1.

Biljne Stanice
Engleski Znanstvenik Robert Hooke Prvi Je Uoio Da Je Naizgled Jednostavno
Biljno Tijelo, Pogledamo Li Ga Pod Mikroskopom, Izgraeno Od Velikoga Broja Malenih
Stanica. On Je 1665. Godine U Svojem Izvjeu Znanstvenoj Akademiji Kraljevskoga
Drutva U Londonu Iznio Svoja Zapaanja O Stanicama (Eng. Cells) Koje Je Vidio
Promatrajui Tanke Presjeke Komadia Pluta (Kore Hrasta Plutnjaka) Sa Sloenim
Mikroskopom Koji Je Sam Izradio. Naziv cell Dolazi Od Latinske Rijei Cellula, to
Oznaava Malenu Prostoriju, eliju. Robert Hooke Je Dao Ovaj Naziv Jer Su Ga
Stanice Pluta Podsjeale Na Redovnike Sobe. Taj Naziv Pretpostavlja Da Su Stanice
uplji Prostori Ispunjeni Vodom Ili Zrakom. To Je Razumljivo Ako Imamo U Vidu Da Je
Hooke Promatrao Mrtve Stanice Pluta Te Da Je Zapravo Vidio Samo Stanine Stijenke.
U Grkom Jeziku Stanica Se Zove Cyton, Pa Odatle I Naziv Za Znanost O Stanici,
Citologija.
Da Se Svaka Biljka Sastoji Od Stanica Utvrdio Je 1838. Godine Njemaki
Botaniar Matthias J. Schleiden, Dok Je Njemaki Zoolog Theodor Schwann Godinu
Dana Kasnije Utvrdio Da Isto Vrijedi I Za ivotinje. Oni Su Na Osnovi Vlastitih
Istraivanja I Tadanjega Znanja Postavili Staninu Teoriju Prema Kojoj Je Stanica
Osnovna Graevna I Funkcionalna Jedinica Svakoga ivog Bia. Podrijetlo Stanica
Prvi Je Pravilno Protumaio 1858. Godine Njemaki Lijenik Rudolf L. K. Virchow
Utvrdivi Da Stanice Nastaju Samo Iz Ve Postojeih ivuih Stanica. Poznata Je
Njegova Latinska Izreka: omnis Cellula E Cellula to U Prijevodu Znai: sve Stanice
Nastaju Iz Stanica.

1.1. Raznolikost Stanica

S Obzirom Na Sloenost Grae Razlikujemo Dva Osnovna Tipa Stanica
Prokariotska I Eukariotska Stanica.
Naziv prokariot (Gr. Pro Prvi, Prije; Karyon Jezgra) U Prijevodu
Znai prije Jezgre Ili primitivna Jezgra. Tim Nazivom Oznaavaju Se Stanice
Koje Nemaju Oblikovanu Jezgru, Odnosno Nemaju Ovojnice Koja Odjeljuje
Nasljednu Tvar Od Ostatka Stanice. Umjesto Toga Molekula Dnk Je Kod
Prokariotskih Stanica Smjetena U Podruje Stanice Koje Nazivamo Nukleoid.
Za Razliku Od Eukariotske Stanice Dnk Je Kod Prokariotske Stanice Krunoga
Oblika. Prokariotske Stanice Nikada Ne Izgrauju Viestanine Organizme.
Prokariotsku Grau Imaju Evolucijski Najstariji Jednostanini Organizmi Na
Zemlji ija Starost Se Procjenjuje Na Priblino 3,5 Milijarde Godina. Kroz Tako Dugo
Razdoblje Prilagodili Su Se Na Razliite ivotne Uvjete Te Razvili Veliku Raznolikost I
Brojnost.

Razvrstavamo Ih U Dvije Osnovne Sistematske Skupine: Prabakterije

(Archaea) I Prave Bakterije (Eubacteria). Danas Oni Naseljavaju Cijelu Biosferu
Vodu, Tlo I Zrak. Nalazimo Ih U Ledu, Vrelim Termalnim Izvorima, Na
Stijenama, U Ocenaskim Dubinama I Dr. ivot Na Zemlji Nezamisliv Je Bez
Prokariota. Drevni Prokariotski Organizmi Pridonijeli Su Stvaranju Atmosfere
Bogate Kisikom I Omoguili Pojavu Aerobnoga Disanja. Danas Imaju
Nezamijenjivu Ulogu U Svim Ekosustavima Kao Razlagai Uginulih
Organizama I Kao Sudionici U Ciklusima Kruenja Kemijskih Elemenata Izmeu
ivih Organizama I Neive Prirode.

