Scribd Logo
Upload

Welcome to Scribd!

  • 04 Cap 3 Lipidos

    Uploaded by

    Dulce Itzel Guerrero Estrada
    11 views19 pages
    lipidos

    Copyright

    © © All Rights Reserved

    Available Formats

    PDF or read online from Scribd

    Did you find this document useful?

    Is this content inappropriate?

    Report this Document
    lipidos

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Download as PDF or read online from Scribd
    Flag for inappropriate content
    11 views19 pages

    04 Cap 3 Lipidos

    Uploaded by

    Dulce Itzel Guerrero Estrada
    lipidos

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Download as PDF or read online from Scribd
    Flag for inappropriate content
    of 19
    Lipidos 3.1 Clasificacion de los lit 3.2 Grasas 3.3. Glicolipidos 3.4 Fosfolipidos 3.5 Ceras 3.6 Esteroides 3.7 Terpenos 3.1 Clasificacién de los lipidos Los lipidos son un grupo de sustancias que se encuentran en los tejidos vegetales y animales. Son insolubles en agua, pero solubles en tos solventes orgdnicos comunes como benzol, éter y clorofor- mio, Actiian como portadores de electrones, transportadores de sustratos en las reacciones enziméti- cas, componentes de las membranas biol6gicas, y como fuente y reserva de enetgfa. En el anélisis inmediato de los alimentos, se incluyen en la fracciGn correspondiente al extracto etéreo. Pueden clasificarse del modo que se expone en Ta Tabla 3.1 En los vegetales, los Iipidos son de dos tipos: estructurales y de reserva. Los lipidos estructuales se encuentran formando parte de algunas membranas y capas superficiales de proteccién, constitu- yendo, aproximadamente, el 7 por ciento de las hojas de las plantas superiores. Los lipids superticia- Jes son, principalmente, ceras, existiendo cantidades relativamente menores de hidratos de carbono de cadena larga, dcidos grasos y cutina. Los lipidos de membrana, existentes en Ja mitocondria, re- ticulo endoplismico y membranas plasmsticas, estin formados, principalmente, por glicolipidos. (40-50%) y fosfoglicéridos. Los lipidos de reserva de los vegetales se encuentran en los frutos y semillas y son, predominantemente, tricilgliceroles. En los tejidos vegetales se han aistado ms de 300 dcidos grasos diferentes, aunque solamente siete se encuentran normalmente. El més sbundante es el Scido oelinolénico; el deido saturado mas abundante es el dcido palmitico y el acide monoinsa- turado mas comin es el oleico. En los animales, Jos lipidos constituyen Ia principal reserva de energia, fundamentalmente como rasa, que puede suponer hasta el 97 por ciento del tejido adiposo en los animales obesos. La produc- ar 28 ution animal Tabla 3.1. Clasiicacidn de los lipids Unidos r ss eee Con glcerol Sin glicerl Senciios Compuestos ee Giialpidos Fostoglcéidos Esfingomielinas Cerebrosidos Ceras | Estoroides | Terpenos GrasasGlucalpides Galactolipdos Leciinas. Cefalinas Prostaglandinas cin de energia a partir de la oxidacion completa de la grasa es de, aproximadamente, 39 Micke MS, superior a la del gluc6geno. que es el principal carbohidrato de reserva, que produce, aproximada- mente, 17 Mi/kg MS. Ademés, la grasa de reserva es casi anhiidra, en tanto que el glucégeno esté muy hidratado, Por tanto, sobre la base del peso, la grasa es unas seis veces més efectiva que el glueégeno como fuente de energia de reserva. Los lfpidos estructurales de los tejidos animales, principalmente fosfoglicéridos, representan en- treel 0,5 y el 1 por ciento de los tejidos muscular y adiposo, si bien, en el higado, el contenido puede suponer entre el 2 y 3 por ciento, El colesterol y sus ésteres, que en conjunto suponen el 0,06 a 0,09 por ciento de los tejidos muscular y adiposo. constituyen la fraccién lipidica, no glicérida, neutra, mas importante de los tejidos animales, 3.2 Grasas_ Las grasas y aceites forman parte de vegetales y animales, sirviendo como importante reserva energética. Tienen la misma estructura general pero diferentes propiedades fisicas y quimicas. Los. puntos de fusién de los aceites son bajos, de forma que son liquidos a la temperatura ambiente normal y tienden a ser mas reactivos que las grasas mils slidas. En términos generales, se emplea la palabra grasa» para designar a ambos grupos de sustancias. Ademés de su funcién principal de aportar energia, la grasa de reserva es importante como aislante térmico y, en algunos animales de sangre caliente, como fuente de calor para el mantenimiento de la temperatura corporal. Este hecho tiene especial importancia en los animales desprovistos de pelo en los animales hibernantes y en los, tados al frfo. Dichos animales disponen de depésitos especiales de «grasa