Fungos SUMARIO DO CAPITULO Importncia dos Fungos Caracteristicas dos Fungos Quitridias: Filo Chytridiomycota Zigomicetos: Filo Zygomycota Ascomicetos: Filo Ascomycota Basidiomicetos, Teliomicetos e Ustomicetos: Filo Basidiomycota Leveduras Fungos Conidiais, Relacdes Simbidticas em Fungos O: fungos so organismos heterotréficos que, tempos atrds, foram considerados plantas primitivas ou dege- neradas, sem clorofila, No entanto, atualmente esta claro que as tinicas earacteristicas dos fungos em comum com as plan- tas — diferentemente dos outros eucariotos — sao a natu- reza séssil ea forma de crescimento multicelular. (Poucos fungos, incluindo as leveduras, séo unicelulares.) Evidén- cias recentes no campo da biologia molecular sugerem que 08 fungos so mais relacionados com os animais do que com as plantas. Como poderemos ver, os fungos tém forma de vida bem distinta dos outros seres vivos, 0 que os faz per- tencer a um reino proprio — o reino Fungi PONTOS PARA REVISAO ‘0 térino da letura deste capitulo, voc® deverd ser capaz de responder as seguintes questées: 1. Quais so as caracteristicas do reino Fungi que o diferenciam de todas as outras formas de vida? 2. Deque tipo de organismo acredita-se que os fungos evoluiram? 3. Quais sio as caracteristicas distintivas dos Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycata? 4. Que so leveduras e quals as relagSes das leveduras com 05 outros fungos filamentosos? 5. Que so fungos conidials e quais suas relacdes com 0s ou- tros grupos de fungos? 6. Quais 0s tipos de relacbes simbioticas existentes entre os fungos e outros tipos de organismos? Capitulo 14 ‘Mais de 70.000 espécies de fangos foram identificadas até agora, ¢ cerca de 1.700 novas espécies sao descobertas a cada ano. O niimero total de espécies, conservativamente, é esti- mado em 1 milhdo e 500 mil, colocando os fungos como 0 segundo maior grupo, somente suplantado pelos insetos. O maior organismo vivo na Terra, hoje, € um individuo de Armillaria ostoyae, um fungo causador da podridéo de raiz, (Figura 14.1), que ocupa aproximadamente 900 hectares (2.200 acres) de floresta nas Blue Mountains, no Estado de Oregon (EUA). Estima-se que esse fungo tenha mais de 2.400 anos de idade. Outra espécie préxima, Armillaria gallica, foi encontra- da ocupando 15 hectares (37 acres} ao norte de Michigan. Este fungo gigante tem a idade estimada em pelo menos 1.500 anos. Importancia dos Fungos Os Fungos Sao Ecologicamente Importantes como Decompositores O impacto ecolégico dos fungos nao pode ser subestimado. Junto com as bactérias heterotréficas, os fungos so os prin- Cipais decompositores da biosfera. Os decompositores sio tio necessérios & continuidade da vida quanto os produtores. A 14.1 Fungo apodrecedor de raiz 0 micélio branco do fungo causador da podridao de raiz (Armillaria ostoyae) é visto aqui cres: cendo sob a casca de uma drvore infectada, Armillaria causa do- encas em drvores, arbustos, videira e outras plantas, mas atwa como decompositor quando cresce em drvores mortas.278 Biologia Vegerat decomposigio quebra a maréria ongénica incarporada nos ‘organismos, libera o didxido de carbono na atmosfera € re- torna, ao solo, os compostos nitrogenados e outras substan- cias. No solo, essas moléculas podem ser reutilizadas — recicladas — pelas plantas e, finalmente, pelos animais. Esti- ma-se que, em média, os 20 cm superiores de solo fértil po- dem conter quase 5 toneladas de fungos ¢ bactérias por hec- tare (2,47 acres). Cerca de 500 espécies de fungos conheci- das, representando grupos distintos, so marinhas, degradan- do a matéria organica no mar, assim como o fazem as terres- tres. Ha, rambém, muitas espécies nas 4guas continentais. Como clecompositores, os fungos freqlientemente entram em conflito com os interesses do homem. Um fungo nao distingue ‘wma drvore apodrecida que caiu na floresta de um mourao uti- lizado como cercas € provavel que o fungo ataque tanto wm coma ‘outro. Equipados com arsenal enzimatico poderoso que quebra as moléculas orginicas, incluindo lignina e celulose, os fungos siio, muitas vezes, incémodos ¢ muita destrutivos. Os fungos atacam tecidos, tintas, papelio, couros, ceras, combustiveis, pe- tréleo, madeiras, papéis, isolamentos de cabos e fios, filmes fo- sogrficas e mesmo lentes de equipamentos dpticos — ou seja, -quase qualquer material concebivel, incluindo CDs, Embora a- sgumas espécies de fungos possam ser muito especificas a deter- minados substratos, como grupo eles podem atacar, praticamert- te, qualquer coisa. Por toda paste so cansiderados “o castigo” dos produtores, distribuidores € vendedares de alimentos, por crescerem sobre paes, frutas frescas (Figura 14.2}, vegetais, car- nies € outros produros. Os fungos reduzem o valor nutricional bem como palatabilidade desses alimentos. Além disso, alguns produzem substancias muito t6xicas conhecidas como micotoxinas, quando presentes em carnes e produtos vegetais. Os Fungos Tém Importancia nas Areas Médica e Econémica, Destacando-se como Pragas, Patégenos ¢ Produtores de Metabslitos A importincia dos fungos como pragas amplia-se, do ponto de vista comercial, pela sua capacidade de crescer sob as mais diversas condigées. Algumas linhagens de Cladosporium herbarum, que atacam carne estocada, podem crescer a tem- peraturas tao baixas quanto —6°C. Por outro lado, uma es- pécie de Chaetomniurn tem seu crescimento maximo a 50°C e sobrevive mesmo a 60°C, “Muitos fungos atacam organismos vivos, além de mortos, ¢ :mitas vezes o fazem de modo surpreendente (ver “Fungos Pre- dadores” mais adiante), Eles sao os principais agentes causa- ores das doencas das plantas. Acima de 5.000 espécies de fungos atacam culturas de alto valor econémico, bem como plantas ornamentais e outras nao cultivadas (Figura 14.1), Ou- tos fungos — cerca de 175 espécies j foram identificadas — causam sérias doengas no homem e em animais domésticos. "Apesar das infecges humanas por fungos ocorrerem mais comumente nas regides tropicais, © niimero de individuos infectados tem aumentado em todas as regides do mundo. Esse aumento é ocasionado, em parte, pelo crescimento da popu- lacdo com sistema imunolégico comprometido, como na AIDS. Aproximadamente 40% das montes por infecgSes hos- pitalares em meados dos anos 1980 no foram ocasionadas or virus ou bactérias, mas sim por fungos. Ao redor de 80% 14.2 Fruto em decomposie&o Rhizopus, unt fungo comum, cres cendo sobre morangos. “das mortes de portadores do virus HIV foram causadas pneumonia, cujo agente é Pneumocystis carinii, que se p va ser um protozodrio. Evidéncias classificam P. carinii come tum fungo, muito provavelmente um ascomiceto. Outro funge patégeno impoytante em pacientes HIV-positivos é Cardida, causador de infeccdes nas mucosas bucais e outros locais. As caracteristicas que fazem dos fungos pragas importan= tes podem torné-los também de alto valor comercial. Certas leveduras, tais como Saccharomyces cerevisiae, sao titeis por que produzem etanole didxido de carbono, o: quais tem papel preponderante na panificagao, fermentacao ¢ industria do vi ho. Outros fungos proporcionam sabor e aroma distintos em diferentes tipos de queijos. © uso comercial dos fungos na inddstria esté crescendo, e muitos antibidticas— incluin- doa penicilina, a primeira de tais substancias a ser largamen- te utilizada — sdo produzidos por fungos. Dezenas de dife- rentes tipos de fungas (cogumelos) sio ingeridos regularmente pelo homem, e alguns deles so cultivados comerciatmente, ‘A habilidade dos fungos em degradar substincias est levan- do & investigacao desses organismos em programas de “lim= peza” do meio ambiente. © fungo da podridao-branca, Phanerochaete chrysosporium, que sobrevive decompondo a lignina da madeira, tem papel efetivo na degradagio de com- postos orginices toxions. Exemplo notdvel do valor de compostos derivados dos, fungos € a ciclosporina, uma “droga maravilhosa”, isolada do fungo Tolypocladium inflatum, habitante do solo. A ci- closporina suprime as reagées imunologicas que causam rejeigdo de érgaos transplantados, reduzindo a probabilidade de rejeicéo, com a yantagem de nao apresentar os efeitos ccolaterais indese}aveis de autras drogas usadas para esse fim. A ciclosporina tornou-se disponivel em 1979, possibilitan- do o retorno as atividades de transplante anteriormente abandonadas. Devido a ciclosporina, as cirurgias de trans- plantes tornaram-se corriqueiras e bem sucedidas. Os Fungos Formam Relacées Simbiéticas Importantes Os tipos de telagdes entre os fungos e outros organisms si0 extremamente diversos. Por exemplo, pelo menos 80% detodas as plantas vasculares formam associagGes mutualistas benéficas, chamadas micorrizas, entre suas raizes ¢ os fun- gos. Essas associages, que sao discutidas mais adiante, de- sempenham papel critico na nutri¢o das plantas. Liquens, muitos dos quais ocupam habitats extremamente hostis, si0 associagées simbidticas entre fungos ¢ células de algas ou de cianobactérias (ver “Relagdes Simbioticas em Fungos”), Relagdes simbiéticas também existem entre fungos e inse- tos. Numa dessas relacdes, os fungos que produzem celulase € outras enzimas necessarias para digerir materiais vegetais sio cultivados por formigas nos “jardins de fungos”. As formigas suprem o fungo com pedacos de folhas e gotas que excreta e se alimentam das partes em crescimento do fun- 0 mantido em seus ninhos. Outras relagées simbisticas envolvem grande variedade de fungos, conhecidos como endéfitos, os quais vivem dentro de folhas ou caules de plan- tas aparentemente sadias. Muitos desses fungos produzem metabélitos secundérios t6xicos que parecem proteget seus hospedeiros contra fungos patogenos, contra ataque de in- setos e 0 pastoreio por mamiferos (ver “De Patégenos a Simbiontes: Fungos Endéfitos”, mais adiante}. 279 Fungos Hoje, a maioria dos micélogos reconhecem quatro filos nos fungos: Chytridiomycota, as quitridias; Zygomycota, os zigomicetos; Ascomycota, os ascomicetos, ¢ Basidiomycota, classes Basidiomycetes, Teliomycetes e Ustomycetes (Figu- ra 14.3; Tabela 14.1). Caracteristicas dos Fungos A Maioria dos Fungos € Constituida de Hifas (Os fungos so essencialmente terrestres, Embora alguns fun- gos sejam unicelulares (leveduras), a maioria é filamentosa, c estruturas tais como as dos cogumelos consistem em mui tos filamentos densamente unidos (Figura 14.3c, d). Os fi- lamentos dos fungos so conhecidos como hifas, e ao con- junto de hifas que forma o organismo denomina-se micélio (Figura 14.1). (As palavras “micélio” e micologia —o estu- do dos fungos — sio derivadas do grego mykes, significa! do “fungo”.} O crescimento das hifas ocorre pela regiao a cal, embora as proteinas sejam sintetizadas em todo 0 micélio. As hifas crescem rapidamente; um fungo pode pro- duzir mais de 1 km de hifas novas em 24 horas. 