1. QU S LESTRS HDRIC?

Lestrs hdric s lestrs que pateixen les plantes per dficit o excs
daigua. Ens centrarem en el primer cas: Lestrs per dficit hdric es dna a
les plantes quan la transpiraci excedeix laigua absorbida per les arrels.
2. COM AFECTA A LA PLANTA?
Laigua t vries funcions metabliques imprescindibles en les plantes:

Constitueix la major part del citoplasma.

s el dissolvent de moltes substncies essencials.
Participa en un gran nmero de reaccions qumiques.
s la font donadora de protons per la fotosntesi.
Estableix lestructura vegetal (turgncia cellular i regulaci osmtica)
s la via de transport de substncies a travs de la planta (xilema i
floema)
Participa en la regulaci trmica de la planta.

Quan la transpiraci s major a labsorci degut a una manca daigua, la

planta experimenta canvis fisiolgics que afecten a les seves funcions vitals.
Els mecanismes afectats ms importants sn:
Prdua de turgncia cellular
Augment dels nivells dcid abcssic
Tancament dels estomes (menys [CO2] i fotosntesi)
Disminuci de la sntesi de la paret cellular i de les protenes (taxa
metablica baixa)
Cavitaci dels elements del xilema.
Reducci del creixement i la reproducci.
Destrucci de la clorofilla.
Caiguda de la fulla
Acumulaci de soluts orgnics
3. MECANISMES DE LA PLANTA PER AFRONTAR LESTRS HDRIC
All llarg de levoluci, les plantes han desenvolupat mecanismes per
afrontar el dficit hdric. En funci de lestratgia utilitzada, les plantes es
poden clasificar en:
3.1. Mecanismes per escapar de lestrs hdric (ajust del cicle
biolgic):
Aquest mecanisme el duen a terme plantes que finalitzen el seu cicle durant
lestaci humida, abans del perode sec.
Plantes annuals (Terfits):
En zones amb poques de pluges i sequera molt marcades, una estratgia
per evitar el dficit hdric s adaptar el cicle biolgic de la planta a un cicle
anual, de forma que el vegetal germina, floreix i mor en el curs dun sol any
podent coincidir aquest amb lpoca de pluges. Daquesta forma la planta
pot dur a terme totes les seves funcions vitals amb aigua suficient, essent la
formaci de llavors el procs que queda per a lpoca amb condicions de
sequera. La seva germinaci es regula per mecanismes fisiolgics que
sactiven quan hi ha suficient aigua per a completar el seu cicle vital. Les
llavors poden deshidratar-se fins a un 5% dhumitat sense perjudicar-se,

procs anomenat dormici o latncia, el qual implica la incapacitat de

germinar de les llavors tot i trobar-se en condicions ptimes.
Exemple: Avena sterilis, Anacyclus clavatus, Sinapis arvensis, Veronica
hederifolia

