Biljke ne mogu da

pobegnu od opasnosti!

Stalno su izloene
potencijalnim
t
ij l i
patogenima!

Infekcija predstavlja
izuzetak preovlauje
nekompatibilan odnos.

spoljna sredina

Odnos biljka
j p
parazit

Biljke koje su lako podlone napadu pojedinih patogena su

osetljive,
osetljive
j , one koje
j ostaju
j nezaraene,, ili retko oboljevaju,
j
j , su
otporne ili rezistentne
rezistentne..

j e kod
od kojih
oj je mogunost
ogu ost zaraze
a a e nekom
e o vrstom
sto patoge
a
Biljke
patogena
potpuno iskljuena su imune
imune..

Ogranak patologije biljaka Fitoimunologija

Tumaenje pojmova

Osetljivost,
O tlji
t otpornost,
t
t imunitet
i
it t - relativni
l ti i pojmovi
j
i

Povezano sa odnosom biljke prema izazivau bolesti

Osetljivost virulentnost
virulentnost;; rezistentnost avirulentnost

Kompatibilnost
p
Inkompatibilnost
p

Pojam imunitet se u Fitopatologiji ne tumai jedinstveno

Osetljivost infekcija nastanak bolesti

Tolerantnost

Biotrof patogen koji se snabdeva hranom poreklom od

ivog organizma

Patogenost sposobnost patogena da raste i razvija se

na ili u domainu i na raun domaina.

Avirulen
Avirule
ntnost nedostatak patogenosti odreenog
patogena kada dodje u kontakt sa domainom koji
poseduje rasarasa-specifian gen otpornosti koji odgovara
genu avirulentnosti p
g
patogena.
g

 Kompletna

otpornost otpornost koja ne

dozvoljava razvoj patogena

patogena. Nema znakova
bolesti niti prisustva patogena.
Nekompletna

otpornost svaka otpornost

k j nije
koja
ij kkompletna,
l t
tjtj. postoji
t ji odreeni
d i razvojj
patogena
p
g
((neke major
j g
gen- i sve QR spadaju
genp
j
ovde)

Kvalitativna otpornost genotipovi domaina ispoljavaju

isprekidan raspon varijabilnosti u otpornosti
otpornosti. Osetljivi i
otporni genotipovi se mogu lako razdvojiti. Major gen
otpornost.

Kvantitativna otpornost (QR) genotipovi domaina

ispoljavaju kontinuirani raspon varijabilnosti reakcije od
izrazito osetljive do otporne, minor gen otpornost,
poligena
p
g
otpornost.
p

Monogena otpornost otpornost kontrolisana

j d i genom, uglavnom
jednim
l
major
j genom.

Poligena
g
otpornost
p
minor g
gen otpornost
p

Vertikalna otpornost rasa

rasa--specifina otpornost

Horizontalna otpornost ekvivalent za rasarasanespecifinu otpornost

Major gen otpornost otpornost kontrolisana jednim ili

vie gena koji imaju dovoljno veliki efekat da obezbede
prekid raspona ispoljavanja osobine u potomstvu

Minor gen otpornost otpornost kontrolisana genima

sa malim efektom, suvie malim da bi se identifikovali
pojedinani geni, obezbeuje kontinuitet raspona
verijabilnosti osobine u potomstvu (Poligena otpornost
otpornost,
kvantitativna otpornost).

 Trajna

otpornost otpornost koja se

ispoljava u duem vemenskom periodu

i l
izloenosti
ti patogenu
t
Delimina

otpornost QR

Poljska otpornost otpornost koja se najbolje ispoljava u polju

(kvantitativna otpornost quantitative resistance QR)

Hipersenzitivnost odgovor na infekciju kada napadnute i susedne

elije
j brzo izumiru spreavajui
p
j
dalje
j irenje
j p
patogena.
g
Rezultat jje
ograniena nekroza tkiva.

Rasa svi genotipovi patogena koji nose isti set gena aviruletnosti

Izolat populacija mikroorganizma dobijena izolacijom iz domaina

ili supstrata.
supstrata

1. UROENA (nasledna, specifina)

2. STEENA (ontogenetska, nespecifina)

 1.1.

Pasivna
otpornost (postoji
(postoji
nezavisno od
patogena,
preinfekciona)

Aktivna ili
dinamina otpornost
(postoji u biljci ali se
aktivira tek po
dospeu patogena na
ili u biljku)

1.2.