14.3 Fungos (a) A quitridia Polyphagus euglenae (a célula d esquerda) parasitando uma célula de Euglena. O citoplasma da célula de Euglena parasitada esté degradado. (b) A mosca da florSyrphus morreu infectada por Entomophthora muscae, um zigomiceto. (e) Morchella esculenta, uma das mais comuns, é um Ascomycota. As morchelas estdo entre os fungos comestivels mais apreciados. (d) O cogumelo Hygrocybe aurantiosplendens, um Basidiomycota. Os cogumelos compdem-se de hifas densamente agrupadas que denominamos micélio.280 Bioioia vegeta! TABELA 14.1 Principais Caracteristicas dos Filos em Fungos Método de Natureza das -Reproducao Tipo de Espore—_Doencas Comuns. Flo Representantes Hitas Assexuada Sexuado em Plantas| Chytridiomycota Allomyces, Asseptadas Zodsporos,. Nenhurn Mancha macrom (780 espécies) “ Coelomamyces cenociticas Zygomycota Rhizopus (bolor do pia), Asseptadas, (1.060 especies) Glomus (fungo. Cenaciticas endomicorrizica) Ascomycota Neurospora, mildios Septadas (62.300 espécies) "pulverulentos, Morchella (comestived), Tuber (teutas) F Basidiomycota’ Cogumelos (Amanita, Septadas, com (@2.300 especies) venenosos; Agaricus, septo doipara em comestivels), aasteroniceis, orelhas-de-pau, ferrugens e carvoes, mmuitas especies Ashifas da maioria das espécies so divides por parcdes rans- versais,chamadas septos. Taishifas sio dtas septadas. Em oucras espécies, 08 septos ocorrem somente na base de estruturas reprodutivas fesporiingios ¢ gametngios) e em porgdes mais ve- Ihas ¢ vacuotadas das hifas. As hifas que niio contém sepeos si0 ‘chamadas asseptadas ou cenociticas, que significa “contendo um ‘Gtoplasma comum”, ou multinncleadas. Na maioria dos fungos, (0s septos sao petfurados por um poro central ¢ os protoplastos clas células adjacentes esto em continuidade entre células vizi- ‘has, Em membros dos Ascomycota, os poros nao slo obstrul- dds (Figura 14.4), sendo grandes o sufciente para permit a pas- sagem dos nicleos, geralmente muito pequenos, Tais micélios io funcionalmente cenoeiticos. Os ticleos dos fungos sio haplides. Todos os fungos tém parede celular. A parede celular das plantas e de muitos protistas constiui-se de microfibrilas de celulose, que sdo interpenetradas por uma matriz de molécu- las ndo-celulésicas, tais como hemiceluloses e substincias, pécticas, Nos fungos, a parede celular € constituida essencial- ‘mente por outro polissacarideo — quitina — que é 0 mesmo ‘material encontrado nos revestimentos, ou exoesqueletos, dos arerépodos,tais como insetos, aracnideose crusticeos. A quitia €mais resistente a degradacao microbiana do que a celulose. Com 0 seu rapido crescimento e forma filamentosa, os fun .80S esto em comtato fntimo com o ambiente, diferente de qual- quer outro grupo de organismos. A relacio superficie/volume é muito alta, assim eles tém relacionamento mais direto com o ambiente, como as bactérias. Comumente nenlhuma parte somé- tica de um fungo esté a mais do que alguns poucos micrémetros do ambiente extemno, estando separada dele somente por uma fina parede e pela membrana plasmatica. (Os termos somaticoe soma, clo grego a, significando “corpo”, sio equivalentes a0 termo “vegetativo” para plantas.) Com seu micélio extenso, 0 fungo pode acarretar efeto acentuado ao seu redor —por exem- plo, na agregacéo de particulas de solo. Hifas de individuos da ‘mesma espéciefreqientemente se fundem, aumentando, assim, a intrincada rede de filamentos fingicos. (esporoangiésporos) fragmentacso : Esporos imévais, fragmentagio Brotamento, coniios (esporas iméveis), fragmentaczo Brotamento, conidios Basidiésporo {esporas imoveis, do milho, verrugoses da alfafa e da batata Podridéo-mole de ‘varias partes das plantas Zigésporo (dentro do zigosporangio) Ascosporo Mildios pulverulentos, apodrecimento de frutos, crestamento do amendoim, doenca aoa do olme holandés Ferrugem preta do trigo e outros cereais, incluindo ferrugem branca do uuredésporos) pinhelro, carvoes do ‘ragmentacac fritho e da avela, podridao de raiz por Armitiaria Os Fungos So Heterétrofos e Nutrem-se por Absorcéo Por causa da parede celular rigida, os fungos nao sio capa- 2es de engolir microrganismos ou outras particulas. Comu- ‘mente, o fungo secreta enzimas (chamadas exoenzimas) so. brea fonte de alimento cabsorve as pequenas moléculas que so liberadas. Os fungos absorvem o alimento principalmen- te pelo dpice da hifa c/ou nas proximidades dessa regizo. ‘Todos os fungos sao heterétrofos. Para a obtengio de ali- ‘mento eles agem como saprébios (vivendo sobre a matéria ‘organica proveniente de organismos mortos}, como parasitas ou como simbiontes mutualistas (ver mais adiante). Alguns fungos, principalmente levecuras, obtém energia por meio da fermentacdo, produzindo alcool! etilico a parti da glicose. O slicogénio é 0 principal polissacarideo de reserva nos fungos, bos! 144 Septo com poro central desobstruide Elétron-microgra fla de transmissao de um sepro entre duas células no ascomiceto Gibberella acuminata. As estruturas grandes, globulares, sao mi Tocdndrias € 0s granutos pequenos e escuros sao ribossomos. Este espécime foi secionado na regido central do poro do septo,‘bem camo nos animais e nas bactérias. Os lipidios so subs- tincias de reserva importantes em outros membros do grupo. Hitfas especializadas, conhecidas como rizéides, fixam alguns tipos de fungos aos substraros. Fungos parasitas fre- giientemente tém hifas especializadas similares, chamadas haustorios, os quis absorvem o alimento diretamente das células de outros organismos (Figura 14.5), Nos Fungos, a Mitose e Meiose Sao Diferentes Uma caracteristica importante e distintiva dos fungos é a di- ‘visio nuclear, Nesses organismos, os processos da meiose e da mitose sio diferentes daqueles que ocorrem nas plantas, nos animais ¢ em vérios protistas. Na maioria dos fungos, a carioteca nao se desintegra e se refaz, mas faz uma constrigao proximo ao ponto média entre os dois nicleos filhos, Em ou- tros, a carioteca se rompe proximo a regido mediana. Tat bém, na maioria dos fungos, o fuso se forma dentro do ni- leo, mas em alguns Basidiomycota parece formar-se no cito- plasma e disecionar-se para 0 micleo. Com excecdo das quitridias, todos os outros fungos nao tém centriolo, formando Espaco Intercelutar tied mesoflo, mesofil He 14.5 Haustério Elétron-micrografia de transmissdo de um haustério de Melampsora lini, wma ferruigem, crescendo em uma célula do mesofilo da folha de lino (Linum usitatissimum). No es- ace intercelular, ro topo da figura, esté a célula-mde do haustério. Aeestreita hifa de penetracdo conecta-se 60 haustério, porgéo gran- de e bulbosa, dentro da célula do mesofito. 281 Fungos estruturas tipicas chamadas corpos centriolares, que apare- ccem junto aos pdlos do fuso (Figura 14.6). Os corpos centri- olares € 0s centriolos funcionam como centros organizado- res de microtibulos durante a mitose e a meiose. ‘Os Fungos Reproduzem-se Assexuada e Sexuadamente (Os fungos reproduzem-se por meio da formagio de esporos sextiados e assexuados. Exceto nas quitridias, esporos iméveis so caracteristicos nos fungos. Muitos esporos so “secos” ¢ ‘muito pequenos. Eles podem permanecer no ar por longos pe- riodos e serem carregados a grandes alturas e por grandes dis- ‘incias, Essa caracteristica ajuda a explicar a ampla distribuigao de muitas espécies de fungos. Outros esporos apresentam mucilagem e aderem aos corpos dos insetos ¢ vatios actrépodos que se encarregam de espalhé-los de um lugar para outro. Os «sporos de muitos fungos so ejetacos balisticamente no ar (ver “Forotropismo em Pilobolus” ,adiante), As cores vivas e text ras pulverulentas fregiientemente vistas nos fungos sao devidas aos esporos. Contudo, certos fungos nunca produzem esporos. Ométodo mais comum de reprodugao assexuada é por meio de esporos, que sao produzidos em esporangios ou em células especializadas charradas células conidiogénicas, Os esporos pio- duzidos em células conidiogénicas sio inicos (solitarios) ou em cadcias ¢ recebem 0 nome de conidios, O esporangio é uma es- trutura em forma de saco, com todo o contetido convertido em tum ou mais — geralmente muitos — esporos. Todos os fungos reproduzem-se assexiadamente por fragmentagao das hifas. A reproducio sexuada nos fungos compreende trés fases dlistintas: plasmogamia, cariogamia e meiose. As duas primei- ‘as farem parte da singamia ou fecundacéo, A plasmogamia (fusdo de protoplastos) precede a catiogamia (fusio de mi- 14.6 Corpos centriolares Elétron-mmicrografia de transmissao do iiclea em metifase, em Arthuriomyces peckianus, uma ferrugem, ‘mostrando o fuso intranuclear e dois corpos centriolares, cada um ‘numa das extremidades do fuso (acima e abaixo). Corpos centrio- ares, que sao centros organizadores dos microtibulos, séiocarac- teristicos dos Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota.282 Biologia Vegetal Fototropismo em Pilobolus Os fungos desenvolveram varios mé: todos que asseguraram ampla disper- 'sdo dos esporos. Um das mais enge- nhosos é encontrado em Pilobolus, um zigomiceto que cresce em fezes. Os esporangidforos desse fungo, que tém de 5a 10 milimetros de altura, so fototrépicos positivos, isto é, crescem em direcdo @ luz. A regido alargada do esporangiéforo, localizada imedia- tamente abaixo do espordngio (apro: priadamente conhecida como vesicu: Ia subesporangial), funciona como uma lente, orientando os ralos de luz para a Grea fotorreceptiva, na base. Os raios promovem 0 maximo crescimen to do esporangi6foro no lado oposto ao da luz concentrada, acarretando a cur. vatura do esporangiéforo em direcao a ‘maior iluminacdo. Ovactiolo da vesicula subesporangial contém alta concentracao de solutos, 05 quais promovem a entrada da équa, or osmose, para o seu interior. Con: seqilentemente, a presso de turgor torna-se tdo grande que a vesicula se rompe, ejetando 0 esporangio na direcao da luz. A velocidade inicial pode aproxi ‘mar-se dos 50 quilémetros horarios, ¢ 0 esporangio pode percorrer uma distancia superior a 2 metros. Considerando que a esporangio tem apenas 80 micrémetros de didmetro, a distancia é enorme. Este me canismo € adaptado para ejetar os espo- ros Jonge das fezes —onde os animais nao se alimentam —sobre a relva, onde pode- rao ser ingeridos por herbivoros e, em se- guida, excretados nas fezes frescas, repe: Vesicula subesporangial o cleos). Em algumas espécies, a cariogamia ocorre imediatamen- te apos a plasmogamia, enguanto em outras, os dois mticleos hapldides nao se fundem por um tempo, formando um dicdrio (“dois micleos”). A cariogamia pode nao ocorrer por meses ou ‘mesmo por anos. Durante esse tempo, os pares de mticleos podem dividir-se seqiiencialmente, produzindo um micélio di- cari6tico. Finalmente, os micleos fundem-se dentro de uma es- trutura reprodutiva, formando um nicleo dipléide, o qual logo passa por meiose, restabelecendo a condicio haploide. A re- produco sexuada resulta na formagio de esporos especializa- dos, tais como zigdsporos, ascésporos e basidiésporos. E importante enfatizar que a fase dipléide no ciclo de vida de uum fungo é representada apenas pelo zigoto. A meiose tipica- mente ocorre apés a formacao do micleo zigético; em outras palavras, a meiose, nos fungos, ézigstica* (ver Figura 12.15a). A estrutura que produz gametas é chamada gametangio. Os gametingios podem formar oélulas sexuadas chamadas game- ‘2s ou simplesmente conter nticleos que funcionam como tal. °N.T.: Em Allomyees, a meiose nao & zigética tindo 0 ciclo. (a) Uma parte do esporangiéforo de Pilobolus ‘mostrando a acdo da concentracdo da luz na ve sicula subesporangial. (b) Esporangioforos madu ros de Pilobolus, antes da descarga do esporan- cs gio. (6) Trajet6rias diferentes dos esporangios, ejetados a partir do mesmo grupo de esporan- gidforos, garantem a dispersao do fungo. Fungos e Animais Provavelmente Tiveram Origem a Partir de um Protista Colonial