
Gondoz
tankonyvtar.bme.hu
Szakmai vezet, lektor

Technikai szerkeszt
ISBN
Copyright
A tananyag feladata, hogy megismertesse az olvast az lettelen fizikai rendszerekhez

kpest sokkal sszetettebb biolgiai rendszerekben (l szervezetekben) rvnyesl (pl.
azok felptst, mkdst, fejldst meghatroz) alapvet fizikai trvnyszersgekkel
s pldkkal illusztrlja az ilyen biolgiai rendszerek fizikai modellezst.
A hivatkozott irodalmak kt problmt vetnek fel: 1) egyesek j kiadsai nem lteznek;
2) az j irodalmak nagy terjedelmek, szlesebb ismeretanyaggal, mint ami a (nem orvosi /
biolgiai irnyultsg) clkznsg fknt mrnk s fizikus hallgatk szmra szksges. A szerz clja szkebb: a fizikai elvekhez tbb biolgiai httr informci trstsa
gy, hogy a fizikai alapokat ismertnek ttelezi fel. Az anyag egysges szerkezetben kiegszl szmunkra fontos tmakrkkel is (pl. fotoszintzis, kollektv mozgsok).
A tananyag fejezetei a fbb tmkkal: a biofizika biolgia alapjai (let, sejt, ler genetika); anyagszerkezet s funkci (ktstpusok, vz, biolgiai makromolekulk, molekulris
genetika); klcsnhats sugrzssal (fnyelnyels makromolekulkban, fny s rntgensugrzs biolgiai hatsai, sugrbiolgia); bioenergetika (szervezet hhztartsa, irreverzibilis termodinamika, sejtszint energiatalakts s fotoszintzis); anyagcsere s transzport
(ramlsi jelensgek, drift, diffzi s ozmzis); biolgiai membrnok (iontranszport,
elektromos jelensgek, ingerleti folyamatok, feszltsg-clamp mrstechnika, idegi informcitovbbts); rzkszervek biofizikja (lts, halls); kollektv jelensgek (kzlekedsszer mozgsok, ASEP modellek, molekulris motorok alapmechanizmusai).
Kulcsszavak: sejtciklus, genetikai kd, biolgiai makromolekulk, foto-gerjesztett molekulk, irreverzibilis termodinamika, fotoszintzis, biolgiai membrnok, ioncsatornk,
ingerleti folyamatok, feszltsg-clamp, receptorok, kzlekedsszer mozgsok, ASEP
modellek, molekulris motorok.
tankonyvtar.ttk.bme.hu
Barcsi, BME
Tmogats:
Kszlt a TMOP-4.1.2-08/2/A/KMR-2009-0028 szm, a Termszettudomnyos (matematika
s fizika) kpzs a mszaki s informatikai felsoktatsban cm projekt keretben.
Kszlt:
a BME TTK Matematika Intzet gondozsban
Szakmai felels vezet:

Dr. Halbritter Andrs
Lektorlta:
Dr. Csintalan Zsolt PhD, hab. egyetemi docens, Szent Istvn Egyetem, Mezgazdasg- s
Krnyezettudomnyi Kar, Nvnytani s Nvnylettani Tanszk
Az elektronikus kiadst elksztette:

Er Zsuzsa
Cmlap grafikai terve:

Cspny Gergely Lszl, Tth Norbert
ISBN: 978-963-279-465-5
Copyright:
20112016, Dr. Barcsi Attila PhD, egyetemi docens, BME TTK Atomfizika
Tanszk
A terminusai: A szerz nevnek feltntetse mellett nem kereskedelmi cllal szabadon
msolhat, terjeszthet, megjelentethet s eladhat, de nem mdosthat.
Barcsi, BME
Barcsi, BME
Tartalomjegyzk
TARTALOMJEGYZK
1.
2.
Bevezets ....................................................................................................................... 7
A biofizika biolgiai alapjai .......................................................................................... 8
2.1. Az let.................................................................................................................... 8
2.1.1.
Szaporods..................................................................................................... 8
2.1.2.
Nvekeds ..................................................................................................... 8
2.1.3.
Anyagcsere .................................................................................................... 9
2.1.4.
Mozgs .......................................................................................................... 9
2.1.5.
Vlaszreakci .............................................................................................. 10
2.2. Biolgiai elmletek.............................................................................................. 10
2.2.1.
Sejtelmlet ................................................................................................... 10
2.2.2.
Szerves fejlds (evolci) elmlete ........................................................... 11
2.2.3.
A biogenetika trvnye................................................................................ 11
2.2.4.
Egy gn egy enzim egy funkci......................................................... 11
2.3. A sejt.................................................................................................................... 11
2.3.1.
Sejtszervezds............................................................................................ 11
2.3.2.
Sejtek felptse........................................................................................... 11
2.3.3.
Az llati sejt felptse................................................................................. 12
2.3.4.
Nvnyi sejtek felptse............................................................................. 14
2.4.
A sejtciklus .......................................................................................................... 15
2.4.1.
Ellenrzsi pontok ....................................................................................... 15
2.4.2.
Szablyozk................................................................................................. 16
2.5.
Szmtart sejtosztds (mitzis) ......................................................................... 16
2.5.1.
A mitzist befolysol tnyezk ................................................................. 17
2.5.2.
A mitzis fzisai .......................................................................................... 17
2.6. Szmfelez sejtosztds (meizis) ...................................................................... 19
2.7. Sejt differencilds ............................................................................................ 19
2.8. Biolgiai osztlyozs........................................................................................... 19
2.8.1.
F kategrik ............................................................................................... 20
2.9. Mendel-fle (ler) genetika ................................................................................ 20
2.9.1.
Mendel-szablyok........................................................................................ 20
2.9.2.
Anyai hats .................................................................................................. 20
2.9.3.
Anyai (extrakromoszomlis) rklds....................................................... 21
3. Anyagszerkezet s funkci .......................................................................................... 22
3.1. Defincik ............................................................................................................ 22
3.1.1.
Molekulatmeg............................................................................................ 22
3.1.2.
A kmiai kts ............................................................................................. 22
3.2. Biolgiailag fontos ktstpusok ......................................................................... 22
Barcsi, BME
A biofizika alapjai
3.2.1.
Kovalens (homopolris) kts..................................................................... 23
3.2.2.
Ionos (heteropolris) kts .......................................................................... 23
3.2.3.
Hidrognkts (H-hd)................................................................................. 24
3.2.4.
Van der Waals kts.................................................................................... 24
3.2.5.
Hidrofb klcsnhats................................................................................. 25
3.3.
Ktsek s a molekulk alakja ............................................................................ 25
3.4.
A vz .................................................................................................................... 26
3.4.1.
A vz szerepe az l struktrkban.............................................................. 27
3.4.2.
A vzmolekula ............................................................................................. 27
3.5.
Makromolekula alegysgek................................................................................. 28
3.5.1.
Szerves funkcionlis csoportok................................................................... 28
3.5.2.
Aminosavak................................................................................................. 30
3.5.3.
Nukleotidok................................................................................................. 31
3.6.
Biolgiai makromolekulk.................................................................................. 33
3.6.1.
Szacharidok ................................................................................................. 33
3.6.2.
Lipidek ........................................................................................................ 34
3.6.3.
Fehrjk (proteinek) .................................................................................... 35
3.6.4.
Nukleinsavak............................................................................................... 37
3.6.5.
Porfirinek..................................................................................................... 39
3.7.
Molekulris genetika ........................................................................................... 40
3.7.1.
A genetikai informci................................................................................ 40
3.7.2.
A genetikai kd ........................................................................................... 40
3.7.3.
A DNS replikci ........................................................................................ 40
3.7.4.
Transzkripci............................................................................................... 41
3.7.5.
Transzlci .................................................................................................. 42
3.7.6.
A biolgiai informciramls valsga..................................................... 43
4. Klcsnhats sugrzssal ............................................................................................ 44
4.1.
Klcsnhats atomi/molekulris rendszerekkel .................................................. 44
4.1.1.
Az elektromgneses spektrum optikai tartomnya...................................... 44
4.1.2.
Abszorpci .................................................................................................. 44
4.1.3.
Emisszi ...................................................................................................... 45
4.2.
Fnyelnyels biolgiai makromolekulkban....................................................... 45
4.2.1.
Abszorpci s pigmentmret....................................................................... 46
4.3.
A foto-gerjesztett molekulk viselkedse ........................................................... 48
4.3.1.
Sugrzsmentes tmenet ............................................................................. 48
4.3.2.
Lumineszcencia........................................................................................... 49
4.3.3.
Szinglettriplet tmenet............................................................................... 50
4.3.4.
Energiatranszfer .......................................................................................... 51
4.3.5.
Tltstranszfer............................................................................................. 52
Barcsi, BME
Tartalomjegyzk
4.4. A fny biolgiai hatsai....................................................................................... 53

4.4.1.
A fny szerepe a fotoszintzisben ............................................................... 54
4.4.2.
Behatolsi mlysg ...................................................................................... 55
4.5.
A lzerfny biolgiai hatsai ............................................................................... 56
4.5.1.
Hhatsok .................................................................................................... 56
4.5.2.
Ionizl (fotoelektromos) hats ................................................................... 56
4.5.3.
Fotomechanikus hats ................................................................................. 57
4.5.4.
Fotokmiai hatsok...................................................................................... 57
4.6. A rntgensugrzs biolgiai hatsai .................................................................... 57
4.6.1.
Abszorpci................................................................................................... 58
4.6.2.
Fotoeffektus ................................................................................................. 59
4.6.3.
Compton-effektus ........................................................................................ 59
4.7. Sugrbiolgia....................................................................................................... 60
4.7.1.
Fizikai dzis................................................................................................. 60
4.7.2.
Biolgiai dzisfogalmak.............................................................................. 62
4.8. A sugrhats dzisfggse .................................................................................. 63
4.8.1.
Tallatelmlet .............................................................................................. 63
4.9. Vzaktivlsi elmlet ........................................................................................... 65
4.9.1.
Indirekt sugrhats....................................................................................... 65
4.9.2.
Hgtsi effektus........................................................................................... 66
4.9.3.
Energiavndorls ......................................................................................... 66
4.10.
A sugrhats molekulris elmlete .................................................................. 66
4.10.1. A sugrzsok hatsa a DNS-re .................................................................... 67
4.10.2. Molekulris (lineris-ngyzetes) modell ..................................................... 68
4.11.
Sugrrzkenysg ............................................................................................ 68
4.11.1. A sugrrzkenysget befolysol fizikai-kmiai tnyezk ....................... 70
5. Bioenergetika............................................................................................................... 72
5.1. Termodinamikai alapok....................................................................................... 72
5.1.1.
Termodinamikai rendszer ............................................................................ 72
5.1.2.
A Hess-ttel ................................................................................................. 73
5.1.3.
A termodinamika II. fttele ....................................................................... 74
5.1.4.
Termodinamikai valsznsg..................................................................... 75
5.2. Potencilfggvnyek ........................................................................................... 76
5.2.1.
Bels energia ............................................................................................... 76
5.2.2.
Entalpia........................................................................................................ 76
5.2.3.
Szabadentalpia ............................................................................................. 76
5.2.4.
Kmiai potencil.......................................................................................... 77
5.2.5.
Potencilok vltozsa kiegyenltdsi folyamatokban ................................ 77
5.2.6.
Elegyek ........................................................................................................ 78
Barcsi, BME
A biofizika alapjai
5.3.
Az l szervezet energiaforgalma ....................................................................... 79
5.3.1.
A szervezet hhztartsa ............................................................................. 79
5.3.2.
A szervezet hleadsa ................................................................................. 80
5.3.3.
A szervezet hszablyozsa ........................................................................ 81
5.3.4.
Az l sejt energiaforgalma......................................................................... 83
5.4.
Irreverzibilis termodinamika ............................................................................... 84
5.4.1.
Diszkrt rendszer......................................................................................... 85
5.4.2.
Folytonos rendszerek................................................................................... 86
5.4.3.
Rezisztv lineris rendszer........................................................................... 88
5.5.
A sejtszint energiatalakts krdsei................................................................ 88
5.5.1.
Az ATP mint biolgiai energiatrol .......................................................... 89
5.5.2.
Fotoszintzis................................................................................................ 90
5.5.3.
A fotoszintzis fnyszakasza....................................................................... 92
5.5.4.
A sznredukcis szakasz ............................................................................. 95
5.5.5.
Respirci.................................................................................................... 97
6. Anyagcsere s transzport............................................................................................. 98
6.1.
ramlsi jelensgek ............................................................................................ 98
6.1.1.
A kontinuitsi egyenlet................................................................................ 99
6.1.2.
A Bernoulli-trvny .................................................................................. 100
6.1.3.
Relis folyadkok laminris ramlsa....................................................... 101
6.1.4.
ramls csvekben ................................................................................... 102
6.1.5.
A keringsi rendszer.................................................................................. 103
6.1.6.
A szv munkja.......................................................................................... 105
6.1.7.
Turbulens ramls ..................................................................................... 106
6.1.8.
Gmb alak test mozgsa viszkzus kzegben......................................... 107
6.2. A molekulris mozgs jellemzi ....................................................................... 108
6.2.1.
A drift ........................................................................................................ 108
6.2.2.
A diffzi .................................................................................................. 109
6.2.3.
A diffzi mint bolyongs......................................................................... 111
6.3. A diffzi ltal szablyozott reakcik............................................................... 114
6.4.
A diffzi specilis esetei l szervezetekben .................................................. 115
6.4.1.
Laterlis diffzi biolgiai membrnokban .............................................. 116
6.5.
Az ozmzis........................................................................................................ 117
6.5.1.
A vant Hoff-trvny................................................................................. 117
6.5.2.
Az ozmzisnyoms biolgiai jelentsge ................................................. 118
6.6.
Anyagforgalom.................................................................................................. 118
6.6.1.
Gzok felvtele.......................................................................................... 119
6.6.2.
Folykony s szilrd anyagok felvtele s transzportja ............................ 119
6.6.3.
Szaporods s nvekeds .......................................................................... 119
Barcsi, BME
Tartalomjegyzk
7.
Biolgiai membrnok ................................................................................................ 121

7.1. A biolgiai membrn ......................................................................................... 121
7.2. Transzportfolyamatok a membrnon keresztl ................................................. 122
7.2.1.
Passzv diffzi ......................................................................................... 122
7.2.2.
Tltetlen rszecskk passzv diffzija ..................................................... 122
7.2.3.
Ionok passzv diffzija............................................................................. 123
7.2.4.
Facilitlt (kzvettett passzv) diffzi ...................................................... 124
7.2.5.
Aktv transzport ......................................................................................... 126
7.3. Az ingerelhet membrn ................................................................................... 127
7.3.1.
Idegrendszer s idegsejt............................................................................. 127
7.3.2.
A szinapszis ............................................................................................... 128
7.4. Elektromos jelensgek....................................................................................... 131
7.4.1.
Nyugalmi membrnpotencil .................................................................... 131
7.4.2.
Tovbbi defincik..................................................................................... 131
7.4.3.
A membrnok idfggetlen jellemzse ..................................................... 132
7.4.4.
Passzv ionmegoszls s Donnan-egyensly............................................. 133
7.4.5.
A K+ s Cl ionok vltozsnak hatsa a membrnfeszltsgre (plda)..... 134
7.5.
A sejtmembrn elektromos modellje................................................................. 136
7.5.1.
A sejtmembrn idfggetlen modellje ...................................................... 137
7.5.2.
A GoldmanHodgkinKatz (GHK) konstans mez modell...................... 138
7.5.3.
A GHK modell feszltsgegyenlete .......................................................... 139
7.5.4.
Plda a GHK modell alkalmazsra .......................................................... 140
7.6.
Nemlineris membrn........................................................................................ 141
7.6.1.
Fogalmak ................................................................................................... 141
7.6.2.
Modellek.................................................................................................... 141
7.6.3.
Prhuzamos konduktancik modellje ........................................................ 143
7.6.4.
A HodgkinHuxley (HH) kapuzmodell .................................................. 144
7.6.5.
Membrnpotencil-vltozsok az ingerkszb alatt s felett .................... 145
7.7.
Az akcis potencil............................................................................................ 147
7.7.1.
A neuronok ingerlsnek Noble-fle modellje.......................................... 147
7.7.2.
Az akcis potencil jelalakja ..................................................................... 149
7.7.3.
Az akcis potencil regeneratv terjedse ................................................. 150
7.7.4.
Az akcis potencil erstse..................................................................... 153
7.8.
Feszltsg-clamp mrstechnikk ..................................................................... 153
7.8.1.
Mrs mikroelektrdkkal......................................................................... 154
7.8.2.
Mrs patch-clamp technikval ................................................................. 155
7.9.
Az idegi informcitovbbts .......................................................................... 157
7.9.1.
Idegsejt alap ramkrk........................................................................... 157
8. Az rzkszervek biofizikja....................................................................................... 161
Barcsi, BME
A biofizika alapjai
8.1.
Az rzkels folyamatnak ltalnos trvnyszersgei .................................. 161
8.1.1.
Receptorok ................................................................................................ 161
8.1.2.
Az rzkels folyamata ............................................................................. 161
8.1.3.
Inger s rzet ............................................................................................. 162
8.2.
A lts................................................................................................................ 163
8.2.1.
Az emberi szem felptse......................................................................... 163
8.2.2.
A lts biofizikja...................................................................................... 165
8.2.3.
A ltsi ingerlet kialakulsa .................................................................... 166
8.3.
A halls.............................................................................................................. 168
8.3.1.
Az emberi fl felptse ............................................................................ 168
8.3.2.
A kzpfl ................................................................................................. 170
8.3.3.
A bels fl ................................................................................................. 171
8.3.4.
A halls receptoros mechanizmusa ........................................................... 173
8.3.5.
A szrsejtek erst szerepe s adaptcija............................................... 175
9. Kollektv jelensgek.................................................................................................. 177
9.1.
Kzlekedsszer (traffic-like) mozgsok ...................................................... 178
9.1.1.
Elmleti megkzeltsek ........................................................................... 179
9.1.2.
Egyed-alap modellek............................................................................... 180
9.2.
ASEP modellek ................................................................................................. 181
9.2.1.
TASEP modell nyitott hatrokkal ............................................................. 182
9.2.2.
Hibahelyek az ASEP tpus modellekben................................................. 183
9.3.
Molekulris motorok alapmechanizmusai ........................................................ 184
9.3.1.
Molekulris motorok ................................................................................. 184
9.3.2.
A Brown-fle kilincsmechanizmus ........................................................... 186
9.3.3.
Hibk modellezse reteszmotor esetn ..................................................... 188
9.3.4.
Molekulris motorok TASEP modellje..................................................... 188
10.
Felhasznlt irodalom ............................................................................................. 190
Barcsi, BME
1. Bevezets
1.
BEVEZETS
Az elektronikus jegyzet feladata, hogy megismertesse az olvast az lettelen fizikai rendszerekhez kpest sokkal sszetettebb s vltozatosabb biolgiai rendszerekben (l szervezetekben) rvnyesl (pl. azok felptst, mkdst, fejldst meghatroz) legalapvetbb fizikai trvnyszersgekkel, illetve pldkkal illusztrlja az ilyen biolgiai
rendszerek fizikai modellezst s vizsglati mdszereit.
A biofizika trgykrt a hazai irodalom leginkbb az orvosi biofizika irnybl dolgozza fel. Azonban ennek terjedelme tlzan meghaladja jelen tananyag kereteit: bsgesen
trgyalja egyrszt a fizikai alapokat, msrszt a biofizikai ismereteket kvn korszer alkalmazsokat. A hivatkozott irodalmak alapveten ktfle problmt vetnek fel: 1) bizonyos irodalmak j kiadsai nem lteznek; 2) az j irodalmak nagy terjedelmek, sokkal
szlesebb ismeretanyaggal, mint szmunkra szksges jellemzen nem fizikus vagy
mrnk, hanem biolgus vagy orvostanhallgatk szmra. A szerz clja fordtott s deklarltan szkebb: a fizikai elvekhez tbb biolgiai httr informci biztostsa (s trstsa)
fknt mrnk s fizikus hallgatk szmra. Ez a megkzelts egyben a fizikai alapokat
ismertnek ttelezi fel. Az anyag kiegszl bizonyos szmunkra fontos tmakrkkel
(pl. fotoszintzis, kollektv mozgsok): cl ezeknek is az egysges szerkezetbe rendezse.
Vgl fontos megjegyezni, hogy az elektronikus jegyzet stlusban is szkebb, mint
egy nyomtatott knyv: br a tananyag igen sok ismeretet tartalmaz, azok magyarzata a
legtbb helyen tmr, helyenknt felsorols- vagy definciszer. Ehhez hasonlan az brk, egyenletek, levezetsek is csak a megrtshez legszksgesebb informcikat tartalmazzk.
Barcsi, BME
2.
A biofizika alapjai
A BIOFIZIKA BIOLGIAI ALAPJAI
A biofizika trgya: a fizikai tudomnyok eszkzeinek, megkzeltseinek, ismereteinek

alkalmazsa az lettudomnyok problmira. A biolgia a bakterilis / nvnyi / llati
szerkezet s funkci tanulmnyozsa molekulris tudomnny vlt, ezrt a biofizika kihvsa: interdiszciplinris problmk megoldsa fizikai/mrnki, kmiai, pszicholgiai,
matematikai/informatikai eszkzkkel.
Szmos biofizikai trgy kutats modellszervezetei a baktriumok.
2.1.
Az let
Az let: absztrakt definci l s lettelen megklnbztetsvel. Az l jellemzi: szaporods (reprodukci), nvekeds, anyagcsere (metabolizmus), mozgs (klnbz
szintjei), vlaszreakci (a klvilg ingereire).
2.1.1.
Szaporods
Az l szervezet nreprodukcija elengedhetetlen annak fennmaradshoz. A biogenezis

(minden llny egyetlen l szervezettl ered) elfogadott ttel sszhangban azzal, hogy
l szervezetet mestersgesen mg nem lltottak el.
Szexulis reprodukci (ivaros szaporods, 2.1.1a. bra) ivarsejtek (gamtk)
egyeslse: petesejt (ovum) megtermkenylse hm ivarsejttel (spermatozoa),
melynek eredmnye a csrasejt (zigta).
Aszexulis reprodukci (ivartalan szaporods) nem ignyli a gamtk termelst s fzijt: az utd a testi (szomatikus) sejtekbl fejldik. Alacsonyabbrend
letformkban ktfle megjelense van:
osztds a kifejlett sejt kt utdsejtre oszlik (2.1.1b. bra);
sarjadzs (budding) az j egyed egy, a szl szervezetrl levl kinvsbl
szrmazik (pl. csalnozk, lesztgombk, 2.1.1c. bra).
2.1.1. bra: Ivaros (a) s ivartalan (b, c) szaporods
2.1.2.
Nvekeds
Brmilyen mdon jtt ltre, az utd nvekszik s kifejlett egyedd fejldik a szleihez
hasonl alakisggal s funkcikkal.
Barcsi, BME
2. A biofizika biolgiai alapjai
lettelen nvekeds (akkrci): struktrn kvli ksz anyag pl be a nvekv

struktrba (pl. kristly nvekedse, 2.1.2a. bra).
Biolgiai nvekeds (szintzis): a rendszeren bell komplex anyagok kpzdse
egyszerbbekbl (2.1.2b. bra). Minden egyes l rendszer a fajra jellemz egyedi
anyagokat szintetizlja (ez szigor rtelemben nem igaz minden anyagfajtra, hisz
pl. a sznhidrtok, vagy lipidek esetben alig beszlhetnk fajspecifikussgrl). A
faj szerkezetileg s lettanilag (fiziolgiailag) hasonl egyedek csoportja, melyek
kizrlag egymst kzt szaporodva kpesek termkeny utdokat ltrehozni.
2.1.2. bra: lettelen (a) s biolgiai (b) nvekeds
2.1.3.
Anyagcsere
Energiacserk s kmiai reakcik sszessge az l szervezeten bell, melyek annak nvekedst, fenntartst, kijavtst szolgljk. Az lland energia befektets az llnyek
alapvet jellegzetessge. A metabolizmus folyamata ktfle lehet:
Anabolikus: az l szervezet szmra szksges szerves vegyletek energiaignyes
szintzise egyszerbb kiindulsi (szerves) anyagokbl.
Katabolikus: szerves vegyletek oxidatv lebontsa ms (biokmiai) folyamatok
energiaignynek biztostsa cljbl.
Tpllkozsuk szerint az llnyek csoportostsa:
Nvnyek autotrf (nll tpllkozs) szervezetek: kpesek sajt szerves vegyleteiket krnyezetk (talaj, vz, leveg) szervetlen anyagaibl ellltani. Lteznek heterotrf parazita nvnyek is, s pldul minden csranvny heterotrf a
fotoszintzis beindulsig.
llatok heterotrf szervezetek: tpllkozsuk nagy rsze kzvetlenl vagy kzvetve nvnyeken alapszik.
2.1.4.
Mozgs
Az llnyek fontos tulajdonsga a helyzet- s a helyvltoztats: a helyzetvltoztats clja

lehet pl. a krnyezetk mozgatsa. Legtbb llat esetn nyilvnval: futs, repls, csszs, szs, stb., sszehzd/elernyed izomzat segtsgvel. Sok llat azonban helyhez
kttt (pl. szivacsok, korallok).
A nvnyek szintn mozoghatnak: pl. levelek/virgok periodikus kinylsa/becsukdsa. Az emltetten kvl ismertek a nvekedsi mozgsok (tropizmusok) is, pl. a nvnyek
fnyforrs fel irnyul nvekedse. Sejtszinten sejtmozgs (2.1.3. bra), vagy pl. levelekben a protoplazma raml mozgsa a ciklzis.
Barcsi, BME
10
A biofizika alapjai
2.1.3. bra: llati sejt helyvltoztatsa (a piros rnykkp a sejt vghelyzett jelli)
2.1.5.
Vlaszreakci
Nvnyek/llatok karakterisztikus vlasza kzvetlen s tvolabbi krnyezetkre. Nem

passzv (fizikai) folyamat (v. pl. elejtett k vlasza gravitcis trre). Hromfle jellegben
nyilvnul meg:
Ingerelhetsg ingerre (stimulusra) adott vlaszreakci kpessge.
Egyszerbb llatok vlasza prblkozs s hibakorrekci eredmnye.
A magasabbrend formk sszetett szerveik segtsgvel gyorsan reaglnak.
Nvnyekben a vlaszreakci irnya negatv (pl. gravitci irnyval ellenttes
irny nvekeds) vagy pozitv (pl. nvekeds fny irnyba).
Adaptci genotpusos (genetikai eredet) vlaszreakci: a vltoz krnyezet
ignyeihez trtn alkalmazkods kpessge (pl. adott faj egyede a neki legmegfelelbb letteret keresi meg, vagy vltoztatja magt az aktulis krnyezethez).
Formi:
Rvidtv folyamat az ingerelhetsg fggvnyben.
Hossztv folyamat mutci (megvltozs) s kivlasztds rvn. A fajok
fldrajzi eloszlsa az alkalmazkods fajon belli korltainak eredmnye, melyet
szmos tnyez befolysol (hmrsklet, vz, tpllk, ragadozk, vetlytrsak,
stb.).
Akklimci / akklimatizci fenotpusos vlaszreakci, ami a krnyezeti vltozsokra mint ingerre adott anyagcsere folyamatokban bekvetkez vlaszreakcikat foglalja magba.
2.2.
Biolgiai elmletek
Ttel: Az lettel kapcsolatos jelensgek ugyanazon trvnyszersgeken alapulnak, amelyek a fizikai s a kmiai jelensgeket veznylik.
2.2.1.
Sejtelmlet
Minden l szervezet sejtekbl s sejttermkekbl pl fel (Schleiden s Schwann, 1839).

Feltevsek: j sejtek ltez sejtek osztdsval kpzdnek; a sejt alkoti s anyagcserefolyamatai alapvet hasonlsgokat mutatnak; a szervezet egsznek aktivitsa az t alkot
sejtek aktivitsainak s klcsnhatsainak sszege.
Barcsi, BME
2.2.2.
11
Szerves fejlds (evolci) elmlete
Minden llny elzleg ltez egyszerbb szervezet fokozatos, az egymst kvet genercikban felhalmozd mdosulsval alakult ki (Darwin, 1859). Az evolci eszkze a
termszetes kivlasztds, alapeleme: kzdelem a ltrt.
Az evolci eredmnyezhet egyszerbb szervezetet is, pl. a parazitk esetben, mikor
is elvesznek a feleslegess vl funkcik, szervek.
2.2.3.
A biogenetika trvnye
Az embriolgusok megfigyelsei alapjn az embrionlis fejlds sorn a szervezetek mintegy ismtlik az evolcis seik egyes llapotait (pl. az emberi embri fejldse sorn halak, hllk, stb. embriira emlkeztet jegyeket visel).
2.2.4.
Egy gn egy enzim egy funkci
Beadle s Tatum elmlete szerint minden gn egy enzim szerkezett hatrozza meg, gy
egy adott biokmiai lpst kdol. Ez a megllapts pontostsra szorul, hiszen vannak tbb
alegysgbl ll enzimek, nem minden fehrje enzim (pl. szerkezeti fehrjk), s a genom
(a gnek sszessge) a sejtben tallhat sokfle RNS molekula (tRNS, rRNS, snRNS) gnjeit is tartalmazza. ( 3.6.4)
2.3.
A sejt
A sejt az llnyek legkisebb nll, letkpes szerkezeti s mkdsi egysge. Minden

mai llny sejtes felpts (kivtelt kpeznek a vrusok, de bizonyos lettevkenysgeikhez l sejtbe kell kerlnik). Minden lettani s fizikokmiai (s informcis) talakuls a
sejt molekulris szintjn zajlik le.
2.3.1.
Sejtszervezds
A sejtszervezds jellemzse a morfolgia (szerkezet s alakisg), valamint a fiziolgia

(lettani funkci) alapjn trtnik. A sejtszervezds szintjei:
Molekulk makromolekulk (sejt)organellumok sejt szvet szerv
szervezet.
2.3.2.
Sejtek felptse
A ma l szervezetekben a sejtek kt f tpusa:

Prokarita: a baktriumok (belertve a kk algkat is) sejtjei egyszerbbek, sejtmaggal nem rendelkeznek, a genetikai informci (DNS) kzvetlenl a citoplazmban tallhat. Kzvetlen sejtosztdssal szaporodnak, nincs szveti differencilds. Alacsonyabb szint szervezds, mgis az letterkben/kzegkben jl bevlt, azaz a fejlds nem kszblte ki.
Eukarita: a legtbb egy- s minden tbbsejt a magasabb fejldsi szint, bonyolultabb sejtmagos sejtekbl pl fel.
Barcsi, BME
12
A biofizika alapjai
2.3.3.
Az llati sejt felptse
2.3.1. bra: Az (llati) sejt felptse
Az (llati) sejt (2.3.1. bra) hrom alapvet rszbl ll:

Sejthrtya (plazmamembrn, sejtmembrn): sejttartalmat krlvev fligtereszt,
~10 nm vastag foszfolipid-kettsrteg, mely fehrjket tartalmaz. A fehrjk vagy
integrns mdon, a kettsrtegbe begyazdva, vagy perifrilisan, lazn kapcsoldva vesznek rszt a biolgiai membrnok kialaktsban.
Sejtmag (nukleusz): ketts membrnnal krlvett, karioplazmval tlttt gmbszer organellum (sejtszervecske), melyben a kromoszma DNS (dezoxiribonukleinsav) troldik s msoldik. ( 3.6.4) A sejtmagban egy vagy tbb (fajra jellemz
szm) n. magvacska (nukleolusz) tallhat, melyek szerepe a riboszmlis RNS
(ribonukleinsav) szintzise s szksg szerinti mdostsa a riboszmk ellltshoz. A nukleinsavakban gazdag (50%) riboszma feladata a (hrviv-) mRNS kdolta fehrjk szintetizlsa. Amikor a sejt nem osztdik, a sejtmag a kromatin nev szlszer anyag hlzatt tartalmazza, mely legfbb sszetevje a DNS. Osztdskor a kromatin vastag, rvid testekk formldik (hosszuk mentn a mozgatsukat/illesztsket szolgl befzdssel), melyeket ekkor kromoszmknak neveznk. Ezek hordozzk a sejt gneknek nevezett rkt informciit.
Protoplazma: a sejthrtyt s sejtmagon kvli sejtteret kitlt szmos
organellumot, valamint a citoszkeletont (sejtvzat) tartalmaz anyag. Fbb alkoti:
Citoplazma: a protoplazma folykony, 9095%-nyi vizet tartalmaz alapllomnya.
Barcsi, BME
13
Citoszkeleton: a sejtmag s sejtmembrn bels fellete kztti, ersen strukturlt fonalas fehrjevz. Tbb elklnl fonalrendszer alkotja: mikrofilamentum-hlzat (pteleme a~ 6 nm tmrj aktin szerepe a sejtmozgsban, sejthrtya stabilizlsban van); mikrotubulusok (alkotja a ~ 22 nm
tubulin szerepe a sejten belli trbeli elrendezds, valamint az organellumok
mozgshoz irnytplya kialaktsa) s kzbens (szerkezeti) filamentumok.
Az llati s a nvnyi sejtekben egyarnt megtallhatak a miozin filamentumok: az aktin s a miozin komplex a funkcionlis egysge a citoplazma ramlsrt s az organellumok mozgatsrt felels sejtvz komponensnek.
Endoplazmatikus retikulum (ER, protoplazmn belli hlzat): szalagformj, membrnos tubulusok szvevnye, melyek a sejtmagot hatrol membrntl
indulva sszekttetsben llnak egymssal s kzvetett mdon (az n.
endomembrn rendszer rvn) a plazmamembrnnal is. A durvafelszn ER felletn (riboszma-) rRNS alap riboszmk tallhatak a fehrjeszintzishez.
A simafelszn ER szerepe a kmiai reakcik helysznt ad membrnfellet
(gy az anyagcsere hatsfok) nvelse, mreganyagok lebontsa, valamint fehrjk s sejt-folyadkok transzportja a sejtmembrnhoz pl. azok sejten kvli
kivlasztshoz (szekrci).
Mitokondrium: ovlis, kettsmembrn fal respircis organellum a sejt energia-szksgleteit biztost ATP (adenozin-trifoszft) szintetizlsra akkumultor funkci. ( 5.5.1)
Golgi-kszlk: vkony lapos, dinamikusan talakul zskszer, membrnos
testek halmaza. Funkcii: vladk (szekrtum) kondenzlsa / membrnba
csomagolsa, szekrci, makromolekula szintzis, membrnkpzs, sejtfolyamatok szablyozsa, informcitvitel.
Centrilum: a sejtmaghoz kzeli, a sejt mozgsjelensgeit / osztdst irnyt
sejtkzpontban lv kt hengeres testecske, melyek a mitzis sorn osztdsi
kzpontokknt funkcionlnak.
Lizoszmk: lipoprotein membrn hatrolta bels llomnybl plnek fel.
Feladatuk a sejt sajt s bekebelezett anyagainak lebontsa (emsztse) / talaktsa s a keletkez salakanyagok eltvoltsa.
Barcsi, BME
14
A biofizika alapjai
2.3.4.
Nvnyi sejtek felptse
2.3.2. bra: A nvnyi sejt felptse
Magasabbrend llatokban a sejtek, szvetek s szervek tartsra csontvz, vagy kls vz

(rovarok) szolgl. Alacsonyabbrendekben magt a sejtet bortja gyakran kemny anyag
(pl. SiO2), vagy peptid s sznhidrt alap sejtfal.
Nvnyeknl (2.3.2. bra) a sejtfal cellulz, melyet a sejtmembrnban tallhat enzimrozetta-komplex szintetizl. Hidrofb anyagok (lignin, szuberin) berakdsval a msodlagos sejtfal vzre s vegyletekre tjrhatatlann vlik, de a gdrke-proknl vkony szszekt csvecskk (plazmodezmk) biztostjk a sejtek kztti kmiai kommunikcit.
Mretk funkcitl fggen mrete a mikro- s millimteres tartomnyba esik. Alakjuk
gmb (szabadon ll sejtek, pl. virgpor, spra), vagy szgletes (szorosan ll nvnyi
sejtek egymsra nyomst gyakorolnak). Egyb sajtossgaik:
Plasztisz: ovlis, ketts membrnnal hatrolt, gyakran pigment-tartalm organellum
(kromoplasztisz). Legalapvetbb pigment a fotoszintzishez nlklzhetetlen klorofill molekult tartalmaz kloroplasztisz (zld szntest).
Vakulum: sejten belli, membrnnal krlvett, tpanyagds sejtnedvvel telt reg a
vzhztarts szablyozsra s vzben oldhat anyagok raktrozsra.
(Alacsonyabbrend llatoknl ezzel analg sejtszervecske elfordulhat.)
Centrilumok nincsenek (nhny algafajtl eltekintve): nvnyeknl a sejtosztds
s a megnylsos nvekeds trben s idben elklnlve trtnik. A sejtosztds
az osztd szvetekben (merisztmkban), a megnyls a megnylsi znkban.
Zrvnyok: raktrozott anyagok, vgtermkek (pl. kristlyok).
Barcsi, BME
2.4.
15
A sejtciklus
A sejtciklus (2.4.1. bra) az eukarita sejtben kt osztds kztti peridus, mely

interfzisbl, mitzisbl s a sejt kettvlsbl ll, fzisai:
G0: a sejtek vltozatlan llapotban vrakoznak a sejtciklusba vezet jelre (egyes sejtek, pl. neuronok, sohasem osztdnak, miutn G0 fzisba kerltek).
G1: gap az els nvekedsi szakasz. (Br jelenleg szinte mindenhol a G rvidts rtelmezse gap, a 90-es vekben mg growth volt, ami okkal tallbb,
hisz e fzisokban valban nvekszik a sejt.)
S: szintzis a DNS replikci fzisa.
G2: gap a msodik nvekedsi szakasz, a sejt felksztse az osztdsra.
M: mitzis s citokinzis, a sejt kettvlsa kt utdsejtre.
2.4.1. bra: A sejtciklus fzisai (cy-X: az adott fzisra jellemz ciklin mennyisgnek maximuma)
s ellenrzsi pontjai ()
2.4.1.
Ellenrzsi pontok
Az ellenrzsi pontok legfbb szerepe, hogy a hibs sejtek ciklusa gtls al kerlhet, ezzel biztostva a genetikailag azonos sejteket. Az ellenrzsi pontok biolgiailag olyan fontosak, hogy az ellenrz gnek s termkeik (a szablyozk) felfedezsrt Hartwell, Hunt
s Nurse 2001-ben orvosi Nobel-djat kapott. A hrom ellenrzsi pont:
G1/S start pont a DNS srls rzkelsre;
G2/M pont a sikeres DNS replikci ellenrzsre;
M [M/A] pont a sikeres kromatid sztvlst ellenrzi.
A mitzisbl kilpett sejt csak akkor lp be a G1 fzisba, ha ezt a sejten kvli szablyoz molekulk ltal kzvettett n. mitogn jel (llati/emberi sejteknl adott sejttpusra
specifikus nvekedsi faktor jelenlte) kivltja. Nvekedsi faktor hinyban a sejt a nyugalmi G0 fzisba kerl: kilp a ciklusbl.
A nvekedsi faktorok a plazmamembrn specifikus fehrjemolekulin (a receptoraikon) ktdnek meg. A receptorok viszik t a mitogn jelet a sejt belsejbe, ahonnan jelkzvett molekulkkal jut a sejtmagba. A mitogn jel a sejtmagban a G1 fzisra jellemz
Barcsi, BME
16
A biofizika alapjai
gneket aktivl: megkezddik a sejtciklust az S-fzis fel viv s egyben a citoplazma nvekedst serkent fehrjk szintzise. Az ily mdon kifejezd fehrjk kztt jelen van
valamely jabb nvekedsi faktor receptora is, mely rvidesen megjelenik a sejtfelsznen,
s ha a sejt krnyezetbl hozzjut specifikus nvekedsi faktoraihoz, akkor az elbbiekhez hasonl mdon tovbblpteti a sejtet a G1 fzisba.
A sejt vgl a G1/S ponton elktelezett vlik a DNS-szintzis megkezdsre: elkezddik az S-fzist vgrehajt molekulk (pl. DNS-polimerz) szintzise. Ezt a pontot megelzen a nvekedsi faktorok megvonsa a G1 fzis lellst eredmnyezi, utna viszont a
nvekedsi faktor restrikci mr hatstalan: a sejt mindenkppen S-fzisba lp.
2.4.2.
Szablyozk
A sejtciklus szablyozi az evolci sorn alig vltoztak. A sejtciklus szablyozst a

ciklin-fgg kinzok (Cdk) irnytjk, aktivitsuk a sejtciklus alatt periodikusan vltozik.
Aktivtoraik a ciklin fehrjk. Aktivlt, bekapcsolt llapotban foszforilci rvn transzkripcis faktorokat aktivlhatnak, avagy szupresszorokat inaktivlhatnak. Emls s humn
sejtekben 4 klnbz ciklin-Cdk komplex mkdik sorba kapcsolva:
Ciklin D G1Cdk: a G1 fzisban a ciklus tovbblpshez szksges szablyozmolekulk aktivitst szablyozzk. Megjelenik a ciklin E (mikzben a ciklin D
lebomlik).
Ciklin E G1/SCdk
Ciklin A SCdk
Ciklin B MCdk: a mitzist beindt s fenntart komplex.
A ciklus elrelptetse nem mindig zavartalan, ilyenkor az automatizmus gtl hatsokon keresztl szablyozdik. A gtlknak igen sok fajtja van, egyik csoportjuk a Cdk
inhibtorok (pl. p21), ezek mennyisgt szablyozza pl. a p53 mint transzkripcis faktor.
Ha pl. a p53 fehrje a DNS srlseit (szakads, szabad vg) jelzi (a G1 s G2 fzisokban),
a gtls a sejtciklus felfggesztst okozza (legyen id a javtsra); jelentsen srlt DNS
esetn sejthallt indukl.
2.5.
Szmtart sejtosztds (mitzis)
A mitzis (2.5.1. bra) esemnyek rendezett s precz sorozata, amelyben az anyasejt kt

rszre osztdik s tadja mindkt utdsejtnek sszes olyan jellegzetessgt, amely az let
folyamatnak folytatshoz szksges. Az egyik legalapvetbb biolgiai folyamat az let
fenntartshoz. Vgeredmnyben mindkt sejt teljes (diploid) kromoszmakszlettel fog
rendelkezni.
Barcsi, BME
17
2.5.1. bra: A mitzis folyamata. Homolg kromoszma: a kromoszmapr apai, ill. anyai eredet
tagjai klsleg azonosak, genetikai tartalmuk azonban klnbz.
2.5.1.
A mitzist befolysol tnyezk
A sejtosztds bekvetkeztnek, ill. kivlt tnyezinek tanulmnyozsa a biolgia egyik

legsszetettebb krdse. Nhny, a szmos kivlt s befolysol tnyez kzl:
Sejtnvekeds, mely sorn a fellet/trfogat arny cskken, gy a membrnfellet
nem elegend a szksges tpllk- s oxignbevitelhez (stimulust vlt ki).
Mitzis gyakorisga ~ {f(T), ha T < Topt; 1/f(T), ha T > Topt}.
Mechanikai ingerek serkentik a nvekedst.
Hormonok hatsa.
Egyb krnyezeti tnyezk.
2.5.2.
A mitzis fzisai
A mitzisnak 5 jellegzetes stdiuma van (2.5.23. bra):

Interfzisban a sejt nem osztdik, azonban a norml letfunkcik mellett a sejt
dupliklja genetikai llomnyt (DNS, 3.6.4) a kromatinban. A karioplazma
anyagaibl a DNS ndupliklsra kpes.
Profzis: a sejtosztds 1. fzisa, mely prhuzamos folyamatok sorozata. A kromoszmk megjelennek kt testvrkromatidval. A sejtmag membrnja lebomlik, a
nukleolusz eltnik. A centrilum megkettzdik, a kt centrilum a mag tellenes
oldalaira vndorol, krlttk megjelenik a centroszma tartomny. Innen sugrirny nyalbok indulnak s kialakul a centroszmk kztti, mikrotubulusok (orsszlak) formlta (ellenttes ponttltsek elektromos tert idz) ors. A fzis vgn az orsszlak mentn a kromoszmk rendezetlenl sztszrdnak.
Barcsi, BME
18
A biofizika alapjai
2.5.2. bra: Az interfzis (I) s a mitzis profzisa (P)
Metafzis: a kromoszmk a centrilumok (mint plusok) kztt az orsszlak kzepe tjn planris alakzatba (egyenlti skba) rendezdnek. A korai metafzisban
a kromoszmk egyenletesen oszlanak el: ilyenkor lthatk s tanulmnyozhatk a
legjobban. Ksbb a centromrk (befzdsek) sztvlnak, mg vgl kt azonos
kromoszma csatlakozik az orsszlakhoz.
Anafzis: a kromoszmaprok tagjainak ellenttes plusok fel haladsa a befzdsknl fogva. A fzis vgn minkt plus azonos kromoszma-kszletet
halmozott fel az anyasejtvel azonos genetikai informcival.
Telofzis: a kromoszmk krl sejtmag-membrn alakul s befzdseiknl megjelennek a magvacskk. A kt utdsejt kztt kialakul n. sejtlemez az egyenlti
skba rendezd a Golgi appartusrl szrmaz nagymret vezikulumok szszeolvadsval jn ltre, s alaktja ki az utdsejtek egymssal hatros j membrnjait (azaz nem az eredeti sejtmembrn befzdse hozza ket ltre, hisz a sejtmembrn nmagban ekkora megnylsra nem kpes). A Golgirl szrmaz
vezikulumok belsejben az utdsejteket sszetapaszt anyagok tallhatk. Amint a
membrnok mindkt oldalon befzdnek, s a kt sejt klnvlik, lezrul az osztds folyamata. Ekkor mindkt utdsejt teljes a szksges genetikai anyagokkal, valamint a protoplazma llomny egy rszvel.
2.5.3. bra: A mitzis meta- (M), ana- (A) s telofzisa (T), valamint az interfzis (I) az osztds
befejezdsekor
Barcsi, BME
2.6.
19
Szmfelez sejtosztds (meizis)
A meizis (2.6.1. bra) sorn ktszeres kromoszmakszlet (diploid) kiindulsi sejtekbl

egyszeres kszlet (haploid) utdsejtek keletkeznek, amelyeknek az ivaros szaporodsban
van szerepk. Kt f osztdsi szakasza:
Az els szakaszban a homolg kromoszmk egyes kromatidi kztt alllkicserlds trtnhet, a megvltozott sszettel homolg kromoszmaprok vletlenszeren vlnak szt.
A msodik szakasz a mitzishoz hasonl: a kromoszmk kromatidi elklnlnek
s 4 haploid utdsejt keletkezik.
2.6.1 bra: A meizis folyamata
2.7.
Sejt differencilds
A sejtek mdosulsa s specializldsa adott funkci elltsra. Mivel az organizmusok

egyetlen zigtbl fejldnek ki, amelyben a felntt szervezet sszes sejtflesgnek kialaktshoz szksges informcinak jelen kell lennie, nagy kihvs annak tisztzsa, milyen
tnyezk okozzk a differencildst (pl. a protoplazma llomny osztdskori megoszlsa).
2.8.
Biolgiai osztlyozs
Klasszikus feloszts (1735, Linn): nvnyvilg (fotoszintetizl) s llatvilg.

