J. Lopez Chicharro ® A. Fernandez Vaquero Fisiologia del Ejercicio 3? EDICION eran Mele Re Mg eo eke Para ta ay PCRS on MR Manne cuts Ok Ua matter tle te Nanette ker lei eco es eae i en Cnr cet ec Meee hare leech eae eateries omen cocn ta te emcee Neon Une unt strane Pete Ieee MiMi keh Cue elit ama a Aire aie emule m a aU lice tl Messe taney Coe NaCI ace emt cee sikh toc er Cnn Re Rauch eee Reisen eeecR Ceti) Pe ceca en Ces a ures IRs COC Se ue nek CAROL RC Mnee nM ee ee usec uC ere ir BACK uc ues san como novedad, incorporado la implicacion de {a Fisiologia del Ejercicio Pen ieee orice Pe Ree es Cie ce a ea aC ona Ree See een nate Mar ica tc eae ie PUNE cis eek teste ct kre as ie PEC soFisiologia del Ejercicio 3.? Edici6én José L6pez Chicharro Catedrdiico de la Escucla Universitaria de Enfermeria, Fisioterapia y Podotogia. Departamento de Enjermeria, Universidad Complutense de Madrid. Almudena Fernandez Vaquero Profesora Adjunia de fa Facultad cle Ciencias de la Salud. Departamento Ge Ciencias Morfoldgicas y Fisiologia «le lu Universidad Europea de Madrid. EDITORIAL MEDICA Cpanamericana BUENOS AIRES - BOGOTA - CARACAS - MADRID - MEXICO - SAO PAULO wunemedicapanamericana.comCatalogacién en Publicaciém de ba Biblioteca Nacional Lope Chichareo, Joss Fisiologia dd eyctccin José Lépe Chichara, Almudena Femander Vaquero, — ed. — Buenos Aiea Madrid Médica Panamericana, [2006] YXVIM. 987 p. coh 28 cm ISBN 84-7900-983-9, |. Fivologis de ejeciiof Remind? Vaquero, Almaden I Tul. 6127661 1 eicion,ceubre 1998 28 edu. juno 1996 “Co edeton, mara 2006 Lamodscins un ciensiaen permarcete cambio, A meds que las nuevas investgaciones y Ia experienci fica amplian nesta conociniento. $° reqleren modicacines en as mndalsdads erspéwiasy en 10 alamentesfamacolapicas. Los steres de ea da han veifead tai norma ‘incon fuentes confables para iepurarse questa Sea consplet ¥ acon on os estindresacepladon eel women dela publicacia, Sin embrE9, fen visia de a posblidd den eror humano o cambios en ls eisacias médicis, Ri os ores, m lw eri, © ebalguser ory persona iplica 62 preparcion ola publicaion de ese ivbae,earaetizan que Ia ttlidad do la omc ag contend tem exis 0 completa y nave responsabizah or erors womisones 0 po Tos reultads obenidos del uso de esta informacién.Se aanseja 3 es ectoresconfirmaria con otras fuenes, Po ecmpIo Sen pirical, te ecomienda los ectees raise prospect de eal femaco que placa alinisiar para ceTOwvase de que la nformacion content {is en ese lite Sou corrects y se no ve hayan producido cambio ih Ia dis Sogehdaso las contrangiedlones para wt adiisncion, Esa weCO- mondici coi especia!mporincta com especto a rmaces nuevos ode eso alecuene, Lin Faitres hon bese tos ls esfue0s para loralisr a lot nnalares del copycigh dt material fuente alizado por el autr Spor err w amis snow hr tad agin aaa, se susan ofa prima reimpreson Gracia oe sampra el orginal Eve bo 6 producto del evuerza de protesonales cont usted, 0 de xis profsores, i usted ex estudianle, Tenga en {genta gue otncoptar e+ Una als de respeto hacia ellos y wn robo de ts derechos ineletuales, — ‘sean Pakaimeriesna [Aboot 24-206 Mad te Te esis hfe U9) Visite neste pina webs i naedpaamernace hutpsiwwwmedicapanamericana com MExICO Hegel 122 pss {CL ape Mle Dek ge ilo 1'00- Mew -co ‘Ts she) sn 00/29) 22287 al nla nedspamercaace a ARGENTINA Meco de Ar? 145 (61122 AAG) Baro Aes Ary ‘er she sean 3.8 0) Ure inlpredepanmeneas com coLoMaa Ears TAN. 19 Sut fe yg DC-Coe ie aysrastisates sen eSaON roi hcendmebeiprancrces somes veNeZuELA [Eom iT Ore, P08. 66 Fa Gvcuc tan nbs Caco, Pepa 1 Recap brat CanessDeps Chale, Te e212 as ACe Fc Stes 086 a redhapanmceanc “Todos lox dervhos rexervidos. Exe libro o euslqnera de sus pontcs no postin Ser reproducilos nv archivados en ssiomas recupesables. 4 raneitds ninguna forms 9 po hingin medi, ys #e8n necnkn, elecronices,flocopsadorm,prabaioncs o cuslyier co, sin cl perm previo de Eves Medea Panamericana, S.A (© 2006, EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA. S.A, Alberto Alcoeet, 28 28036 Madrid Deposto Legal: 9.8387 - 2008, Impreso en EspanaAlonso Martinez, Alicia Doetora en Ciencias de la Actividad Fisica, IES Sierra de Leyre. Lumbier. Gobierno de Navarra Chavarren Cabrero, Javier Profesor Titular de la Facultad de Ciencias de la Actividad Fisica y ef Deporte, Departamento de Educacién Fisica, Universidad de Las Palmas de Gran Canaria Cérdova Martinez, Alfredo Catedritico de Fisiologia. Escuela Universitaria de Fisioterapia. Departamento de Bioguimica, Binlogia Molecular y Fisiologia. Soria Dorado Gareia, Cecilia Profesora Titular de la Facultad dle Ciencias de la Actividad Fisica y el Deporte. Departamento de Educucién Fisica, Universidad de Las Palmas de Graw Canaria. Fernandez Vaquero, Almudena Profesora aaljunt de lu Facultad de Ciencias dle lu Salud, Departamento de Ciencias Morfolégicas y Fisiologia de la Universidad Europea de Madvid. Gal Iglesias, Beatriz Profesora titular de la Facultad de Ciencias de ta Saluc, Departamento de la Ciencias Morfoligicas y Fisiologia de la Universidad Europea de Madnd. Garatachea Vallejo, Nuria Profesora Asociada de lu Facultad de Ciencias de la Actividad Fisica ydel Deporte. Departamento de Fisiologéa Universidad de Leda. Garcia-Bar6, José Antonio Profesor Controtado, Doctor de la Facultad de Medicina. Departamento de Fisiologia Universidad Complutense. Madrid. Gonzélez-Badillo, Juan José Profesor Titular de la Facultad de Ciencius del Deporte de la Universidad Pablo de Olawide Jefe de Estudios del Cemnro de Estudios Superiores del Comité Olimpico Esparol. Gonzalez Gross, Maria Marcela Profesora Titular de la Facultad de Ciencias de la Actividad Fisica y del Deporte. Universidad Politécnica de Madrid. Gorostiaga Ayestardn, Esteban Director det Centro de Estudios, Imvestigacién y Medicina del Deporte. Gobierno de Navarra. Gutiérrez S4inz, Angel Profesor Titular de Fisiologia del Ejercicio de la Facultad de Medicina, Departamento de Fisiologia, Universidad de Granada,Vi__rsic106i pel rEROKCIO Ibaiiez Santos, Javier Jefe de la Unidad Técnica de Asistencia. Centro de Estudios, Investigacién y Medicina del Depone. Gobierno de Navarra. Izquierdo Redin, Mikel Profesor Titular de Universidad. Jefe de la Unidad Técnica de Investigucidin, Ceniro de Estudios Investigacién y Medicina del Deporte. Gobierno de Navarra Lopez Calbet, José Antonio Profesor Titular de la Macultad de Ciencies de la Actividad Fisica y el Depore. Departamento de Educacién Fisica. Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, Lopez Chicharro, José Catedético de la Escuela Universitaria de Enfermeria, Fisioterapia y Podologia Departamento de Enfermeria, Universidad Complutense de Madrid. Lépez Mojares, Luis Miguel Profesor Asociado de la Facultad de Ciencias de ia Salud y Actividad Fisica del Deporte Universidad Europea de Madrid Lucfa Mulas, Alejandro Catednitico de la Facultad de Ciencias de la Salud. Departamento de Ciencias Morfologicas y Fisiologia. Universidad Europea de Madrid. Martfnez-Abad, Yolanda Médico Adjunto, Seccion de pruebas Funcionales Respiratorias. Hospital General Universitario Gregorio Maraitén. Madrid. Merchdn Pérez, Angel Profesor Contratado. Doctor del Dpto. Anatomia y Embriologia Humana 1. Facultad de Medicina. Universidad Complutense de Madrid, Moran Bermejo, Marfa Jess Doctora en Biologia, Investigadora del Departamento de Bioquimica y Biologia Molecular I, Facultad de Biologia. Universidad Complutense de Madrid, Pardo Gil, Francisco Javier Profesor Asociado de la Facultad de Ciencias de la Salud. Departamento de la Ciencias Morfoldgicas y Fisiologia de ka Universidad Europea de Madrid. Profesor asociado Faculted de Ciencias del Deporte. Universidad Castilla fa Mancha Paz Fernandez, José Antonio de Profesor Titular de la Facuttad de Ciencias de la Actividad Fisica y el Deporte Departamento de Fisiologia Universidad de Leon Pérez Ruiz, Margarita Profesor Titular de la Facultad de Crencias de la Sale. Departamento de Ciencias Morfologicus y Fisiologia de la Universidad Enopea de Madrid Puente Maestu, Luis Jefe de Seccién de Pruebas funciomales Respiratorias, Hospital General Universitario Gregorio Mararién de Madrid. Profesor Asociado de la Faculiad de Medicina. Departamento de Medicina, Universidad Complutense. Madrid. Sereatosa Fernandez, Luis Doctor en Medicina, Servicios Médicos det Real Madrid C.F. Madvid. Vaticén Herreros, Maria Dolores Profesora Tiuslar de la Facultad de Medicina Departamento de Fisiologia, Universidad Complutense. MadridTodo nuestro agradecimiento a los profesores que han colaborndo en la elaboracién de esta obra, Sin si aportacién de conocimientos y su identificacién con el proyecto no hubiera sido posible quue esta obra viera la In Muchas gracias por vuestro esfuerzo, por las muchas horas de dedicacién y por vuestra ilusién porla investigacién; ew definitiva, por vuestra profesionalidad y generosidad También queremos agradecer el esfuerzo de todo el equipo de Editorial Médica Panamericana por sacar este proyecto adelante, Estamos segurus de que compartis con nosotros el orgullo del tra- bajo bien hechoHace die aftos se publicaba la primera edicién de esta obra, que nacié como fruto de la ilusion y del trabajo de un grupo joven y entusiasta por el estudio de la Fisiologia del Ejercicia y sus aplicaciones. La buena acogidis de esa primera edicién, junto con las, -criticas canstructivas vertidas sobre sui contenido y ccarencias, nos llevo tres afios después a publicar la segunda edicién. Nuevos enfoques y un temario més _amplio se ajustaban mejor a lo que queriamos ofre- -cer como contribucién al conacimiento de esta rama de la Fisiologs Ahora, cuando se cumple una décadla del naci miento de esta obra, con la experiencia y conaci mientos gue otorga el paso de aftos dedicaclos @ la investigacion y la docencia en Fisiologia del Ejerct Cio, presentamos esta tervera edicién y nos sentimos verdaderamente orguillosos dle ella, Hemos actual zado todos los capitulos de la bea, hemos afiadido temas que en anteriores ediciones no habian sido aminados (por ejemplo, potencia y capacidad anae rébicas), se han contemplado secciones que por su interés merecen estan presentes en un texto de Fisio~ logia del Ejercicio (por ejemplo, estrés medioam- biental y ejercicio fisico) y. por tiltimo, se ha aborda- do ampliamente la aplicacién de la Fisiologia del Bjercicio a la Clinica Médica, esto ¢s, la Fisiologi del Ejercicio Clinica. Todo ello no sittia, en nuestra opinidn, ante un verdadero tratado de Fisiologia del Ejercicio, ditigido al pregrado y al postgeado de dis- fintas ramas de la ciencia, Esta obra es el resultado final del conacimiento, experiencia, esfuerzo ¢ ilusién de los profesores que han colaborado en su elaboracién. La contribueién de estos investigadores de reconociclo prestigio y estu- diosos de la Fisiologia del Bjercicio avala la calidad del contenido de esta obra, y han de ocupar merce damente el lugar destacado que les corresponde Gracias, amigos, por vuestra dedicacién y estuerzo. También queremos resaltar la confianza de la Ldi- torial Méclica Panamericana en nuestro proyecto, qe también es el suyo. La calidad de edicién de esta obra ha supuesto un esfuerza notable, especialmente del Departamento de Produccidn, pero todos tenemos ta impresién de haber realizado un buen trabajo. “Todos lo hemos hecho lo mejor que hemos sabi- do, y ahora esperamos que esta abra sea de utilidad para aquellas personas que quieran conocer las res- puestas del organismo al cjercicio fisico, las adapta- Giones que se producen con el entrenamiento, los. protocolos de valocacién de la capacidad funcional \aerdbica, anaerébica, fuerza), la influencia de la edad y el género en las respuestas y adaptaciones al cjercicio, y qué consecuencias tiene la enfermedad cen nuestra capacidad funcional. Ojalé veamos recumpensado nuestro esfuerzo con ta certera de haber conseguido aportar nuevos cono- ccimientos, puntos de vista y opiniones a todos aque- Ilos lectores que os aventuréis en el estudio de la obra. Finalmente, y con el sinimo puesto en seguil alimentado este proyecto, estarcmos muy agradeci- dos. de poder conocer todas las cxiticas que, sin duda alguna, nus permitiran ir mejorando. José Lopez Chicharro Almudena Fernandes VaqueroComprender el funcionamiento del organismo durante el ejercicio, asi como las adaptaciones de érganos y sistemas al entrenamiento fisico es el objetivo del fisidlogo del «jercicio, pero tambien del educador en el imbito deportivo, del entrena dor y de los profesionales de ciencias de la salud. En el drea deportiva, los atletas y entrenadores necesitan la Fisiologia del Ejercicia para tratar de mejorar cl yendimiento, Podemos hablar, pues, de Fisiologia del Deporte, esto es, la uplicacisn de la Jfisiologia del ejercivio al entrenumiento deportivo cow el fin de mejorar el rendimiento fisieo En el area de la actividad Fisica y la salud, el objetivo prioritario de la realizacién de ejercicio fisico no es la mejora del rendimiento, sing la con: secucién de adaptaciones que mejoren la funcio nalidad de Ins distintos drganos y sistemas aumen- tando la pacidad funcional del individuo y previniendo enfermedades degenerativas. bn este sentido, se entiende por Fisiologia del Ejercicio el estudio de las modificaviones esiructarales y furt- cionales que acoutecen en el organismo frenie a ta realizaci6n de ejercicio fisico de forma regular. En el drca clinico el jercicio fisieo es utilizado como herramiento diagndstica y como modalidad terapéutica, especialmente en el ambito cardiol6: gico v de la enfermedad pulmonat. La realizacion de ejercicia fisico requiere la interaccién de res puests fisiolégicas respiratorias y cardiovasculares para soportar la demands energética del tejide muscular activo. De esta forma, tanto elsistema del intercambio gaseoso como el cardiocireulato: fio son estresados cuando se realiza ¢jercicio fisi- co. y el estudio de esa respuesta permite profun- dizar en la fisiopatologia de muchas enfermedades que Jos afectan. Ademas, en otras muchas enfer- medades y alteraciones del estado de salud. se con templa la actividad fisica como na ayuda, a menu do esencial, para recobrar el estado de salud. Podemos hablar por tanto de Fisiologia del Ejer- cicio Clinica como el estudio de la funcidn altera- da de drganos y sistemas mediante la aplicacién de ejercicio fisico. Pues bien, en esta obra se abordan estos tres dlistintos ambitos de aplicacién de la Fisiologta del Ejercicio, por lo que pensamos pucda ser de utili dad a un amplio abanico de profesionales de las Ciencias de la Actividad Fisica y el Deporte, v de Ciencias de la Salud Estudiantes de pregrado y postgrad, asi como profesionales de distintos ambitos de la ciencia relacionados directa 0 indirectamente con cl ejer- cicio Fisicw, deberian poder encontrar en esta obra la ayuda accesaria para aleanzar el grado de cono- cimiento necesario para su quehacer académico 0 profesional. E] alto nivel cientifico de los colaboradores de esta edicién y su vocacién investigadora y docen- tee refleja claramente en todos los eapitulos. Esta- mos convencidos de que sin investigacién no puede haber buena docencia, por lo que hemos intenta do profundizar en Jos temas abordados mostcando los siltimos avances de los grupos punteros de investigacién en