Como comentado anteriormente incluimos no reino Fungi qua- tro filos:-Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota € Basiciomycota. Atualmente parece que as quitridias representam ‘a linhagem que se ramificou primeiro, e a condigdo flagelada — representada pelos zoésporos com flagelos — é um carter pri- mitivo que permaneceu neste grupo desde sua evolucio a partir de protistas flagelados. Além disso, ha evidéncias moleculares ‘mostrando que os animais e os fungos divergiram de um ances- tral comum, semelhante a um protista colonial, lembrando um coanoflagelado (Figura 14.7). Se, de fato, os fungos mais pri- mitivos foram organismos aquiticos flagelados, os ancestrais de Zygomycota, Ascomycota ¢ Basidiomycota provavelmente perderam sua fase flagelada no inicio de suas historias evoluti- vas. Embora o reino Fungi pareca ser uma linha monofilética cuja relacao é mais préxima aos animais do que a qualquer ou- to reino, as inter-relagdes dentro de Fungi sio ainda incertas. (Os fungos so conhecidos desde longa data, mas sua histéria, evolutiva € pouco conhecida. Por causa de suas estruturas deli-14.7 Coanoflagelado Um coanoflagelado, protista colonial, que ‘muitos zodlogos acreditam estar relacionado com os ancestrais de fungos e animais. cadas, ha poucos fungos fossilizados. Os fésseis mais antigos Jembrando fungos s4o representados por filamentos asseptados, datando do periodo Cambriano, com aproximadamente 544 mi- Ides de anos de idade. Acredita-se que eles foram saprobios em recifes. Fungos fosseis morfologicamente similares a Allomyces, ‘uma quitridia, foram encontrados em caules de Aglaophyton ‘major, uma planta do Devoniano Inferior, com mais de 400 mi- Indes de anos (ver Figura 17.12). Hifas intensamente ramifica- das também foram encontradas em células corticais de A. major. Tais fungos, que pertencem aos Zygomycota, formam micortizas, especificamente endomicorrizas, que penetram nas células das raizes e aumentam a absorcio de nutrientes, tanto pela célula da planta quanto pela célulafingica (ver mais adiante), Eas so umas das poucas associagdes simbiéticas entre planta e fungo conheci- das no registro fdssil,€ acredita-se que tiveram papel importan- te na migragdo das plantas para o ambiente terrestre. © fossil ‘mais velho de Ascomycota conhecido foi encontrado em rochas do Siluriano (438 milhdes de anos), ¢0 mais vlho Basidiomycota data do Devoniano Superior (380 milhdes de anos). Quitridias: Filo Chytridiomycota- (Os Chytridiomycora ou as quitridias sao predominantemente aquaticos, consistindo em cerca de 790 espécies. Solos de varios tipos, de beiras de represas e ios, e mesmo de desertos sdo também habitados por quitridias, bem como o riimen de mamiferos herbivoros, como o gado. As quitridias so muito variadas, nao somente na forma, mas também na natureza de suas interagdes sexuais e no seu ciclo de vida. A parede celular contém quitina, ¢, como nos outros fungos, as quitridias ar- mazenam glicogénio, A meiose e a mitose nas quitridias lem- bram os mesmos processos que ocorrem nos outros fungos, isto 6, sio intranucleares, o envolt6rio nuclear permanecendo in- tacto até a tel6fase tardia, quando entio se rompe na regio mediana, refazendo-se ao redor dos dois micleos filhos. 283 Fungos 14.8 Zoésporo de uma quitridia Um zodsporo uniflagelado da 4uitridia Polyphagus euglenae. As quitridias distinguemse dos outros fangos principalmente por possuirem zodsporos @ gametas méveis, bam! 14.9 Quitridia com rizéides Chytridium confervae, uma quitridia co- ‘mum, vista com aunilio da microscopla dptica de contraste de interfe- réncia. Note os finos rizéides estendendo-se principalmente para baixo.284 Biolagio Vegetal Quase todas as quitridias so cenociticas, com poucos sep- tos na maturidade. Distinguem-se dos outros fungos princi> palmente pelas células moveis caracteristicas (zodsporos € gamctas), a maioria contendo apenas um tinico flagelo liso e posterior (Figura 14.8). Algumas quitridias sio organis- ‘mos unicelulares simples, nao desenvolvendo micélio. Nes- sas, 0 organismo todo transforma-se em estrutura reprodu- tiva no momento apropriado, Outras quitridias tém rizdides finos que penetram no substrato e servem como ancora (Fi- gura 14.9}. Algumas espécies de quitridias so parasitas de algas, protozoarios, oomicetos aquaticos e de esporos, gros de pélen ¢ outras partes das plantas. Batrachochytrium Esporangio de Fesistencia ‘germinando Fs sevuador de resistencia oosparos @n ‘em Esporangios assexuades.com paredes finas Zobsporo germinando Esporéfito Esporofito maduro en oe 7 oy 7 AS dendrobatidis, responsivel por deformagées na boca de anfibios, causa a morte de rs em todo o mundo. Outras so. saprdbias em tais substratos, bem como em insetos mottos. ‘Muitas espécies de quitridias sio patégenos de plantas, incluindo Physoderma maydis e Physoderma alfalfae, que causam as doencas conhecidas, respectivamente, como man= cha-marrom do milho e verrugose da alfafa. Synchytrinn endobioticiem causa a verrugose-preta da batata, que € pro- blema sério em regides da Europa e Canada. ‘As quitridias exibem varios modos de reprodugao. Algu- mas espécies de Allomyces, por exemplo, tém alternancia de eragées isomérficas, como mostrado na Figura 14.10, en- : ‘oO 9° ! fzoosporos Zossporo no haploides —_haplbide (= germinando Gametofito jovem cametsfito ‘maduro oy amerangio feminine Gametas feminines wo Gametangio masculng f_ $24 | eee 14.10 Ciclo de vida de Allomyces arbuscula No ciclo de vida da quitridia Allomyces arbuscula hd alternancia de geracdes isomorficas. 0s individuos hapléides e dipldides sao indistintos, até que iniciem a formacée de estruturas reprodativas. Os individuos haploides (gametofitos) produzem aproximadamente igual nimero de gametdngios femininos hialinos e gametangios masculinos cor de laranja (@ direita). Os gametas sio de dois tamanhos, condicdo chamada anisogamia. Os gametas masculinos, que tém cerca da metade do tamanho dos gametas femininas, sdo atraidos por sirenina, um horménio produzido pelos gametas femininos. O zigoto perde os flagelos e germina produzindo um individuo diploide. Esta estrutura esporofitica produz dois tipos de esporangias. O primeiro sdo esporangios assexuados — sem cor, com parede fina e que libera zodsporos diploides — os quais podem germinar e repetir a geracdo dipléide. 0 ‘segundo tipo sao espordngios sexuados — castanho-avermelhados, com parede espessa e que sdo capazes de resistir a condicdes seve- ras do ambiente. Apés um periodo de dorméncia, a meiose ocorre nesses espordngios sexuados, resultando na formacao de zodsporos hapléides. Esses zodsporos desenvolvem-se em gametéfitos, que produzem gametangios na maturidade.quanto em outras, a alterndncia de gerages é heteromorfica — 0s individuos hap\éides ¢ dipléides nao se parecem um com 0 outro. A alternancia de geracdes é caracteristica de plantas e muitas algas, mas é encontrada de modo diferente somente em Allomyces, em um outro género bastante relaci onado de quitridias e em poucos protisias heverotr6ficos, no abordados neste livro. Em termos de ciclo de vida, morfolo- giae fisiologia, Allomyces é a quitridia mais bem conhecida. Zigomicetos: Filo Zygomycota A maioria das espécies dos zigomicetos vive no solo, sobre re tos animais vegetais, enqaanto algumas sio parasitas de plan- tas, insetos ou pequenos animais terrestres. Outras formam associagdes simbidticas — as endomicorrizas — com plantas, © poucas causam infecges graves no homer e em animais domésticos. Ha, aproximadamente, 1.060 espécies descritas de Zigomicetos. A maioria delas tem hifas cenociticas, dentro das quais o citoplasma flui rapidamente, Os zigomicetos podem ser reconhecidos pelas hifas abundantes, de crescimento ripido, ‘mas alguns podem também exibir, sob certas condigdes ambi 4 rigosporangio gS Tignsparangio maduro 14.11 Ciclo de vida de Rk Lnhagem + Fungos 285 entais, forma leveduréide, unicelilar. A reprodugio assexua- da, praticamente universal nos zigomicetos, ocorre por meio de esporos hapléides produzidos em espordngios especializa- dos ¢ originados das bifas somsticas, Membro bem corthecido e familiar dos zigomicetos € Rhizopus stolonifer, um bolor negro que forma massas cotonosas nas superticies timidas de alimentos ricos em carboi- datos, quando expostos ao ar, como paes e similares. Esse organismo é também sério contaminante de frutas e vegetais, estocados (Figura 14,2). O cielo de vida de R. stolontfer esta ilustrado na Figura 14.11. © micélio de Rhizopus € composto por Varios tipos de hifas hapl6ides. O micélio consiste em hifas cenociticas, de crescimento répido, que se espalham pelo subs- trato, de onde absorvem nutrientes. Dessas hifas cenociticas Si0 formadas hifas arqueadas, denominadas estotdes, Nos pontos em que os estoldes tocam o substrato ha a formagio de rizbides. partir de cada um desses pontos, nasce uma ramificacdo ere- 12 e vigorosa, chamadla esporangisfore (“transportador de es- porangio”), porque produz um espordngio em seu apice. Cada espordngio tem inicio como um intumescimento, para dentro do qual migrain varios nsicleos. O esporiingio 6, finalmente, isola- Espordngio Estolto = \ Zi opus stolonifer Frm Rhizopus stolonifer, assim) como na maiaria dos outros zigomicetos, a reproducao assexuada por meio de ésporos haploides 6 o principal modo de reproducio. Menos fregiientemente, ocorre reprodugio Sexuada, Os ‘esporos sdo formados em espordngios que apresentam paredes negras e conferem ao fungo sua coloracdo caracteristica. Nesta espé- ie, @ reproducdo sexuada envolve linhagens geneticamente distintas, que sao tradicionalmente designadas como dos tipos +e ~(em- ‘bora as linhagens sejam morfologicamente indistintas uma da outra, elas se aqui mostradas em duas cores). A reproducéo sexuada vesulta na formacao de um esporo de resisténcia, denominado zigésporo, que se desenvolve dentro do zigospordnglo. O zigosporéngio, ‘em espécies de Rhizopus, desenvolve um envolt6rio espess0, rugosD € negro, e 0 zigésporo permanece dormente, frequentemente por warios meses. Dentro do zigospordngio, 0 zigBsporo passa por melose durante a germinacdo.286 Biologia Vegerat do pela formago de um septo. No interior do esporingio, 0 protoplasma ¢ clivado ¢ uma parede celular se forma ao redor de cada nticleo produzido assexuadamente, para formar os es- poros (esporangidsporos}. A medida que a parede do esporan- ‘gio amadurece, torna-se negra, dando ao mofo sua coloragio caracteristica. Os esporos sao liberados com a ruptura da pare- de do esporngio. Cada esporo pode germinar e produzir rlovo micélio, completando o ciclo assexuado. O filo Zygomycota é assim denominado em funciio de sua principal caracteristica — a formacao de esporos de resistén- cia sexualmente produzidos, chamados zig6sporos, os quais se desenvolvem dentro de estruturas de paredes espessadas de- nominadas zigosporangios (Figura 14.12), em espécies que se reproduzem sexuadamente. Os zigésporos freqiientemente per- manecem dormentes por longos periodos. A reproducao sexu- ada em R. stolontfer requer a presenga de dois micélios fsiologi- camente distintos, designados como linhagens + e —. Quando dois individuos compativeis estio proximos, so produzidos horménios que estimulam o intumescimento dos épices hifélicos, que se atraem e se tocam, desenvolvendo-se em ga- ‘metingios. Espécies como