Korszerbb osztlyozs (1937, Chatton): kt szintet definil. 1. szint: prokaritk
(elsejtmagosok: baktriumok, kkmoszatok); 2. szint: eukaritk (egysejtek:
ostorosmoszatok, egyflemagvak, ktflemagvak; tbbsejtek: nvnyek, llatok, gombk).
Barcsi, BME
20
A biofizika alapjai
Filogenetikus osztlyozs (1990, Woese, Kandler, Wheelis) genetikai alapon

3 domn elmlet: 1. domn: prokaritk archek; 2. domn: prokaritk baktriumok; 3. domn: eukaritk (llatok / nvnyek / gombk / protozok orszga).
2.8.1.
F kategrik
orszg (regnum, kingdom) trzs (phylum) osztly (classis, class) rend

(ordo, order) csald (familia, family) nemzetsg (genus) faj (species)
2.9.
Mendel-fle (ler) genetika
rkldsi szablyrendszer fenotpus (klalak) ksrletek (1856-63, 2.9.1. bra) alapjn.

Mendel homozigta lila virg bors petesejtjeit fehr virgak pollenjeivel termkenytette meg. Az 1. generciban (filius, F) csak lila virgak szlettek (a dominns gnek
hatsra). Utdnvnyek keresztezsbl a 2. generciban a lila s a (recesszv gnek
kdolta) fehr virgak 3:1 arnyban szlettek. Megllaptotta, hogy a kt meghatroz
faktor (gnek) egyike anyai, a msik apai eredet.
A reciprok ksrletben fehr nvnyek petesejtjeibl s lila nvnyek pollenjeibl kiindulva azonos eredmny szletett, vagyis az rklds nemtl fggetlen.
Annak bizonytsa, hogy az 1. generci valban hordozza a virgsznt meghatroz
gn fehr vltozatt (allljt): az 1. generci lila nvnyeit fehr virgakkal keresztezve,
az utdok kztt 1:1 arnyban kpzdtek lila s fehr virg nvnyek.
2.9.1.
Mendel-szablyok
Az Mendel-szablyok ltalnos rvnyek: szinte minden magasabb rend llnyre rvnyesek (jrafelfedezsk ~1900 krlre tehet). Az n. mendeli tulajdonsgokat sejtmagbeli gnek kdoljk, amelyek rszei a kromoszmknak, azokon bell pedig a DNS ketts
spirlnak.
2.9.1. bra: A Mendel-fle fenotpus ksrletek. Homozigta: a homolg kromoszmk kt sszetartoz alllje azonos; heterozigta: a homolg kromoszmk kt sszetartoz alllje eltr.
2.9.2.
Anyai hats
A petesejtek citoplazmja olyan molekulkat (mRNS, fehrje) tartalmaz, amelyek kpzdst az anya gnjei kdoljk: gy a molekulk a petesejtek rse sorn kpzdnek s vlnak a citoplazma alkotjv, azrt, hogy a megtermkenylst kveten irnytsk az embtankonyvtar.ttk.bme.hu
Barcsi, BME
21
rik lett. Ennek egy bizonytka pl., hogy a sejtmag nlkli bkazigta gy osztdik,
mintha lenne sejtmagja (nhny szz sejtig), vagyis az els osztdsokhoz nincs szksg a
sejtmagban trolt gnekre, st mRNS sem kpzdik.
Pldul egy nmegtermkenyt csigafaj hznak tekeredsi irnya szokatlan
rkldsmenetet kvet (~1920). Jobbra tekered hz nstny (J) s balra tekered hz hm (b) esetn az F1 generci csak J (dominns) egyedeket tartalmaz. Az F2 generciban szintn csak J egyedek szletnek. Az F3 generciban megjelenik a mendeli 3:1
arny (1 generci ksssel). A csigahz tekeredst az anya genetikai tartalma hatrozza
meg a petesejt citoplazmjba helyezett molekulkkal! Ha az anya hordozza a J p gnt,
s petesejtjei a J gn termkt (olyan fehrjt, mely meghatrozza a zigta els osztdsi
orsjnak irnyt), akkor az utd hza J. Ha nincs J, csak annak funkcijt vesztett mutns
(b) vltozata, akkor a petesejtben nem lesz J-kdolt fehrje, gy az utdok csigahza b
annak ellenre, hogy az utd Jb.
2.9.3.
Anyai (extrakromoszomlis) rklds
Az extrakromoszmlis rklds alapjt nem a sejtmagbeli, hanem a kloroplasztiszokban,

mitokondriumokban, vagy a sejtek citoplazmjban l baktriumokban lv DNSmolekulk adjk, melyek anyai eredetek. Pldul a zld nvny petesejtt (karotin s klorofill is) klorofill hinyos srga nvny pollenjvel (csak karotin) megtermkenytve csak
zld nvnyek szletnek tetszleges generciig. A reciprok ksrletben az utdok mind
srgk.
Barcsi, BME
22
3.
A biofizika alapjai
ANYAGSZERKEZET S FUNKCI
Az l szervezetek bmulatosan vltozatosak, melynek molekulris alapjt millinyi vegylet kpezi. Kt egyszerst krlmny segti a rendszerezst:
Minden biolgiai makromolekula polimer: relatve kevs szm egyszerbb alapegysgbl (monomerbl) plnek fel.
Jl definilhat, ismtld reakcik sorozata fedezhet fel sejtszinten: ezek az n.
metabolikus tvonalak.
3.1.
3.1.1.
Defincik
Molekulatmeg
A molekulatmeg kifejezhet relatv tmegszm (A) vagy [g/mol] egysgekben. Mivel az

atomi tmegegysg
ATE 1/12 M(12C) = 1,66041024 g Matom, molekula[g] = ATEA.
1 mlnyi mennyisgre a szmrtk megegyezik a relatv tmegszmmal:
Matom, molekula[g/mol] = ATENAA,
ahol NA=6,021023 az Avogadro-lland (Amedeo Avogadro, 1776 1856). Biolgiai
makromolekulknl szoksos egysg a [dalton g/mol], John Daltonrl (1766-1844) elnevezve.
3.1.2.
A kmiai kts
A kmiai kts az atomok kztt elssorban a vegyrtk-elektronok klcsnhatsa kvetkeztben kialakul sszetart er. Mindenkor az egyesl atomok kls elektronhja
gy alakul t, hogy a rendszer valamilyen energiaminimummal jellemezhet, stabilis llapotba jut. Kvantummechanikai ler mdszerek:
MO (molekulaplya): molekulaplykat szmolunk (pl. LCAO Linear
Combination of Atomic Orbitals), melyeket a kizrsi elv szerint tltnk be elektronokkal.
VB (vegyrtkkts): vltozatlan de tfed atomplyk miatt kts jn ltre (kmiai szemllet).
3.2.
Biolgiailag fontos ktstpusok
A kmiai ktseknek kt tpusa van, az elsrend ktsek, amikor atomok vagy ionok kapcsoldnak ssze, valamint a molekulk kztt hat, az elsrendnl jval gyengbb msodrend ktsek. Az elsrend ktsek fajti a kovalens kts, az ionos kts s a fmes
kts. Msodrend kts a hidrognkts, illetve a diplus-diplus s a diszperzis klcsnhats (Van der Waals kts).
Barcsi, BME
3. Anyagszerkezet s funkci
3.2.1.
23
Kovalens (homopolris) kts
Egyszeres vagy tbbszrs elsrend kmiai kts. Egyszeres kovalens kts esetn kt
atom (azonos valsznsggel) megoszt egy elektronprt. A ktsben rsztvev elektronok
szma jl meghatrozott (2, 4, vagy 6). A kts tisztn kovalens, ha az ellenttes elektromos tltsek kzppontja egybeesik. A kts nagy energij (3.2.1. tblzat).
A molekulaplyk kvantummechanikai ton meghatrozhat, molekulris elektronllapotokat (pl. tartzkodsi valsznsg) ler fggvnyek, tpusaik (3.2.1. bra):
-kts minden egyszeres kts (s, p, vagy ms llapot elektronok kztt). Az
atommagokat sszekt ktstengelyre forgsszimmetrikus: az atomok e tengely
krl elfordulhatnak. Kt atomra lokalizlt.
-kts csak tbbszrs ktseknl alakul ki (amelyek egyike mindig ), a ktsben s-elektronok nem vesznek rszt. Csak tkrszimmetrival rendelkezik: a szimmetriask metszi az atommagokat, rajta az elektronok tartzkodsi valsznsge
zrus, vagyis a molekula nem foroghat szabadon a ktstengely krl. Tbb atomra
kiterjedhet (delokalizlt molekulaplya).
HH (435)
CH (414)
CC (347)
C=C (606)
CC (828)
OH (464)
CO (355)
NH (389)
NC (305)
N=O (607)
NO (201)
NN (170)
N=N (418)
NN (941)
3.2.1. tblzat: Kovalens ktsek energii (kJ/mol). rdemes felfigyelni arra, hogy a ketts kts
energija kisebb, mint kt egyes kts, a hrmas kts energija pedig kisebb, mint egy egyes s
kt kettes kts.
3.2.1. bra: A kovalens kts kvantummechanikai modellje (a) hullmfggvnye, (b) energiadiagramja, (c) molekulaplyi (S: szimmetrikus, A: antiszimmetrikus, AO: atomplya, MO: molekulaplya)
3.2.2.
Ionos (heteropolris) kts
Egy vagy tbb elektron tkerl a msik atomhoz: az gy kialakult, ellenttesen tlttt ionok
kztt elektrosztatikus vonzs ltesl. ltalban gyengbb, mint a kovalens kts (100-400
kJ/mol). Mindig elektromos diplus jelleg.
Kovalens kts diplusmolekulk (klnnem tltsek kzppontja eltoldott) tmeneti jellegek a kovalens s ionos kts kztt (pl. H2O).
Barcsi, BME
24
A biofizika alapjai
3.2.3.
Hidrognkts (H-hd)
Klcsnhat diplusmolekulk alkotta vegyletben az egy vegyrtk hidrogn kt atomhoz kapcsoldik (pl. H2O): az azonos molekuln belli oxignhez kovalens, a msik molekula oxignjhez a hidrognkts rvn. A ktsi energia jelents (12-29 kJ/mol). Kismret, nagy elektonegativits (elektronvonz kpessg), nemkt elektronprral rendelkez elem atomja szksges, amelyhez kzvetlenl kapcsoldik H-atom (7N, 8O, 9F).
1 vzmolekula egyszerre 4 H-ktst hozhat ltre (3.2.2. bra): kettt mint protondonor,
kettt mint protonakceptor.
3.2.2. bra: A hidrognkts modellje
3.2.4.
Van der Waals kts
Diplus-diplus vagy ion-diplus kapcsolat: diplusok egynem/klnnem plusai kztt

fellp taszt-/vonzer. Ennek kvetkeztben a plusok rendezdnek (orientcis hats)
s eredeti diplusmomentumuk megn (indukcis hats). Az gy kialakult ered
diplusmomentum hatrozza meg a kts erssgt. Fluktucik miatt eredetileg zrus
(tlagos) diplusmomentum esetn is kialakulhat (diszperzis hats, kvantummechanikai
alapon). A Van der Waals kts tulajdonsgai (3.2.3. bra):
Igen gyenge kts (4-8 kJ/mol), de nagy jelentsg a biolgiai rendszerekben: elg
ers preferlt molekulris ktdsek kialakulshoz, de nem elg ers merev (sejtmkdssel inkompatibilis) rcsstruktrk kialakulshoz. Termikusan lebonthat
(3/2RT300K3,8 kJ/mol), ezltal lehetv teszi a sejtanyagok jelents mrtk diffzijt.
A biolgiai rendszerekben vgbemen folyamatok jelents rsze vizes kzegben
zajlik. Polris, hidrofil molekulk vzbe juttatsakor azok a vzzel klcsnhatsba
lpnek s ha kpesek r , H-hidakat alkotnak.
Barcsi, BME
25
3.2.3. bra: A Van der Waals kts modellje s a ktstvolsg rtelmezse (A, B: a taszt- s a
vonzerbl szmolt potencilis energik egytthati)
3.2.5.
Hidrofb klcsnhats
Apolris, hidrofb molekulk vzbejuttatsuk esetn egyms kr tmrlnek

(aggregldnak) a vizet kizrjk krnyezetkbl (3.2.4. bra). Kzttk csak gyenge
Van der Waals klcsnhatsok lpnek fel (hmozgsra is szteshet), de apolris molekula
krl olyan hatrfellet alakul ki, ahol a vz rendezettsge nagyobb (mivel H-kts csak a
vz fel lehetsges, a molekulk orientldnak: vgeredmnyben szinte minden H-hd ltrejn), mint a folyadk belsejben (H-ktsek ~75%-a alakul ki).
3.2.4. bra: A hidrofb klcsnhats kialakulsa (a) monorteg, (b) kettsrteg
Sokrszecsks rendszerek egyenslyra trekvse az entrpianvekeds (S 0) vagy rendezetlensg irnyba mutat: a vzmolekulk kizrjk a hidrofb molekulkat a rendezett
hatrfellet cskkentse rdekben (pl. hidrofb fehrjerszek tmrlse). A biolgiai
membrn molekulinak polris csoportjai vz fel, az apolris csoportok a membrn belseje
fel fordulnak.
3.3.
Ktsek s a molekulk alakja
A gyenge ktsek meghatrozak a makromolekulk alakjnak kialaktsban; az alak

pedig meghatroz a biolgiai funkciban. A molekulk trszerkezett az egyesl atomok
elektronszerkezete hatrozza meg az energiaminimumra trekvs elvnek megfelelen.
Barcsi, BME
26
A biofizika alapjai
Kovalens ktsek esetn az s, p elektronok hibridizlnak (3.3.1. bra), mely egyenrtk sp-ktseket eredmnyez. Emiatt tetraderes alakzatra jellemz ktsszg
alakul ki (nem sp3 tetrader esetn is), mely alig fgg a gyktl (3.3.1. tblzat).
3.3.1. bra: Az sp3 hibridizci

metn
metanol
glicin
vz
ammnia
CH4
CH3OH
H2NCH2COOH
H2O
NH3
HCH
HCH
CCN
HOH
HNH
109,5
109,3
111,8
104,5
107,3
3.3.1. tblzat: Kovalens sp-ktsek ktsszgei
Az egyszeres kovalens ktsek megengedik a forgst, gy sokfle alak molekula

alakulhatna mgis a gyenge ktsek rvn olyan szerkezet jn ltre, amely energiaminimummal rendelkez rendszert ad.
A tbbszrs kovalens ktsek merevek, ezltal automatikusan meghatrozzk az
alakot (pl. aroms vegyletek atomjai egy skban helyezkednek el).
3.4.
A vz
A vz elvlaszthatatlan kapcsolata az lettel klnleges tulajdonsgaibl addik:

Szles hmrsklettartomnyban folykony
Anomlisan nagy a fajhje, prolgshje, olvadshje s felleti feszltsge
(3.4.1. tblzat) a vzmolekulk kztt kialakul hidrognktsek s Van der
Waals ktsek eredmnyekpp.
l szervezetekben a legnagyobb mennyisgben vz fordul el:
medza (98 sly%), pisztrng (84), ember (55), magzat (95)
emberi szvet / szerv:
td (83), vr (82), izom / lp / vese (79), agy (73), br (65), csont (32)
folyadk
vz
metanol
benzol
fajh, kJ/kg
4,18
2,41
1,74
prolgsh, kJ/kg
2256
1110
396
olvadsh, kJ/kg
333,7
83,7
127,3
felleti feszltsg, mN/m

72,9
22,7
28,5
3.4.1. tblzat: A vz jellegzetes tulajdonsgai ms folyadkokkal sszehasonltva
Barcsi, BME
3.4.1.
27
A vz szerepe az l struktrkban
Szervezet szinten: a folykony halmazllapot vz mint kzeg jtszik szerepet. Molekulris

szinten a biokmiai folyamatokban / funkcikban meghatroz:
A fehrjk hidrofil csoportjai hatsra felleti ~0,5 nm hidrtburok kpzdik (kttt vz: akr a tmeg 30%-a).
A fehrjk bels oldallncaihoz kapcsoldva biztostja a szerkezeti feltteleket.
A nukleinsavak konformcija vzfgg.
A membrnok lipidkomponensein 3-4 molekula vastag rteg kpzdik: szoros pakols, stabil, rendezett (folyadkkristlyos) szerkezet kialaktsa, valamint a
transzportfolyamatok segtse.
3.4.2.
A vzmolekula
A vzmolekula (3.4.1. bra) nagy permanens diplusmomentummal rendelkezik, melynek

kvetkeztben:
Az elektrolitok disszocilnak (3.4.2a. bra). A A vzmolekulkkal kialakul klcsnhats (hidratci) adja az oldds/disszocici energia-fedezett. Rendezett
szerkezet alakul ki, esetenknt trfogatcskkens ksretben.
H-hidas ktsrendszer (3.4.2b. bra) alakul ki. Rvidtv rendezettsget okoz, mely
mintegy trbeli rcsknt viselkedik: az anomlis tulajdonsgok ezzel rtelmezhetk. A ktstrendezdsek kvetkeztben gyors proton- s elektrontraszport (lnc)
tud kialakulni (3.4.2c-d. bra).
3.4.1. bra: A vzmolekula
Barcsi, BME
28
A biofizika alapjai
3.4.2. bra: A vz nagy diplusmomentumnak kvetkezmnyei (a) hidratci, (b) hidrognktsekbl kialakul rcs, (c) elektron-, (d) elektron- s protontranszfer lnc
3.5.
Makromolekula alegysgek
Az l rendszerek legtbb szerves vegylete sznhidrogn alap (csak C s H atomokat

tartalmaz). Rendszerint O s N pl be, de gyakran van jelen P, S s bizonyos fmek. A
bepl atomok hatrozzk meg elsdlegesen a szerves vegyletek reaktivitst, ezek az
n. funkcionlis csoportok (gykk). A sejtbeli nagyszm vegylet ellenre viszonylag
kevs tpus, a funkcionlis csoportok ltal meghatrozott vegyi reakci zajlik a sejtekben.
3.5.1.
Szerves funkcionlis csoportok
Hidroxil-csoport (OH vagy OH): sznhidrognben egy H helyett alkohol.
Barcsi, BME
29
3.5.1. bra: A hidroxil-csoport
- . Ha
Karbonil-csoport (H>C=O): 1 C s 2 H helyett. Polros ketts kts: C O
sznhidrognben =O a lnc vgn van, a molekula aldehid; ha mshol, a molekula

keton.
3.5.2. bra: A karbonil-csoport
Karboxil-csoport (COOH): szerves savakat felpt csoport. Vzben csak kismrtkben disszocil (COOH COO + H+).
3.5.3. bra: A karboxil-csoport
Zsrsav: a lncban ngynl tbb C van. Teltetlen, ha kzttk van tbbszrs kts, teltett, ha nincs.
Barcsi, BME
30
A biofizika alapjai
3.5.4. bra: A zsrsavak. Az brn szerepl teltett zsrsav a sztearinsav (oktadeknsav, C18:0), a
teltetlen pedig a linolsav (oktadecndinsav, C18:2).
Amino-csoport (NH2): ammnibl szrmaztathat, sznhidrognben egyetlen H

helyett.
3.5.5. bra: Az amino-csoport
3.5.2.
Aminosavak
Karboxil- s amino-csoportot tartalmaznak (3.5.6a. bra), legtbbszr ugyanazon a sznatomon, melyhez ltalban H is csatlakozik (-aminosav). A maradk vegyrtket vltozatos felpts, az aminosavra jellemz csoport (R) foglalja el. A termszetben 20-fle fordul el, a legegyszerbb a glicin (Gly: R = H), ezt kveti az alanin (Ala: R = CH3).
Ikerionos szerkezetek (szilrd halmazllapotban s vizes oldatban is) a pozitv tlts
ammnium- s negatv tlts karboxilcsoport, a savas karboxilcsoport s a bzikus
aminocsoport klcsnhatsa kvetkeztben (3.5.6b. bra): szilrd anyagok nagyon magas
olvadsponttal (meg sem olvadnak, hanem az olvadsi hmrskleten bomlanak). Jl olddnak vzben (polros oldszer), de nem olddnak apolros szerves oldszerekben. Legtbb -aminosav optikailag aktv (kivve Gly), kt tkrkpi izomerje (L s D) lehetsges.
A fehrjept -aminosavak L-trszerkezetek s jobbra forgatnak (3.5.6c. bra).
Barcsi, BME
31
3.5.6. bra: Az aminosavak szerkezeti kplete (a), ikerionos szerkezete (b) s trszerkezete (c)
Peptid kpzdik, ha kt vagy tbb -aminosav peptidktssel csatlakozik gy, hogy a

karboxilcsoport sznatomja a msik aminosav aminocsoportjnak nitrognatomjval kovalens ktst alakt ki, mikzben vz szabadul fel (3.5.7a. bra).
Kt aminosav ktdik: dipeptid.
Tbb aminosav ktdik: polipeptid.
Tbb mint 50 aminosav ktdik: protein (fehrje).
Ikerionos szerkezetek (3.5.7b. bra).
3.5.7. bra: A peptid kpzdse (a) s ikerionos szerkezete (b)
3.5.3.
Nukleotidok
Felptsk (3.5.8. bra):

Nukleozid = pentz + N-tartalm heterociklusos bzis
Nukleotid = nukleozid + foszftcsoport (PO32)
A nukleotidok ersen savas vegyletek. Az l sejtben tzfle nukleotid fordul el. A sejtmagban fedeztk fel (innen a neve), de a citoplazmban is jelen van. A nukleinsavakban a
foszft 5 helyzet s 3,5 helyzetben kapcsolja ssze a nukleozidokat.
Barcsi, BME
32
A biofizika alapjai
3.5.8. bra: A nukleotid felptse (pl. 3-adenilsav = 3-adenozin-monofoszft)
Pentz: 5 sznatomos cukor. Az l szervezetben tallhat nukleinsavakban ktfle

tpus fordul el: ribz s dezoxiribz (egy O eltrs, 3.5.9. bra).
3.5.9. bra: A pentzok
Bzisok: vizes oldatban lgos (alkli) reakcit adnak. Nitrognt tartalmaznak egyes
(pirimidin), v. ketts gyrben (purin). sszesen tfle tpus jelenik meg
(3.5.10. bra).
3.5.10. bra: Az l sejtben elfordul bzisok
Barcsi, BME
3.6.
33
Biolgiai makromolekulk
Az l rendszerek diverzitst (vltozatossgt) biztost vltozatos tpus, lncszer molekulk, melyekbl az lvilg kmijban alapvet 5 tpust trgyaljuk.
3.6.1.
Szacharidok
A sznhidrtok karbonil- s egy vagy tbb hidroxilcsoportot tartalmaz sznhidrognek:

(CH2O)n, n 3. Csoportosthatk mint egyszer s sszetett cukrok. Az egyszer cukrok
sznatom szm szerint: trizok, tetrzok, pentzok, hexzok, heptzok; funkcis csoport
szerint pedig: aldzok, ketzok.
Monoszacharidok egyszer cukrok, ltalban gyrsek, a legfontosabb a pentz
s a hexz (6 sznatom). Biolgiailag legfontosabb hexz a glkz s fruktz
(3.6.1. bra). A glkz aldz, mg a fruktz ketz. Az oxocsoport eltr helyzete
(lncvgi ill. lnckzi) miatt eltr a gyrt alkot atomok szma.
3.6.1. bra: A legfontosabb hexzok
Diszacharid: kt egyszer cukor vzfelszabadulssal jr glikozidos ktssel kapcsoldik (pl.-D-glkz + -D-fruktz szacharz + H2O, 3.6.2. bra).
3.6.2. bra: A diszacharid kpzdse
Poliszacharid: a termszetes sznhidrtok legnagyobb rsze monoszacharidok

hossz lncolata alkotta poliszacharid. Eltrek hosszban, elgazdsban,
glikozidos ktstpusban, sszettelben.
Oligoszacharid: 3-10 monoszacharidbl ll.
Barcsi, BME
34
A biofizika alapjai
3.6.2.
Strukturlis poliszacharidok: mechanikai tmaszra/vdelemre szolglnak. Pldul a cellulz 300-3000 glkz elgazds nlkli lnca (5104-5105 molekulatmeg); aminoszrmazka a kitin; bonyolultabb szrmazkai llati szvetekben tallhatak.
Metabolikus poliszacharidok (akr 108 molekulatmeg): anyagcserben fontos
szerepk van; pl. glkz trolk: kemnyt (nvnyekben), glikogn (llatokban).
Lipidek
Szerves oldszerben s egymsban oldhatak. Mivel relatve hossz apolros sznhidrogn

lncokat tartalmaznak, vzben nem olddnak, ezrt a sejtmembrnok idelis szerkezeti
anyaga. Szerkezetk miatt, valamint a gyenge (Van der Waals) klcsnhatsokkal sszerendezdsre hajlamosak: drift a sejtek vizes kzponti tartomnybl sejtfal irnyba, ahol
beplnek. Hrom fontos csoportjuk:
Foszfolipid (3.6.3a. bra): foszftcsoportot tartalmaz, a biolgiai membrnok f
komponense.
Trigliceridek (3.6.3b. bra): neutrlis zsrok az l rendszerben (legelterjedtebb).
Glicerin (3 sznatomos hromrtk alkohol) s hrom (eltr) zsrsav alkotja.
Szobahmrskleten szilrdak a zsrok (teltett zsrsavak miatt), folykonyak az
olajok (teltetlen zsrsavak miatt).
Szteroidok: az anyagcsere s fejlds komplex molekuli. Ngy sszekapcsolt
szngyr s rendszerint hossz sznlnc alkotta komplex vegyletek (tipikus: koleszterin, 3.6.3c. bra). Kis mennyisgben is jelents hatst fejtenek ki az l szervezetre. Legtbb hormon szteroid vagy szteroid-szrmazk.
Barcsi, BME
35
3.6.3. bra: A lipidek 3 f csoportja (a) foszfolipid, (b) triglicerid, (c) szteroid
3.6.3.
Fehrjk (proteinek)
Az l rendszerek f alkoti s funkcionlis anyagai (az llati szvet szrazanyag tartalmnak 75%-a fehrje). Szerkezetk: peptidktssel csatlakoz aminosavak hossz lnca
adja a lineris vagy elsdleges szerkezetet, az aminosav-sorrend hatrozza meg az adott
fehrjt. Nhny ezer aminosavbl is llhat, elkpeszt vltozatossgot biztostva.
Msodlagos szerkezet: a polipeptid lncon bell kialakul szablyos szerkezet szakaszok (3.6.4. bra), kt tpusa az -hlix s a -redzet. Az -hlix spirlisan felcsavarodott
(jobbmenet) alak, melynek vzt (kls oldalcsoportjait) hidrognktsek tartjk ssze. A
vz orientcija a spirl mentn azonos (0,15 nm / aminosav peptidktsek kztt; 0,54 nm
/ csavarmenet 3,6 aminosav / menet), a H-ktsek sorban az 1. aminosav karboxil- s a
4. aminosav aminocsoportjai kztt lteslnek.
A -redzet parallel vagy antiparallel mdon fut szlakbl ll, kzttk H-ktsekkel.
Az n. harmadlagos szerkezet (3.6.4. bra) az egy aminosavlncon bell a szablyos
s szablytalan szakaszok egymshoz viszonytott trbeli elrendezdsbl add trszerkezet (ez alapjn beszlhetnk pl. globulris vagy fibrillris fehrjkrl), melyet kovalens
diszulfid- (SS) ktsek rgztenek. A cisztein (Cys) SH csoportot tartalmaz, ezek ktdnek. Ksrletek szerint denaturldott (szthajtdott) fehrjk SS ktsei szinte mindig
Barcsi, BME
36
A biofizika alapjai
visszaplnek eredeti helykre, vagyis a trbeli alakot is az aminosav-sorrend kdolja (a

Cys pozcijval).
Negyedleges szerkezet: tbb alegysgbl, azaz tbb nll polipeptidlncbl felpl
fehrjknl az egyes alegysgek egymshoz viszonytott trbeli elrendezdse kztk
gyenge s H-ktsekkel (pl. hemoglobin).
3.6.4. bra: A fehrjk msod- s harmadlagos szerkezete (a) -hlix (mioglobin fehrje hem
csoport nlkl), (b) -red ( karboxi-peptidz A rszlete)
A fehrjk alkotta enzimek biolgiai kataliztorok (vegyi folyamat elsegtse felhasznldsuk nlkl): az l rendszer szinte sszes kmiai reakcijt mediljk (kzvettik) gy, hogy szobahmrskleten is j hatsfokkal lezajl reakcikat eredmnyeznek
(nlklk magasabb hmrsklet kellene!). A szubsztrt az az anyag, amelyen az enzim
kifejti hatst: az enzim nevt a szubsztrt (vagy termk) s a vgrehajtott reakci alapjn
kpezzk (-z): pl. szacharz szintetz, glicerinaldehid-3-foszft dehidrogenz.
Az enzimek specifikusak: csak adott reakcit (maximum reakcitpust) katalizlnak (a
nem biolgiai kataliztorok nem specifikusak!). A fehrje harmadlagos szerkezet specilis,
n. aktv centrumot eredmnyez, mely zrknt illeszkedik a szubsztrthoz mint kulcshoz (3.6.5. bra): az enzim-szubsztrt komplexben ekkor a reaktnsok olyan helyzetek,
hogy a reakci gyorsan lezajlik.
Barcsi, BME
37
3.6.5. bra: Az enzimek mkdse
A koenzimek az enzimatikus aktivits fokozshoz gyakran szksges nem fehrje

alap komponensek. Az apoenzim olyan fehrjetartomny, ahov a koenzim kapcsoldik.
Sok vitamin (a norml sejtfunkcikhoz kis koncentrciban szksges szerves vegylet)
koenzim funkcij: pl. a tiamin az agyszvetben a karboxilz enzimmel az agyi funkcikhoz szksges energit biztost glkz lebontsban szerepet jtsz vitamin (nlkle nincs
lebonts!).
3.6.4.
Nukleinsavak
Alapvet funkcival rendelkeznek az rkletes jellegek trolsban, trktsben s a

sejt kmiai aktivitsnak irnytsban.
A DNS nukleoditokbl formlt hossz polimerlnc, melyet a foszftcsoportok s
dezoxiribzok kzti ktsek alaktanak ki (3.6.6. bra). Normlisan csak 4-fle nukleotidot
(2 purin, 2 pirimidin) tartalmaz: adenin (A), guanin (G), citozin (C), timin (T). Jellsben
csak ezek sorrendjt adjk meg, a foszft-dezoxiribz vzat hozz kell rteni. A natv (termszetes) DNS molekulatmege 6-12 milli (egy nukleotid tmege 300, vagyis 20-40 ezer
nukleotid alkotja)! A natv DNS szablyszersgei:
(nA+nT) / (nG+nC) fajspecifikus, de minden esetben nA/nT = nG/nC = 1! Oka:
a kt egymsba csavarod nukliotidlncbl kialakul ketts-spirl szerkezet,
amelyben a bzisok bell vannak s a purinpirimidin prok szelektv H-ktseket
alkotnak (2 A::T kztt, 3 G:::C kztt). Watson s Crick modell Wilkins rntgendiffrakcis adatai alapjn (1953, orvosi Nobel-dj 1962).
Duplikldsra is alkalmas szerkezet: a spirl gai sztvlnak, a szabad bziscsoportok vonzzk a karioplazma enzimek ltal elzleg sszerakott nukleotidjait.
A szelektv kts miatt a kt j dupla spirl azonos. A DNS-polimerz katalizlja a
nukleotidok sszerakst a duplikci alatt.
Barcsi, BME
38
A biofizika alapjai
3.6.6. bra: A DNS felptse
Az RNS felptsben a DNS-hez hasonl, de (1) ribzt s (2) timin helyett uracilt (U)
tartalmaz, valamint (3) csak egyszeres spirlis lnc (3.6.7a. bra). Hrom alap RNS tpus
s tbb RNS csoport ismert, melyek a DNS egyik szlrl rdnak t (transzkripci) az
RNS-polimerz segtsgvel, komplementer (kiegszt) bzisprok ktdsvel (C:::G s
A::U). Minden szervezet RNS molekulk segtsgvel szintetizl fehrjket. Nhny egyszer szervezet (pl. vrusok) rktanyaga maga az RNS. Egyes RNS molekulk katalitikus tulajdonsgokkal brnak: enzimfunkci is (ribozim enzimek). Az egyes RNS tpusok:
mRNS (hrviv): lineris, vltoz hosszsg s tmeg, a sejtmagbeli DNS-ben
kdolt genetikai informci szlltsra a fehrjeszintzis helysznre, a riboszmkhoz. A sejtbeli sszes RNS tmegnek 5%-a.
rRNS (riboszomlis): az sszes RNS tmegnek 80%-a, a riboszmk felptsben
vesznek rszt (a fehrjk mellett).
tRNS (transzfer): ~75-80 nukleotidbl ll kicsi, de komplex molekulk az aminosavak riboszmkhoz szlltsra (3.6.7b. bra). Az sszes RNS tmegnek 15%-a.
Mind a 20, fehrjkben elfordul aminosavat legalbb egy specifikus tRNS kti
meg. Funkcionlisan legfontosabb 2 molekularszletk:
Aminosav-kthely (a molekula n. 3 vgn, ahol a nukleotid 3 sznatomjn
elhelyezked, OH-csoporthoz nem kapcsoldik foszft).
Templt-felismerhely (antikodon), mely az mRNS 3 nukleotidjhoz
(= 1 kodon) kapcsoldik. A kodont alkot nukleotidok sorrendjnek megfelel
specifikus tRNS ktdik a riboszmhoz, s szlltja a nvekv polipeptidlnc
soron kvetkez aminosav-egysgt. Klnbz fajok tRNS molekulinak kikristlyostott keverke rendezett kristlyszerkezetet ad, ebbl kvetkeztetheten alakjuk azonos.
Egyb RNS-csoportok (pl. kis sejtmagi snRNS, amely az RNS-tszabsban
splicing jtszik szerepet).
Barcsi, BME
39
3.6.7. bra: Az RNS felptse (a) egyszeres spirl szerkezet, (b) tRNS
3.6.5.
Porfirinek
Szinte minden llat- s nvnyfaj ltal szintetizlt komplex, fmtartalm (Me), gyrs vegyletek (3.6.8. bra). Alegysgk a 4 szn-, valamint 1 nitrogn atomot tartalmaz
pirrolgyr. Kt legfontosabb tpusa a hemek (Me=Fe) s klorofillok (Me=Mg).
A hemek proteinkombincii: pl. hemoglobin (a vr oxignszllt pigmentje),
citokrmok (az enzimek s anyagcsere folyamatok fontos vegyletei, elektronszlltk).
A klorofillok a fotoszintzishez szksgesek (a, b, c, d tpus a nvnyben, melyek a
pirrolgyrkhz csatlakoz oldallncokban trnek el).
3.6.8. bra: A porfirinek felptse
Barcsi, BME
40
A biofizika alapjai
3.7.
3.7.1.
Molekulris genetika
A genetikai informci
Az llnyek kialakulsnak, fennmaradsnak, szaporodsnak bonyolult folyamatait

alapveten a gnekben trolt informcik szablyozzk. A genetikai rendszer fszerepli a
nukleinsavak s fehrjk. A DNS kzponti szereppel br, a 3 funkcija a DNS kdolta enzimfehrjk segtsgvel:
A genetikai informci trolsa.
Az informcik tadsnak biztostsa az utdoknak: replikci (megkettzds).
A sejt fehrjetermelsnek zavartalansgt biztostja:
A kzponti dogma rtelmben a genetikai informci ramlsa az egsz lvilgban
egyirny folyamat:
replikci
DNS
transzkripci
(trs)
RNS
transzlci
(lefordts)
fehrje.
Ennek rtelmben a fehrje nem kdol RNS-t, s az RNS nem kdol DNS szekvencit!
Ksrleti altmasztsa van, s az Egy gn egy enzim egy funkci elmlet rsze
(minden egyes reakcispecifikus enzimet a DNS vezrel egyetlen gn segtsgvel: az
informci nemcsak a fehrjk szerkezetre vonatkozik, hanem azok szintzisnek menynyisgi / idbeli szablyozsra is; vgeredmnyben a sejtek csaknem valamennyi funkcija a DNS ellenrzse alatt ll).
3.7.2.
A genetikai kd
A genetikai kd egyrtelm[1], univerzlis[2], degenerlt[3], tfeds- s kihagysmentes bzishrmasokbl ll DNS triplet, mely mRNS kodonra (= triplet komplementer), majd
tRNS antikodonra (= kodon komplementer) rdik t.
A gnek szmos tripletet tartalmaz nukleinsav-szakaszok a kromoszmkban. A
tripletek szma = kdolt fehrje aminosav-szma + szablyoz tripletek. Az aminosavakat
egyedien[1] kdol tripletek egy-kt kivteltl eltekintve (mitokondrilis genetika) az let
sszes formjban megegyeznek[2]. 4-fle bzissal 43 = 64 triplet 20 aminosavra, vagyis a
kd redundns[3], de eltrs csak a 3. bzisban (ltygs) van, ennek szerepe a DNS hibajavts. sszesen 61 aminosavtriplet s 3 stopkodon van, startkodon nincs kln
(AUG=Met: metionin kddal kezddik minden szekvencia, ezt ksbb egy mechanizmus
eltvoltja).
A gnkifejezds (-expresszi): a szervezet sszes sejtje ugyanazzal a genetikai informcival rendelkezik. A differencilds folyamata hatrozza meg, mely sejtekben mely
gnek lpnek mkdsbe bizonyos funkcikat ellt fehrjk szintzisnek vezrlsvel.
Mr kialakult szvet sejtjeiben a csak ms szvetekben szerepet jtsz gnek inaktv llapotban vannak jelen.
3.7.3.
A DNS replikci
A DNS replikci rsztvevi (fbb enzimjei) s folyamata pl. eukarita sejtben az

interfzis S szakaszban (3.7.1. bra):
Barcsi, BME
41
A relaxcis fehrje (topoizomerz) a kezdpontban (A::T gazdag szekvencia) a ketts

spirl egyik lnct megbontja (a rugalmas feszltsg relaxldik, gy a msik szlrl lecsavarodik) s visszakti. Az eukaritkban a DNS lncok hosszak (>108 bzispr, 50 bzis/s: msols sok id), vagyis sok a kezdpont.
A helikz a H-ktseket sztbontja: kialakul a replikcis villa. A sztcsavarodott szlakat az SSB fehrjk stabilizljk, nehogy sszeforrjanak. A sztvlt szlak a mintk
(templtok) az j komplementer szlakhoz. A szintzist a DNS-polimerz vgzi
dezoxiribonukleozid-trifoszftokbl az energit a felszakad foszftkts adja.
A DNS-polimerz nem tud j szlat kezdeni: elszr az RNS-polimerz (primz) rvid
RNS-t (primert) szintetizl, a DNS-polimerz ehhez kapcsolja a soron kvetkez molekulkat mindig 53 irnyban (az olvass mindig 35 irny)! A kt g antiparallel,
rajtuk klnbz folyamatok zajlanak. A vezet szlon folytonos msolat kszl, a lemarad szlon els lpsben nem sszefgg DNS-szl, hanem szakaszok keletkeznek, ezeket
a DNS-ligz kapcsolja ssze. A primert a DNS-polimerz bontja le, s tlti be a helyt a
megfelel nukleotidokkal.
Vgeredmnyben a replikci szemikonzervatv: az egyik j szl az eredeti DNS-bl
szrmazik.
3.7.1. bra: A DNS replikci rsztvevi s folyamata
3.7.4.
Transzkripci
A sejtmagban a DNS rtelmes (minta) szlnak egy gnnyi szakaszrl mRNS msolat
kszl (3.7.2a. bra). Erre azrt van szksg, mert a DNS nagy, gy nem jut ki a sejtmagbl
(vdelem).
Az trst (transzkripcit) az RNS-polimerz vgzi: felismeri a kezdszakaszt
(promoter), ahol a DNS-sel komplexet alkot. Ilyenkor is leolvashatv kell vlnia a DNSnek: az enzim addig halad a DNS-lncon, amg TATA szekvencihoz r, itt a DNS knnyen
despiralizldik. Az mRNS szintn 53 irnyban pl (~50 nukleotid/s), de itt nem ltest H-ktseket a DNS-mintval. Az enzim mgtt egybl zrul a ketts spirl: az pl
RNS kilg, mg a folyamat vgn teljesen le nem vlik a mintrl. Az trs a stopkodon
szlelsig tart.
A legyrtott (heterogn nukleris) hnRNS olyan szakaszokat (intronokat) is tartalmaz,
amire nincs ksbb szksg: rsi folyamat sorn vlik mRNS-s. Ez az n. splicing
snRNS segtsgvel (3.7.2b. bra). Az mRNS, a tRNS, s az rRNS szintzist hrom kBarcsi, BME
42
A biofizika alapjai
lnbz RNS-polimerz vgzi (I, II, s III). Intron kizrlag az mRNS kpzdshez vezet hnRNS-ekben fordul el.
3.7.2. bra: A transzkripci folyamata (a), valamint a splicing (b)
3.7.5.
Transzlci
A citoplazmban az mRNS-t a genetikai kd alapjn lefordtva polipeptid kszl az albbi

fzisok sorn (3.7.3. bra):
Lnckezds: A transzlcirt felels enzim felismeri s aktivlja (+ATP) a megfelel aminosavat s specifikus tRNS-hez kti. A riboszma kis alegysghez
inicicis fehrje segtsgvel hozzkapcsoldik az mRNS start szakasza. Ehhez
ktdik a kezd aminosav (Met).
Lnchosszabbods: A riboszmn a kt alegysg sszekapcsoldsakor kt bemlyeds alakul megfelel trviszonyokkal a tRNS megktsre. Miutn a tRNS az A
kthelyen megktdtt, tvndorol a P kthelyre. Ekkor a riboszma egy
kodonnal elmozdul az mRNS-en (transzlokci) s a szabad A kthelyre belp a
kvetkez aminosavat szllt tRNS: a kt aminosav kztt a peptidiltranszferz
kialaktja a peptidktst. Az els tRNS leszakad a dipeptidrl (alkalmass vlik
Barcsi, BME
43
jabb transzportra), a msodik pedig a dipeptiddel tkltzik a P kthelyre: a riboszma jabb kodonnal elmozdul.
Terminci: Ha stop-kodon kerl az A kthelyhez, a tRNS nem tud kapcsoldni.
A riboszmhoz ktd felszabadt faktor fehrje szleli a stop-kodont, s az
utols aminosav beplse utn a polipeptidlncot levlasztja az utols tRNS-rl.
Egy mRNS-hez egyszerre tbb riboszma is ktdhet poliriboszma azaz egyszerre egy mRNS-rl tbb fehrjelnc is szintetizldhat: prhuzamos szintzis.
3.7.3. bra: A transzlci folyamata
3.7.6.
A biolgiai informciramls valsga
Az jabb eredmnyek figyelembe vtelvel mdostott ttel (3.7.4. bra) szerint brmely
nukleinsav replikldhat s kdolhat fehrjt, s a nukleinsavak kztt mindkt irnyban
lehetsges az informci tvitel. A fordtott trs (RNSDNS) az n. retrovrusok esetn
vgbemen folyamat. Szmos vrus mkdse pedig RNS replikcin alapul.
A DNS ltal direkt vgrehajtott fehrje-transzlcit ksrleti sejtmentes krnyezetben
mr demonstrltk. A prionok fehrjken konformci-vltozst okoznak, ami szigoran
nem tekinthet fehrjefehrje kdolsnak, de felveti a krdst, hogy lehetsges-e fehrjrl indul fordtott informciramls.
3.7.4. bra: A biolgiai informciramls valsga
Barcsi, BME
44
4.
A biofizika alapjai
KLCSNHATS SUGRZSSAL
A sugrzsok biolgiai hatsnak alapja az l rendszer atomjainak/molekulinak gerjesztse vagy ionizlsa energiatads : kizrlag azon rszecskk/kvantumok fejtenek ki
biolgiai hatst, amelyek rszben vagy egszben tadjk energijukat a biolgiai objektumnak (az thalad sugrzsi energia nem fejt ki biolgiai hatst).
4.1.
Klcsnhats atomi/molekulris rendszerekkel
Az elektromgneses sugrzs emisszija/abszorpcija trtnik olyan llapotvltozskor,

amikor az atomi rendszer elektromos diplusmomentuma megvltozik (elektrontmenet,
rezgsi/forgsi llapotvltozs).
4.1.1.
Az elektromgneses spektrum optikai tartomnya
Fnyrzetet a ~400-760 nm (lthat, VIS) tartomny ad, tgabb rtelemben fnynek nevezzk az IR (infravrs) UV (ultraibolya), n. optikai tartomnyt. A fny- s rntgensugrzs az atommagon kvli folyamatokban (elektronok, atomok, molekulk llapotvltozsaikor) ltrejv elektromgneses sugrzs. Az optikai tartomny felosztsa a
4.1.1. tblzatban tallhat.
A radiometria az optikai sugrzst mint energit szllt folyamatot fizikai mennyisgek formjban hatrozza meg. A fotometria a fnyrzet kelt fnyt rja le az tlagos nappali emberi ltsra jellemz sznkpi fggvnnyel korriglva. A sznmrs a sznszlelshez objektven mrhet mennyisgeket rendel.
100-280 nm
280-315 nm
315-400 nm
400-760 nm
760-1400 nm
1,4-3,0 m
3-1000 m
UV-C (tvoli)
UV-B* (kzps)
UV-A (kzeli)
(lthat, VIS)
IR-A (kzeli)
IR-B (kzps)
IR-C (tvoli)
4.1.1. tblzat: Az elektromgneses sugrzs optikai tartomnya. Az n. Dorno-tartomnynak (*) a

leglnkebb a biolgiai hatsa (Dorno davosi orvos tiszteletre).
4.1.2.
Abszorpci
Az optikai gerjeszts sorn elnyeld foton 3 mdon adhat t energit:

Perturblja egy elektron llapott (idtartama kzeltleg a foton rezgsideje,
~1015 s), ezutn a beesvel azonos frekvencij foton emittldik: ez a koherens (klasszikus vagy Rayleigh-) szrs. Eltr frekvencij foton csak kis valsznsggel emittldik (Raman-szrs). Fnyszrst brmilyen frekvencij foton
kivlthat.
Barcsi, BME
4. Klcsnhats sugrzssal
45
Gerjeszti a rendszert bizonyos frekvenciatartomnyok esetn sokkal nagyobb idllandval (megengedett optikai tmenet:108 s, metastabil llapot: 103 s). A
gerjesztsi energia fotonknt emittldik (lumineszcencia), kmiai folyamatot idz
el (fotokmiai reakci), vagy fononknt emittldik (hv alakul, termikus relaxci). Az abszorpci sorn a rendszeren thalad fny intenzitsa cskken s spektrlis sszettele is megvltozik, melynek frekvencia szerinti eloszlsa jellemz az
abszorbens rendszerre.
Fnyelektromos hatst vlt ki. Rntgen- s -sugrzs esetn jelents lehet a
Compton-szrs s prkelts.
4.1.3.
Emisszi
Az emisszi felttele, hogy az atomi rendszer gerjesztett llapotban legyen. A gerjeszts

lehet termikus (pl. lng festse fmskkal), elektromos (pl. kislsi csvek) vagy optikai
(pl. zld nvnyek fotoszintzisben). A spontn emisszi kls hats nlkl bekvetkez,
statisztikus eloszls, inkoherens folyamat. Az induklt emisszi az emittlt fotonnal azonos frekvencij foton kivltotta, azzal egyirny, nagymrtkben koherens emisszi.
4.2.
Fnyelnyels biolgiai makromolekulkban
A biolgiai makromolekulk igen komplex, sokelektronos rendszerek. Alapvet kvantummechanikai megfontolsokkal azonban sok optikai tulajdonsguk gy pl. az abszorpcijuk egyszeren modellezhet. Az abszorpci lersa lehetsget ad a molekulk egyb
tulajdonsgainak (pl. molekulamret, vagy a foto-gerjesztett molekula emisszis folyamatainak) becslsre. A modellt az egyszersg kedvrt lineris pigment molekulkra alkalmazzuk, de az kiterjeszthet gyrs szerkezetekre s bonyolultabb molekulkra is.
Tekintsk pldaknt a 4.2.1. bra pigmentjeit. Ezek a lineris molekulk a karotinok
csoportjba tartoznak, a gymlcsk s zldsgek sznmeghatrozi (a likopin pl. a paradicsomban, a -karotin pl. a srgarpban). Ers optikai abszorpcijuk szles (~100 nm-es)
svban mrhet, maximumuk ~450 nm-en jelentkezik a -karotin s 460 nm-en a likopin
esetben. szrevehetjk, hogy mindegyik vltakozva egyszeres s ketts () ktseket tartalmaz: ezeket konjuglt ktseknek nevezzk. A molekuln bell a ketts ktsek
kvziszabad elektronjai nem vletlenszeren, hanem a konjugci ltal kijellt (lineris)
tartomnyon mozognak hasonlan a nanodrt vezethz. A konjuglt molekulaszakaszt gy kezelhetjk, mint a szakasz hosszval azonos mret potencildobozt s meghatrozhatjuk a sajtllapotait.
A molekulamret s a konjuglt szerkezet felels az erteljes sznrt: a -karotin rvidebb, gy a lthat tartomnybl a kk hullmhosszakat elnyelve a zld s vrs keverkt,
a narancssznt ltjuk. A likopin hosszabb, vagyis a zld tartomnybl tbbet nyel el, gy az
rzkelt (visszaszrt) szn vrs.
Megjegyzend, hogy a delokalizlt elektronrendszer az a kzs sajtossg, ami a lineris, a gyrs (aroms) s bonyolultabb molekulknl is a fnyabszorpci alapja. Minl
tbb -elektron vesz rszt a delokalizciban, annl hosszabb hullmhossz fnnyel gerjeszthet a legkls kt molekulaplyn kering elektron.
Barcsi, BME
46
A biofizika alapjai
4.2.1. bra: Lineris, ersen konjuglt pigmentmolekulk szerkezete s abszorpcis spektruma
4.2.1.
Abszorpci s pigmentmret
Megfelel energij foton gerjeszti a pigmentmolekula konjuglt elektronjait. Tekintsnk

egy olyan molekult, amely a konjuglt szakaszon N (pros) szm atomot tartalmaz
(4.2.2. bra). Az ktstvolsg ismeretben ezen szakasz L hossza meghatrozhat:
L ( N 1) .
4.2.2. bra: A konjuglt szakasz paramterei, valamint az N = 10 elektron legalacsonyabb energij llapota s sajtllapotai
Barcsi, BME
47
Az N szm elektron legalacsonyabb energij llapota az alapllapot, ekkor a legmagasabb betlttt molekulallapot (HOMO Highest Occupied Molecular Orbital):
nHOMO ( N /2) . A kvetkez llapot teljesen res (LUMO Lowest Unoccupied
Molecular Orbital): nLUMO ( N /2 1) . Megjegyzend, hogy pl. flvezetk esetn a HOMO
llapot megfeleltethet a vegyrtksvnak, a LUMO llapot a vezetsi svnak, a kt llapot
klnbsge pedig a tiltott svnak. A Pauli-elv rtelmben az abszorpcihoz szksges minimlis energia ezen kt llapot klnbsge:
Ee
2
2
(nLUMO
nHOMO
)h2
8 m e L2
(4.1)
ahol h = 6,6261034 Js a Planck-lland, me = 9,111031 kg az elektron tmege. A kifejezs a potencildoboz sajtllapotainak (mdusainak) ismeretben kaphat, aminek felttele:
2L
,
n
(4.2)
ahol e az elektron hullmhossza s n egsz szm. Innen az elektron impulzusa s kinetikus energija:
pe2
nh
n2 h 2
.
pe
Ee
e 2 L
2 m e 8 m e L2
h
(4.3)
Berva a konjuglt elektronok szmt (4.1)-be:

Ee
[( N / 2 1) 2 ( N / 2) 2 ] h 2 ( N 1) h 2
.
8 m e L2
8 m e L2
(4.4)
Ha ismerjk az elnyelt foton hullmhosszt:

Efoton
hc
Ee
( N 1) h 2
,
8 m e L2
(4.5)
innen a molekulamret szmolhat. Megjegyzend, hogy a modell kis N, illetve merev

szerkezetet ad gyrs pigmentek esetn ad viszonylag pontos eredmnyt. A molekulamret nvekedsvel (N n) a modell egyre pontatlanabb. Ennek oka, hogy a potencilis
energia nem konstans. A karotinok konjuglt peridushoz illesztett szinuszosan vltoz
potencillal s elsrend perturbcival szmolva az eredmny jelentsen javthat. Tovbb a modell les abszorpcis maximumot ad, amely csak klnll molekulk esetn j
kzelts. A mrsek oldott fzisban trtnnek, ekkor a vibrcis s rotcis tmenetekkel
kiegsztett abszorpcis spektrum inhomogn kiszlesedst is szenved.
Barcsi, BME
48
A biofizika alapjai
4.3.
A foto-gerjesztett molekulk viselkedse
Az elz alfejezetben trgyaltuk az abszorpci folyamatt. Mi trtnik azutn, hogy a molekula elnyelt egy fotont? Az elnyelt energia milyen relaxcis folyamatokban tvozik a
rendszerbl? A Kasha ltal (1953) megfogalmazott szably szerint a gerjesztett molekula a
gerjesztstl fggetlenl gyorsan (1 ps alatt) visszatr az els gerjesztett (LUMO) llapotba sugrzsmentes tmeneteken keresztl (4.3.2. bra). Vagyis a rendszert gy tekinthetjk, hogy a sugrz tmenetek mindig a LUMO s HOMO llapotok kztt alakulnak
ki. A molekulris tmenetek energiahelyes brzolsra szolgl az n. Jablonski-diagram
(4.3.1. bra). Az albbiakban sszefoglaljuk a foto-gerjesztett molekulk lehetsges relaxcis folyamatait.
4.3.1. bra: A Jablonski-diagram (a), valamint a szinglet s triplet spinllapotok rtelmezse (b)
4.3.1.
Sugrzsmentes tmenet
Sugrzsmentes tmenet (4.3.2. bra) sorn a gerjesztett rendszer magasabb energij llapotbl a legals gerjesztett (LUMO) llapotba, illetve innen alapllapotba kerlhet
(LUMOHOMO tmenet). A LUMO llapot fl gerjesztett elektron energija vibrcis
energiv (fononn) alakul. Ennek eredmnyekppen megn a molekula bels hmrsklete, amely gyorsan (<10 ps alatt) visszatr a krnyezeti rtkre gy, hogy a h a krnyezet
fel sugrzdik. A LUMOHOMO tmenet hasonlan zajlik, de lnyegesen hosszabb, ns
Barcsi, BME
49
idskln. Kivtelt kpeznek pl. a vastartalm porfirinek (hemek s citrokrmok), amelyek

~1 ps alatt relaxldnak. Ezek a vegyletek a vasnak ksznheten a LUMO szint alatt a
relaxcit tmogat extra llapotokkal rendelkeznek. A relaxci sorn ezeknek a molekulknak a bels hmrsklete a 200 C-ot is elrhetik. Azonban a h olyan gyorsan
disszipldik a krnyezetben, hogy a molekulk nem krosodnak.
4.3.2. bra: A sugrzsmentes tmenet
4.3.2.
Lumineszcencia
A lumineszcencia olyan fnykibocsts, mely nem a fonontr rovsra, hanem egyb gerjeszts kvetkezmnyeknt jelentkezik, s azt kveten 100 ps-nl hosszabb id utn kvetkezik be. A lumineszcencia centrumok nem egy idben emittlnak: jellemz a lumineszcencia lettartam (~s nhny nap). Mivel az Ilum lumineszcens s az Iterm hmrskleti sugrzs intenzitsa kztt adott hmrskleten fennll, hogy
Ilum(T) > Iterm(T),
ezrt a lumineszcens sugrzst hidegfny-nek is nevezik. Kt alapvet lumineszcens
tmenetet klnbztetnk meg:
Fluoreszcencia (4.3.3. bra) sorn az emisszi ugyanabbl a (szinglet) spinllapotbl trtnik, amibe az elektron a gerjesztssel jutott. A fluoreszcencia idllandja ns nagysgrend. Specilis esete a ksleltetett fluoreszcencia (gerjesztett llapot metastabil llapot termikusan ismt gerjesztett llapot emisszi).
Mestersges krnyezetben a biolgiai molekulk nagy rsze jelents fluoreszcencit mutat. Termszetes krnyezetben (in vivo) azonban a fluoreszcencia nagymrtkben cskken. Egyrszt ms molekulk reabszorbeljk, msrszt a gerjesztett
molekula a szomszdos molekulnak energit vagy gerjesztett elektront adhat t.
4.3.3. bra: A fluoreszcencia
Barcsi, BME
50
A biofizika alapjai
Foszforeszcencia (4.3.4. bra) esetn az emisszi az alapllapottl eltr (triplet)

spin-llapotbl trtnik. A direkt T1S0 tmenet tiltott, mert srti a spinmomentum megmaradst. Azonban kvantumfolyamatokban a triplet llapot
metastabil triplett alakul. Amikor ez bekvetkezik, ltrejhet a sugrzsos tmenet. Minthogy az emltett folyamatok miatt a spinvlts kis valsznsg, ezrt a
foszforeszcencia-lettartamok hosszak. In vivo a foszforeszcencia ritka: rendszerint a triplet llapot energia-, tltstranszfer vagy egyb a foszforeszcencialettartamnl gyorsabb (pl. msik triplet llapot rendszerrel trtn) reakciban
visszaalakul szinglett.
4.3.4. bra: A foszforeszcencia
A gerjeszts mdja szerint a lumineszcencia lehet: foto- (fny) / radio- (ionizl sugrzs) / katd- (gyors elektron) / kemo- (kmiai folyamat) / tribo- (mechanikai trs, drzsls) / elektro- (elektromos tr). A lumineszcencia jelensge a makromolekula vizsglat
fontos eszkze: pl. fehrjkben lumineszkl aroms aminosavak (triptofn, tirozin,
fenilalanin) krnyezettel val klcsnhatsa befolysolja a lumineszcencia jellemzit (pl.
merev struktrban 1 s lettartam).
4.3.3.
Szinglettriplet tmenet
A Pauli-elv rtelmben a molekulk legnagyobb energij HOMO elektronijait gerjeszthetjk, vagyis a rendszer ktelektronosnak tekinthet. Ktelektronos rendszerek
spinllapota ktfle lehet. Mindkt elektron spinnel rendelkezik. Az egyik elektron spinje vagy egyirny, vagy ellenttes irny a msikval, gy az ered spin S=1, vagy S=0. Az
S=0 az n. szinglet llapot, mert csak egyflekppen kaphat (4.3.1. bra): a teljes spinhullmfggvny antiszimmetrikus lesz. Az S=1 esetn az ered spin vektor hromfle orientcij lehet: MS = {+1, 0, 1}, innen a triplet elnevezs. Ekkor a teljes spinhullmfggvny brmely lineris kombincija szimmetrikus. A Pauli-elv rtelmben a
rendszer teljes hullmfggvnye antiszimmetrikus kell, hogy legyen (biztostva az elektronok eltr kvantumllapotait). Mivel az alapllapot molekula ktplyja szimmetrikus,
az n=1 alapllapot minden esetben szinglet (antiszimmetrikus spin-hullmfggvnnyel).
Barcsi, BME
51
4.3.5. bra: Szinglettriplet tmenet (ISC)
A szinglettriplet tmenetben (4.3.5. bra) a gerjesztett llapot molekula szinglet llapotbl triplet llapotba kerl (vagy fordtva). Ezt az tmenetet ISC-nek is nevezhetjk
(Intersystem Crossing). A triplet llapotok hossz lettartamak (ms s). Addig lteznek,
amg ers elektromostr-vltozs, vagy msik triplet llapot rendszer hatsra vissza nem
alakulnak. Ilyen pl. a triplet normlllapot oxignnel trtn reakci:
T
4.3.4.
molekula TO 2 Smolekula SO 2
Energiatranszfer
Az energiatranszfer kt molekula kztt lezajl folyamat (4.3.6. bra): a gerjesztett llapot molekula tadja energijt egy szomszdos, alapllapot molekulnak. Foton-kibocsts
nem trtnik, az energiakicserlds mechanizmusa diplusdiplus csatols. Az energiatranszfer E idllandja s E hatsfoka a csatolsra jellemz hatodik hatvny szerint
fgg a molekulk r tvolsgtl:
1
,
1 (r / R0 ) 6
E ~
r6
,
R06
ahol R0 az n. Frster-sugr, amely az a tvolsg, amelynl az energiatads hatsfoka

50%. Ez a tvolsg tipikusan nhny nm. A hatsfok fgg a donor s akceptor molekula
tvolsgtl, a donor emisszis s az akceptor abszorpcis spektrumtl, valamint a donor
emisszis s az akceptor abszorpcis diplusmomentumnak relatv orientcijtl.
4.3.6. bra: Az energiatranszfer
Ha a kt molekula klnbz, s mindkett fluoreszcens, tvolsguk fggvnyben

vagy a gerjesztett molekula fluoreszkl (r > R0), vagy az akceptor molekula (r < R0). Ez a
jelensg az n. fluoreszcens rezonns energiatranszfer (FRET, 4.3.7. bra), amely pl. fluoreszcensen jellt fehrjk klcsnhatsnak vizsglatra alkalmazhat.
Barcsi, BME
52
A biofizika alapjai
4.3.7. bra: Fluoreszcens rezonns energiatranszfer (FRET)
Az energiatads igen nagy jelentsg a fotoszintzisben. Az oldott klorofill hatkonyan fluoreszkl. Nvnyekben azonban a fluoreszcencia az energiatranszfer kvetkeztben kioltdik. A fotoszintetikus egysgekben tbb szz klorofill molekula helyezkedik el
egy fehrje-komplex, az n. reakcikzpont krl. A sztszrt molekulk az n. fnybegyjt komplexek (light harvesting complexes LHC), amelyek mintegy napkollektorknt
mkdnek; a reakci centrumhoz kzelebbi pigment (Chl-a)protein komplexeket (core
proteins CP) pedig antennknak nevezik, s lnyegi feladatuk az energiatranszfer: a begyjttt energit nhny ps alatt tovbbtjk a reakcikzpont fel (4.3.8. bra). A reakcikzpont aktv eleme 2 klorofillmolekula-alegysgbl ll dimer, mely csapdallapottal
rendelkezik. Az itt megkttt energia aztn fotokmiai reakcikat tpll.
4.3.8. bra: Az energiatranszfer szerepe a fotoszintetikus reakcikzpont mkdsben
4.3.5.
Tltstranszfer
Hasonlan az energiatadshoz, a tltstranszfer is gerjesztett s alapllapot kt molekula

kztt lezajl folyamat (4.3.9. bra). A tltstads idllandja szles tartomnyban mozog (~ps s) s exponencilisan n a molekulk tvolsgval ahogy az a kvantummechanikai alagteffektus elmletbl vrhat.
Barcsi, BME
53
4.3.9. bra: A tltstranszfer
A termszetben elfordul fnyinduklt tltstranszfer-reakcira j plda a fotoszintetikus reakcikzpont, amely gy pl fel, hogy a tltseket a rekombincis lettartamnl
gyorsabban sztvlassza, gy biztostva elektronokat a tovbbi reakcikhoz.
4.4.
A fny biolgiai hatsai
A fny biolgiai rendszerre gyakorolt hatsnak mechanizmust a 4.4.1. tblzat mutatja.

A biolgiai hats kivltja az elnyelt energia (vagy fotonok) D srsge. Mivel ez nehezen
mrhet, helyette a bees energia-/fotonsrsget hasznljuk [J/cm2, foton/cm2]. Dzis
jelleg mennyisg:
D ( ) I ( ) t ,
(4.6)
vagyis rvnyes r az (I, t) reciprocits: a hats szempontjbl D szmt. Az egyenletben

I() az intenzits [W/cm2, foton/(cm2s)].
A hatskeresztmetszet a D reciproka [cm2/J, cm2/foton]: az a ltszlagos fellet, amit
az objektum adott hats szempontjbl egysgnyi bees fotonra/energira mutat. Pl. a
pirimidinbzis ketts hlixben az UV-C foton fel ~81012 m2, egyszl DNS-ben
~1010 m2, kristlyos alakban ~109 m2 felletet mutat (a geometriai fellet ~108 m2).
Vagyis a heliklis szerkezet a legkevsb rzkeny.
1. primer fotofizikai esemny: foton elnyelds
molekulk gerjesztdnek (nagy energinl ionizldnak):
UV-VIS tartomnyban elektron-; IR tartomnyban rezgsi/forgsi energik vltozsa
2. fotokmiai reakcik:
direkt
biolgiai hats szempontjbl fontos molekula gerjesztse:
mutci
pl. DNS srls UV-B,C sugrzsra (ktsfelhasads)
indirekt az abszorbel molekula a fnyenergit / gerjesztett

elektront tadja, vagy maga reagl a biolgiai hatst
okoz molekulval:
Pl. a fotoszintzis festkmolekuli a fnyt elnyelik
s a reakcicentrumnak tadjk.
Pl. a fotokemoterpis szer UV fnyre a DNS-hez kovalensen ktdik
a fototermk nukleinsav a replikcit (gy a sejtburjnzst) gtolja
3. biolgiai hats (+ vagy )

trben: loklis (br, szem) / szisztms (egsz testre kiterjed, pl. D-vitamin szintzis)
idben: rvid tv (pl. brpr, immunszupresszi) / hossz tv (pl. rk keletkezse)
4.4.1. tblzat: A fny biolgiai hatsmechanizmusa
Barcsi, BME
54
A biofizika alapjai
A kvantumhatsfok (q) annak a valsznsge, hogy egy foton elnyelsekor az adott

folyamat megy vgbe. Az sszes lehetsges folyamatra teht:
q 1 .
(4.7)
Pldul uracilkristlyban a dimerek (4.4.1. bra) keletkezsre q(254 nm) = 0,5. A hullmhosszfgg kvantumhatsfok a hatsspektrum, mely hasonl a hatsban rsztvev molekula abszorpcis spektrumhoz (4.4.2. bra).
4.4.1. bra: Uracildimerek keletkezse s a kvantumhatsfok rtelmezse
4.4.2. bra: A hatsspektrum
4.4.1.
A fny szerepe a fotoszintzisben
A fnyenergibl a zld nvnyek ltal talaktott kmiai energia szolgltatja dnten az

lvilg energiaszksglett. A primer folyamat: a nvnyi kloroplasztisz fotoszintetikus
egysgeinek klorofillfehrje komplexeiben klorofill molekulk gerjesztse. A felvett
energia rn a fotokmiai energiatalaktsra specializldott reakcicentrumban tltsszeparci, majd bonyolult reakcisorozattal vzbonts megy vgbe, vgl megtrtnik a
szn-dioxid beplse nagyenergij szerves vegyletekbe. A globlis reakciegyenlet:
Barcsi, BME
55
h
6 H2O 6 CO2
(HCOH)6 6 O2 .
(4.8)
cukor
A nvnyi szervezetek kifejldse megteremtette a lehetsgt az olyan (llati) szervezetek evolcijnak, amelyek fotoszintzisre nem kpesek, st fenntartsukban azzal ellenttes folyamat, a lgzs, illetve az gets jtszik szerepet. Utbbihoz a szksges oxign a
fotoszintzissel keletkezik s vgs soron a nvnyi szerves anyagokbl nyerik az llati
szervezetek az letfenntartshoz szksges energit ( 5), illetve ezek talaktsval ptik
fel sajt szerves anyagaikat.
A nvnyek is llegeznek, st elbb lteztek a heterotrf, mint a fotoszintetizl szervezetek. A termszetben pl. a mikrobk szmra rengeteg egyb energiaforrs llt rendelkezsre a napenergin kvl (reduklt szervetlen vegyletek, 5.3.4) mindaddig, mg a
fotoszintzis mellktermke, az oxign mindent el nem oxidlt 2-2,5 millird vvel ezeltt, megvltoztatva az si oxignben szegny Fld lgkrt.
4.4.2.
Behatolsi mlysg
A fny behatolsi mlysge hullmhosszfgg, vagyis klnbz szvetekre hatnak. A

legfontosabb (emberi) testfellet-kzeli szvetek a szem s a br. A szem hullmhosszrzkenysge (4.4.3. bra):
UV-A, hossz UV-B: lencsehomly, szaruhrtya-gyullads, kthrtya-gyullads;
UV-C, IR-B,C: szaruhrtya-gyullads, gsi srls (IR);
VIS: szn- s szrkleti lts; nagy intenzitsoknl a retina gsi srlse;
4.4.3. bra: A szem hullmhossz-rzkenysge
A fny brre gyakorolt biolgiai hatsa attl fgg, hogy a fny a behatolsi mlysg
fggvnyben (4.4.4. bra) milyen festkmolekulkban nyeldik el:
UV-C,B: vdelem az alsbb brrtegek szmra. A lgkri zon elnyeli, de a
sztratoszfrikus zonrteg elvkonyodsa, mestersges fnyforrsok miatt brpr
alakulhat ki.
UV-A,B: brpr, pigmentkpzs (melanocitk festkanyagainak fotopolimerizcija), mely UV vdelmet biztost, de rosszindulat brdaganatok is kialakulhatnak.
UV-B elnyelk pl. a nukleinsavak, az aroms aminosavak s szrmazkaik (pl.
melanin).
UV-A, VIS elnyelk: hemoglobin, karotinok, bilirubin, melanin.
IR-A,B,C: az irha al is behatol, gsi srlseket okozva.
Barcsi, BME
56
A biofizika alapjai
4.4.4. bra: A br hullmhossz-rzkenysge
4.5.
A lzerfny biolgiai hatsai
A lzerfny specilis tulajdonsgai miatt biolgiai hatsai kln emltst rdemelnek. Ngy alapvet hatsmechanizmust klnbztethetnk meg.
4.5.1.
Hhatsok
A termikus hatsok a vibrcis relaxci energijbl addnak, nem specifikusak, hullmhossz-fggsk gyenge:
Biostimulci: Loklis hevts, amely sorn a szvetben csak reverzibilis kmiai
folyamatok zajlanak ~45 C-ig. A diffzi s az anyagcsere gyorsul.
Fotopirolzis: A hmrsklet emelkedsvel (60-90 C) a clszvet fehrjiben (fknt irreverzibilis) morfolgiai vltozsok jelennek meg (kicsapds fotokoagulci); dma, irreverzibilis kmiai vltozsok, helyi gs, hegeseds alakul ki.
Fotovaporizci: 100 C-on a lgy szvetekbl az inter-/intracellulris, a kemny
szvetekbl az intersticilis vz elprolog, destruktv fzistalakulst eredmnyezve: a trfogat nvekszik, a nagy szvetelemek disszocilnak, az ablatv hats ersdik (pl. fogszvet vgsnl). Magasabb hmrskleten vgbemegy a karbonizci (~150 C) s a teljes szvet elprolgsa (~300 C).
4.5.2.
Ionizl (fotoelektromos) hats
A fotoplazmolzis sorn rvid (<100 s Nd:YAG, Er:YAG) impulzusok hatsra igen magas hmrsklet alakul ki s robbansszer expanzi kvetkezik be mikroszveti s molekulris szinten. A fototermolzis velejrja, amikor is a nagy elektromos trerssg s teljestmnysrsg (>1010 W/cm2) ionizl hatsra plazma alakul ki. Lgy szvetekben direkt
(foton-), kemny szvetekben termionikus (h hatsra kialakul) ionizci zajlik fnyfelvillansok s pattog hang ksretben.
Barcsi, BME
57
A fotoplazmolzis elnye, hogy extrm nagy ablatv energia llthat el, htrnya a
plazma rnykol hatsa a clszvetre (az elektromgneses energit szuper-abszorbensknt elnyeli). Terpiban a fotoplazmolzis ritka.
4.5.3.
Fotomechanikus hats
Ionizldott szvetmolekulk hatsra akusztikus (~GPa nyoms) lkshullm keletkezik, mely sztzzza a szvetet (fotodiszrupci zzs).
4.5.4.
Fotokmiai hatsok
A fotoablci fotodekompozci sorn a szvet rvid impulzusidej (10-20 ns), nagyenergij UV sugrzs (~6,4 eV) hatsra hkpzds nlkl atomizldik (disszocildik:
CH ktsi energia 4,3 eV). Kis hatsmlysg (~1 m).
A fotodinamikus terpia PDT alapja, hogy az intravnsan bevitt fotoszenzitv anyag
(hematoporfirin szrmazk) szelektven koncentrldik a metabolikusan aktv daganatszvetben s megfelel hullmhosszsg lzerfny hatsra ebbl citotoxikus anyag szabadul fel, amely elpuszttja a daganatszvetet. A szveti hats nagymrtkben fgg a szvet
felmelegedstl: a krosods elkerlshez rvid idej, nagyenergij fotonokbl ll
lzerfnyt kell hasznlni (UV, pl. excimer lzerek hideg vgs).
4.6.
A rntgensugrzs biolgiai hatsai
Rntgensugrzs akkor keletkezik, amikor elg nagy sebessg tlttt rszecskk (gyakorlatban elektronok) valamilyen testbe tkznek s lefkezdnek (4.6.1. bra). A primer hats az atomok gerjesztse/ionizcija, melyet kzvetett (szekunder, tercier, ) hatsok
kvetnek, melyekben a sugrzs energija ms energiafajtv alakul:
Msodlagos rntgensugrzs (vagy szrds) mindig fellp, ha a rntgensugrzs

valamilyen anyagban terjed.
Lumineszcencia-kelts: egyes anyagok rntgensugrzsra vilgtanak pl. briumplatinocianid, kalcium-wolframit, cink-szilikt.
Ionizl hats: egyes anyagok (klnsen a gzok) vezetkpessge megn.
Kmiai hats: pl. vzben rntgensugrzsra hidrogn-peroxid keletkezik. Fotogrfiai hats: a fnykpez lemezt (a fnyhez hasonlan) megfeketti.
Biolgiai hats: bonyolult folyamatok kvetkeztben a primer jelensgek a sejtalkot molekulkban kmiai folyamatokat indtanak el, pl. sejteken morfolgiai s
funkcionlis elvltozsokat hozhatnak ltre.
A rntgensugrzs kimutatsa/mrse a felsorolt hatsokkal trtnik, pl.: tvilgtssal

rnykkp keletkezik.
Barcsi, BME
58
A biofizika alapjai
4.6.1. bra: Rntgensugrzs keletkezse klnbz rszecskk hatsra

(a fekete pontok az ionizcikat jellik)
4.6.1.
Abszorpci
A sugrgyengls az x behatolsi mlysg s a gyengtsi egytthat fggvnye, vagyis

az intenzits tvolsgfggse:
I I 0 e x I 0 e ( m ) x ,
(4.9)
ahol m [cm 2 /g] a tmeggyengtsi egytthat, [g/cm3 ] a srsg. A tmeggyengtsi

egytthat kt folyamat sszegeknt kaphat (4.6.2. bra):
m =m (fotoeffektus) + m (Compton-effektus).
Barcsi, BME
59
4.6.2. bra: A tmeggyengtsi egytthat fotonenergia-fggse vzre
4.6.2.
Fotoeffektus
A sugrzs hatsra a rendszerbl elektron lp ki:

h Ektsi Ekin .
(4.10)
A kiszakad elektron fkezsi, vagy karakterisztikus (msodlagos) sugrzst kelthet,

vagy befogdhat (pl. vzmolekulban: a hidratlt elektron tovbb ionizl).
A m paramter rendszmfgg: a diagnosztikai energiatartomnyban (101000 keV;
120 pm <pm) karakterisztikus abszorpci csak nagy Z rendszm esetn van. Mivel az
l szervezet atomjainl a legbels K-hj is kisebb ionizcis energij, ezrt m hatvnyfggvny:
m (5,56,5 cm2 g1 nm3) 3 Z3.

Ez az orvosi terpia / diagnosztika / sugrvdelem alapfggvnye. A szvetekre Zeff effektv rendszm kpezhet. A rvidebb hullmhossz (kemnyebb) rntgensugrzs nagyobb
thatolkpessg. Levegre (Zeff = 7,3; = 1,3103), vzre (Zeff = 7,7; = 1). A klnbz szvetek elnyelse eltr: a lgyak tltszbbak (Zeff = 7,4; = 1), mint pl. a csontok
(Zeff = 13,8; = 1,72) ez adja az rnykkp kontrasztjt.
A kontrasztanyagok lehetnek pozitvak (nagy Z: nagy elnyels), vagy negatvak (kis
az elnyelst cskkenti).
4.6.3.
Compton-effektus
A sugrzs hatsra kilp foton ms szgben szrdik, energija cskken:

h Ekt h ' Ekin .
(4.11)
A kilp intenzits gyengl, de kis kontrasztot ad (m rendszmfggse kicsi).
Barcsi, BME
60
A biofizika alapjai
4.7.
Sugrbiolgia
Az ionizl sugrzs biolgiai hatsa s tadott energia kztt arnytalansg tapasztalhat: pl. egsz testet r 0,25 C/kg besugrzsi dzis adott id utn hallhoz vezet, mikzben
az tadott energia ~8,5 J/kg (75 kg = 640 J), amely 1 pohr vz hmrsklett mindssze
1C-kal emeln!
A fatlis elvltozs magyarzata, hogy a hats molekulris szinten jtszdik le: az
egyes letfontossg molekulk szerkezete megvltozik, gy nem kpesek normlis biolgiai feladatuk elltsra.
A krosods mrtke szerint a sugrhats lehet reverzibilis vagy irreverzibilis. Mechanizmusa szerint (4.7.1. bra) a sugrkrosods sztochasztikus (a krosods mrtke nem
dzisfgg) vagy determinisztikus (a krosods mrtke dzisfgg).
4.7.1. bra: A sugrkrosods mechanizmusai
4.7.1.
Fizikai dzis
A dozimetria (dzismrs) az ionizl sugrzsok ionizcis energiv alakult rsznek

olyan mrse, melybl a biolgiai hatsra (elzetesen) kvetkeztetni lehet (terpia, sugrvdelem fontos eszkze). A biolgiai hats az ionszm s a lineris ionsrsg (egysgnyi
ton keltett ionszm) fggvnye. A fizikai dzis:
D = teljestmny id,
(4.12)
mely additv (D = D1 + D2), lineris (D = k D0) s rvnyes r a reciprocits.

A besugrzsi dzis (1928) a rntgen- s-sugrzs intenzitst jellemzi az ltaluk
egysgnyi tmeg leveg-trfogatelemben keltett azonos eljel tltsek sszegvel (ha a
fotonok ltal felszabadtott valamennyi elektron levegben fkezdik le):
X
q 1 q
m V
[C/kg] .
Barcsi, BME
61
Jl mrhet, de korltozottan alkalmazhat (csak levegben trtn rntgen- s abszorpcinl).

Az elnyelt dzis brmely ionizl sugrzsra a besugrzott anyag (pl. testszvet) egysgnyi tmeg trfogatelemnek ionizcival tadott energia:
E
[J/kg Gy Gray] .
m
Mrse nehz, gy kapcsolatot kell keresni a besugrzott dzissal.

A rszecskk ionizl kpessgt a plyjuk mentn ltrehozott lineris ionsrsg
[ionpr/cm] vagy lineris energiatadsi tnyez (LET, vagy fkezkpessg s, [keV/m])
jellemzi helyett (4.7.1. tblzat):
LET s
E
x
(4.13)
E
x
V
1 s 1
Ds
s
sm .
m
m
A m A A
sugrzs tpusa
- s rntgen-sugrzs
-sugrzs
neutronsugrzs
-sugrzs
LET, keV/m
0,310
0,515
20 50
80 250
4.7.1. tblzat: Klnbz sugrzsok lineris energiatadsi tnyezje
Levegben 1 ionpr keltshez szksges energia 53,91019 J = 33,7 eV:

Dlev f 0 X
f 0 33,7 J/C .
Az elnyelt energia fgg az anyag abszorpcis egytthatjtl. Mivel a testszvetek effektv rendszma (6C, 8O, 7N, 1H) a levegvel kzel azonos (8O, 7N), az abszorpcis viszonyok hasonlak, ez j kzelts. Korrekci:
Dszvet m,szvet 1,1 (lgy szvet)
Dlev
m, lev
3,51,3 (csont, 100 400 keV)
Nagy energij, indirekt ton ionizl sugrzs energiavesztesge nem azonos az elnyelt energival, mert a msodlagos sugrzs is nagy energij, gy kilp a trfogatelembl. Ezrt clszer megadni a kzlt dzist, amely a besugrzott egysgnyi tmeg trfogatelemben felszabadtott sszes tlttt rszecske kezdeti kinetikus energija:
Barcsi, BME
62
A biofizika alapjai
Dk
Ek , 0
[Gy] .
m
Mrse kalorimetris ton trtnik.

4.7.2.
Biolgiai dzisfogalmak
A biolgiai dzisfogalmak a biolgiai sugrhats mrtknek jellemzsre alkalmazhatk.

A klnbz hatkonysg sugrzsok dzisainak sszehasonltsra (4.7.2. tblzat) szolgl egyenrtkdzis a szvetenknt (T) adott sugrzsbl (R) elnyelt dzis s annak biolgiai hatkonysgt kifejez wR slytnyez szorzata:
H T wR DT , R [J/kg Sievert Sv] .
R
sugrzs tpusa
- s rntgen-sugrzs
elektronok (>30 keV)
elektronok (<30 keV)
lass (termikus) neutronok (<10 keV)
gyors neutronok / protonok (<10 MeV)
-sugrzs, nehz magok, hasadvnyok
wR
1
1
~1,7
35
~2
~20
4.7.2. tblzat: Klnbz sugrzsok biolgiai hatkonysga
A biolgiai sugrhats mrtke eltr (4.7.3. tblzat), ami az effektv dzissal a wT

szveti slyfaktor bevezetsvel vehet figyelembe:
E wT H T [Sv],
T
wT
1.
A fiatal s osztd sejtek (pl. csontvel, alsbb brrtegek, ivarmirigyek) a legrzkenyebbek, lehetsget adva a krosan szaporod sejtek visszaszortsra (pl. rosszindulat daganatok kezelse).
szvet
ivarmirigyek
csontvel, bl, td, gyomor
br, csontfelszn
egyb szvetek
wT
0,20
0,15
0,01
0,05
4.7.3. tblzat: A biolgiai sugrhats mrtke klnbz szvetekre
Barcsi, BME
4.8.
63
A sugrhats dzisfggse
A sugrhats kvantitatv jellemzsre megadhat pl. az egyedek (vrusok, baktriumok,

sejtek, l szervezetek) tllsi hnyada, a mutcik gyakorisga, a biolgiai molekulk
(enzimek, nukleinsavak) aktivitsnak vltozsa. A dzishats grbe (vagy tllsi grbe):
ln
N
f ( D) ,
N0
(4.14)
ahol N a nem krosodott, N0 az sszes egyed (objektum) szma.

A kis elnyelt ionizl energia okozta nagy krosods magyarzatra tbb elmlet alkalmas:
Tallatelmlet
Vzaktivlsi elmlet
Molekulris elmlet
4.8.1.
Tallatelmlet
A direkt hats elmlet (target theory, Dessauer 1922) szerint sugrhats akkor kvetkezik
be, ha az ionizl rszecske eltallja a biolgiai objektumot. Ez akkor jelent tallatot (hit),
ha a rszecske eltallja a 3-dimenzis trfogatot (cltblt) s ott ionizl is. Az elmlet
vezetett a sugrdzis okozta biolgiai hatsok legtbb rszletnek feldertsre.
A legegyszerbb modell az egy cltbla, amikor az inaktivcihoz (sugrkrosodshoz) n tallat szksges. D dzis esetn a V sugrrzkeny trfogatban ltrejtt ionizcik
(tallatok) szma i. Mivel i igen nagy, azok helye egymstl fggetlen s annak valsznsge, hogy adott ionizci pp adott cltblba esik, igen kicsi: a Poisson-eloszls adja
annak Pn valsznsgt, hogy V trfogatot pp n tallat rte D dzis mellett, (V i) vrhat
rtkkel (ionizcik tlagos szma):
Pn
n
n!
(Vi) n Vi
( wD ) n wD
.
e

e
i ~ D : w V (i0 /D0 )
n!
n!
Ha n tallat krost, akkor minden k < n tallat objektum tll:

N n 1 ( wD ) k wD
.
e
N0 k 0 k !
A D50 = D1/2 = D(1/2) a flhatsos dzis, amikor az objektumok fele tll. D37 = D(1/e)
dzis esetn 37% a tll. Specilisan n = 1 esetben (mr 1 tallat inaktivl) k = 0:
N
( wD ) 0 wD
N
e
e wD ln
wD .
N0
0!
N0
(4.15)
Az n > 1 esetekben logaritmikus grbknek vlla van (4.8.1. bra). Ha n = 1, akkor

wD37 = 1, w = 1/D37, vagyis (w, V) becslhet s a molekulatmeg meghatrozhat:
Barcsi, BME
64
A biofizika alapjai
M = V NA,
(4.16)
ami j egyezst ad az ismert molekula- vagy polimer-alegysg tmegekkel (4.8.2. bra): pl.
ribonuklezra s miozinra = 1,3 g/cm3, Mribon-z= 30 000 g/mol; Mmio= 250 000 g/mol. A
biolgiailag aktv molekulk szles krre igaz az n = 1 feltevs. Pl. a Na-K-ATP-z enzim
molekulatmegt a vrsvrtest-membrnban elszr sugrzssal hatroztk meg hiteles
pontossggal.
Tbb target esetn mindegyikben tbb tallat szksges: a modell bonyolultabb.
4.8.1. bra: Dzishats grbk egy cltbla esetn
4.8.2. bra: A cltbla-modellbl szmtott s mrt molekulatmegek
Barcsi, BME
4.9.
65
Vzaktivlsi elmlet
Radioaktv sugrzsnak kitett hg vizes oldatokban a vzmolekulk sokkal nagyobb valsznsggel ionizldnak (nagyobb szmban vannak jelen), mint az oldott anyag molekuli:
h
H2O
H2O e vz .
(4.17)
A keletkezett pozitv ion OH gykk, az elektron a vzmolekulkkal H gykk (hidrogn

atomok) kpzdshez vezet:
H 2 O H OH,
e H 2 O H OH .
A H s OH gykk kzvetlenl gerjesztssel (~7 eV 1,121018 J) s az azt kvet diszszocicival is keletkezhetnek (radiolzis). A vz gykk rekombincija H2, H2O, H2O2
molekulkat eredmnyez. A hidratlt evz elektronok kln biolgiai jelentsge, hogy
krnyezetk vzmolekulit polarizlva stabilizldnak, gy nagy tvolsgra eljutva reaglhatnak biolgiailag fontos molekulkkal ( 3.4.2).
4.9.1.
Indirekt sugrhats
A krosods a vizet ri: az oldott biolgiai molekula krosodsa msodlagos. A H s OH

gykk a biolgiai molekult (RH) oxidlhatjk / reduklhatjk:
R H 2
R H H
,
R H 2
R H 2 O
R H OH
R HOH
A keletkez szerves gykk intramolekulris folyamatban irreverzibilis krosodshoz vezethetnek.