parday, cuya oxidaci esti acoplada para la produccién de ATP (Capitulo 9) y toda la energia se libera en forma de calor. El palmitato oxidado para produeir ATP podria producit, aproximadamente, 13 Mi/kg como calar, en comparacién con la produecién no acoplacta de 39 Mi/kg. En dichos tejidos, las mitocondrias poseen abundantes portadores de electrones de a cadena respiratoria, especialmente citocromos, que son los responsables del color pardo, Estructura de las grasas Las grasas son ésteres de dcidos grasos con el alcohol trihfdrico glicerol, denomindndose también glicéridos 0 acilgliceroles. Si los tres grupos alcohol se esterifican con acidos grasos, el compuesto obtenido es un triacilglicerol(triglicérido) ' i Lipidos s-1cH,OH eyOcoR t I wRCHOH + 3RCOOH ——w EHOCOR + HHO i 3CHOH CH OCOR leet Acido gra ‘Wacigicoret Fs importante sefialar que, en términos estereoquimicos, la posicién ocupada por ls exdenas de jos no son idénticas. En el sistema de numeracin estereoespecifico, las posiciones se denominan eid nente reconocidas So-1, sn-2y sn-3, como puede observarse en las f6rmulas. Las posiciones son Ii por las enzimas, lo que puede determinar una reaetividad preferencial en una o mas de las posiciones. Por ejemplo, la fosforilacién siempre tiene lugar en el 4tomo de carbono sn-3 en lugar de hacerlo en el atomo de carbono sn-l. También se encuentran en la naturaleza di- y monoacilgliceroles, aunque cen cantidades muy inferiores a los triacilgliceroles. Existen distintos tipos de triacilgliceroles, segtin la naturaleza y situaci6n de los écidos grasos. "Aquellos en que Jos ésteres se forman con el mismo dcido graso se denominan triacilgliceroles senci- Tos, como se representa en la formula anterior. Si en la esterificacién participan distintos cides ‘grasos, se obtienen triacilgliceroles mixtos: CHyO-COR, cHOCOR: i cHyo-cORS “iscigicert mite donde R,. Ry y Ry, representan a las cadenas de los distintos dcidos grasos, Las grasas y aceites, naturales son mezclas de triacilgliceroles mixtos. Se ha estimado que el aceite de soja contiene aproxi- madamente 79 por ciento de triacilgliceroles mixtos frente a aproximadamente 21 por ciento del tipo sencillo, Para el aceite de linaza, las cifras comparables son 75 y 25 por ciento, respectivamente. Los Ariacilgliceroles eon restos de un solo ficido graso solo existen en el naturaleza; por ejemplo el aceite de laurel contiene, aproximadamente, 31 por ciento del triacilglicerol de deido livsico. La mayoria de los écidos grasos naturales contienen tn niimero par de étomos de carbono, to cual 5 l6gico si se tiene en cuenta el modo en que se forman (Capitulo 9). La mayoria contienen s6lo un grupo carboxilo y son de cadena lineal, que puede ser saturada 0 insalurada. Los deidos insaturados, pueden tener un doble enlace (monoenoico). das (dienoico). tres (Iriendico) o ms dobles enkaces {polienoico). Las feidos grasos con mas de un doble enlace suelen cenorminarse dcidos gresos poliin- saturados (PUFA). Los sicidos grasos insaturados tienen propiedades fisicas distintas a lay de los 4cidos saturados; tienen puntos de fusién mas bajos y son més reactivos. Laexistencia de un doble enlace en la molécula de un écido graso significa que pueden existir dos formas, dependiendo de la disposicién en el espacio de los dtomos de hidrégeno unidos a Jos étomos, de carbon del doble enlace. Si los étomos de hidrégeno se encuentran al mismo lado det doble enlace se trata de la configuracién cis, en tanto que se lama configuracién srans, si se encuentran en. ambos lados. como puede apreciarse en las formulas correspondientes: brCOOH HO (CHdy HO {ethir coo Hy COOH ic i 4 © Zs aN Woe KW os Tans La mayoria de los deidos grasos de la naturaleza presentan configuracién cis, Los fcidos grasos se denominan sustituyendo la letra final -o del hidrato de carbono del que erivan por el sufijo -oico. Por ejemplo, el dcido graso saturado de 18 étomos de carbono se Hama ‘octaclecanoico por proceder del octadecano, Un dcido graso de 18 étomos de carbono que tenga un doble enlace recibe et nombre de octadecenoico por proceder del octadeceno. La posicién del doble enlace se indica en relacion con el étomo de carbono del grupo carboxslico (tomo de carbono 1). De este modo, el écido 9,0ctadecenoico tiene 18 4tomos de carbono y un doble enlace entre los carbonos, ‘y 10, De forma semejante, el dcido 9,12,15-octadecatrienoico tiene 18 étomos de carbono y dobles enlaces entre los stomos de carbono 9 y 10, 12 y 13, y 15 y 16. Los nombres suelen abreviarse indicando el mimero de étomos de carbono seguide por dos puntos y a continuacién el nimero de dobles enlaces (A), cuyas posiciones se indican mediante superindices. Por