R. stolonifer, que requerem linhagens +e — para reprodugao sexuada, sio chamadas heterotilicas, enquanto as autoférteis so chamadas homotélicas. Em ambasas situagdes, os gametiingios ficam separados do restante do micélio pela formacao de septos (Figura 14.11). As paredes entre os dois gametangios que se tocam dissolvem-se e 08 dois protoplastos multinucleados fundem-se. Apés a plasmogamia (a fusdo dos dois gametangios multinucleados), 05 micleos + e — dispdem-se aos pares e € formado um Zigosporangio de parede espessa. Dentro do zigosporiingio, os niicleos + e — fundem-se (cariogamia) formando micleos diploides, e ha 0 desenvolvimento de um zigésporo multinu- cleado. Por ocasido da germinacao, o zigosporangio se rompe € um esporangiéforo emerge do zigésporo, Nessa fase ocorre a meiose e, por isso, os esporos produzidos assexuadamente dentro do novo esporiingio sao haploides. Quando esses espo- ros germinam, o ciclo se repete. Um dos mais importantes grupos de zigomicetos (ordem, Glomales*) inclui Glomus e géneros relacionados, que sempre crescem em intima associagao com as raizes das plantas, for- ose inicia-se imediaramente, mas é interrompida na profa- se I. No inicio da primavera, antes da germinacao, a mei ove € completada no basidio pequeno ¢ curvo que emerge das duas células do telidsporo. Septos so formados entre os ticles resultantes, os quais migram para osesterigmas, “NTs Berberidaceae, com algumas espécies frmacoléigcas como uve cespim (Berberis oulgavis)e raiz-de-sio-joko (Berbers laurin}. transformando-se em basididsporos, Assim, 6 longo cielo anual se completa. Em cercas regises, 0 ciclo de vida da ferrugem-do-tei- go pode ser mais curto, com a persisténcia/da fase uredinial quando da disponibilidade de teeidos vegetai em crescimento nos hospedeiros. Nas planicies da Am rica do Norte, uredésporos do trigo de inverno dos esta- dos do sudoeste e do México migram para Manitoba. Mais tarde, espatham-se para o oeste de Alberta e final- mente, no final do vero, alastram-se ao longa de todo 0 flanco oriental das Montanhas Rochosas, retornando, assim, para os solos no inverno. Sob tais circunstancias a ferrugem-do-trigo nao depende de Berberis paca sua conti- nuidade, portanto a erradicagio dessa planta nao consti- tui pratica efetiva para seu controle nessa rea. Em contraposicao, a dispersio dos uredésporos do sul para o norte é impedida na Eurasia, onde ha cadeias montanho- sas extensas de leste a oeste, ¢ o Berberis 6 necessario A so- brevivéncia do patégeno. A Classe Ustomycetes Contém 0s Carvées 4 Todos os membros de Ustomycetes sio parasitas de angios- permas ¢ so comumente teferidos como carves. O nome “carvao” refere-se a0 conjunto de telidsporos, de aparéncia escura, fuliginosa ou pulverulenta desses esporos de resis- téncia. Aproximadamente 1,070 espécies de Ustomycetes ja foram descritas, A maioria forma basidios septados. Econo- miicamente sd0 muito importantes, pois atacam cerca de 4,000 espécies de plantas, incluindo as destinadas & alimen- taco € as ornamentais. Trés espécies bem conhecidas sio Ustilago maydis, que causa o carvao-do-milho {Figura 14.30), Ustilago avenae, causador do carvao-da-aveia, ¢ Tilletia tritici, 0 férido carvao-do-trigo. O ciclo de vida de um carvao, que é auto-écio (reque- sendo somente um hospedeifo), é coasideravelmence mais simples do que 0 de Puccinia graminis, Tomaremos como exemplo o ciclo de vida de U. maydis. Infecgdes por es- poros de U. maydis permanecem localizadas, produzin- do soros ou tumores grandes. Os tumores mais visiveis ou galhas ocorrem nas espigas do milho, onde os graos hi- pertrofiam-se com o grande desenvolvimento do micélio dentro deles. O micélio dicariético, por fim, d4 origem a telidsporos de parede espessa, nos quais a cariogamia ea meiose ocorrem. Apés a germinacao, 0s telidsporos do origem a um basidio.com quatro células (4 maioria dos carves formam, basidios septados), Formamse dois basididsporos uninu- cleados haplides + e dois basididsporas uninucleados ha- ploides ~, um em cada célula do basfdio (U. maydis, como P. graminis, € heterotdlico}. Os basidiésporos podem in- fectar 9 milho diretamente ou dar origem, por brotamen- to, a uma populacio de células uninucleadas chamadas esporidios, as quais podem também infectar 0 milho. Apés a germinagao, os basididsporos ou os esporidios podem produzir micélios + ou ~. Quando os micélios de linha- gens opostas entram em contato, a plasmogamia ocorre, produzindo um micétio dicariético, onde a maioria de suas células transformam-se em telidsporos.14,30 Carvao-do-milho Ustilago maydis, fungo que causa a do- enca conhecida como carvao-do-milho, produz um conjunta de es- pporos, de cor preta, nas espigas. Quando jovens e brancas, essas ‘massas de esporos sdo cozidas e apreciadas como alimento no México e na América Central, ande sao consideradas um petisco especial, Ustilago é um carvao, membro da classe Teliomycetes, do filo Basidiomycota. Leveduras Uma levedura, por definicao, é um fungo unicelular que se reproduz principalmente por brotamento. As leveduras niio formam um grupo taxonémico; elas representam, simples- mente, formas morfoldgicas de crescimento. O crescimento leveduriforme € exibido por grande mimero de fungos nio relacionados entre si, englobando os Zygomycota, Ascomycota ¢ Basidiomycora, Ha, pelo menos, 80 géncros de leveduras com aproximadamente 600 espécies conheci- das. A maioria séo ascomicetos, mas pelo menos 1/4 sio basidiomicetos. ‘A forma mais comum de reprodugao nas leveduras € 0 broramento, isto é, a producio de pequenas protuberanci- as, 0 broto, a partir da célula mae (Figura 14.31). Cada célula da levedura pode ser considerada como uma célu- la conidiogénica. O brotamento é, de fato, um método de reproducao assexuada. Muitas leveduras multiplicam-se assexuadamente somente na condi¢io hapléide. Cada célula hapléide é capaz de servir como gameta ¢, em cer- to momento, duas células hapléides podem fundir-se for- mando uma célula dipléide, ou zigoto, o qual funciona como um asco {Figura 14.31b). (Nao ha fase dicariética nas leveduras.} Muitos fungos exibem crescimento unicelular e filamen- 1050, alternando uma forma ou outra de acordo com as 299 Funges condigées ambientais. Em muitos desses fungos, a forma filamentosa é a fase na qual ele passa a maior parte de seu ciclo de vida. Outros, no entanto, permanecem como leve- duras, tais como o conhecido Saccharomyces cerevisiae. Ge- ralmente, cultivos em laboratério fornecem todos os nu- trientes essenciais para que S. cerevisiae continue a existit como levedura. Aparentemente, a fase filamentosa de . ce- revisiae é sua maneira de procurar por alimento. ‘Nas leveduras que se relacionam aos ascomicetos, a meio- se ocorre dentro do asco. Comumente, quatro asc6sporos so produzidos por asco, ainda que, em varias espécies, a meiose seja seguida por um ou mais processos mitéticos, resultan- do, assim, em grande nimero de ascésporos. Em outras le- veduras, como S. cerevisiae, a meiose é algumas vezes re- tardada e o zigoto divide-se mitoticamente formando uma populagao de células dipléides, as quais reproduzem-se as- sexuadamente por brotamento. Assim, ras levediuras tém es~ tagios multiplicativos hapléides e dipléides. As células dipldides podem finalmente passar por meiose ¢ retornar & condicdio haploide. Em outras leveduras, ainda, 0s ascéspo- ros fundem-se aos pares imediatamente apés a formagao; 0 ascésporo é a Gnica célula haploide no ciclo de vida, que € predominantemente diploide. ‘Como mencionado anteriormente, as leveduras so uti- lizadas pelos vinicultores como fonte de etanol, pelos panificadores como fonte de didxido de carbono, ¢ pelos cervejeiros como fonte de ambas as substancias. Muitas linhagens titeis foram desenvolvidas por cruzamento e se- lecdo, e técnicas de engenharia genética esto sendo usa~ das, acrescentando genes benéficos de outros organismos para melhorar o desempenho dessas linhagens. Alguns sabores dos vinhos provém diretamente das uvas, mas a maioria tem origem na aco direta das leveduras. A mai- oria das leveduras importantes para produgao de vinho, cidra, saqué e cerveja sao linhagens de S. cerevisiae, ain- da que outras espécies possam também ser utilizadas. Mui- tas cervejas amargas, por exemplo, sa6 feitas usando Saccharomyces carlsbergensis. Saccharomyces cerevisiae € praticamente a tinica espécie usada para panificagao (Fi- gura 14.31a}. Algumas espécies de levedura so patogé- nicas para o homem, provocando doencas como sapinho, causada por Candida albicans, e criptococose, causada por uma espécie de Basidiomycetes (Cryptococcus neofor- mans}, que crescem sob a forma de levedura quando no organismo humano. ‘As leveduras, especialmente S. cerevisiae, sao organis- mos de laboratorio importantes para pesquisa genética. Fssa levedura rornou-se o organismo de escolha para estu- dos de metabolismo, genética molecular, desenvolvimento de eucariontes e dos cromossomos. Células hapléides de S. cerevisiae tem 16 cromossomos, ¢ a seqiiéncia do DNA deles ja foi detcrminada. Saccharomyces cerevisiae 6, as- sim, o primeiro eucarioto com 0 genoma completamente seqitenciado, No futuro, esses conhecimentos detalhados, ea facil manipulagao genética das leveduras, que crescem em meios definides, sem diivida aumentarao a importén- cia desses organismos nas investigaces cientificas ¢ apli- cagbes industriais.Biologia Vegetal @ Fungos Conidiais Fungos conidiais, ou anamorfos, constituem um conjunto artificial de cerca de 15.000 espécies distintas, nas quais somente a reproducao assexuada (fase anamorfa} é conhe- cida, ow as caracteristicas da reproducao sexuada (fase teleomorfa) nao sio utilizadas como base de classificacao (Figuras 14.32 e 14,33). Esse grupo era conhecido antiga- mente como deuteromicetos e também como “Fungi Imperfecti” porque foram considerados membros “imper- feitos” dentre os fungos que se reproduzem sexuadamente, estes referidos como “perfeitos”. Considerando que muitos fungos conidiais so abundantes e bem-sucedidos, o termo “imperfeito” é um tanto erréneo. Em algumas espécies classificadas como fungos, conidiais, 0 estagio sexuado de seu ciclo de vida aparente- mente foi perdido no curso da evolucio. Em outros, esse estigio sexuado simplesmente nao foi descoberto, ¢ em ou- 14.32 Fungos conidiais Peni 14.31 Leveduras (a) Brotamentos em Saccharomyces cere: visiae, utilzada na fa bricacdo de paes. (b) Ascos, com olto asco poros cada um, em Schizosaccharomyces octosporus. e Pat tros, ainda, nao péde ser usado como base principal de classificagao pela semelhanga entre as estruturas que pro- duzem conidios com aquelas de outros fungos conidiais. Assim, para algumas espécies dos géneros Aspergillus e Penicilliuna, fungos conidiais bem estudados, o estgio sextiado é conhecido, mas as espécies sao classificadas como membros destes géneros em fungio de suas semelhancas gerais entre si. Com base em suas caracteristicas gerais, mui tos fungos conidiais so ascomicetos, mas reproduzem-se somente por conidios. Poucos sao basidiomicetos ou zigomicetos, os primeiros exibindo septos e ansas, que sao. caracteristicas dos basidiomicetos. Novas técnicas molecu- lares esto sendo utilizadas para elucidar as relagbes entre determinados fungos conidiais e espécies que apresentam estigios sexuados. Muitos fungos exibem o fendmeno da heterocariose, na