A molekulk sugrrzkenysgnek jellemzsre megadhat a 100 eV abszorbelt
energia ltal krostott molekulk G szma, mely 1-nl nagyobb is lehet (4.9.1. tblzat) a
lncreakcik miatt (trigger mechanizmus). Pldul 5 mg/ml ribonuklez oldatra 60Co sugrzsra D37 = 4 kGy, szrazan 420 kGy, vagyis vizes oldatban a ltszlagos trfogat
~100 nagyobb az enzimmolekulkat krlvev szabadgykk miatt! Ez az indirekt hats
kvetkezmnye, mivel a szraz molekulk mrt sugrrzkenysge nagyobb (Gszraz=1,68;
Goldat=0,89; vagyis nem az inaktivlsi energia n).
evz
H
OH
H2
H2O2
2,6
0,6
2,6 (*)
0,45
0,75
4.9.1. tblzat: Semleges pH-j vz radiolzisekor keletkez termkek G szma

(*: a legnagyobb krt okoz termk)
Barcsi, BME
66
A biofizika alapjai
4.9.2.
Hgtsi effektus
Azonos besugrzsi dzis esetn a hgabb oldat oldott molekulinak nagyobb hnyada
inaktivldik (4.9.1. bra). Ennek oka, hogy az egysgnyi trfogatban oldott molekulk
szma cskken, vagyis molekulnknt tbb szabadgyk van jelen.
Adott hgts utn a sugrhats teltdik. Ekkor az oldott molekulk tvolsga annyira
megn, hogy a reaktv gykk rekombinldnak, mieltt elrnk ket.
4.9.1. bra: Hgtsi effektus hatsa a kimotripszin enzimre
4.9.3.
Energiavndorls
Svedberg s Brohult (1938) ~106 molekulatmeg hemocianin ris fehrjemolekulk vizes oldatt bombzta -sugarakkal, amelyek mindig pontosan kzpen trtek el! Mindig itt
eltallni valszntlen, ezrt feltteleztk, hogy a molekulnak tadott energia addig vndorol, mg kisebb ktserssg helyhez r, amit felbont. Biolgiai rendszerben energiatranszfer folyamat nem csak ionizl sugrzs hatsra jhet ltre.
Az intramolekulris energiatranszfer pontos lersa kvantumkmiai szmtsokkal trtnik, rtelmezse szerint tfed elektronhjak szintjn zajlik. A sugrzs gerjesztette
elektron az alapllapotba nem sugrzssal, hanem a szomszdos atom elektronjnak gerjesztsvel jut: a molekuln tovaterjed gerjesztsi hullm alakul ki. Ha az elektron kiszakad, helyn krnyezethez kpestpozitv tlts lyuk marad vissza, mely szintn
kpes vndorolni (lyuktranszfer). Nagyobb energij sugrzsoknl ez gyakoribb.
Az intermolekulris energiatranszfer sorn az abszorbel molekula az energit msik
molekulnak adja t. Tbb polipeptidlncbl ll fehrjemolekula esetn fordul el, leggyakrabban H gykk rvn.
4.10.
A sugrhats molekulris elmlete
A klasszikus tallatelmlet a molekulris mechanizmusokat (pl. a sugrhats idejt, az

emlssejtekben mkd javtmechanizmusokat) elhanyagolja (csak a tallatok szma s
Barcsi, BME
67
eloszlsa szerepel). Fizikai folyamatokhoz nem mindig rendelhet egyrtelmen biolgiai

folyamat; a biolgiai hatsok nem mindig cserlhetek fel (pl. mutci sejtpusztuls, de
az elpusztult sejten a tallat nem vlt ki mutcit). Nagy dzisoknl a dzishats grbe
meredeksge megn (>1/D37).
Szmos bizonytk igazolja, hogy az elsdleges cltbla-molekula a DNS. A sejtek
legnagyobb molekulja, gy a legsrlkenyebb is (az osztdst gtl DNS-srlseknl a
kisebb molekulk krosodsa mg nem jelents). Egyszer organizmusoknl (vrus, bakteriofg) kvantitatv sszefggs van a DNS-srlsek s organizmus biolgiai aktivitsa
kztt. Magasabbrendeknl ez nem ennyire egyszer, de az egy-/ktszl DNS-trsek
korrellnak az aktivits cskkensvel.
A DNS javt (repair) mechanizmusok aktivitsa sszefgg az adott sejtek tllsnek
megnvekedsvel. Hibs vagy vegyletekkel gtolt javt mechanizmus sejtek sokkal
nagyobb sugrrzkenysget mutatnak.
4.10.1.
A sugrzsok hatsa a DNS-re
A sugrzsok direkt hatst a DNS-en knny szlelni (az energiaelnyels helyn ktsfelszakads, gykkpzds), az indirekt hats viszont jval bonyolultabb. Mindkt eset okozta srlsek kategorizlhatk (4.10.1. bra):
A purin-/pirimidinbzisok funkcionlis csoportjai irreverzibilisen srlnek: a DNSduplikci sorn a lncba inkorrekt bzis pl be. Nagyobb srlsk sorn el is
tnhetnek a DNS-bl, itt bzismentes helyek keletkeznek.
A bzisokon kpzd gykk (gyktranszferrel) eljutva a dezoxiribz-foszftszter
lnchoz ott szltrst okoznak.
A srls kzvetlenl egyszl lnctrshez vezet.
Megfelel kzelsgben tbb szltrs a DNS ketts szl trshez vezet.
4.10.1. bra: DNS lnctrsek kialakulsa
A srlt bzisokat enzimatikus folyamatok hatkonyan kicserlik (repair). Az OH

gyk fleg a dezoxiribz rsszel reagl, mely kmiailag regenerlhat SH-csoporttal rendelkez molekulk (pl. glutation) jelenltben (restitci). Oxign jelenlte viszont szltrst okozhat. Az egyszl trs (melyet nemcsak sugrkrosods okozhat) is javthat
enzimatikusan (a hibs rsz kivgsval s az p szl mintaknt hasznlsval).
Barcsi, BME
68
A biofizika alapjai
A ktszl trs a legjelentsebb srls, mert nem ll rendelkezsre p templt, gy a

javt prblkozsok hibkkal terheltek (hibahalmozds mutcik sejt reprodukcis
kpessg elvesztse). A ktszl trs kialakulhat egy lpsben (egyidejleg), vagy kt
szomszdos egyszl trs kooperatv klcsnhatsval (a ksrletek s H-ktserssg
szmtsokbl 12 bzisprnl kzelebbi trsek esetn). Az egyszl trsek egymstl
fggetlenl is ltrejhetnek 2 ionizl rszecsktl.
4.10.2.
Molekulris (lineris-ngyzetes) modell
A fentiek alapjn megalkotott modell (Chadwick s Leenhouts, 1981) feltevsei:

A sejtben vannak kritikus molekulk: psgk a reprodukcihoz elengedhetetlen.
Ez a DNS, a kritikus srls a ketts szl trs.
A sugrzs (direkt/indirekt) hatsaknt a DNS-szlakon ktsek hasadnak fel.
A srlseket bizonyos krlmnyek kztt molekulris mechanizmusok
(enzimatikus, fizikai-kmiai rekombinci, tltstranszfer, kmiai restitci) javtani tudjk, gy a vgs biolgiai hats mdosulhat.
A modell alkalmazshoz meghatrozzk a ketts lnc trsre vezet mechanizmusok
bekvetkezsi valsznsgeit klnbz mdost tnyezkkel:
2
ln( N / N 0 )
N
e ( D D ) linearizl
( D ) ,
va
N0
D
(4.18)
ahol s molekulris paramterek (pl. ktsek szma, sugrrzkenysge, egy-/ktszl

trsek megoszlsa); D arnyos az egylpses ketts lnc trsek elfordulsi valsznsgvel, D2 pedig a kt klnbz lncon egymstl fggetlenl ltrejv egyszl
trsek megfelel id-/trbeli kzelsgnek egyttes valsznsgvel (szorzatval). A
paramterek relis molekulris mechanizmusokat takarnak.
A linearizlt egyenlet knyelmes a ksrleti eredmnyek elemzshez. A modellel a dzishats grbk pontosabban illeszthetk a kicsi, illetve nagyon nagy dzisok tartomnyban is.
4.11.
Sugrrzkenysg
Az llati s nvnyi fajok, ezen bell egyedek klnbz sugrrzkenysggel rendelkeznek (4.11.1. tblzat).
Az emlsk tllsi grbi azt mutatjk, hogy az inaktivlshoz szmos tallat kell. A
dzist nvelve a legnagyobb vltozs (meredeksg) akkor trtnik, amikor az llatok fele
elpusztul (D50, 30 napon bell: D50/30), eltte is s utna is a grbe lapos (4.11.1. bra). Ez
normlis eloszls valsznsgi vltoz eloszlsfggvnye, vagyis az eltr dzisoknl
jelentkez hats az egyedek sugrrzkenysgben lv klnbsgek (biolgiai variabilits) s nem a tallatok vletlen eloszlsnak eredmnye.
Barcsi, BME
faj
kutya
majom
egr
ember
Escherichia coli
69
D50Z Gy
3-4,3
5
4-6,5
5-8
5,6
faj
denevr
leszt
amba
B. mesentericus
Paramaecium
D50, Gy
150
300
1000
1500
3000
4.11.1. tblzat: Klnbz fajok flhallos dzisai
4.11.1. bra: Emlsk hallozsi grbje
Az egyedeken bell klnbz sejtalkotk, sejtek, szvetek s szervek sugrrzkenysge is eltr. A cskken rzkenysg sorrendjben:
(1) nyirokszvet, (2) fehrvrsejtek, csontveli retlen vrsvrsejtek, (3) gyomor-,
bl-nylkahrtya, (4) ivarsejtek, (5) br osztd rtege, (6) erek, (7) mirigyszvetek, mj, (8) ktszvet, (9) izomszvet, (10) idegszvet
A sugrzs mint fizikai hats az alapjelensgek szintjn nem specifikus, vagyis a klnbz sugrrzkenysg nem fizikai, hanem biolgiai jelleg. A rksejtek s ltalban a
gyorsan osztd sejtek rzkenyebbek, mint a lass anyagcserjek. A rntgensugarak
annl intenzvebben hatnak, minl nagyobb fok a sejtek szaporodsi kszsge, minl
hosszabb a sejtmag osztdsi peridusa s minl kevsb differencilt.
A sugrrzkenysg fgg a sejtciklustl (4.11.2. bra). Ennek oka a srlsjavt mechanizmusok sejtciklus-fgg intenzitsa (legrzkenyebb az M s G2, legkevsb az S
fzis). A sugrzs befolysolja a ciklus idbeli lefolyst (a sejtek tmenetileg a G2 fzisban llnak meg).
Patkny elhrt felttlen reflext alacsony (2,5103 C/kg) dzissal trstva feltteles
reflex alakul ki, ingere a sugrzs, vagyis a kzponti idegrendszer rzkenyen reagl a sugrzsra (Hunt s mtsai).
Barcsi, BME
70
A biofizika alapjai
4.11.2. bra: A sugrrzkenysg sejtciklus-fggse
4.11.1.
A sugrrzkenysget befolysol fizikai-kmiai tnyezk
A sugrzs minsge az ionizcis srsgen s thatol-kpessgen keresztl befolysolja az rzkenysget. A kemny rntgen- s -fotonok kevsb hatsosak, mint a nagyszm iont ltrehoz s rvid thosszon elnyeld -, - s neutronsugrzs (utbbi f
veszlye, hogy radioaktivitst induklhat aktivls). Kis LET esetn egyes ionizcik
egymstl messze trtnnek, a ketts lnctrs valsznsge kicsi. Nagy LET esetn a
srn bekvetkez ionizcik miatt a kromatinbeli egylpses ktszl trs valsznsge
megugrik.
Adott dzist rvidebb id alatt abszorbelva a sugrrzkenysg n (idfaktor). A dzist felaprzva bizonyos idkzkre (frakcionls, 4.11.3a. bra) a sugrrezisztencia nvelhet. Ez pl. rosszindulat daganatok gygytsban nagy jelentsg (minl tbb rszre
bontjuk a dzist minl nagyobb sznetekkel, annl kevsb veszlyes az sszdzis a biolgiai objektumra).
Anyagcsere s hmrsklet. Magasabb hmrskleten az anyagcsere fokozdik: a sugrrzkenysg n (de vannak ezzel ellenttes tapasztalok is). Lappang rtalom: pl. ktltt lehtve sugrrzkenysgk cskken. Azonban a besugrzs utn hamar felmelegtve a
besugrzs olyan eredmnyes, mintha szobahmrskleten trtnt volna, vagyis krosodshoz anyagcsere folyamatnak le is kell jtszdnia. Lassabb anyagcsere esetn a sejtciklus
(pl. osztds) lassul, tbb id van a DNS molekulris restitcijra.
Az oxign hatsa (4.11.3b. bra) leginkbb rntgen- s-sugrzs esetn tapasztalhat
s a vzaktivlsi elmlettel jl magyarzhat. Az O2 jelenlte elsegti a rekcikpes szabadgykk (klnsen a rendkvl rtalmas H2O2) keletkezst. Az O2 parcilis nyomsnak cskkentse (pl. nitrognatmoszfra) cskkenti a sugrhatst. E. coli aerob, illetve
anaerob krlmnyek kztt mutatott sugrrzkenysge kztt ~5 nagysgrend a klnbsg! A oxignhinyos (hipoxis) emlssejtek sugrrzkenysge kisebb ezt a krlmnyt
a rkos szvetek sugarazsakor is figyelembe kell venni, hiszen azok vrelltottsga rossz
(hipoxis krlmnyek).
Barcsi, BME
71
4.11.3. bra: A frakcionls (a) s az oxign (b) hatsa a sugrrzkenysgre
Barcsi, BME
72
5.
A biofizika alapjai
BIOENERGETIKA
Az l rendszerek mkdse energiaignyes folyamatokon alapul. A bioenergetika az l

rendszerek (legltalnosabban vett) energiaforgalmt vizsglja: a kapcsold biolgiai
jelensgeket s fizikai trvnyszersgeket. Energetikailag az l szervezetek bonyolultsguktl fggetlenl gy vizsglhatk, mint brmely ms fizikai rendszer (a vizsglt
rendszer szerkezetre nem kell semmifle felttelezst tenni). A fizikai httr a reverzibilis
s irreverzibilis termodinamika.
A bioenergetika jelentsge. Magasabbrendekben a klvilg klcsnhatsai mindig
energiatalakts tjn hatnak, s adnak t pl. informcit, vagyis az elemi jelensgek
szintjn nem klnbznek az lettelen vilgban is lejtszd hasonl folyamatoktl. Mgis
a bioenergetika korunk egyik legfontosabb tudomnya: az emberisg fennmaradsa fgghet attl, hogy pl. a napenergia milyen hnyadt tudjuk talaktani biolgiai (vagy legalbb
a bioszfra szmra hasznosthat) energiv (pl. klnbz protonpumpa-mechanizmusok
vagy az koszisztma anyag- s energiaforgalmnak megrtse).
5.1.
5.1.1.
Termodinamikai alapok
Termodinamikai rendszer
A termodinamikai rendszer (TDR) nagyszm, egymssal klcsnhat rszecske, mely a

krnyezettel trtn klcsnhats szerint lehet:
Izollt, amelynek a krnyezetvel sem anyag-, sem energiacserje nincs.
Zrt, amelybl csak energiacsere lehetsges:
adiabatikus: csak mechanikai-energia csere;
diatermikus: csak termikus-energia (h-) csere.
Nyitott, amelybl mind anyag- mind energiacsere megengedett.
A termikus energia a rendszer klnbz szabadsgi fokaihoz tartoz, mozgst jellemz
energik sszege. A szerkezeti energia pl. kmiai reakcival vltozhat. A termi1
k T
2 B
kus s a szerkezeti (kmiai) energia sszege a bels energia (E, fizikai kmiban jele U),
mely llapotfggvny:
dE 0 .
(5.1)
A TDR egyenslyi lersa az llapotjelzk fggvnyben megadott llapotfggvnnyel

(potencillal) trtnik. Az llapotjelzk s munka kapcsolata (5.1.1. tblzat):
W Y X ,
(5.2)
ahol W munka jelleg fizikai mennyisg, az Y intenzv, az X pedig extenzv llapotjelz.
Barcsi, BME
5. Bioenergetika
73
extenzv llapotjelzk
elektromos tlts (q)
molris komponens mennyisge (i)
trfogat (V)
entrpia (S)
intenzv llapotjelzk
elektromos potencil ()
kmiai potencil (i)
nyoms (p)
hmrsklet (T)
munka
Wq = q
W = i i
WV = pV
QT = T S
(elektromos)
(kmiai)
(mechanikai)
(termikus: h)
5.1.1. tblzat: Klnbz llapotjelzk s a munka kapcsolata
5.1.2.
A Hess-ttel
A termodinamika I. fttele szerint:

dE = Q + W,
(5.3)
vagyis a rendszerrel kzlt Q h s a rendszeren vgzett W munka egyenl a rendszer

bels energijnak dE megvltozsval. A baloldal llapotfggvnyt, a jobboldal tfgg
differencilokat tartalmaz. Konvenci szerint W > 0, ha a rendszer bels energija n, vagyis a mechanikai munkra:
Wtrfogati WV pV .
(5.4)
A Hess-ttel az I. fttel specilis esete: Brmely ton vezetjk a kmiai reakcit, az

entalpiavltozs azonos (ha a kezdeti s vgllapot krlmnyei azonosak). lland trfogaton vgbemen reakcira:
Q E Eb Ea .
(5.5)
ltalban a trfogat nem lland, az entalpia (H, llapotfggvny) bevezetsvel:

H E pV ,
(5.6a)
dH dE p d V V d p .
(5.6b)
differencilisan:
Biolgiai rendszerben a folyamatok kzel lland nyomson mennek vgbe, vagyis:

dH dE p d V d E W Q ,
(5.7)
azaz az entalpiavltozs megegyezik a rendszerrel (termikusan s kmiai munkval) kzlt

hvel.
A Hess-ttel alkalmazsa: pl. mennyi a metn kpzdsi hje? A C + 2H2 CH4 folyamat meg sem valsthat, de kalorimterben elgethet a C, a H2 s a CH4 is, s az gshk alapjn a metn kpzdshje kiszmthat (5.1.1. bra).
Barcsi, BME
74
A biofizika alapjai
5.1.1. bra: A Hess-ttel alkalmazsa: a metn kpzdshje
5.1.3.
A termodinamika II. fttele
Izollt rendszerben csak olyan spontn folyamatok jtszdnak le, amelyekben az egyes
klcsnhatsokat jellemz intenzv mennyisgek kiegyenltdni igyekeznek az extenzv
mennyisgek rama rvn ( 6).
A II. fttel kvantitatv megfogalmazsa az entrpia bevezetsvel (entrpia ttel)
lehetsges. Termikus klcsnhatsnl (makroszkopikus mrsek szerint) az energiaramlson kvl nem ramlik ms extenzv mennyisg. Az egysges trgyals rdekben formlis
hozzrendels:
QT T S ,
(5.8)
ahol S az entrpia (llapotfggvny).

Az entrpia vltozsa spontn kiegyenltdsi folyamatban pl. hvezet fallal kettosztott, izollt rendszerben, T1 T2 esetn (5.1.2. bra):
E E1 E2 T1S1 T2 S 2 0 E2 E1 ,
S S1 S 2
1 1
E1 E2
E1 .
T1
T2
T1 T2
(5.9)
Ha T1> T2, akkor az 1. rszrendszer lehl (1), ha T1< T2, akkor pedig felmelegszik (2):
(1) E1 0, ( ) 0
S 0 ,
(2) E1 0, ( ) 0
(5.10)
vagyis az entrpia nem megmarad mennyisg.
5.1.2. bra: Hvezet fallal kettosztott, izollt rendszer
Barcsi, BME
5. Bioenergetika
5.1.4.
75
Termodinamikai valsznsg
A termodinamikai valsznsg (w) adott makrollapothoz tartoz mikro-llapotok

szma. Pldul izollt tartly 4 azonos pontszer rszecskvel (5.1.3. bra): milyen a rszecskk eloszlsa a tartly kt trfelben?
5.1.3. bra: Izollt tartly 4 azonos pontszer rszecskvel
Spontn folyamatban a rendszer a legvalsznbb llapotba megy t (w = wmax). Termodinamikai egyenslyban: S = Smax, vagyis S s w kapcsolata: S = f (w). Az S extenzv
llapotjelz (1), a w valsznsgi vltoz (2):
(1) S S1 S 2
S ~ ln w S k B ln w ,
(2) w w1w2
(5.11)
ahol a kB (= 1,381023 J/K) Boltzmann-faktor szrmaztatsa ( mol anyagmennyisg esetn):
dST 0
d QT
T
T 0
dW p
R
dV
dV
T
T
V
V2
w
R ln 2
V1
w1
V1,2
R
NA
( mol)
w{1,2} w{1,2}
w{1,2} (1 atom)
kB .
Velemi
N
A
w
S (ln w2 NA ln w1 NA ) NA ln 2
w1
S
S2 (V2 V1 )
S1 (V1 )
dS R ln
Egyenslyi (kr-, reverzibilis) folyamatokra S = 0. Spontn irreverzibilis folyamatokra S > 0. Krnyezetvel anyag- s energiacsert folytat l rendszerre S < 0 (valamilyen krnyezeti tnyez entrpia nvekedse rn).
Barcsi, BME
76
A biofizika alapjai
5.2.
Potencilfggvnyek
sszefoglaljuk a biofizikban fontos az anyagmennyisggel kiegsztett potencilfggvnyeket.

5.2.1.
Bels energia
A bels energia vltozsa ltalnosan figyelembe vve a kmiai munkt is:

E Yi X i TS pV .
(5.12)
A teljes bels energia:

E ( S ,V , ) TS pV Yi X i
i
(5.13)
E (Yi X i X i Yi ) E ( X i Yi ) .
i
A termodinamika I. fttele alapjn kapjuk az n. Gibbs-Duhem relcit:
X i Yi 0 .
(5.14)
5.2.2.
Entalpia
Az entalpia fogalmt az 5.1.2. szakasz bevezette. Mivel a (biolgiai) folyamatok nem

lland trfogaton mennek vgbe, hanem (kzel) lland nyomson, a bels energia nem
mrhet kzvetlenl. Alkalmasabb termodinamikai paramter bevezetse szksges
( V p ) vltozcservel:
E ( S ,V , ) H ( S , p, ) :
H ( E pV ) ( E pV ) Vp (TS ) Vp | p
TS .
5.2.3.
Szabadentalpia
A szabadentalpia (vagy Gibbs-potencil) lland nyomson s hmrskleten vgbemen

folyamatokra hasznlhat:
G H TS GT , p W ,
(5.15)
azaz a szabadentalpia-vltozs ekkor a kmiai munkval egyenl. A szabadentalpia bevezetse ( S T ) vltozcservel:

Barcsi, BME
5. Bioenergetika
77
H ( S , p, ) G (T , p, ) :
G ( E pV ) TS
G ( H TS ) (E pV Vp ) TS ST
( Vp | p ) ST |T .
5.2.4.
Kmiai potencil
A i kmiai potencil a rendszer (keverk) i-edik komponensnek parcilis molris

szabadentalpija (T, p, j, ji lland). Dimenzija i = [J/mol].
Az elektrokmiai potencil (e) bevezetse szksges ionok rama esetn, amikor egyidej anyagi s elektromos klcsnhats jn ltre. Egyetlen, mlnyi, z rtk ionfajtra
(q = zeNA= zF, e = 1,61019 C az elemi tlts, F = eNA= 96485 C/mol a Faradaylland):
W q W Wq q ( z F ) ( z F )
e .
5.2.5.
(5.16)
Potencilok vltozsa kiegyenltdsi folyamatokban
Tekintsnk pl. kt rszre osztott, egykomponens (nem felttlenl izollt) rendszert izobr + izoterm folyamatban:
GT , p ,1 1 1 , GT , p , 2 2 2
GT , p ,1 ( 1 2 ) 1 .
mlszm lland: 1 2
Ha 1 > 2, akkor az 1. rszbl a 2-esbe anyag ramlik (1), ha pedig 1 < 2, az 1. rszbe ramlik anyag a 2-esbl (2):
(1) 1 0, ( ) 0
GT , p 0 .
(2) 1 0, ( ) 0
(5.17)
Egyensly esetn 1= 2, ekkor ( ) = 0. Az entalpira lland nyoms s entrpia esetn

hasonl megllapts tehet:
H S , p 0 .
(5.18)
Amennyiben H < 0, a folyamat exoterm (htermel), mg H > 0 esetn a folyamat

endoterm (hfelvev).
Barcsi, BME
78
A biofizika alapjai
5.2.6.
Elegyek
Az idelis elegy kmiai potencilja az xi mltrttel az albbi mdon fejezhet ki:
i ,elegy (T , p, xi ) i , tiszta anyag (T , p) RT ln xi ,

xi
i i
.
i
(5.19)
A kmiai potencil s molris koncentrci kapcsolata hg oldatokra:
i (T, p, ci ) i(0) (T, p, ci(0) ) R T ln
Gi Gi(0)
ci
ci(0)
(5.20)
c
R T i ln (0i ) .
ci
A G(0), (0) nknyesen felvett referencia a standard llapothoz (T = 25 C, p = 105 Pa,

ci(0) = 1 mol/liter) tartoz szabadenergia (illetve kmiai potencil). Ms hmrskletre T(0).
Plda ktkomponens rendszer (A: oldszer, B: oldott anyag) keveredse. A megmarad mennyisgek molris felbontsa:
E EA( 0) A EB( 0) B , V VA( 0) A VB( 0) B ,
E ( 0) E (1 mol),
V (0) V (1 mol).
Az entrpia izoterm keveredskor (VAV s VBV tguls, xi Vi/V ):

S S A S B R A ln(V / VA ) R B ln(V / VB )
S S A( 0) A S B( 0) B S A S B
S S A( 0) A S B( 0) B R A ln xA R B ln xB .
A molris koncentrci s a mltrt kzelt kapcsolata:

ci
i
V
xi
~ xi ,
( xA M A xB M B ) /
ha { lland, M A M B } , vagy ci kicsi (VB VA ) . A szabadentalpia ekkor:

G E pV TS
x
[( Ei(0) pVi(0) TSi(0) ) R T ln x (0i ) ] i
i A, B
i i
i A, B
i i( 0) R T ln
xi
.
1
Barcsi, BME
5. Bioenergetika
79
5.3.
Az l szervezet energiaforgalma
Az lvilg kzvetve vagy kzvetlenl a Nap sugrz energijt hasznlja fel. Az llatvilg a sznhidrtok, zsrok, fehrjk lebontsakor felszabadul szabadenergit hasznlja.
A termodinamika I. fttele biolgiai folyamatokra is rvnyes. A biokalorimter olyan
a krnyezettl lehetsg szerint izollt rendszer, amelyben az llat letfelttelei rvidtvon biztostottak. Ebben a kezdeti s j egyensly belltakor mrthmrskletek klnbsgt az llat htermelse okozza, mely a mrsek szerint arnyos a felvett tpllk energiatartalmval. A mdszerrel az energia megmarads elve 0,2% pontossggal igazolhat.
Embereken indirekt kalorimetrit alkalmaznak, ami O2-fogyaszts s/vagy CO2kibocsts mrsn alapul alapanyagcsere-vizsglat. Az 5.3.1. tblzatbl lthat, hogy az
egysgnyi oxignfogyasztsra es energia a klnbz szerves anyagok esetn kzel lland, vagyis ez az anyagcsere j mrszma. Az alapanyagcsere nyugalmi llapotban,
~12 h hezs utn vgbemen (krlbell a szervezet vltozatlan llapotban tartshoz
szksges) anyagcsere, mely 70 kg-os felnttre ~7100 kJ / 24 h = 82 W. Az tlagember
huzamos munkavgzskor ~74 W teljestmnyre kpes, ez ~2664 kJ / 10 h / nap, amely
= 47% hatsfoknak felel meg. A termodinamika II. fttele hergpre: =(T2T1)/T2,
vagyis T22T1=600 K lenne a munka befejezsekor.
A szervezetek hatsfoka sokkal jobb, mint a hergpek, vagyis a II. fttel nem alkalmazhat mivel a szervezet nem zrt rendszer. A nyitott rendszerek termodinamikja
knlja az eszkzt a modellezsre (fejld tudomnyg).
szerves anyag
sznhidrt
zsr
fehrje
alkohol
O2, liter/g
0,81
1,96
0,94
1,46
kJ/g
17,2
38,9
16,7
29,7
CO2, liter/g
0.81
1,39
0.75
0,97
kJ/liter O2
20,9
19,7
18,8
20,5
5.3.1. tblzat: Az oxignfogyaszts, a h- s szndioxid-termels, valamint az egysgnyi oxignfogyasztsra es energia klnbz szerves anyagok esetn
5.3.1.
A szervezet hhztartsa
A hszablyozs a szervezet (test) hmrsklett olyan tartomnyban tartja, amelyben a

sejtek a leghatkonyabban mkdnek. Br a klnbz llatfajok ms-ms mdon alkalmazkodtak, mindegyik rendelkezik akr magatartsbeli, akr fizikai adaptcis mechanizmussal, hogy az optimlis bels hmrsklett fenntarthassa a krnyezeti (kls) fluktucik ellenre.
A testhmrsklet a brfelsznen sokkal alacsonyabb, mint a test belsejben lv szvetek n. maghmrsklete. Az egszsges emberi test maghmrsklete 36,637 C
(szjon t mrve). A valdi maghmrsklet pl. a centrlis vnban mrhet. Mg akkor is,
ha tbb rn t ettl eltr hmrskletnek van is kitve (1555 C), a maghmrsklet
csak keveset vltozik (36,137,8 C, 5.3.1. bra).
Barcsi, BME
80
A biofizika alapjai
5.3.1. bra: Emberi test hmrsklete a krnyezeti hmrsklet fggvnybe
A hszablyozsi mechanizmusok megrtshez elszr ttekintjk, hogy keletkezik a

h az anyagcsere-folyamatokban s hogyan disszipldik a krnyezet fel.
A vltoz testhmrsklet llatok (pl. halak, hllk, ktltek) testhmrsklett a
krnyezet nagymrtkben befolysolja (testket rszben a krnyezetkbl abszorbelt hvel melegtik), mert htermelsk alacsonyabb. Ezzel szemben a melegvrek htermelse
nagy, amit kmiai reakcikbl nyernek. Ezen folyamatok sszessge az anyagcsere (metabolizmus). A bevezetsben megbecslt hatsfok br nagyobb, mint egy tisztn fizikai rendszer, de gy is az energia >50%-a hknt tvozik. Mg tbb a vesztesg, ha nem az alapanyagcsert, hanem nyugalomban lv felntt ~120 W energiatermelst vesszk figyelembe. A bels htermels klnsen szembetn lz esetn. Ekkor a szervezetbe kerlt
(pl. bakterilis fertzsbl szrmaz) mreganyagokra a szervezet az anyagcsere fokozsval reagl, ami a testhmrsklet emelkedst eredmnyezi. Molekulris szinten a hmrsklet emelkedse a sejteket olyan n. hsokk-proteinek termelsre kszteti, amelyek segtenek megakadlyozni a tbbi szervezeti fehrje denaturldst.
Lttuk, hogy az anyagcsere ers ignybevtel esetn is n. Az ehhez szksges extra
energit a sejtek a respirci (sejtlgzs) fokozsval fedezik. Ekkor a maghmrsklet
(mg nem tl magas krnyezeti hmrsklet esetn is) 38 C fl is mehet.
5.3.2.
A szervezet hleadsa
A maghmrskletet a szervezet szmos, a htermelssel szemben mkd disszipatv

folyamattal szablyozza:
hsugrzs;
prologtats;
hvezets a leveg s ms testek fel
A hsugrzs felels a test hvesztesgnek ~60%-rt. Minden test energit emittl
elektromgneses sugrzs formjban. Az emberi test ltal emittlt sugrzs maximuma az
infravrs tartomnyba esik. A teljes emittlt teljestmnyt a Stefan-Boltzmann trvny
adja:
P A T 4 ,
(5.21)
Barcsi, BME
5. Bioenergetika
81
ahol A a sugrz test fellete, az emisszivitsa, a Stefan-Boltzmann lland, T pedig a

test abszolt hmrsklete.
A test el is nyeli a krnyezetbl rkez sugrzst. Ezrt nem a teljes, hanem az ered
kisugrzott teljestmnyt keressk:
Pe A (T 4 Tk4 ) ,
(5.22)
ahol Tk a krnyezet hmrsklete. Az emberi test fellete A 1,2 m2, emisszija j kzeltssel 1. Norml T = 37 C = 310 K hmrsklet testre, Tk = 25 C = 298 K esetn
Pe 92 W. Ez a nyugalomban lv felntt ~120 W energiatermelsnek ~75%-a.
H leadhat a vz brn t s a lgzs sorn trtn prologtatsval. A hleads mrtke fgg a prologtats mrtktl, amit viszont a leveg pratartalma hatroz meg (100%
pratartalomnl nincs prolgs, mg 0% pratartalomnl a prolgs maximlis). 1 g vz
elprologtatshoz 2,4 kJ energia szksges. Izzadskor tlagosan 0,6 liter vz prolog naponta, ami 60 kJ/h hvesztsnek felel meg. Szlssges viszonyok kzepette 2 liter/h is
lehet a vzveszts, ami ~130 W leadott teljestmnynek felel meg (~4800 kJ/h). rdemes
megjegyezni, hogy a vizelettel s a szklettel is tvozik h.
Hvezets testen bell, vagy kt, egymssal (termikus) kontaktusban lv test kztt
jn ltre. Tipikusan az emberi test a krnyezetnl melegebb, gy a h a krnyez leveg,
vagy ms testek fel ramlik. A hvezetssel leadott teljestmny:
Pc
A (T 4 Tk4 )
d
(5.23)
ahol, = 0,024 W m1K1 a leveg hvezetsi tnyezje s d a testet krlvev szigetel

lgrteg vastagsga, mely ~1 cm. Az (5.22) adataival ekkor Pc 35 W.
5.3.3.
A szervezet hszablyozsa
A szervezet hszablyozst az agy hipotalamusz rsze vgzi. A hipotalamusz gyakorlatilag a szervezet minden fontos lettani mkdst befolysolja (a hormonlis rendszer vezrlsn keresztl). Koordinlja az autonm idegrendszer s az endokrin (bels elvlaszts) rendszer mkdst, alapvet szerepet jtszik a szervezet homeosztzisnak (bels
krnyezeti sszetevk dinamikus llandsgnak) fenntartsban gy pl. a testhmrsklet szablyozsban s a testfolyadkok kzel lland sszettelnek biztostsban, valamint a tpllk- s vzfelvtel elsegtsben.
A szervezet a magas hmrskletekre a kvetkez mdokon reagl:
rtguls. A keringsi rendszer a vrplazma rvn ht is szllt. A test belsejben a
vr ht vesz fel, s a testfelszn fel szlltja. Ez a folyamat rendkvl fontos a vgtagok melegtsben (a hideg vgtag a rossz hcsere kvetkezmnye). A felletrl a
h a krnyezet fel disszipldik. Ha a testhmrsklet az optimum fl emelkedik,
tbb vr ramlik a br fel gy, hogy a brfelszni hajszlerek kitgulnak
(5.3.2b. bra). Akr a szv fell rkez vr egyharmada is tirnythat szlssges
esetben s a brn t trtn hvezets a 8-szorosra is nvelhet (a 20 C-on
mrthez kpest).
Barcsi, BME
82
A biofizika alapjai
Prologtats. Az egyetlen disszipatv mechanizmus, ami akkor is mkdik, ha a

krnyezet a testnl melegebb. Az izzads a prologtatsos hts f formja (olyan
szervezeteknl, amelyeknek van izzadsgmirigyk). Sok llat azonban nem izzad:
ezek klnbz viselkedsformkkal rendelkeznek testk htsre. A kutyk s
madarak pl. szjukban s torkukban igyekeznek a prolgsi hvesztesget nvelni.
Mivel a nedves fellet akr 2 nagysgrenddel is hatkonyabb hvezetst biztost, az
llatok (ha tehetik) szvesen frdznek.
Cskkentett anyagcsere. A harmadik mdszer kzvetlenl a htermels cskkentse a metabolikus aktivits cskkentse rvn, amely a hipotalamusz jelzsre az
anyagcsere-tvonalakat szablyoz agyi terletek beavatkozsval megy vgbe.
5.3.2. bra: A br vrkeringsnek vzlata (a) alacsony s (b) magas hmrskleteken. Az (a) bra
a libabr kialakulst is szemllteti
A szervezet az alacsony hmrskletekre a kvetkez mdokon reagl:

rsszehzds. Az rtgulssal ellenttes folyamatban a szervezet a ht gy tartja
a magban, hogy megakadlyozza annak vrramlsos transzportjt (5.3.2a. bra).
Sok tengeri s ms vltoz testhmrsklet llatnl, de pl. a madaraknl is n. ellenramlsos hcserl fejldtt ki. Ez esetben az artrik s vnk gy futnak,
hogy bennk a vrramls ellenttes. Ennek elnye, hogy a kt ramls kztt
konstans termikus gradiens tarthat fenn. Kell hosszon (pl. madr lba,
5.3.3. bra) s kellen lass ramls esetn a hcsere kzel teljesen vgbemehet,
vagyis a hideg g kzel a meleg g hmrskletre emelkedhet minimalizlva ezzel a hvesztesget a krnyezet fel.
Barcsi, BME
5. Bioenergetika
83
Didergses htermels: a szervezet gyors vlasza hideg ingerre, mely sorn a htermels ~4-szeresre is nhet (~2-szeres oxignfogyaszts, s ~6-szoros anyagcsere
mellett). Az ide sorolhat mechanizmusok: izomtnus fokozds (izmok kemnyedse), akaratlan reszkets (a vzizomzat nem kontrolllt gyors kontrakcija
kvetkeztben), akaratlagos izommozgs, valamint a libabr (piloerekci)
(5.3.2a. bra). A libabr kialakulsval a testet krlvev szigetel lgrteg vastagsga nvelhet, ami az (5.23) szerint cskkenti a vezetssel leadott ht. llatoknl
ez a mechanizmus a bunda vagy tollazat felborzolst jelenti. A libabr tekinthet evolcis visszatekintsnek is: szrsebb seinknl bizonyosan hatkonyabban
mkdtt.
Didergsmentes htermels: minden az alapanyagcsern s didergsen kvli htermels. A hormonok arra sztnzhetik a sejt anyagcsere folyamatait, hogy ATP
szintzis helyett tbb ht termeljenek (fokozott anyagcsere). A fknt izombeli s
mjbeli zsrszvetek, rvidtv energiaraktrak (glikogn = glkz poliszacharid)
lebontsa. A barna zsrszvet felhasznlsa. Ez utbbi a zsrszvet sttebb rnyalat, erekkel bvebben elltott rgija, amely megtallhat jszlttekben s
hibernld llatokban. A sejtjeiben szmos mitokondrium van (innen a barns
szn), a zsrjaibl pedig gyorsabban s nagyobb mennyisgben szabadthat fel henergia (fleg a hiberncit kveten, vagy fiatal llatok hidegstressze alatt).
5.3.3. bra: Az ellenram hcsere
5.3.4.
Az l sejt energiaforgalma
Tekintsk a sejtet kzvetlen krnyezetvel egytt, mellyel energia- s anyagcsert folytat s egyttesen zrt rendszert kpeznek, vagyis a bels entrpia cskkensnek legalbb
akkora krnyezeti entrpia nvekeds felel meg (Schrdinger: az llnyek negatv entrpin lnek):
S k S b 0,
Barcsi, BME
Gk Gb 0 .
84
A biofizika alapjai
Becsljk meg, mekkora a S a glkz ellltsa sorn? A szabadentalpia-vltozs kiszmthat:

Gb H b TS b Gk S b
Gk H b
.
T
Egyszerstsknt vegyk pldnak a Bacillus pycnoticust, amely csak hidrognt get

el energiaforrsknt. Sznforrsa a szn-dioxid:
6 CO 2 6 H 2 O C 6H12 O 6 6 O 2 .
A molris kpzdsi entalpik ismeretben:

( 0)
H b H C(06H) 12O6 6( H CO
H H( 02O) ) 1280 6(394 286) 2740 kJ .
2
Mrsek szerint 1 ml CO2 beptshez 8 ml H2-t get el:
8GH( 02O) 8(237) 1896 kJ .

tszmolva 1 grammra, az optimlis 37 C-ra:
Gk(1 g) 8GH( 02O) / 12 g 158 kJ/g
158 39
S b(1 g)
0,38 kJ/K .
310 K
H b(1 g) H b /(6 12) 39 kJ/g
A baktrium tmege ~1012 g, szntartalma ~10% (Linschitz utn):

S b(1 sejt) 38 pJ/K .
5.4.
Irreverzibilis termodinamika
A klasszikus egyenslyi (reverzibilis) termodinamika rvnyessge egyenslyra vezet energiatviteli lpsekbl ll folyamatokra terjed ki. Megjsolja a megzavart egyensly
eredmnyekppen ltrejv reakci irnyt, de a sebessgre nem ad felvilgostst (pl.
vgllapot elrse olyan lassan trtnik, hogy az kvzi-egyenslyi llapotok sorozatval
kzelthet).
A nem-egyenslyi (irreverzibilis) termodinamika sszekapcsolja a termodinamikai
egyenslytl val eltrs mrtkt az energiatvitel sebessgvel. ltalnos elmlete nincs,
folyamatosan s intenzven kutatott terlet. Az egyenslytl val kis eltrsekre (perturbcikra) azonban olyan egyenletrendszer fellltst teszi lehetv, amely az ramok s potencilok kztt ltalnos kapcsolatot teremt. Adott extenzv mennyisg J ramsrsge
felrhat, mint az L vezetsi egytthat s az F termodinamikai er szorzata
(5.4.1. tblzat):
Barcsi, BME
5. Bioenergetika
85
J LF ,
(5.24)
ahol a termodinamikai er az raml extenzv mennyisget jellemz intenzv llapotjelz

(potencil) negatv gradiense:
F grad(Y ) Y .
raml extenzv
mennyisg
elektromos tlts
(dq/dt)
komponens mennyisg
(di/dt)
trfogat (dV/dt = A)
energia (dE/dt)
fenntart
potencil
Elektromos
potencil ()
kmiai potencil
ci
nyoms (p)
hmrsklet (T)
(5.25)
ramsrsg
dimenzi
trvny
Jq =
A/m2
Ohm
J = D ci
mol/(m2s)
Fick I.
JV = Vp
JE = T
m/s
W/m2
HagenPoiseuille
Fourier
5.4.1. tblzat: raml extenzv mennyisgek s az ket fenntart potencilok kapcsolata
Egy extenzv mennyisg ramt nemcsak a hozztartoz intenzv mennyisg inhomogenitsa, hanem elvileg a rendszerbeli sszes termodinamikai er befolysolhatja. Ezek
felelsek a kereszteffektusok kialakulsrt, amelyek teljes lerst az Onsager-fle lineris
egyenletrendszer szolgltatja. Skalris alakban az egyenletrendszer a kvetkezkppen
rhat:
J k Lkj F j .
(5.26)
Kt paramter-tpus szksges az irreverzibilis folyamatok lershoz: 1. a folyamatot indt (s fenntart) termodinamikai (vagy n. ltalnostott) er; 2. a folyamatban az
er hatsra vltoz paramter.
5.4.1.
Diszkrt rendszer
A trgyals kezdetben diszkrt modell segtsgvel egyszersthet. Tekintsnk pl.

2 alrendszerbl ll TDR-t, ahol valamely X extenzv mennyisgre:
X k(tot) X k(1) X k( 2) konstans d X k(1) d X k( 2) .
(5.27)
A kt alrendszerbeli mennyisg egyenslyi rtkt a

~
~
~
S (tot) ( S (1) S ( 2) ) S (1) S ( 2)
Fk(1) Fk( 2) dFk

(1)
(1)
(1)
( 2)
X k
X k
X k
X k
(5.28)
egyenlet adja, mely egyenslyban 0. Az egyenslyi termodinamika energia reprezentciban felrva

Barcsi, BME
86
A biofizika alapjai
E E ( S ,V , i ) dE T dS p dV e,i d i ,
illetve entrpia reprezentciban:
S S ( E ,V , i ) S ( X 0 , X 1 ,...)
dS
~
1
p
dE dV e,i d i Fk d X k .
T
T
T
k
(5.29)
A termodinamikai er extenzv mennyisg transzportjt indtja el, mely jellemzse annak ramval (fluxusval) trtnik:
Ik
d X k (t )
.
dt
(5.30)
Az erk s ramok felismersre clszerbb az entrpia reprezentci. Kpezzk az

(5.29) egyenlet id szerinti derivltjt. Az (5.30) segtsgvel kapjuk:
~
dS
S d X (1)
S (1) k dFk I k .
dt
dt
k X k
(5.31)
Az egyenlet bal oldaln az entrpia-termels sebessge, jobb oldalon megmarad mennyisgek llnak. Innen az ltalnostott erk:
~
1
d F0 d(1/ T ) 2 d T ,
T
~
1
d F1 d( p / T ) |T d p,
T
~
1
d F2 d( e,1 / T ) |T d e,1 , ...
T
5.4.2.
Folytonos rendszerek
Ha most ltalnostunk folytonos rendszerekre, a kvetkez problmk addnak:

Az ltalnostott erk azonostsa nem trivilis, ebben az entrpia-termels sebessgnek egyenlete segt.
ltalnosan 3-dimenzis lers szksges: ram helyett az ramsrsg (fluxussrsg) vektor:
Jk
d Ik
.
dA
(5.32)
Az erk klnbsge irnyfgg:

Barcsi, BME
5. Bioenergetika
87
~
~
~
~
Fk
d Fk
gradFk Fk .
r
(5.33)
Hogyan definiljuk az entrpit nem-egyenslyi TDR-ben? Ttelezzk fel az egyenslyi egyenletek rvnyessgt: ez csak loklisan egyensly (loklis s pillanatnyi llapotjelzk mellett). Trjnk t loklis srsgekre:
Xk
dX k
dS
k , S
s s s ( E , V 1, ,i ) .
dV
dV
(5.34)
A termodinamika alapegyenletbl (1) s a megmarad mennyisgek folytonossgi egyenleteibl (2) kapjuk:

s (r, t ) ~ k (r, t )
Fk
s ~
t
t
Fk (J k ) .
k (r, t )
t
(2)
div J k (r, t ) 0
t
(1)
(5.35)
~
Vegyk szre, hogy a jobb oldalon kapott mennyisg az Fk J k szorzatfggvny derivltjnak egy tagja, vagyis:
~
~
~
Fk (J k ) ( Fk J k ) Fk J k .
(5.36)
Az alapegyenletbl az entrpiaram-srsget definiljuk a megmarad, extenzv paramterek fluxusval:

~
~
s Fk k J S Fk J k .
(5.37)
Az entrpia folytonossgi egyenlete szerint az entrpia-termels a loklis entrpianvekeds s a tartomnyt elhagy entrpia sszege:
~
ds s
J S Fk J k .
dt t
(5.38)
Vagyis az ltalnostott erk a diszkrtfolytonos tmenet utn:

~
~
S dFk I k s Fk J k ,
(5.39)
ahol
Barcsi, BME
88
A biofizika alapjai
~
1
F0 (1 / T ) 2 (T ),
T
~
1
F1 T ( p / T ) p,
T
~
1
F2 T ( e,1 / T ) ( e,1 ), ...
T
5.4.3.
Rezisztv lineris rendszer
Tekintsnk tisztn rezisztv lineris rendszert, melynek felttele, hogy a fluxusok

csak a loklis s pillanatnyi llapotjelzktl s ltalnostott erktl fggenek (azaz a rendszernek nincs memrija). Az irnyfggst elhanyagolva:
~
~
~ ~ ~
~
J k J k (F0 , F1 ,..., F j , F0 , F1 ,..., F j ) .
(5.40)
Fejtsk sorba a k-ik extenzv mennyisg fluxust az ltalnostott erk szerint!