Plantes gefites:
Algunes plantes perden els brots per passar lestaci desfavorable, aquestes
plantes tenen gemmes subterrnies que brotaran quan sacabi el perode de
sequera utilitzant les reserves (elaborades en el perode favorable anterior)
guardades als rgans subterranis com bulbs, rizomes o tubercles.
Exemples: Cirsium arvense, Equisetum ramosissimum, Muscari neglectum,
Calystegia sepium
Plantes reviviscents (poiquilohidros):
Organismes que no tenen mecanismes per regular el seu contingut hdric.
La quantitat daigua que presenten les seves cllules sequilibra
rpidament amb la quantitat disponible en el medi. Poden aguantar llargs
perodes de dessecaci en estat latent i continuar el cicle vital si es tornen a
hidratar.
Exemple: Selaginella lepidophylla. Conegudes com plantes de
ressurrecci, capaces daguantar fins a 10 anys de sequera sense morir. Es
troba a zones desrtiques i es caracteritza per no tenir flors i reproduir-se
per espores. En poques de sequera, quan sevapora laigua de linterior de
les cllules, les sals anteriorment dissoltes es concentren. Per a qu les
cllules no morin per un excs de salinitat, la trehalosa (un disacrid
hidratat) actua retenint aigua. Quan tornen a disposar daigua, els cristalls
de sucre es dissolen i el metabolisme de la planta, fins ara paralitzat, torna
a reactivar-se.
Altres: Birfits. Molsa de nadal Pseudoscleropodium purum, heptica:
Anemone hepatica L., antoceros: Phaeoceros laevis
3.2. Mecanismes per evitar lestrs hdric
Plantes que viuen amb dficit hdric per no el pateixen perqu obtenen
laigua de fonts alteratives.
Obtenci daigua fretica:
Algunes plantes eviten el dficit hdric produint grans xarxes radiculars que
les permeten anar a buscar aigua a les zones ms profundes (podent arribar
a les capes subterrnies amb fluxes daigua fretica reduint el seu estrs
hdric) per mantenir les principals funcions vitals tot i el baix potencial hdric
del sl. La part aria daquests vegetals sol ser molt petita mentre les arrels
sn llargues i grans amb poques arrels laterals, i moltes es reprodueixen
vegetativament formant estolons que permeten el desenvolupament del
sistema radicular de la plntula mentre rep aigua i nutrients de la planta
mare.
Exemple: Andira humilis, un modesto arbusto brasileo, desarrolla races
capaces de alcanzar 18 metros de profundidad en busca de agua. El

sahuaro (Carnegiea gigantea) cuyas races horizontales se extienden hasta

30 metros.
Absorci de lagua atmosfrica:
Les plantes aries, com les epfites, sn capaces dabsorbir aigua a travs
dels pls absorbents i cllules especials a les fulles, com les bromelicies
(Tilandsia spp.) del desert costaner, que absorbeixen aigua atmosfrica a
travs de pilositats a les fulles. Tamb els lquens, molses i certes algues
absorbeixen el vapor daigua de laire.

Emmagatzematge daigua amb les fulles:

Algunes plantes emmagatzemen aigua a cisternes formades per la
disposici de les fulles. Exemple: Alcantarea imperialis, capa de retenir
varis litres daigua entre les fulles que es disposen alternes i en forma
despiral, sobreposant-se de forma apretada per formar una roseta basal
que emmagatzema laigua de la pluja en una cavitat central.
3.3. Mecanismes per tolerar lestrs hdric
Plantes que viuen amb dficit hdric i el pateixen, per sadapten per tolerarlo i reduir la seva necessitat daigua o les prdues daigua.
Disminuci en el nmero destomes i ubicaci enclotada daquests:
Los estomas son aberturas o poros microscopicos formados por un par de
celulas (oclusivas o guarda) cuya funcin es regular el intercambio gaseoso
y la transpiracin (en la cual se pierde la mayor parte del agua de la planta).
El nmero de estomas por unidad de superficie foliar, es una caracterstica
de la especie, pero influyen tambin las condiciones ambientales y vara
entre 7500 y 120000 por cm2 y se reparten entre la superficie inferior y la
superior de la hoja en la proporcin 3/1.
En condiciones ambientales donde predomina el deficit de agua en plantas,
como en ambientes aridos y/o secos, se ha comprobado que el nmero de
estomas se reduce o es nulo para as evitar una mayor prdida de agua en
la planta. Es en el caso de las plantas crasulceas y cactceas.
En las mesfitas los estomas estn dispuestos al mismo nivel que las clulas
fundamentales, pero en muchas Gimnospermas y en hojas de plantas
xerfitas, los estomas estn hundidos y como suspendidos de las clulas
anexas que forman una bveda, u ocultos en criptas. En plantas de
ambientes hmedos los estomas estn elevados .
Tancament estomtic:
Mecanisme fisiolgic de resistncia a lestrs hdric de totes les plantes.
Aquesta resposta s catalitzada per lhormona cid abscsic (ABA) per a
reduir levaporaci des de lrea foliar. El tancament dels estomes no afecta
equitativament a la transpiraci que a la fotosntesi, ja que hi ha un marge
de temps desprs del tancament, on la transpiraci es veu ms afecta que
la fotosntesi. Hi ha perodes determinats del dia (migdia), quan fa ms calor