cada una de las areas en combi-Xi ASIOIOGIA DEL BERCICIO nacidin con la maxima claridad de exposicién. El resultado, en nuestra upinién, ha sido un libra de alto contenido cientifica y claridad expositiva Presentamos esta obra con la ilusién de si pre, y can la certeza de que los lectores sabean aprociar cl esfuerzo de todos los autores que han participado en el proyecto, por afrecec un compen- dio de conocimientos en relacién con esta rama de Ia Fisiologia, que es la Fisiologia del Ejercicio José Lépez Chicharro Almudena Ferninder VaqueroEsta obra es frute de una ilusion colectiva y plas: mada por sus dos autores que han tomado parte muy activa cn el largo camino que recorren los sueios y Jos anhetos de un grupo de amantes del ejercicio fisico En 1985 comenz6 u formarse un grupo de médi- -€0s interesadas en los aspectos cientificos del depor- te. El feliz «pretext» para unirnos fue la ereacién de la Escuela Profesional de Medicina Deportiva de la Universidad Complutense. En casi 10 afios de existencia, el grupo fue aumentando en ntimero y logros (cursos, simposios. atticulos cientificos, planificacién médico-deporti va, alto rendimiento, libros, revistas... ete.). Todos Jos logros fueron celebrados por este equipo como suyos, como el testimonio, el esfuerzo, cl homena- jeal deporte, esa realidad social, quiza la mas impor- tante de nuestro siglo, Pero al margen de los resultados les, de publicaciones, prestigio 0 crrores —que también Jos hubo— el balance més beneficioso ha sido siempre la formacién de un grupo de amigos, centrados en un interés comdn: la medicina deportiva en nues- tro pais, en su sentido mas ampli. Por eso seftalaba al principio de estas lineas, que este libro en un sfruto», y ademas maduro, en sazin, y me satisface que dos sealados componentes del gropo, sean los autores materiales. En general, los libros de Fisiologiz del Ejercicio, tienen mucho de Fisiologia humana y carecen de la atencin y especificidad necesarios para merecer la acepcién adel ejercicion. Precisamente el hombre es, seguramente, el tinico scr vivo, que en exclusi- va hace ejercicia fisico —deporte—, puesto que es muy discutible, que los deportes en las que partici pan animales, tengan los caracteres espectficos para ser delinidos como actividad deportiva, no planili- cada por el hombre Por eso, es muy corriente que las libros de Fisio- logia del ejercicio sean solamente repeticiones de los temas de Fisiologia humana, al uso en los dis- tintos estudios de ciencias de la salud, Anadiendo- se, después unos cuantos datos especificos de tas adaptaciones al ejercicio, que de esta forma quedan sobrepuestas al tema general, sin tomar substancia en el concepto real de la fisiologia del ejerciciv. Los autores, se han esforzado, en escribir un ver- dadero libro de Fisiologia del Ejercicio, desechan. do la tentacién de ahondar en la fisiologia humana. No han tratado tados los temas de Fisiologia del cjercicio, pero sf aquellos que son comunes al curr culo de diferentes planes de estudio (diplomado en fisiologia, licenciado en educacién fisica, especia lista en medicina del deporte, diplomado en enfer- meria...); respuestas y adaptaciones cardiocireula- torias y hematoldgicas al ejercicio, respiratorias, las fuentes energéticas, la valoraciéin fisiopatolégica de los tests de esfuerzo, el entrenamiento [isico y la funcién neuromuscular. Es necesario sefalar, que en la mayoria de las libros de Fisiologia del ejerci- clo, se tratan insuficientemente e incluso ni se tra tan, los aspectos neurafisiolégicos, que pueden con sideraese cle los més importantes, para los estudiosos de la fisiologia del esfuerzo. : Como entender y valo-XIV _FSOLOGIA DEL BERCICIO rar el movimiento sin dirigir una especial atencién a la ncurofisiologia ? Es de especial interés el capitulo V de Valora cién Fisiopatolégica de los test de esfuerzo, que es tun valioso y original tratamiento de los que ceal- mente interesa al estudioso de la Fisiologia del jer cicio, y en el que se hace patente la gran experien cia personal diaria, y la calidad cientifica de los autores Por tado ello, cansidero, gue este libro es un frato magnifico, de concepto, claboracisn y desarrollo, equifibrado, armonioso y especialmente adaptado a listintos émbitos del conocimiento en relacién con el cjercicio fisies. EL tratamiento riguroso y muy actualicado de todas los capitulos, donde se vierten aelenvis la expe riencia docente, adquirida por sus autores en una dilatada ejecutoria docente a todos vs niveles Los esquemas y dibujos, en su gran mivoria ori ginales, y fruto de grandes discusiones p. feceionamiento. Y especialmente la gran ilusiéu. que en toda momento les animé pata conseguir un bbto riguro: $0, especifico y ameno para todos los interesadus en los temas de Fisiologia del ejercicio. Por estas razones, la aparicién de este libro, de este Fruto, de la ilusién y la esperanza que comen, zamos todo el grupo juntos, alld en 1985, me lena de satisfaccién, y de certeza de que el trabajo. la 2 su per persistencia y el Xs elementos quiimicas, entre ellas el oxigeno (Sche as. El afin enciclopedista de la época lleva a ele y Priestley) se desarrolla la hutnica y la zoologia apareciends los primeros esboros de las teorias eve lucionistas, E! desarrollo de la quimica sienta el punto de partida para un nuevo impalso cn ef desi roll cientifico de la Fisiologia De especial vase la Fisiologia del cjercicio fueran las aportaciones de Marcell Malpighi (1628-1694), quien deseubris la vesieula pulmonar (alvéolos) y que el aire no entra en contacto in dencia para el Sombjto ueeal de nedliato con la sangre. También des ceri los eapilares pulmonates y los hematies, claus surando la teorfa galénica cle que la sangre era una mezcla homogénea de humoxes. Especial mencién, por las repereusiones de sus deseubnmientos en nuestro dmbito, merece el francés Lavoisier (1743- 1794), Este investigador, tan teivindicado por lisié- logos como por quimicos, descubrid que el oxigeno inspirado s¢ combina con el carbono produciendo Acido carhénico y agua. Asimismo comparé la res- piracion a le combustisn y establecis relaciones centre respiracién y digestion, va que no concibe fucgo sin consumo de combustible: «Si fas uninna- les iv repusiesen com los alimentos lo que pierden eon Ja respinacisn, muy pronto faltarta el aceite al candil yel animal pereceria como se apaga ta llama cuando falta cl combustibles. Paca Lavoisier el animal se an lina, pues, en términos de maquina, aunque no fun- cionando Unicamente por la forme y el movimie to, tal y como delendicvon los mecanieistas del renacimento. Para Lavoisier el ser vive ne consti tuye simplemente wna asociacién de drganos que ncionan, sino un conjunto de funciones integra- das que responden cada una de ellas a exigencias precisas, Este concepto cs mi guarda gran similitud con la concepeién actual de la Fisiologia. ‘También destacaron en esta época el holandés Hermann Boerhaave (1668-1738) y cl suizo Albeecht von Haller (1708-1777). diseipule del anterior, Boerhave recopild y sistematiz6 el cono- cimicnto fisivldgico de kt época en st obra Institir ciemes Medicue, que fue traducida a varios idiomas, Revando el nombre fisiologia su traduccisn al ale- man. Es el primer libro de texto de Fisiologia que merece tal nombre y fue utilizaclo ampliamente en Espana durante el siglo xvin, Abrecht von Haller lleve a cabo numerosos estudios de icritabilidad. sensibilidad y relucién entre estimulo y reaceién, Por lo tanto, establece las bases para los estudios de tiempo de teaccidn tan importantes en el rendi- miento deportivo. Introcujo un tipo de expesimaen- Lacién sisteaxitica de los fendmenos que le hi vali y importante, pues lo ser reconucide camo el precursor de la fisiologt experimental, destacando entre suis numevosisimas obras los Elemestia Physiologiae Corporis Hnsnani {ocho vokimnenes, publicados entre 1737 y 1776}. tra de las grandes figuras que nos dio el siglo de las luces fue el italiana Lazaro Spallarveani (1729- 1799}, sacerdote y profesor en Madena y en Pavia, 3 quien se atribuyé el aserto: La vor de la naturale za debe provolecer sobre ta del filésofu. Spallanzani fue un gran cientifico, basé sus descubrimientos cv la observacién y descripcién metédlica de los hechos y en la manipulactén experimental de la naturale- za. Spallanzani pudo demostrar que la combustion descrita con anterioridad por Lavoisier no se pro- cama éste pensd, en los pulmoncs, sing lugar en todos los tejidos del organismo. También realizé numerosas aportaciones en fisio: logia de la circulacisn, de la reproduceién y de ta digestion, La electricidad fue entrevista como agente fis: co nuievd en el siglo xvH, pero no estuddiada con st Ciente rigor cientifico basta bien entrado el siglo avilt. Se evidenciaron los efectos bioldgicos de las descargas eléctricas. La electrofisiologia es iniciads por Luigi Galvani (1737-1798), quicn fue capar. de demostrar la existencia de corrientes eléctricas en los seres vivos, en especial en el miisculo. Los expe- rimentos cle Galvani suscitaron el interés del gran naturalista W. von Humboldt, quien reuli76 un estu- dio sobre la actividad eléctrica de los nervies y maisculos. Se sientan por tanto las bases para losFHL vances en electrofisiologia que tended lugac duran te los siglos atx y 84, que fructificarin en el desarco. llo de téenicas como la electromiogrfia, la electro. neurografia y la electroestimulacisn, muy utilizaclas encl estudio de las adaptaciones al entrenamiento de fuerza, en el estudio de la fatiga y. en general, en el estudio del control nervioso del movimiento. Por lo tanto, todas de gran interés en el contexto de la fisilogia del ejercicio La CIENCIA EN EL SIGLO XIX Durante el siglo Vix tiene twgar un importante desarralio del conocimiento lisiolégico, gractas sobre todo a la aplicacién de los incesantes avances que se van procliciendo en la fisica y la quimica, Se desa- rola la teoria cinctiea de los gases, mejora et cono- cimiento de la clectricidad, se establece la teoria atémica de la materia, etc., avances todos cllos de enorme repercusién en el campo de la hielogia. Ade- mis, la progresiva sustisucién de las ideas vitalistas, de los siglos xvit y NVUI por el positivism le Comte, libera definitivamente a la Fisiologia cel lastre meta: fisico Los remarcables avances cientificas del siglo resultan de una conjunciéin de hechos que influyen decisivamente en ha forma en que los cientificos analizan la realidad: cambian los procedimientos de observacidn directa, las (écnicas de medida v los procedimientos experimentales. La observacin directa del objeto cientificamente estirdiado alcan: za mayor perfeccién: desarrullo de la fotografia, per- feccionamiento de la microscopia, del tclescopio, desarralla de la especteascopia, mejora del anslisis, {guimico, desarrollo de los instrumentos de registro urifico (electrocardidgrafo, termégrato ...) y desea brimiento de los rayos X. La mensuracién (tan importante en la evaluacién de la condicién fisica), antes reducida al mero recuento, a la medicidn geométrica (volémenes, superficies, longitudes, cte.), @ la termometria ya Ja pesacla, se complementa con la posibilidad de redicién de la intensidad de la corriente ekéettica yde los campos magnéticos. Ademas, serin objeto de medicién las distintas formas de ks energfa (cl rica, mecsinica, térmica, magnética, luminica, ctc.), promoviendo el desarrollo de una actitud mensura- tiva en la comunidad cientifica, tan brillantemente consignada como mens mensuran: g0 (1978). Hasta Claude Bernard el experi voca por Lain Enteral: yentador pro- rtficialmente un fenémeno y lo describe tal 9 EFROICIO. CONCERTO YREIGON HSTORCA como sc le presenta. Bernard analizara por via expe: rimental los dlistintos momentos que integran ese fenomeno y su causa determinante, suprimiéndo: los 0 altersindolos uno a uno y observando exacta- mente cl resultado de su intervencivin. La interpretacién de los resultados experimenta- les tiende a atencrse a las leyes de la fisiea y de la quimica, aunque en ocasiones se aprccian reminis- cencias vitalistas. Especialmente significative fue el enorme auge que aleanzan las soviedades cientit cas, la creacién de institutos de investigacisn como cl institute de Lisiologia de Friburgo, crea- do por Schultze— y lu aparicion de las revistas cien: tificas para la publicacién dle los resultados de la investigacién, como las conoceros actualmente El fibritarismo vitalista, que consideraba que el cuerpo de los seres vivos estaha farmado por «ele- mentos fibrilares» (Fihras visibles macroscépica y microsedpicamente, junto con las fibras element les invisibles), que a ferencia de la materia iner- tc, estaban provistos de tina eualidad otorgada por el creador, la «fuerza vital», es reemplazao por la teoria celular desarrollada por Schleiden (1804- 1881) y Schwann (1810-1882). La teorfa celular marca una nuieva concepcidn del ser humano, come integrado por células, entendiendo éstas como es trueturas capaces de tener vida aislada y; en acasio- nes, de reproducirse a si mismas. Adquiere care ter definitivo el prineipio de Rudolph Virchow omnis cellula e cellula (toda célula procede de otra célu- Ja), cerrando cualquier opcién a las teorias de gene- racién espontinea de vida de siglos anteriores. Con los estudios de Francis Galton (1822-191 |, aplica cidn de la estadistica matematica al estudio de herencia), Gregor Mendel (1822-1884, autor de Ia leyes que llevan su nombre) y August Weismann (1834-1914, descubrié que los cramosomas son Jos portadores de los caracteres heredlitarios), se si tan las bases de una nueva cieneia: la genética. Gharles Darwin (1809-1882) propone la tearia de la evolucidn de las especies. Con Pasteur (1822. 