ejemplo, el écido octadecatrienoico se escribiria 18:34°"2"5, También puede escribirse 9,12,15-18:3. Los dtomos de carbono dos y tres suelen denominarse alfa (a) y beta (B), respectivamente, en tanto que el carbono del grupo metilo del extremo distal de la cadena es el étomo de carbono omega (1). En los trabajos de nutricién, Jos dcidos grasos insaturados suelen denominarse considerando como carbono ntimero 1 al del grupo metilo terminal. Siguiendo este sistema, el acido 9,12,15-octadecatrienoico seria el acido 0-3,6.9-octadecatrienoico, ya que los étomos de carbono 3,6 y 9 cortesponden alos stomos de carbo~ ‘no 16,13 y 10 del sistema anterior. El nombre abreviado serfa w-3,6,9-18:3. Es frecuente utilizar n en lugar de ©, en cuyo caso tendriamos n-3,6,9-18:3, y normalmente 18:3¢n-3). Ademés, la configura cidn de los dobles enlaces se indica mediante e! empleo de los prefijos cis y trans. Por ejemplo, el Acido d-linolénico seria todo cis-9,12,15-octadecatrienoico, o més sencillamente, todo cis 9,12,15- 183. Para ciertos fines, los PUFA se agrupan en familias, basadas en los deidos oleico (n-9-18:1), Jinoleico (n-6,9-18.2) y d-tinolénico (n-3,6,9-18:3) como precutsores. Las familias se denominan Tabla 3.2. Acidos grasos comunes de las grasas y aceites naturales, Acido Punto de fusion (°C) Saturados Caprilic (octanoeo) CHhs-COOH 163 Caprice (decancico) CHig-COOH 312 Lurie (dodacanoico) Ci)HayCOOH 239 Mirstica(teradecanoico) CisHy COOH sa Paimitico(hexadecanoica) CisHy)COOH 627 Estedrco (octadecanoico) Cpls: COOH 606 Insaturados Palmitoleio (-nexadecencico) Cully: COOH ° (@- 16.16 16:3n-7) Oleico(actadecenaico) CyrHly-COOH 8 (9 18:1 6 18:1n-9) Linoleio (octadocavienoico} CyHs-COOH, 5 (9,12,18:2 6 18:2n-6) cetLinolnico(9,12,15-octadecattenoics) CH»: COOH 145 (0,12,15-183 6 1830-3) ‘Araquidénico(eicosatetaencico) CoH COOH 4955 (8,11,14-20:4 6 20:4n-6) Timnodnica(eicosapentaenoico) CuHay- COOH (6,8,11,14,17-208 6 22:5r-3) Docosahexaencico Cyl: COOH (6.8,11,17,20-22:5 6 22:6n-3) } i | t i } i | | Lipidos 31 omege-9 (0-9), omega-6 (0-6) y omega-3 (0-3), que indican las posiciones de los dobles enlaces mais creanos al stomo de carbono omega de dichos dcidos. Como en el caso anterior, la letra , suele sostituirse por n. En Ja Tabla 3.2 se indican algunos de los cides grasos que tienen importancia en nuticion. Dos acidos grasos saturados, de bajo peso molecular, butirico (CsHy - COOH) y caproico (CyMyo- COOH). se encuentran en cantidades importantes en la grasa de Ia leche de los rumiantes, y los feidos caproico y caprilico se hallan en algunos aceites como los de palma y coco. De algunas grasas naturales se han aislado otros éeidos grasos que comtienen dos grupos carboxios, ntimero jmpar de stomos de carbono y cadenas ramificadas, pero no se les ha concedido mucha importancia ‘Los triacilgliceroles se denominan de acuerdo con los acidos grasos que contienen, por ejemplo: CHyO-COC Hs CHrO-COCsHsy | | CHOCO Hy CHOCO Hs i CHyO-CO Hs CHyO-COC Mas ‘Weleogicoral (Toten) *-palmii 2-clootS-stearoigoeral(Pato-cleostearina) Los restos de dcidos grasos no se distribuyen al azar entre los grupos alcohol del glicerol. Por «ejemplo, en la leche de vaca, los dcidos grasos de cadena corta se concentran en la posicién 3, En la leche de mujer. los dcidos insaturados se localizan generalmente en la posici6n 1 y los saturados en la posicién 2. Los depésitos de grasa en los animales tienden a presentar los dcidos saturados en la posicién | y los dcidos insaturados y de cadena corta en la posicién 2; los PUFA tienden a acumularse cen [a posici6n 3 Existen pruebas de que la configuracién de los triacilgliceroles que componen las grasas puede influir sobre Ia magnitud en que son digeridas. Se ha observado que el palmitato (hexadecanoato) Jistribuido al azar en las posiciones 1, 2 y 3, es menos digestible que el que ocupa la posicién 2, posiciGn favorable para el ataque por la Tipasa pancrestica La composicién en écidos grasos de los triacilgliceroles, determina sus caracteristicasfisicas. Los ‘gue tienen gran cantidad de deidos grasos de bajo peso molecular (cadena corta) ¢ insaturados, tienen bajos puntos de fusién, Por ejemplo, la tristearina es sélida a Ja temperatura corporal, en tanto que la triolefna es liquida Composicién de las grasas. Frecuentemente, resulta importante en las investigaciones sobre nutricién, valorar la calidad de la grasa producida al administrar determinados alimentos. Silos efectos de la racién son muy acusados, Jos resultados pueden hacerse patentes por el ablandamiento o endurecimiento de la grasa. Los cam- bios pueden ser menos evidentes, siendo necesario, en esos casos, realizar valoraciones més objeti- vas. Las