qual micleos geneticamente diferentes ocorrem ju tos no citoplasma em comum, Os niicleos podem diferir & lium e Aspergillus sao dois géneros comuns de fungos conidiais. (a) Cultura de Penicillium notatum, Fungo produtor da penicilina, mostrando @ cor caracteristica praduzida durante o crescimento e o desenvolvimento dos conidios, (b) Cultura de Aspergillus fumigatus, fungo causador de doencas respiratérias no homem. Note o padrao de crescimento concéntrico, originado por intervalos sucessivos de producao de conidios.14.33 Conidlios Os conidias e os conidiéforos — hifas especializa- as que carregam os conidios — dos fungos conidiais sao usados 1na classificagao. (a) Penicilium (em forma de pincel)e(b) Aspergillus (em forma de leque, na ponta do conidioforo). Note os conidios mui- to pequenos, agrupados em cadeias longas nos dois organismos. um do outro por mutacao ou pela fusdo de hifas geneti- camente distintas, Niicleos geneticamente diferentes podem ocorrer, em diferentes proporcées, nas diversas partes do micélio, ¢ esses setores podem ter proprieda- des diferentes. ‘Nos fungos conidiais, assim como em outros fungos, os niicleos haploides geneticamente diferentes ocasionalmen- xe se fundem. No niicleo diplaide, os cromossomos podem associar-se ¢ haver recombinacdo, seguindo-se, entio, a for- magao de novos nticleos hapldides. A restaurag3o da con- dicdo haploide nao envolve meiose. Em ver. disso, resulta em uma perda cromossémica gradual, em processo chama- do haploidizacao, Esse fendmeno genético, no qual plasmogamia, cariogamia e haploidizagdo, ocorrem em 301 Fungos seqiiéncia é conhecido como parassexualidade; foi desco- berto em Aspergillus, um fango conidial. Dentro da hifa deste fungo comum ha, em média, um nticleo diploide para 1.000 hapldides, © ciclo parassexual pode adicionar mai- or flexibilidade genética ¢ evolutiva aos fungos conidiais gue nao possuem ciclo sexuado. Ha muitos fungos conidiais de grande importancia eco- nomica. Por exemplo, alguns dos mais importantes fiopa- togenos so membros desse grupo. As antracnoses, doengas que causam lesdes pretas nas plantas, sio produzidas por fungos conidiais, Além disso, uma doenca fatal na espécie Cornus florida, detectada em vasta érea da parte oriental dos EUA ao final dos anos 1980, € causada pelo fungo conidial Discula destructiva. Outros membros do grupo tém por sha agio valor para o homem, Por exemplo, certas espécies de Penicillium dio a alguns queijos a aparéncia, sabor, odor e textura altamente apreciados pelos gourmets. Roquefort, Danish Blue, Stilton € Gorgonzola so todos curados por Penicillium roqueforti. Outra espécie, Penicillium camemberti, da aos queijos Camembert e Brie suas qualidades especiais. A pasta de soja (miss6) é produzida por fermentagao da soja com Aspergillus oryzae e 0 motho de soja, por fermen- taco dos gros com uma mistura de A. oryzae e Aspergi- lus soyae, bem como bactérias produtoras de Acido latico. Aspergillus oryzae € também importante nos passos inici- ais da fermentagao do saqué, a tradicional bebida alcoéli- ca do Japao; Saccharomyces cerevisiae é importante no fi nal desse proceso. Trichoderma, um fungo conidial comum nos solos, tem muitas aplicacdes comerciais, As enzimas que degra- dam celulose, produzidas por Trichoderma, sao utiliza- das pelas indastrias de confecgdes para dar ao jeans o aspecto lavado (do inglés “stone-washed”). As mesmas enzimas sao adicionadas aos detergentes pata maquinas de lavar para ajudar na remogao da sujeira dos tecidos. Trichoderma 6 também usado por agricultores no conisole biolégico de outros fungos que atacam culturas ¢ érvores florestais. Muitos antibidticos importantes sto produzidos por fungos conidiais. O primeiro antibiético foi descoberto por Sir Alexander Fleming, que norou, em 1928, que uma Tinhagem de Penicillium, contaminante de uma cultura de Staphylococcus que crescia em placa de agar com nutrien- te, havia inibido completamente o crescimento da bacté: ria, Dez anos mais tarde, Howard Florey ¢ seus associa- dos, na Universidade de Oxford, parificaram a penicilina e foram aos EUA para produzi-la em larga escala. A pro- dugao da penicilina aumentou muito com a demanda durante a Segunda Guerca Mundial. A penicilina tem ago curativa em varias doengas causadas por bactérias, incluin- do pneumonia, escarlatina, sifilis, gonorréia, difteria ¢ fe- bre reumatica. Nem todas as substancias produzidas pelos fungos conidiais sio treis. Por exemplo, as aflatoxinas sio po- tentes agentes causadores de cdncer no figado do homem. Essas micotoxinas altamente carcinogénicas € que mos- tram seus efeitos em baixissimas concentragées, como302 Fungos Predadiores Biologia Vegetal Dentre os fungos mais especializados estdo os predadores, que desenvalveram mecanismos para capturar pequenos animais, wilizando-os como alimento. Fungos microscépicos com tais habitos ‘fo conhecidas ha tempos; porém, recen: temente, descobriu-se que algumas espe: cles de fungos com lamelas tambim cap turam e consomem nematéides (peque- ‘nos vermes do solo). O basidiomiceto Pleurotus ostreatus, por exemplo, cres- ce sobre madeira em dacomposicde (a). @ As hifas secyetam uma substancia que anestesia os nematdides, & depois suas hifas envolvem e penetram seus corpos (6). 0 fungo, aparentemente, as utiliza como fonte de nitrogénio, suplementando, assim, 0 boixo nivel desse elemento pre sente na madeira. Alguns fungos conidiais microscépicos secretam, na superficie das hifas, uma substdncia pegajosa fazendo com que pro: tozodrios, rotiferes, pequenos insetos e ‘outros animais fiquem aderidos (c). Mais w ero de 50 espécies desse grupo capturam nematéides, Na presenta desses pequenos vermes, hifas circulares sao produzidas, as quais dilatam-se rapidamente, fechando a fabertura central como um nd, quando 0 nematoide raspa a superficie interna, Presu- ‘mivelmente, 0 estimulo na parede celular ‘qumenta a quantidade de material osmoti: camente ativo na célula, causando entrada de dgua nesta e aumento da pressao de turgescéncia. A parede externa se feride e a interna se expande, fechando a armadilha. e = © Fave (a) Pleurotus ostreatus. (b) Hifas de. ostreatus, que produzem substdncia anestésica, convergindo para a boca de um nematoide imobilizade. (c) Arthrobotrys anchonta, fungo conidial predador, aprisionou um nematéide. A armadilha consiste em hifas circu Jares compostas por trés células que, quando estimuladas, alargam-se rapidamemte cerca de tres vezes seu tamanho original em 0,1 segundo, estrangulando o nematéide. Ima vez o animal prese, as kifas penetram em seu corpo, digerindo-o. poucas partes por bilhdo, so metabolitos secundarios pro- duzidos por linhagens de Aspergillus flavus e Aspergillus parasiticus. Ambos crescem, com freqiiéncia, em alimen- ros estocados, especialmente amendoim, milho e trigo. Em paises trapicais estima-se que 25% dos alimentos estejam contaminados por aflatoxinas. Essas substancias sio ‘ocasionalmente verificadas em silos de milho nos EUA, a despeito de todos os esforcos no sentido de detectar e des- teuir graos contaminados, Outro grupo de fungos conidiais, os dermatofitos (do gre- 0: derma, pele + phyton, planta), sao os causadores de ti aabas, pé-de-atleta e outras doencas de pele, Tais doencas pre- | dominam nos te6picos. Os estagios patogénicos desses fun- G05 SGo os assexuados, mas a maioria é agora correlaciona- 5 205 ascomicetos. No entanto, eles continuam a ser clas- “ficados como fungos conidiais com base no estagio que ‘produz a doenca. Durante a Segunda Guerra Mundial, mais, Soldados voltaram do sul do Pacifico por causa das infec- ge de pele do que pelos ferimentos de guerra, Relacdes Simbidticas em Fungos biose — “viver junto” — é uma associagao intima e sdoura entre organismos de espécies diferentes. Algu- mas relagdes simbidticas, principalmente as que causam doengas, sao do tipo parasitismo. Uma espécie (0 parasi- ta) beneficia-se da associagao e a outra (0 hospedeiro) € prejudicada. Apesar de muitos fungos serem parasitas, outros esto envolvidos ent relacdes simbisticas do tipo mutualismo — isto é, a associacio 6 benéfica para ambos os organismas. Duas dessas simbioses mutualistas — liquens e micorrizas — foram € sio de extraordingria im- portancia em capacitar os organismos forossintetizantes paca a conquista dos ambientes terrestres. Um Liquen Consiste em um Micobionte e um Fotobionte Um liquen é uma associag3o simbiética mutualista entre um componente fangico ¢ wma yopulacao de algas unicelulares ou filamentosas, ou de cianobactérias. O com- ponente fiingico de um liquen é chamado micobionte (do grego: mykes, fungo, € bios, vida) e 0 componente fotos: sintetizante é denominado fotobionte (do grego: phato- luz, ¢ bios, vida), O nome cientifico dado a umn Iiquen 6 0 nome do fungo, Gerca de 98% das espécies de fungos for- madoras de liquens pertencem aos Ascomycota, as restan- tes, aos Basidiomycota. Os liquens 540 polifiléticos. Evi- déncias recentes obtidas por estudos com DNA indicaramDe Patégenos a Fohase caules de plantas 530 Feadens temente colonizados por hifas de fungos. Tais fungos sao chamados endofitos (ov endoftices),termo geralwilzada pare ta planta ou um fungo que cresce den trodetraplanca, Embora alge fa {05 endofticos cusem sintornas de do fneas nas nlantas que infectam, outros ‘nao prodvzem tas efeitos. Em vez dis- £0, protegem as plas hospedeiras de Seus nimigos noturais herbvores em rorganismos patogénices Emmultas especies de grama, os far gos endafias colonizam es floes e pre eran nas sementes. Dessa forme, as hi- fas desenvolvem-se internamente nos -caules e nas folhas das plantas aduitas, rescendo entre as cus do hospede- ro. Um bom exemple de a rlacdo & ro porcinato pea gramineaestca rund facea,quecobre mals de 15.000 kre (35 Imithes de acres} de grams, campos fe pastagens, especialmente ro leste € imorrocrte dos BUA. Eesa para, gist do livre do fungo, fornece boa forragem para wvimass demistices, mos 0 goo, flimentando-se de plantas infectedas. toma se letargico,cessando.a pastager, freguentementecurvandoseofegando txcessivamente. Se os animais nao sao Femevides para outra pastagem, tor namse febris, ganham peso muito vaga- rostmente, produzent pose lite, pre Sentam dlfiuldade em procrir, esen- Yolvem gangrena sfnolmente morrer, Sendo farem abatidos antes que percam Seu valor comercial. Na década de 1970, chentstas da Universidade de Kentucky dfescobviram que exsessintomas esavam associados ao ascomiceto endofitico Sphaceliatyphina. Fargas endeitos co- imans em graminess protesent hse dei conta seus nieigos return folomente para nés, 0 gato) ¢ 0 fngo ctémtodas as neceSsiades nationals Drovanientes da planta. Efetos rocivos Sobre os herbivores ocorrem poraue 0s fungos produzem alcaléides — compostos rrogenados amargos ¢ abundantes em algumas plantas. Osalcalgides tém efeitos [siotégicos Sobre os seres humanos e os ‘nimais (ver Capitulo 2) Algus alealbides produzidos por outro fungo, Claviceps purpurea, que infecta 0 centeio (Secale cereale) e outras arami- rneas, so idénticos aqueles produzides por Sphacelia, O fungo que infecta o centeio, dejxando 0s gros com uma massa micelial dura, ou esclerocio, causa @ doenca cha ‘mada espordo-dorcenteto ou ergotisma. 