1895) nace una nueva ciencia: la microbiologia En fisiologia destacaron Francois Magendic (1783-1855) y Claude Bernard (1813-1878) en Francia, Johannes Miiller (1801-1858), Justus von Liebig (1803-1873). Carl Ludwig (1836-1895) y Eduard Pfluger en Alemania, Sir Michael Foster (1836-1907) en Inglaterra ¢ I. P. Pavlov (1849-1936) en Rusia, Eduard Pfluger localiza la respiracién en l interior de las eélulas. Claude Benard reconoce la célula como unidad funcional, naciendo asi la10__ +. seROIE fisiologia celular. que tanto avanzaré a lo largo del siglo xx, centrada el estudio del funcionamiento de las células. Claude Bemard propuso el concept acerca de la sangre y fluidos corporales como «medio interno» en.el ctrl fas célullas llevan a cabo sus acti- vidades, plenamenie vigente en la actualidad. En definitiva, sus aportaciones colocan a la fisiologia en tna nueva era que conduce hasta nuestros dis. Johannes Miller conteibuyé al enriquecimiento del conocimiento fisiolégica desarrallando la ley de las cnergias nerviosas especificas en Ja percepeién sensorial, Fue capaz de medir la velocidad de con: duceisn nerwiosa, y sents las bases para el destierro de la influencia vitalista en el campo de neurofisio~ logia, Helmholtz, diseipulo de Moller, estudié en prolundicad la fisiologia de la visién (invents el oftal- moscopio} y de la auclicién. Du Bois-Reymond, cam bien disefpulo de Miller, inventé aparatos de medi- cidn de fendmenas eléctricos organicos, que aphied con éxito a los estudias de fisiologia ncuromuscu lat, Desarrollé el concepto de biveleetricidad. demos- trando su existencia en los nervios y musculos. Asi: misino, (ue el primer fisidlogo en determinar la presencia de dcido lictico en ka musculatura En 1847 Carl Ludwig inventa el quirnbgrafo, que utiliza para obtener registros de presién arterial y de contracciones musculares. Propone descomponer el cuctpo animal en sus partes constituyentes, midiendo el valor absoluto de las rendimientos por medio de uparatos ms 0 menos complicados. Carl Ludwig fue, ademas, un gran impulsor de la expe- 16n in vitro. La experimentacién sistema- tica Heva de inmediato a la diversificacién de los aparatos a emplear,y @ la especializacién dle los Fisi- logos coma cansecuencia de !s acumulacién de conacimientas. Carl Ludwig hizo importanses con tribuciones en el campo de lat fisiologfa circulatoria y renal. Escribié el primer tratado de fisiologia con hases fisicas y no puramente anatémicas. Asimis- mo, en 1869 funda en Leipzig el Nene Physiologis che Anstalt, La Meca de la fisiologia en el Gltimo tercio del siglo xix, que servird como modelo para los institutos de investigacién en fisiologia que pro: liferarén por todo el mundo. No obstante, Ia influen’ cia de le escucla alemana llega tardiamente a Espa- Valdecasas y de Dominguez. ambos formaclos en Alemania En Espaiia, sobtesalié el Nobel Ramén y Cajal (1852-1934), yuien demostré que, contrariamente a lo que se crefa con anterioridad, el tejide nervio- so no es una estructura continua, sino que esti for- faa través de las obras de Gare mado por células, las neuronas, que no se relacio: nan entre si par continuidad, sino par mera conti- guidad. Young ha comparado la importancia de la teoria neuronal de Cajal para la moderna neurofi- siologia con la de la teoria atémica para el desarro- No de la quimica. La importancia de la obra de Ramén y Cajal va nis allé de suis descubrimientos clentificos, ya que tuvo y sigue teniende una gran repercusién en Ja vida cientifica de nuestro pais. Especial mencién merece Fernando de Castro, dis~ cipulo de Cajal, que realiz6 wna descripcién histo- légica del cuerpo carotideo que ha perdurado hasta nuestros dias. Ademis, Fernando de Castro fue el primer cicntifico en atribuir correctamente una fun cidn sensorial al cuerpo carotideo (Lahiri, 2000). Después de la Guerra Civil centré sus esfuerzos en cl estudio de los barorreceptores carotideos. Mur buenos fisidlogos espanales han continuado esta tra: dicidn de excelencia en el estudio de los quimiorre ceptores y sus mecanismos funcionales, como eh grupo del doctor C. Gonzalez cn Valladolid y del doctor Lépez Barnea en Sevilla Una incipiente hioguimica inicia sus pasos duran: te el siglo x1, gracias al tremendo desarrollo que experiments la quimica. De gran importaneia fue la creacién de la teoria auimica de la materia por John Dalton, que complets las leyes estequiométricas de la combinacién con su Ley de las proporciones muil- tuples. Bercelins, maxima autoridad de ja quimica en Ja primera mitad del siglo %my, identifies varios ele: mentus quimicos, contribuys de forma decisiva a separar Ia quimica organica de la inorgénica y eres Ja nomenclatura quimica que con pocos cambios atin perchura. Mendeleieff propuso la famosa tabla periddica de los elementos. mil Fischer describe Jos componentes elementales que forman el orga- rnismo y consigue la sintesis de los hidratos de car- bono, de compuestos ptiricos y de aminoscidos. Fr Whohler consiguié la sintesis quimica de urea (an compuesto orginico), a partir de cianato aménico (un compuesto inorgénico}, clausuranda la creen ia hasta entonces gen. ral de que los compuestos orginicos son «especiales» por las propiedades que les confiere la «fuerza vital> y por lo tanto no pue- deen ser sintetizados en el laboratorio. En 1887. Hertz demostré la existencia de la «energia radiante» (ondas hertvianas). Un poco mas tarde, Becquerel descubrié Ja radiactividad, Réntgen los rayos X y los esposos Curie ol clemento quimico radio. En 1905 Albert Einstein publicé su Feorfa de la Relatividad, {a que pone punto final a la fisica clisica. TambiFSIDIOGIA DEI EERCIC! destacaron por su contribucién al avance de la fisi- ca teérica y atomica Rutherford, May Plank y Bohr. La termodinimica y la termofisica experimen: laron importantes avances, especialmente en el tikimo tercio del siglo x1x, gracias a las contribu ciones de |W Gibbs, En 1903 RA Zsigmondy inven- sel ultramicroscopio, que revolucionard el cono: cimienta de la esteuctura celular y tisular durante el sigho xx Durante el siglo x18 se producen numerosisimos vances técnicos que van a influir decisivamente en la sociedad y a mcrementar notablemente el poder investigador del ser humano; como consecuencis Jos avances cientificus erecerdn de forma exponen- cial hasta nuestros dias. La mayoria de los avances cientificos tienen su origen en las universidades y cn los instizutos de investigacién anejos. No obstan. te, la continua demanda de saberes lecnificables por parte de la industria acaba desbordando a la uni- setsidad, apareciendo las primeras instituciones ofi- ciales y privadas de investigacién (Lain Entralgo 1978). La CIENCIA EN EL SIGLO XX La carrera imparable iniciadla por la ciencia cn el siglo MW contintia durante el siglo *8, manilestindo se en una parcelacién cada vez mayor del saber cien- tifico. Han contintrady los avances en fisica, espe- cialmente en Fisica nuclear, quimica (espec Ja quimica organiea y el andlisis quimico).fisicoqui mica, bioquimica, génetica, ingcnieria genética, gend- mica, protedmica, etc., fucilitadas en gran medida por el desarrollo de la eleetrénica y la tremenda capansian de la informsitica. Todo ello ha fructifi doen la generacién de una inmensa cantidad de nue- os conocimientos tanto en fisiolagia como en medi- cina. Como consecuencia se multiplican las especialidades y tiene lugar una tecnificacidry, cada ver mayor, del proceso experimental, lo que obliga @ In expansion de los grupos experimentales e inchiso ala especializacion de sus componentes en distin- las areas. A raiz de ello, practicamente, se extiogue Ja figura del investigador solitario. El desarrollo con: tinuo de nuevos y més sofisticados instrumentos y fa profusidn de nuevas téenicas (electroforesi inmu- noelectroforesis, enzimologia, cromatogeatia, inmu- nahistoquimica, inmunoquimica analitica, radioqui mica, PCR, hibridacién in situ, patch clamp, Alraccién dle rayos X, difraccién de electrones, reso- nancia magnética nuclear, tomografia axial compu tarizada, romografia cle emision de positrones. inge- mente CONCEPTO Y REVISION HISTORICA 11 nievia genética, bininformatica, etc.), con la ayuda fundamental de la electeénica y la informatica, han incrememade millones de veces la velociclad maxi- ina de proceso, pasibilitando estudios cada vez mis complejos acerca de la natucaleza humana. Sin duda Ja aportacién cientifica mis importante para el avan- ce del conocimienta fisiolégico de todo el siglo xx ha sido el descubrimiento de la estructura del ADN y el cédigo genético por Watson y Grik. Esto ha per= mitido crear analimales modificados genéticamente iar la uncién de proteinas o partes de pro- teinas, ya sea en seres vivos o cn Lejidos 0 céhihas ais lads. Se han creado animales transgénicos que son ahora analizudos por los Fisidlogos, lo que ha dado jugar a una nueva disciplina dentro de la lisiologta que s¢ ha denominado gensmica incional o «fune~ tional genomics» y ha significado un remacer de la fisiologia reguiatoria © integrativa La HISTORIA DE LA FISIOLOGIA DEL EJERCICIO La aparicién de la fisiologia del ejercicio como disciplina cientifica obedece a tres causas principi- les, Primero, a la necesidad, impulsada por los mil taces, de mejorar e! conocimiento de los Factores que pucden determinar el rendimiento lisico de los soldados en campafia. Segundo, al fenémeno depor tivo, que de elitsta y exclusivo de las clases hurgue- sas va extendiéndose al resto de la poblacién a lo largo del siglo Xx. Ademés, la identificacién del orgu- Ilo nacional con los éxitos aleanzados en cl terreno deportivo despierta el interés por buscar nucvos por cedimientos de entrenamiento, de seleccion de Galentos, ete. que permitan avmentar el rendinvien to de los atletas que representan a cada pais en las competiciones internacionales. Tercera, al avanee cientitico en el dmbito de la Fisiologia regulatoria € integrativa, que pronto descubre que el ejercicio constituye un excelente modelo para poner cle mani- fiesto los distintos mecanismos homeostiticos (Rowell y cols., 1996) Analizaremos. a continuacién, los principales acontecimientos que desembocaron en la aparicién de fisiologla del ejercicio coma una especialidad cien- a de la isiologia. La fisiologia lel ejercicio ¢s una disciplina relativamente joven. Antes del siglo xix, uno de los objetivas mas importantes de la fisiologia era conseguir informacion can relevaneia clinica, mientras qui la respuesta organica y sistémica al ejer~ cicio casi no recibié atencién, a pesar de que los elec- tos beneficiosas de la practica regular de ejercicio12 _ FISIOLOGiA DEL BIEREICIO fisico eran reconocidos desde la antigua Greeia. No abstante, entee el siglo AV y el siglo XIV se produje- ron los avances cientificos que sentaron las bases para la aparicién de la Fisiologia del ejercicio. Li fisiologsa el ejer lo de la Fisiologia, thene sus eomienzos a principios del siglo x on Copenhague, donde se creé el primer Jaboratorio dle teoria de la educacién fsiea del mundo, dlirigido por el doctor Johannes Lindhard. A este t= imo se le ha considerado el inieiador ¢ impulsor de la fisialogia del ejercieio moderna, Ya en 1908 Lindhard cscribid en una carta dirigida a August Krogh que io. como ente diferencia~ tenia dudas acerea de los postulados de la gimnasia sucea, que consideraba especuilativos. Posteriormen: te. unto con August Krogh inicié una serie de estar dios que le permitieron demostrar que ni la pastura +6ptimay ni la ejveucisn tan rigida de los movimien’ tos, facilitaba la respicaciéin, contrariamente a lo que postulaban las dlefensores de la gimnasia sueca. Lind- hard y August Krogh realizaron numerosos trabajos acerca dle la respuesta ventilatoria y circulatoria al esfuerzo, la contraccién muscular y le termorregula- cién durante el ejercicio. Las causas que facilitaron 1a aparicién dela fisiologia del ejercicio Varios acontecimie! 205 contribuyeron al naci- miento de la lisiologia del ejercieio y, posteriormen. te, de la evaluacién de la condicién fisica, parte de Jos cuales vamos a reseiar a continuacis © El interés de los fisiélogos por desvelar las cla- ‘ves del metabolisino energéiico. A principios del siglo X% la bioquimica estaba es sus albores y cl conocimiento del metabolismo energético er muy pobre. Sirva de ejemplo lus palabras que a este hecho dedicé Lagrange: «(...) alti- mamente la combustion vital (metabolismo ener gétice) se ha tornado muy complicada, podria- ‘mos afirmar que es algo confuse y que es dificil Jfacilitar en pocas palabras un resumen conciso. Es un capitulo de la fisiologia que esta siendo exerto y no podentos forotular en este momen Jo ruestras conclusiones» (LaGrange 1889, cita- do por Wilmore y Costill, 1999). Para poder avanzar en el estudio del metabolismo ener gético durante el eyercicio era necesario dis- poner de preparaciones en las que se pudiera variar con facilidad la demanda de energia y por tanto la actividad metabolica, Una de las preparaciones mas usadas con este fin fue el miisculo de rana aislado in situ o in vitro, sometido a estimulacidn eléctrica El recomocimniento de los valores higiénioos (para la salud) y pedagigicas del ejercicio fisicn, que da lugar a la incorporacién de clases de gim- nasia y educacién fisica en el imbito escolar. Este fenmeno se inicia a principios del siglo xis en Eoropa y a finales del siglo XIN en Esta dos Unidos. Durante cl siglo xt se fundan la mayoria de los centros de fori acién de ins tructores y profesores de educacién fisica en los paises europeos. La eleccidn del ejercicio fisico coma modelo para el estudio de la fisiologia regulatoria e inte grative; es decir, aquella que estudia simulté- neamente la respuesta cle varios érganos y sis temas. para tratar de establecer cémo se relacionan las respuestas de las partes con el todo (maximo objetivo de la Fisiologia, segtin Claude Rernard). Los avances téenicus que facilitan el desarto- lo de ios primeros ergémetros y espirsmetros, lo que hace posible la cuantificacién exacta del consumo de oxigeno durante el ejercicio. La demanda de conocimientos acerca de ta res- puesta del cuerpo humano sometido a situacio- nes extremas. a necesidad de conocer cuales son los factores que determinan ls eapacidad del ser humano para alrontar expediciones a las zonas polares, los dlesiertos, la alte monta- ia, ctegtera El progtesivo reconocimiento del valor diag- néstico de lus test de esfuerao en medicina y la demanda continua de nuevos procedimientas para el estudio de la funcién respiratoria y car- diovascular. Asf ocurri6 con los test para la eve luacién de la funcidn respiratoria exigidos por la cirugia tordcica o la colapsoterapia, 0 con los test de esfiverzo cardiolégicos basados en la electrocardiogralia, Muchos de estos de- sarrollos fueron utilizados posteriormente en el estudio de deportistas, Asi, basindose muchas veces en los resultados obtenidos en las prucbas de esfuerzo, la Fisiologia y fisiopa- tologia general de los aparatos cespiratorio y circulatorio experimentaron un gran auge El inverés militar, especialmeme en Estados Unidos a rafz de las guerras mundiales, des- pués debido a la «Guerra fria» y a la carrera espacial, por determinar los limites del rendi- miento humano en las més diversas condicio-YREVSON HESTORCA 13 nes (calor, fio, altura, deshidrataei6n, inmer sion, ingravider, etc.). En la década de los cin. cuenta tiene lugar ka publicacién en Estados posterior desarrollo de una incipiente Fisialogia del ejercicio 2 principios del siglo . Enare los hechos mais relevantes, destacamos (Déjours, 1963): en fisiologia muscular, respiratoria y circulatoria Figura 1.1. Claude Bernord (1813. Unidos del articule Muscular fitness aind health (1953), de Kraus y Hirshland (ver Devis y Peird, 1992}, que demosted que los niveles de condicidn fisica de los nidios americanos era inferior al de lox nmhos europeos. Como secuencia se desarrollan las primeras baterias, de test de condicién lisica para ninos. como el Youth Fitness fest (1959), concebido por la alianza americana para la salud, ke educacién figiea, la recreacién y la danza (ASHPERD). Adem, se produjo un gran interés por los aspectos de la condicidn lisiew relacionados con cl rendimienta y una gran expansidin de los laboratorios de lisiologia del ejercicio, al tiempo que aumentaron las universidades que inconporaron licenciaturas, masters y estuclios dle tercer cicln en lo que denominaran «Sports Sciences, Este interés por ka condicidn fisi ca vel rendimiento fisico promavid, ain wvis, el avance de la fisiolngia del ejercicio, de la biomeciinica y de las técnicas de evaluacién de la condlicidn Fisica + La progresiva importancia que va cobrunde ef deporte corno fendimeno social, econdmiico y pole tico, especiafmente tras la olimpriadu de Bertin Consecucion de los conocimientos basicos La evolucién de los conocimientos fisiolégicos To largo de los siglos XV-XIX sents