12

Naziv eukariot (Gr. Eu Pravi, Dobar; Karyon Jezgra) U Prijevodu Znai

prava Jezgra to Znai Da Te Stanice Imaju Jezgru Omeenu Ovojnicom. Osim Toga
Eukariotska Stanica Je Brojnim Membranama Ralanjena U Brojne Stanine
Organele.
Stanini Organeli Su Dijelovi Stanice Specijalizirani Za Odreene Procese. Zbog Toga
Je Eukariotska Stanica Znatno Sloenija I 10 Do 25 Puta Vea Od Prokariotske
Stanice. Kod Eukariotskih Stanica Genetike Informacije Su Pohranjene U Molekulama
Dnk Koje Nisu Krunoga Oblika Nego Su Oblikovane U Kromosome. Eukariotske
Stanice Mogu Izgraivati Jednostanine (Protoktisti) I Viestanine Organizme (Gljive,
Biljke I ivotinje).
Biljne I ivotinjske Stanice Imaju Mnoge Slinosti, A Razlikuju Se Po Tome to
Biljne Stanice Imaju Vakuolu, Staninu Stijenku I Plastide, Dok ivotinjske Stanice
Imaju Centriole, Odnosno Centrosome. Biljne Stanice Su U Pravilu Vee Od
ivotinjskih.
Stanice Gljiva Su Sline Biljnim Stanicama S Dvije Bitne Razlike: Stanice Gljiva Ne
Sadre Plastide I Njihove Stanine Stijenke Su Izgraene Od Hitina, A Ne Celuloze (Osim
Kod Sistematske Skupine Gljiva Oomycetes). Hitin Je Po Fizikalnim Svojstvima Slian
Celulozi

(Netopiv U Vodi, Otporan Na Savijanje I Dr.) Ali Sadri Duik I Sintetizira Se

Drugaijim Kemijskim Mehanizmima Nego Celuloza. Ista Kemijska Tvar
Prisutna Je I U ivotinjskom Svijetu (Vidi: Lipidi).

1.1.1. Evolucija Eukariotske Stanice

Kako Je Eukariotska Stanica Sloenije Graena Pretpostavlja Se Da Je
Nastala Evolucijskim Slijedom Od Prokariotske Stanice. Najprihvatljivije Tumaenje
Postanka Eukariotske Stanice Daje Endosimbiotska Teorija Koju Je Jo 1905.
Godine Predloio K. C. Mereschkowsky. Prema Toj Teoriji Mitohondriji I Kloroplasti
Kao Stanini Organeli Nastali Su Iz Bakterija Koje Su Ule U Veu Stanicu S
Oblikovanom Jezgrom. Pri Tome Su Mitohondriji Nastali Iz Aerobnih Bakterija a
Kloroplasti Iz Cijanobakterija Koje Imaju Sposobnost Fotosinteze. Takav Organizam
Imao Je Mnoge Prednosti Te Se Stvorila vrsta Simbiotska Povezanost Bakterija I
Stanice. Dosad Su Znanstvenici Pronali Mnoge Dokaze Koji Idu U Prilog Ovoj
Teoriji Od Kojih Su Najznaajniji:

Mitohondriji I Plastidi Imaju Dvostruku Membranu; Pretpostavlja

Se Da Je Vanjska Nastala Pri Ulasku U Stanicu Od Stanine
Membrane, A Unutarnja Je Podrijetlom Od Membrane Prokariota
Mitohondriji I Plastidi Imaju Vlastitu Dnk Molekulu Koja Je
Krunoga Oblika Kao Kod Prokariota
Mitohondriji I Plastidi Se Dijele Cijepanjem Neovisno O Diobi Stanice
Mitohondriji I Plastidi Veinu Proteina Primaju Iz Citoplazme
Stanice Ali Manju Koliinu Proteina Stvaraju Sami
Mitohondriji I Plastidi Imaju Ribosome Koji Veliinom Odgovaraju
Prokariotskim Ribosomima.