i hi ha dficit hdric perllongat i sever, els estomes els tanquen

completament, mentre que a les primeres hores del mat sobren, aix com
cap al vespre, que fa ms fresca.
Mecanisme de tancament dels estomes: la llum i la concentraci
intracellular de CO controlen lobertura estomtica en relaci amb la
demanda fotosinttica de CO2. Baixes concentracions de CO2 promouen
lobertura estomtica i viceversa. En la majoria de les plantes els estomes
sobren en presncia de la llum i es tanquen a lobscuritat (plantes CAM al
contrari). Els estomes consten de dues grans cllules denominades guarda i
oclusives, rodejades de cllules acompanyants. En presncia de dficit
hdric, quan disminueix la pressi de turgncia a les cllules guarda, es
tanquen parcial o totalment els estomes. En canvi, quan aquestes cllules
somplen daigua, sobren els estomes.
Si la prdua daigua per transpiraci no pot ser compensada per laigua
absorbida, les cllules oclusives perden turgncia i lestoma es tanca. Quan
la quantitat daigua de que en disposa la planta arriba un punt crtic,
aquesta tanca els estomes per evitar levaporaci de laigua restant. Aquest
fenomen succeeix abans de que la fulla perdi turgncia i es marceixi.
La capacitat duna planta per anticipar-se a lestrs hdric depn de lacci
de lhormona cid abscsic (ABA), la qual actua unint-se a receptors
especfics de la membrana plasmtica de les cllules oclusives. El complexe
receptor-hormona desencadena un canvi a la membrana que es tradueix en
la prdua del solut (K+) de les cllules oclusives.
Reducci de lrea foliar (fulles ms petites):
Se ha demostrado que la disminucin del rea foliar reduce la transpiracin
en hojas expuestas a fuertes radiaciones, esto es, mejora la eficiencia en el
uso del agua. As las hojas con una mayor cantidad de biomasa por unidad
de rea se consideran ms eficientes en el uso del agua en ambientes
ridos, y en el uso de los nutrientes. Sin embargo, esta caracterstica de la
hoja tambin puede verse afectada por variaciones nutricionales y/o de
humedad, de intensidad lumnica, de temperatura, de altitud, entre otros.
Esta adaptacin es ampliamente distribuda en plantas suculentas. La
reduccin no slo minimiza la superficie transpiratoria, sin que tambin
disminuye el rea fotosintetizadora, haciendo que la suculencia est
obligatoriamente asociada a la presencia de tallos fotosintetizadores.
Esta adaptacin se obserban en plantas que viven en zonas ridas,
semiridas o en ambientes subtropicales con una marcada estacionalidad
en la precipitacin. En estas plantas la caducifoleidad est relacionada con
la posesin de tallos fotosintetizadores.
Ejemplos: Cercidium floridum los tallos verdes producen el 40% de la
fotosntesis total, de una manera similar a lo que ocurre en Fouquieria.
Otros ejemplos de tallos fotosintetizadores asociados con la prdida del
follaje se encuentran en Artemisia tridentata y Baccharis sarothroides;
ambas especies presentan dimorfismo foliar y una prdida variable del
follaje en cada estacin.
Plantes suculentes o crasses: Las plantas suculentas son capaces de
almacenar importantes reservas de agua en las hojas (casos del Aloe,
Yucca, Agave), en el tallo (cactceas, Euphorbia...) o, menos
frecuentemente, en las races (Asparagus, Pachypodium...) que, para ello,
aumentan de volumen adquiriendo formas globosas y dando una fisonoma
inconfundible a estas especies. Durante los periodos de lluvia las plantas
suculentas absorben grandes cantidades de agua. Despus, podrn vivir de