0 esclerécio— também chamado “ergot” — contém ume amide do acido lisérgico (LDA), precursor do dcido lisérgico (LSD)- (0 LSD foi descoberto em estudos sobre 0s alcalbides de C. purpurea. Pessoas e ani ‘mais demésticos que comem grdos infec tados desenvolvem'o ergotism, que 6, fre- uentemente, acompanhado por gangre- na, espasmas nervosos, visdes nsicoticas @ convalsées. Essa doenca foi frequente na 303 Fungos dade Média, quando ficou conhecida como Fogo-de-santo-antOnio, Sugeriu-se que as exe ‘cucées de inlimeras pessoas acusadas de bru- xaria, nas comunidades de Saiem Village (hoje Danvers) e outras em Massachusetts e Connecticut (Li8 em 1692, resultoram de ataques convulsives causados pelo ergotism. Em surto epldémico na Europa, no ano de 994, ‘mais de 40.000 pessoas morreram. Em 1951 hhowve surto de ergorismo numa pequena vila Francesa, ¢ 30 pessoas tornaram-se tempo: rariamente insanas, acreditondo estarem ossuidas por denménios. Cinco habitantes dat Vila morreram, Alguns alcaléides t8m a pro- prledade de aumentar 2 contracio muscular ‘¢foram utillzados por mais de 400 anos para acelerar as contracées uterinas durante 0 pparto. Outros alcaldides provocarm constrieao de vasos sangiiineos, sendo utlizados no tra- ‘tamento da enxoqueca. Por essas proprieda- des médicas tteis, esforcas estdo sendo fei- Tos para obtencéa de inhagens deC. purpurea seu cultivo comercial Esclerdclos de Claviceps purpurea, causador da doenca chamada ergotismo, séo vistos ‘aqui crescendo numa espiga de centeto (Secale cereale). que cles evoluiram independentemente, em pela menos cin- co ocasides, e é possivel que tenham evoluido independen- temente muito miais veze Cerca de 13.250 espécies de fungas liquenizados foram descritas, representando quase a metade de todos os ascomicetos conhecides. Aproximadamente 40 géneros de fotobiontes 520 encontrados em combinacia com esses ascomicetos. Os mais freqientes s30 as algas verdes Trebouxia, Pseudotrebouxia e Trentepoblia, ¢a cianobac- téria Nostoc. Cerca de 90% de codas os liquens tém um desses quatro géneros como fotobionte. Uns poucos liquens incorporam dois fotobiontes — uma alga verde e uma cia- nabactéria. Espécies diferentes de urn mesmo género de alga podem servir como forobiontes numa tinica espécie de I- qnen. Ainda, ma iinica espécie de fungo pode formar liquens com diferentes algas ou cianobactérias. Os liquens sto capazes de viver om alguns dos mais indspitos ambientes da Terra e, conseqiientemente, esto amplamente distribuidos. Eles ocorrem desde as regiSes desérticas e Aridas até 0 Artico, nos solos nus, em tron- cos de devores, em rochas aquecidas pelo sol, em mourdes de cerca e nos picos alpinos castigados pelo vento, em tado o mundo (Figuras 14.34 ¢ 14.35). Alguns talos de liquens sia tho pequenos que mal podem ser vistos a olho nu; outros, como o “musgo-das-renas”, podem cobrir quil6- metros de terra, crescendo até a altura dos rornozelos. Uma espécie, Verrucaria serpuloides, € um liquen mari iho constantemente submerso, Os liquens sao, freqiien-304 Biologia Vegetal temente, os primeiros colonizadores de Areas rochosas recém-formadas. Na Ancartida existem mais de 350 es- pécies de liquens (Figura 14.36), mas somente duas de plantas vasculares; sete espécies de liquens ocorrem, de fato, dentro do proprio circulo de 4° do Pélo Sul! Além de amplamente distribuidos, os liquens podem ocupar substtatos especificos, tais como superficies internas de rochas, solo, folhas e ¢asca de arvore. Alguns liquens so substratos para outros liquens e fungos parasitas, os quais podem estar em estreita relacio entre si Em quase todos os liquens, o fungo constitui a maior parte do talo e desempenha o principal papel na determinacao da forma do liquen. Hé, em geral, dois tipos de talo. No pri- eito, as células do fotobionte esto mais ou menos distribu- fdas por todo 0 talos no segundo, as células do fotobionte formam uma camada distinta dentro do talo (Figura 14.37). Trés formas de crescimento principais so reconhecidas den- tro do segundo tipo, ou seja, liquens de talo estratificado: crostoso, que é achatado e adere firmemente ao substrato, tendo 0 aspecto de uma crosta; folioso, que é semelhante a pequenas folhas, e fruticoso, que é ereto, freqiientemente ramificado e “arbustivo” (Figuras 14.34 14.35). {As cores dos liquens variam do branco ao negro, pas- sando por tonalidades de vermelho, laranja, marrom, amarelo e verde, e esses organismos contém muitos com- postos quimicos incomuns. Muitos liquens sao utilizados como fontes de corantess por exemplo, a cor caracteristi- ca do “tweed Harris” (tecido de li com fios de cores dife- rentes) originalmente era resultado do tratamento da la com um corante liquénico. Muitos liquens também tém sido utilizados como medicamentos, bases fixadoras de perfumes ou fontes de alimento de menor importancia. ‘Algumas espécies esto sendo investigadas como forne- cedoras de composts antitumorais. Os liquens normalmente se reproduzem por simples frag- mentacao, pela producao de propagulos pulverulentos espe- 14,34 Liquens crostosos e follosos (a) Caloplaca saxicola, iquen “crostoso (encrostado) crescendo em superficie rochosa nua na Cali fornia central (EUA). (b) Liquens crostosos e foliosos crescendo em afloramentos rachosos no Arctic National Wildlife Refuge, no Alasca, (Parmelia perforata, um liquen folioso, foi pega e incorporado a um rninho de beija flor, sabre galho de drvore morta no Mississippi (EUA).305 Fungos @ ciais denominados sorédios (Figura 14.37), ou por pequenas projecdes do talo conhecidas como isidios. Fragmentos, sorédios ¢isidios, os quais contém tanto hifas do fungo como algas ou cianobactérias, atuam como unidades de dispersio que tém a fungao de estabelecer o liquen em novos locais. O componente fiingico do liquen pode produzir ascsporos, 14.35 Liquens fruticosos (a) Teloschistes chrysophthalmus. (b) Cladonia cristatella, de I @ 2 centimetros de altura. (e) Alectoria sarmentosa (cabeca-de-bruxa), liquen penduloso que ocorre fre auentemente em grande quantidade sobre ramos de drvores. Embora superficialmente semelhante d Alectoria e acupando um nnicho ecolégico parecido, a falsa-barba-de-velho (Tllandsia sp.), ue é comum em todo 0 sudeste dos EUA, ndo é um liquen, mas uma planta portadora de flores — membro da familia do abacaxi (Bro- ‘meliaceae). (d) Cladonia subtenuis, comumente chamade musgo das-renas. Os liquens deste tipo, que sao abundantes no Artico, concentram substancias radioativas apés testes nucleares atmos. féricos ou acidentes com reatores. As renas, que se alimentam desses liquens, concentram essas substdncias ainda mais eas tém passado aos seres humanos e outros animals que consomem sua carne ou seus produtos, principalmente leite e queljo. conidios ou basidiésporos, dependendo do geupo taxond- mico a que pertence. Se 0 fungo é um ascomiceto, ele pode formar ascomas semelhantes aos dos outros ascomicetos, exceto que, nos liquens, 0s ascomas podem ser duradouros € produzir esporos lentamente por varios anos. Independen- te do tipo de esporo, eles podem formam novos liquens306 Biologia Vegetal @ o 14.36 Liquens na Antértida (a) Nessa regidio seca e aparentemente sem vida da Antértida, os liquens vivern logo abaixo da superficie exposta do arenito. (b) Na rocha quebrada, as faixas coloridas sao zonas biologicamente distintas. As zonas preta e branca sao formadas por um liguen, enquanto a zona verde inferior é formada por uma alga verde unicelular, que ndo faz parte do liquen. As temperaturas do ar nessa regido da Antértida, no verdo, sobem até quase 0 ponto de congelamento, e no inverno, provavelmente caem a — 60°C. quando germinam em contato com a alga verde ou coma sobrevivéncia dos liquens é 0 fato de que eles dessecam cianobactéria apropriada. A Sobrevivencia dos Liquens Relaciona-se a Sua Capa- cidade de Dessecamento Rapido Como os liquens con- seguem sobreviver em condigdes de vida to severas que climinam qualquer outra forma de vida? Anteriormente chegou-se a pensar que o segredo do sucesso dos liquens era que o fungo protegia a alga ou a cianobactéria da dessecagao. Acredita-se que um dos principais motivos da muito rapidamente. Os liquens freqiientemente se encon- tram muito dessecados na natureza, com o contetido hidrico variando entre 2 e 10% de seu peso seco. Quando o liquen desseca, a fotossintese cessa. Nesse estado de “vida suspen- sa” mesmo a luz solar ofuscante ou extremos de calor e frio podem ser suportados por algumas espécies de liquens. A suspensao da fotossintese depende, em grande parte, de 0 cértex superior do liquen se tornar mais espesso e mais opaco quando seco, dificultando a passagem da energia Conex superior Camada do fotobionte Medula Cortex inferior Rizinas o w 14.37 As camadas de um liquen (a) Secdo histolégica transversal de Lobaria verrucosa, mostrando a liberacao de sorédios, que consiste em clanobactérias envolvidas por hifas. Os liquens mais simples consistem apenas em uma crosta de hifas entrelacadas envol- vendo colénias de algas ou cianobactérias. No entanto, os liquens mais complexos exibem crescimento e forma definidas e estrutura Interna caracteristica. O liquen mostrado aqui tem quatro camadas distintas: (1) 0 cértex superior, uma camada protetora constituida or hifas do fungo fortemente gelatinizadas; (2) a camada do fotobionte, que, em Lobaria, consiste em células de cianobactérias e hifas de paredes finas, frouxamente entrelacadas; (3) a medula, que constitui cerca de 2/3 da espessura do tala e é formada por hifas frou: xas, com parede fortemente gelatinizada, cuja funcao parece ser a de servir como regido de armazenamento; ¢ (4) 0 cértex inferior, que é mais delgado que o superior e coberto por finas projecdes (rizinas) que prendem o liquen ao substrato. (b) Um sorédio, o qual é composto por hifas do fungo e células do fotobionte.luminosa. Um liquen que nao dessecou pode ser danifica- do ou destruido por luz intensa on temperaturas que no prejudicariam um liquen dessecado. Os liquens tém taxa de crescimento extremamente pe- quena, aumentando em raio apenas de 0,1 a 10 milimetros por ano. Com base nesses dados, tem-se calculado que al- guns liquens podem ter até 4.500 anos de idade. Eles exi bem seu crescimento mais luxuriante no litoral e nas mon- tanhas constantemente enevoadas. O fossil de liquen mais, antigo encontrado data do perfodo Devoniano Inferior (400 milhdes de anos). © Relacionamento entre o Micobionte e 0 Fotobionte £ Mutualista Muitos debates surgiram acerca da nature- za do relacionamento entre um micobionte e um fotobionte, ou seja, se essa relacdo é parasitismo ou simbiose mutualista. Como apontado por David L. Hawksworth, a resposta depende, na verdade, do enfoque da questiio. Ao nivel celular, as células do fotobionte podem ser conside- radas parasitadas pelo micobionte, pois suas hifas aderem estreitamente ao fotobionte (Figura 14.38): Essas hifas for- mam haustérios ou apress6rios, hifas especializadas que penetram nas células do fotobionte através de uma ramifi- cacio curta. Essas estruturas esto envolvidas na transfe- réncia de carboidratos e de compostos nitrogenados (no caso das cianobactérias fixadoras de nitrogénio, como Nostoc) do fotobionte para o fungo. Além disso, 0 micobionte controla a divisio celular do seu fotobionte. O micobionte, por sua vez, proporciona ao fotobionte am- biente fisico adequado para sua sobrevivéncia e repassa nu- trientes minerais que absorve, provenientes