diferencias entre las grasas guardan relacién con su composiciGn en dcidos grasos, ya que el slicerol es igual para todas ellas. Por consiguiente, el sistema Igico para averiguar los cambins en las agrasas, consiste en determinar la composicién en decidos grasos. En el pasado, el andlisis de los distin- {os deidos grasos presentaba grandes problemas, pero en Ia actualidad, mediante el empleo de técni- cas como la cromatografia de gases, es posible realizar las determinaciones con més facilidad y exac- titud. Ademds de ser un valioso instrumento de investigacién, la cromatografia de gases ha Proporcionado una detallada informacién sobre la composicisn en cidos grasos de la mayoria de grasas. Ello permite una perfecta identificacion y caracterizaci6n de las grasas y constituye un méto- do muy exaeto para la valoracién y estimaci6n cuantitativa de las posibles adulteraciones de tas Erasas 0 aceites, superior a los existentes con anterioridad. Adems de su importante funcién como fuente de energfa, las grasas realizan una funcién vital al proporcionar los distintos dcidos grasos que tienen funciones nutritivas especfficas en el organismo animal, Por consiguiente, para la valoracién 92 Nuticion animal Tabla 3.3 Composicion an dcidas grasos (g/100 g) de algunas grasas y aceites comunes. Cola Soja Balico acto Mante- Manteca Sebo SébaloHigado_Arenque quilla de 0 vacuna bacalao 40 . - - 3 S 7 = - - 60 . : s - 2 . 7 2 - - 0 . a 1 . 7 a - : 10:0 . . a - 3 . . : : 2 120 = = - 7 4 a : 2 2 140 w wT oT ww 3 8 1 9 160 4 [rn rr ee aa 19 15 18:0 1 4 2 3 wo 8 co 5 1 200 1 1 = = - - - . 7 = 220 w 1 . - - - - 4 S 161 a % 2 2 6 on 4 7 wing 64251 = 40 ot 5 16 tng - - - - - - a 10 16 BAng a - - - - - e 2 23 1826-23 SZ HT " 5 2 2 1 183n3 10 7 - = oe 5 2oan6 = - - - 2 1 w zosns - = - - - 2 = “4 6 3 peena = . - - 10 a 3 Otros 5 2 7 1 1 4 1 2 6 de las grasas en este contexto, un requisito previo es la informacién sobre su contenido en decidos grasos, En Ja Tabla 3.3 se incluyen los contenidos normales en dc importantes En general, los aceites vegetales o de animales marinos, especialmente los de los peces, son mais insaturados que los de los animales mamiferos. Se debe a los distintos contenidos en los cidos linoleico y linolénico, ademas det dcido monoinsaturado oleico (cis-9-octadecenoico), que es el dcido graso insaturado mas abundante en la mayoria de las grasas naturales. Ademés, los aceites de pescado presentan importantes cantidades de los fcidos altamente insaturados Cay y Coy. En los depésitos de igrasa de los mamiferos es menor la cantidad de dcidos grass insaturados, existiendo mayor propor id de los acidos saturados de alto peso molecular, como los dcidos palmitico y estedrico, v cantida des menores, suunque importantes, de los cidos ldurico (dodecanoico) y miristico (tetradecanoico), Por esta razén, las grasas como la manteca de cerdo y los sebos del ganado vacuno y ovino son duras y firmes, en tanto que los aceites de los peces y los aceites vegetales son menos consistentes, y frecuentemente son aceites en sentido estricto. En cada animal en particular, las grasas subcuténeas tienen mayor cantidad de dcidos insaturados, Y, por tanto, son menos consistentes que las grasas de los depésitos intemnos, Las caracterfsticas fii: ‘cas de las grasas son distintas para los diferentes animales, siendo mas blanda la grasa corporal de los mamiferos marinos que la de los mamfferos terrestres. En ambos casos, se debe a que Jas grasas animales deben mantener cierto grado de maleabilidad & la temperatura de los tejidos, que se ve afectada por la temperatura ambiente. Por esta causa, Ia grasa de Ja parte distal de las extremidades y las orejas, que suelen estar més frfas que el interior del cuerpo, tienen tendencia a ser insaturadas. La grasa de la leche de Jos rumiantes se caracteriza por el alto contenido en scidos grasos de bajo peso molecular; en ocasiones, representan hasta el 20 por ciento del total de dcidos grasos. Como consecuencia, son menos consistentes que las de los depyisitos de los mismos animales, aunque no son tan blandas como las grasas de origen vegetal o de animales marinos, siendo semisélidas a li los grasos de algunas grasas y aceites LUidoe 33 temperatura ambiente. La grasa de la leche de los animales no rumiantes es semejante a la de los epésitos de los mismos animales. i 'En la mayoria de los aceites vegetales comestibles de importancia comercial, los dcidos grasos ‘is abundantes son oleico, Tinoleico y linolénico. La excepcién es el aceite de coco, ya que el satura- do dcido léurico, 12:0, es ef més abundant, Las plantas de las distintas familias tienden a producir ceites caracteristicos, frecuentemente