13

1.1.2. Oblik I Veliina Biljnih Stanica

Stanice Po Svom Obliku Mogu Biti Vrlo Razliite. Oblik Stanice Ovisi O Njenoj
Funkciji, Pa Kako Pojedine Stanice U Biljnom Tijelu Vre Ili Mogu Vriti Razliite
Funkcije I Njihov Je Oblik Meusobno Razliit. Tako Oblik Stanica Moe Biti Kuglast,
Prizmatian, Zvjezdast, Nitast, Vretenast. Sve Takve Oblike Moemo Ipak Svrstati U
Dvije Skupine:

Parenhimatske Stanice Za Koje Je Karakteristino Da Su I'm Sve

Dimenzije Jednake Ili Priblino Jednake, Pa Za Njih Kaemo Da Su
Izodijametrine.
Prozenhimatske Stanice Su Sve One Stanice Kod Kojih Duina Vie
Puta Nadmauje Ostale Dimenzije, Pa Za Njih Kaemo Da Su
Produene.
esto Puta Mogu I Parenhimatske Stanice Biti Vie Manje Produene, Ali
Tada Njihova Duina Obino Ne Prelazi etiri irine.
Biljne Stanice Mogu Biti Vrlo Razliitih Veliina. Ima Ih Tako Velikih Da Se
Mogu Dobro Vidjeti Prostim Okom, A Ima I Tako Malenih Da Ih Jedva Zapaamo
Svjetlosnim Mikroskopom. Ipak, Najvei Dio Biljnih Stanica Moe Se Promatrati
Samo Pomou Mikroskopa.
Veliina Stanica Viih Biljaka Kree Se Izmeu 500 Mm Do 40 m,
Veliina Stanica Alga Od 80 Mm Do 20 m I Bakterija Od 8 Do 0,8 m. Moemo
Dalje Kazati Da Se Veliina Stanica Kree Najee Izmeu 20 Do100 m.
Izuzetno Mogu Biti Znatno Vee Prozenhimatske Stanice, Jer Njihova Duina
Moe Iznositi Vrlo esto 50 Do 500 Mm, Pa Su Dobro Vidljive Prostim Okom.

1.2. Graa Biljne Stanice

U Udbenicima Se Obino Prikazuje Graa Tipine Biljne Stanice Iako Se
Stanice Svojom Graom Mogu Znatno Razlikovati U Ovisnosti O Funkciji Koju
Obavljaju U Biljnom Organizmu. Mlade Stanice Su Meusobno Vrlo Sline Dok Se
Sazrijevanjem (Diferencijacijom) Njihova Graa Mijenja U Ovisnosti O Funkciji Koju
Preuzimaju.
Tipina Biljna Stanica Sastoji Se Od Stanine Stijenke I Protoplasta.
Prostor Unutar Stanine Stijenke Naziva Se Jo I Lumen Stanice. Protoplast Se
Sastoji Od Citoplazme U Kojoj Se Nalazi Veliki Broj Membranama Odijeljenih
Staninih Organela. Najznaajniji Od Njih Je Jezgra.
Ve Na Poetku Treba Imati Na Umu Da Ova Podjela U Prvom Redu Slui Za
Lake Razumijevanje Grae I Funkcije Stanica. Stanica Je Dinamian Sustav Gdje Su
Pojedini Njeni Dijelovi Povezani Te Se Meusobno Isprepliu. Osim Toga Pojedini
Dijelovi Se Pojavljuju Ili Razgrauju U Ovisnosti O Trenutnim ivotnim Procesima U
Samoj Stanici.