do ar ou da chuva, Ao nivel do liquen como um todo, a associacao é claramente mutualista, nenhum dos parceiros podendo ol 307 Fungos sobreviver sozinhos nos nichos em que ocortem juntos, como liquens. Hoje o mutualismo é julgado como uma unidade funcional, ¢ portanto a simbiose nos liquens é mutualista. Os Liquens $40 Ecologicamente Importantes Os liquens desempenham papel muito importante nos ecossistemas. Os ntes produzem grande ntimero de metabélitos secun- darios chamados acidos liquénicos, os quais, muitas vezes, constituem 40% ou mais do peso seco do liquen, Esses me- tabélitos contribuem para o desgaste das rochas ¢ a forma- gio do solo. Os liquens, dessa forma, participam da forma- Gio dos solos, tornando possivel a sucessio posterior de plantas. Liquens contendo cianobactérias sio de importancia impar, pois contribuem para a fixagao do nitrogénio no solo. Tais liquens sio fatores importantes na suplementa- io de nitrogénio em muitos ecossistemas, incluindo as flo- restas no noroeste dos EUA, algumas florestas tropicais, certas regides desérticas ¢ nas tundras. Devido ao fato de ndo terem qualquer mecanismo de excrecio dos elementos que absorvem, alguns liquens sio particularmente sensiveis a compostos t6xicos. Esses com- postos causam degradacao da clorofila das algas ou das cianobactérias. Os liquens so indicadores muito sensi- veis dos componentes t6xicos do ar poluido — particu- larmente do didxido de enxofre — e cada vez mais estio sendo utilizados no monitoramento dos poluentes atmos- féricos, especialmente ao redor de cidades. Como os liquens portadores de cianobactérias sio bastante sensi- veis 20 didxido de enxofre, a poluigio do ar pode limitar substancialmente a fixacao de nitrogénio em comunida- des naturais, causando grandes alteragdes na fertilidade 14,38 Desenvolvimento inicial de um li- quien Elétron-micrografia de varredura dos estagios iniciais da interacao entre o fungo a alga no liquen Cladonia cristatella, em cuftura de laboratério. O componente fotos- sintetizante neste liquen (Figura 14.35b) é Trebouxia, uma alga verde. (a) Uma célula da alga envolvida por hifas do fungo. (b) Grupos misturados de componentes fiingicos ealgas, desenvolvendo-se no talo liquénico. (©) Penetracao de um haustério do fungo em uma célula da alga (seta).308 Biologia Vegetat do solo. Tanto o vigor quanto a composigao quimica dos liquens so utilizados como indicadores da qualidade do ambiente. Por exemplo, andlises de liquens podem mapear as quantidades de metais pesados e outros poluentes a0 redor de pélos industriais. Felizmente, muitos liquens possum a capacidade de fixar metais pesados de forma extracelular e, assim, escapar de danos. Quando testes nucleares eram conduzidos na atmosfera, 0s liquens foram utilizados como monitores da precipitacio, radioativa. Agora os liquens sio bons instrumentos para mo- nitorar a contaminagao por substancias radioativas, apés eventos tais como a explosao da usina nuclear de Cherno- byl, em 1986. Ha muitas interagGes entre os liquens e outros grupos de onganismos. Eles servem de alimento para muitos animais, vertebrados e invertebrados. Sio importantes suprimentos alimentares de inverno para as renas e os caribus nas regides geladas da América do Norte e da Europa e so consumi- dos também por catos, insetos ¢ lesmas, Liquens so dis- persos por passaros que os utilizam em seus ninhos (Figura 14.34¢). As tocas de esquilos voadores contém até 98% de liquens. Jé foi demonstrado que alguns liquens funcionam como antibisticos. As Micorrizas So Associagdes Mutualistas entre os Fungos e as Raizes, A mais comum e possivelmente a mais importante das simbioses mutualistas no reino das plantas é a da micorriza, que literalmente significa “raiz com fango”. As micorrizas sio associagSes fntimas, simbidticas, mutualistas e benéfi- cas entre 0s fungos eas raizes, € ocorrem na grande maioria das plantas vasculares, tanto selvagens como cultivadas. As Poucas familias de plantas fanerogdmicas nas quais nio ocorrem micorrizas incluem a da mostarda (Brassicaceae) € a dos juncos (Cyperaceae} (Os fungos micortizicos beneficiam suas hospedeiras pelo aumento da capacidade de absoreda de agua ¢ dos elemen- tos essenciais (yer Capitulo 29), especialmente fésforo, nas plantas, Inctemento na absorgao de zinco, mangants ¢ co- bre — trés outros nutrientes essenciais — tem sido igual- mente demonstrado. Em muitas espécies florestais, quan- do plintulas sio cultivadas em solugao nutritiva estéril e depois transplantadas para solo de pradaria, elas apresen- tam pequeno crescimento e podem, ao final, morret por ma nutrigio (Figura 14.39). Os fangos micorrizicos também fornecem protecio contra o ataque por fungos patogéni- cos € nematéides (pequenos vermes do solo). Em troca desses beneficios, o fungo recebe da planta hospedeira car- boidratos e vitaminas essenciais para seu crescimento. As Endomicorrizas Penetram nas Células da Raiz Ha dois tipos principais de micorrizas: endomicorrizas, as quais penetram nas células da raiz, e as ectomicorrizas, que circundam as células da raiz. Dessas duas, as endomicorrizas sio, de longe, as mais comuns, ocorren- do.em cerca de 80% das plantas vasculares. O fungo com- ponente ¢ um zigomiceto (ordem Glomales}, com potico menos de 200 espécies envolvidas em associacées ampla- 14,39 Micorrizas e nutrigéo em plantas Plantulas com nove ‘meses de idade de Pinus strobus cresceram, por dois meses, em solucdo nutritiva estéril e entdo foram transplantadas para solo de campo. As plantulas @ esquerda foram transferidas diretamente. As plantulas d direita cresceram, por duas semanas, em solo de Ploresta contendo fungos, antes de serem transplantadas para solo de campo. mente distribuidas. Assim, as relagdes endomicorrizicas no sio muito especificas. A hifa do fango penetra nas células corticais da raiz da planta, onde forma estruturas intensamente ramificadas, chamadas arbasculos (Figura 14.40), e, em alguns casos, intumescimentos terminais, denominados vesiculas. Os arbuisculos néo penetram no protoplasto mas causam invaginagdes na membrana plas- matica das células corticais, aumentando sua superficie ¢ facilitando a transteréncia de metablitos ¢ nutrientes entre os dois parceiros, as células das plantas e o fungo. A maioria ou talvez todas as trocas entre a planta ¢ 0 fungo ocorrem nos arbiisculos. As vesiculas podem tam- bém ocorrer entre as células da planta hospedeira, ¢ ad- mite-se que funcionem como compartimentos de reser- va para o fungo. As endomicorrizas so freqiientemen- te chamadas de micorrizas arbusculares (ou MA). As hi- fas se estendem para 0 solo circundante por varios cen- timetros e, portanto, aumentam substancialmente 0 po- tencial de absorcio de agua, de fosfatos e de outros nu- trientes essenciais. ‘As Ectomicorrizas Envolvem mas Nao Penetram nas Cé- lulas da Raiz As ectomicorrizas (Figuras 14.41 ¢ 14.42) so caracteristicas de certos grupos de arvores e arbustos encontrados principalmente nas zonas temperadas. Dente esses grupos, esto: a familia das faias (Fagaceae), que in- clui os carvalhos; a familia dos salgueiros, élamos ¢ chou- pos (Salicaceae); a familia das bétulas (Betulaceae); a fa milia dos pinheiros (Pinaceael; certos grupos de arvores tropicais que formam densos agregados de apenas uma ou Poueas espécies. As arvores que crescem no “timberline™{a maior latitude e altitude para o crescimento arbéreo) em diferentes partes do mundo — tais como os pinheiros nas montanhas do hemisfério norte, os Eucalyptus na Austra- lia e as faias (Nothofagus) na regiao austral — quase sem- pre so ectomicorrizicas. A associacao micorrizica aparen- temente torna as Arvores mais resistentes as condicdes se- veras de frio e de seca que ocorrem nas zonas limites de crescimento das arvores. Nas ectomicorrizas, o fungo envolve mas nao penetra nas células vivas da raiz, Nas coniferas, as hifas crescem entre as células epidérmicas da raiz e do c6rtex, formando rede caracteristica ¢ bastante ramificada, a rede de Hartig (Figu- ra 14.43), a qual, conseqiientemente, circunda muitas das células epidérmicas e corticais. Nas raizes da maioria das angiospermas colonizadas por fungos ectomicorrizicos as células da epiderme séo forgadas a crescer principalmente em Angulos retos em relagao & superficie da raiz, espessan- do-a mais do que alongando-a, e a rede de Hartig fica con finada a esta camada (Figura 14.43b). A rede de Hartig fun- ciona como interface entre o fungo e a planta. Em adigao a rede de Hartig, as ectomicorrizas sdo caracterizadas pelo manto ou pela bainha de hifas que cobre a superficie da raiz. Cordaes miceliais se estendem do manto para 0 solo adja- cente (Figura 14.42). Tipicamente, pélos absorventes no se desenvolvem nas ectomicorrizas, e as raizes so curtas ¢ muito ramificadas. A maioria das ectomicorrizas so forma- das por fungos Basidiomycetes, incluindo muitos géneros de cogumelos, mas algumas ectomicorrizas envolvem associa- gbes com ascomicetos, inclusive trufas (Tuber) e morchelas comestiveis (Morchella). Pelo menos 5.000 espécies de fun- gos esto envolvidas nas associagdes ectomicorrizicas, fre- gtientemente com alto grau de especificidade. Outros Tipos de Micorrizas Sao Encontrados nas Fami lias Ericaceae e Orquidaceae Dois outros tipos de micorrizas so aquelas caracteristicas das urzes (Ericaceae) 309 Fungos 14.40 Endomicorvizas Glomus versiforme, um zigomiceto, é mostrado aqui crescendo em as sociacdo com raizes de alho porro, Allium porrum. (a) Arbusculos (estruturas densamen- te ramificadas) e vesiculas (estruturas ovais, escuras). Os arbuisculos predominam em infec- {60es jovens, enquanto as vesiculas tornam-se co- ‘muns mais tarde. (b) Arbissculos crescendo den- tro de uma célula de raiz de alho. € outros poucos grupos relacionados e aquelas associadas is orquideas (Orchidaceae). Em Ericaceae, as hifas formam uma rede extensa, frouxamente organizada sobre a super- ficie da raiz. Mais do que ampliar significativamente a su- perficie de absorcao, o principal papel dos fungos é 0 de liberar enzimas no solo para quebrar certos compostos € torna-los disponiveis para a planta. As micorrizas de 14.41 Ectomicorrizas £ mostrada nesta foto a extensa associacao ectomicorrizica em pldntula de Pinus contorta. A pldntula tem apenas quatro centimetros acima do nivel do solo.310 Biologia vegeta! 