~
~
~
~
1 ~
J k Lkj (F j ) Lkji (F j )(Fi ) ...
2! i , j
j
~
Lkj
J k
~
(F j )
~
F j
~
, Lkji
2Jk
~
~
(F j ) (Fi )
(5.41)
.
~
F j ,i
~
Nagyon sok fizikai folyamat lerhat a lineris tartomnyban, ekkor csak az Lkj tag marad:
ez a vezetsi egytthat, melyre rvnyes az Onsager-fle reciprocitsi relci:

~
~
Lkj L jk .
(5.42)
Visszatrve az energia-reprezentci intenzv paramtereire, kereszteffektusok nlkl:

~ ~ ~
J E L00F0 L00(1 / T ) L00 (T ) L00 F0 ,
~ ~ ~
J p L11F1 L11T ( p / T ) L11 (p) L11F1 ,
~ ~ ~
J e,1 L22F2 L22T ( e,1 / T ) L22 (e,1 ) L22 F2 .
5.5.
(5.43)
A sejtszint energiatalakts krdsei
Az l sejtek funkcii az energia hasznosthat forminak elrhetsgn alapulnak. Az

elsdleges forma az elektromgneses sugrzs (napfny) direkt talaktsa a fotoszintzis:
a fnykvantum talaktsa molekulban trolt kmiai energiv (alapveten sznatomok
kovalens ktseiben). Az energia felszabadtsa a sejt szmra a sznvegyletek oxidcitankonyvtar.ttk.bme.hu
Barcsi, BME
5. Bioenergetika
89
jval (elektronleadssal) jr reakcisorozatokon keresztl, mely ekkor nem hv alakul,

hanem ms ktsekk, ahonnan a sejt hatkonyan felhasznlhatja. A f trol vegylet az
adenozin-trifoszft (ATP).
Indirekt energiatalakts a respirci, vagyis a sejten belli energia-felszabadts s
-talakts folyamata): az ATP molekulk szintzishez (nagyenergij foszftktseinek
kialaktshoz) egy sszetett reakcisorozat rvn a glkz molekulk biolgiai oxidcija
szolgltatja az energit.
Az ATP mint biolgiai energiatrol
5.5.1.
Ksrletileg igazolt, hogy az alapvet biolgiai jelensgek (fehrjeszintzis, mitzis, izom

sszehzds, csillk mozgsa, stb.) kzvetlen energiaforrsa az ATP (5.5.1. bra). Kpzdse adenozin-monofoszft sorozatos foszforilcijval megy vgbe:
ci
ci
AMP foszforil
ADP foszforil
ATP .
A lebontsakor felszabadul G szabadentalpia:

ATP H2O hidrolzis
ADP HO - Pi G ,
G 29 kJ/mol,
foszftcsoport
negatv, ami azonban nem szabadul fel hknt, hanem csoport-transzfer reakci jtszdik
le:
transzferz enzim
A - B C - D
A - C B - D .
Ilyen reakci pl. a foszforilci, melyben az X vegylet aktivldik:

ATP X
ADP X- Pi G .
Az ATP-nek tbb eltr disszocicis tnyezvel rendelkez ionizlhat csoportja

van, semleges oldatban fknt ATP4 ionknt van jelen (s Mg2+ ionnal alkot komplexet):
ATP4 H2O
ADP3 HO - PO32 H .
Barcsi, BME
90
A biofizika alapjai
5.5.1. bra: Az ATP szerkezete
5.5.2.
Fotoszintzis
Az autotrf llnyek (nvnyek, bizonyos baktriumok s ms egysejtek) a fny

energijt kmiai energiv alaktva szervetlen anyagbl (legtbbszr szn-dioxidbl +
vzbl) szerves anyagot (pl. glkzt) lltanak el oxignkpzds mellett. A teljes folyamat (4.8) globlis reakciegyenlete csak a kezdet s vg anyagmrlege, de nem mond semmit a folyamat igen komplex termszetrl. Fzisai az 5.5.2. brn lthatak.
5.5.2. bra: A fotoszintzis blokkvzlata
A nvnyek alkalmazkodtak a fny lthat tartomnyhoz (5.5.3. bra). A klnbz

sznanyagok (pigmentek), kzs vonsa, hogy ketts ktseket tartalmaznak, melyek delokalizlt elektronjai a lthat fny energiin gerjeszthetek, gy a pigmentek sznesek. A
hatkony abszorpci rdekben ktfle fotorendszer (PSI, PSII), reakcikzpontjukban a
egy-egy klorofill-a (Chl-a) molekulapr (dimer) ll.
A PSI-nek s PSII-nek rsze a reakcicentrum s a PS foto(kmiai) rendszer. A PS rszei a fnyelnyel pigment-protein komplex (LHCI, LHCII), a reakcicentrumok s az
LHC kztti energiatranszfert vgz antennk (CP26, CP29, CP43, CP47), nagyszm
fehrjemolekula (legismertebb a PSII reakcicentrumt tartalmaz D1 protein s dimer
prja, a D2), a reakcicentrumbli Chl-a dimer (P700, ill. P680), elektronszlltk, stb.
( 4.3.4).
Barcsi, BME
5. Bioenergetika
91
5.5.3. bra: A fotoszintetikus pigmentek abszorpcis spektruma
Valban a nvnyek alkalmazkodtak volna a fny lthat tartomnyhoz? Mirt nevezzk az elektromgneses sugrzs 400780 nm kz es tartomnyt lthatnak? Vletlenl, vagy trvnyszer knyszersgbl ltjuk pp ezt a tartomnyt, s mirt ugyanezt a
tartomnyt nyelik el a nvnyek is a fotokmiai reakci elidzshez? A rvidebb hullmhossz sugrzs mr szigmaktseket hasthat fel (energija * tmenetet indukl),
azaz roncsolhatja a molekulkat, a hosszabb hullmhossz meg pp csak szrdik a molekulkon, de csak a lthat tartomny alkalmas a -elektronok (akr a rodopszin, akr a klorofillok, akr a karotinoidok, akr ms sznes molekulk) gerjesztsre (HOMOLUMO
tmenet). A knyszer a kvantummechanika, azaz esly sincs az alkalmazkodsra.
A fotoszintzis akkor hatkonyan, ha (a tbbi biokmiai folyamathoz hasonlan) trben
elklnl a sejt ms rsztl (5.5.4. bra). A fotoszintzis helyszne a szntest, melyet ketts membrnrendszer pt fel:
A kls membrn hatrozza meg az alakjt s mrett (5-10 m) s elvlasztja a
szntest vizes alapllomnyt (sztrma) a sejtplazmtl. A sztrmban zajlik a fotoszintzis stt szakasza.
A bels membrn a szntest hossztengelyvel prhuzamosan betremkedik a
sztrmba, majd ezek a bels membrnlemezek lefzdnek, magukba zrva a
membrnkzi trbl ered anyagok egy rszt, amibl a tilakoidlemezek membrnnal krlzrt tere (lumen) jn ltre, anlkl, hogy a sztrmval valaha is kapcsolatba kerlne. A tilakoid-membrn nagy fellet, gy nagymennyisg pigmentrendszert tartalmaz. A hatkony trkitlts rdekben (sztrmatilakoidokkal sszekttt) oszlopokba rendezd lapos membrnkorongokra (grnum) tagoldik, melyek felsznn a fotoszintzis fnyszakasza, a lumenben pedig tbbek kztt a
fotolzis zajlik.
Barcsi, BME
92
A biofizika alapjai
5.5.4. bra: A kloroplasztisz szerkezeti modellje s a klorofillok molekulaszerkezete
5.5.3.
A fotoszintzis fnyszakasza
A fnyszakasz reakciegyenlete:
h
6 ( 2 H 2 O 2 NADP 3 ADP 3 Pi
2 NADPH 2 H 3 ATP O 2 ) .
A tilakoidba gyazott fehrjealap PSI, PSII fotorendszerek (5.5.5. bra) a szerkezetknek megfelel hullmhossz fny energijt elnyelik, s tovbbtjk a reakcikzpontjuk fel. A tbbletenergitl a klorofill-a elektront ad le (oxidldik), amely szlltmolekulkra kerl. A kt eltr sszettel fotorendszer kztt munkamegoszts van; mindkett
energiacsapdaknt (antenna) mkdik. Klnbsg:
A PSII ers oxidl- (P680+ [Chl-a+]) s gyenge reduklszert (P680* [Chl-a*]) termel. Redox potencilja +1,1 V, amely rtk a termszetes biolgiai rendszerekben a
legnagyobb: ez egyben a vz oxidcijnak felttele.
A PSI gyenge oxidl- (P700+) s ers reduklszert (P700*) termel (NADP+-t reduklja).
A gerjesztett llapot lettartama ~109 s, a reakcikzpont feladata, hogy ezalatt eljuttassa az elektront a szlltrendszerhez. Minthogy az elektrontranszport a H2O molekulrl
szlltja az elektronokat a NADP+-ra, tulajdonkppen a P680 s a P700 is egy-egy klnleges elektronszllt, azaz integrns rszei az elektrontranszportnak. Annyiban klnlegesek, hogy kpesek megnvelni a szlltott elektron energijt a fnyabszorpci rvn.
A kt fotorendszerbl kilpett elektronok ms-ms utat jrnak be.
Barcsi, BME
5. Bioenergetika
93
5.5.5. bra: A fotorendszerek felptse s energiadiagramja
A PSI s NADP+, valamint a PSII s a PSI kztt mkdik elektronszllt rendszer

(5.5.6. bra). A NADPH (nikotinsavamid-adenin-dinukleotid-foszft, 5.5.7. bra) a felpt
folyamatokban, gy a fotoszintzisben is hidrognszllt, redukl nukleotidszrmazk. A
redukci az a kmiai folyamat, amelyben az anyag elektront vesz fel.
Barcsi, BME
94
A biofizika alapjai
5.5.6. bra: A fotoszintzis fnyszakasznak mkdse
5.5.7. bra: A NADP molekula s reduklt llapota
A nem ciklikus elektronram. A PSI leadott elektronja rvid elektronszllt rendszerre kerl, ami oxidcis-redukcis folyamatok rvn elvezeti a vgs elektronfelvevhz (NADP+), amitl az semlegess, egy jabb elektrontl pedig negatv tltsv vlik
(NADP). A PSI-ben a folyamat sorn elektronhiny lp fel: ezt ptolni kell, mert klnben
Barcsi, BME
5. Bioenergetika
95
lellna a fnyszakasz. Az elektronptlst a PSII fell mkd soktag elektronszllt

rendszer biztostja.
Most a PSII-ben lp fel elektronhiny, melyet a fotolzis ptol: a vz oxign- s hidrognatomra bomlik; utbbi egybl elektronra s protonra hasad. Az gy ltrejtt elektronok
biztostjk a PSII folyamatos mkdshez szksges elektronptlst. A grnum bels
terben a vzbontsbl szrmaz protonok felhalmozdnak: protonkoncentrci-klnbsg
lp fel a grnum kt oldala kztt. A PSII s citokrm b6f (Cyt b6f) komplex kztti
elektrontranszport szlltja, a plasztokinon protont is szllt, amit a sztrma felli oldalon
vesz fel, de a lumen felli oldalon ad le (n. protonpumpa): ez is nveli a protonkoncentrci-gradienst. A sztrma oldali reduklt NADP protont vesz fel (a proton-gradienst tovbb
fokozva), gy NADPH alakul ki, ami mr a 2. protont nem tudja felvenni (ezrt NADPH+H+).
A felszabadul O2 a lgkrbe kerl.
Mivel a protonok lumensztrma irny mozgsra/diffzijra az egyetlen lehetsg
az ATP-szintetzon keresztl van, ez biztostja az ATP szintzishez szksges energit.
A ciklikus elektronram. A ferredoxin (Fd) a NADPH mennyisgtl fggen elektronokat csatol vissza a PSI-bl a protonpumpa mkdtetsre tovbbi ATP kpzshez.
Mrlege: 4 H+ / 1 ATP.
A protonpumpa a plasztokinon oxidlsval (PQ) / reduklsval (PQH2) mkdik
(5.5.8a. bra).
Az ATP-szintetz modell (5.5.8b. bra): 1 forg alegysg 3 katalitikus hellyel, melyek
mindegyike egy teljes fordulat alatt 3 konformci-vltozson megy t (nyitott, laza, szoros).
5.5.8. bra: A protonpumpa (a) s az ATP-szintetz (b) mkdse
5.5.4.
A sznredukcis szakasz
A fnyszakaszban kpzdtt NADPH+H+ (5.5.8. bra) s ATP molekulk mkdtetik a fotoszintzis msik nagy folyamat-egyttest a sznredukcis szakaszt, vagy Calvin-(Benson)
ciklust (5.5.9. bra): itt trtnik a glkz ellltsa:
Barcsi, BME
96
A biofizika alapjai
6 CO 2 6 H2 O 18 ATP 12 (NADPH H ) C 6H12O 6 12 NADP 18 ADP 18 Pi 12 H2 O .
Minden fzist specifikus enzim katalizl.

Kiindul anyaga egy pentz-difoszft (C5), ami szn-dioxidot kt meg (C6), mely
ketthasad (C3). A katalizl enzim a RuBisCO (Ribulz-1,5-Biszfoszft-Carboxilz /
Oxigenz), a tilakoid membrn sztrma oldaln. A bioszfra legnagyobb mennyisgben
elfordul enzimje.
A C3 savmolekult a (protonokat szolgltat) NADPH+H+ reduklja, a folyamathoz
szksges aktivlsi energit a fnyszakaszban kpzdtt ATP biztostja. A redukldott
anyagok C6-cukorr (fruktz) kapcsoldnak ssze: az izomerizcival kialakul glkz
tartalmazza a kiindul anyagot s a megkttt, reduklt szn-dioxidot is.
A folyamat ciklikus gondoskodik a kiindul anyag jraellltsrl.
A ciklus kzvetett fnyigny: a fny tioredoxin (katalitikus aktivl) rendszeren keresztl 4 Calvin-ciklus enzimet is aktivl. Maga a RuBisCO is sttben inaktivldik, enzim kapcsolja be, aminek pH optimuma a fny ltal induklt lgosabb kmhats. Szmos
ms enzim mkdshez is a protonpumpa mkdse ltal kialakul lgosabb sztrma
kell.
5.5.9. bra: A fotoszintzis sttszakasznak mkdse
Barcsi, BME
5. Bioenergetika
5.5.5.
97
Respirci
A respirci vagy (sejt-) lgzs olyan folyamat, amely oxidatv elektrontraszport-lncon

keresztl biokmiai energibl ATP-t termel. A lgzs sorn a kiindulsi szerves molekula
teljesen eloxidldik.
Aerob respirci: A transzportlnc terminlis elektron akceptora az oxign (O2).
Az elsdleges s leghatkonyabb (igen komplex) anyagcseret a glkzban trolt
energia ATP-v alaktsra (~38 ATP/glkz) minimlis energiavesztesggel (hkpzdssel).
Anaerob respirci: Oxign helyett ms szerepel terminlis elektron akceptorknt
(pl. szulft, nitrt). Valamivel kevesebb ATP-t termel, mint az aerob respirci. Kizrlag mikroorganizmusoknl jtszdik le. Ilyen pl. a denitrifikl baktrium,
amely rendelkezik oxidatv elektron transzporttal, de a lnc vgn nem az O2 az
elektron akceptor, hanem a nitrt (NO3).
Barcsi, BME
98
6.
A biofizika alapjai
ANYAGCSERE S TRANSZPORT
6.1.
ramlsi jelensgek
Kznsges nyomson a folyadkok sszenyomhatatlanok. A szervezetben elfordul kis

(nhny 100 Pa) nyomsklnbsgek alig vltoztatjk meg a gz srsgt, gy kzel szszenyomhatatlan. Kvetkezskppen a folyadkok s gzok egysgesen trgyalhatk.
(Bizonyos esetekben ez a kzelts nem rvnyes: a sejtfal miatt a nvnyi sejtekben jval
nagyobb, 100 kPa-nyi nyomsklnbsgek is kialakulhatnak. A szllt szvetrendszerben
200-300 kPa nyomsklnbsg is, a nvnyi sejtek turgornyomsa akr 8 MPa is lehet.)
Az ramlsi viszonyok szemlltetse ramvonalakkal lehetsges (6.1.1. bra). Az
ramls tpusai:
Laminris (rteges):
kritikus
Turbulens (gomolyg): kritikus
Az ramls jellemzi:
Sebessg: [m/s]
Trfogati ramerssg:
IV
V
[m3 /s] .
t
(6.1)
6.1.1. bra: ramlsi viszonyok szemlltetse
A trfogati ramerssgbl szrmaztathat a perctrfogat [liter/perc]. Pl. a vr IV meghatrozsa a kvetkez mdszerekkel trtnhet:
Dilci (hgts): a detektlhat indiktor vrramba juttatsa, majd detektlsa az
rplya ksbbi szakaszn (teljesen elkeveredve koncentrci mrsvel):
ci
Vi
Vi
IV
.
ci t
V
Barcsi, BME
6. Anyagcsere s transzport
99
Termodilci: hideg soldat befecskendezse utn az rplya tvolabbi szakaszn

a vr hmrsklett figyelik.
Elektromgneses: az rszakaszon mgneses tr hatsra az raml ionok miatt feszltsg indukldik.
Impedancia kardiogrfia:mivel Rvr < Rszvet, a szv teltdse s kirlse periodikus R ellenllsvltozst okoz.
Doppler: ultrahangos (nagyobb erek) s lzeres (mikrocirkulci) sebessgmrs.
6.1.1.
A kontinuitsi egyenlet
A trfogati ramerssg s sebessg kapcsolata idelis folyadk esetn, amikor az ramls

srldsmentes, vagyis a rtegek egytt mozognak (6.1.2. bra):
IV
V A t
A .
t
t
(6.2)
6.1.2. bra: Az raml trfogat szemlltetse
Relis folyadkra (pl. vr) definiljunk az adott keresztmetszetre vonatkoz tlagsebessget gy, hogy
IV A .
(6.3)
Merev cs mentn a tmegmegmarads alapjn a trfogati ramerssg lland (1). A folyadk sszenyomhatatlansgbl trfogatvltozs nincs (2). Vgeredmnyben:
I V konstans
A konstans .
V konstans
(6.4)
Stacionrius (idben lland) ramls esetn rugalmas fal csre is rvnyes.

Az erek fala rugalmas s az ramls (a nagyobb erekben) pulzl, mgis a kontinuitsi
egyenlet jl teljesl (az elgazsok sszkeresztmetszetre!, 6.1.1. tblzat).
Barcsi, BME
100
A biofizika alapjai
rszakasz
aorta
artrik
arteriolk
kapillrisok
vnk
venae cavae
tmr, cm
2,4
0,4
0,003
0,0007
0,4
3,4
hossz, cm
40
15
0,2
0,07
15
40
gak szma
1
160
5,7107
~1010
200
2
Assz, cm2
4,5
20
400
4500
40
18
, cm/s
23
5
0,25
0,022
2,5
6
6.1.1. tblzat: ramlsi sebessgek az egyes rkeresztmetszetekben
6.1.2.
A Bernoulli-trvny
Tekintsk a 6.1.3. brt a kvetkez egyszerst felttelekkel:

Idelis folyadk: a mechanikai energia megmaradsa rvnyes.
sszenyomhatatlan folyadk stacionrius laminris ramlst vizsgljuk.
6.1.3. bra: A Bernoulli-trvny
A munkattel rtelmben:
W Ek E p .
Az (A1, A2) kztti hossz folyadktest energiavltozst csak V1 s V2 adja (a
kztes tartomny kzs, gy ezek jrulka kiesik). Mivel m = V s A11 = A22:
W F11 F2 2 ( p1 A1)(1t) ( p2 A2)(2 t)
1
1
Ek 2 ( A2 2 t ) 22 2 ( A11t )12
Ep ( A22 t ) g h2 ( A11t ) g h1
p1 p2 2 (22 12) g (h2 h1) .

Azonos indexre rendezve, tetszleges keresztmetszetre:
1
p 2 2 g h konstans ,
(6.5)
Barcsi, BME
101
vagyis a teljes nyoms = statikus + dinamikus (torl) + hidrosztatikai = lland.

A trvny kzeltleg alkalmazhat relis folyadkokra, nem csves ramlsokra is (pl.
vrplazma-elvlasztsa, 6.1.4. bra).
6.1.4. bra: A vrplazma elvlasztsa az alakos elemektl
6.1.3.
Relis folyadkok laminris ramlsa
Relis folyadkokban a molekulk klcsnhatsa miatt az elmozdul rtegek kztt srlds lp fel, mely nem elhanyagolhat. Ennek jellemzsre szolgl a viszkozits, ().
A srlds molekulris rtelmezse:
A gzrszecskk kztt gyenge a klcsnhats, mgis van srlds: a hmozgs
kvetkeztben a lassbb rtegek rszecski a gyorsabbakat fkezik (avagy fordtva), mely impulzuscservel jr (impulzustranszport). Vgeredmnyben a hmrsklettel n.
A folyadkmolekulk egymshoz kzelebb vannak, gy a klcsnhats miatt rvidtv rendezettsg alakul ki. Az elcsszst a kialakul hibahelyek (lyukak) teszik lehetv, melyek koncentrcija a Boltzmann-eloszlst kveti. Vgeredmnyben a
viszkozits a hmrsklettel cskken: ~ 1/exp[E/(kBT)].
A Newton-fle srldsi trvny alkalmazsa pl. skprhuzamos lemezek kztti folyadk mozgsra (6.1.5. bra): mekkora ervel lehet a nyugv als lemeztl kis tvolsgra
lv, A fellet fels lemezt d sebessggel elcssztatni?
6.1.5. bra: A laminris ramls modellje
Mivel dh kicsi, ezrt d / dh = lland. Stacionrius esetben nincs gyorsuls:
Barcsi, BME
102
A biofizika alapjai
F = Fs = lland,
F A
d
, [Pa s] .
dh
(6.6)
Az egyszer folyadkok (vz, ~vizelet) newtoninak tekinthetk: = lland. Az sszetett folyadkok nem newtoniak (pl. vr): = (). sszehasonltsul nhny anyag viszkozitst a 6.1.2. tblzat foglalja ssze.
anyag
, mPas (20 C)
leveg
vz
etanol
vr
glicerin
mz
0,019 (101 kPa)

1
1,2
28 (37 C)
1490
200014000
6.1.2. tblzat: Klnbz anyagok viszkozitsa
6.1.4.
ramls csvekben
Hatrozzuk meg az viszkozits folyadk sebessgprofiljt vges (nem tl nagy) tmrj hengerszimmetrikus csben (6.1.6. bra): az r sugar, d hossz folyadkhenger ramlst a vglapjain p1 > p2 nyoms hajtja, a srlds fkezi. Stacionrius esetbenF = 0:
d p p2 p1 0 d p (r 2 ) (2r d)
dr
d
dp
r Kr
d r 2 d
K 2
r .
2
1
KR 2
2
1
dp
K (R2 r 2 )
(R2 r 2 ).
2
4 d
(6.7a)
(r R ) 0 0
(6.7b)
Barcsi, BME
103
6.1.6. bra: A laminris csves ramls modellje
Az ramerssg a (6.7a) sebessgbl integrlssal kaphat:

R
IV dA ( 0 2 Kr 2 )(2r ) dr 0 R 2 4 R 4 K 2 0 R 2
1
2 0 .
Az tlagsebessget s a K egytthatt visszarva kapjuk a HagenPoiseuille-trvnyt, ami

newtoni folyadkok stacionrius, laminris ramlst rja le:
IV
R2 dp
dp
R4
JV
V p .
dp
RV
8 d
8 d
(6.8)
Az Ohm-trvny analgijra kiszmolhatjuk a sorba, illetve prhuzamosan kapcsolt csvek ered ramlsi ellenllst:
R V R V ,i ,
i
1
1
.
R V ||
R
V ,i
i
(6.9)
Az elektromos ellenllssal sszehasonltva (R q ~ 1/A), az ramlsi ellenlls keresztmetszet-fggse eltr: RV ~ 1/A2.

6.1.5.
A keringsi rendszer
A vr nem newtoni folyadk s szvhez kzel ramlsa nem stacionrius (de tvolabb kzelten igen). Ennek ellenre a HagenPoiseuille-trvny mgis j kzelts az rplya
adott (kzel stacionrius) szakaszain!
Az R4 fggs kvetkezmnyei:
Az tmrvel a szervek vrelltsa hatkonyan szablyozhat.
De pl. relmeszeseds esetn, ha az tmr cskken, sokkal nagyobb vrnyoms
kell ugyanakkora ramerssg fenntartshoz!
A nagyvrkr prhuzamosan ltja el vrrel a szerveket (azokon a nyomsess azonos),
vagyis a teljes vrram a szervek ellenllsnak fggvnyben oszlik meg (elektromos
ramkri modell):
A fokozott vrelltst ignyl szervet ellt erek keresztmetszete n.
Barcsi, BME
104
A biofizika alapjai
Tbb szerv egyidej vrellts-nvelse a szvnyoms nvelsvel trtnik, gy a

teljes ramerssg n.
A szv bal kamrjban kialakul nyomsklnbsg pmax = 1316 kPa, mely kzel lland rtk (ahogy annak 1 idtartama is, 6.1.7. bra), de az tlagos nyomsklnbsg ersen
fgg a2 sznetarnytl: ez a szvfrekvencival jl szablyozhat. A nagyvrkr vgn, a
jobb pitvarba torkoll vnkban p ~ p0.
6.1.7. bra: A pillanatnyi nyoms idfggse a bal kamrban
A prhuzamos erek n szma s sszkeresztmetszete:
1
n
2 .
R V || ~
2
nA
Assz
Assz n A
1
A2
n
1
R V || R V
RV ~
(6.10)
Ezt alkalmazva a 6.1.1. tblzat adataival kiderl, hogy a nyomsess az arteriolkban a

legnagyobb (6.1.8. bra): n 6107, Assz(arteriola) 90Assz(aorta).
6.1.8. bra: A nyomsklnbsg s az ramlsi ellenlls vltozsa az egyes rszakaszokban (a

szaggatott grbe a pillanatnyi, a folytonos az tlagos nyomst jelzi)
Barcsi, BME
105
A vrkerings el is tr a HagenPoiseuille-trvnytl, ennek okai:

A viszkozitst befolysol tnyezk.
Normlis (~45%) hematokritrtknl (vrsvrtest trfogatarnynl,
6.1.9a. bra): vr ~ (34)vz. A hematokritrtk emelkedse komoly szvterhelst jelent, mert vr n.
A hmrsklet cskkensvel vr n, ami a vgtag lehlsnl problma.
A sebessgess nvekedsvel vr cskken (6.1.9b. bra). Lass ramlsnl a
vrtestek sszetapadnak, ezrt a srlds n. Az ersd ramls ezt megbontja, tovbb besodrdnak a cstengelybe: a csfalnl a srlds jobban cskken,
mint ahogy n a tengely mentn.
6.1.9. bra: A trfogati ramerssg hematokritrtk-fggse (a),

valamint a vr viszkozitsnak sebessgfggse (b)
A vrramls nem mindentt stacionrius, hanem pulzl. Az ramlsi cs rugalmassga fontos: az aorta s az artrik fala rugalmas, vagyis nyomsnvekedsre
kitgulnak (ezltal tbb vrt vesznek fel, tovbb csillaptjk a pillanatnyi nyomsnvekedst). A rugalmas energia troldik, mely nyomsminimumnl visszakerl
az ramlsba. Ennek elnyei:
A szv okozta nyomsvltozsok csillaptsa.
Egyenletesebb ramls alakul ki, mely a kapillrisokban kzel lland, lehetv
tve a folytonos anyagcsert optimlis ramlsi krlmnyek kztt.
Kisebb max cskkenti a turbulencia kockzatt.
Azonos szvmunknl IV nagyobb, mint merev csnl.
6.1.6.
A szv munkja
A keringst a szv munkja tartja fenn a gravitci, a negatv mellri nyoms (nagyvnk
szvhatsa) s leveg nyomsa ellenben. Elernyedskor a billentyk gtoljk a visszaramlst (6.1.10. bra).
Kamra sszehzds (systole) alatt (~0,3 s) a szv ~70 cm3 vrt pumpl az aortba, vagyis
a trfogati munka (p = 12,6 kPa = 95 Hgmm):
Barcsi, BME
106
A biofizika alapjai
WV = pV 0,9 J PV = 3 W.
A gyorstsi munka ( 40 cm/s):
1
/2 m2 5,6 mJ << WV.
A jobb kamra trfogati munkja a bal kamrnak ~1/5-e. Az tlagos 70 pulzus/perc rtkkel
szmolva a percenknti munkavgzs:
W = 6/5WV 76 J/perc.
Egy tlagosan 70 vig l ember szve ezek szerint ~2780 MJ munkt vgez (ami megfelel
egy ~2 tonns mhold 140 km magasba emelsnek).
6.1.10. bra: A szvbe befut (vns) s a kifut (artris) rplyk
6.1.7.
Turbulens ramls
Amennyiben > kritikus, az ramls eltr a HagenPoiseuille-trvnytl (6.1.11. bra). A

kritikus sebessgre tapasztalati trvny adhat:
kritikus RE
,
r
(6.11)
ahol RE az n. Reynolds-szm. Pl. sima fal csre RE = 1160, rdes falra RE kisebb. Az
aortra kritikus 40 cm/s. Mivel kritikus ~ 1/r, de ~ r2, az r cskkentsvel a turbulencia
kockzata nhet!
Barcsi, BME
107
A normlis vrram laminris (az aortabillentyk mgtti turbulenciktl eltekintve).

A turbulens ramls zg hanggal jr (amit a vrnyomsmrsnl ki is hasznlnak).
6.1.11. bra: A turbulens ramls karakterisztikja
6.1.8.
Gmb alak test mozgsa viszkzus kzegben
Mekkora srldsi er hat egy folyadkban mozg testre? A kzegellenllsbl

( = [kg/s]) ered srldsi ert a Stokes-trvny adja (r sugar, a folyadkhoz kpest
sebessggel halad, gmb alak testre, 6.1.12. bra):
F Fs 6 r ,
u
(6.12)
ahol u a mozgkonysg (egysgnyi er hatsra kialakul sebessg):

u
(6.13)
6.1.12. bra: Folyadkban mozg gmb alak test
Laminris ramls esetn a kzeg kinylik, vagyis a gmb eltt = 0. A Newton-fle

srldsi trvnnyel ilyenkor becsls adhat:
Barcsi, BME
108
A biofizika alapjai
F Fs A
d
( 4 r 2 ) 4 r .
dh
r
Turbulencia kialakulsa. A dinamikus nyomsbl a gmbre Ft fkezer hat, melynek ellenereje ahhoz kell, hogy a feltorldott kzeget adott sebessgre gyorstsa. Az az ramls
stabilizldik, aminl a srlds nagyobb:
1
2
2
12
Ft 2 (r )
.
1 kritikus
6 r
Fs
r
Innen a Reynolds-szm defincija alapjn RE = 12 addik, amely sokkal kisebb, mint a

simafal csre vonatkoz rtk!
6.2.
A molekulris mozgs jellemzi
A biolgiai rendszer molekulinak egy rsze (idlegesen) struktrhoz kttt, ennek hinyban a termikus energia fggvnyben lland mozgsban vannak. Az l szervezet
jelents rsze vz: a mozgsok legtbbszr folyadkfzisban (vizes kzeg) vagy a nagyobb
rendezettsg membrnokban (lipid fzis) trtnnek. A molekulris elmozdulsok leggyakoribb formi:
Diffzi vletlenszer Brown-mozgs (random walk, bolyongs).
Drift kitntetett irny mozgs kls ertr hatsra.
6.2.1.
A drift
Tekintsnk pl. egy ionokat tartalmaz folyadkkal teli, A keresztmetszet csvet, melynek
kt vgre U = feszltsget kapcsolunk: az E trerssg irnya a csvel prhuzamos,
amelynek hatsra ionmozgs (elektromos ram) indul el. Az m tmeg, (ze) tlts ionok
a
F z eE
m
m
gyorsulssal haladnnak, de kzben a kzeg rszecskivel tkznek (srldnak), gy E

irny, lland tlagsebessg alakul ki, melynek nagysga, ha kt tkzs kztti tlagos
idtartam :
drift | | | a |
J
z e
z e ( d )
E
m
m
dx
d 2
cV
cdrift .
dt d A At
A mozgst a mozgkonysggal kifejezve csak rszecskejellemzk maradnak:
Barcsi, BME
109
6.2.2.
drift
F
A diffzi
A diffzi koncentrciklnbsgek hatsra, azok kiegyenltdst eredmnyez anyagramlsi folyamat. Tbbkomponens rendszer (pl. tbbfle iont tartalmaz oldat) nincs
egyenslyban, ha brmely komponensnek rszecskesrsge (koncentrcija) a rendszer
egyes rszeiben eltr. Elszigetelt, magra hagyott rendszerben teht spontn rszecskeram
indul, mely az egyensly bellst (a komponensek koncentrciinak kiegyenltdst)
eredmnyezi.
Fick I. trvnye rtelmben a diffzis rszecske- vagy anyagram (-srsg) idelis
oldat egy komponensre egy dimenziban:
IN
dN
dt
dN
d
,
N Ad t d t
dI
dn
dI
dn
dc
J D
D
,
J N N D
dA
dx
dA
NAd x
dx
(6.14)
ahol D a diffzis egytthat [m2/s], n a rszecske- s c a molris koncentrci.

Einstein bolyongsi modellje a diffzit mint a rszecskk vletlenszer hmozgst rja le. A rszecskk szabadon mozognak (minden irnyban) s ekzben egymssal tkznek. A molekulris htan szerint adott T abszolt hmrskleten egy m tmeg rszecske
tlagos mozgsi energija s tlagos ngyzetes (n. termikus) sebessge:
1
3
3kB T
.
m 2 k B T T 2
2
2
m
(6.15)
Inhomogn koncentrci esetn tbb rszecske mozog a nagyobb koncentrcij helyrl a kisebb fel, vagyis ered rszecskeram alakul ki. Tetszleges x pontbeli felleten a
nem tkz (az tlagos szabad thossznl kzelebbi) rszecskk haladnak t (x) s (x)
irnyba (6.2.1. bra):
Barcsi, BME
110
A biofizika alapjai
6.2.1. bra: A diffzi rtelmezse 1 dimenziban
T , N n V n T A t
(6.16)
J N J N, J N, 6 T [ n( x ) n( x )].
Az 1/6 szorz jelzi, hogy az (x, y, z) irnyok egyenrtkek. A szabad thossz kis rtkeire:
n( x ) n ( x )
dn
dn
1
J N J N, J N, 3 T

dx
dx
1
D 3 T .
A mozgkonysggal sszevetve kapjuk az n. Einstein-sszefggst:
D T2 m
k BT .
u
3
(6.17)
Gmb alak test mozgkonysgval kzeltve az EinsteinStokes sszefggs:

D
k BT
.
6 r
(6.18)
A diffzis lland rtkeit klnbz rszecskkre a 6.2.1. tblzat tartalmazza.
Barcsi, BME
rszecske
H+
(M = 1)
Na+
(23)
K+
(39)
Mg2+ (24)
Ca2+
(40)
111
D, 109 m2/s
9,31
1,33
1,96
0,71
0,79
rszecske
Cl
(35)
COOH (45)
H2O
(18)
O2
(32)
vrus (4107)
D, 109 m2/s
2,03
1,09
2,2
1,9
0,0046
6.2.1. tblzat: Klnbz M tmeg rszecskk diffzis egytthatja vzben
Fick II. trvnye a koncentrci trbeli s idbeli vltozst kapcsolja ssze. A kontinuitsi egyenlet ltalnostsval (6.2.2. bra) t id alatt az Ax trfogatba beraml
anyagmennyisg:
[ J ( x) J ( x x)] A t [c(t t ) c(t )] A x

J t cx
J c
.
x
t
6.2.2. bra: A kontinuitsi egyenlet ltalnostsa
Fick I. trvnynek behelyettestsvel:

( D c / x) c
2 c c
D 2 .
x
t
t
x
6.2.3.
(6.19)
A diffzi mint bolyongs
Milyen messzire jut egy rszecske a kiindulsi helytl (elg hossz id alatt)? Megolds a
kvetkez felttelekkel:
2 lps kztt a tvolsg az tlagos szabad thossz, melynek megttele ideig tart.
A mozgsnak nincs kitntetett irnya: N lps utn RN sugar krt kapunk
(6.2.3. bra):
Barcsi, BME
112
A biofizika alapjai
R1 , 1 0, 2,i {0...2 } ... N ,i {0...2 },

R22,i 2 2 2 2 cos 2,i R22 2 2
lim
1
(1 cos2,i ),
n n
1
cos 2,i 0 R22 2 2 ,
n n
RN2 ,i RN2 1 2 2 RN2 1 cos N ,i RN2 RN2 1 2 N 2 .
6.2.3. bra: A bolyongsi problma rtelmezse
Behelyettestve a rszecske T / sebessgt, s a bolyongs teljes t N idejt kapjuk:

RN R(t )
2 t T 3Dt .
(6.20)
A rszecskk tvolodst (sztterjedst) eloszlsfggvny rja le, pl. a normlis eloszls (1 dimenziban, 6.2.4. bra):
c ( x, t )
c0 x
2 x2 (t )
ex
/( 2 x2 )
x (t ) 2 Dt .
Barcsi, BME
113
6.2.4. bra: Normlis eloszls rszecskk sztterjedse
Kvetkezskppen a diffzis folyamatban a vrhat elmozduls R ~ t , a diffzihoz

szksges id pedig ~ R2. (6.2.5. bra).
6.2.5. bra: A diffzis terjeds tvolsgnak idfggse (oxignre)
Vegyk pldnak az emlsk vr s td kztti gzcserjt: az O2 koncentrci a tdhlyagocskkban sokkal nagyobb, mint a kzeli kapillrisok vrsvrtesteiben (a tdtl
tvoli perifris szvetekben pedig kisebb). A CO2 koncentrci fordtott, gy a gzcsere
diffzival trtnik (6.2.6. bra). Tbb hatrol rtegen is t kell haladniuk, egyttesen
~1 m diffzis tvolsgot adva. A diffzis egytthatkbl szmolt idk:
D(O2) 109 m2/s t(O2) 500 s,
D(CO2) 6109 m2/s t(CO2) 80 s.
A td-kapillrisokban a vrramls gyors, a trrszben a vrsvrtestek tlagos tartzkodsi ideje ~0,5 s. A diffzis tr specilis felptsbl add rvid tvolsg mgis hatkony gzcsert biztost.
Barcsi, BME
114
A biofizika alapjai
6.2.6. bra: Gzcsere a vr s a tdhlyagocskk kztt
6.3.
A diffzi ltal szablyozott reakcik
Tekintsnk pldaknt kt molekult. Az A s B molekula (enzim / szubsztrt) diffzival

egyms kzelbe jutva tkzik s adott lettartam AB reakcikomplexet kpeznek: ebben
zajlik az a (kmiai vagy energiatranszfer) reakci, ami az X termk kpzdshez vezet:
k
D
k1
A B
AB X .
k D
(6.21)
A reakci lezajlshoz a reakcipartnereknek a komplexben aktivldniuk kell (t kell

jutniuk a kiindulsi s vgllapot kzti energiagton, 6.3.1. bra). Az ilyen reakcikban a
komplex kpzdsi sebessge (koncentrci-vltozsa), disszocicija, s a termk kpzdsi sebessge:
[ AB]
([ A][B])
k D [ A][B],
k D [ AB] ,
t
t
[ X ]
k1[ AB].
t
(6.22)
Barcsi, BME
115
6.3.1. bra: Kt llapot kztti energiagt szemlltetse
A reakcik kvzi-stacionrius llapotra:

k D [ A ][B] k D [ AB] k1[ AB] 0
[ AB]
(6.23)
kD
[ A][B].
k D k1
A termk kpzdsi sebessgre:

kk
[ X ]
k1[ AB] k 2 [ A ][B] 1 D [ A ][B]
t
k D k1
kk
k2 1 D .
k D k1
(6.24)
Ha kD << k1, akkor k2 kD: a reakci sebessge diffzikontrolllt (pl. szubsztrt csak
lassan diffundl a komplexbl). Ha az aktivlsi energia nagy, akkor k1 << kD s a reakci
aktivcikontrolllt lesz:
k2
k1k D
k1 K e ,
kD
Ke
[ AB]
,
[ A ][B]
(6.25)
ahol a Ke egyenslyi lland a tmeghats trvnybl addik.

6.4.
A diffzi specilis esetei l szervezetekben
l szervezetekben a gzmolekulk, ionok, egyb oldott molekulk diffzija vizes fzisban zajlik, mely tulajdonsgai jelentsen eltrnek a tiszta vz mint oldszer tulajdonsgaitl (nagyobb, loklisan vltoz , nagy makromolekula-srsg). A sejtek / organellumok
tartalmt lipid kettsrtegbl felpl, klnbz funkcij fehrjket is tartalmaz membrnok hatroljk. Ezek diffzis gtat (barrier) alkotnak. A membrnon keresztl trtn
diffzi ersen szelektv a szelektv anyagcsere biztostsra. A membrnon keresztli
anyagtranszport (mai tudsunk szerint) 3 csoportba sorolhat, (melyekrl kln fejezetben
szlunk 7.2):
Barcsi, BME
116
A biofizika alapjai
Passzv diffzi.
Facilitlt (kzvettett) diffzi pl. inger / vlasz kzvettshez szksges ionok
(Ca2+, Na+, K+) transzportja, melyek mretk / tltsk / polros termszetk miatt
nem kpesek passzv diffzira.
Aktv transzport negatv koncentrci gradienssel szemben mkdik.
A makromolekulk szlltsa gy nem lehetsges, az ezekre szolgl biolgiai folyamatok:
Exocitzis: a plazma- s vezikulamembrn fzijval a vezikula tartalma az
extracellulris trbe rl.
Endocitzis: a membrn befzdssel extracellulris folyadkot zr be, amely sorn
intracellulris vezikula kpzdik.
6.4.1.
Laterlis diffzi biolgiai membrnokban
A membrnon bell az azt alkot molekulris komponensek (lipidek, fehrjk) diffzija is

eltr a vizes fzisban zajlhoz kpest. A membrn mint diffzis kzeg tulajdonsgai:
Ersen viszkzus (>200vz) folykony vagy fluid (folyadkkristlyos) fzis.
Inhomogn: rendezetlen fluid / igen rendezett (fluid/gl) domnek vltakoznak.
Vastagsguk (5-8 nm) elhanyagolhat felsznkhz (~m2) kpest: a membrnalkotk mozgsa 2 dimenzira korltozott, amelyet laterlis diffzinak neveznk
(6.4.1. bra).
6.4.1. bra: A laterlis diffzi s a lipidmolekulk mozgsnak szemlltetse
A fluidits (1/) biztostsra a molekulk laterlis (~107 helycsere/s) s forg mozgst, a rtegek kztt csert (flip-flop), a lipid-zsrsavlncok csapkod mozgst vgeznek (6.4.1. bra). Mindezek meghatrozzk a fontos mechanikai tulajdonsgokat (alak,
kplkenysg, deformlhatsg): lsd pl. a kapillrisokban gyorsan raml, nagy ignybevtelnek (nyrs / srlds) kitett vrsvrtesteket. Mivel azonban a foszfolipidek egyik
rtegbl a msikba trtn diffzija szinte teljessggel lehetetlen az apolros bels tr s
a polros kls molekularsz miatt (~4107 flip/s = 1 flip/h), tfordulsukat foszfolipid
transzloktor nev enzimek vgzik (flippzok s skramblzok, 7.1).
A sejtmembrnok biztostjk a biolgiai folyamatok vltozatossgt / specificitst, valamint elsdleges clpontok (vrus / allergn / baktrium / gygyszer). A specifikus felismersben / megktsben, majd biokmiai jeltovbbtsban a laterlis mozgs alapvet:
pl. biztostja az ezekben rszt vev receptor-fehrjk komplexbe rendezdst. A membrnalkotkra vonatkoz Dlaterlis diffzis egytthat:
Barcsi, BME
117
lipidekre: 1081012 m2/s (>90% a mobilis hnyad);

fehrjkre: 10131017 m2/s (10-90% mobilis).
6.5.
Az ozmzis
Az ozmzis egyirny anyagramls diffzival (6.5.1. bra). A membrnok szelektv

permeabilitsuk miatt fligtereszt (szemipermebilis) hrtyaknt mkdnek. Elegenden nagy molekult (pl. cukor) tartalmaz, fligtereszt hrtyval krbevett tartlyt oldszerbe (pl. vz) mertve csak a vz kpes a hrtyn thatolni, az oldott anyag molekuli
nem. Ezrt a membrn kt oldaln fennll koncentrciklnbsg nem tud kiegyenltdni,
amely specilis egyenslyra vezet.
6.5.1. bra: Az ozmzis jelensge. Nagymret oldott molekult (piros) s csak oldszert (kk)
tartalmaz tartlyt (balra) sszenyitva, az oldott molekula koncentrcija a teljes trfogatban kiegyenltdik (kzpen). Az oldott molekulra tjrhatatlan hrtya esetn viszont az sszenyitskor
csak az oldszer kpes azon tjutni (jobbra).
Az ozmzist ltrehoz hajter az oldszer (vz) kmiai potencilklnbsge:
Vv ( p1 p0 )
v,1 v,2 .
v
( 0)
v ( p0 , T ) RT ln
Vv ( p 2 p 0 )
v cuk
v,1 v(0) ( p0 , T ) RT ln
v,2
(6.26)
Innen az ozmzisnyoms a vz mltrtjvel kifejezve:

pozm p p 2 p1
6.5.1.
v
RT
.
ln
Vv v cuk
(6.27)
A vant Hoff-trvny
Hg oldatok ozmzisnyomsa (anyagtl fggetlenl) ugyanakkora, mint amekkort az oldott anyag az oldattal azonos trfogaton s hmrskleten gzalakban kifejtene:
p
Barcsi, BME
v
R T coldat R T ,
V
(6.28)
118
A biofizika alapjai
V2 cukVcuk vVv vVv , ln x 0

x 1
x2
ln
v
v cuk
cuk
cuk

ln 1
cuk
v cuk
v
v cuk
RT cuk
RT cuk
pozm
RT cuk RTcoldat .
Vv v
(V2 / v ) v
V2
Ersen disszocil anyag oldatra a mlszm-nvekedssel korriglni kell, pl.:
NaCl oldat = 2 NaCl.
6.5.2.
Az ozmzisnyoms biolgiai jelentsge
Sejt citoplazma s extracellulris tr ozmzisnyomsa azonos kell, hogy legyen

(6.5.2. bra) ekkor az oldat izotnis. (ilyen pl. a folyadkptlsra szolgl n. fiziolgis soldat). Ha a sejtbeli koncentrci kisebb, akkor a sejtbl az oldszer az extracellulris
tr fel tvozik (hipotnia), nagyobb sejtbeli koncentrcinl fordtva (hipertnia).
6.5.2. bra: Az ozmzis hatsa sejtre
Az ozmzis jelents hajter a nvnyek vzfelvtelben: a talajvz skoncentrcija

kisebb, mint a gykrnedv, vagyis a sejtekbe vzberamls trtnik. A kialakul
(420105 Pa) sejtbeli tlnyoms a turgor.
Az ozmzis orvosi alkalmazsa pl. a hemodialzis.
6.6.
Anyagforgalom
Az anyagforgalom azon folyamatok sszessge, melyek sorn az l szervezet tpllkot

vesz fel, azt a szervezeten bell megfelel helyre juttatja, s az elhasznlt / hasznosthatatlan anyagokat kirti. Kt rszre oszthat:
Kls: klnbz halmazllapot anyagok felvtele/leadsa.
Bels: a szervezeten belli transzport s anyagcsere-folyamatok, melyek rvn a
szervezet a potencilis energiaraktrait feltlti s magt mkdteti. Vgs fzisa
exkrtumok s szekrtumok ksztse.
Exkrci kivlaszts: a mirigyvladk kirlse.
Szekrci elvlaszts: a mirigyek vladktermelse, a szekrtum a vrramba
jutva tvolhatst fejthet ki (pl. ha hormont tartalmaz).
Barcsi, BME
119
A bels anyagforgalmak a transzportfolyamatok rdekes formi: pl. a szervezet izotnis vrbl az ozmzisnyoms ellenre hipertnis vizeletet, hipotnis nylat kpes kivlasztani. A vese kivlaszt munkjnak fiziolgiai magyarzata ma sem teljes.
6.6.1.
Gzok felvtele
A gzok felvtele fgg a parcilis nyomsuktl:

pi
i
p , p p i .
i
A nvnyek ketts gzcsert folytatnak (CO2 asszimilci O2 leadssal, s lgzs). Az

llatok hromfle O2 felvtellel rendelkeznek (lgcs trachea s td: levegbl; kopolty: oldott O2). Teht ezekben a folyamatokban a diffzinak nagy szerepe van:
D(O2) 1/6 D(CO2),
D (oldott O2, CO2) << D (gz O2, CO2).
6.6.2.
Folykony s szilrd anyagok felvtele s transzportja
Sejtszinten: endo-/exocitzis a kolloid mret rszecskk felvtelre/leadsra. Szilrd

anyagokra: fagocitzis, folykony anyagokra: inocitzis.
A nvnyek esetn a gykerek feladata, hogy szelektv mdon a talajoldatbl tpelemeket halmozzanak fel aktv ionfelvtel rvn, s az gy kialakul vzpotencil-gradiens
okozza a vz passzv beramlst s eredmnyezi a (xilm) szlltelemekben a gykrnyomst, aminek ltrehozja teht az ATP felhasznlsval jr aktv ionfelvtel. A gykrsav a vzben oldhatatlan skomplexek felvtelt segti el. A vz szlltsa a gykrnyoms (a gykrsejtek munkjval aktv iontranszport) s a transzspirci (levlfelletek
prologtatsa) okozta szvhatssal trtnik: az ionfelhalmozds s a vzveszts miatt
tmnyed levlsejtek ozmzissal vizet vonnak el szomszdjaiktl, vgeredmnyben a
folyamat egszen a gykrsejtekig lehzdik.
Az llatok vzfelvtele klnbz mechanizmusokkal trtnik. A szilrd anyag felvtelre szolgl a fellet nvelse rgssal (1001000) s az enzimatikus lebonts. Ez pontosan ugyanaz, mint a gykrsav munkja: a szilrd anyagokat oldhatv teszi, s mint
oldatot veszi fel. A szlltmechanizmus:
egysejteknl kizrlag diffzi;
magasabbrendeknl (a) nyitott vagy (b) zrt rendszerben kering, specilis sszettel folyadk (a: vrnyirok, b: vr). ( 6.1.6)
6.6.3.
Szaporods s nvekeds
Az alapvet biolgiai folyamatok lersra az llnyek nagysgtl/fejlettsgtl fggetlen biolgiai trvnyszersg adhat. Pldul az E. coli baktrium szaporods- (egyedszm) s nvekeds- (tmeg) idfggvnye exponencilis jelleg.
Barcsi, BME
120
A biofizika alapjai
Megfelel krlmnyek kztt az osztds tlagosan T = 20 percenknt megy vgbe.