las buses para el 1. Conucimiennto del proceso de la vemtilacién pul: imouar, al que contribuyeron, especialmente, Vesalio, Hooke, Borelli, Boyle, Haller y Ham berger. Los griegos de épaca chisiew ya recono: cian la estrecha relacién entre la respiracién y el mantenimiento de la vida, pero desconnct 1 completamente qué era un gas. Ademas, la finalidad del proceso respiratorio no sera com pletamente desvelada hasta los estudios de Lavoisier en cl siglo wit (Fig. 1,1) 2. Demusrraciin de la similitud entre la combus lion y la respiracicn, estableciéndose correc tamente que durante la inspiracién se capta oxigeno que és transportado hasta los tejidos para la oxidac’ 1n-de substratos energéticos y que durante la espiracién se climina el dioxi do de carbono que ha gencrado la combus- tién, Contribuyeron decisivamente al desa- rrolla de estos concepios Boyle, Lawer, Mayow: Black, Priestley, Sheele, Stahl, Males, electera. Pero, sin duda, los descubrimientos mas importantes correspondieron a Lavoisier 3. Comstatacién de que el metabolismo oxidative »; por lo tutto, el calor corporal no proviene de Jos pulmones, como creyé Lannisier, sino que tiene lugar es las células. Asimismo se demues tra que la circulacién de la sangre ascgura el transporte de oxigeno y anhidridy earbénico centre los tejidos. asi como que la sangre es capar de fijar cantidades considerables de rodeado par sus alumnos en una sesion experimental16 _ FSOCIs DEL YERCICI oxigeno y didxido de carbono (Lavoisier, Bee thelot. Magnus, Liebig, Meyer. Zuntz, Lud- wig v Plliiger), 4. Demostrucién por Lavoisier de que el consunin de oxigeno uumenta com fu actividad smuscadar cen Tos seres hermanos 5. Demostracién de que el consumo de oxigeno esti determtinado por ta demanda energética y cs independiente de la concentracidn de oxi geno en el aire inspirado (Paul Bert} 6. Deseubrimiento de lu hemoglobina y de su capacidad para oxigenarse, asi como de las leyes que gobiernan el intcrcambio gaseoso Edwards, Magnus, Hope: Seyler, Haldane. Barerofi, Henderson y August Krogh) Adquisicion del conocimiento acerca del fun cionamiento y regulucitin evordinuda de los apa rates respiratorio y circulatorio, segan las mece~ sidades de reeambio gaseoso del organismo (Mayow, Edwards, Dulong y Despres} Avance en el conocimiento de la funcién respiratoria y desarrollo de las primeras prucbas funcionales Uno de los factores que mis ha influide en el avance de la lisiologia del ejercicio ha sido el desa- trollo de numerosos test ¢ instrumentos para el esc dio de la funcidn respiratoria, resumidas en el es. tudio de Dawson ((983). Entre los hechos mis memprables cabe senalar: ls estuxlios pioneros sobre 1a mecainiea respiratoria de Borclli (1685), la inven- cién del espirémetro por J. Hutchinson, el descubr micnto de ly aceién respiratoria del dialragma par Fick, la invencién del pneumégrato par Marey, el descubrimiento de la presién intratoricica y del cardcter activo de la inspiracién por Bert y Luciani yel deseubrimiento de la presién negativa pleural por Ludwig d'Arsoval y Frédénicq, Tarnbién fueron importantes los hallazgos relatives al control nerviow so de la respiracién, entre ellos la identificacion de Ja inervaci6n vagal de los musculos bronquiales y del centzo respiratorio bulbar (Flourens, Gierke, Gad y Marineseo), asi como la cxistencia de centros respi- ratorios espinales (Brown-Séquard) y la relacién entre centros respiratorios y corteza cerebral (Hering y Breuer). A mediados del siglo xix se definen los volime- nes pulmonares estatices «aire residual», saire de reserva», «aire corriente», «aire complementation y acapacidad vital» (Hutchinson). Posteriormente, se ides el espirdmetro de compensacisn (Tissot, 1904). A continnacién, Hermansen (1933) define ef con: cepto de ventilacién voluntaria maxima, Strohl (1915) yc mis tarde, Tilleneau y Pinelli (1947) defi- nen el concepto de espiracién Forzada maxima (VEMS) y capacidad pulmonar usada en esfuer7o (CPUE), Ulteriormente, Hyatt (eitado por Dawson, 1985) describié la curva flujo-valumen, Hacia 1947 Cournand v Darling abordan el concepto de distri hucion y homogencidad de la ventilaci6n (Dawson, 1985 Conocimiento de las leyes que gobiernan el transporte y el intercambio de gases Conforme a berrero y cols, (1989), Heinrich y Magnus (1837) consigatieron Jas primeras determi- antitativas de gases en sangee, mostran do las diferencias en contenido de oxigeno y didxida dle carbono entre la sangre arterial y venosi. Poste: riormente, Meyer (1857) demost:d que la union del oxigeno con la sungee esta relacionada con la pre- sign atmosferica, y Paul Bert relacions el denomi- nado mal de montana cor la baja presién parcial de oxigeno én el aire inspirado. La formulaci6n por parte de Fick en 1870 del principio que leva st nombre permitié a los investigadores coetsineos y sucesores el estudio del control de ky funcisn res piratoria y del transporte de gases a los iepidos. De. gran ayuda resultacd en la evolucidn de esta area eb desarrollo de los métodos de Huldane y Van Slyke, para la eatraceién manométrica de los gases sangul- eas, vel método de Scholander pati la determina cidn de la concentracién de oxigeno en cl aire Mejora del conocimiento acerca del funcionamiento del aparato circiilatorio De capital importancia para el ulteriar desarro- Ilo de la tisiologta del ejercicio restltaron los est dios pioneros de Harvey sobre la accién de bomba del corazén y la circulacién de la sangre, asi como él descubrimiento de la circulaeién pulmonar por Servet. Hacia 1600 Santorio introdujo el primer ins- teumento de la cardiologia, «el pulsilogio», destina- do a medir la frecuencia del pulso. Durante el siglo xix (ver Latin Entralgo, 1978) se aclaran algunos de los mecanismos que gobiernan la contraccién eae diaca, se mejoran los conocimientos sobre hemodi- niimica, se descubre la inervacién vasomotora (Ber- nard) y la inervacidn vagal del coraz6n (Bernard, Galvani. Ens y Weber, Cyon), asi como la existen- cia de un centro vasomotor en el bulbo (FrangoisFrank) y el sistema de conduccién intracardiaco {Hiss, Keith y Flack, Ascholf y Tawara), Asimismo se aclara la dinémica de la circulacién sanguinea intracardiaca (Chaveaw y Marey), se cvantifica el trabajo del corazén (Tigersted y Gyon) y se introdu ce el galvandmetro de cuerda de Einthoven. Los avances en hemodindmica son notables a pattc de la introduceién por Poiscuille de ta ley que lleva su nombre, y dle numerasos instrumentos como el kimégrafe (Ludwig), el hemodromémetro Wolkman), el «contador dle corrieme de Ludwign lesligmomanémetro (Vievordt y Marey) y el ple tismégrafo, por citar los mas relevantes. Establecimiento de las bases de la biomecanica De gran trascendencia {ueron las aportaciones pioneras de Leonardo da Vinci, en cuanto a las palancas éseas, sus relaciones con los mtiseulos. su Tocalizacién anatémica y su funcién. Mucho mayor desarrollo logré In biomecanica a pattir de los estu- dios de Fabrizi d'Acquapendente, que, alrededor de 1600, rats de entender y explicar la mecsnica dela marcha humana y el vuelo de las aves, conci- biendo el miiseulo como un sistema de fibras lon- gitudinales y transversales gobernado por las leyes dela palanca. En la misma época Suntorio intro- dujo sistematicamente la pesada. Stenon y, espe- ialmente, Borelli continuaron los trabajos sobre lt mecénica del movimiento de sus predecesores. per maneciendo vigentes gran ntimero de sus hallaz- gos. Yaa principios del siglo XX, Archivald Hill esta- blecerd la relacién entre fuerza y velocidad de ln contraccién muscular y entre la potencia desarro: ada y Ya velocidad de la contraccién muscular, A medindos de este siglo, los Huxley peapusicron la teorta de los filamentos deslizantes como mecanis- mo para la genesis de tension, desveléndose uno de los misterios que durante més Gempo habia susci: tudo el interés de los investigadores, Asimismo se relicioné la respuesta elistica del m sién con los puentes cruzados actomiosinicos. Pos- teriormente, los fisiélogos italianos Cavagna, Mar gatia y Bosca, asi como los escanclinavos Asmussen y Komi profundizarin en el estudio del comporta- miento elastico del miisculo y cn el estudio de la respuesta muscular durante el ciclo estiramiento- acortamiento. Numerosos instrumentos se han idlo introducien- do a lo largo de este siglo para facilitar la determi- nacién de las variables biomecinicas: dinaméme- GIA DEL EIERCICIO: CONCEFTO ¥ REVISKEON HISTORICA_15, Lros extensiométricos, que han ido siendo desplaza dos por células de carga y galgas entensiometricas, mucho més exactas, que los dinamémetros de mue- He; plataformas de fucrza, dinamémetros isocinéti cos, cimaras de filmacién de alta velocidad, siste- ma de digitalizacién, acelerometros, goniémetros, electromidgralas, etcetera, El avance de la bioquimica y de la contraceién muscula A finales del siglo xvi, Scheele descubrié ef cide lactic. Ya en 1807, Berzclius asocié la pro: duccidn de decide lictico con la eontraccién muscu lar. Posteviormente, hacia mediados del siglo xix, Du Bois-Reymond, fue el primer fisidlogo en determi- nar la presencia de dcido laetico en la musculatura Este investigador, ademis, inventé aparatos para la medicién de fenémenas eléctricos que uilizé en sus estudios de fisiologia neuromuscular. En Ja segun. da mitad del siglo xix, Pfluger y Schmieddeberg demostraron la existencia de enzimas respiratorias en los tejidos Yaa principios de este siglo, Fletcher y Hopkins (1907) demuestran claramente que el lactato se pro- duce durante la contraccién muscular, sentando las bases de las hipétesis que relacionan el lactato y la fatige, Fletcher y Hopkins (1907) estudiaron la pro: duccién de lactato en ef masculo en reposo. Ose varon que en un ambiente rico en oxigeno la pro- duccisn de lactato era escasa, mientras que en condiciones anaerobias Ia produccién de kictato era elevada. También demostraron que, al estimular la contraccién muscular, la concentracién de lactato podia multiplicarse por JO. En 1909 Douglas y Haldane comentaron que la formacién de Acido lictico es importante para la esti- mulacién de la respiracién durante el esfuerzo Fisi co intenso. A principios del pasado siglo Meyerhof (491) y Hill (191 1) distinguieron una fase aerobia y una anaerobia en la contraccién muscular. La presencia de Acido lictico se consideraba imprescindible para el funcionamient mecdnico muscular, el cual des- componian en una primera fase de contraccidn, que suponian tenia lugar en anaerobiosis, origen de la produccidn de calor «inicial». La segunda fasela de- nominaron de restauracién, caracterizada por la apa- ricién del calor «retrasado o tardio» proporcionado por las vias metabslicas acrobias. No obstante, en esa época ambos investigadores pensaban que el Acido lictico era la sustancia que desencadenaba laSia DEL RCI contraccién muscular. De enorme importancia fue- ron los descubrimientos del ATP y de la tostoctea tina (Lehmann, Fiske. Subbarow) En 1924, Hill y cols. postularon que el aumen: to de lactato durante el cjercicia cra debido a un equilibrio entre el oxigeno disponibic en los culos para la obtencién de energfa y el O, reque- rido por el estuerzo que se estaba realizando, De dose la idlew de que la pro- duccién de écido ietico respondia a una insuficien- claporte de O,, Ajios después, Embden (1926) dedujo que la formacién de Acido lictico era un proceso eotér mico, aprovechSndose la energfa liberada para pro- ducir la contraccién musculac. Al poco tiempa, se constats que una serie de cargas dle trabajo podi- in cambios en la concentracién nguinca de sicido lactico, con respecto al valor de reposo. Meyerhof, de 1922 a 1930, identifies las ceacciones quimicas que relacionan el glucé- geno muscular con la produceién de lactate, area an ser soste en la que también trabajé nuesteo insigne cients fico Severo Ochoa. kn 1931 Lundsgaard demos- (16 que los losfgenos (ATP, PCr) son los compues tos ricos en energia y moneda de pago energético en las eélulas. Posteriormente, sc identificaron las reacciones del ciclo de Krebs (1940) y atras vias metahdlicas, como cl ciclo de Cori, ete. (Lain Entralgo, 1978 Disefio de los primeros calorimetros De acuerdo con Dawson (1985), Voit y y Petten- koffer (1862) disemaron el primer aparato para rea Jizar determinaciones calorimétticas indirectas. Mas tarde, Rubner (1894) consteuys un ealorimetto eapae de averiguar con gran exactitud el valor calérico del oxigena, En este campo fueron cruciales las conte’ buciones de Atwater (Fig. 1.2). Poco después, los estudios de Magnus, Levy, Zant y Geppert estable: ceran definitivamente las bases de la calorimetria indirceta y de la medicién actual online del VO, durante el esfuerzo. ee Wilbur Olin Atwater (1844-1907), Colorimetro para seres humanos dIselado por Atwoter. De 1879 a 1882 Atwater ins la compesieiin quirmica y los valores ni jonales de tejidos de peces y animales. Estuchs én Berlin y Leypeig, donde enird en contacto con los eminentes fisélogos olemanes de fo época Vor, Rubner y ZuntzDesarrollo de los primeros ergémetros Segiin Mellerowie2 (1981), cl primer ergémetro, entendido como un instrumento que permite cuun- tificar ln cantidad total de (rabajo mecinieo efee- tuado durante e! esfuerzo, fue desarvollado por Speck en 1883. Se traté de un ergémetro de manivela. Este ergémetro fue sucesivamente mejorado por Zunts, Kavzenstcin y Fick. El ergémetro de Fick (1894) ya era muy parecido a los cieloergémetros de freno, meciinico que se utilizan en la actualidad. La evo: lucidn ulterior de los ergémetros de freno mecani- co dari lugar a los conocidos ergémetras dle Fleisch y Monark. Hacia principios del siglo xx se desarrollaron los primeros ergometros de [reno electrodinamico. Asi, Amatery Benedict usaron un cicloergémetro frena- do por una pequicia dinamo (1903), pero results ser bastante inexacto, sobre todo a frecuencias ce peda Jen clevadas, por lo que cambiaron la rueda de atras, por un disco de cobre girando entre los dos polos de unclectraiman, con lo gue, en 1912, se construys Figura pene REUSION HST el primer cicloergémetro que permitia mantener un esfuerzo a intensidad constante. independientemen: te de la frecuencia de pedaleo (Fig. 1.3). Poco des. pués, Krogh mejoré el ergémetro de Benedict dotarlo de un sistema fiable de calibracién, El er metro de Krogh ha permanecido en uso desde 1913. Posteriormente, aparecieran nuevos cicloergémetros quic fueron mejorando sus prestaciones (Knipping, Kelso y Hellebrandt, Grosse-Lodermann y Miiller, Hélmgren y Mattson, eteétera) En Ja década de los veinte, se inteodujo el tapiz rodanxe en los estudios de fisiolugia det ejercicio en el Laboratorio de Fatiga de Harvard. Desde enton- ces se han ido mejorando las prestaciones de los twpices, que en la actualidad constituyen uno de los instrumentos mas utilizados en los laboratorios de fisiologia del ejercicio. Tras la demostracién en tomo a 1930 de que los cambios electrocardiogréficas producidos por la Isquemia coronaria podian ser reproducidos de forma hastante segura mediante la cealizacién de un test de esfuerzo. se inicia cl interés de los cardidlogos 3. Francis Gano Benedict (1870-1957). Quimico de formacién, trabojé con Atwater en la Universidad de Wesleyan (EEUU), Benedict estudid cl metebolismo energético en recién nocidos, nidos, adolescentes, deportistas, gente