14.42 Manto fiingico Ectomicorrizas em raizes de Tsuga hete: rophiylla. Nessa ectomicorriza, o fungo comumente forma uma bbainha de hifas, chamada manto fingico, ao redor da raiz. Hor- ‘ménios secretados pelo fungo induzem a ramificacdo da raiz. Este pacirao de crescimento e a bainha de hifas acarretam a ramifica ao caracteristica e a aparéncia intumescida da ectomicorriza. Os filamentos estreitos se estendendo da micorriza sdo cordées de ‘micélio, que funcionam como extensoes do sistema radicular. @ beet 14.43 SecGes em ectomicorrizas (a) Secdo transversal de uma ectomicorriza em Pinus. As hifas do funge formam um manto ao rredor da raiz e também penetram entre as células corticals, onde formam a caracteristica rede de Hartig (setas). (b) Secao longi tudinal de uma ectomicorriza em Betula alleghaniensis. O fungo envolve a raiz formando um manto ao seu redor. A rede de Hartig (etas) é confinada & camada de células epidérmicas alargadas radialmente. Ericaceae parecem funcionar principalmente estimulando mais a absorgao do nitrogenio do que do fosforo. Isto pos- sibilita as Ericaceae colonizar solos inférteis ¢ dcidos, onde sto muito freqientes. Tanto ascomicetos como basidiomi- cetos estio envolvidos nas associagdes micorrizicas com Ericaceae. ‘Na natureza, as sementes de orquideas germinam somente quando em presenca do fungo adequado. O fungo, que nes- sa associagio micorrizica é interno, também supre seu hos- pedeiro com compostos de carbono, pelo menos enquanto 2 orquidea esta na fase de plantula. Os fungos de tais asso- ciagdes sfo principalmente basidiomicetos, com mais de 100 espécies envolvidas. ‘As Micorrizas Provavelmente Foram Importantes na His- toria das Plantas Vasculares Estudos de fosseis das plan- tas primitivas revelaram que as associagdes endomicorrizicas eram tio freqiientes nas plantas primitivas quanto o so em suas descendentes modernas (Figura 14.44). Esses achados levaram K. A. Pirozynski e D. W. Malloch a sugerir que a evolucio das associagdes micorsizicas pode ter representa- do um passo eritico na conquista do ambiente terrestre pe- las plantas. Dado 0 pobre desenvolvimento dos solos dis- w aoe14.44 Endomicorriza fossil Raizes silicificadas de uma gimnosperma do periodo Tridssico, na Antdrtida, mostrando arbiisculos bem desenvolvidos. Endomicorrizas foram reveladas em plantas primitivas fossilizadas. poniveis a época das primeiras colonizagées, o papel dos fungos micorrizicos (provavelmente zigomicetos) deve tet sido de crucial significado, particularmente facilitando a absorcao de fosforo e outros nutrientes. Relagao similar tem sido demonstrada entre plantas contemporineas colonizan- do solos extremamente pobres em nutrientes, tais como areas de mineragio: os individuos com endomicorrizas tém mui- to mais possibilidade de sobrevivéncia. Assim, nio deve ter sido um tinico organismo, mas sim uma associagao simbié- tica de organismos, comparaveis aos liquens, aqueles que inicialmente invadiram a terra firme. RESUMO Os Fungos Sao Importantes do Ponto de Vista Ecoldgico e Econémico Os fungos, juntamente com as bactérias heterotréficas, so 6s principais decompositores da biosfera, quebrando a maté- ria orginica e reciclando o carbono, nitrogénio e outros componentes, que sio liberados no solo e no ar. Como decompositores, entram em conflito direto com os interesses do homem, atacando quase todas as substancias concebiveis. Os fungos, em sua maioria, so saprObios, isto é, vivem so- bre a matéria orginica em decomposigao. Muitos fungos ata- cam organismos vivos e so agentes causadores de doencas em plantas, animais domésticos e no homem. Outros fungos apresentam importéncia econémica para o homem por serem destruidores de alimentos estocados e de outros materiais organicos. O reino Fungi inclui as leveduras, os fungos utili- 311 Fungos zados na fabricacdo de queijos, os cogumelos comestiveis, Penicillium e outros, 0s quais S40 produtores de antibidticos, ‘A Maioria dos Fungos Possui Hifas Os fungos so organismos que crescem rapidamente, carac- terizados por apresentarem filamentos denominados hifas, as quais podem ser septadas ou asseptadas. Na maioria dos fun- £205, as hifas sao ramificadas formando 0 micélio. Fungos pa- rasitas freqiientemente tém hifas especializadas (haust6rios), por intermédio das quais extraem carbono organico e varias substancias das células vivas de outros organismos. Os Fungos Alimentam-se por Absorgio e Reproduzem-se por Esporos Os fungos, em sua maioria terrestres, reproduzem-se por esporos, os quais sio comumente dispersos pelo vento. A meiose nos fungos é zigética — isto é, 0 zigoto, tinica fase dipléide no ciclo de vida, divide por meiose formando qua- tro células hapléides. Células méveis nao so formadas em qualquer estagio de seus ciclos de vida, exceto em quitridias, principal componente da parede dos fungos é a quitina, Os fungos secretam enzimas sobre a fonte de alimento ¢ entéo absorvem as pequenas moléculas que si liberadas, O glicogénio é o principal polissacarideo de reserva Os Fungos Compreendem Quatro Filos reino Fungi inclui quatro filos: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota ¢ Basidiomycota, bem como um grupo artificial conhecido como fungos conidiais. Ha mui- tas evidéncias de que animais e fungos divergiram a partir de um ancestral comum, representado por um protista co- lonial semelhante a um coanoflagelado. Chyt mycota Formam Células Méveis Flageladas Os Chytridiomycota sio principalmente aquaticos e 0 tini- co grupo de fungos com eélulas reprodutivas méveis (zodsporos e gametas). A maioria das quitridias tem hifas cenociticas, com poucos septos a maturidade, Algumas es- pécies de quitridias so parasitas, outras saprobias. Muitas espécies sao firopat6genas, causando doengas como a man- cha-marrom do milho e a verrugose da alfafa. Zygomycota Formam Zigésporos nos Zigosporangios A maioria dos zigomicetos (filo Zygomycota) tem micélio cenocitico. Os esporos assexuuados sao produzidos em esporiin- gios, estruturasem forma de saco, onde todo 0 conteiido é trans- formado em esporos. Os zigomicetos so assim chamados por- que, com a reproducio sexuada, formam esporos de resistencia denominados zigésporos. Os zigésporos desenvolvem-se dentro de estruturas com parede espessa chamadas zigosporingios, Ascomycota Formam Ascésporos Dentro dos Ascos No filo Ascomycota, cujos membros so comumente denomi- nadlos ascomicetos, ha cerca de 32.300 espécies, mais do que em qualquer outro grupo de fungos. A caracteristica distinti- va € 0 asco — estrutura saculiforme na qual so formados os ascésporos, de origem sexual e meidtica, No ciclo de vida de312 Biologia Vegetal um ascomiceto os protoplastos dos gametingios masculino e feminino se fundem; o gametngio feminino produz uma hifa especializada, que é dicariética (cada célula contém um par de niicleos hapléides). O asco se forma no épice da hifa dicari6tica. (Os ascésporos sao, geralmente, liberados explosivamente. Os ‘ascos siio encontrados dentro de estruturas complexas chama- das ascomas. Tipicamente, a reprodugo assexuuada se dé atra~ vvés da formagao de conidios multinucleados.. Basidiomycota Formam Basidiésporos Externamente Sobre os Basidios No filo Basidiomycota esto muitos fungos macroscépicos e bem familiares. Af se incluem os cogumelos comestiveis, 0s gasteromicetos, os chapéus-de-sapo, as orelhas-de-pau € outros, bem como as ferrugens € 0s carves, estes importan- tes fitopatogenos. A caracteristica distintiva do filo é a pro- ducao de basidios. O basidio é produzido no apice de uma hifa dicariética e é a estrutura onde ocorre a meiose. Cada basidio produz quatro basidiésporos, e este é 0 principal meio de reproducio nos Basidiomycota. Os Cogumelos Comestiveis e Venenosos, as Ferrugens e os Carvées Sao Representantes de Trés Classes de Basidiomycota Os Basidiomycota podem ser divididos em trés classes: Basidio- mycetes, Teliomycetes e Ustomycetes. Nos Basidiomycetes os basidios encontram-se dentro de uma estrutura complexa cha- mada basidioma. Nos himenomicetos, os quais incluem os co- gumelos comestiveis, bem como venenosos e as orelhas-de-pau, os basididsporos so produzidos sobre uma camada fértil, 0 himénio. Essa camada freqiientemente reveste as lamelas ou 0s tubos dos himenomicetos e é exposta antes da liberacao intensa dos esporos maduros. Nos gasteromicetos, que incluem os co- sgumelos malcheirosos e as bolotas-da-terra, os basidiésporos amadurecem dentro clos basidiomas, nao sendo liberados explo- sivamente. Os membros das classes Teliomycetes e Ustomycetes, as ferrugens € 0s carves, respectivamente, nao formam basidiomas. As ferrugens e os carvaes tém basidios septados. As Leveduras Sao Fungos Unicelulares Leveduras sao fungos unicelulares que tipicamente se repro~ duzem por brotamento, um método assexuado, Muitos fun- gos exibem crescimento unicelular ¢ filamentoso, alternan- do essas formas de acordo com as condigées ambientais, Os Fungos Cujos Estagios Sexuados Nao Sao Conhecidos Sao Referidos como Fungos Conidiais Um grupo artificial de fungos — os fungos conidiais, tam- bém conhecidos como Fungi Imperfecti — inclui milhares de espécies sem ciclo sexuado conhecido. A maioria desses fungos conidiais pertence ao grupo dos ascomicetos, mas alguns sao basidiomicetos e outros zigomicetos. Os Liquens Consistem em um Micobionte e um Fotobionte Liquens sao associagdes simbiéticas mutualistas entre um fungo (0 micobionte} e uma populagao de algas verdes ou de cianobactérias (0 fotobionte}. Cerca de 98% dos fungos des- sa associagao pertencem aos Ascomycota, o restante 20s Basidiomycota. Os fungos obtém carboidratos e compostos nitrogenados dos parceiros fotossintetizantes ¢ proporcionam aos fotobiontes ambiente adequado para o seu crescimento. O fato de o liquen sobreviver sob condigdes ambientais ad- versas esté relacionado com sua capacidade de poder desse~ car e permanecer em estado de dorméncia, enquanto seco. As Micorrizas Sao Associacgées Mutualistas entre Fungos e Raizes As micorrizas —associagdes simbiéticas entre raizes de plan- tas fungos — sao caracterfsticas de quase todas as familias de plantas vasculares. As endomicorrizas, também chamadas micorrizas arbusculares, nas quais os parceiros sto fungos zigomicetos, ocorrem em cerca de 80% de todos os tipos de plantas vasculares. Em tais associagées, o fungo penetra nas células corticais da planta hospedeira, mas ndo entra no protoplasto. No segundo tipo de associagao micorrizica, as ectomicorrizas, 0 fungo nao penetra na célula da planta hos- pedeira, mas forma uma camada, ou manto, que envolve a raiz e também uma rede (de Hartig), que cresce ao redor das células corticais das raizes. A maioria dos Basidiomycetes € também alguns ascomicetos, esto envolvidos nas associaces ectomicorrizicas. As associagdes micorrizicas so importan- tes na obtengio de fosforo ¢ outros nutrientes para as plantas € no formecimento de carbono organico para os fungos. Tais associacdes eram caracteristicas das primeiras plantas que conquistaram o ambiente terrestre. QUESTOES 1. Faca distingio entre: hifasimivélio; somaticovvegerativos rizsides! haustérios; plasmogamia/cariogamias espordngio/gametangios heterotilicolhomotilico; dicariético/monocaristicoldipléide; parasita/mutualista; arbiisculos/vesiculas; endomicorrizas) ectomicorrizas, “Os fungos tém enorme importincia, tanto ecolégica como economicamente.” Comente esta afirmacio em termos gerais € com referéncias especificas a cada. um dos grandes grupos de fungos, incluindo as leveduras, 0s liquens € as micorriaas. Jomo se pode determinar, com base apenas na estrutura hifilica, quando um Fungo é membro dos Zygomycota, Ascomycota ou Basidiomycota? 4. © que os zig6sporos, ascésporos ¢ basidiésporos tém em co- mum? E 08 206sporos, conidios, ecidsporos e uredésporos? . Muitos fungos produzem antibidticos. O que voce pensa sobre a fanga0 que os antibidticos possam ter para os fungos que os pro- duzem 6. No ciclo de vida de um cogumelo trés tipos de hifas, ou micélio, podem ser reconhecidos: primério, secundério etercidrio. Como esses trés tipos de micélio se relacionam e como eles se encai- xam no ciclo de vida? “ “O estado dos liquens e sua composi¢ao quimica so usados para monitorar o ambiente.” Explique. 8, “A simbiose mutualista dominante provavelmente a mais importante no reino vegetal é a micorriza.” Explique.