Tmege mcoli 1012 g, melynek 17%-a fehrje (mf = 1.71013 g), M 4104 tlagos molekulatmeggel (~360 aminosav / molekula) a sejtszm s idbeli vltozsa:
N (20 perc) =
dN
N A mf
= 2167 s1.
= 2.6106
M
dt
Ha az osztdsok kzti T genercis id lland:

N N0 2k t /T .
A fehrjekpzds sebessge alapveten a genetikai kd trsi sebessgnek, s a

szintetizl enzimek ltal katalizlt reakcik sebessgnek fggvnye.
Barcsi, BME
7. Biolgiai membrnok
7.
121
BIOLGIAI MEMBRNOK
7.1.
A biolgiai membrn
A biolgiai membrn nem kovalens ktsekkel sszetartott foszfolipidekbl s fehrjkbl

felpl struktra (szrazanyag-tartalma: 40-60% lipid, 30-50% fehrje, 10% sznhidrt).
A lipid kettsrteg 5-8 nm vastag. A foszfolipid szerkezete a 3.6.3a. brn lthat, a
polros fejbl ikerionos ( Pi X ) szerkezet alakul ki, mely semleges, pl.
X : CH 2 CH 2 NH 3 ,
vagy 1 negatv tlts, (pl.

X : CH2 CH NH3 .
|
COO
A sejtmembrn aszimmetrikus: a negatv tlts foszfolipidek mindig a citoplazma oldalon

helyezkednek el. A lipideloszls aszimmetrija a flippz hatsnak kvetkezmnye, ami a
foszfolipideket az egyik rtegbl a msikba thelyezi (a flippz vlogat: csak bizonyos
foszfolipideket helyez t a kls rtegbe, msokat a bels rtegben hagy). A membrn
aszimmetrijt a szacharid-tartalm lipidek mutatjk a legjellegzetesebben: szinte kizrlag az extracellulris oldalon helyezkednek el, cukorrszk mindig a sejtfelsznen tallhat.
A lipid-oldallncok kztti klcsnhatsok erssge a lipidsszetteltl fgg. A karakterisztikus fzistalakulsi hmrsklet alatt a rendezettsg n (merev, glszer), felette
(fiziolgis hmrskleten) a membrn mobilis (folykony, fluid) fzis. ( 6.4.1). A
foszfolipideket ltalban 1 teltett (flexibilis) s 1 vagy tbb teltetlen oldallnc alkotja.
Utbbi a ketts ktsek miatt kevsb lineris (7.1.1. bra), ezrt a szeparci n, a ktserssg cskken: vgeredmnyben a gl-fluid tmeneti hmrsklet cskken.
7.1.1. bra: Megtrt (cisz) s lineris (transz) teltetlen zsrsav-oldallnc
A membrnfehrjk adjk a biolgiai funkcikat: jeltvitel, transzport, membrnhoz

kttt enzimek (melyek pozcija a reakcik trbeli elvlasztst s sorrendjt adja). tlagosan a membrn fehrjetartalma ~50 tmeg%, de pl. a mitokondrium bels membrnjban ez az arny >70%, mg az idegsejt myelines membrnjban a fehrjetartalom <20%. A
membrn-lipidekhez hasonlan a proteineknek is lehet oligoszacharid lnca: gy a sejtfelszn alapveten sznhidrtokbl ll.
A fehrjk tpusai a membrnnal kialaktott kapcsolatuk szerint (7.1.2. bra):
Barcsi, BME
122
A biofizika alapjai
Integrlis (beplt) fehrjk: pl. hidrofil-hidrofb transzmembrn-fehrje.

Perifrilis (extrinsic) fehrjk: nincs hidrofb kapcsolat. Specilis fajtjuk a kovalensen kihorgonyzott fehrje.
7.1.2. bra: A membrnfehrjk tpusai
7.2.
7.2.1.
Transzportfolyamatok a membrnon keresztl
Passzv diffzi
A membrn legegyszerbb modellje ebben az esetben olyan fehrjementes kzeg, amely

csak bizonyos (eltr diffzis llandj) rszecskk szmra tjrhat. Kln rdemes
trgyalni a tltetlen s a tlttt rszecskk passzv diffzijt.
7.2.2.
Tltetlen rszecskk passzv diffzija
Ha adott rszecske koncentrcija klnbz a membrn kt oldaln s a membrn a rszecske szmra tjrhat, diffzi jn ltre a membrnon keresztl (7.2.1. bra):
J D
dc
D
m (cm, k cm, b )
dx
dm
(7.1)
Pm cm Pm c P c ,
ahol Pm = [m/s] az adott rszecskre vonatkoz membrn permeabilits (tjrhatsg),

mely sebessg dimenzij (a rszecske milyen gyorsan halad a membrnon bell). A
membrnon belli Pm helyett P mrhet. Ebben az esetben a mebrn-tjrhatsg a n.
vzmembrn partcis egytthatval becslhet.
Barcsi, BME
123
7.2.1. bra: Koncentrciviszonyok a membrnban s annak kt oldaln
A membrnbeli cm s vizes kzegben mrt c koncentrci nem azonos (a koncentrcifggvny szakadsos a vz-membrn hatrfelleten). Stacionrius ramlsra azonban:
cm (0) cm (d m )
Pm Peffektv P .
cb
ck
(7.2)
A diffzit hajt termodinamikai er a kmiai potencil:

( )
c
(ln ( 0) )
1
c
c
x
c
.
L RT
D
J L RT
c
x
x
x
c
( 0)
RT ln ( 0)
c
J LF L
(7.3)
Ionok passzv diffzija
7.2.3.
A lipidmembrnok permeabilitsa (egyszer) ionokra igen kicsi (7.2.2. bra), nagyobb

tlttt molekulkra fizikailag kzel tjrhatatlan. (Ha pl. P=1012 cm/s =103 nm/s, azaz a 6
nm vastag membrnon a Na+ 1 ra 40 perc alatt kzdi t magt. Ennyi id alatt a sejt hen
hal. Teht a membrn ionokra biolgiailag tjrhatatlan.)
A (k-adik) termodinamikai er az elektrokmiai potencil:
( e,k )
c k Dk ( e,k )
RT
x
diff
drift
J , k J , k J , k ,
e,k ( k z k F ) 1
c k

RT
zk F
x
x
ck
x
x
J ,k Lk Fk Lk
(7.4)
azaz termikus egyenslyban a k-adik ion transzportjt idben lland koncentrci- s

potencilgradiens tartja fenn. A fenti egyenletet a gradiensekkel kifejezve kapjuk a
NernstPlanck-egyenletet:
Barcsi, BME
124
A biofizika alapjai
c
z F
.
J ,k Dk k ck k
x
T
x
(7.5)
7.2.2. bra: A membrn tjrhatsga klnbz rszecskkre
7.2.4.
Facilitlt (kzvettett passzv) diffzi
A facilitlt (kzvettett passzv) diffzi lersra a membrn-modell a kettsrtegen kvl

funkcionlis fehrjket is tartalmaz. Az ionok s ms, gyengn diffundl molekulk
membrn-transzportjt (fehrje alap) kzvett molekulk segtik, szelektv diffzis tvonalakon keresztl (7.2.3. bra). Ezek a szerkezetek lehetnek:
enzim-tulajdonsg karrier-fehrjk (permezok);
ionok szelektv transzportjt vgz ioncsatorna-fehrjk;
ionszlltsra alkalmas ionofrok hidrofb kls felszn gyr-kpzsre kpes
antibiotikumok, amelyek az ionok tltst lernykolva teszik lehetv azok tjutst a membrnon:
Mobilis ionkarrierek: lipidoldkony kls oldal (oldallnc) gyr, belsejben
ionmegktsre alkalmas polros csoport.
Csatornakpzk: pl. membrnban -hlixet alkot lineris peptidek, melyekben
egyrtk kationok szabad diffzija indul meg.
Barcsi, BME
125
7.2.3. bra: A kzvettett diffzi tpusai
A kzvettett diffzi tulajdonsgai:

Sebessge nagyobb, mint a Fick trvnyekbl jsolt (7.2.4. bra).
Ersen szelektv: kizrlag egy molekulaflesg (vagy -csoport, B) transzportjt
biztostja.
Korltozott szm kzvett molekuln (A) keresztl valsul meg, ezrt sebessge maximumot mutat: a gradiens nvekedsvel telthet (7.2.4. bra).
Mindkt irnyban mkdhet: irnyt a transzportland molekula koncentrci
gradiensvel ellenttes irny hatrozza meg.
Szelektven gtolhat (a kzvett molekulra hat n. inhibtorokkal).
7.2.4. bra: A kzvettett diffzi sebessge
Stacionrius llapotra a rszecskk transzlokcis sebessge:
Barcsi, BME
[B (tjutott) ]
t
k1[ AB] k 2 [ A ][B] .
(7.6a)
126
A biofizika alapjai
Az AB komplex (egyenslyi) kpzdsi rtjt kifejezve:

[ AB]
k D [B]([ A ] [ AB]) k D [ AB] k1[ AB] 0 .
t
teltds nem jut t tjut
(7.6b)
A (7.6b) egyenletbl az AB komplex kifejezhet:
[ AB]
k D [B][ A]
[B][ A]
.
k D k1 k D [B] k D k1
[B]
kD
(7.7)
Ezt berva a (7.7a) egyenletbe a transzlokci sebessgre kapjuk:
k1[ AB]
7.2.5.
k1[B][ A]
,
K M [B]
KM
k D k1
.
kD
(7.8)
Aktv transzport
Az aktv transzport olyan energia befektetst ignyl folyamat, amely az oldott

iont/molekult az (elektro)kmiai potencilesssel ellenkez (+ gradiens) irnyba kpes
szlltani. Enek hajtereje szerint hromfle transzportert klnbztetnk meg:
ATP-vel mkd transzporterek (ATP-zok);
fnnyel mkd transzporterek;
csatolt (ko-) transzporterek (7.2.5. bra). Ez esetben adott elektrokmiai potenciless (Na+) irnyban foly transzport sorn felszabadul energia hajtja egy msik
molekula gradiens-irny mozgatst (msodlagos aktv transzport), pl. aminosav/glkz felvtel.
7.2.5. bra: A csatolt transzporterek mkdse
Barcsi, BME
127
A transzportlt rszecske szerint a transzporter:

uniporter: egyetlen rszecskre (pl. Ca2+-ATP-z sejtbl kifel);
szimporter: kt vagy tbb rszecske egyirny mozgatsa;
antiporter: kt vagy tbb rszecske ellenttes irny mozgatsa (pl. Na+-K+-ATP-z
pumpa, 7.2.6. bra; Ca2+-Na+-ioncserl pumpa).
Ezek kzl a szimporter s az antiporter csatolt transzporter.
7.2.6. bra: A Na+-K+-ATP-z pumpa mkdse
7.3.
Az ingerelhet membrn
Az ingerlkeny membrn ingerlet s vlasz tovbbtsa differencildott struktra, amely

pl. az ideg- s a mozgatrendszerben tallhat sejteket hatrolja.
7.3.1.
Idegrendszer s idegsejt
Az idegrendszer interaktv kapcsolatot biztost a krnyezettel. Alapelemei az idegsejtek

(neuronok), melyek kiterjedt nylvnyrendszerrel rendelkeznek (7.3.1. bra): egymssal
szinapszisokon keresztl kommuniklnak s hoznak ltre idegi hlzat(rendszereket). A
legegyszerbb llati formkban az idegi folyamatokra nhny sejt specializldott;
magasabbrend llatokban az idegsejt-szm nvekedse (ember: ~1012) s egy helyre tmrlse (kzpontosods) figyelhet meg (kzponti + perifris idegrendszer).
A perifris idegrendszer a klvilg/bels szervek llapotvltozsainak (ingereinek)
szlelsre (receptor-funkci), a kzpont szmra rtelmezhetv (ingerlet, idegi impulzus) alaktsra s kzpontba tovbbtsa (affektor-funkci), valamint a kzpontban kidolgozott vlasz clszervhez juttatsra (effektor-funkci) szakosodott.
A dendrit s sejttest a neuron fel rkez elektromos/kmiai jelek fogadsra, az axon
ezek tovbbtsa szolgl. Az axon membrnja elektromos jel (akcis potencil) vezetsre
differencildott struktra.
A myelin (vels) hvely elektromosan szigetel az elektromos jelek gyorsabb tovbbtsra. Nem folyamatos: szakaszait csupasz axonrszletek (Ranvier-befzdsek) vlasztjk el, ahol az ioncsatornk a fedett rszekhez kpest sokkal nagyobb srsgben vannak
jelen.
Barcsi, BME
128
A biofizika alapjai
7.3.1. bra: Az idegsejtek felptse
7.3.2.
A szinapszis
Az axon vge elgazik, az axonvgzds kiszlesedik s msik neuronnal

ingerlettvitelre alkalmas helyet hoz ltre (7.3.2. bra). Az emberi agyban szmuk ~1015.
A szinapszis lehet elektromos vagy kmiai. A jelet tovbbt idegsejt a pre-, a fogad a
posztszinaptikus neuron. A szinapszisban tallhat aktv zna az a tartomny, ahol a szignlok a preszinaptikus axont elhagyjk. A posztszinaptikus membrn-specializci a jelek
fogadsra alkalmas struktra. Kzttk tallhat szinaptikus rs.
7.3.2. bra: A szinapszisok lehetsges kapcsoldsai az idegsejten

Barcsi, BME
129
Az elektromos szinapszis (7.3.3. bra) a sejtkztti kapcsolk egyik fajtja (emlsknl

ritka): anyag- (fknt ion-) ramlst tesz lehetv. A csatorna nyitsa/zrsa az idegsejt
elektromos llapotnak, pH-jnak, s Ca2+ hztartsnak fggvnye.
7.3.3. bra: Az elektromos szinapszis
A kmiai szinapszis (7.3.4. bra) szigoran egyirny informcitovbbtst tesz lehetv kmiai tviv anyagok (neurotranszmitterek) segtsgvel. A transzmitterek a sejttestben szintetizldnak s axonlis transzporttal kerlnek a preszinaptikus terminlisokba,
ahol membrnnal burkolt hlyagocskkban (szinaptikus vezikula) vrjk az akcis potencilt. Az akcis potencil (kalciumbelps) hatsra a vezikulk az aktv znban a sejtmembrnnal sszeolvadva felnylnak, ekkor a neurotranszmitter a szinaptikus rsbe rl. A
posztszinaptikus membrnban a transzmitterek megktsre alkalmas specilis fehrjestruktrk (receptorok) helyezkednek el: a transzmitterreceptor kapcsolds sorn az ioncsatornk kinylnak s sszetett mechanizmusok rvn a posztszinaptikus sejt elektromos
llapota (membrnpotencil, konduktancia) megvltozik (7.3.5. bra).
Barcsi, BME
130
A biofizika alapjai
7.3.4. bra: A kt leggyakoribb kmiai szinapszis a szimmetrikus s az aszimmetrikus
A kmiai szinapszisok kt leggyakoribb fajtja a szimmetrikus s az aszimmetrikus szinapszis: a szimmetrikus tpus ltalban gtl, az aszimmetrikus tpus ltalban serkent.
Ha a szinaptikus hats a membrnpotencil abszolt rtkt nveli (eljelesen kisebb,
mint a nyugalmi rtk), a membrn hiperpolarizldik: gtl szinapszis. Ha a hats a
membrnpotencil abszolt rtkt cskkenti (eljelesen nagyobb, mint a nyugalmi rtk),
akkor a membrnt depolarizlja: serkent szinapszis (7.3.5. bra).
Amikor a sejtet r (serkent + gtl) hatsoktl a membrn-depolarizci nagyobb,
mint a kszbrtk, a posztszinaptikus sejtben (is) akcis potencil alakul ki: a neuronhlzaton az ingerlet sejtrl sejtre tovaterjed.
7.3.5. bra: A serkent kmiai szinapszis mkdse
Barcsi, BME
7.4.
131
Elektromos jelensgek
Mreteik miatt az els ksrletek tintahal ris axonon (tbb 10 mm hossz) s preparlt
izomsejteken trtntek.
7.4.1.
Nyugalmi membrnpotencil
A membrnpotencil a membrn kt oldaln fennll eltr ionkoncentrcik miatt jn

ltre. A fbb ionok nvekv mret szerint: K+, Cl, Na+ , Pi2, Anifehrje.
A mrmszer elektrdk soldattal feltlttt, kicsiny (<1 m) vegpipettk feszltsgmrn t fmes vezetvel sszektve (7.4.1. bra). Az elektrda oldata KCl, mert a K+ s Cl
mozgkonysg a vzben kzel azonos, gy az elektrdnl nincs diffzis potencil.
7.4.1. bra: A membrnpotencil mrse (a) s kialakulsnak szemlltetse (b)
A kt elektrdt az idegsejtek kztti trbe helyezve mrt fesztsg U = 0. Most az

egyik elektrdt amihez a feszltsgmr (pl. oszcilloszkp) fldelt (referencia) pontja
csatlakozik az extracellulris trben hagyva, a msikat az idegsejt belsejbe vezetve
U0 = (30100 mV) feszltsg mrhet, amit nyugalmi rtknek neveznk.
Amikor a sejtmembrnnal elhatrolt citoplazma (b), s extracellulris tr (k) is olyan
elektromos trnek tekinthet, amelyben rtelmezhet a potencil:
U b k m U
b ,
(7.9)
ahol m a membrnpotencil, amely a citoplazma potencilja, ha megllapods szerint az

extracellulris tr potencilja zrus.
7.4.2.
Tovbbi defincik
A membrnon tfoly ram pozitv, ha a pozitv tltsek a sejt belsejbl az extracellulris

tr fel mozognak.
Trtlts-semlegessg (-neutralits) ll fenn, ha adott trfogatban a kationok teljes tltse kzeltleg egyenl az anionok teljes tltsvel:
Barcsi, BME
132
A biofizika alapjai
| zi | Fci(Kat ) | z j | Fci( Ani) .

i
(7.10)
Egyensly (equilibrium) esetn a rendszerben hat erk eredje zrus, az ellenttes

irny ramok az egyes transzportfolyamatokban egyenlk s az ellenttes irny kmiai
reakcik is kiegyenltettek.
Nyugalom (resting-state) esetn viszont nem jtszdnak le transzport- s kmiai folyamatok, nem indul el semmilyen rszecskemozgs, nem folyik semmilyen ram. Ltni
fogjuk, hogy az ingerlkeny membrn nyugalmi llapota nem nyugalom.
7.4.3.
A membrnok idfggetlen jellemzse
A NernstPlanck-egyenlet megadja, hogy adott tpus ion mozgsa mekkora ered ramot
eredmnyez. A molrisrl az elektromos ramsrsgre ttrve egyetlen ionfajtra:
dc
z F d
.
J zF J zF D c
RT dx
dx
(7.11)
Mikor ll be az egyensly? Stacionrius llapotban a Nernst-egyenlet segtsgvel adhat meg: ha diffzis s drift ramok eredje zrus (7.4.2. bra), vagyis a (7.11) zrjeles
tagjaira:
dc
z F d
c
0
dx
RT dx
ck
cb
RT
d zF
R T ck
N b 0
ln .
k
zF c b
dc
c
(7.12)
A N az n. Nernst-potencil, ami egyetlen koncentrcis elem elektromotoros ereje.

Ezen ionra szelektv membrn esetn akkor ll be az egyensly, ha m N . A
7.4.1. tblzat nhny fontos ion koncentrcijt s a hozz tartoz Nernst-potencilt sorolja fel klnbz ingerelhet sejtekben.
Barcsi, BME
133
7.4.2. bra: Az egyensly kialakulsa adott ionfajta esetn
ion
Na+
K+
Ca2+
Cl
emls vzizom, T=37C

ck,
cb,
N,
mmol/l mmol/l
mV
145,0
12,0
+67
4,0
155,0
98
1,5
107 +129
123,0
4,2
90
bka izomrost, T=20C

cb
ck
N
109,0
2,5
2,1
120,0
10,4
125,0
109
2,4
+59
99
+125
99
tintahal ris axon, T=20C

ck
cb
N
440,0
20,0
10,0
560,0
50,0
400,0
109
40,0150
+55
75
+145
6633
7.4.1. tblzat: Szabadion-koncentrcik s Nernst-potencilok
A membrnon keresztli ionmozgs felttelei:

(Tbbsgben) ktllapot ionszelektv csatornk vannak jelen, melyek lehetnek:
ligandvezreltek (ligand-gated, nyits neurotranszmitter ktdsre);
feszltsgvezreltek (voltage-gated, nyits elektromos tr vltozsra).
Potencil- s/vagy koncentrci-gradiens a membrn kt oldala kztt.
Az ingerlkeny membrn nyugalmi membrnpotencillal jellemzett llapota energiabefektets rn fenntarthat (disszipatv) egyenslyi llapot. Ha csatornanyitskor minden
iontpus az egyenslyi llapotba kerlne, s zrskor ez fennmaradna, megsznne a sejt
reproduklhat ingerelhetsge (a hajter megsznne). Mivel a membrn az eredeti gradiensek visszalltsra trekszik, a csatornk csak adott ideig nyitottak, tovbb passzv s
energiaignyes aktv transzportmechanizmusok (pumpk) indulnak be (az agysejtek O2 s
glkz fogyasztsnak ~70%-a a gradiensek fenntartsra fordtdik).
7.4.4.
Passzv ionmegoszls s Donnan-egyensly
Az aktv transzport mellett az lland koncentrci-gradiens gy is fenntarthat, hogy a

membrn nem minden ion szmra tjrhat: ez a nem energiaignyes passzv ionmegoszls (7.4.3. bra).
Barcsi, BME
134
A biofizika alapjai
7.4.3. bra: A passzv ionmegoszls
Tekintsnk +m vegyrtk Kat+m kationt s n vegyrtk Anin aniont, amelyekre a

membrn tjrhat. Passzv megoszlskor a sejt membrnpotencilja a kt ionra:
RT [ Ani n ]k
RT [Kat m ]k
m
ln
ln
mF [Kat m ]b
nF [ Ani n ]b
(7.13)
1 [Kat m ]k 1 [ Ani n ]b
ln
ln
.
m [Kat m ]b n [ Ani n ]k
Az ionkoncentrcikat a logaritmusbl kiemelve kapjuk az egyensly Donnan-szablyt:

[Kat m ]k
[Kat m ]
b
m [ Ani n ]b

[ Ani n ]
n
.
(7.14)
Pl. bka izomrost-membrn nyugalmi llapotban csak K+ s Cl ionok szmra tjrhat. A Donnan-szablybl:
[K ]k
[K ]b
[Cl ] b
[Cl ]k
Figyelembe vve a nem permebilis anionokat s a tltssemlegessget:
[K ]b [Cl ]b [ Ani ]b 2
[K ]b [K ]k
2
[K ]b [K ]k [ Ani ]b [K ]b
[Cl ]b [Cl ]k
[K ]k [Cl ]k
7.4.5.
A K+ s Cl ionok vltozsnak hatsa a membrnfeszltsgre (plda)
Izollt bka izomrostban nyugalomban (T=20C):
Barcsi, BME
135
[K+]k =2,5, [K+]b =125, [Cl]k=120, [Cl]b=2,4 (mmol/l).

A Donnan-egyensly:
m = N,K= N,Cl= 98,5 mV.

Fiziolgiai ksrletben cskkentsk hirtelen [Cl]k-t a negyedre, lland [K+]k mellett
(7.4.4a. bra). Mivel a [Cl]b s N,K mg vltozatlan,
N,Cl = 25,3ln(30/2,4)= 63,5 mV,

a m kztes rtkre (77 mV) depolarizldik, de ez nem Donnan-egyensly: a Cl is s K+
is a sejtbl kifel mozog, amg az j Donnan-egyensly be nem ll. Az ozmotikus egyensly fenntartsra mg vzmolekulk is ramlanak kifel. Mivel [K+]b>>[Cl]b, ezrt [K+]b
vltozsa nem szmottev, azonban a Cl ionok kifel mozgsa miatt a [Cl]b percek alatt
~negyedre cskken (0,6 mmol/l). Mivel a [Cl]k-t lland rtken tartjuk: (2,5/125)=
(0,6/30), ami ismt kielgti a Donnan-egyensly felttelt:
m= N,K= N,Cl= 98,5 mV

lesz jra.
Most a [Cl]k-t visszalltva:
N,Cl = 25,3ln(120/0,6) = 134 mV,

de N,K marad, gy m 112 mV rtkre hiperpolarizldik, majd visszall eredeti rtkre.
7.4.4. bra: A Cl (a) s a K+ (b) ionok vltozsnak hatsa a membrnfeszltsgre
A [K+]k nvelse hasonlan rtelmezhet (7.4.4b. bra):

Barcsi, BME
136
A biofizika alapjai
N,K= 25,3ln(10/125)= 64 mV,

de N,Cl vltozatlan m 73 mV depolarizldik. A N,K = 64 mV elrsre a K+ a
sejtbe befel mozog s depolarizlja a membrnt, minek kvetkeztben a Cl egyre meszszebb kerl sajt Nernst-potenciljtl. Ennek kompenzlsra a Cl is a befel fog mozogni (az ozmotikus egyensly fenntartsra vizet is visz), teht a [K+]b s a [Cl]b is nni fog,
m = 65 mV lesz. j Donnan-egyensly is lesz, amikor
[K+]b =132 mmol/l, [Cl]b =9 mmol/l
lesz:
65 mV = 25,3ln(10/132) = 25,3ln(120/9).
Most [K+]k-t visszalltva az eredeti 2,5 mmol/l-ra:
N,K= 25,3ln(2,5/132)= 100 mV,

de N,Cl marad kismrtk hiperpolarizcit eredmnyezve (a vratlanul kicsi hiperpolarizci oka a bka izomrostok feszltsgfgg K+ csatorninak sajtsgaiban rejlik).
Mindkt ion Nernst-potencilja az ionok kifel mozgst ignyli vgeredmnyben a koncentrcik is s m is tartanak az eredeti Donnan-egyenslyhoz.
7.5.
A sejtmembrn elektromos modellje
Az Um membrnfeszltsget mutat membrnt kapacitsbl, vezetbl s koncentrcis

elembl ll ramkrrel modellezhetjk (7.5.1. bra).
7.5.1. bra: A membrn ramkri helyettest kpe
A membrnkapacits fegyverzete a lipid kettsrteggel rintkez vkony (dion) extras intracellulris folyadkrteg, tltseit a benne oldott ionok szolgltatjk. Az r dielektromos llandj szigetel maga az ionokra tjrhatatlan lipid kettsrteg.
A membrnban tallhat ioncsatorna Ri ellenlls (vagy gi vezetkpessg) vezetvel modellezhet. Adott ion koncentrciklnbsge olyan koncentrcis elem, amelynek
Barcsi, BME
137
feszltsge (elektromotoros ereje) ppen az adott ion Nernst-potencilja: UN,i = N,i. Ekkor
a membrnon tfoly rezisztv ram:
IR = gi (Um UN,i).
(7.15)
Ha egyedi ionramok s ioncsatornk vizsglatra nincsen md, a membrn egszt

jellemz, annak egysgnyi felletre vonatkoztatott specifikus mennyisgekkel szmolunk.
A teljes membrnram-srsget a JR rezisztv s a JC kapacitv ramsrsgek sszegeknt rjuk fel:
J m J R J C G A,m (U m U rev ) C A,m
dU m U m U rev
JC .
R A, m
dt
(7.16)
Tipikus specifikus ellenlls s kapacits:

RA 10106 cm2; CA,m 1 (neuron)10 (izom) F/cm2.
Tipikus nyugalmi potencilrtkbl a membrnon felhalmozott felleti tltssrsg s
molris tltskoncentrci:
Qmax= CU|90 mV = 9107 C/cm2, = Q / (NAe) = 9,3 1012 mol/cm2.
Pl. ck 125 mol/cm3 ionkoncentrci esetn a tlttt rteg vastagsga dion 0,7 nm. A
specifikus mennyisgek tszmolshoz a neuron fellete tipikusan:
Aneuron 0,010,1 mm2.
7.5.1.
A sejtmembrn idfggetlen modellje
Az idfggetlen modellben egyedi ioncsatornkrl nem esik sz a membrnt homogn,

folytonos kzegnek tekintjk, amely bizonyos ionok szmra tjrhat. Adott gradiensek
mellett az ionramokat a NernstPlanck-egyenlet adja.
A NernstPlanck-egyenlet (NP) megoldsa (k index elhagyva, egy ionfajta esetn):
zF
NP | e RT
J
zF
e RT
Dm
zF
z F e RT
zF
dc z F c d
d RT
z F

ce
dx
dx R T d x
(7.17)
Integrljuk a membrnvastagsgra (J stacionrius: a helytl sem fgg), hatrfelttelekkel:
Barcsi, BME
138
xdm
x 0
A biofizika alapjai
zF
e RT
c m ( 0) c b
cm ( d m ) ck
zF m
dx z F c e RT
Dm
J zF
( 0 ) b
(d m ) 0
ck cb
dm
zF b
e RT
zF
e RT
Dm
(7.18)
dx
A nevezben a membrnbeli potencilfggvny alakja szerepel.

A GoldmanHodgkinKatz (GHK) konstans mez modell
7.5.2.
A NernstPlanck-egyenlet megoldsa az albbi felttelekkel:

Az elektromos tr a membrnban homogn s lland (lineris potencilfggvny).
Az ionok egymstl fggetlenl mozognak a membrnban.
Az 1. felttelbl:
dm
zF
e RT
Dm
dx
dm
zF
U
(U x )
RT
dm
Dm
m
zF
U
zF
RTd
(U x )
RTd m RT U
R
T
d
m
m
dx
1 .
e
e
Dm zFU
Dm zFU
A GHK modell ramegyenlete = FU/(RT) helyettestssel:

zFU
ck cb e RT
J zF
zF
RTd m RT U
1
e
Dm zFU
z 2 FP
(7.19)
z
ck cb e
c c e
z 2 FP b k z
z
e 1
1 e
cb 1 k e z
cb
.
z 2 FP
z
1 e
A 2. felttel szerint az sszram kt, a sejtbl kifoly s a sejtbe befoly, komponensre

bonthat (7.5.2a. bra):
J ki z 2 FP
cb
,
1 e z
J be z 2 FP
c k e z
.
1 e z
(7.20)
Mivel a kt ramkomponens eltr lehet, ez koncentrcifgg egyenirnytst jelent

(7.5.2b. bra).
Barcsi, BME
139
7.5.2. bra: A membrnon tfoly ram rtelmezse (a) s koncentrcifggse (b)
7.5.3.
A GHK modell feszltsgegyenlete
Alkalmazzuk a GHK modellt, amikor ismerjk a legfontosabb permebilis ionokat, pl.:

J J K J Na J Cl
i {K ,Na ,Cl }
Pi i z i2 F
c b,i c k,i e zii
1 e z i i
(7.21)
Berva a megfelel zi vegyrtkeket s a kiemelseket elvgezve:
Barcsi, BME
140
A biofizika alapjai
P ([K
K
1 e
y w e
.
F
1 e
]b [K ]k e ) PNa ([Na ]b [Na ]k e ) PCl ([Cl ]k [Cl ]b e )
(7.22)
Milyen felttelekkel lesz a membrnon keresztl foly ered ram zrus? Akkor, ha a
szmll zrus:
y we 0 e
FU
P [K ] PNa [Na ]k PCl [Cl ]b

y
.
e RT K k
w
PK [K ]b PNa [Na ]b PCl [Cl ]k
(7.23)
Mindkt oldal logaritmust kpezve s trendezve kapjuk GHK modell feszltsgegyenlett:

U
R T PK [K ]k PNa [Na ]k PCl [Cl ]b

ln
.
F
PK [K ]b PNa [Na ]b PCl [Cl ]k
(7.24)
A szmolt feszltsg kt klnbz llapothoz tartozhat:

Nyugalmi (abszolt) ionpermeabilitsok esetn a nyugalmi membrnpotencilt adja.
Ha a membrn nincs nyugalomban, de az ered ram zrus, akkor az ered ram
irnya megfordul: az n. reverzlfeszltsg (Urev), vagy reverzlpotencil (rev) esetn. Ekkor relatv ionpermeabilitsokkal szmolunk.
7.5.4.
Plda a GHK modell alkalmazsra
A Na+K+ pumpa membrnpotencilra gyakorolt hatsa.

Tintahal-axonban, nyugalomban lv membrn esetn az ionkoncentrcik:
[K+]b =400 mmol, [Na+]b = 50 mmol, [Cl]b= 40 mmol,
[K+]k = 20 mmol, [Na+]k =440 mmol, [Cl]k=560 mmol,
a K+ ionra vonatkoztatott (relatv) permeabilitsaik:
PK : PNa : PCl = 1 : 0,03 : 0,1.
A GHK feszltsgegyenletbl a 3 ionra, T=20 C-on:
U Vm 25,3 ln
1(20) 0,03( 440) 0,1(40)

63,5 mV .
1(400) 0,03(50) 0,1(560)
Barcsi, BME
141
A pumpa mkdskor 3 Na+ iont pumpl ki, egyidejleg 2 K+ iont pumpl a sejtbe:
= 1,5. Egyensly ll be, amikor a passzv s a pumpk ltal ltrehozott ionramok sszege zrus:
J Na J Na, P 0
ionokra
egyes

J J i J P 0 az
J K J K , P 0 J K J Na 0 ,
a pumpa egyenlete J K , P J Na, P

RT PK [K ]k PNa [Na ]k PCl [Cl ]b
ln
UP
F PK [K ]b PNa [Na ]b PCl [Cl ]k
25,3 ln
1,5(20) 0,03(440) 0,1(40)

66,6 mV .
1,5(400) 0,03(50) 0,1(560)
A kt feszltsg eltrse (3,1 mV) megadja, mennyivel jrul hozz a Na+-K+ pumpa a
membrnpotencilhoz (5%). Viszont: ingerlet hatsra megvltozik a membrn
permeabilitsa, miutn Na+ csatornk nyitdnak ki. Ez depolarizcihoz vezet, amit az ioncsatornk zrdsa utn az ionpumpa mkdse llt vissza az eredeti nyugalmi potencilra. Azaz az ionpumpa hozzjrulsa a nyugalmi membrnpotencilhoz a depolarizcit
kveten ennl az rtknl sokkalta nagyobb.
7.6.
Nemlineris membrn
A membrnok id- s feszltsgfgg vltozsai (akcis / szinaptikus potencil) az ingerlkeny sejtek legfontosabb jellemzi. Lersuk az ramkri modell bvtsvel trtnik,
ami ekkor a teljes membrnra vagy egyes ioncsatornkra is alkalmazhat.
7.6.1.
Fogalmak
A membrn nemlineris, ha IR = IR(U) nemlineris, vagy IR = IR(U, t) idfgg.

Lineris membrn esetn IR = G U. Ilyenek pl. a gmbalakkal kzelthet neuronok s
a dendritek membrnjai.
Passzv ionram esetn (nincs pumpa) az ramgrbe monoton (gi > 0) s csak egyszer,
a Nernst-potencilnl metszi az U-tengelyt (7.5.2b bra):
I R I R (U ,U N,i , t ) 0 akkor s csak akkor, ha U m U N,i .
7.6.2.
Modellek
A GHK modellben a membrn az ionmozgst akadlyoz homogn kzeg. A strukturlis

vizsglatok szerint azonban a valdi ioncsatornt alkot fehrjk is klcsnhatsba tudnak
lpni az ionokkal s (meg)akadlyozzk azok mozgst. Ezen jelensgek lersa klnbz
bonyolultsg modellek szlettek.
Egyszeres energiagt (barrier) modell (7.6.1. bra) az anomlis rektifikci
(egyenirnyts) rtelmezsre, melynek alapja a kmiai reakcik energetikai lerBarcsi, BME
142
A biofizika alapjai
sa (aktivcis energia). A gt a membrn eltr helyein lehet, ennek jellemzsre

szolgl az aszimmetriafaktor. Elektromos tr jelenltben a gt alakja aszimmetrikus.
7.6.1. bra: Az egyszeres energiagt modell (a) s ramfeszltsg karakterisztikja (b).

A G0 a gt aktivcis szabadentalpija.
Tbbszrs energiagt modell ha a csatornban tbb klcsnhat helyet is feltteleznk. Alapja a szilrdtestek (flvezetk) lersra szolgl periodikus potencil
Barcsi, BME
143
modell (7.6.2. bra). Elektromos tr nlkl csak diffzi, elektromos tr jelenltben diffzi s drift is jelen van.
7.6.2. bra: A tbbszrs energiagt modell
HodgkinHuxley kapuzmodell a membrnkonduktancia idbeli vltozsnak

rtelmezsre.
7.6.3.
Prhuzamos konduktancik modellje
Tekintsnk egy membrnt, amelyben Na-, K- s Cl-csatornk vannak. A teljes, membrnon

tfoly ram (7.6.3. bra):
I I C I K I Na I Cl Cm
dU
gi (U U N,i ) .
dt i {K,Na,Cl}
(7.25)
7.6.3. bra: A prhuzamos konduktancik modellje
llandsult llapotban (IC = 0), milyen U = Um mellett lesz I = 0?