en ayuno y vege- lanonos Ademds investgé fos elecios de la deta, fa temperatura y el eferacio en el metabalismo. Viaj6 al laboratorio de Chvis- ton Bot en Copentiague en 1907, donde conocié a August Krogh (ganador del premia Nabe de Fsilogio o Mediona en 1520) verano siguiente Benedict acompané @ Krogh a Groenlandia, donde estud el metabolsmo én esquimales. En la imagen de 1a derecho Se puede ver of propio Benedict durarve un experimento en el primer ccloergémetro que permitia mantener un esluer- 200 inlensidad constante, independentemente de fg frecuencia de pedalea.18 WSOLOGIA DELEERCIAO. clinicos por el valor diagnéstica y pronéstico de Jos test de esfuerzo en Is coronariopatta isquémica (Feil y Siegel, Goldhanimer y Scherl). Como eon- secuencia, empicra el desarrollo de nuevos ergome: ros de més facil manejo que los utilizados anterior- mente en la investigactén lisiologica. Este proceso desembocaré en el diseno de los ergémetcos de fre: no clectromagnétice y, mis recientemente, de freno. clectromecinico Parte de los problemas que planteabu la necesi: dad de disponcr de sacos de Douglas para las medli- ciones de VO, y VCO, durante el ejercicio, fueron subsanados por Fleisch, quien construyé un apara: to, el metabograph, capaz de medir estas variables, como ya hacia la escuela alemana, mis el registro continuo del VCO, y el cociente respiratoriv, lo que supuso un gran avance. No ohstante, la escuela eseandinava continuars trabajando con sacos de Douglas, ya que, atin hoy en dia, los sistem maticos 90 han conseguido superar la precisién del método patron en la medicidn del consume de oxi- geno y la produccién de didxido de earbono, que €s el que utiliza sacos de Doughis v espirémeteos meca- nicos (Christensen, Astrand, Rodahl). A partir de 1950, gracias a la automatizacién de los equipos desarrollados por Knipping y Fleisch, las pruebas espirométricas se convierten en iéenicas muy Fc les de llevar a cabo. Aunque ya estaba definido, el equivalente respiratorio fue bien estudiado dura te el esfuerzo por Hollam y Tietz (1954), al igual que ocurrié con el Hamad limite de la capacidad de esfuerzo de larga duracién, que completé Miller (1957) cn el Instituto de Fisiologia del Ejercicio Max Plank de Dortmund (citados en Ferrero y cols., 1989). auto: El desarrollo de los test de esfuerzo En 1923, A. V. Hill y Lupton definieron el con- sumo maximo de oxigeno (VOoq,) al observar que el VO, aumentaba de forma directamente propor- ional a la intensidad de esfuerzo, hasta aleanzar un nivel a partir del cual, a pesar de seguir aumenian- do la intensidad, ef VO2 ya no aumentaba, produ ciéndose un aplanamiento en la relacién VO,/inten- sidad. Archival Hlill fue el primer investigador que determind el VOs,3. en seres humanos (Hill y Lup: ton, 1923). Asimismo, descubrié que el VO, perma: nece elevado durante los primeros minutos de la recuperacién, una vez finalizado el esfuerzo, deno- minando al exceso de VO, sobre los niveles corces- pondientes a la situaciGn de reposo deuda de oxige- no (Hilly cols. 1924). La cuantificacién de la deuda de oxigeno fue utilizada paca medir la participacién del metabolisino anaeruhia durante el ejercicio. Tam- bién se utili26 cn los atios cincuenta y sesenta el valor maximo de «deuda de oxigeno» como un criterio de alada anteriormente, Hill también efectsié numerosos estudios sobre la fisiologia y la meciinica de la con. traccién muscular, deseribiendo la clacién existen: te entre fuerza y velocidad de acortamiento muscu- lar (Hill, 1911, 1938, 1950). Las primeras determinaciones de VO, (Hill y Lupton, 1923) se efectuaron utilizande sacos de Douglas. Mas tarde Brauer y Knipping (1929) crean, el ergoespirégrafo. con lo que fue posible realizar registros continuos durante una prueba de esfuer- 20, ahorrando gran cantidad de tiempo. Gracias esto pudo ser comprobada la relacién linea! crtre la carga de trabajo y el consumo de oxigeno, asi como entre ambos y la frecuencia cardiaca (Christensen y Astrand), base fundamental para el desarrollo de lest indireetns para estimar el VO... Los estudios de Hill y Krogh (Fig, 1-4), ambos laureaclos con el premio Nobel de Fisiologia y Medi Cina, establecieron la base sobre la que se han desi- rrollado las téenicas modernas de evaluacién de la capacidad de resistencia y de la fuerza muscular. La evaluacisn de la Funcién contract in vivo se basa, hoy en dia, en la medicién de la fuerza desarrollada en condiciones estandarizadas dle longituid muscu capacided anaerdbica, Tal y come hemos s Jar al inicio de Ja contraccién, de recorrido articular y de velocidad de acortamiento. Hoy en dia, median- te la utilizacién de maquinas isocinéticas se pueden controlar los Factores mencionados y, por lo tanto, estudiar la funcién contractil del musculo en dis- tintos puntos de la curva Fuerza-velocidad descrita por Hill Posteriormente, Sid Robinson y cols. (Fig. 1.5) publicaron el primer estudio que identificaba el VO, Como un factor determinante de la capa: cidad de rendimiento fisico. Miller en 1943 presenté el primer trabajo que demostté la especificidad de las adaptaciones peri- féricas al entrenamiento de resistencia. Conereta- mente, Miller estudié a un sujeto de 18 afos, al que sometié a entrenamiento de pedaleo con una piecna durante 10 semanas. El programa de entrenamien- to produjo un descenso de la frecuencia cardiaca de 129-295 latidos - min." durante el pedaleo a una intensidad que requeria un VO, de 1,61. min." A la décima semana de entrenamjento dejé de entre-DEL EERE 1. CONCERTO ¥ REVISION HSTORICA Figura 1.4. August Krogh (1874 1943), Krag nied su carrera en ef laboratone de Christian Boke (1855 1911), que 0 su vez s2 formé con Car! Ludwig en Leipzig, Alemania, Desavroll instrumentas muy prec sos para medir ef intercambio de gases en dstintos animales, derma: ando que el O, pasa de los alvéo- fos a lo sangre por diusién y ne por secreci6n, como se pensoba en p0¢a. Publcd mas de 300 anieules, muchos de ellos considerados ed sicos» de is fisiologio del eerciva, Por ejemplo, Krogh y Johannes Lindhard (1870-1947) estadiaron lo regula 6n de Ta respiracion y la circulacion sanguinea durante e! ejercicio y recuperacidn. Krogh dlsehé un ge metro atin en uso en el intitulo August Krogh de la unwersidad de Copenhague (imagen inferior). Ade- | nds, perleccioné un método basa 0 en dxdo nitroso para medir ef gasto cardiaco, En 1920 recibié ef rer Nobel de Fisiologio o Medio 1g por sus estudios sobre fo crculo- ‘didn caplar en los muisculos en repo-Figura 1.5. Sid Robinson, corredbor de fondo de elite (rer ino del equipo olimpico omericano de }.5G0 m) e investiga. dor. rabajs en el laboratorio de fotiga de Haneard Por sus con Inbuciones al avance del conocimiento en el campo de fa Iisiologia del ejerci recta el Honor Award of the Amencen College of Spons Medicine en 1967. Ente Sus prncipotestro- Bajos destecaron sus estudios Sobre la influencia de la edad en OL VO rnx¥ Sus tabo}Os de terrnorrequiocién nar la pierna, y pasé a trabajar el pedaleo con los brazos durante tres semanas. Como consecuencia, Ja frecuencia cardiaca durante el pedalco de bra- vos pasé de 140 a 116 latidos - min. a un VO, de 1,44 -enin.", mientras que la pica se‘desentrend, siendo entonees la frecuencia cardiaca de 126 lati- dos min.” a un VO, de 1,6 1+ min La mayoria de los test de estuerzo se desarrolla: ron para evaluar la tolerancia al estuerzo de perso- nas afectas o con sospecha de padever una corona- riopatia isquémica. Entre ellos merccen ser recordadus el test de Lian (1916) de carrera estati- a fnt situ al ritmo de das pasos por segundo; el test de Master (1929) de dos peldaitos, en el que habia que subir y bajar un niimeto determinado de veces (en 30 segundos en el test si nple, y en tres minu- tos en el test doble) segtin el sexo, edad y peso del sujeto; el test de Johnson y cols, (1942) del Laho- ratorio de Fatiga de Harvard, o prueha del escalon de Harvard, similar en muchos aspectos al tvo-step test de Master, que se utilizé en atletismo (ver refe- rencias en Lopez Calbet, 1999) Un importante avance en la ergometria se deri- v6 de la introduceién del tapiz rodante motorizado en el Laboratorio de Fatiga de Harvard. Mas ade- lante, Yu y cals. (1951) y, poco después, Bruce (1956), lo adoptan para los test de esfuetzo en car- diologia. No obstante, una de las mayores contribu: ciones a la evaluacién de la condicién fisiea provi- no de la escuela escandinava, interesada ya en los aitos cinenenta en la brisqueda de procedimientos indireetos para la determinacién de la capacidad de resistencia. Asi, Astrand y Rybming propusieron un test submaximo para determinar, a partic de ta fre- cuencia cardiaca, el consumo maximo de oxigeno (Astrand y Byhming, 1954). Posteriormente se des- arrollaron test similares al de Astrand y Ryhming en tapiz rodante, como por ejemplo el test de Balke y Ware (1959). También en esta época se publicaron test mas practicos, que han sido muy utilizados en el ambito de la educaci6n Fisica y del entrenamier to, como el test de Cooper (1968) y el test de Léger y Boucher (1980). En el campo de Ia educacién Fisica, también se disenaron algunos tests que han resistido el paso del tiempo. Sirva como ejemplo el test de salto vertical a pies juntos que Dudley Sargent introdujeran en 1921 para valorar la potencia muscular de las extre- midades inferiores. Introduccién del concepto de umbral anaeroblo Ya a principios de sigla se constaté que cuando la intensidad del esfuerzo era aumentada mas alld de cierto nivel se producia wn aumento de la lae- tatemia con respecto al valor de reposo (Christian. sen y cols., 1914; Douglas, 1927; Owles. 1930) También se comunicé que, lo que en Ia época se conocia camo «poder combinante de CO, de la sangre» (Funclamentalmente la concentracién de bicarbonato HCO,’ disminufa cuando la concen: tracién de lactato estaba elevada. Schenk (1925 y Jervell (1928) demastraron fa existencia de una relacién directa entre el anmento de la concentra: cidn de lactato y Is caida de la reserva alealina san: guinea durante el esfuerzo. Bock y cols. (1927) comprobaron que durante el ejercicio la acidosis metabdlica se produce a una intensidad umbral de trabajoFigura 1.6. Albert Hi Bruno Balke (1907-1999), alemdn de naomieni,atete de et, etucho aducocion lisca en la aco- demia alemana de educacién fisica dinguda por Carl Diem Fos- tercmenteestud medicina en Berin graduandose en 1936 7 1938 pares en la enpeccin alernana ol Monte Everest Hao su doctored en fsolgis en la unweridad de Lea EP 1950 se tesod o Estes Unidos, donde rabays para sto amencano frie 1950 y 1960 publed numerasos tbo- {05 sobre fos efectos que el reposo en cama, la pérdida de san- {ye la alttud y fo hpocopnia tienen sobre fa copocided de fuera en sees humans Entre 1960 y 1964, abo ene) ddegndsica dela coronaropotioequamica yen los efectos del feco soe la enfermeded coronaria en la ivi Beromed= Col Reseach insite ol the Fecers| Aviation Agency. En 1964 Se ncopors come Prolessor (Cotedrdtic) of Phycology and Fhyslea Edenton de fa Unwersitod de Wisconsin ‘Sus estucios fgtcn ent os ras ctados defo hsologia del ejercico. Fue el primer editor in Chief de ia revista Medicine and Scence in Spore and Bercse, En 1929 Herbst comunicé que los H proceden- tesdel dcido kictico parcefan condicionar la capa- cidad de resistencia al esfucren: plo, dirigimos ta mirada hacia el vaso con agua: la fase de integracién de informacién elabora planes de acuerdo a deseos o necesidades, y difunde y co! verge hacia las estructuras corticales de asociacism: en la fase efectora la mano recorre la trayectoria mas corta de desplazamiento y se detiene justo en cel vaso, que se lleva a la boca con precisién, incl nandalo lo necesario para que el agua toque nue:36 __HIOLOGIA Del BIERCI M. temporal. M. infraespinoso IM. tedondo menor IM. redondo mayor M. triceps braquial M. dorsal ancho M. extensores. de la mufieca ydedos ‘gliteo mayor semitendinoso | biceps femoral M. peroneo lateral corto Figura 2.1. Los misculos esqueléticos son ls electores del sistema motor {10s labios. Cémo estudiar por separado un movi- _alerente sensorial al sistema motor asegura en gran miento de la mano dlrigida hacia wn objeto de los parte la eficacia y facilidad con que se realizan los movimientos oculares y los ajustes posturales que actos motores, La falea de visién elimina informa- lo scomparian? El constante aporte de informacién — cién especialmente importante para el sistemaT—— Eferencias motoras 2.2. Corelacién entre procesas motores y sensoriles. “las echas azules indican procesas sensonales y las fechas es procesos motores motor, pero, asimismo, una alteracion vestibular producing incapacidac! para mantener el equilibria El movimiento realizado de forma automatic: epende de un flujo continuo de vas a los sistemas motores. La calidad del ewairol motor de «ausencia de esfueraoe se picrde si se privas los sistemas moto: tes de este flujo continuo de informacign sensorial entradas sensiti- Corteza asociatva (vision) Figura 2.3. Organzociin ge- neta del stema arolory pine ‘pales estructuras implcadas Se inckyen les aferencias sere Ssotoles como fineos azules. (Modiicada de Fuchs y cols. Texbook of Physology, edtado por Paton y cof, Saunders Co, 1989; 21 edicién) - ‘Aferencias sensoriales amp ACION FUNCIONAL DELSSTEMA woTOR 37 Asi, es necesaria la informacion: a} cinestésica, de los receptores arciculares y musculares acerea de datos me icas, b} somestésica, de los recepiores de cacto, presién, temperatura o dolor; ) vestibular, sobre la posicién de la eabeas y cweepos y d) visual, auditiva y olfative, acerea de la localizacivin y la forma de objets, Usta informacién es relevante tanto cn la situacién previa a la ciecucién del movimiento como durante el mismo, ya que permitira clectuar jas comparaciones y correcciones uportunas. La Visidn tiene una importancia especial para guiar el movimiento y ofrecee informacion cognitiva sobre ly locatizacidn y forma de tos wbjetos. Si se pierde ka sensacién somitica de las extremiddes, los movi- mientos se hacen imprecisos y la postuna inestable La pérdida de informacién vestibular altera la eapa- cidad de mantener cl cquilibeio y la onentacic ORGANIZACION DE LOS SISTEMAS MOTORES Las estructuras que generan y controlan Ia actividad motora se organizan de manera jerarquica Fsta orgonizacién jerdrquica se muestra en li Figura 2.3. La médula espinal es el nivel inferior de Premotora Motora — Somato Tronco dal encéfalo dom Atorentos sensoriales (vestibulo, oido) | Médula espinal eee Aterentes ‘somatosonsoriales3B FSIOLOGIa. DEI EIERCICIO. cesta organizacién jerdrquica; en esta zona se encuen- tran los ciscuitos de nettronas que median reflejos y movimientos ritmicos camo la locomocién; en el nco encelilicw se encuentran circuitos similares, que gobiernan los movimientos reflejos de la cara y ta boca. Las neuronas medulares ¢ influencias que descienden de los centros superio- res y que madifican las respucstas rellejas. El Wronce del encéfala es el siguiente nivel de la jerarquia motora. Esta 2ona recibe numerosas ate tencias de la corteza y nticleos subeorticales, y envia informacion a fa médulla a través de fascicules des: cendentes que contribuyen al contsol de la postu- ra, movimientos de la cabeza y de los ojos. Estas vias