las reservas consumiendo poco a poco ese lquido durante el tiempo de

sequa. Gracias a ello, hay plantas suculentas capaces de mantenerse hasta
dos aos sin necesidad de lluvia.
Disminuci de la radiaci absorbida:
La quantitat de radiaci que arriba a les fulles determina la crrega
energtica i, per tant, els valors de evapotranspiraci daquestes. Algunes
plantes redueixen la radiaci mitjanant moviments foliars, colors clars i
brillants per augmentar lefecte albedo o amb la presncia de pls, tricomes
i escames (elements reflectants) sobre la superfcie de les fulles que no
noms fan ms reflectant la superfcie foliar disminuint la radiaci absorbida
i la temperatura de la cutcula, reduint la evapotranspiraci, sin que tamb
ajuden a retenir laire humit en la superfcie de la fulla, reduint les prdues
daigua per transpiraci.
Presncia despines:
Absncia de fulles i presncia despines en el seu lloc. Laridesa dels deserts
provoca que les plantes que hi viuen tinguin un alt grau despecialitzaci a
les condicions desfavorables del medi. Les espines sn avantatjoses perqu
redueixen la superfcie de transpiraci, tenen una secci cilndrica-cnica
que impedeix que tot lrgan es trobi exposat al sl al mateix temps,
emmagatzemament daigua al seu interior, entre daltres (dissuasi
hervbors). Al tenir espines en comptes de fulles, realitzen la fotosntesi a la
tija.
Exemple: cacts. Acacia karroo, arbolito espinoso muy comn en los
desiertos del Sur de frica.
Predominncia duna estructura esfrica: permet reduir al mxim la
superfcie exposada per unitat de volum i fer front a la insolaci (mnimes
prdues per transpiraci i capcitat mxima demmagatzematge daigua).
Exemple: Asiento de suegra (Echinocactus grussonii) cacto caracterstico del
centro de Mxico amenazado de extincin en estado salvaje. Las formas
esfricas, tallos leosos y hojas pequeas pero gruesas o suculentas
facilitan la supervivencia de las plantas en el desierto por ser las ms
eficaces para hacer frente al calor y a la deshidratacin.
Cutcula gruixuda: A pesar del cierre de los estomas las plantas pierden
agua a travs de la cutcula, aunque en menor proporcin que la que
pierden por la transpiracin estomtica. En algunas xerfitas, como la
candelilla Euphorbia antisyphilitica y diferentes especies de Pedilanthus son
frecuente los depsitos de lquido en los tallos que reducen la transpiracin
o la existencia de un depsito de lpidos en las paredes de las clulas del
mesfilo, es decir, la presencia de una cutcula interna. La produccin y el
depsito de resinas (capa hidrfoba) en el follaje y tallo de muchas
xerfitas, como Gymnosperma glutinosum, Larrea divaricata, Flourensia
cernua y otras, parece tener el mismo significado adaptativo. En otras
xerfitas, como cactceas y agaves, adems de un depsito ceroso en el
nivel de la cutcula, se presenta un engrosamiento de sta.
Algunes plantes com les orqudees, han desenvolupat un teixit especialitzat
(velamen) que envolta les arrels, un tipus depidermis formada per capes de
cllules mortes engrossant les parets cellulars. Aquest teixit protegeix les
arrels de possibles danys, absorbeix aigua en temporades de pluja i
proporciona una barrera que impedeix la prdua daigua per transpiraci en
temporades seques.