dominadas por algiin écido graso poco corriente. Como ejem- plos. pueden citase el dcido erdcico de la colza; el ido ricinoleico, de 18 étomos de carbono, dcido hiidroxi monoenoico, de las semillas del ricino; y el écido vernético, epoxi trienoico de 18 stomos de carbono, de las Compuestas. Acidos grasos esenciales En 1930 se comprobs que el écido linoleico (cis,cis-9,12-octadecadienoico) era eficaz para preve- nila presentaciGn de diversos trastornos en las ratas que consumfan dietas casi desprovistas de grasa Los animales presentaban Ja piel escamosa, y rendimientos subsptimos en cuanto al crecimiento, Ia reproduccidn y Ja lactacién; en ocasiones, morfan. En trabajos més recientes se han descrito una gran variedad de sintomas en una serie de animales, ineluyendo al hombre en determinadas circunstancias (Tabla 3.4). Tabla 3.4. Sintomas relacionados con las deficioncias en acidos grasos esenciates. Retraso en el crecimiento Mayor permeabilidad al agua y mayor consumo de agua Mayor suscepiibilidad a las infecciones bacterianas Esterlidad ‘Menor estabilidad de las biomembranas Fraglidad capilar Lesiones renales, hematuria e hipertensién Menor agudoza visual Menor contractiblidad del miocarcio Menor sintesis de ATP en higado y corazén Menor retencién de nitrégena. eet apsene Se ha comprobado que el Acido araquidénico (todo cis-5,8.11,14-cicosatetraenoico) tiene una. actividad equivalente 0 incluso superior a fa del linoleico, y que el écido linolénico (todo cis-B,12.15. octadecatrienoico) es aproximadamente 1,5 veces més activo que el linoleico. Los mamiferos no pueden sintetizar dicidos grasos con dobles enlaces entre los étomos de carbono 9 y el grupo metilo terminal de la cadena del deido graso. Dichos dcidos han de ser aportados en la racién, Por tanto, el fcido linoleico (18:2 n-6) y el acido linolénico (18:3 n-3) resultan nutrientes esenciales. El deido araquidénico se sintetiza en el organisio a partir del écido Linoleico. No obstante, uno de Jos pasos de 4a siotesis, una desaturacién 4-6, limita el ritmo de dicha sintesis, de modo que la produccién puede Tesultar lenta y hacer conveniente el aporte exégeno. L.os dcidos linoleico y c-linolénico se conside- Fan dcidos grasos esenciales (AGE). Al igual que otros dcidos poliinsaturados formran parte de distin- ‘as membranas y participan en el transporte de lipides y ciertas enzimnas lipoproteicas, Ademés, son los materiales a partir de los cuales se sintetizan los eicosanoides, Entre ellos se incluyen las prosta- glandinas, tromboxanos y leucotrienos, sustancias con actividad semejante a la de las hormonas, que Tegulan numerosas funciones celulares como 1a coagulaci6n de Ja sangre, la presin sanguinea y la ‘espuesta inmune. Ademés, son la fuente de otros dcidos C>y importantes, como los dcidos eicosapen- 'aenoico (EPA), hidroxi-eicosatrienoico (HETFR) y docosahexaenoico (DHA). Todos ellos intervie- zen en el mantenimiento de la fluidez de Jas membranas de las eélulas de los mamiferos. EI EPA es Precursor de Ia serie 3- de las prostaglandinas y tromboxanos, asf como la serie 5- de los leucotrienos 34 Nuticién animal _—*8 Figura 3.1. Relaciones entre los dcidos grasos esenciales y los elcosanoides, Se considera que el DHA realiza funciones importantes en el cerebro y la retina, y los EPA y HETIR ejercen un efecto modulador sobre la produccién de eicosanoides a partir del écido araquiddnico. La relacién existente entre los dcidos grasos esenciales y los eicosanoides se representa en la Figura 3.1 Las prostaglandinas de las series I- y 3- son anti-inflamatorias e inhiben la agregacién plaquetaria, en tanto que las de la serie 2- son pro-inflamatorias y favorecen la agregacién de las plaquetas. Los tromboxanos de las series I- y 3- estimulan ligeramente la agregacién plaquetaria y estimulan la contracciGn del mtisculo liso respiratorio, intestinal y vascular, lo mismo que los leucotrienos. Los tromboxanos de la serie 2- ejercen una accidin mucho més potente sobre dicho miiscule liso. ‘Como norma general, se considera que los mamiferos tienen unas necesidades de EFA del 3 por ciento de las necesidades energéticas (3% en) en forma de Acido linoleico, aunque las estimaciones han oscilado entre 1 y 15 por ciento. Las estimaciones para las distintas especies han sido més espe- ficas, Asi, en la publicaciGn Necesidades nutvitivas de los cerdos (The Nutrient Requirements of Pigs, ver la Bibliografia del Capitulo 12) se indica que las necesidades de los cerdos de menos de 30 kz de peso vivo, son del 3% de la energfa como écido linoleico 0 2% en como écido araquidénico. Para los cerdos de 30 a 90 kg, las cifras correspondientes son 1,5% en como finolénico y 1% en como