descendentes brindan el sistema de control postural hasico, sobre el cual lus dreas motoras de Ja corteza pueden organizar movimientos mis dife reneiados, La variedad de circuitos reflejos de la médula espinal y del tronco del encéfalo simplifies las ins Lrucciones que ki corteza debe enviae a estos nive- sin sometidas a les inferiores, Facilitando algunas cireuitos ¢ inhi- bie do otras, s¢ organize la evolucisn temporal de los movimientos. La corteza es el nivel superior de control motor. La corteza motora primaria y las reas premotoras se proyectan directamente hacia la médula espinal @ través del fasetculo corticoespi: nal, pere también modulan a los nticleos del tronco del encéfalo, La coordinacién y planificacién de secuencias motoras complcjas tiene lugar en estas reas premotoras en conexidn can las cartezas aso ciativas parietal posterior y prefrontal, Desde el cér- tex premotor la claboracion motora se proyeeta a la corteza motora primaria y a la médula, que son las zonas de ejecuciin motora. Las drdenes motoras de la corteva descienden en dos haces, corticonvclear y cortievespinal. El primero controla el movimiento de los musculos faciales, rele indo informacién en los micleos del tronco encefalico; el segundo incrva las motoneu- ronas medlulares que controlan los misculos del tronco y las extremidades. Ademas, la corteza pulc- de modular Ja salida descendente del tronco del eneéfalo Las capacidades elementales de las estructuras inferiorcs en la jerarquia son aprovechadas por las estructuras superiores para gencrar acciones mas complejas, ¥, en un sujeto consciente, las capact- dades motoras mas elementales rara vex se mani- Tiestan elaramente. La modulacién que la corteza establece sobre Jos circuits reflejos medulares y teoncoencefélicos puede variar su Funcién para adaptarla a ta actividad motora elegidla e incorpo- rarla @ ella: la corteza utiliza los cieews para conseguir respuestas coordinadas ce dileren tes grupos musculares {por ejemplo, los flexores y extensores de una articulacién) sin necesidad de generar érdenes independientes y especiticas para ambos grupos. ‘Ademés de los niveles jerdirquicos indicados, médula espinal, tronco del encéfalo y cortez. en la planificacidn y ejecucién del movimiento intervie: nen el cerchelo y los ganglios basales. Estas estruc- turas establecen bucles de retroalimentacién que Gienen un efecto regulador sabre la corteza y sobre los nticleas del tronco del encéfalo, contribuyendo tanto al control postural como a la realizacisn nor mal de los movimientos. La lesidn del cerebelo o de los ganglios basales tiene efectos clinicos importan: tes, como se comentaca mas adelante. 1s reflejos El procesamiento de la informacion en el sistema motor también se produce en paralelo Se trata de una organizacisn con cierto grado de redundancia: varios sistemas descendentes contri buyen al control de la manipulacién y dle la postu En consecvencia, las lesiones sclectivas de un stema descendente pueden prochucis solo peque- fias deficiencias, ya que el resto de los sistemas cont- pensan parcialmente el cfeeto de la lesisn, demas. diversas estrategias motoras permiten alcanzar el mismo objetivo. Los circuitos que generan y controlan la actividad motora pueden sufrir plasticidad a largo término Esta plasticidad explica el aprendizaje motor y ia incorporacién de rutinas motoras a estructuras que genevan patrones automticos (escribir, una vez que se ha aprendido). y explica también los fensmenos de compensacion que se producen des pés de las lesiones ToNo MUSCULAR El tono muscular caracteriza al musculo sano Cuando intentamos movilizar una articulacién en un individuo que no se opone ni colabora con nuestra accién, encontramos una resistencia gene-ORGANZACION FU YONA DEL SISTEMA MOTOR 39 tala de forma activa por los reflejos miotiticos de “Tos masculos que resultan estirados (ver capitulo siguiente). Sherrington Hams tono muscular a este componente activa de resistencia que se munities taal movilizar de forma pasiva una articulacién. A este componente activo del tona musculac hay que ahadir un componente de rigide” intrinseca, debi doa la propia estrectura del musculo. El tono muscular hace referencia al grado de contraceisn deun nuisculo independientemente de la longitud _ que tiene en cada momento. E's una tensidn ligera y Constante que se manifiesta como resistencia al movimiento pasivo. Por tanto, cl tono muscular tiene un origen reflejo y se define com la resisten- cia activa del muisculo al desplazamiento pasivo. Desaparece al seecionar las raices de la médula y su base lisiligica es el reflejo miotatico o de esti- ramiento, Los trastornos del tono muscular « menu dose asovian a lesiones del sistema motor, espe: cialmente las de las vias descendentes, porque la fuerza de los reficjos esta controlada por los cen- W0s nerviosos superiores. Pueden implicur tanto aumentos anormales del tono (hipertonia) como disminuciones (hipotonia): la forma mas Frecuen: tede hipertonia es la espasticidad, que se caracte- tia por un aumento de resistencia al estiramiento muscular eipido, Elton muscular tiene una funcién postural La fuerza de la gravedad produce estiramiento en los miisculos, en especial en los responsables de Japostura ortosstica (espinales, ghiteos, cuadriceps, triceps sural, etc.), Hamaclos amtigravitatorios el tono muscular en estos méisculas es fundamental para el rantenimiento cle la postura, La fuerza de la grave- dad al estitar los masculos antigravitatarios geneva tellejos miotsticos que se oponen a esta fuerza. De esta forma el sistema nerviaso evita la necesidad dle generar tal accién de forma voluntaria limitandose a regular el tono muscular para adaptarse a los movi mientos necesarios. En consecuencia, la postura se manticne por ki distribucién adecuada del ono muscular. Una postura no cs el mantenimiente rigido de la posicién erguida, como ocurre en wn animal con kesién en la médula espinal, sino la disposiciéin armé- nica y flexible de los distintos geupos musculares agonistas, antagonistas y sinérgicos que se disponen alrededor de cada articulacién, de forma que las movilizan como bisagras. Para que se praduzca el desplazamiento angular de una extremidad alrede- dor de una articulacién podria bastar con que se acorte el miisculo agonista, pero en este caso seria dificil eerminar el movimiento con precisién, por la falta de un antagonista activo en el momento del frenado. El mantenimicnto de la postura corporal requiere un esfuerro neuronal considerable, ya que hay que ajustar las distintas porciones del tronco y extremidades; en definitiva, redisteibuir propor nalmente el tono entre los diferentes grupos muscu lares en respuesta a los desplazamientos del cuer po fuera de su centro de gravedad. El tono muscular se adapta a Ja situacidn de la articulacién en la que el misculo se inserta, a la tarea que va ha realizae, a la presencia de una carga, etc. El tono muscular se modilica en funcién de variables como el estado emocional, el nivel te atencisn 0 a lo largo del ciclo sucho-vigilia. Tipos DE MOVIMIENTOS. Hay distintos tipos de movimientos: reflejos, ritmicos y voluntarios Como se ha indicado previamente, la actividad snotora mas sencilla se manifiesta por el fono nnuscw- lar. Los misculos jwesentan cierto grado de contrac- cién de origen reflcjo, que se manifiesta como apo: sicién a la distensién pa cono muscular quie peesentan los miisculos que afoc~ iva. Las diferencias en et tan a una articulacién hace que ésta se mantenga en una postura determinada, invariable salvo duran te la realizacin de un movimiento. Los movimientos reflejos son respuestas estereo- tipadas y de corta latencia ante un estimulo senso- rial, ocurren de forma inesperada y se producen de manera automitica. E entrada conecta con la salida, ya que los sistemas motores emplean estos circuitos para coordinar los miisculos en movimientos complejos. Sin embargo, en funcidn de las circunstancias individuales en que se produzean los estimulos, la mayor parte de los rellejos se pueden modificar en la intensidad de su respuesta (e incluso Hlegarse a suprimir) a través de los rellejos medulares la vias descendentes que transmiten érdenes volunta: rias y que influyen en la actividad de los circuitos onedulares Los movimiewtos ritmicos consisten en patrones motores ritmicos v repetitivos, come la locomacién, la ventilaci6n o la masticacién. La secuencia moto- ra se repite de manera automatica, pero se puede: modlificar voluntariamente o por estimulos senso:40 HSIOIOGIA DEL ERCICO. riales aferentes durante su ejecucién, Estan dirigi- dos por redes de neuronas localizadas en la médu- espinal y en el tronco del encéfale que generan patrones ritmicos de activaciéin a los misculos. Estos movimientos se pueden desencadenar por estimu- los sensoriales, aunque generalmente su inicio y finalizacién se producen voluntariamente. Los movinrientos vohentarios se encaminan, en general, al logro de un objetivo. Al estac bajo con. trol valuntario, son modtificables por completo duran- te su ejecucién (excepto que su rapide? lo impida, como s¢ comentard mais adelante). Ademés, se pie den aprender y mejorar con la practica y guardarse en forma de un programa motor dispuesto para su reutilizacién en el momento necesatio. La actividad motora voluntaria se resuelve en una serie de fases (Fix. 2.4) * El plan motor: en esta fase se establecen los objetivos generals cn respuesta a tina moti- vacidn a la infosmacién sensorial. Intervie- nen las dreas corticales y subcosticales impli cadas en el comportamiento y la corteza asociativa, en la que confluye toda la informa cidn sensorial del propio cuerpo y del medio * El programa motor: comprende cl disefo de patrdin de movimientos adecuado para lograr los objetivos del plan motor: Se seleccionan los Areas corticales y subcorticales ‘implicadas en el control det ‘comportamiento Corteza premotpra a4 Cortera motora. << Tronco del encéfalo. <———4 Médula espinal Masculos Figura 2.4. Fases de la actividad motora voluntaria. muisculos que van a ser utilizados, se deter mina su secuencia de activacién, la Fuerza a desarrolar, la direccién global y el inicio y fina- lizacién de Ja contraccién. Mediante este pro: eso se controlaran los parimetros basicos del movimiento: duracién, trayectoria, amplitud y velocidad. Intervienen la corteza asociativa, Cortera motota y drcas premotoras, télamo ventrolateral, ganglios basales y cerebelo, En esta fase Ia informacisn sensorial se emplea para corregir y reajustar los programas moto: res usados en ensayos previos. * La ejecucidn del programa motor, mediante la activacidn de tas vias descendentes desde la corteza y tronco del encéfato, Estas vias des: cendentes controlan a las motoneuronas de forma dirceta o a los circuitos de la médula espinal a través de interncuronas. Las estruc- turas implicadas son la corteza motora, los iiicleos troncoencefilicos, la méduls espinal y las unidades motoras. Se produce en esta fase una continua evaluacin sensorial para los movimientos de persecucion de un objetivo y también se requiere la integracién continua de la entrada sensorial en todo tipo de movimien- tos pata mantener la postura y para producir los ajustes reflejos de fa longitud y censign musculares, MobELos DE CONTROL NEURAL DEL MOVIMIENTO Dos modelos de control del movimiento por el sistema nervioso central: control por retroalimentacién y control por antidpadén Se pueden controlar diferentes parimetros mecé: nicos de los movimientos segtn el tipo de tarea a realizar. Asi, en unas acciones sera la fuerza el prin: cipal parémetro a controlar, mientras que en otras, ocasiones seré la posicién, la velocidad a la acelera cidn, Para efectuac movimientos con certeza y efi cacia se emplean dos tipus fundamentales de con- tol (Fig. 2.5) * Enel control por retroaccién o retroalimen- cidn, el SNC utiliza las distintas informa- ciones aferentes sensoriales para corregir las sefales de salida eferentes motoras. E] error que detectan las senales sensoriales con res pecto ala seal de referencia, determinada por el sistema, provoca la variacidn de las sefialeORGANIZACION FUNCIONAL DE: SISTEMA MOTOR _ 41 Sefial coregida -———__, n> | Controlador (Orden motora. Estate Figuro 25. A. En el contto! | | deseado Comparador por revooccisn un comp: E compra sfoloferente fo ested real logrado con Shale reference de eslado ‘Sefal de retroaccion eensciefes Aeseodo. Lo dlerencio entre ‘ambos genera una sena! de torecodn que vert a accion | { Estado | | Aferencias de os misculs efecores de! | | deseado | | Sensoraies sstema B. Enel contol por excpotn serge nfo. hist Imactin sensonal obtenda ties ceiniiarel movmenrs || Sstema anticipador para predeciloseqin ic ewe- || gq Gepeacient 26, Tendo peso. Fs fandomenta | | xPerencia ¥ memoria) pa bs mavimentos batstcos itpicos. En gran parte de los Imouimienios voluntonos se aden postenormete cone Canes unlzando seals sen srs de revoacc6n. _—___- Orden anticipadora motoras, Este tipo de control es especialmen- te importante para actividades motoras, como el mantenimiento de una posicién determina- da la aplicacién de una fuerea para sujetar un objeto. En general, para movimientos en los que la garantia de su precisisn prime sobee lavelocidad, ya que la demora en el analisis y la integracién de la informacion sensorial enlentece su ejecucién Este control se verifica a diferentes niveles det sistema motor: @) en la médula espinal, la entrada sensorial cutdnea ¥ propioceptiva de ta 2ona corporal implicada en el movimiento converge sobre los circuitos de ncuronas en los que acaban las vias descendentes, con las, que interactiian, variando las semiales que Ne- gan a las motoneuronas: b) a nivel cerebral, est misma informacion aference puede influic sobre las scales quie se dirigen hacia la médu- Ia por ls vias descendentes de control, si bie con una ciesta demora con respecto al nivel anterior; ¢) a nivel cerebral también, kts entra- das de otros sisteinas sensoriales a los que la médula no tiene acceso (vista, ofdo, vestibu- lo, ete.) pueden variur las seftales descenden- tes sobre las motoncuronas medulares. Esta retroalimentacién supone un retraso mayor en la correccién de las érdlenes motoras, pero ofte- acia para conseguir el objetivo planteado en el movimiento. ‘Sefial de retroaccién * En el conieol por anticipacién, el SNC emplea ia informacién aferente de todo tipo para predecir los cambios inmediatos en el medio y, basandose en la experiencia previa, cfectuar el movimiento considerado idéneo. En luger de una sefal de referencia, el siste- ma determina la respuesta global. Los movi- mientos ast generados tienen como prioridad la velocidad en su ejecueisn, y son, en genc- ral, poco 0 nada modificables durante su rea- lizacién. El mantenimiento del equilibria dinamico durante ol movirnignto es un ejem- plo de esta forma de control que se emplea de forma amplia cn las actividades motoras habituales. Los llamados movimientos balisticos no pu den ser alterados una vex que se han iniciado; este Lipo de movimiento voluntario rspido no sc encuen- tra bajo control de setroalimentacién sensorial, sino que estd programado ya antes de su ejecucién, en funcién de las entradas sensoriales. Se trata de res- puestas de tipo anticipador, en las que el SNC scalcula» previamente la accién ¥ pone en marcha tun programa motor en funcién de la experiencia pre~ via y de las cargas externas que supone que va a encontrar el movimiento. La informacién sensorial previa es determinante para seleccionar el mo miento y tambin lo es después pata mejorar el pro- grama motor elegido en caso de que no cumpla las42__ASIOLOGIA DEL EERCICOO expectativas (aprendizaje por repeticién de ensayos y correccién de errores). Los movimientos de persecucién son lentos, En estos movimientos la retroalimentacién sensorial modifica y perfecciona la actividad mocora para con~ seguir su precision. Precisamente por ello son lentos, debido a la necesidad de integrar la informacién sen- sorial a nivel medular, troncocneefilico y cortical Especialmente importante es la retroalimentacion visual, que se integra en la corteza y enlentece el movimiento a cambio de hacerlo mis exacto y eficaz UNIDADES MoTORAS Los miisculos esqueléticos estin controlados por motoneuronas alfa; son neuranas colinérgicas cuyo soma se encuentra en el asta anterior de la médula ‘espinal y en Jos nticleos motores de los paces cranea- les (Fig. 2.6). El conjunto formado por una motoncu- rona alfa y las bras musculares esqueléticas que iner- vi constituyen una unidad funcional llamada unidad motora. Cualguier tipo de actividad motora supone cn altimo término la necesidad de que las motoneu- ronas disparen potencinles de accion. Si se denerva tun miisculo seceignando los axones que la inevan, se produciré pardlisis. De igual forma, si se estimu la electricamente una motoneurona. se originars una eontraccién de lis fibras musculares que inerva, De ahi el término via final comin aplicado a las moto- neuronas en cuanto a que sélo ellas ordenan direc: tamente la contraccién muscular (Fig. 2.71 EL axén de una motoneurona alfa se ramifica para inervar varias fibras musculares, cada una de cllas inervada por una sola motoneurona, Cada ver {que ht motoneurona genera an potencial de accién, todas las fibras musculares que inerva se contraen, ya que las sinapsis entre las motoneuronas alfa y las fibras musculares —placas motoras— son de gran eficacia, La dependencia del mniseulo esque letico con respecto a su inervacién no sélo es fun- ional, sino también estructural; kis fibras muscu- lares denervadas dejan de contraerse y se atrofian La unidad motora (UM) constituye una unidad estructural y funcional (Fig. 2.8). Las unidades: motoras son heterogéneas desde el punto de vista morfoligico, hioquimico y mecanico. Difieren tanto cen las earacteristicas de las motoneuronas alfa como: en las propiedades de las fibras musculares que las conforman, Hay tres tipos distintos de unidades motoras de acuerdo a las caracterfsticas mecsnicas de la contraccién que producen. Todos los miiscu los tienen los tres tipos de UM, pero en diferentes proporciones (Fig. 2.9): © Tipo |, lentas y resistentes a la fatiga, Las fibras musculares de este tipo son de tamano pequeno, capaces de generat tensiones discre tus pero durante periodos largos de tiempo sin Dengritas: Niicieo —~ celular Botones sinapticos Figura 2.6, Estructura de una motoneurona. Los oferencios legan a fas dendiita y cuerpo celular. En la cola axdiica se mcion ‘os potenciales de accxin que se conducen por el axon (Modificada de una figura de! CD soporte en imagenes del libro de Sits Fox, Fisiologia humana, Inieramericana-AdcGravrHil, 2003.)2.7.Las motoneurenes del enter de lo médula espinal as floras musculares es: 35. (Madiicada del bro naa, explscod el cere- db Bear, Connor y Paradiso 5] Mosson, 1998.) Fibra muscutar ORGANZACION FUNCIONAL DEL SISTEMA MOTOR 43 FE rcex wicninih c 4 ONT eee Médula espinal Figura 2.8. Unidedes motoras. (Modificada del CD de tra Fox) fotigarse. La fuerza que generan aumenta y disminuye de forma lenta; las motoneuronas de estas UM son de menor tamaia, menor velocidad de conduccién y menor umbral de eacitacién gue fas de los oteos tipos. Se carac- terizan por tener una actividad de descarga de potenciales de accién de baja frecuencia, pero relativamente constance (actividad nica). Los muisculos con predominio de estas UM son los llamados misculos lentos 0 rojos. Son masculos cuya funcién suninistra fuerzas es- tables y mantenidas largo tiempo, aunque de46 _ FSO10GiA DEL EERCICIO Rapidas, resistentes a la fatiga > so] AD 500 ms © Fatigabitidad : ° rae nin Rapicas fatigables Figura 2.9. A. Controcciones individuales en ios wes tpos de unidades motoras. B. Contracciones teténicas no fusionadas prod- ‘adas por trenes de estimulos de frecuenas tipica para cade UM, Las UM répidas desarrollan fuerzas mayores que las Ui lentas, pps indica la frecuencia de esticulacién en puls0s por segundo. C. La estimulacién profongade produce fat fougables en poco més de un rmnuto, mientras que las UM fentas no se fatigan incluso despues de una en fas UM répidos ro Las UM répidos reystentes cf fonga mantenen alos desoroles de ez durante bosons minutos pero deagen en menos de una hore de estmulocién, (Modi 4k 2000.) intensidad no muy alta, Los misculos anti- {gravitatorios, resistentes a la fatiga. serian un cjemplo. * Tipo Ia, rapidas y resistentes a Ja fatiga Cambinan propiedades de I y de-tIb, ya que tienen capacidad aerohia suficiente para resis- 1a la Fatiga durante varios minutos ‘ipo IIb, rapidas y fatigables. Posen fibras musculares de tama grande que desarrollan fuuerzas grandes en cortos periodas de tiempo, por empiear metabolismo anaerobio. La deple- cién de sus depésitos de glucégeno y Ja acu- mulacién de scido Kietico las hace Fatigables. ‘Sus motoneuronas son grandes, con elevadas velocidadles dle conduccién y umbral de exci- Cacién. Presentan actividad Fisica, con descar- gas ocasianales de potenciales de accién a alta frecuencia sada de LoebGher en Pncipos de Neurocencia de Kanda, Schwertr y Jessel feds} nteramencana-MicGrawe La denervacién de un msculo rapido y su reiner- vacién por un nervio que inerva un misculo lento puede hacer variar las propiedades de sus unidades motoras: las UM répidas adquieren tras la reinerva- cidn las propiedades de las UM lentas. Esto se atri: buye al cambio de la actividad Fisica a la nueva acti vidad ténica impuesta por las motoneuronas que las reinervan. El patrén de actividad singptica podea varar Jos tipos cle proteinas expresadas por las fibras muscu- lares. La estimulacién eléetrica de nervios 0 mis: culos que reproduice patrones de descarga que seme: jan la actividad fisioligica de las motaneuronas alfa ‘es capaz de modificar e! fenotipo de las fibras muscu: lares. Esto tiene importancia en fisiologia del depor te: atletas entrenadios en ejercicios que requieren alta aceleracién y potencia (correr 100 m lisos) muestean nervios motores con mayor velocidad de conduecidn y mayor expresisn de la isoforma répida de la ATPaseORGANIZACION FUNCIONAL DELSSTEMAWOTOR 45 Ja miosina en los gemelos. Los entrenados en ejer: que requieren gran resistencia (maratén) pre tan mtisculos con mayor capacidad metabélica ica. El entrenamiento puede modificar el feno- de las unidades motoras en el adult. desarrollo de fuerza en un misculo grupo de musculos esta determinado la cantidad de unidades motoras _activadas y por el grado de activacin individual de cada una de el Hay dos mecanismos de control de la fuerza muscular por el sistema nervioso * Reclutamiento clei numero de unidades moto- ras activas. Las unidades motoras se ackvan 0 reclutan de una farm selectiva siguiendo el Hla- mado «principio del tar en las de menor tamao, las tipo I, posteriormen- telis de tamanos superiores Ia y por ultimo las Iib, Ast, cuando se requicren niveles bajos de fuerza, ésta se stiministea por la puesta en mar cha de unidaces motoras tipo |: ante mayores necesidades se van rechatancla pragresivamen- te las otras. Lr desactivacién se verifica en orden inverso, de manera que las més resistentes a la fatign, las de tipo I, son las que estiin activadas durante més tiempo, Este tipo de control se uti liza para fuerzas de baja magnitud. * Frecuencia de desearga de cada unidad motora. Un tinico potencial en ei nervio pro- duce una fuera contraccil débil; al aumentac la frecuencia de descarga, la fuerss tesultante aumenta por sumacién hasta llegar 2 un limi- te maximo que es la contraceidin teténica. Al comicnzo de la activacién, la descarga de las motoneutonas es de baja frecuencia (5-10 por segundo}, pero puede alcanzar tasas mayores {60.0 més por segundo); este control se emplea en el desarrollo de altos niveles de fuerza UNION NEUROMUSCULAR Entre los axones de las motoneuronas y las fibras ausculares esquelétics se establece una sinapsis, muy estudiada como modelo de transmisidn quimica, que sellama unidn ncuramuscular 6 placa motora Las fibras musculares estan inervaclas por fibras retviosas grandes y mielinizadas. Cada fibra nervio- sa ¢ origina en las motoneuronas del asta anterior de la médula espinal, teas penetrar en eb vientre muscula se ramifica profusamente y estimula de tres a varios cientos de fibras musculares esquelé ticas. Cada terminacién nerviosa establece una sinapsis denominacla unién neuromuscular con la fibra muscular cerca de su punta medio, v el poten cial de accisin resultante viaja en ambas direcciones hacia los extremos de la fibra musculat y provoca su contraceién. Normalmente sélo existe una de estas uuniones por cad fibra muscular Cerea de la unién neroruscular el nervio motor pierde su vaina de mielina y se divide en ramas finas que se denominan botones 0 pies terminales: éstos contienen muchas vesicullas pequetias y claras alber- gando acetilcolina, que es el neurotransmisar de tas uniones. Debajo de la terminacién nerviosa, Ja membrana muscular se engrosa e invegina for indo la fosa o depresién sinaptica: en esta zona la membrana de la célula muscular se resuelve en, numerosos pliegucs sinépticos que incrementan el Jirea en la que puede actuar el neurotransmisor (Fig, 2.10), Esta estructura se denomina placa motor Lerminal, y esta revestida por una o mrs células de Schwann, que la aislan de los Vquidos del entorno. La terminacién axénica y la célula muscular estan separadas por un espacio 0 hendiduira sinaptica, qule contiene una sustancia amorfa rica en glucoprotef nas y diversas mokéculas reguladoras. Cuando un impulso nervioso alcanza la unién neuromuscular, se liberan vesiculas de acetilcolina desde los terminales nerviosos al espacio sindptico Las terminaciones axdnicas conticnen numero- sas vesiculas sindpticas (Fig. 2.10) gue contienen acetilcolina y se concentran frente a la entrada de los pliegues sindpticos. El impulse que llega por la fibra nervioso aumenta la permeabilidad de los boto: nes terminales al calcio idnico, Este in penetra en las terminaciones y constituye la sefial molecular que desencadena la exocitosis de las vesiculas, se fusionan las membranas vesicular y celular y se hibe- ra acetilcolina a la hendidura sinéptica. La acetileo- Hina difunde a través de la mattiz glucoproteica de este espacio hasta unisse con sus receptores que se agrupan en las crestas 0 parte superior de los plie- gues de la membrana postsinaptica La enzima colina-O-acetiltranferasa de la teemi- nacién nerviosa motora cataliza la unién de acetil coenzima A y colina. La acetil CoA se produce en la neurona, como en la mayoria de las eélulas, pero la colina no se puede sintetizar en la motoneurona en cantidades suliciente; se obtiene por captacién acti-46 HSIDOGIA DEL BIERCICI Médula espinal fibrosas musculares: % Zona Vesicula poe sindptica /o«# Cholina + ‘Acetyl CoA \Vesiculas sinapticas — = — ‘Mombrana priesinaptica Botones lerminales det axén presinaptico PS. © 2agetyichotina 29 estorase Cholina Acetyl. transterasa Acetyicholi Mermiorana postsinéptica 2° Receptores de Acetyicholina Figura 2.10. Esquema de la uni6n neuromuscular. Se describen los detalles de sintesisy iberacién de! neurotronsmisor acetilco- Ina (Ach). (Modificade de Synaptic Transmision and Neuromuscular Function, en Medical Physiology. Boron & Boulpoep feds}. Saunders, 2003.) va a partir del lquido extracelular por medio de un {ransportacior activo acoplido at Na* en la membra na de la terminacién nerviosa, capaz de acumular colina en contra de un gracliente electroquimico. La cantidad de acetilcotina libcrada por la termi- nacién nerviosa presingptica no recorre un rango con- Linuo, sino que varia escalonadamente y cada escalén coresponde a la liberacién de una vesicula sinsptica; esta cantidad constituye un cuanto de acetilcolina. Guando la motoneutona no esté estimulada, se pro- ducen esponténeamente pequefas despolarizaciones: de la célula muscullar postsinaptica, que se conocen como potenciales miniatura de la placa motora debi- dos a la liberacion esponténes cuantos de acetileolina al espacio sindptico. Aparecen de forma aleatoria en: el tiempo con una frecuencia de uno por segundo, Estas potenciales miniatura despolarizan levemente la membrana muscular, pero nunca en cantidad suf ciente para desencadenar un potencial de accion en la célula muscular.receptores musculares nicotinicos acetilcolina estan formados por ubunidades y se concentran en las s de los pliegues sindpticos Las receptores de acetitcolina en la fibra museur son de tipo nicatinica, ionotrsticos y permeables Jos cationes. Se encuentran concentradas en ta ambrana postsingiplica y son muy escases en cul jerotra zona de la membrana: aunque Jos mecanismos responsables de la localizaci¢in estos receptores, cs evidente ha partipacién del sporte axdnico desde fa motoncurana. Los estu: sabre embriogénesis de kx union nen io-mbseu han demwstrado que los receptores nicorinicos de tilcolina aparecen dispersos en la superficie Ia célula muscular en desarrollo; sur ugregacién specifica co los kigares de unin con el nervio iere un Factor (rofico Hamado agrina, Esta ‘molécula se sintetiza en la motoncurona y acttia ‘ome regulador extracelular, agregande los recepte en los puntos de union neuromuscular. La ag pertenece a la familia de las protednas de adhe- sidny sefalamiento de la matrv. extracelulat En cada placa motors hay de 10° 8 10° receptores de sceticlina, Son moléculas proteicas de gran tam fio que forman parte integral de kx membrana pastsi- nptica, insertandlose en la maceiz ipidica a la que airaviesan de lad a Jado: estin formados por cineo suibunidades, dos de lis cuales las subunidlades “alfa son idénticas. Ademvis de las subunidacles alfa, seencueniran subunidades beta, delta v gamma, todas cllas son glucoproteinas codificadas por genes muy Figura 2.11. Los receptores icotinicos de ACh funcionan ‘como candles yanvcos. A. En ‘usenoa de Ach permanecen erados. B. Lo snién de dos mmalbuls de Ach abve el conal ‘obs cationes (Mochficada de tna figura del CD soporte en imagenes de! libro de S. Ira fax, Fisiologia humana, inter- americana- McGraw-Hill, 2003.) ORGANIZACION FLINCION milares. Cada subunidad alfa contiene un lugar de tunién para la acetilcolina; para que se abra el eanal ionico ambus subunidades alfa han de unirse al new rotransmisot (Fig. 2.11) La union de acetileolina a las subunidades alf causa un cambio conformacional que abe transito- riamente el canal. E] canal abierto peemite que pasen Ficilmente los tones positivos. Nav, K* y Ca Los iones negatives no pasan por el canal debido a que existen fucrtes cargas negativas en la boca del mismo. La coriente de entrada de Na’ es la que predomina y produce un potencial despolarizante La irrupcidn de cargas positivas cn la membrana post-sinaipties crea un cambio local ce potencial en la membrana de 'a fibra muscular, que se denomi- nna potencial de placa motora (EPP, endplate poten- tial), Este EPP despolariza la membrana del mtiscu- lo hasta su nivel de disparo, y genera un potencial de aceién que se extiende por ka membrana muscu lar en todas las direcciones a lo targo de la Cibra muscular ¢ inicia ls contraceién del misculo. Una ver liberada al espacio siniptico, la acetil colina contintia activando sus receptores pero se climina rapidamente (en muy pocos milisegundos) por accién de la enzima acetilevlinesterasa, que se encuentra en concentra jones elevadas en cl espa civ sinaptico anclada a las moléculas de coligeno, La cnaima hidroliza la acetilcolina formando coli: ina y acetato: la colina liberada en la hendidura sindptica es recaptada por la terminacién del ner- vio motor. La elininacién rapida del neuvotransmi- sor evita quie el masculo se excite nuevamente una Membrana Redeptores plasmatica ricotinicos de ACh Citopiasma48 FROG DEL EIERCICIO rone®° | estetcnaseasn Lote ya Figura 2.12. Accién de fa Aceticolinestereso (AChE). (Modificaca de una figura del CD soporte en imagenes del libro de S tra Fox Fisiologia humana, Interamencana-McGrow-Hi, 2003.) ial che ver que se haya recuperado del primer potene aceién (Fig, 2.12) La unién neuromuscular tiene un fuctor de segu- ridud clevado, ya que cada impulso que llega a esta sinapsis causa un potencial tres veces mayor que cl requerido para estimulae la libra musculac. La esti- mulacién de ka fibra nerviosa a frecuencias elevadas. (100 veces/segundo, durante varios minutos) dismi- nuye netamente cl niimero de vesiculas de acetil- colina, de forma que los impulsos no pasan a la fibra muscular. Este Hendmeno se Hama fatiga de fa unin neuromuscular; ocurre en raras ocasiones y sélo a los niveles ms extenuantes de actividad muscular. La placa motora humana promedio contiene alre- dedor de 15 a 40 millones de receptores nicotinicos de acetileolina y cada impulso nervioso libera cerea dle 60 vesiculas de acetileolina que contienen unas 10.000 moléculas del neurotransmisor. Esta canti- dad ¢s suficiente para aetivar unas 10 veces el ntime- vo de receptores de acetilealina que se requieren para produeir un potencial complete de placa motora. En la miastenia grave los museulos esqueléticos son debiles y se cansan con facilidad: esta enferme- dad esta provecada por la formacién de anticerpos circulintes contra los receptores nicotinicos de ace Lilcolina, Estos anticwerpos destruyen algunes recep- tores y provocan la eliminacién por endocitosis de otros. Se desconoce la razén para el desarrollo de esta autoinmunidad; sila enfermedad es lo suliciente mente grave, el paciente muere por parilisis de los imxisculas respitatorios. Numerosos fairmacos pueden afectar a la trans nisién en a unién neuromuscular. La metacolina, carbacol y nicotina tienen el misma efecto sobre la fibra muscular que la acetileolina, la dilerencia es que estas sustancias no son desteuidas por la aceti- colinesterasa y su permanencia en el espacio sindp: tico puede conducir a espasmo muscular. Lat toxina botulinica, de origen bacteriano, bloquea la hibers- cidn de aceulcalina por los terminales nerviosos; la forma mas comin de botulismo se procluce por inges ign de toxinas en alimentos contaminados. El cura- re y sustancias curariformes evitan el paso de impul- sos desde Ia placa motora, al muisculo va que bloquean la accisin de la acetilealina sobre st recep tor, La inactivacién de la acetilcolinesterasa es el mecanismo de accién de la neostigmina, ka Rsostig- mina y el diisopropil fluorofastato, estas fsrmacos inhiben Ia hidrdlisis de La acetileolina que se acum la en grancles cantidades v produce estimulacién repe- tida de Ia fibra muscular. Esto causa espasmo muse lar aunque eguen unos pacos impulsos al mésculo,también puede causar mucrte por espasmo laringeo yasfisia, El diisopropil {hiorofosfato tiene un efecto anticolinesterdsico que puede durar varias senvanas. Jo que le convierte en un veneno especiabnente letal jen consecuencia, can potencial militar como gas nervioso Laactivacién de la fibra muscular se extiende a través del sistema de tibulos transversales Los potenciales de accivin que se exticnden por Uifibra muscular esquelética apenas causan flujo de cortiente en la profundidad de la fibra, Para que se origine ly contraccién del museulo, estas corrien- tes eléctricas han de penctrar hasta el sistema de proteins contrietiles: esto se logra mediante la n de los potenciales a lo kargo del siste: made tGbulos transversas (uibulos 1), que atravie san la fibra muscular de un lado a atzo (Fig. 2.13) Las potenciales de aecién de los twbulos T inducen ORGANIZATION FUNCIONAL DEL SISTEMA MOTOR _ 4 la liberacidn de calcio contenido en el reticulo sar- coplismico hacia el espacio adyacente a las miofi- Inillas, y este aumento de calcio citosé6lico pone en marcha los mecanismos contractiles. Este proceso se denomina acoplamiento excitacisn-contraccién. La plasticidad de la unién neuromuscular se pone de manifiesto en circunstancias fisiolégicas y patolégicas Se ha demostrado ta adaptabilidad de la unin neuromuscular en circunstancias como el desarro- Ho y el envejecimiento y en situaciones experimen- tales como los estuins de denervacisn/tcinervacién yestimulacién eléctriea. Los estudias de biologia del desarrollo ponen de manifiesto que para que se xenere la unidn neuromuscular durante la embrio~ sg6nesis, hace falta un «lilogo» entre miisculo y ner vio, y que esa comunicacién presumiblemente se hhace a través de lactores troficos. la mayaria de ellos de origen neural Sarcolema Fgura 2.13. Neconismo de acoplomiento extaciér-conteccién. La actwaaén de los receptores de Ach 1) abre os caneles Win 5 2) que producen el potencsl de acidn La vansmsion de dst of sistem de timuos ransversles praduce lo intacely- lerdecakco (3 74). £1 eumento etoplasmatice de cal¢o eco ls protenas contacties (Wodcada de und tigre del CO sopor- fen mageres del iba de 5. fra Fox Fologia humana intecarencone McGrail, 2008)EL HIERCICS ento no disminuye el Inumere de .ceplores a acctilcolina, pero supone una disminucivin en la actividad de las enzimas que controlan su sintesis (acetilcalintransferasa) y su degradaciéin (acetileolinesterasa). Se ha sugerido que estos cambios revierten eon actividad fisiea y con aumento del factor trfico (GF 1 Elefecto del ejercicio Fisico v de distintos grados de entenamiento sobre la eficacia de le transmisién neuromuscular ha generady numerosos resultados la mayor parte de las datos se han obtenide en ani- males de experimentacién » en preparaciones de miisculo aislado y los resultados son poco conclu yentes. El aumento de actividad fisica produce una hiperteofia en las sinapsis neuromuseulares que es independiente de la hipertrofia muscular, pero se discure actualmente si estos cambios morfométricos determinan cambios funcionales. Resultados recien- tes indican que, cn el individuo adulto, las motoneu- ronas y, en menor medida, el propio muisculo libe- ran Factores neutonotrdficos: el factor newranot derivado del cerebro (BON) y fa neurotrofina 4, (N'L-4) gue mejoran Ja transmisin neuromuscular ot precese de le envejecimi espontanea y evocada; BDNF y NT-4 estimufan la liberacién de vesiculas sindpticas por aumento de la recaptuciéin presinaptica de calcio. Ademis, estos factores parceen inducir la produccién de otras neu rorreguiinas. Es relevante que la actividad muscular aumenta la produceién de BDNE y NT por la libra muscular. BiBLioGRAFiA WP. thal EL, Medal Psa Senders, 25 Fam MX Liuance gerne mada vunaen inton af € SPH eng mie) Atl Pond 1297 4. GandbetsC: Spa snd agen aces aman mess ee Mas Re DoOH LIP S78 Hal 2, Ss J Seapets and deeper the omina aeH fenced sayy 139% ar Noes nl il en MEG ll 2908 NCrae i) Huan nsvomnenfrpavany a ose ‘hn Med So spas Ease Five serach Maer AK Aut TC, la DC. Negrin sl sme poy An He Nevict 991.9 229818 Mathew A NutrcdanI Mepehr Ws Sur Csnsehaton af ha shape plc tye Bor oh Rens Ate, Maun A Ville Bo oy Acumen avon HDs Pcke A Hille BEL Sebo AN, Sane Fan af Mise Baal Cll ad Nemes Sanders Conqvne 1h4 (33) mune [Apel 291 90.118 ie Pa of Man ft hea occ «ciel tomo tres NeCAPITULO. 3 Control nervioso del sistema motor M. D. Vaticén Herreros y J. A. Garcia-Baré ORGANIZACION FUNCIONAL DE LA MEDULA ESPINAL La médula espinal es la pane avis caudal del sis: fema nervioso central (SNC). Esta formada pot ocho segmentos cervicules. doce tordcicas, cinco lumba- res, cinco sactos y uno coccigeo. En cada uno, hi unin de sus raices anterior y posterior origina un nervio espi- nal que se dirige hacia la periferia (Figs. 3.1 Ay B Las neuronas espinales forman la sustancia geis interior, que esta rodeada par la sustancia blanea formada por loy axoncs de vias sensoriales ascen dentes. de vias motoras descendentes y neuronas del sistema propivespinal, que se disponen acupan- do los cordones anteriores, laterales y posteriores Las fibras aferentes primarias de los receptores eutineos, articulares y musculares lienen sus cuer yes celulares en los ganglios raquidens, entran cn. améduls espinal por las taices posteriores ¥ se rami fican antes de terminar haciendo sinapsis sobre los atto tipos de neuronas de la sustancia gris + Neuronas sensoriales de proyeceidin, con anor nes que forman s vias sensoriales hacia la cortez. Neuronas propioespinales con axones que aca bun sobre interneuronas y motoneuronas de varios segmentos por encima y por debajo de su soma. Algunos recarren toda ta médula y courdinan los movimientos de los miisculos aniales incrvados por difcrentes segmentos medulares, Asi se coordinan movimientas dle cuello, tronco y pelvis. © Incerneuronas con axones que acaban en su mismo segmento 0 segmentos adyacentes sobre otras intemctironas 6 sobre motoneuronas * Motoneuronas cuyos axones abandonan ki médula por las raices anteriores y se incorpo san al nervio espinal correspondiente para diri- girse hacia tos mtisculos esqueléticos a los que inervan, Las motoneuronas espinales se localizan en el asta anterior de la médula y se disponen de una forma ordenada El conjtmto de motoncuranas que forman las uni: dadles motoras de cada mnisculo se disponen Forman: lo calumnas que se denominan nuicleos motores. Hay uno por cada miisculo, y selon ocupar entre tino y cuatro segmentos medulares. Los niicleos motos res de diferentes musculos 0 grupos musculares se localizan en zonas distintas del asta anterior con una organizacin somatotépica que mantiene un orden espacial. Asi, los que inervan la musculatura avial del cuerpa se localizan en la parte medial del asta ante: rior, Larelacién de inervacién de las unidades moto- ras en estas miisculos es elevada, ya que la funcién de Ja musculatura axial consiste en actividudes amplias, como el mantenimiento de la postura, cl ‘apoyo para los movimientos de las extremidades y la respiracién. Por otra parte, los nticleos motores que inewan los maisculos de las extremidades se encuten- wan en la parte lateral del asta anterior a nivel de los engrosamicntos cervical y lymbosacro; en estos engro- samientos, las moton sronas que inetvan los misc52 FISIOLOGIA DEL EIERCICIO Nervos espinales o raquid Figura 3.1. A tos dileren- tes dela méch- fa espinal dan nombre a ‘os nemmas espinales que se Bran Uppincott Wiliams & kins, 2001.) B. Los ner- vias espnales estén forma- os por fibras sensitwas y motoras. (MModifcada de ‘una figura del CD soporte len imagenes del bro de S sta Fox, Fisiologia hurana, Interamercana-McGraw- Hil, 2005)Ios distales se sitdan Jaterulmente respecto st las que ineran los musculos proximales. Las relaciones de Inenacién de estos mtisculas son menores para los jes y mayores para los pronimles. La sigue una regla proximal-distak motores de los musculus proximales se sitian medialmente, mientras que los mds distales Gan progresivamente mas Taterales en el seno la. Ademas, los nticleas motores que iner- van miscules Mlexores se sittin dorsalmente respec- toa los que inervan los muisculos extensares (Fig 32). Dentro de cada niieleo y segsin su tamaio se istinguen motoneuronas alfa y motoneuronas gamma {ver husos neuromusculares! Las motoneuronas alfa integran abundante informacién aferente Las motoneuronas alla, que gobiernan of traba- jode las misculos esqucléticos, son de gran tama- fly aha velocidad de concluccién, Cada motoneu- Lateral Figura 3.2. Disposicion somatotdpica dé (as motoneuronas espi- ‘ales. Las motoneuronas que snervan los musculos anales $e “ncuenton en posicién mecha respacto a las de los muscuos pro males dstales. Los mofoneuronas que mervan los musculos ctes se sition dorsalmesie a las ce los musculos extensors. (Uediicod de Bear MF Connors Bit Paradiso MA. Newroscier- ce Exploring the Brain. Lippincott Wiliams & Withns, 200.) CONTROLNERVIOSO DE. SISTEMA MOTOR ronu recibe del orden de 5.000-10.000 botones sinp- Aicos en su 2000 de tecepeién. La sumacién espacial y temporal de los efectos postsingpticos de odas elles determina la descarga 0 no de potenciales de accién desde su colina axsnica y, en cansecuentcia, la con- traccién o no de las fibras muscularcs de su unidad motora. Lax aferencias provienen de: !) aferentes primatias sensoriales de los husos neuromusculares del mismo mrisculo que inetva, de tipo excitatorio: 2) de neuronas corticales: se trata de aferencias exci: tadoras que derivan de la corteza motora y acuban directamente sobre las motoneuronas que inervan los muisculos mas distales; 3) de neuronas vestibis lares: algunos axanes de los fasciculos vestibuloes- pinales seaban directamente sobre las motoneur- nas que controlan los muisculos axiales; y 4) de interneuronas: son las mas abundantes y a través de ellas las motoncuronas reciben informacién del resto de alerencias cutineas, musculares y articulares, y de las vias descendentes, pera no ya de forma ditce ta sino a través de circuits di, trio polisinapticos, con interneuronas imespuesias, Estas aferencias puc- den ser excitadoras o inhibidoras (I'g. 3.3) Activipab REFLEJA Los reflejos medulares sieven de base a las 1es- puestas motoras. Los circuitos que se localizan en Ia médula espinal constituyen el soporte de la mayo: via de las actividades motoras. Un reflejo es una res- puesta motora estereotipada a una informacién sen- eterminada. Los reflejos espinales son las actividades motoras mas elementales y se originan por los cirenitos que establecen las aferencias sen soriales sobre las motoneuronas. En condiciones, rnormales, los centros supraespinales modulan el estado funcional de estos circuitos La actividad de los mecanorreceptores musculares sirve como sefial de retroalimentaci6n en el control motor Las miisculos esqueléticos y sus tendones con- tienen receptorcs sensitivos especializados. Estos propioceptores son los husos neuromusculares y los Grganos tendinosos de Golgi. Su actividad genera sensaciones cinestésicas y son de importancia fun- cional en el control motor * Husos neuromusculares. Estin formadlos por haces alargaclos de fibras musculares finas lla- madas fibras intrafusiles, contenidas dentro de una ci ipsula de tejido conjuntivo y dispuestas en paratelo respecto a las fibras musculares