14

Organizacija Biljne Stanice

Stanina Stijenka
Protoplast
Jezgra
Vakuola
Citoplazma
Citosol
Ostali Stanini Organeli
Plastidi
Mitohondriji
Ribosomi
Endoplazmatski Retikulum
Golgijevo Tijelo

1.2.1. Stanine Membrane

Sve Stanice Graene Su Od Membrana Koje Imaju Razliite I Vrlo Vane
Uloge U Metabolizmu Stanice. One Reguliraju Prolazak Razliitih Molekula U I Iz
Stanica, Kao I Izmeu Staninih Organela. Posebnu Ulogu Pri Tome Ima
Plazmatska Membrana Ili Plazmalema Koja Okruuje Protoplast I Povezuje Ga Sa
Staninom Stijenkom. Osim Toga Membrane Dijele Stanicu U Veliki Broj Odijeljaka
(Organela) Gdje Se Odvijaju Specifine Metabolike Reakcije. Osim Toga Na
Njihovoj Povrini Nalaze Se Brojni Enzimi I Drugi Proteini Vani Za Metabolizam
Stanice.
Sva Ova Svojstva Rezultat Su Specifine Grae Membrana. Sve Stanine
Membrane Imaju Vrlo Slinu Grau Koja Se U Osnovi Sastoji Od Dva Sloja
Polarnih Molekula Fosfolipida. Kako Je Stanini I Izvan Stanini Prostor Ispunjen
Vodenom Otopinom Molekule Fosfolipida Specifino Se Orijentiraju I Organiziraju U
Dvosloj Tako Da Su Svojim Hidrofobnim Lancima Masnih Kiselina Okrenuti Jedni
Prema Drugima Dok Su Hidrofilnim Dijelom Okrenuti Prema Vodenoj Fazi. Lipidni
Dvosloj Sadri Razliite Tipove Fosfolipida Ovisno O Tome Koja Je Komponenta
Vezana Na Fosfatnu Skupinu.
Znanstvenici Jonathan Singer I Garth Nicolson Su 1972. Godine Predloili
Model Grae Biolokih Membrana Koji Se Naziva model Tekuega Mozaika.
Prema Tome Modelu U Fosfolipidni Dvosloj Uronjeni Su Razliiti Proteini Koji U
Najveoj Mjeri Odreuju Svojstva Membrane. Proteini Koji Su Samo Jednim
Dijelom Uronjeni U Fosfolipidni Dvosloj I Vezani Su Povrinski Nekovalentnim
Vezama Nazivaju Se Periferni Proteini. Proteini Koji Prolaze Kroz Dvosloj
Fosfolipida I Izviruju Na Obje Strane Membrane Nazivaju Se Integralni Ili
Transmembranski Proteini.
Membranski Proteini, Kao I Fosfolipidi, Mogu Se Slobodno Pomicati I
Meusobno Izmijenjivati U Horizontalnom Smjeru Ako Ih Ne Ograniavaju Posebne
Kemijske Interakcije. Nasuprot Tome Ne Mogu Difundirati Vertikalno Iz Membrane U
Okolnu Otopinu Ili S Jedne Strane Membrane Na Drugu. Na Taj Nain Membrana Je
Do Odreene Mjere Tekua (Fluidna) Zbog Slabih Kemijskih Veza Meu Molekulama
Fosfolipida.

15

Neke Membrane Sadre Malu Koliinu Ugljikohidrata (Oligosaharidi) Koji

Su Vezani Na Integralne Proteine (Glikoproteini) Ili Rjee Na Membranske
Lipide (Glikolipidi). Oni Su Odgovorni Za Prepoznavanje Meu Stanicama I
Pretpostavlja Se Da Su Kod Biljaka Puno Manje Znaajni Nego Kod ivotinja.
Prijenos Tvari Kroz Membranu
Stanine Membrane Su Probirno Propusne (Selektivno Permeabilne) to Znai
Da Neke Tvari Proputaju Lake, Neke Tee, A Neke Uope Ne Proputaju. Brzina,
Smjer, Vrijeme I Mehanizam Prijenosa Tvari Kroz Membranu Odreeni Su Veliinom,
Polarnosti, Nabojem I Koncentracijom estica. Prolaenje Tvari Kroz Membranu Moe
Biti Pasivno

(Bez Utroka Energije) I Aktivno (Uz Utroak Energije).