0 U ( gK gNa g Cl ) ( gKU N,K gNaU N,Na g ClU N, Cl )
Barcsi, BME
gKU N,K gNaU N,Na g ClU N,Cl

gK gNa g Cl
(7.26)
144
A biofizika alapjai
Tekintsk pl. az Aplysia tengeri csiga rissejt-axonjt:

PK:PNa:PCl = 1 : 0,019 : 0,381;
[K+]b/k=168/6, [Na+]b/k=50/337, [Cl]b/k= 41/340 (mmol),
gK=0,57 S, gNa=0,11 S, gCl=0,32 S
UGHK = 59,76 mV, U||g = 59,78 mV.
7.6.4.
A HodgkinHuxley (HH) kapuzmodell
A prhuzamos konduktancia modell (7.25) egyenletbl az ered membrnram az idfggs figyelembe vtelvel az albbi mdon kaphat:
I I C I K I Na I L
Cm
dU
g i (U , t ) (U U N,i ) g L (U U L ) ,
dt i {K,Na}
(7.27)
ahol IC a kapacitv ram, a szumma a K+ s Na+ ionok mozgsbl szrmaz ionramok, az

IL tag pedig a feszltsgfggetlen szivrgsi (leakage) ram, amit elssorban Cl ionok
mozgsa eredmnyez.
A HH modell az idfggs lersra szolgl a kvetkez feltevsekkel:
A csatornknak kapuja van, amit a csatornban lv kapuzrszecskk (feszltsgrzkeny molekulk, vagy tltsek) vezrelnek s a csatornafehrjk konformcivltozsa eredmnyezi a zrt / nyitott llapot (7.6.4. bra). A kapuzrszecskk lersra az egyszeres energiagt modell alkalmazhat:
k12
nyitott (1)
zrt (2) ,
k
21
P(1) y,
P(2) 1 y,
k12 ~ eU / U1 ,
k 21~ e U / U 2 .
(7.28)
Barcsi, BME
145
7.6.4. bra: A vezrelhet ioncsatorna modellje (Hille, 1991)
A kt llapot kztti reakci elsrend:

d y (t )
k 21
.
k 21 (1 y ) k12 y 0 y ()
dt
k12 k 21
(7.29)
Az y nyitsi valsznsg idfggse a p kapuzrszecske-szm fggvnyben a

7.6.5. brn lthat. Vegyk szre, hogy a jelalak a rszecskeszm nvelsvel a
sztochasztikusbl a determinisztikus fggvnyalakhoz kzelt.
7.6.5. bra: A nyitsi valsznsg idfggse egyetlen s p szm kapuzrszecske hatsra
7.6.5.
Membrnpotencil-vltozsok az ingerkszb alatt s felett
Az ingerelhet sejt ingerkszb alatti ingerlsre, vagy az izopotencilis sejt vlasza megfelel egy RC-kr feltltsi/kislsi jelleggrbjnek (7.6.6. bra). A vlasz-amplitd arnyos az ingerl jel amplitdjval hiper- (U < U0) s depolarizci (U > U0) esetn is
Barcsi, BME
146
A biofizika alapjai
(7.6.7. bra). Az ilyen sejtek lersra a (7.27) egyenlet alkalmas, mivel a membrnra
helytl fggetlen:
I (t ) I m (t ) I C (t ) I K (t ) INa (t ) I L .
(7.30)
Az ingerelhet sejt az ingerkszb feletti ingerlsre azonban lland amplitdj s

idej n. akcis potencillal vlaszol. Ha az akcis potencil lefutsa alatt jabb ingerimpulzus rkezik, nem alakul ki jabb akcis potencil azaz a vlasz nem jraindthat.
Nem izopotencilis sejtben viszont a membrnram (gy a membrnpotencil is) a hely
fggvnyben vltozik. Az elz pontban ismertetett felttelek teljeslsvel loklisan
keltett vagy kialakult akcis potencil az idegsejt axonjn vgig fog haladni.
7.6.6. bra: Izopotencilis sejt ingerlsre adott vlasza
7.6.7. bra: Membrnpotencil-vltozs kszb alatti s feletti ingerlsre
Barcsi, BME
7.7.
147
Az akcis potencil
Az akcis potencil az idegsejtek axonjn / bizonyos izom- s mirigysejtek felsznn gyorsan, lland sebessggel s amplitdval vgigterjed elektromos llapotvltozs, mely az
informcitovbbts egyik legfontosabb eleme (7.7.1. bra). Alakja, sebessge klnbz
idegsejtekben ms s ms. Az idegysg alatti akcis potencilok szma (tzelsi frekvencia) s idbeli lefutsa fggvnyben ugyanaz a neuron klnbz zeneteket (vagy azok
sorozatt) tudja tovbbtani a vele szinaptikus kapcsolatban ll sejtekhez.
7.7.1. bra: Akcispotencil mrse tintahal ris axonon
7.7.1.
A neuronok ingerlsnek Noble-fle modellje
A Noble nevhez fzd modell a kvetkez egyszerst felttelek bevezetsvel alkalmas az idegsejtek ingerlsi tulajdonsgainak flkvantitatv (illusztratv) lersra
(7.7.2. bra):
Az ionram csak az INa ntrium- s IK kliumramtl fgg.
A tintahal risaxonban IK feszltsgfggse linerisnak tekinthet (ez nem szksgkppen igaz ms sejtekre).
Barcsi, BME
148
A biofizika alapjai
7.7.2. bra: Tintahal ris axon egyszerstett rampotencil fggvnye (a)

s depolarizci hatsra bekvetkez idbeli vltozsa (b)
A nyugalomban lv membrn elsdlegesen a K+ ionokra tjrhat, vagyis nyugalmi

mebrnpotencilja a klium Nernst-potenciljhoz kzel esik Um = Ur (I=0) UN,K (az brn a zrus ramhoz tartoz legnegatvabb potencil). Itt a konduktancia g > 0, ami stabilis
llapotot jelent (Um kis pozitv [negatv] vltozsra pozitv [negatv], kifel [befel] foly
ram indul meg, aminek hatsra a sejt hiperpolarizldik [depolarizldik], visszalltva
az eredeti Ur rtket).
Amikor a membrnpotencil elri az Uth (I=0) kszbrtket (threshold), a konduktancia (a fggvny meredeksge) negatv lesz. Ez nem stabilis llapot: Um brmely kis pozitv
[negatv] megvltozsa tovbbi depolarizcit [hiperpolarizcit] okoz. A pozitv visszacsatols kvetkeztben a membrn vagy addig depolarizldik, mg akcis potencil nem
alakul ki, vagy addig hiperpolarizldik, mg vissza nem ll az Ur rtkre. Ez a folyamat
gyorsan lezajlik, azaz a membrn soha nem tartzkodik stabilisan a negatv meredeksg
tartomnyban.
Up (I=0) az a cscsrtk (peak), amelyet az akcis potencil gNa > gK esetn elrhet. A
konduktancia ezen a tartomnyon ismt pozitv, azonban a stabilits csak tmeneti, mivel a
depolarizci aktivlja azon kapuzrszecskket, amelyek hatsra IK nni, INa cskkenni
kezd. Az ered I ram pozitv (kifel foly) irnyba toldik (1234). Ahogy IK n,
Uth is n, Up pedig egyre negatvabb vlik. Ha minden potencilra gK > gNa, akkor teljesen
el is tnik (3 s 4). Ebben az llapotban akcis potencil mr nem alakulhat ki s a negatv
meredeksg eltnsvel (4) a membrnpotencil a stabilis Ur rtkre ll vissza: a sejt spontn mdon repolarizldik.
Lassan vltoz depolarizl ram (lass stimulus) akcis potencil keltsre kevsb
hatkony, mint a gyorsan vltoz. Ha a stimulus gyors, az IUm fggvny a kapuzrszecskk hatsra az (1) grbe szerinti alakot kveti, amihez az Uth1 kszbpotencil
tartozik. A lass stimulus a (2) grbe szerinti fggvnyt eredmnyezi: az akcis potencil
kialakulshoz szksges depolarizci megn, Uth2 > Uth1. Ennl is lassabb stimulusra (3.
grbe) akcis potencil ki sem alakul. Ez a folyamat az n alkalmazkods.
Az akcis potencil kialakulsa s lefutsa sorn az IUm fggvny (1234) sorrendben vltozik, azaz az akcis potencil lefutsa utn a membrn egyltaln nem ingerelhet (abszolt refrakter idszak). A nyugalmi llapot elrse fordtott sorrendben trtnik, rintve a (2) grbnek megfelel llapotot, ahol a kszbpotencil magas, vagyis a
Barcsi, BME
149
membrn nehezen hozhat ingerletbe (relatv refrakter idszak). A nyugalmi llapot elrse utn a membrn ismt ingerletbe hozhat.
7.7.2.
Az akcis potencil jelalakja
A jelalak egyes szakaszai a 7.7.3. brn kvethetk. A jelalakot az elz szakaszban ismertetett folyamatok idbelisge hatrozza meg, amit most ismt sszefoglalunk ioncsatorna
szinten. Nyugalomban az ioncsatornk zrva vannak.
7.7.3. bra: Az akcis potencil jelalakja, valamint a Na- s K-csatornk vezetkpessge az id

fggvnyben
a) A kszb depolarizcinl a feszltsgvezrelt Na-csatornk kinyitnak tovbbi depolarizcit (s Na-beramlst) eredmnyezve.

b) A Na-csatornkat nyit depolarizci nyitja a K-csatornkat is de ksleltetve.
c) A Na-csatornkat a kapuzrszecski automatikusan inaktivljk ( nagy ingerkszb).
d) A K-csatornk teljesen kinyitnak. Az aktv pumpa is kliumot pumpl be, ezzel
egyidejleg ntriumot pumpl ki vgeredmnyben visszall az eredeti nyugalmi
llapot.
e) A K-csatornk ksleltetett zrsa miatt tmeneti hiperpolarizci trtnik. A Naram teljesen lell, az inaktivlt Na-csatornk zrt llapotba kerlnek: a sejt jra ingerelhet.
Barcsi, BME
150
A biofizika alapjai
Nem izopotencilis sejtben a membrnram (gy Um is) a hely fggvnyben vltozik,

gy a loklisan kialakult akcis potencil az axonon vgig fog haladni az idbeli jelalak
miatt csak egy irnyban.
7.7.3.
Az akcis potencil regeneratv terjedse
Az akcis potencil terjedsnek lershoz meg kell hatroznunk, hogyan mozognak az

ramot ltrehoz ionok az axon mentn. Az ehhez szksges elektromos modell megalkotsa kt fzisra bonthat:
Az axon lersa lineris paramterekkel megadott elektromos kbelknt.
Az axon aktv modelljhez a lineris kbelmodell kiegsztse az aktv membrn
HH-modelljvel.
7.7.4. bra: Az axon lineris kbelmodellje
A hossz, kzel azonos vastagsg sejttartomnyok gy az axon a legegyszerbb

geometriai kzeltssel henger alaknak tekinthetk s ingerletvezetsk elektromos
szempontbl az elektromos kbelekre kidolgozott elosztott paramter hlzattal modellezhet. Ekkor a kbelt vgtelen sok, a kbel hosszegysgre megadott ellenlls- s kapacitsrtkekkel jellemezzk. A hengerszimmetrit kihasznlva az ram helyfggst egy
dimenziban (a henger x hossztengelye mentn) vizsglhatjuk:
i I m ( x, t ) iC ( x, t ) iK ( x, t ) iNa ( x, t ) I L .
(7.31)
A 7.7.4. bra alapjn tekintsk a d tmrj hengeres axon n. passzv helyettest

ramkrt. A hengerszimmetrikus geometria a koaxilis (kzs tengely) kbel tulajdonsgait rja le j kzeltssel, ahol a sejtrszek intracellulris tere (axonnl az axoplazma) a
kbel bels elektrdja, mg a hengeres tartomnyt krlvev extracellulris tr kpezi a
kbel kls elektrdjt. A modell a bels elektrdt vges ellenlls, mg a kls elektrdt zrus ellenlls (idelis) vezetnek tekinti. Az axoplazma hosszegysgre es (axilis) rb ellenllsa a b fajlagos s teljes Rb bels ellenllssal kifejezve:
rb
4 b Rb
[ / m] ,
d2
(7.32)
ahol (d2/4) a henger keresztmetszete, a henger hossza.

Barcsi, BME
151
A kt elektrdt egymstl az elektromosan nem tkletes szigetel membrn (esetnkben az axonmembrn) vlasztja el, amit idelis kondenztorral prhuzamosan kapcsolt
ellenllssal rhatunk le. A hosszegysgre es cm membrnkapacits s rm membrnellenlls a specifikus (felleti) s a teljes mennyisgekkel kifejezve:
cm d C A, m
R
Cm
[F/m], rm A, m Rm [ m] ,
(7.33)
ahol d a hengerpalst kerlete.

A kbel mentn a membrnfeszltsg a hely s id fggvnye is, ami tmren jellve:
u m U m ( x, t ) .
A feszltsg axilis megvltozsa:

um
rbib ,
x
(7.34)
ahol ib = Ib (x, t) az rb paramteren tfoly bels (axilis) ram. A negatv eljel mutatja,
hogy a feszltsg az x-tengely irnyban cskken. Mivel a membrnon keresztl is szivrog ram, az axilis ram nem lland, hanem az i,m = I,m (x, t) hosszegysgen tfoly
(loklis) membrnram fggvnye:
ib
i , m .
x
(7.35)
A (7.34) s (7.35) egyenletek felhasznlsval

2u m
ib
1 2u m
r
i
.
b
b , m
, m
x
rb x 2
x 2
(7.36)
Lineris kbelre a teljes jm = Jm (x, t) membrnram-srsg a loklis ram s a hengerpalst kerletnek hnyadosa:
jm
i , m
d
(7.37)
Ezt felhasznlva s rb helyett a (7.32) szerint a fajlagos ellenllst rva

jm
d 2u m
.
4 b x 2
(7.38)
A membrnram-srsgre kapott (7.38) kifejezst a prhuzamos konduktancia modellel kapott (7.31) ramegyenletbe rva a hely- s idfggsre
Barcsi, BME
152
A biofizika alapjai
d 2u m
u
C A, m m jK jNa J L .
2
4 b x
t
(7.39)
A kapott differencilegyenlettel definilt lineris kbelmodellt egsztsk ki a HH modellel gy, hogy az ionram-srsgeket a feszltsgfgg konduktancik specifikus rtkeivel adjuk meg:
d 2u m
u
C A, m m g A,i (um , t )(um U N,i ) g A, L (um U N, L ) .
2
4 b x
t i {K ,Na}
(7.40)
A (7.40) egyenlet az axon olyan aktv modellje, amely megoldsval az akcis potencil regeneratv (torzuls- s vesztesgmentes) terjedse a peremfelttelek (a kbelgeometria, a passzv membrnparamterek, a konduktancik feszltsg- s idfggvnyinek, valamint a stimulus idbeli lefutsnak) megadsa esetn kvantitatvan szmolhat. A
msodrend parcilis differencilegyenlet ltalnos analitikus megoldsa nem ltezik,
megoldsa tetszleges paramterek (nemcsak axon, hanem pl. bonyolultabb dendritstruktrk megadsa) esetn numerikus mdszerekkel lehetsges.
Az egyenlet megoldsa specilis esetre, az akcis potencil regeneratv terjedsnek lersra viszont megadhat. Ksrleti tapasztalatok alapjn, az akcis potencil konstans
sebessggel s amplitdval halad vgig az olyan axonon (vagy szakaszon), amelynek d
tmrje lland (7.7.1. bra). Ekkor a megolds
um ( x, t ) um [ x(t )] um ( x a t )
(7.41)
alakban kereshet, ahol a a [m/s] az n. vezetsi sebessg, amivel a kialakult potencileloszls halad. A fggvny tulajdonsga, hogy brmely x(t) = x at helyen s idben rtke az x(t=0) kezdeti rtkkel egyezik meg. Az ilyen fggvnyek id s hely szerinti derivltja a hullmegyenlettel rhat le, mely esetnkben egydimenzis:
2u m
1 2u m
.
x 2
a2 t 2
(7.42)
A hullmegyenletet a (7.40) egyenletbe rva olyan msodrend egyenletet kapunk,

amely viszonylag egyszeren megoldhat, hiszen mr csak idfgg tagokat tartalmaz:
2u m
u
C A, m m g A,i (um , t )(um U N,i ) g A, L (um U N, L ) .
2
2
t i {K ,Na}
4 b a t
d
(7.43)
Az egyenlet megoldsa utn az akcis potencil vezetsi sebessgre:
Kd
~ d,
4 b C A, m
(7.44)
Barcsi, BME
153
vagyis a az axon tmrjvel ngyzetgyksen arnyos. A K ksrletileg meghatrozhat

lland: K = 10,47 m/s. Az adat felhasznlsval tintahal risaxonban Hodgkin s Huxley
szmtsai alapjn a = 18,8 m/s, ami igen jl egyezik a mrsekkel kapott a = 21,3 m/s
rtkkel.
7.7.4.
Az akcis potencil erstse
Amint lthat, az akcis potencil jelalak lland amplitdjnak fenntartsa aktv erstsi folyamatot ignyel, amit a feszltsgfgg ioncsatornk vgeznek. Az erstsi folyamat
azonban egyrszt idignyes, msrszt a nagy ioncsatorna-srsg helyeken nagy a
membrnkapacits rtke (~1 F/cm2), ami lelasstja a jel terjedst. Ennek kikszblsre kis kapacits, az extracellulris trtl jl elszigetelt szakaszok helyezkednek el az axon
mentn. A j szigetelst az n. myelin hvely biztostja, ami az axonmembrn kls oldaln helyezkedik el. Ennek eredmnyekppen mind a szivrg ram, mind a membrnkapacits lecskken utbbi tbb mint kt nagysgrendet (~5 nF/cm2). Az ilyen szakaszokon a
csatornasrsg is jval kisebb, biztostva a gyors jelterjedst. Ennek ra viszont az aktv
jelregenerls hinya, aminek kvetkeztben a jel amplitd a terjeds irnyban (exponencilisan) cskken. Ennek feloldsra a myelin hvely helyenknt az n. Ranvierbefzdseknl hinyzik, lehetsget teremtve a jelerstsre. Miutn a gyors, de csillapod s lass, de erstett jelterjeds vltakozik az axon mentn, az ilyen terjedst ugrl
(szaltatrikus) ingerletvezetsnek nevezzk (7.7.5. bra).
7.7.5. bra: A szaltatrikus ingerletvezets
7.8.
Feszltsg-clamp mrstechnikk
A korbbi alfejezetek rmutattak, hogy a membrnpotencil-vltozs gy az akcis potencil htterben a membrn ionramainak megvltozsa ll, ami az ioncsatornk ionos
konduktancijnak vltozsval jellemezhet. Ennek megfelelen nagyon fontos a konduktancik meghatrozsa. Ehhez olyan mrsi sszelltsra van szksg, amely segtsgvel
a feszltsg ramfggse vagy az ram feszltsgfggse megadhat.
Amikor feszltsg ramfggst vizsgljuk, meghatrozott nagysg ramot injektlunk a sejt belsejbe (ramgenertor vagy ram-rgzts: current-clamp), s a hatsra ltrejv feszltsgvltozst mrjk (7.6.6. bra). Ekkor a sejtbe helyezett elektrda
(7.4.1. bra) mr nem csak a membrnpotencil vltozsnak szlelsre kell, hogy alkalmas legyen, hanem egyben ram injektlsra is. A loklis raminjekci kvetkezmnyeknt azonban nem csak ionram fog folyni a membrnon, hanem jelents kapacitv ram
Barcsi, BME
154
A biofizika alapjai
is. Tovbb az alkalmazott ram nem csak a membrnon keresztl, hanem oldalirnyban is
elfolyik.
Feszltsg-rgzts (feszltsg-clamp) sorn a folyamat fordtott (7.6.6. bra). Adott
feszltsget knyszertnk a membrnra, s a membrnon tfoly ramot mrjk. A feszltsg-rgzts elnye, hogy a kezdeti rvid tranziens idintervallumtl eltekintve a feszltsgnek idbeli vltozsa nincsen, teht a kapacitv ramkomponenstl eltekinthetnk
(dUm/dt = 0), gy az ionos konduktancia tisztn idfgg vltozsa mrhetv vlik.
7.8.1.
Mrs mikroelektrdkkal
A sejtmembrn ramfeszltsg karakterisztikjt hagyomnyosan kt, a sejttestbe vezetett

mikroelektrdval (7.8.1a. bra) mrik, ahol az egyik elektrda az ram bevezetsre, mg
a msik a membrnfeszltsg rzkelsre szolgl. A kt szr elektrda alkalmazsnak
azonban slyos htrnya, hogy kicsi sejtek esetn tl nagy srlst okoznak a membrnon,
ami a mrsben az Rm membrnellenllssal prhuzamosan megjelen kis (nhny M)
ellenllsknt jelentkezik, jelents az ramelektrdn kvl elfoly ram megindulst
eredmnyezve az intra- s extracellulris tr kztt.
A korszer flvezet ramkrtechnika lehetv teszi egyetlen mikroelektrda alkalmazst s egyidejleg a hozzvezetsi ellenlls hatsnak kikszblst gy, hogy az
elektrdt gyors, kiszaj elektronikus kapcsolval felvltva hol a visszacsatol erst
ramkimenetre, hol pedig a feszltsgkvet bemenetre kapcsoljuk (n. mintavtelezses eljrs, 7.8.1b. bra). A kapcsolgats kvetkeztben feszltsgmrskor csak az elhanyagolhat mrram folyik, gy feszltsgess a mrelektrdn nem jelentkezik. A mdszer azonban megkvnja, hogy a kapcsolgats (azaz a mintavtelezs) sebessge jval
nagyobb legyen a membrnban keletkez ramvltozsok sebessgnl. Tovbb, az ramugrsok kvetkeztben megjelen rvid IC ramtskket szrramkrrel el kell tvoltani.
7.8.1. bra: Feszltsg-clamp mrs kt (a), illetve egy (b) mikroelektrdval
Barcsi, BME
7.8.2.
155
Mrs patch-clamp technikval
A sejt megsrtse az n. patch-clamp eljrssal elkerlhet. A mdszer bevezetse szmos

korbbi problmt kikszblt, s rendkvl sokfle mrst tesz lehetv nemcsak nagy,
egsz sejten, hanem kicsi sejten is, vagy akr kis membrndarabon (patch) akr az egyedi
ioncsatornk szintjn.
A patch-clamp eljrs alapja, hogy az elektrdt nem a sejtbe szrjuk, hanem szorosan
a sejtmembrn felsznre illesztjk. Ehhez nem hegyes, hanem tompa vg vegpipettt
alkalmazunk, melynek hpolrozott cscsa a felillesztshez tkletesen sima felletet
biztost. Ha felilleszts utn a pipettval a sejtfelsznre enyhe szvhatst gyakorolunk, a
membrn egy kis terleten alakban betremkedik a pipettba gy, hogy a terlet szeglye szorosan a pipetta peremhez tapad. Az illeszkeds elektromosan annyira j, hogy a
pipetta bels s kls tere kztt >1 G szigetelsi ellenlls alakul ki, mikzben a pipetta
hozzvezetsi ellenllsa mindssze nhny (110) M. Vagyis a pipettn kvl elszivrg ram okozta mrsi hiba <1% (szemben a mikroelektrdval, ahol a szivrgsi ram az
elektrdaramnl nagyobb is lehet). A patch-pipettval kialakthat alapvet mrsi sszelltsok a 7.8.2. brasorozaton lthatak.
7.8.2. bra: Patch-clamp technikk
On-cell. A patch-pipetta alatti kis membrnfelletet vizsgljuk gy, hogy a potenciljt lptetjk s mrjk a rajta tfoly ramot. A pipetta keresztmetszetbl (~2 m) a specifikus konduktancia szmthat Ez a fellet oly kicsi, hogy egyetlen csatorna nylsa/zrdsa is jelents ramvltozst okoz. Egyetlen ioncsatorna adott idpillanatban nyitott vagy zrt s az llapot-tmenet igen gyors, vagyis az ramvltozs ugrsszer. Azonos
tpus csatornk esetn az ugrsok nagysga azonos, ennek alapjn egyetlen csatorna n.
elemi konduktancija () kiszmthat. Az elemi konduktancia, a nyitott llapot hossznak
Barcsi, BME
156
A biofizika alapjai
s az adott krlmnyekhez tartoz csatornanyitsi valsznsg figyelembe vtelvel a

klnbz tpus ioncsatornk elklnthetk (7.8.3. bra).
7.8.3. bra: Egyedi, acetilkolin-vezrelt ioncsatornk patch-clamp regisztrtumai bka izomrostban (a) egyetlen csatorna rama nyugalmi membrnpotencilon; (b) az elemi ramok amplitdeloszlsa (egyetlen maximum egyfle aktv csatornatpus jelenltre utal); (c) 3 aktv csatorna
sszrama (lland elemi konduktancia esetn Um vltozsval az i elemi ram nagysga is megvltozik).
Inside-out. Az illeszkeds mechanikailag olyan stabil, hogy hzsra a membrn el is

szakthat anlkl, hogy a sejtrl leszakad darab a pipettrl levlna. Ekkor lehetsges a
levlasztott membrndarab vizsglata, amikor is a membrn sejt felli oldala a pipettn
kvl marad. Az egyedi ioncsatornk tetszleges sszettel tesztoldatba mertve vizsglhatk.
Whole-cell. A sejtmembrn egszn tfoly ram mrse szolgl. Felhelyezs utn a
rgztett membrndarabot a pipettn keresztl hirtelen szvssal tszaktjuk. Rvid id alatt
a pipetta-oldat s intracellulris tr ionkoncentrci-klnbsgei kiegyenltdnek s
izopotencilis krlmnyek alakulnak ki.
Perforated-patch. Ez esetben nem mechanikai behats, hanem csatornakpz antibiotikum hoz ltre elektromos sszekttetst. A nem permebilis sszetevk (pl. fehrjk)
gy nem diffundlnak el.
Outside-out. A membrn extracellulris oldala marad a pipettn kvl s merthet
tesztoldatba. A membrn megfordtsa gy rhet el, hogy a membrndarabot a membrn tszrsa utn hzzuk meg s szaktjuk le a sejtrl. A leszaktott membrn szeglye
kiegszt manipultorokkal sszeilleszthet, s megfelel krlmnyek kztt a membrn
(molekulinak ktsi tulajdonsgainl fogva sszeforr s sszezrdik.
Barcsi, BME
7.9.
157
Az idegi informcitovbbts
Az elz alfejezetek az ingerelhet membrn alapjelensget s az akcis potencil kialakulst s terjedst trgyaltk egyetlen, illetve kt szinapszissal sszekapcsolt sejt szintjn.
Azonban az agy s az idegrendszer minden funkcijt (az rzkelt informci feldolgozsa, motoros s rzelmi vlaszok kialaktsa, informcitrols, stb.) hlzatba kapcsolt
idegsejtek klnbz csoportjai vgzik. A legalapvetbb szinten ezek a kapcsoldsok gy
kezelhetk, mint jeltovbbtsra alkalmas elektromos ramkrk. A kvetkezkben nhny
ltalnos szrevtelt tesznk a legegyszerbb ramkr, a trdreflex alapjn (7.9.1. bra).
7.9.1.
Idegsejt alap ramkrk
A trdreflex olyan rendszerre plda, ahol a hatst a szenzoros (rzkel) neuron s a motoros (beavatkoz, vagy effektor) neuron kzvetlen kapcsolata vezrli. A trdkalcs megtse meghzza a comb feszt izmhoz kapcsold inat, aminek hatsra a fesztizom megnylik. Ezt az informcit az izomnylst rzkel receptor fell a szenzoros neuron a
kzponti idegrendszer fel tovbbtja. A gerincvelben a szenzoros neuron kzvetlenl a
fesztizmot sszehz motorneuronra hat. Az izomsszehzs hatsra a lbszr felfel
lendl. Emellett a szenzoros neuron indirekt mdon n. interneuronon keresztl a hajltizom motorneuronjra is hatssal van. A hats gtl, ezltal megakadlyozza a hajltizom sszehzdst. A kt hats egyttesen vltja ki a reflexviselkedst.
7.9.1. bra: A trdreflexet vezrl idegi ramkr
Ez az egyszer ramkr is hrom klnbz funkcij neuront tartalmaz. Elsknt rdemes kiemelni, hogy brmilyen tpus idegsejtrl is legyen sz, mindegyik sorrendben 4
klnbz jelet generl klnbz funkcionlis terletein (7.9.2. bra):
A bemeneti komponens a stimulussal arnyos loklis jelet generl, amit receptorpotencilnak neveznk. A stimulus hathat kzvetlenl pl. a szenzoros neuron receptor terletn, vagy ms neuronok dendrit oldali szinaptikus kapcsolatain.
Barcsi, BME
158
A biofizika alapjai
Az integrl (trigger) komponens dnti el, generljon-e a sejt akcis potencilt. Ez

a tartomny az idegsejt axonjnak eredsi dombja, ahol a Na-csatornk srsge
igen nagy, vagyis az akcis potencil kivltshoz a legkisebb kszbbel rendelkezik. Funkcionlisan ezen a tartomnyom sszegzdnek az egyes bemeneti receptorvagy szinaptikus potencilok.
A vezet komponens felels a mindent vagy semmit elven kivltott akcis potencil eljuttatsrt a ms idegsejteken vgzd szinapszisokig. Az akcis potencil
korbban ismertetett jelalakja univerzlis, azaz gyakorlatilag fggetlen a neuron tpustl. Az akcis potencilnak csak kt paramtere hordoz informcit: az akcis
potencilok szma s ismtldsi idejk. A bemen komponens ltal szolgltatott
jel nagysgt az akcispotencil-sorozat frekvencija hatrozza meg, mg idtartamt az impulzussorozat teljes ideje. Azt a jelensget, amikor az idegsejt a
stimulusra akcispotencil-sorozattal vlaszol, tzelsnek (firing) nevezzk.
A kimeneti komponens az akcis potencil hatsra kmiai (neuro-) transzmittereket bocst ki. Ezek lehetnek kis molekulk, vagy akr fehrjk is, amelyek a
szinaptikus vezikulkban troldnak s kibocstskor a szinapszis aktv tartomnyba rlnek. Ez az adott neuron kimen jele s hasonlan a bemen jelhez, ez is
arnyos. A transzmitterek mennyisgt a tzels frekvencija s idtartama hatrozza meg. Kibocsts utn a transzmitterek tdiffundlnak a szinaptikus rsen,
majd a posztszinaptikus sejt receptorain (bemen komponensn) befogdnak.
7.9.2. bra: Szenzoros neuron ngyfle komponensnek mkdse
A reflexet kivlt elektromos jelek ngyfle informcit hordoznak:

Szenzoros informcit juttatnak a perifrirl a kzponti idegrendszerbe (gerincvelbe).
Barcsi, BME
159
A kzponti idegrendszer fell motoros (beavatkoz) parancsok indulnak (a fesztizom fel).

Kiegszt tilt parancsok indulnak azon motoros neuronok fel, amelyek az ellenttes mozgst (hajltst) vgz izmot idegzik be.
A helyi idegsejt-aktivitsrl informci ramlik a kzponti idegrendszer magasabb
kzpontjai fel, lehetv tve az agy szmra a viselkedsi parancsok koordinlst.
Egyetlen izom mkdtetse is tbb szz szenzoros neuront aktivl: ezek mindegyike
kzvetlen sszekttetsben van 100150 motoros neuronnal. Az idegi kapcsolatok azon
fajtja, ahol egy idegsejt sok clsejtet aktivl, a neuronlis divergencia (7.9.3a. bra).
Ennek ellentte amikor tbb szenzoros sejt kapcsoldik egyetlen motoros sejthez a
neuronlis konvergencia (7.9.3b. bra). A ktfle sszekttets az idegi kapcsolatok egyik
f sajtossga.
7.9.3. bra: Divergens (a) s konvergens (b) neuronlis kapcsolat
A trdreflex olyan egyszer viselkedsi forma, amelyet kt idegsejt-tpus serkent kapcsolata hoz ltre. Azonban itt is (s az idegi funkcik ms fontos jeleinl is) fontos szerepe
van a gtl kapcsolatnak. Kt alapvet gtlsi kapcsolat jhet ltre (7.9.4. bra):
Elrecsatolt (feed-forward) gtls esetn az afferens neuronok nemcsak a feszthanem a hajltizom motorneuronjait is gerjesztik mindig ellenttesen. Az ilyen
kapcsolat megnveli a hatkonysgt egy aktv gnak gy, hogy a vele ellenttesen
hat gat letiltja.
Visszacsatolt (feed-back) gtls nszablyoz, negatv visszacsatolst hoz ltre,
mely megakadlyozza, hogy az aktv g stimulusa adott kritikus maximum fl kerljn.
Barcsi, BME
160
A biofizika alapjai
7.9.4. bra: A gtl interneuronok elrecsatolt (a) vagy visszacsatolt (b) gtlst hozhatnak ltre
Barcsi, BME
8. rzkszervek biofizikja
8.
161
AZ RZKSZERVEK BIOFIZIKJA
8.1.
8.1.1.
Az rzkels folyamatnak ltalnos trvnyszersgei
Receptorok
A receptorok specilis ingerhatsra (adott fny-hullmhossz, molekula-alak, vibrci, hmrsklet, stb.) szakosodott rzkelsejtek, melyek specilis rzkszervekben (retina, csiga, zlelbimb, szaglsejt) koncentrldnak. Ingerleti llapotban a receptorhoz kapcsold idegsejt
tzel (akcis-potencil sorozatot generl): az idegrost az gy kdolt informcit a gerincvelbe/agyba tovbbtja.
A receptorok tpusait az rzkelt inger, vagy elhelyezkedsk, vagy bonyolultsguk szerint csoportosthatjuk (8.1.1. tblzat).
receptor (-csoport)
fotoreceptor
kemoreceptor
fizikai/kmiai mennyisg
fny (I,)
Kmiai anyagok (c)
termoreceptor
mechanoreceptor
baroreceptor
exteroreceptor
interoreceptor
hmrsklet vltozs (T)

nyoms (tapints, p)
nyoms (p)
klvilg ingerei
test bels llapota
proprioceptor
ltalnos rzkszerv
specilis rzkszerv
testrsz trbeli helyzete

Egyedi / csoportos receptor
sszetett (sok receptor)
plda
retina (szem)
zlelbimbk (nyelv), szaglsejtek (orr),
vrkoncentrci (O2, CO2) receptorok
br (mint hrzkel)
br, szr
rfal (arteria carotis)
szem, fl, orr, nyelv, br
rfali baroreceptor, izomfeszls,
fjdalomrzkel
izomors, zlet
h, tapints
szem, fl, orr, nyelv
8.1.1. tblzat: Receptorok tpusai
8.1.2.
Az rzkels folyamata
Az rzkels folyamata a 8.1.1. brn kvethet.
Barcsi, BME
162
A biofizika alapjai
8.1.1. bra: Az rzkels folyamata
8.1.3.
Inger s rzet
A kszbinger az rzet kivltshoz ppen szksges ingerintenzits:

Az abszolt kszbt (0) idealizlt rzkelsi krlmnyekre vonatkoztatjuk.
A relatv kszbingert () adott httr-intenzits krnyezetben rtelmezzk:
r .
(8.1)
A Weber-trvny szerint a relatv kszbinger a httrintenzitssal arnyos:

k .
A Weber-Fechner-trvny (melyet ~100 vig a pszichofizika alaptrvnyeknt tartottak szmon) szerint viszont az inger relatv vltozsa az rzet abszolt megvltozsval arnyos:
k
k lg
.
0
(8.2)
Barcsi, BME
163
A trvny a hangmagassg-rzkelst jl kzelti 100-1000 Hz kztt, de tbb nagysgrend

esetn tves.
Az ltalnosabb Stevens-trvny szerint az inger relatv vltozsa az rzet relatv megvltozsval arnyos:

k ,
0
(8.3)
ahol n rzkels fajtjra jellemz (n < 1 esetn kompresszv, n > 1 esetn expanzv fggvny). Pldul (n) rtkei: hallshangossg
(0,3),
ltsfnyessg
(0,33),
lts
hosszsgbecsls (1), hrzkelskrnyezeti hmrsklet (1), nyomsrzet (1,1), zlels (cukorra 0,8; sra 1,3), elektromos ramts (brn 3,5).
8.2.
A lts
A szem a legfontosabb rzkszervnk: az informcik ~90%-t ltssal szerezzk. Az elektromgneses spektrum ~400-800 nm tartomnya alkalmas erre a clra. Sokrt szerepet tlt be
a ltsban: optikai lekpezs; alkalmazkods a vltoz fnyintenzitsokhoz; fny elektrokmiai jel idegimpulzus talakts; a kpi informci elzetes feldolgozsa.
8.2.1.
Az emberi szem felptse
A szem felptse a 8.2.1. brn lthat. Gmb alak, tmrje ~2,5 cm, melynek nagy rszt
az vegtest foglalja el, benne ~p +15 Hgmm = +2 kPa tlnyoms uralkodik. Az nhrtya
vlasztja el a szemet a tbbi szvettl a szervezetben, bels oldaln az rhrtyval, amely
biztostja az oxign- s tpanyag-elltst, valamint a salakanyagok elszlltst. Az rhrtya
barna pigmentjei megakadlyozzk a fnyszrdst. A szem fotoreceptor sejtjei a csapok s a
plcikk (8.2.2. bra), melyek az ideghrtyban (retina) foglalnak helyet.
Barcsi, BME
164
A biofizika alapjai
8.2.1. bra: Az emberi szem felptse
A csapok a nappali s sznes ltsra szolglnak, rzkenysgk 1105 lux, szmuk

~6,5 milli. A szem tengelybe es fovea tartomnya (srga folt) csak csapokat tartalmaz
nagy srsgben. A csapok a sznltsra hromfle, klnbz hullmhosszakra rzkeny
fehrjekomplexet, n. fotopszint tartalmaznak, melyek fnyrzkeny molekulja a retinl.
A plcikk a szrkleti ltsra szakosodtak, ennek megfelelen rzkenysgk (s tfogsi tartomnyuk is) jval nagyobb: 10910 lux. Az adatokbl lthat, hogy a kt receptorfajta
egyttesen 14 nagysgrend dinamikt szolgltat! A plcikk szma ~120 milli, pigmentjk a
rodopszin (ltbbor), melynek opszin fehrjjhez szintn a retinl ktdik mint fnyrzkeny molekula.
Megjegyzend, hogy a retinl (8.2.4. bra) olyan karotinszrmazk, amelyet a szervezet
nem tud szintetizlni, hanem az trenddel lehet a szervezetbe juttatni. Kiinduls a -karotin,
amibl a szervezet kpes A-vitamint (retinolt) ellltani. A (szimmetrikus transz-) -karotin
a karotinz enzim hatsra kt molekula retinoll bomlik. A retinol alkohol: a lncvgen OH
csoportot tartalmaz. Ennek aldehidje a retinl a lncvgn karbonil-csoporttal.
Barcsi, BME
165
8.2.2. bra: A szem fotoreceptor sejtjei s a plcika aktv tartomnya
8.2.2.
A lts biofizikja
A fny mieltt elri a retint, thalad a szem klnbz optikai elemein. A kpalkots folyamatt a fizikai s geometriai optika trvnyszersgei hatrozzk meg (pl. trsi trvnyek).
A pupilla a belp rs, amelyen t a fny a szembe jut. tmrje a fnyviszonyoktl fggen vltozik, szablyozza a beraml fny mennyisgt. Ers fnynl beszkl, kevs fnynl kitgul: a kt szls llapothoz tartoz intenzitsok arnya ~1:16.
A szem optikai rendszere: szaruhrtya csarnokvz lencse vegtest. A szemlencse
grblete gy fkusztvolsga a trgytvolsgtl fggen vltoztathat, hogy les kp
keletkezzen a retinn. Vkony lencsnek tekintve a szem teljes trereje ~63 dioptria, amelyben a szaruhrtya kls fellete >40 dioptrival vesz rszt. A lencse kevsb hatkony, mivel
mindkt oldalrl hasonl trsmutatj kzegek hatroljk.
A szem elmleti felbontkpessge a diffrakci-limitlt ltszgbl szmolhat:
d ( , d ) 1,22
d pupilla
d (800 nm, 2 mm) 1,76"
d (550 nm, 4 mm) 0,60"
(8.4)
A trbeli pixelezettsg miatt kt pontot akkor tudunk megklnbztetni, ha azok kpe legalbb 2 pixel tvolsgra van egymstl (8.2.3. bra). A csapok tlagos mrete ~2 m (ez egy-
Barcsi, BME
166
A biofizika alapjai
ben a pixelmret is), amelyek a fovea krnykn szorosan pakolt hatszgletes (mhsejt) alakzatban tallhatak. Ekkor a csaptvolsg (pixeltvolsg) megegyezik a pixelmrettel). Azaz,
kt pont megklnbztetshez 2P 4 m tvolsg kell. A >5 m tvolsgban lv trgyakra
akkomodlt szem reduklt modelljbl (ekkor a teljes rendszert j kzeltssel egyetlen trfellettel helyettestjk) a kptvolsg K = 17 mm. Ezekkel az adatokkal a minimlis trszg:
P ( 2 P, K )
2P
P (4 m, 17 mm) 0,85" .
K
(8.5)
Lthat, hogy a biolgiai (mintavtelezett) s a hullmoptikai (diffrakci-limitlt) felbonts

kzel azonos, vagyis a biolgiai rendszer optimlis geometriai s spektrlis tulajdonsgokkal
rendelkezik (nincs sem alul-, sem tl-mintavtelezs).
8.2.3. bra: A szem felbontkpessgnek rtelmezse
8.2.3.
A ltsi ingerlet kialakulsa
A plcikk ingerlett mr 1-2 foton kivltja, de ltsrzetet csak ~25 plcika egyttes ingerlse okoz (konvergencia = trbeli sszegzs + idbeli integrls). A csapok ingerkszbe nagyobb, rvidebb ideig integrlnak, konvergencijuk kisebb ennek megfelelen felbontkpessgk nagyobb.
A receptorsejtek olyan rvidek, hogy nincs szksg akcis potencilra a sejten belli jeltovbbtshoz. A retinra es fny ltal elindtott fotokmiai folyamat a receptorsejtek lland
neurotranszmitter-szekrcijt kzvetlenl modulljk. Ennek kvetkeztben a ltidegen
keresztl ingerleti hullm jut az agyba ott ltsrzetet kivltva. Az ideghrtya a kzponti
Barcsi, BME
167
idegrendszer rsze s mr a vizulis informci el-feldolgozst is elvgzi (pl. kontraszt,

mozgs felismerse).
A plcikkban lejtszd fotokmiai reakciban mr egy foton elnyelse is jeltviteli
kaszkdfolyamatot indt el negatv visszacsatolssal. A folyamat hrm lpcss:
A bees foton (hc/) energija arra fordtdik, hogy a 11-cisz-retinlt transz-retinll
izomerizlja (8.2.4. bra), aminek kvetkeztben az opszinhoz addig kovalensen ktd retinl disszocil. Ennek hatsra megvltozik az opszin konformcija, felfedve
annak enzimatikusan aktv helyeit.
Az aktivlt pigment ~500 GTP-kt fehrjt (plcikban transzducint) aktivl (transzducin-GDP transzducin-GTP). Minden aktv transzducin egy ciklikus-foszfodiszterzt kapcsol be, amelyek sszesen ~105 cGMP (ciklikus guanozin-monofoszft)
molekult hidrolizlnak (cGMP 5-GMP, 8.2.5. bra).
A cGMP cskkensre ~300 darab cGMP-fgg Na+ csatorna bezrdik ~(1 mV)
hiperpolarizcit okozva. Ennek hatsra ~105106 Na+ ion beramlsa gtldik, aminek eredmnyekppen a receptorsejt gtl neurotranszmitter szekrcija cskken. Mivel gy a gtls cskken, a szinapszisokban ez stimull hats, gy akcis potencil
(tzels) jn ltre.
8.2.4. bra: A retinl foto-izomerizcija (: a konformci vltozsban rszt vev sznatom)
8.2.5. bra: A cGMP hidrolzise
A fenti folyamatban a receptorsejt erstknt mkdik, az ersts a Na+ ionok mozgsi

energija megvltozsnak s a bees foton energijnak hnyadosa:
AE
Eion
ne m
.
h
Efoton
Pldaknt 550 nm-es fnyre a foton energija Efoton= 3,6 eV, az ionok szma n = 106, a kivltott membrnpotencil-vltozs |m| = 60 mV (e az elemi tlts). Ennek alapjn az ersts:
AE =1,7104.
A negatv visszacsatols szerepe: a cGMP szint cskkenssel a Ca2+ szint is cskken de
ksleltetve aminek kvetkeztbena cGMP termels fokozdik. Ennek hatsra a Na+ csatornk ismt kinyitnak.
Barcsi, BME
168
A biofizika alapjai
Ers-fny adaptci: ers megvilgtsnl olyan opszinszablyozfehrje komplex alakul ki, aminek hatsra a transzducin aktivls megsznik!
8.3.
A halls
A fl hallsra s egyenslyozsra szolgl pros rzkszerv. A hallsi rzet kialakulshoz a

leveg rezgseit elektromos jell alaktja, ami a hallidegen jut az agy megfelel rszbe
tovbbi feldolgozsra.
8.3.1.
Az emberi fl felptse
Az emberi fl funkcija szerint jl elklnthet hrom rszre (8.3.1. bra):

kls fl (flkagyl, halljrat): hanggyjt;
kzpfl (kalapcs, ll, kengyel): mechanikus erst;
bels fl (csiga) rzkel.
Barcsi, BME
169
8.3.1. bra: Az emberi fl felptse
A kls fl kls rsze a flkagyl, mely felptse olyan, hogy a hanghullmokat optimlisan fogja fel s tovbbtja a halljraton keresztl a kzpflbe. A flkagyl a klnbz
irnyokbl rkez hangokat eltr mdon reflektlja, ezrt irny szerint eltr intenzits s
spektrum rezgs rkezik a halljratba. Vagyis a sztere halls kiegsztsben van szerepe.
A kls halljrat a dobhrtyhoz vezet, fizikailag egyik vgn zrt rezontor. Ennek
megfelelen alapmdusnak hullmhossza a halljrat hossznak ngyszerese (a nyitott vgen
csompont van):
L
Barcsi, BME
0
4
f0
a a
.
0 4 L
170
A biofizika alapjai
A hang terjedsi sebessgt a norml testhmrskleten kzeltve:
a 332 0,6 T[ C]
f 0 3,5 kHz .
T 36 C
A halljrat viasszal bortott, ezrt a rezonancia kevsb les, de a kiemels az alapfrekvencia

krnykn gy is jelents (~10-szeres).
A hanghullmok keltette nyomsvltozsok megrezgetik a dobhrtyt. A nyoms p amplitdja a hangnyoms [Pa], ami a lgkri nyomson mrt effektv nyomsvltozs (normlisan a dobhrtyra mindkt oldalrl azonos lgkri nyoms hat a flkrt kiegyenlt szerepnek ksznheten). Az akusztikban e helyett a hangnyomsszintet szoks megadni:
p[dB] 20 log
p
, p p patm , p0 p0 20 Pa ,
p0
(8.6)
ahol a p0 referencia az emberi fl hallskszbnek felel meg. A hallskszbnl a dobhrtya

minimlis rezgsi amplitdja csupn 10 pm, ami kisebb a H-atom tmrjnl. rdekes megjegyezni, hogy ez ~30%-kal nagyobb csak, mint a leveg rendezetlen termikus mozgsnak
tlagos amplitdja.
A nyomsbl megadhat az Ia [W/m2] akusztikus intenzits az akusztikus Ohmtrvny alapjn:
Ia
I
p 2
, I a ,[dB] 10 log a ,
Za
I a ,0
(8.7)
Z a 0 a .
ahol Za az n. akusztikus impedancia a hang terjedsi sebessgvel s norml srsgvel

kifejezve. A hallskszbhz tartoz intenzits: Ia,0= 1012 W/m2 (1 kHz-en).
A fjdalomkszbhz tartoz intenzits 120 dB (1 W/m2), azaz a norml (egszsges) hallsi
tartomny 12 nagysgrendet fog t a mrsi tartomny tkapcsolsa nlkl. Nincs olyan
mrkszlk, amely ilyen szles svot kpes tfogni a mrsi tartomny vltsa nlkl!
8.3.2.
A kzpfl
A dobhrtya rezgseit a hallcsontocskk (ll, kalapcs s kengyel) adjk tovbb egy kisebb
hrtyra (ovlis ablak), a bels fl fel. A kls s kzpfl kzege leveg, mg a bels fl
folyadkkal telt. A leveg (l) vz (v) hatrfelleten igen nagy a hang Ra reflexija a nagy
akusztikus-impedancia klnbsg miatt:
Z l (35 C) 1,144 kgm 3 350 ms 1
400
3
,
3
1
Zv
10 kgm 1440 ms
1,44 106
I
Z Zl
Ra l , refl v
I l , be Z v Z l
1 Ra 0,0011.
0,9989;
(8.8)
Barcsi, BME
171
Ezt elkerlend, a kzpfl impedancia-illesztst vgez a nyoms passzv erstsvel.