araquidnico, Las semillas oleaginosas suefen ser buenas fuentes de écido linoleico, en tanto que las semillas de lino son especialmente ricas en dcido d-linolénico. Los cerdos y las aves, que normalmente consu- men cantidades abundantes de harinas de semillas oleaginosas obtenidas como residuos de la extrac~ cidn del aceite, reciben un aporte adecuado de &cidos grasos esenciales, Los rumiantes cubren sus necesidades nutritivas fundamentalmente a base de hierba y forrajes, y por tanto, reciben cantidades abundantes de los écidos linoleico y c-linolénico, Aungue en ef rumen tiene ugar una notable hidrogenacién de los écidos grasos insaturados, con la consiguiente reduccién lobal de los AGE disponibles, es muy poco probable que los rumiantes experimenten deficieneias en ‘AGE, Cierta cantidad de AGE escapa a la hidrogenacién, lo cual unido a la muy eficiente wtiizacién y conservacién de los AGE por los rumiantes, es suficiente para cubrir las necesidades en condic nes normales, La deficiencia clara de AGE en el hombre es muy rara, si bien, en determinadas cir- cunstancias puede presentarse en los nifios y los ancianos, Propiedades de las grasas Hidrolisis Las grasas pueden hidrolizarse al hervirlas con dlealis, dando lugar a glicerol y jabones: +s ttnmernttnnesramnnnannonnsnntienemtatt Lpidos 35 CHyocoR HOM I CHOCOR + KOH ——» HOH + 3R.COOK tf CHyO-COR cH.0H rasa ‘cicero! stn Esta hidrdlisis se denomina saponificacion, ya que se producen jabones, que son sales sédicas o potisicas de 10s dcidos grasos. EI proceso puede tener lugar de forma natural, por efecto de un grupo de enzimas Ilamadas lipasas, en cuyo caso se denomina lipolisis. Dichas enzimas pueden tener cierta especificidad y catalizar, con preferencia, la hidrdlisis en determinadas posiciones de la molécula, La molécula del 4cido graso unido al tomo de carbono mimero 2 del acilglicerol, se elimina con mas dificultad que los que se encuentran en las posiciones 1 y 3. En condiciones normales, los productos de la lipolisis suelen ser mezclas de mono- y diacilgliceroles y dcidos ¢grasos libres, La mayorfa de estos écidos son inodoros e insfpidos, pero algunos de los inferiores, especialmente el buttrica y caproico, tienen sabor y olor muy intensos; sitiene lugar dicha degrad ion en una grasa comestible, suele hacerla totalmente inaceptable para el consumidor. La mayoria de las lipasas proceden de bacterias y hongos, que son los principales responsables de este tipo de deterioro, conocido normalmente como enranciamiento. Las grasas de la raci6n experimentan una {ntensa lipolisis en el duodeno, asi como durante la absorcign en el intestino delgado. Asimismo, la lipolisis precede a la hidrogenacién de las grasas en el rumen y a la oxidacién de las grasas en el organismo, Oxidacién Los acidos grasos insaturados se oxidan con facilidad en el dtomo de carbono adyacente al doble enlace, dando lugar a hidroperOxidos: re Chip CH:CHCHy CH \ 00H Los hidropersxidos se degradan formando productos de cadena mis corta, incluyendo radicales libres que, a continuacién, atacan a otros écidos grasos con més facilidad que el oxigeno original. Se producen nuevos radicales libres, de forma que la velocidad de la oxidacién aumenta de forma exponencial. La concentracién de radicales libres puede ser de tal magnitud que reaccionan entre si, dando fin a Ja reacci6n, Estas reacciones en que los productos eatalizan la reaccidn se denomi- nan autocataliticas. En este caso particular, la reaccién consiste en una autooxidaci6n, La form: i6n de radicales libres esta catalizada por la luz ultravioleta y ciertos iones metélicos, especial- mente e] cobre, de modo que la presencia de cualquiera de ellos, aumenta notablemente el ritmo de oxidacion, Los productos de la oxidacién estén formados por dcidos grasos de cadena més corta, polime- 105 de fcidos grasos, aldehidos (alcanales), cetonas (aleanonas), epoxides e hidrocarbonos. Los Tesponsables principales de los olores y sabores de las grasas oxidadas, que reducen significati- vamente la apetecibilidad, son los dcidos y los alcanales. La potencia de dichos compuestos est tipificada por el deca-2,4 dienal, que puede detectarse en el agua a la concentracién de 1 en 10.000 millones, La oxidaci6n de los deidos grasos saturadas da lugar @ ta presentaci6n de intenso olor y saber ulzén, que se denomina enranciamiento ceténico. Se debe a la formacién de metileetonas como resultado de la oxidacién, y puede representarse del modo siguiente: 36 Nutrcion animal - _ - Hy Hs cH i ! I Cy Oh CH | I 1 CH + 0 —* Oh —> CH + CO i 1 I CH _ co | 1 Hy en cH | coon coon Acido capreico Pontanena E] sabor caracteristico de algunos quesos blandos y azules, se debe