Plantes C4 i CAM:
C3: Precursors de les plantes C4 i de les CAM. Aquest tipus de planes
fixen el CO2 realitzant el cicle de Calvin, catalitzat per lenzima
Rubisco. Existeix un procs respiratori no mitocondrial que consumeix
O2 i produeix CO2 estimulat per la llum, conegut com a
fotorrespiraci. En aquest tipus de plantes s important ja que
disminueix la capacitat fotosinttica: la velocitat de la fotosntesi neta
decau al ficar-se menys carboni amb el mateix consum daigua. A
ms a ms, per a compensar la prdua de CO2 alliberat, es tendeix a
lobriment estomtic. Tot aix provoca una menor eficincia en ls de
laigua (EUA). Metabolisme: el ciclo de Calvin tamb sanomena
cicle C3, ja que aqu mitjanant lATP i el NADPH format en la primera
etapa de la fotosntesi (fase llumnica), s utilizat per a la fixaci del
CO2, en un compost de 3C, el 3-Fosfoglicerat (3PGA), procs que
passa a la segona etapa de la fotosntesi, (fase fosca). En aquesta
etapa, lenzim RuBisCO combina una molculade de CO2 amb el
material de partida, un sucre de 5C anomenat Ribulosa-1,5-bifosfat
(RuBP), obtenint aix dues molcules de 3-fosfoglicerato(3PGA).

C4: grup de plantes que ha desenvolupat un metabolisme ms

eficient de cada a captar CO2, ja que el capten en un menor grau
dobriment estomtic i aix estalvien aigua. Sn ms eficients en la
conservaci de laigua mantenint la taxa fotosinttica, tenint
avantatges als climes calorosos, on hi ha un major estrs per dficit
hdric. Metabolisme: el CO2 arriba a les cllules mesfiles i s fixat
per lenzim fosfoenolpiruvato (PEP), que t ms afinitat pel CO2 que
la Rubisco. Aquest CO2 es converteix en malat i aspartat que
passaran a les cllules de la beina, on es transformaran en CO2 que
segueix el cicle de Calvin. La fotorrespiraci s molt escassa perqu
lalta concentraci de CO2 a les cllules de la beina ho impedeix.
Presenten un major gast energtic per la producci duna enzima
extra (PEP), per ho compensen amb una major EUA (es fixa ms
carboni per molcula daigua), un major creixement i una major
eficcia en la fotosntesi a temperatures altes.

CAM: El mecanisme destalvi daigua s mxim perqu tenen una

separaci temporal entre a fixaci de CO2 i la descarboxilaci per
Rubisco. Les CAM fixen CO2 per la nit com malat, durant el dia el
descarboxila la Rubisco, per aix, durant el dia tenen els estomes
tancats. Aquestes plantes emmagatzemen aigua en cllules
especialitzades i limiten molt la transpiraci. Levaporaci a travs de
la cutcula s molt baixa grcies a una capa hidrfoba constituda per
greixos. Exemple: cactus, els quals estalvien molta aigua tot i que
creixen a poc a poc. Metabolisme: no tenen una capa de cllules
dempalissada ben definida. Consten duna fase en la que els
estomes sobren durant la nit deixant entrar CO2 i sortint aigua. El
CO2 ser transformat a malat per la PEP. Durant la fase dirna,
trobarem els estomes tancats i a reserva de malat produda a la nit es
transforma en CO2 que permet linici del cicle de Calvin. El flux de
sortida daigua depn de lhumitat exterior i, per aix, els estomes
noms sobren per la nit, quan la humitat s major. Presenten una
EUA major grcies a la conservaci de laigua, per una menor
productivitat que afecta al creixement.

5. CONCLUSI:
Les plantes presenten diferents adaptacions per evitar lestrs per dficit
hdric:

Escapant de la manca daigua mitjanant ladaptaci del seu cicle

vital.
Evitant el dficit hdric mitjanant la cerca daigua de fonts
alternatives.
Tolerant-lo mitjanant adaptacions, algunes molt especialitzades i
daltres presents a totes les plantes ja que el dficit hdric el poden
patir totes elles (en diferents escales segons el seu hbitat), per
sobreviure als perodes de sequera.