Pasivan Prijenos Tvari Kroz Membranu Odvija Se Difuzijom. Difuzija Je
Spontano Gibanje Molekula S Podruja Vee Koncentracije Na Podruje Manje
Koncentracije, Odnosno Niz Koncentracijski Gradijent. Difuzija Je Bra to Je Vea
Razlika U Koncentraciji Tvari I to Je Via Temperatura. Pasivan Prijenos Moe Se
Odvijati Jednostavnom Difuzijom I Olakanom Difuzijom. Jednostavnom Difuzijom Kroz
Membranu Prolaze Tvari Male Molekulske Mase Koje Su Topive U Lipidima Kao to Su
Kisik, Ugljini Dioksid, Duik, Ugljikovodici I Alkohol. Prijenos Olakanom Difuzijom
Odvija Se Uz Pomo Prijenosnih Proteina. Oni Obavljaju Selektivni Prijenos Tvari I
Specifini Su Samo Za Jednu Vrstu Molekula Koju Prenose. Ti Se Proteini Mogu Na
Jednoj Strani Membrane Kratkotrajno Spojiti S Nekom Tvari Koju Ubrzo Zatim Na
Drugoj Strani Membrane Otputaju. Olakanom Difuzijom Kroz Membranu Prolaze
Hidrofilne I Polarne Molekule Bez Naboja.
Aktivnim Prijenosom Tvari Mogu Prelaziti Iz Podruja Nie Koncentracije U
Podruje Vie Koncentracije, Dakle Nasuprot Koncentracijskom Gradijentu. Na Taj Nain
Mogu Kroz Membrane Prolaziti Tvari Koje Inae Ne Bi Mogle Proi Ili Bi Prolazile Presporo.
Tako Stanica Moe Odravati Koncentraciju Molekula I Iona Unutar Stanice Razliitom Od
Koncentracije Izvan Stanice. To Se Moe Odvijati Samo Uz Pomo Proteinskih Prenositelja
Uz Utroak Energije Pohranjene U Kemijskim Vezama Molekule Adenozin-Trifosfata (Atp).

1.2.2. Citoplazma
Citoplazmom Nazivamo itavu Unutranjost Stanice (Protoplast) Osim
Jezgre I Vakuole. Tekui Dio Citoplazme Koji Kod Mladih Stanica ini Veinu
Njezine Mase Nazivamo Citosol Ili Hijaloplazma. Tako Moemo Rei Da Je
Citoplazma Graena Od Staninih Organela I Citosola. Citosol Je Kompleksno
Graena, Tekua Tvar Koloidalnoga Karaktera Koja U ivoj Stanici Vri
Prvenstveno Sve Funkcije U Vezi S Izmjenom Tvari (Metabolizmom).
U Mladoj Stanici Citoplazma Ispunjava itav Njen Unutarnji Prostor.
Kasnije, Kad Se Pojavljuje Jedna Ili Vie Vakuola Citoplazma Biva Sve Vie I
Vie Potiskivana U Periferni Dio Stanice, Uz Rub Stanine Stijenke.
Citosol Predstavlja Kompleks Razliitih Kemijskih Tvari, Otopljenih Ili
Dispergiranih U Vodi. On Sadri 60-90 % Vode, A Ostatak ine Bjelanevine (40-50 %
Ostatka), Ugljikohidrati (15-20 % Ostatka) I Lipidi (12-20 % Ostatka). Ostale Tvari U
Citosolu, Kao to Su Razliiti Enzimi I Vitamini Zastupljeni Su U Malenim Koliinama,
Ali Su Za Normalni Rad Stanice Od Velikoga Znaenja, Jer Reguliraju Vane
Biokemijske Procese.