a re: subsiguientes a Ia lipolisis inducida por hongos. jones semejantes, Antioxidantes Las grasas naturales presentan cierto grado de resistencia a la oxidacién, debido a Ia existencia de ccompuestos llamados antioxidantes. Dichos compuesto impiden la oxidacién de las grasas insaturadas, hasta que, ellos mismos, se han convertido en productos inertes. Esta propiedad antioxidante es co- iin a una serie de compuestos como los fenoles, quinonas, tocoferoles. dcido walico y galatos, En el Reino Unido, esté permitida la adicién a los aceites comestibles de propil, octil o dodecil-galato, hidroxianisol butilado o hidroxitolueno butilado, en cantidades que figuran especifieadas en The Feedingstuffs Regulations del afio 2000. Ademés, pueden vtilizarse sin limitacién, otras ocho sustan- Cias como los tocoferoles sintéticos a -- y 8- asf como varios derivados del fcido ascérbico. E] antioxidante natural mas importante es la vitamina E, que protege a las grasas por aceptacién preferencial de radicales libres. Por tanto, tienen gran importancia los posibles efectos de la oxida~ cin de las grasas en las raciones en que los niveles de vitamina E son marginales, Hidrogenacion Es el proceso por el cual se fija hidrégeno en los dobles enlaces de Tos dcidos insaturados de las grasas, convirtiéndolos en los andlogos saturados. Por ejemplo, el écido oleico da lugar Acido estedricor ch 1 hos I Hs, Hoe T I | > (Hohe oH 4 I I coon oy cooH ei bico foto esac Este proceso (endurecimiento) tiene gran importancia industrial en Ia obtencién de grasas firmes: y duras a partir de los aceites vegetales y de pescado, para la fabricacién de margarina, El endureci- imiento se debe a que los dcidos grasos saturados tienen un punto de fusién més elevado, Para que el ritmo de reaccién sea interesante, es necesario emplear algin catalizador, normalmente nfquel en polvo muy fino, Ademés, ef endurecimiento tiene la ventaja de que prolonga el mantenimiento de la calidad de las grasas, ya que Ja eliminacisn de los dobles enlaces hace desaparecer los principales centros reactives del producto. Las grasas de las raciones consumidas por los rumiantes experimentan, en primer lugar, una hidrélisis, en el rumen, que va seguida de Ia progresiva hidrogenacién de los acidos grasos insaturados libres a d 4 q niacin Lids 2 {principalmente los fcidos 18:2 y 18:3), hasta &ido estedrieo. Ello explica la aparente contradiccién de que siendo las grasas de la racidn altamente insaturadas. ls grasa corporal de los rummiantes seu muy saturada, La hidrogenaci6n da lugar a la produccién, no solo de dcidos saturados, sino también de dcidos rans. Ademds, tiene Jugar una redistribucién de los dobles enlaces en la cadena del dcido graso, to gue explica la presencia en los rumiantes de grasas con lov cidtos vaceénico (trans-I1,18:1)y elaidico (rrans-9,18:1). Una transformacién similar tiene lugar en la hidrogenacidn industrial de los aceites vyegetales y de pescado. Por ejemplo, los aceites vegetales parcialmente hidrogenados suelen conte- ner de 3a 5 g de dcidos trans por cada 100 g de Acidos grasos totales, en tanto que los aceites de pescado parcialmente hidrogenados contienen aproximadamente 20 La digestion, absorcién y metabolismo de los dcidos trans es comparable a la de los dcidos cis. ‘Tienen puntos de fusién mayores que los andlogos cis, por lo que su incorporacién a las grasas corpo- rales de los rumiantes colabora en el endurecimiento de las mismas. Los écidos trans carecen de actividad de acidos grasos esenciales aunque existen pruebas de algunos que pueden entrar en rutas {que llevan a la formacién de eicosanoides y originan sustancias de efectos fisiol6gicos desconocidos, Asi mismo, existen pruebas de que reducen la actividad de las desaturasas que intervienen en el metabolismo de los AGE. No obstante, parecerfa que siempre que Ia ingestién de AGE sea adecuada y a captidad de los dcidos trans no result excesiva, no ejercen efectos significativos sobre el nivel de [AGE del organismo. Los dcidos trans pueden incorporarse a las membranas biolSgicas sin provocar efectos perjudicials. 