1.1. Pasivna otpornost

1.1.1.
1
1 1 Otpornost na prodor patogena
- Votana prevlaka, kutikula, epidermis, periderm,
maljavost, stome, lenticele, hidatode
1.1.2. Otpornost na irenje patogena u biljci
- Histoloka i hemijska
j
svojstva
j
1.1.3. Otpornost usled nedostatka bitnih faktora

1.1. Pasivna otpornost

1 1 1 Otpornost na prodor patogena
1.1.1.
-

Votana prevlaka onemoguava prodiranje patogena kojima je potrebna

vodena prevlaka
K tik l zadebljala
Kutikula
d blj l vieslojna
i l j struktura
t kt
onemoguava

di
direktan
kt prodor
d pod
d
pritiskom (Botrytis, Macrosporium, Venturia)
Venturia)
Epidermis celuloza i hemiceluloza u elijskim zidovima oteavaju prodor
patogena
Periderm zatitni sloj krtola, stabla i korena mnogih biljaka; deblja kutikula i
periderm smanjuju mogunost povreivanja
Maljavost oteava due zadravanje kapi vode
vode, predstavlja barijeru za
kliinu cevicu parazitnih gljiva, insekte vektore
Prirodni otvori stome, lenticele, hidatode

 Votana

prevlaka
onemoguava
prodiranje patogena
kojima je potrebno
prisustvo vode na
povrini biljnog tkiva
radi kretanja i prodora

 Maljavost

oteava
due zadravanje kapi
vode, predstavlja
barijeru za kliinu
cevicu parazitnih
gljiva, insekte
vektore...

Za razliku od fitopatogenih gljiva, bakterije nisu u

mogunosti da prodiru direktno u nepovreeno biljno
tkivo ve za prodor koriste:
Prirodne otvore (stome, lenticele, hidatode, delove
cveta, lisne dlaice)

Prirodni otvori
Stome
50
50
1000 / 1 mm2 povrine
lista To su najee ulazna
lista.
vrata za prouzrokovae lisnih
pegavosti koji se umnoavaju
u podstominoj duplji i potom
se ire dalje kroz meuelijski
prostor.
p

 Vlanost

vazduha znaajno
utie na broj ostvarenih
infekcija. Vlani uslovi
omoguavaju poetni razvoj
prodrle
bakterija
j koje
j su tek p
kroz stomin otvor. Stoga ne
iznenauje podatak da veina
bakterioznih epidemija nastaje
tokom kinog perioda
perioda.

Prirodni otvori
Hidatode
Nalaze se po ivici lista i
predstavljaju zavretke ksilema.
Oslobaanje vode u vidu kapi kroz
hidatode naziva se gutacija.
Fizioloke povrede na mestima
gutacije su ulazna vrata za
prouzrokovae nekroze V-oblika,
koji dospevaju u ksilem i blokiraju
t
transport
t vode.
d

Prirodni
P
i d i otvori
t i
Lenticele
Njihova osnovna uloga je u
razmeni gasova i nemaju
velikog znaaja kao ulazna
vrata za prodor
fitopatogenih bakterija.
Izuzetak jje S. scabies
prouzrokova obine
p
krastavosti krompira.

Prirodni
P
i d i otvori
t i
Delovi cveta
E. amylovora
y
jje p
primer p
patogena
g
kojij
lako prodire kroz delove cveta. Ova
bakterija biva preneena insektima sa
rak rana na granama i stablu do
nektarskih lezda, tuka i plodnika.
Bakterije se ire intercelularnim
prostorom dalje na aicu i cvetnu drku
prouzrokujui plamenjau cvasti. Pri
jakoj infekciji bakterije dospevaju do
izdanaka, veih grana i stabla.

Prirodni otvori
Lisne dlaice
C. m. subsp. michiganensis prodire kroz
dlaice na povrini lista i stabla paradajza
paradajza.
Najosetljiviji su mladi listovi sa najguim
rasporedom
d
dl
dlaica.
i
P
Prisustvo
i
t dl
dlaica
i nije
ij
presudno, jer patogen moe ostvariti
infekciju i kroz stomine otvore ili povrede.

1. UROENA (nasledna, specifina)

2. STEENA (ontogenetska, nespecifina)

 1.1.

Pasivna
otpornost (postoji
(postoji
nezavisno od
patogena,
preinfekciona)

Aktivna ili
dinamina otpornost
(postoji u biljci ali se
aktivira tek po
dospeu patogena na
ili u biljku)

1.2.