A hallcsontocskk egykaros emelt alkotnak 1,3 tttellel (8.3.1. bra):
Fov 1,3Fd 1,3 p Ad .
A bels fl folyadkban keletkez nyoms nvekedse a dobhrtya s az ovlis ablak felletarnyt is figyelembe vve:
pv
Fov 1,3 p Ad
22,3 p .
Aov
Aov
Innen az intenzitsarnyokra:
Iv
p2 / Z
v 2 v 0,138 .
I l p / Z l
Vagyis az impedancia (22,3)2-szeresre transzformldik. Ezt sszevetve (8.8)-cal, az elrt
ersts 0,138/0,0011=125-szrs.
A hallcsontocskk tmege, valamint felfggeszt izmaik rugalmassga (direkcis ereje)
s bels srldsa (csillaptsi tnyezje) olyan rezgrendszert alkot, amelynek kiemelse
1 kHz-re, hatrfrekvencija 20 kHz-re esik.
8.3.3.
A bels fl
A csiga (cochlea) 2,5 fordulatos csigavonalban feltekered, folyadkkal teli cs (8.3.2. bra),
melyet hosszban a ~10 m vastag alaphrtya oszt kett. Az alaphrtya felett helyezkedik el a
csigacsatorna, amely nagy viszkozits folyadkkal van kitltve. A csigacsatornt mindkt
oldalon egy-egy tovbbi folyadktr ksri: a fels csatorna az alaphrtya felett s a dobi csatorna az alaphrtya alatt. Ez a kt jrat kevsb viszkzus folyadkkal van tltve, s a csigacscsban tallkoznak: a kt trfl kztt a folyadk kzlekedhet. A fels csatorna az ovlis
ablak membrnjnl kezddik, a dobi csatorna pedig a dobreg faln vgzdik, pontosan a
kerek ablak hrtyjnl. A csiga kitertett hossza ~35 mm.
Barcsi, BME
172
A biofizika alapjai
8.3.2. bra: A csiga s a Corti-szerv
A csiga- s a fels csatornt vkony, rugalmas hrtya (Reissner-) vlasztja el. A hang ltal
okozott trfogat-elmozduls a hrtya kitrst okozza, amit a folyadk az alaphrtyra visz t,
innen pedig a dobi csatorna folyadka kzvetti a kerek ablakhoz. A Reissner- s az alaphrtya teht egy temben rezeg. A kls flbl rkez hang csak az ovlis membrnt gerjeszti: a
Barcsi, BME
173
fenti folyamat eredmnyekppen a kerek membrn ppen ellenkez irnyba domborodik, azaz
differencilis mdus jel keletkezik. A test keltette zaj (vrram, srlds) mindkt membrnt
egy irnyba (kzs mdusban) gerjeszti: ennek eredmnyekppen a csigban keletkez zajrezgsek amplitdja sokkal kisebb (kzs mdus elnyoms, 8.3.3. bra).
8.3.3. bra: A differencilis s a kzs mdus jel rtelmezse

(a kzs mdus elnyoms a differencilis s a kzs mdus ersts hnyadosa)
Az alaphrtya fltt helyezkedik el a Corti-szerv, amely rzsejtekbl pl fel: >12000,

hrom sorba rendezett kls, s >3000 egysoros bels szrsejtbl tmasztsejtekkel rgztve. A 4 sornyi szrsejt az alapmembrn teljes (~32 mm) hosszt kitlti periodikus csoportokba rendezdve. Az alaphrtya nincs kifesztve, hanem ermentes glszer rteget alkot.
Az alaphrtya s a szrsejtek geometriai elrendezse s eloszlsa leginkbb hangszerre
emlkeztet, melynek hrjai a legmagasabbtl (~20 kHz) a legalacsonyabb (~25 Hz) frekvenciig vannak felhangolva. Br a csiga a cscs fel keskenyedik, az alaphrtya ellenkezleg: a
cscs fel szlesedik a kiindulsi ~40 m-rl ~500 m-re. Radsul a szrsejtek merevsge a
cscsot elrve 100-ad rszre cskken. A kt paramter egyttesen eredmnyezi a 3 dekd
(1000-szeres) frekvenciatfogst.
A kls szrsejtek cscsai a Corti-szervre rborul fedhrtyval rintkeznek, amelyik a
csigajratba emelkedik ki. Hang hatsra az ovlis ablaktl cm-es hullmhossz felleti
akusztikus hullmok indulnak el frekvenciafgg (~45 m/s2 m/s) sebessggel. A csigajratba tadott rezgsekre az alap- s fedhrtya egymshoz kpest elmozdul, az rzkel szrcskk nyr irny elmozdulst eredmnyezve. A szrsejteket ez az inger gerjeszti, vagyis
mechano-elektromos talaktknt mkdnek.
Az gy keletkez elektromos jeleket a hallidegek az agyba vezetik. Figyelemre mlt,
hogy a jelek nem csak a szrsejttl az agy fel, hanem fordtott irnyban is futnak. A szrsejtek alapjnl ezrt ktfle tpus idegrost tallhat: afferens rostok, amelyek az agy fel vezetnek, s efferens rostok, melyek a szrsejt fel vezetnek.
8.3.4.
A halls receptoros mechanizmusa
Az alaphrtya elmozdulsa deformlja a Corti-szervet, elmozdtva benne a szrsejteket s a

fedhrtyt is (8.3.4. bra). Mivel a fedhrtya a csuklpontja krl mozdul el, a szrsejtek
szreire (sztereocilliumaira) ez nyr irny ert gyakorol, megdntve azokat. A szrsejtek a
halls mechano-elektromos talakti (pick-up), melyekben a mechanikai deformci hatsra a kvetkez folyamatok zajlanak le:
1) A szrk megdlse nyugalmi llapotukhoz kpest megfeszti, vagy ellaztja az
ket sszekt rostokat (tip link). A rostok feszlnek, ha a dls a leghosszabb szr
irnyba trtnik.
2) A rostok megfeszlse a deformci-vezrelt K+-csatornkat nyitja, a K+ ionok az
extracellulris trbl a szrsejt belsejbe ramlanak. A rostok ellazulsa ezen csatorBarcsi, BME
174
3)
4)
5)
6)
A biofizika alapjai
nk bezrdst eredmnyezi. Nyugalmi llapotban brmelyik szr (egyetlen) K+csatornjnak nyitsi valsznsge 510%.
A beraml ionok depolarizljk a szrsejtet. A csatornk zrdsa hiperpolarizcit
okoz.
A feszltsgvezrelt Ca2+-csatornk a depolarizcira kinyitnak, a Ca2+ ionok az
extracellulris trbl a sejtbe ramlanak. A hiperpolarizci a Ca2+-csatornk bezrdst eredmnyezi.
A Ca2+-koncentrci emelkedsre a vezikulk serkent neurotranszmittert rtenek a
szinaptikus rsbe. A Ca2+-koncentrci cskkensre a transzmitterleads cskken.
A serkent neurotranszmitter hatsra az afferens (elmen) neuron depolarizldik:
tzelsi frekvencija megn. A transzmitterleads cskkense a tzels frekvencijt
cskkenti.
Barcsi, BME
175
8.3.4. bra: A szrsejtek mint receptorok mkdse
8.3.5.
A szrsejtek erst szerepe s adaptcija
A kls szrsejtek nemcsak talaktknt, hanem aktv erstknt is funkcionlnak. A kls

szrsejtek palst-membrnjban szmos olyan integrlis fehrje (prestin) tallhat, amelyek a
membrnpotencil megvltozsra ~s id alatt konformci- (gy keresztmetszet-) vltozson mennek t. Ennek kvetkeztben megrvidl, vagy megnylik a szrsejt a rezgssel
szinkronban s azzal azonos fzisban. Ez pozitv visszacsatolst eredmnyez, amely ~50 dBes frekvencia-kiemelst biztost.
A receptorok sszessgnek precz hangol-mechanizmusai biztostjk, hogy semmilyen
felharmonikus-kombinci esetn se kvetkezzen be gerjeds.
Barcsi, BME
176
A biofizika alapjai
A teljes frekvenciatartomnyra a hallrendszer tvitele nemlineris, s kompresszv

(8.4. egyenlet).
Br a hallrendszer teljes dinamikatartomnya igen nagy, azonos idben nem fogja t a
teljes tartomnyt, hanem klnbz mechanizmusokkal adaptldik az tlagos httrintenzitshoz:
Az afferens idegrostokon keresztl eljuttatott informci alapjn az agy az efferens
rostokon keresztl a receptorsejteket gtolni tudja, ami ~ms idkss utn a depolarizci gy a tzelsi frekvencia cskkenst eredmnyezi.
A sztereocilliumok kationcsatorni a palst mentn olyan irnyban mozdulnak, hogy
az sszekt rostok lazulnak (ers inger), vagy feszlnek (gyenge inger).
Barcsi, BME
9. Kollektv jelensgek
9.
177
KOLLEKTV JELENSGEK
Nagyszm rszecskbl ll rendszert tipikusan kt szervezdsi szinten vizsglhatunk. A

rszecskk s a kztk fennll klcsnhatsok alkotjk a mikroszkopikus szintet. A rendszer
egsznek viselkedst makroszkopikus paramterekkel jellemezhetjk. Fizikai rendszer (pl.
termodinamikai rendszer, szilrdtest) esetn a mikroszkopikus szint az atomok (molekulk)
statikus s/vagy dinamikus klcsnhatst jelenti adott peremfelttelek esetn. Makroszkopikus szinten a statikus (egyenslyi) rendszert (termodinamikai) llapotjelzkkel s az ket
sszekapcsol llapotegyenlettel (szilrdtest esetn pl. az Er, Ek svszerkezettel) jellemezzk. A dinamikus modell figyelembe veszi az llapotjelzk ramait, s az azokat fenntart
erket.
ltalban a rendszer makroszkopikus viselkedse nem egyszeren az alkotelemek mikroszkopikus klcsnhatsainak sszege. A kt szint kztt a statisztikus fizika teremt kapcsolatot.
A fenti ktszint (vagy tbbszint) lers nem fizikai rendszer esetn is hatkony ez
esetben a mikroszkopikus s makroszkopikus fogalmak a klnbz szervezdsi szinteket
jelentik. A kt szervezdsi szint kapcsolata, a mikroszkopikus klcsnhatsok kvetkeztben
megjelen makroszkopikus viselkeds, az nszervezds, intenzv kutats trgya. Kollektv
viselkeds alatt ltalban ennek az ltalnos problmnak specilis, egyszerstett modelljt
rtjk: ha a rendszert sok hasonl alegysg pti fel, akkor az alkotelemek kollektv viselkedse a kzttk hat klcsnhatsok miatt alakul ki, s lnyegesen klnbzik attl, amit az
alkotelemek klcsnhats nlkl mutatnnak. A fizikai rendszer nszervezdsre plda a
fzistmenet (pl. folyadk megfagy).
Az autplyn spontn kialakul srsghullmok s tranziens forgalmi dugk j pldk a
nem fizikai rendszerben fellp kollektv viselkedsre. A rendszert mikroszkopikus szinten az
egyms utn halad autk alkotjk. Dinamikjukat rszben fizikai trvnyek, rszben a vezetk szndkai s reakcii hatrozzk meg. Makroszkopikus szinten a rendszert hidrodinamikai vltozkkal (srsg- s sebessgtrrel) rhatjuk le. A spontn forgalmi dugk kritikus
srsg esetn alakulnak ki (mint loklis instabilits) az autk kztti klcsnhatsok mellktermkeknt: ez az llapot lnyegesen klnbzik a vezetk (mikroszkopikus szint) elvrsaitl.
Hasonl plda lehet nem (tisztn) fizikai rendszerre az informatikai hlzatok, ahol a mikroszkopikus alegysgek az informcis csomagok. A dinamikt itt sem tisztn a hlzat fizikai rtegnek paramterei (svszlessg, elgazsok s csompontok szma, stb.), hanem pl. a
vgfelhasznlk ignyei (kldtt/fogadott adatcsomagok mennyisge, adott vgpont idbeli
leterhelse) hatrozzk meg. Vgeredmnyben az informciramls dinamikjt, a torldsokat (congestion) s azok lehetsges feloldst szintn (statisztikai) modellezssel lehet megbecslni.
A fizikn kvli nszervez jelensgek tanulmnyozsa lthatan tbb ponton klnbzik
a fizikai kollektv jelensgek vizsglattl. A fizikai rendszereknl ltalban jl ismerjk a
klcsnhat egysgeket, gy elegend csak a specilis, kollektv makroszkopikus jelensget
vizsglni. A nem tisztn fizikai rendszernl a mikroszkopikus egysgek viselkedse sszetett,
nem pontosan definilhat.
Mg bonyolultabb a helyzet a biolgiai rendszernl, ahol a mikroszkopikus egysgek (fehrjk, sejtek, organizmusok) maguk is rendkvl sszetettek, s viselkedsk (klcsnhatsuk) is kevss ismert. Ezrt a biolgiai nszervez jelensgek vizsglatnl gyakran az alkotelemek viselkedsre is s klcsnhatsaira is hipotzist kell fellltani, majd a teljes modell
rvnyessgt mrsekkel ellenrizni. Az l szervezetek nszervezdsnek vizsglata sokBarcsi, BME
178
A biofizika alapjai
kal tbb felttelezsre pl, mint a kollektv fizikai rendszerek tanulmnyozsa. A biolgiai
kollektv jelensgek nhny fajtja:
rajzs csoportos, rendezett mozgs (halak, madarak, emberek, );
zaj (kls perturbci, fehr zaj) hatsra rendezetlen mozgs (pl. pnik);
hlzatok (pl. tpllklnc anyagcsere tvonalai, idegrendszer kapcsoldsai, fehrjk
reakcihlzata);
szinkronizci (a viselkeds fzisa sszehangoldik, pl. vastaps; vagy a baktriumtelep egyedei egyszerre nnek s gyorsabban, mint a szeparlt egyedek).
Lthat, hogy a kollektv jelensgek tmakrei igen szertegazak lehetnek. Ezrt ebben az anyagban egyetlen de sokoldalan hasznlhat modellt emelnk ki: a kzlekedsszer (traffic-like) mozgsokat.
9.1.
Kzlekedsszer (traffic-like) mozgsok
A mozgs az let egyik ismrve (2.1. fejezet). A sejtbeli molekulris transzporttl az amba
lass helyvltoztatsn t a madarak replsig, halak szsig szmtalan biolgiai megjelensi formja van. Mindnek kzs eleme, hogy a mozgkony egysg (a tovbbiakban rszecske) valamilyen energit alakt t mechanikai energiv.
A kzlekedsszer mozgsokat az klnbzteti meg minden ms mozgsformtl, hogy
mozgs (kzlekeds) valamilyen a rszecske szmra kijellt tvonalon (svon, nyomvonalon, stb.) trtnik. A kvetkezkben azokat az ltalnos alapelveket foglaljuk ssze, amelyek a biolgiai szervezds minden szintjre jellemzek. A szervezds legals szintje a molekulris motorok mozgsa (filamentumokon), ahonnan eljuthatunk egszen a kzssgben
l rovarok (pl. hangyk) s gerincesek mozgsig (adott nyomvonalon).
A biolgiai kzlekedsszer mozgsok kzl nhnyat felsorol a 9.1.1. tblzat nvekv
szervezdsi szint szerint.
mozgkony rszecske
kinezin fehrje
dinein fehrje
miozin fehrje
DNS helikz
RNS polimerz
riboszma
MMP-1
hangya
tvonal
mikrotubulusok (MT)
mikrotubulusok
aktin szl
DNS
RNS
mRNS
kollagn
feromon svny
9.1.1. tblzat: Biolgiai mozgkony rszecskk s specifikus tvonalaik
A biolgiai mozgsok alapveten eltr sajtossga a kzlekedsi modelltl, hogy itt az

tvonalak nem tekinthetk statikusnak, hanem valamilyen idfggst mutatnak a rszecske
tipikus utazsi ideje alatt:
Olyan idfgg tvonal, amely hosszt s alakjt a vndorl rszecske befolysolhatja
(pl. MT). Megjegyzend, hogy a mikrotubulusok sajtos polimerizcis / depolimerizcis dinamikval rendelkeznek a klcsnhat rszecske nlkl is: az egyik (negatv) vgkn depolimerizci rvn folyamatosan rvidlnek, mg a msik (pozitv)
vgkn polimerizci rvn folyamatosan nvekednek.
Olyan idfgg tvonal, amelyet a vndorl rszecske alakt ki (pl. DNS, feromon).
Barcsi, BME
179
Olyan idfgg tvonal, amelyet a vndorl rszecske lerombolhat (pl. MMP-1 feladata szerint felemszti sajt kollagn tvonalt).
9.1.1.
Elmleti megkzeltsek
A mozgs elmleti lersa kt nagy kategriba sorolhat:

populci alap (makroszkopikus) megkzelts;
egyed (rszecske) alap (mikroszkopikus) megkzelts.
A populcialap lers az egyedi rszecskket nem, csak azok J (felleti vagy trfogati)
srsgt veszi figyelembe. A rszecskk trbeliidbeli szervezdse olyan fgg vltoz,
amely az egyedek loklis krnyezetre adott vlasztl s egyms kztti klcsnhatstl
fgg. Ezrt alapvet a kt szervezdsi szint kztti kapcsolat tanulmnyozsa. Rendszerint a
modellben az id s hely folytonosak, s a loklis (r, t) srsgeket mint parcilis differencilegyenleteket adjuk meg (5.4.2. szakasz) pl. megmarad mennyisgnl a folytonossgi
egyenlettel:
(r, t )
div J (r, t ) 0,
t
J ( v kzeg v drift ) D grad ,
(9.1)
ahol a rszecskk konvektv ramlst a kzeg vkzeg sebessgtere, bolyongst a D diffzis

lland, driftjt a vdrift sebessgkomponens reprezentlja. Pl. vzben l mikroorganizmusok
gyakran sszegylnek a vzfelszn kzelben. Ezt a folyamatot vagy az oxigngradiens rzkelse (kemotaxis), vagy a fny fel szs (fototaxis) hajtja. Elbbi esetben vdrift az
oxigngradiens irnyba, utbbi esetben fgglegesen felfel mutat (9.1.1. bra).
A kzegdinamika s a rszecskk klcsnhatsa egyrszt mint a (9.1) egyenlet konvektv
tagja, msrszt a vkzeg(r, t) dinamikai vltozra felrt a NavierStokes-egyenlettel analg
sszefggsben a rszecskesrsg-trrel arnyos trfogati erknt jelenik meg. A rendszer
kollektv viselkedse az gy kapott egyenletrendszer tipikusan numerikus vizsglatval tanulmnyozhat.
9.1.1. bra: Biokonvekci. A fototaxis miatt a sejtek a fny fel (felfel) sznak. Mivel srsgk nagyobb a vznl, a felsznen hidrodinamikailag instabil srsginverzi jn ltre (a). A gravitci a
sejtrtegbl vkony gakat kpez (b), amelyek elrve a feneket sztterjednek (c) s gyrket alkotnak
(d). A vzfelszn letisztul, de a fototaxis ismt felfel hajtja a sejteket (szaggatott nyl), gy folytonos
ramlsi mintzat alakulhat ki.
Barcsi, BME
180
A biofizika alapjai
9.1.2.
Egyed-alap modellek
Az egyed-alap modellek a folytonos s diszkrt modellek fellltsa utn szlettek. Ennek

kifejlesztshez definilni kell az egyedi rszecske llapott. A rendszer idbeli vlaszt ler
dinamikai trvnyeknek meg kell tudniuk jsolni a rendszer llapott a t + t idpillanatban,
ha a t-beli llapot ismert. A vltozsnak tkrznie kell a rendszer rszecskeelmozdulsbl
ered vlaszt. Lehetsges lersok:
A Newton-egyenletek alkalmazsa effektv er ellenben ( kzegellenllssal):
m
dv
Fkls v Fzaj (t ) .
dt
(9.2)
Gyakran kiderl, hogy a kizrlag a valdi erk nem tudjk lerni a rszecskk megfigyelt dinamikjt: ilyen esetben n. szocilis erk figyelembe vtele szksges,
amelyek definilsa igen nehz. Azt is rdemes kiemelni, hogy ezek a mozgkony alkotk aktv Brown-fle (bolyong) rszecskk.
Hibrid modell. Tekintsk a rszecskk olyan halmazt, amely U [ ( x)] potenciltrben mozog, ahol a potencilt tetszleges x helyen a rszecskk kztti kommunikcira szolgl vegylet (x) loklis srsge hatrozza meg (pl. a hangyk ltal kibocstott feromon). A newtoni modellbl ismert kzegellenllssal (ami itt adott irny
sodrdst jelent) s zajjal (pl. norml eloszls fehrzaj) kiegsztve:
x x U [ ( x)] fehr (t ) .
(9.3)
A potenciltr azonban nem statikus, hiszen a (x) loklis srsggel jellemzett rszecskk mindegyike a sajt pillanatnyi helyn kibocst egysgnyi id alatt adott g
mennyisget. A feromont D diffzis s prolgsi tnyezvel jellemezve:
2 ( x, t )
( x, t )
g ( x ) ( x, t ) .
D
t
x 2
(9.4)
Vgl a potencilfggvny alakjra is felttelezssel kell lni. Hangyk esetn egy lehetsges alak az 1/ n. kapacitssal kifejezve:
U [ ( x)] ln1
.
1
Sztochasztikus sejtautomatk. Mindkt fenti modell numerikus megoldsa a tr s id
diszkretizlst kvnja. Alternatv mdszer knlkozik gy, a modellezs kezdetn
diszkrt hely s idlpseket vezetnk be. Az elmlt vekben a mdszer igen elterjedt
gy, hogy a rendszer helyi s idbeli lptetst megfelel frisstsi szablyokkal vgezzk. Ez az eljrs a sejtautomata (CA), vagy rcs-gz (lattice-gas, LG) modell. A
modellnek tbb elnye van a biolgiai rendszerek szempontjbl. Biolgiailag relis
azt felttelezni, hogy a rszecske a loklis krnyezetre egy sor cselekedettel reagl.
Ezen magatartsi vlaszok rszletes ismeretnek hinyt a CA frisstsi szablyok
kompenzljk. Egyszerbb egy sor logikai szablyt fellltani, mint hipotetikus effektv erket definilni. Tovbb a CA s LG szimulcik nagy sebessge szmos lehet-
Barcsi, BME
181
sges elrendezst lefuttatsra ad lehetsget, ami egybknt lehetetlen volna. A kvetkezkben ezen modell ltalnos elveivel foglalkozunk.
9.2.
ASEP modellek
A legfontosabb transzport tulajdonsg a rszecskeram s a rszecskesrsg kapcsolata: ennek brzolsa a fundamentlis diagram (9.2.1. bra).
9.2.1. bra: TASEP fundamentlis diagram prhuzamos (a) s sorosvletlen (b) frisstssel
Az aszimmetrikus egyszer kizrs (asymmetric simple exclusion process, ASEP) egyszer rszecske ugrsi modell, amelyben a rszecskk adott valsznsggel ugrik egyik rcspontbl a msikba amennyiben az res. Az egyszer kizrs teht nem engedi meg a tbbszrsen betlttt helyeket. A modell aszimmetrikus, mert a rszecske preferlt mozgsirnynyal rendelkezik. A modell teljes defincija rdekben szksges megadni annak sorrendjt,
ahogy a loklis szablyt az egyes rcspontokra alkalmazzuk. A kt legalapvetbb frissts a
sorosvletlen s a prhuzamos:
A sorosvletlen algoritmus szerint a frisstend rcspontokat vletlenszeren vlasztjuk egyms utn.
A prhuzamos algoritmus az sszes helyet egyszerre (szinkron) frissti.
Legtbbszr egydimenzis modellt alkalmazunk, amelyben a rszecskk L helyet tartalmaz lineris tvonalon haladhatnak. Ha a mozgs csak egy irnyban megengedett, a modell
teljesen aszimmetrikus (totally ASEP: TASEP).
Legyen p annak valsznsge, hogy a rszecske a (j) helyrl a (j+1) helyre ugrik: legegyszerbb esetben a helyek tvolsga egyenl s p fggetlen a rszecske helyzettl.
Ilyen irnytott diffuzv rendszerben a peremfelttelek megadsa kritikus:
Ha periodikus peremfelttelt adunk meg, az (1) s az (L) hely szomszdoss vlik. Ekkor a fundamentlis diagramra a 9.2.1. brn lthat egzakt megolds adhat.
Nyitott hatrok esetn (9.2.2. bra) a rszecske megfelel tartlybl a (j=1) helyre
valsznsggel lphet ha az res. A (j=L) helyet elfoglal rszecske a rendszerbl
valsznsggel lphet ki. Klnbz (frisstsi) dinamikk llandsult llapotai egzaktul megkaphatk. A 9.2.3. bra fzisdiagramja az ASEP modell prototpusa.
Barcsi, BME
182
A biofizika alapjai
9.2.2. bra: TASEP modell nyitott hatrokkal
9.2.3. bra: Prhuzamosan frisstett ASEP fzisdiagramja. Az egyes tartomnyok kis kpei a megfelel
srsgprofil-diagramok. A szaggatott vonal mentn a srsgprofil konstans
9.2.1.
TASEP modell nyitott hatrokkal
A 9.2.3. bra szerint klnbz peremfelttelekkel 3 fzis klnthet el: (a) kis srsg
fzis ( < {, p}), (b) nagy srsg fzis ( < {, p}), s (c) a maximlis ramhoz tartoz
fzis (p < {, }). A fzisok megjelense knnyen rthet. A kis srsg (LD) fzisban az
ram csak az belpsi valsznsgtl fgg, ami kevsb hatkony, mint a transzport a
rendszer tbbi rszn gy ez a rendszer viselkedst meghatroz paramter. A nagy srsg (HD) fzisban a kimenet a szk keresztmetszet, vagyis az ram csak -tl fgg.
A maximlis ram (MC) tartomnyban a transzportcsatorna a szk keresztmetszet, vagyis az ram fggetlen lesz a bemenet s kimenet tulajdonsgaitl. Nagysgt a fundamentlis
diagram maximuma adja. Hatresetben p = 1 (szigor kizrs), amelyre egyszer sszefggsek adhatk a tmbi (vgpontoktl tvoli) srsg s ram kapcsolatra
I (1 ) ,
(9.5)
valamint az egyes fzisokban kaphat rtkeikre:
Barcsi, BME
183
LD ,
HD 1 ,
1
2
MC ,
I LD I ( ) (1 ),
I HD I ( ) (1 ),
(9.6)
I MC I max ( ) [ 14 ].
Tekintsnk egy nylt rendszert vletlen eloszls rszecskkkel. A rendszer komplex viselkedse kvetkeztben nemegyenslyi fzistmenetek (klnbz srsg tartomnyokat
elvlaszt domnfalak) alakulnak ki. A rendszer fizikjnak megrtsben a domnfalak s a
peremfelttelek tulajdonsgai alapvetek. Egy nagysrsg (betlttt) tartomny mrett a
domnfal mozgsa vltoztatja meg, amelynek drift- (vagy sokk-) sebessge a bemeneti paramterek fggvnye:
s .
(9.7)
Ha < , a domnfal jobbra toldik (s fordtva: 9.2.4. bra). Ha = , a fal pozcija fluktul, de nincs nett drift.
A msik fontos paramter egy adott pontban keltett loklis perturbci terjedsi sebessge
(az. n. kollektv sebessg). A kzlekedst tekintve, ha az autk srsge kicsi, a perturbci
(pl. jonnan az tra hajt aut) pozitv sebessggel haladhat (az ramls irnyba). Azonban
nagy srsg tartomnyban ez a perturbci az traml rszecskk perturbci mgtti torldst eredmnyezi (kzlekedsi dug), ami vgeredmnyben a perturbci tmegkzppontjnak negatv kollektv sebessgt eredmnyezi.
9.2.4. bra: Vletlen frissts ASEP modell domnfallal (p=1 esetben). A klnbz srsgek rzkeltetshez csak minden 10. rszecske van felrajzolva (tls vonalak). A szimulci idtartomnya
t={02000}, a rcs kiterjedse x={01000}
9.2.2.
Hibahelyek az ASEP tpus modellekben
A hibahelyek hrom elterjedt lersa (9.2.5. bra):

A hibahely az tvonalhoz kthet mint szk keresztmetszet, ahol az ugrsi valsznsg kisebb, mint az p rcspontokban (q < p). Pl. mikrotubulusok hibahelyei.
A hiba a rszecskhez kthet, ahol kt rszecske ugrsi valsznsge eltr.
A hiba nem megmarad dinamikai vltozhoz kthet: pl. a rszecske ugrsi valsznsge az eltte meglv/hinyz specifikus jelzmolekultl fgg. Ilyen pl. a han-
Barcsi, BME
184
A biofizika alapjai
gyavndorlsi modell, ahol a feromon prolgst jabb valsznsgi vltozval lehet

figyelembe venni.
9.2.5. bra: Hibahelyek smi ASEP modellekben: (a) tvonalhoz kttt hibahely (szk keresztmetszet), (b) rszecskhez kttt idfggetlen, eltr valsznsgek, (c) msik rszecskhez csatolt dinamikj hiba
9.3.
9.3.1.
Molekulris motorok alapmechanizmusai
Molekulris motorok
A lineris motorfehrjk (mechanoenzimek) olyan specilis molekulk, amelyek sokfle

molekulris mechanizmuson keresztl kmiai energit felhasznlva mechanikai munkt
vgeznek. Hrom ltalnos sajtossguk:
Specifikusan kapcsoldnak valamilyen sejtbeli filamentumhoz.
A filamentum mint rcs mentn elmozdulnak, s ekzben munkt vgeznek: erkifejtst (izometris llapot) vagy elmozdulst (izotnis llapot). A kifejtett er pN nagysgrend.
Munkavgzskhz ATP-t hasznlnak.
A motorfehrjk mkdse ciklusos, alaplpsei: ktds a polimerhez (A: asszocici),
elmozduls (mechanikai munkavgzs kapcsolt llapotban), levls (D: disszocici), relaxci. Egy munkaciklus 1 ATP hidrolzist ignyel. A munkaciklus arnya a jellemz a motor
processzivitsra ( 1 ):
kapcsolt
1
, kapcsolt
, teljes
,
teljes
motor
rATP z [db ATP /s]
(9.8)
ahol a kapcsolt llapot idtartama az lpstvolsg s a motor sebessgnek hnyadosa, a

teljes ciklusid az ATP-z aktivitssal (a fogyasztssal) fordtottan arnyos.
A motorfehrjk tpusai:
Aktin alap motorfehrjk: miozinok. Nagy szuperfehrje-csald, melyek lineris
mozgst hoznak ltre. Tbbnyire a filamentum gyorsan polimerizld (n. plusz) v-
Barcsi, BME
185
ge fel haladnak (de van fordtva halad is). Az izomban tallhat konvencionlis
miozin nem processzv: a munkaciklus nagy rszben sztkapcsolt llapot
(9.3.1. bra).
Mikrotubulus alap motorok:
A dineinek lineris mozgst vgeznek mikzben rakomnyt szlltanak a
tubulusok mnusz vge fel (amely tbbnyire a sejt belseje fel irnyul).
Kinezin szupercsald: a mikrotubulus mentn a plusz vg irnyba szlltjk rakomnyukat (amely tbbnyire a sejt perifrii fel irnyul). ATP-hidrolzissel mkdnek (vagyis ATP-z enzimek).
A dinaminok az endocitzisrt felels mikrotubulus-aktivlt GTP-z enzimek, melyek tbbek kztt a vezikulk lefzdsben, transzportjban s fzijban
jtszanak szerepet.
A DNS alap motorok a DNS mentn mozdulnak el s fejtenek ki ert. Ide tartoznak a
DNS s RNS polimerzok, s pl. a vrustok-csomagol motor.
A rotcis motorok a lineris motorokkal ellenttben forg mozgst hoznak ltre.
Egyik legismertebb az ATP-szintetz enzim (5.5.8b. bra), de ide tartoznak az ostorral,
csillkkal trtn mozgsrt felels motorok is (pl. a baktrium, vagy a hmivarsejtek
halad mozgsrt felels flagellum motor).
Mechanoenzim komplexek: legfontosabb a riboszma.
Kt idealizlt mechanizmust fejlesztettek ki a molekulris motorok mozgsnak lersra:

A dugattys motor kzvetlenl hajtja a mozgst hasonlan a makroszkopikus motorokhoz. A motorfehrjk munkafzisait ebben a modellben a 9.3.1. bra szemllteti
a motor ltalnos szerkezetvel egytt.
9.3.1. bra: A dugattys motor koncepci a miozin munkaciklusnak lersra
A (Brown-fle) kilincs- (vagy retesz-) motor esetn a mozgst kzvetlenl termikus

fluktucik hajtjk (Brown-mozgs) valamilyen elfeszts (vagy egyenirnyts) hatsra, amelyet kmiai reakcik szolgltatnak. Ez a jelensg kizrlag a mikroszkopikus rendszerek sajtossga, hiszen a molekulris motorok fogyasztotta kmiai energia
a diffuzv krnyezetk termikus energijnak nagysgrendjbe esik, gy a kmiai llapottmeneteket maguk a termikus fluktucik is ltrehozhatjk.
Barcsi, BME
186
A biofizika alapjai
9.3.2.
A Brown-fle kilincsmechanizmus
Egsztsk ki a (9.2) mozgsegyenletet a molekulris motort hajt kmiai potencilbl szrmaz ervel s alkalmazzuk a motor ltal szlltott rakomnyra:
m
dv
Fkls v grad{C } FBrown (t ) ,
dt
(9.9)
ahol {C } az aktulis kmiai llapothoz tartoz kmiai (szerkezeti) energia, pl. ATP-hidrolzis
esetn:
{C } {res, ATPkttt , ADP foszft, ADP} .
Vagyis (9.9) szerint a rakomnyra hromfle sztochasztikus er hat: a motor ltal kifejtett
(kmiai eredet) er, valamint a krlvev folyadktl szrmaz viszkzus kzegellenlls s
Brown-fle (termikus) er. A motorer sztochasztikus, hiszen mind hely- mind kmiai llapot
fgg. A kls er konzervatv s valamilyen kls hatstl szrmazik ilyen lehet pl. az
optikai csipesz ltal kifejtett er (csapda). A rakomnyba betpllt teljestmnyek a
9.3.2. brn lthatk, mrlegk:
PM Q ki Q be Pkls ,
PC r ( GC ),
(9.10)
ahol a kmiai reakci teljestmnye PC, sebessge r [s1], s GC a reakciban felszabadul

szabadentalpia. Ha nincs kls er s kmiai reakci (termikus egyenslyban):
Q ki Q be , k BT m 2 ,
(9.11)
ami nem ms, mint az ekvipartci ttele.
9.3.2. bra: A molekulris motor szlltotta rakomnyba betpllt teljestmnyek mrlege
Barcsi, BME
187
Br a rakomny szlltshoz szksges teljestmnyt nyilvnvalan a kmiai reakci adja, de nem egyedl felels a rakomny mozgatsrt. A viszkzus er mindig a mozgs irnyval ellenttes. Ha a motorer ppen kiegyenlti ezt a komponenst, a rakomny elre halad
kizrlag a Brown-mozgsnak ksznheten.
Tekintsnk most egy Brown-mozgst vgz rszecskt, amelyik a kzegellenllson kvl idfgg potencilteret rzkel (9.3.3. bra). A potenciltrnek periodikusan kt llapota
van: kikapcsolt s frszfog alak bekapcsolt. Kikapcsolt llapotban a rszecskre nem hat
er. A frszfog aszimmetrikus s trben is periodikus, de minden frszfog-gdrben a rszecskre hat tlagos er zrus:
1 U
U (0) U ( )
0.
dx
0 x
(9.12)
Ennek ellenre a rszecske a lanksabb lejt irnyba es halad (de zajjal terhelt) mozgst
vgezhet a kvetkezk miatt. Kikapcsolt trnl a rszecske bolyong mozgst vgez, a paszszv diffzis paramtereinek megfelelen. Ha a diffzis szabad thossza meghaladja a frszfog meredekebb szakasza hossznak ktszerest (vagy a potenciltr lassabban kapcsol
vissza, mint ahogy a profil sztterjed, a rszecske tkerlhet a potencilmaximum jobb oldalra. Bekapcsolva a teret, a rszecske mr nem kerlhet vissza az eredeti (bal oldali) potencilgdrbe. Bekapcsolt tr esetn a gdr tetszleges helyrl a rszecske a gdr aljra
driftel.
A mechanizmus rdekessge, hogy a rszecske nem a r hat erk eredjeknt mozdul el,
hanem bolyongsa kvetkeztben. Termszetesen a folyamat energiaignyes (nem egyenslyi), hiszen a teret periodikusan kapcsolni kell. Ms szval az aszimmetrikus kapcsolt tr a
rszecske bolyong mozgst egyenirnytja! A kilincskerk (retesz) idbeli periodicitst
a {C } kmiai ciklus biztostja, az aszimmetrikus jelleget pedig az tvonalak (filamentumok)
s a kapcsold motorok aktv kthelyeinek trbeli irnytottsga.
9.3.3. bra: A Brown-fle kilincsmechanizmus s hatsa a rszecske mozgsra
A mechanizmus jelentsge a mikroszkopikus rendszerekben igen nagy. Annak eldntsre, hogy a motor mennyire dugattys, mennyire reteszes, a motor (leadott) s kmiai (felvett)
teljestmnynek arnya ad becslst:
Barcsi, BME
188
A biofizika alapjai
f dugatty
PM
P
, f retesz 1 M .
PC
PC
(9.13)
Jegyezzk meg, hogy az arnyok 1-nl (100%-nl) nagyobbak is lehetnek, de a kt mechanizmus eljeles sszege 1-et kell adjon (az energiai-megmarads trvnye rtelmben).
A kilincskerk mechanizmus pl. polimerizcit vgz motornl igen jelents, jellemz
szabadentalpia rtkekkel megadva:
GC 16 k B T , GT 20 k B T
WM GC GT 4 k B T ,
f retesz 1
( 4 )
16
125%, f dugatty
( 4 )
16
25% .
Ebben az esetben fdugatty<0, vagyis a dugattys mechanizmus a mozgs ellenben dolgozik!

9.3.3.
Hibk modellezse reteszmotor esetn
Tbbfle hiba is okozhatja a motor rendellenessgt, pl.:

a frszfog-potencil magassgnak (mlysgnek) vletlen ingadozsa; vagy
elre s htrairnyul frszfogak vletlen keveredse.
9.3.4.
Molekulris motorok TASEP modellje
A motor-mechanizmus, valamint a motorrakomny klcsnhats ismertetse utn maguknak

az egymssal klcsnhat (verseng / kooperl) motoroknak a mozgst trgyaljuk.
Gyakran egyetlen filamentumot egyszerre tbb motor is hasznl: ilyenkor ezek a klcsnhatsok nem elhanyagolhatak. Ezen kollektv jelensgek megrtse szmos motorral sszefgg betegsg okait is feltrhatja.
Egy lehetsges modell a kilincsmechanizmus dinamikjt s a TASEP frisstsi algoritmus kombinlja. Minden lpsben egyrszt a rszecske a szomszdos rcspontra ugorhat,
msrszt a potenciltr ki-/bekapcsolhat: az ugrsi valsznsg a loklis potencil fggvnye
lesz (n. trvezrelt rszecskk). Kikapcsolt potencilnl az ugrs mindkt irnyban megengedett.
A 9.3.4. bra modelljben a motorok (mint rszecskk) a filamentum (mint egydimenzis
rcs) mentn mozoghatnak egy irnyban. A TASEP modell azonban kiegszl a rszecske
rcs ktds (A) s disszocici (D) valsznsgnek megadsval. A frissts pl. soros
vletlen.
9.3.4. bra: A munkaciklust is figyelembe vev TASEP modell
Barcsi, BME
189
A K1F1A kinezin lersa korbban az ATP-ciklus szerinti 4 llapottal trtnt. Az egyszerbb 3-llapot, ASEP-szer modell (9.3.5. bra) egybevg a ksrletekkel, amelyek szerint
mind a csupasz, mind az ATP-vel kttt kinezin szisztematikusan ktdik a mikrotubulushoz
(1. llapot). A hidrolzis utn a termk instabil s hirtelen levlik a tubulusrl a foszftcsoport
levlsval ksrve. Az ADP-vel kttt kinezin visszaktdik a tubulusra s diffz bolyongst
vgez (2. llapot). Vgl az ADP felszabadul, amikor az aktivlt kinezin reteszelt mozgssal
elre lp a mikrotubulus mentn visszatrve a csupasz llapotba. A 0. llapot az res rcshely.
9.3.5. bra: Hromllapot modell a kinezin mozgsnak lersra
Barcsi, BME
190
10.
A biofizika alapjai
FELHASZNLT IRODALOM
1. A.L. Stanford: Foundations of Biophysics (Academic Press, 1975,
ISBN 0-12-663350-9)
2. DamjanovicsFidySzllsi (szerk.): Orvosi biofizika (Medicina Kiad, 2006, 2007,
ISBN 963-226-024-4)
3. DamjanovicsMtyus: Orvosi biofizika (Medicina Kiad, 2003,
ISBN 963-242-847-1)
4. RontTarjn: A biofizika alapjai (Semmelweiss Kiad, 2002)
5. CzhPuskr: Cellulris neurobiolgia (Dialg-Campus, 2001, ISBN: 963-912-350-1)
6. E. R. Kandel, J. H. Schwartz, T. Jessell: Principles of Neural Science (ed.4, McGraw
Hill, 2000, ISBN: 0-83-857701-6)
7. Biolgiai lexikon 1-4 (Akadmiai kiad, 1978-1987)
8. H. B. Callen: Thermodynamics and an introduction to thermostatistics (2nd ed.,
Wiley, 1985, ISBN 0-471-86256-8
9. Czirk A., Sejtek nszervezdsnek fizikja, Fizikai Szemle 2007/6, 201 (2007)
10. D. Chowdhury, A. Schadschneider, K. Nishinari, Physics of transport and traffic phenomena in biology: from molecular motors and cells to organisms, Physics of Life
Reviews, 2, 318-352 (2005); Traffic and Granular Flow05, Part II, ed: Schadschneider, Pschel, Khne, Schreckenberg, Wolf (Springer Berlin Heidelberg, 2007, ISBN:
978-3-540-47640-5)
11. A. B. Kolomeiskyy, G. M. Schtz, E. B. Kolomeiskyx, J. P. Straleyk, Phase diagram
of one-dimensional driven lattice gases with open boundaries, J. Phys. A: Math. Gen.
31, 69116919 (1998)
12. H. Wang, G. Oster, Ratchets, power strokes, and molecular motors, Appl. Phys. A
75, 315323 (2002)
13. K. Thompson, M. Stewart, J. Rodriguez, Lecture Notes Biophysics & Bio-imaging,
online jegyzet, Centenary College of Louisiana (2009)
Barcsi, BME

0027 2A Barocsi Attila A Biofizika Alapjai

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

0027 2A Barocsi Attila A Biofizika Alapjai

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

BARCSI ATTILA

Szakmai vezet, lektor

A tananyag feladata, hogy megismertesse az olvast az lettelen fizikai rendszerekhez

Szakmai felels vezet:

Az elektronikus kiadst elksztette:

Cmlap grafikai terve:

4.4. A fny biolgiai hatsai....................................................................................... 53

Biolgiai membrnok ................................................................................................ 121

A BIOFIZIKA BIOLGIAI ALAPJAI

A biofizika trgya: a fizikai tudomnyok eszkzeinek, megkzeltseinek, ismereteinek

Az l szervezet nreprodukcija elengedhetetlen annak fennmaradshoz. A biogenezis

2.1.1. bra: Ivaros (a) s ivartalan (b, c) szaporods

2. A biofizika biolgiai alapjai

lettelen nvekeds (akkrci): struktrn kvli ksz anyag pl be a nvekv

2.1.2. bra: lettelen (a) s biolgiai (b) nvekeds

Az llnyek fontos tulajdonsga a helyzet- s a helyvltoztats: a helyzetvltoztats clja

Nvnyek/llatok karakterisztikus vlasza kzvetlen s tvolabbi krnyezetkre. Nem

Minden l szervezet sejtekbl s sejttermkekbl pl fel (Schleiden s Schwann, 1839).

2. A biofizika biolgiai alapjai

Szerves fejlds (evolci) elmlete

Egy gn egy enzim egy funkci

A sejt az llnyek legkisebb nll, letkpes szerkezeti s mkdsi egysge. Minden

A sejtszervezds jellemzse a morfolgia (szerkezet s alakisg), valamint a fiziolgia

A ma l szervezetekben a sejtek kt f tpusa:

Az llati sejt felptse

2.3.1. bra: Az (llati) sejt felptse

Az (llati) sejt (2.3.1. bra) hrom alapvet rszbl ll:

2. A biofizika biolgiai alapjai

Nvnyi sejtek felptse

2.3.2. bra: A nvnyi sejt felptse

Magasabbrend llatokban a sejtek, szvetek s szervek tartsra csontvz, vagy kls vz

2. A biofizika biolgiai alapjai

A sejtciklus (2.4.1. bra) az eukarita sejtben kt osztds kztti peridus, mely

A sejtciklus szablyozi az evolci sorn alig vltoztak. A sejtciklus szablyozst a

Szmtart sejtosztds (mitzis)

A mitzis (2.5.1. bra) esemnyek rendezett s precz sorozata, amelyben az anyasejt kt

2. A biofizika biolgiai alapjai

A mitzist befolysol tnyezk

A sejtosztds bekvetkeztnek, ill. kivlt tnyezinek tanulmnyozsa a biolgia egyik

A mitzisnak 5 jellegzetes stdiuma van (2.5.23. bra):

2.5.2. bra: Az interfzis (I) s a mitzis profzisa (P)

2. A biofizika biolgiai alapjai

Szmfelez sejtosztds (meizis)

A meizis (2.6.1. bra) sorn ktszeres kromoszmakszlet (diploid) kiindulsi sejtekbl

2.6.1 bra: A meizis folyamata

A sejtek mdosulsa s specializldsa adott funkci elltsra. Mivel az organizmusok

Klasszikus feloszts (1735, Linn): nvnyvilg (fotoszintetizl) s llatvilg.

Filogenetikus osztlyozs (1990, Woese, Kandler, Wheelis) genetikai alapon

orszg (regnum, kingdom) trzs (phylum) osztly (classis, class) rend

Mendel-fle (ler) genetika

rkldsi szablyrendszer fenotpus (klalak) ksrletek (1856-63, 2.9.1. bra) alapjn.

2. A biofizika biolgiai alapjai

Anyai (extrakromoszomlis) rklds

Az extrakromoszmlis rklds alapjt nem a sejtmagbeli, hanem a kloroplasztiszokban,

A molekulatmeg kifejezhet relatv tmegszm (A) vagy [g/mol] egysgekben. Mivel az

Biolgiailag fontos ktstpusok

Kovalens (homopolris) kts

Ionos (heteropolris) kts

3.2.2. bra: A hidrognkts modellje

Van der Waals kts

Diplus-diplus vagy ion-diplus kapcsolat: diplusok egynem/klnnem plusai kztt

Apolris, hidrofb molekulk vzbejuttatsuk esetn egyms kr tmrlnek

3.2.4. bra: A hidrofb klcsnhats kialakulsa (a) monorteg, (b) kettsrteg