16

Kao to Je Ve Reeno, Citosol Ima Tekui Karakter Pa Prema Agregatnom

Stanju Spada Meu Tekuine. To Svojstvo Ima Prvenstveno Zbog Velikoga
Sadraja Vode. Voda U Citoplazmi Ima Ulogu Otapala I Sve Su Ostale Tvari U Toj
Vodi Otopljene Bilo U Obliku Pravih, Bilo U Obliku Koloidalnih Otopina. Budui Da
Je Znatni Dio Tvari Citoplazme Koloidalno Otopljen, Pokazuje Citoplazma Ujedno I
Karakteristike Koloida.
Koloidi Su Odreeno Stanje Kad Je Neka Tvar (Disperzna Faza)
Rasprena (Dispergirana) U Drugoj Tvari (Disperzno Sredstvo) Tako Da
Veliina estica Disperzne Faze Iznosi 1-200 Nm. Kao Disperzno Sredstvo U
Citoplazmi Slui Voda, A Disperzna Faza Moe Biti Kruta Ili Tekua. Koloidalne
Otopine Proputaju Snop Svjetlosti, Ali U Njima Svjetlost Kod Prolaza
Ostavlja trag (Tindalov Fenomen). Isto Tako, Koloidi Se Mogu Pojavljivati U
Tekuem Ili Sol-Stanju I Krutom Ili Gel-Stanju. Prijelaz Iz Sol-Stanja U GelStanje Zove Se Koagulacija, A Prijelaz Iz Gel-Stanja U Sol-Stanje Zove Se
Peptizacija. Jedni Koloidi Vrlo Jednostavno Prelaze Iz Sol-Stanja U Gel-Stanje
I Obratno (Npr. Tutkalo), Dok Drugi, Kad Jednom Promijene Stanje Ne Mogu
Se Vie Vratiti U Prethodno Stanje (Npr. Mlijeko, Krv, Bjelance Jajeta. Prve
Koloide Zovemo Povratni Ili Reverzibilni Koloidi, A Druge Nepovratni Ili
Ireverzibilni Koloidi.
S Obzirom Na to Da Li Koloidi Primaju Vodu Ili Ne Primaju, Razlikujemo
Hidrofilne I Hidrofobne Koloide. Hidrofilni Koloidi Vrlo Lagano Primaju Vodu, Dok
Hidrofobni Koloidi Ne Primaju Vodu.
Koloidi Citoplazme Su Hidrofilni I Ireverzibilni Koloidi, Koji Jedino U Nekim
Sluajevima Mogu Biti Gui (Plazma-Gel), Npr. Zimi I U Vrijeme Mirovanja Stanica, Ili
Rjei
(Plazma-Sol), U Vrijeme ivotne Aktivnosti Stanice.
Za Razliku Od Koloidnih Otopina, Prave Otopine Imaju estice Otopljene
Tvari U Veliini Molekula (Molekularne Otopine) Ili Iona (Ionske Otopine). Kad
Svjetlost Prolazi Kroz Takve Otopine, Ne Ostavlja Nikakav Trag, Pa Kaemo Da
Su Takve Otopine optiki Prazne.

Citoskelet
Unutranost Citoplazme Je Isprepletena Trodimenzionalnom Mreom
Proteinskih Molekula Koji Nazivamo Citoskelet. Citoskelet Dri Organele U
Odreenom Rasporedu Unutar Stanice Te Ima Vanu Ulogu U Mitozi, Mejozi,
Citokinezi, Gibanju Citoplazme I Diferencijaciji. To Je Vrlo Dinamian Sustav
Koji Se Brzo Prilagoava Trenutnim Potrebama Stanice. Citoskelet Je Izgraen
Od Mikrotubula, Mikrofilamenata I Intermedijarnih Filamenata.
Mikrotubuli Su uplje Cijevice Promjera 25 Nm Koje Su Izgraene Od Velikoga
Broja Proteinskih Podjedinica. Svaka Podjedinica (Dimer) Izgraena Je Od Jedne Molekule

-Tubulina I Jedne Molekule -Tubulina. Mikrotubuli Se Kontinuirano

Sastavljaju I Rastavljaju Ovisno O Potrebama Stanice. Oni Imaju Vrlo Vanu
Ulogu U Diobi Stanice Kada Izgrauju Diobeno Vreteno.
Mikrofilamenti Su Niti Promjera 7 Nm Graene Od Proteina Aktina.
Sastoje Se Od Dva Aktinska Lance Uvijena Poput Zavojnice. Intermedijarni
Filamenti Se Sastoje Od Vie Nitastih Proteinskih Vlakana, A Promjer I'm Je 812 Nm.
iva Citoplazma Ima Naroitu Sposobnost Gibanja Koje Kontrolira Citoskelet. Nain
Gibanja Citoplazme Ovisi O Rasporedu I Veliini Vakuola. Postoji Li U Stanici Jedna
Sredinja Vakuola, A Citoplazma Je Potisnuta Uz Rub Stanice, Prema Stijenci, Citoplazma
Struji, Krui