1.1. Pasivna otpornost

1.1.1.
1
1 1 Otpornost na prodor patogena
- Votana prevlaka, kutikula, epidermis, periderm,
maljavost, stome, lenticele, hidatode
1.1.2. Otpornost na irenje patogena u biljci
- Histoloka i hemijska
j
svojstva
j
1.1.3. Otpornost usled nedostatka bitnih faktora

1.1. Pasivna otpornost

1.1.2.
112 O
Otpornost na i
irenje
j patogena u bilj
biljcii
-

Histoloka svojstva suberinizirana i lignificirana tkiva

tkiva,
celulozni i kutinizirani elijski zidovi

Hemijska svojstva fenolna jedinjenja, alkaloidi, eterina

ulja, tanini, fitoncidi, saponini... (fitoanticipini)

1.1. Pasivna otpornost

1.1.2. Otpornost na irenje patogena u biljci
-

Hi t l k svojstva
Histoloka
j t suberinizirana
b i i i
i lilignificirana
ifi i
tki
tkiva,
celulozni i kutinizirani elijski zidovi

1.1. Pasivna otpornost

1.1.2. Otpornost na irenje patogena u biljci
-

Histoloka svojstva suberinizirana i lignificirana tkiva

tkiva, celulozni i
kutinizirani elijski zidovi

1.1. Pasivna otpornost

1.1.2. Otpornost na irenje patogena u biljci
-

H ij k svojstva
Hemijska
j t fenolna
f
l jedinjenja,
j di j j alkaloidi,
lk l idi eterina
t i
ulja, tanini, fitoncidi, saponini... (fitoanticipini)

Example:
E
l catechol
h l and
d protocatechuic
h
acid
d are active in
preventing the smudge disease (Colletotrichum circinans)

Coloured onions are not attacked by the smudge disease!

Other examples of phenolic phytoanticipins include: chlorogenic
acid, naringin and tangeretin

Glycosilated triterpenoids, steroid or steroidal glycoalkaloids

formin complexes with fungal membranes. This is thought to lead
to membrane rupture.
p

G
Gonzales-Lamothe
l
L
h et al.
l 2009

U procesu adaptacije patogeni su razvili metode detoksifikacije

fit
fitoanticipina
ti i i
1) Gaemannomyces graminis var.
var avenae stvara avenacinazu
2)Septoria lycopersici stvara tomatinazu, pretvarajui -tomatin u
2- tomatin

Sulphur containing glucosides, whic, upon cell damage,

are substrate for myrosinases, releasing toxic
aglycones

1.1. Pasivna otpornost

1 1 3 Otpornost usled nedostatka bitnih faktora
1.1.3.
-

Odsustvo prepoznavanja izmeu domaina i patogena

Odsustvo receptora u biljci za toksine patogena

Nedostatak supstanci neophodnih patogenu

1.2. Aktivna ili dinamina otpornost (postoji u biljci ali

se aktivira tek po dospeu patogena na ili u biljku)
-

Mehanizmi odbrane mogu biti usmereni kako protiv

samog parazita tako i protiv produkata njegovog
metabolizma

p
j p
patogena
g
1.2.1. Prepoznavanje
1.2.2. Prenoenje signala nosiocima odbrane

1.2.1. Prepoznavanje patogena

R k ij izazvane
Reakcije
i
prepoznavanjem
j
patogena
t
:

Stvaranje
j litikih enzima (hitinaze, g
glukanaze, p
proteaze) i PR
proteini

Proizvodnja
j
sekundarnih
(fitoaleksini)

Polarizovano ojaanje elijskog zida na mestima interakcije biljkapatogen (papile)

(
l )

Hipersenzitivna reakcija ili HR (samo protiv biotrofa!)

metabolita

niske

molekulske

teine

1.2.1. Prepoznavanje patogena

- Elicitori (toksini, glikoproteini, ugljeni
hidrati, masne kiseline, peptidi, enzimi)

 (ontogenetska,

nespecifina)
2.1. Neinfekciona (biohemijsko(biohemijsko-fizioloka,
morfoloko--anatomska,
morfoloko
anatomska, tretiranje semena,
ubrenje)
2 2 IInfekciona
2.2.
f k i
((unakrsna
k
zatita,
tit opadanje
d j
broja i veliine lokalnih simptoma,
opadanje koncentracije patogena,
odlaganje
g j p
pojave
j
simptoma)
p
)