3.3. Glicolipidos En estos compuestos, dos de los grupos alcohol del glicerol se esterifican con decidos grasos, y el tercero se une a un resto de aztcar. Los lipidos de las gramineas y los tréboles, que forman la mayor parte de Ia grasa de La racién de los rumiantes, son predominantemente (aproximadamente, el 60 por ciento) galactolipidos. En este caso, el azsicar es la galactosa, y la frmula es: HOH ° o om cH I cHocor on I CH,OCOR on Galactic Galactolipidos Los galactolipidos de las gramineas suelen ser del tipo monogalactosil, representado en la formula anterior, aungue también se encuentran cantidades menores de compuestos digalactosil En estos, existen dos molgculas de galactosa unidas al étomo de carbono niimero I. Los dcidos, {grasos de los galactésidos de las gramineas y tréboles estan formados, en st mayor parte, por los cidos linoleico y cclinolénico, segtin se muestra en ta Tabla 35. Los microorganismos del rumen degradan los galactolipidos con formacién de galactosa, éeidos grasos y glicerol. Parece ser esencial la lipolisis previa para que Jos galactosil glieéridos puedan hidrolizarse por las galactosidasas microbianas, 38 ‘Nutvicion eramal Tabla 3.5 Compasicién on dcidos grasos de los lipidos de algunos forrjes (9/100 9) Batico acto Tiévot Tiebo! Pasio perenne 0 bianco 140 w 14 15 1 M1 160 19 n2 142 65 16 161 17 64 - 25 25 180 22 26 37 05 2 tt 146 - - 66 aa 182 68,2 765 86 185 132 183 - . 723 607 613 En los tejidos animales se encuentran glicolipidos, principalmente en el cerebro y fibras nervio~ sas, El glicerol de los glicolipidos vegetales, se sustituye en este caso como unidad basica, por la base nitrogenada esfingosina HN, a (CH (CHa) 2 HICH CH-CH-CHOH Estingosioa En su forma mas sencilla, los cerebrésidos, los glicolipidos presentan el grupo amino de la esfingosina figado al grupo carboxilo de un dcido graso de cadena larga, y el grupo alcohol terminal ‘una mokécula de azar, generalmente galactosa, La estructura tipica es la que se indica a contintia- cig: ido OHNH—cOR ie) (Hs (CHehie CHCH CHCH.CH— 0° Estngosins Galecoea En el cerebro se encuentran sustancias mas complejas, los ganglidsidos. En ellos, el grupo alcohol terminal esta ligado a una cadena ramificada de azsicares, con écido sidlico como resto terminal de, como minimo, una de las eadenas. 3.4 Fosfolipidos La funcién principal de los fosfolipidos es formar parte de los complejos lipoproteicos de las mnembranas biol6gicas. Estén muy difundidos, encontrandose en cantidades abundantes en el cora- zn, rifiones y tejido nervioso. Por ejemplo, la mietina de los axones de los nervios, puede contener hasta el 55% de fosfolipidos. Se encuentran en cantidad abundante en los huevos, asf como en las semillas de soja. Los fosfolipidos contienen fisforo, ademas de carbono, hidrégeno y oxigeno. Fosfoglicéridos Son ésteres del glicerol en los que dos grupos alcohol estin esterificados con dcidos grasos y el tercero con cido fostérico. Por tanto, el compuesto base de los fosfoglicéridos es el écido fost co, que puede considerarse el fosfoglicérido més sencillo. te ce de a Lipios 39 CHyo-coR, I cHocon, lesa chro Pow on eid ostatisico Los fosfoglicéridos stelen denominarse fosfitidos. Fn los compuestos biolégicos més importan- tes, ef arupo fosfato se esterifica con uno 0 varios alcoholes, siendo los mas corrientes Ia serina, toting, glicero, inositol y etanolamina. Los principales dcidos presentes son el saturado de 16 stomos e-carbono, y el de 18 tomos de carbono, saturado y monoenoico, aunque pueden encontrarse otros “ge 14a 24 dtomos de carbono. Los fosfoglicéridos més abundantes en los animales y plantas superio- ~ ges, son las lecitinas y cefalinas. Lecitinas Bin las lecitinas, el deido fosforico se encuentra esterificado con la base nitrogenada colina, por to {que su denominacién mis correcta es la de fosfatidilcolinas. Un ejemplo tipico seria el siguiente: CHyO-CO-C Hy: i CHOCOC Has (CHO: POs CH CHy N(CH Lectin ‘Los restos de dcidos grasos en la posicién sn-1 son fundamentalmente los fcidos palmitico (16:0) ‘o estedrico (18:0). En la posicién sn-2 son principalmente los acidos oleico (18:1), Hinoleico (18:2) 0 ‘a-Jinolénico (18:3), Cefalinas Las cefalinas se diferencian de las lecitinas por contener etanolamina en lugar de colina, siendo su denominacisn correcta la de fosfatidil-etanolaminas. La etanolamina tiene la formula siguiente: Nth Oigct40H Los deidos grasos en la posicién sn-1 son los mismos que en la lecitina, en tanto que los que se ‘encuentran en la posicién sn-2 son insaturados, principalmente los dcidos linoleico, eicosatetraenoico ¥ docosahexaenoico, Los fosfoglicéridos son compuestos s6lidos, céreos, de color blanco que se tora pardo al estar en contacto con el aire, debido a la oxidacién y subsiguiente polimerizacién. En contacto con el agua parece que son solubles. Sin embargo, la solubilidad real es muy baja, debiéndose la solubilidad aparente a la formacién de micelas. Los fosfoglicéridos se hidrolizan por envzimas naturales, las fosfolipasas, que escinden especitica- ‘mente ciertos enlaces del interior de la molécula con liberaciGn de los dicidos grasos, el éster fosfato, 1 alcohol y el glicerol. Se considera que a liberacién de Ta colina, si va seguida de una oxidacién

    You might also like