17

Uokolo, Pa Takvo Strujanje Zovemo Ratacijsko Gibanje Citoplazme. To Je

Gibanje Naroito Dobro Uoljivo Kod Nekih Vodenih Biljaka.
Postoji Li U Stanici Vie Vakuola, Rasporeena Je Citoplazma I Uz Stijenku I
Izmeu Vakuola. Dio Citoplazme Uz Stijenku Nazivamo Citoplazmatski Ovoj, Dok
Dijelove Citoplazme Izmeu Vakuola Oznaavamo Kao Citoplazmatske Niti. U Takvom
Sluaju Dolazi Do Strujanja Citoplazme Na Periferiji, Od Periferije Prema Centru I Od
Centra Prema Periferiji, A Takvo Strujanje Zovemo Tada Cirkulacijsko Gibanje
Citoplazme. Ono Je Naroito Dobro Uoljivo Kod Njenih Stanica, Kakve Su Npr.
Razliite Dlake.

1.2.3. Jezgra
Stanina Jezgra (Lat. Nucleus; Gr. Karyon) Je Organel Koji Sadri
Molekule Dnk U Kojima Je Pohranjena Genetska Uputa. Od Ostalih Dijelova
Stanice, U Prvom Redu Od Citoplazme, Jezgra Je Jasno Odijeljena Jezgrinom
Ovojnicom Koju ine Dvije Membrane. Vanjska Je Membrana Povezana S
Citoplazmatskim Membranskim Sustavom. Jezgrina Ovojnica Na Sebi Ima Brojne
Otvore Koje Se Nazivaju Jezgrine Pore. Unutranjost Jezgre Ispunjena Je
Nukleoplazmom Ili Karioplazmom Koja Je Preko Jezgrinih Pora U Kontaktu S
Citoplazmom. Jezgrine Pore Okruene Su Proteinima Koji Kontroliraju Prolazak
Tvari. Ako Jezgru Izoliramo Iz Stanice I Stavimo U Vodu Ona e Nabubriti,
Odnosno Voda e Ulaziti U Jezgru, A Jezgrine Pore Nee Doputati Slobodan
Izlazak Tvari Iz Jezgre.
Prostor Izmeu Dviju Membrana Jezgrine Ovojnice Naziva Se Perinuklearni
Prostor. esto Se U Jezgri Mogu Vidjeti Jedno (Ili Vie) Maleno Tjelece Jezgrica
(Lat. Nucleolus). To Je Podruje Gdje Se Sintetiziraju Rrnk Molekule.
Po Svom Obliku Stanina Jezgra Je Kuglasta Ili Leasta I Kod Mladih
Stanica Nalazi Se U Sredini Stanice. Kasnije, Kad Stanica Naraste I Veim Je
Dijelom Ispunjena Vakuolom, Te Je Citoplazma Potisnuta Uz Stijenku, Jezgra Se
Takoer Pomie Uz Stijenku I Zbog Pritiska Vakuole Dobiva Vie Manje Leasti Ili
Ploasti Oblik.
Veliina Jezgre Varira Uglavnom U Granicama Od 5-25 m, Iako Postoje
Izuzeci, Kad Je Jezgra Naroito Velika, Pa Kod Nekih Biljaka Moe Dosei I Do 600
m. Isto Se Tako Mogu Nai Sluajevi Da Jezgre Stanica Jednog Te Istog Organizma
Nisu Meusobno Jednake, Ve Su U Pojedinim Njegovim Dijelovima Po Veliini
Razliite. Kod Vrlo Mladih Stanica Jezgra Izgleda Razmjerno Velika, Jer Ona Svoju
Konanu Veliinu Postigne Vrlo Brzo, Pa Zauzima Znatni Dio Lumena Takve Mlade
Stanice. Kasnije, Meutim, Jezgra Vie Ne Raste, Pa Se Njen Udio U Ukupnom
Volumenu Stanice Postepeno Smanjuje.

Molekule Dnk U Jezgri Povezane Su S Proteinima I ine Kromatin.