6. BIBLIOGRAFIA
Llibres
- Lincoln TAIZ; Eduardo ZEIGER. Fisiologa Vegetal (Volumen II).
UNIVERSIDAD JAUME I. Servicio de comunicacin y publicacin, 2007. ISBN
9788480216012
Webs:
- EcuRed. Transpiracin en las plantas. (s.f.). Recuperat el 2 doctubre de
2015, disponible a Internet: http://www.ecured.cu/index.php/Transpiraci
%C3%B3n_en_las_plantas
- Elergonimista.com, comunidades de divulgacin cientifico tcnica.
Fisiologia vegetal. (s.f.). Recuperat el 29 de setembre de 2015, disponible a
Internet: http://www.elergonomista.com/fisiologiavegetal/resistencia.htm
- Instituo Nacional de Ecologa y Cambio Climtico, Mxico. Adaptaciones de
las plantas a la aridez (pdf). (s.f.). Recuperat el 6 doctubre de 2015,
disponible
a
Internet:
http://www2.inecc.gob.mx/publicaciones/libros/668/adaptaciones.pdf
- Terra Latinoamericana, Sociedad Mexicana de la Ciencia del Suelo, A.C.
Mxico. Efecto del estrs hdrico sobre el crecimiento y eficiencia del uso del
agua en plntulas de tres especies arbreas caducifolias (pdf). Recuperat el
30
de
setembre
de
2015,
disponible
a
Internet:
http://www.redalyc.org/pdf/573/57325814006.pdf
- Universidad de Cantabria. Las plantas del desierto: adaptacin y
oportunismo. (s.f.). Recuperat el 1 doctubre de 2015, disponible a Internet:
http://ocw.unican.es/ciencias-sociales-yjuridicas/biogeografia/materiales/tema-5/5.2.1-las-plantas-del-desiertoadaptacion-y
- Universidad Complutense de Madrid. El estrs en las plantas (pdf). (s.f.).
Recuperat el 29 de setembre de 2015, disponible a Internet:
http://pendientedemigracion.ucm.es/info/cvicente/seminarios/estres_hidrico.
pdf

- Universidad de Alcal. Dos metabolismos fotosintticos con un mismo

destino, mejorar la EUA (pdf). (s.f.). Recuperat el 30 de setembre de 2015,
disponible a Internet: http://www3.uah.es/pedrovillar/Docencia/Ecologia
%20Grado%20Biologia/Archivos/Seminarios/C3,%20C4,%20CAM/Langtry,
%20Martin,%20Merino.pdf
- Universidad de Ciencias del Nordeste, Facultad de Ciencias Agrarias.
Morfologa de las plantas vasculares (pdf). (s.f.). Recuperat l 1 doctubre de
2015, disponible a Internet: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema13/134estomas.htm
- Universidad de Concepcin, Facultad de Ciencias Naturales y
Oceanogrficas. Metabolismo fotosinttico C3 (pdf). (s.f.). Recuperat el 30
de
setembre
de
2015,
disponible
a
Internet:
http://es.scribd.com/doc/57087016/metabolismo-C3-ciclo-de-Calvin#scribd
- Universidad de Murcia. El Factor agua (pdf). (s.f.). Recuperat el 29 de
setembre
de
2015,
disponible
a
Internet:
http://www.um.es/docencia/geobotanica/ficheros/tema19.pdf
- Universidad de Sevilla. Estrs hdrico. (s.f.). Recuperat el 30 de setembre
de 2015, disponible a Internet: https://rodas5.us.es/file/4949d71b-4d3d9e69-000a-1b76edf86560/1/texto_estres_hidrico_SCORM.zip/pagina_04.htm
- Universidad Nacional de Colombia. Fisiologia vegetal, Metabolismo. (s.f.).
Recuperat el 30 de setembre de 2015, disponible a Internet:
http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/ciencias/2000051/lecciones/cap02/02_
09.htm