Najvaniji Proteini Koji Izgrauju Kromatin Su Histoni Iako Sudjeluju I Mnogi
Drugi. Kromatin Je Raspren Po Jezgri U Dugim Isprepletenim Nitima.
Razlikujemo Eukromatin I Heterokromatin. Eukromatin Je Aktivni Dio Kromatina
U Kojem Se Odvija Transkripcija Dnk, A Heterokromatin Je Neaktivni Dio Dnk.
Geni Su Dijelovi Molekule Dnk Koji Su Osnovne Jedinice Nasljedne
Informacije. Geni Se Meusobno Razlikuju Po Rasporedu Nukleotida.
Skup Svih Gena U Organizmu Naziva Se Genom.
Na Poetku Diobe Stanica Kromatin Se Kondenzira I Stvaraju Se Kromosomi
Koji Su Nitastog Ili tapiastog Oblika. Kako Su Geni Dijelovi Dnk Molekule Moe Se
Rei Da Kromosmi Na Sebi Nose Gene Koji Su Linearno Poredani. Kromosomi Na
Sebi, U Sredini Ili

18

Pomaknuto Prema Jednom Kraju Nose Izraeno Utanjenje Koje Nazivamo

Centromera. Kada Se Kromosom Podijeli Uzduno U Dvije Polovice Ili Kromatide
Jo Izvjesno Vrijeme Kromatide Se Dre Meusobno Povezane I to Ba U
Centromeri. Kromosomi Se U Procesu Diobe Dijele Uzduno Zato Da Bi Svaka
Tako Nastala Polovica Sadravala Na Sebi Polovine Svih Gena Koji Su Vezani Uz
Jedan Kromosom.
Broj Kromosoma Za Svaku Biljnu, Odnosno ivotinjsku Vrstu Je Stalan,
Iako Se, Pod Odreenim Uvjetima Moe I Mijenjati (Npr. U Prirodi Pod
Utjecajem Naglog Snienja Temperature, Pod Utjecajem Sue I Sl., A U
Laboratoriju Pomou Radijacije, Nekih Kemijskih Tvari, Npr. Kolhicina).

Broj Kromosoma Nekih Najpoznatijih Drvenastih Vrsta:

Golosjemenjae (Pinophyta)
Abies Alba
Juniperus Communis
Picea Abies
Pinus Sylvestris
Taxus Baccata

24
22
22, 24
24
24

Kritosjemenjae (Magnoliophyta)
Acer Campestre
Acer Pseudoplatanus
Alnus Glutinosa
Betula Pendula
Betula Pubescens
Carpinus Betulus
Castanea Sativa
Fagus Sylvatica
Fraxinus Angustifolia
Fraxinus Excelsior
Populus Alba
Quercus Petraea
Quercus Robur
Salix Fragilis
Tilia Cordata
Tilia Platyphyllos
Ulmus Glabra

26
52
28, 56
28
56
64
22, 24
22, 24
46
46
38
24
22, 24
76
82
82
28

19

1.2.4. Mitohondriji
Mitohondriji Su Okruglasta Ili Duguljasta Tjeleca Promjera Oko 0,5 m I
Duine Do Nekoliko m. U Njima Se Odvija Proces Staninoga Disanja, Tj.
Proces U Kojem Se Razgradnjom Ugljikohidrata I Drugih Spojeva Oslobaa
Energija Koja Se Koristi Za Sintezu Molekula Atp-A. U Tom Procesu Sudjeluju
Brojne Reaktivne Komponente. Zbog Toga Je Puno Sigurnije I Uinkovitije Da
Se Ti Procesi Odvijaju Unutar Posebnih Membranom Zatvorenih Organela Nego
U Citosolu Gdje Meuprodukti Mogu Stupiti U Rekacije S Drugim Tvarima.
Mitohondriji Imaju Mnoge Slinosti S Plastidima Prvenstveno U Tome to
Oba Organela Imaju Odreen Stupanj Samostalnosti Unutar Stanice. Osim
Toga Imaju I Neke Slinosti U Grai (Vidi: Evolucija Eukariotske Stanice).
Mitohondriji Su Obavijeni Dvijema Membranama. Izmeu Njih Nalazi Se
Meumembranski Prostor a Prostor Unutar Unutranje Membrane Naziva Se Matriks.
Vanjska Membrana Graena Je Relativno Jednostavno Te Je Propusna Za Sve
Molekule Male Molekularne Mase Ukljuujui I Male Molekule Proteina. Unutarnja
Membrana Je Puno Vee Povrine I Naborana Je Prema Unutra Stvarajui Kriste.
Ona Je Nepropusna ak I Za Male Ione (Npr. H+) Te Se Komunikacija Odvija
Putem Proteinskih Prenositelja. Na Unutarnjoj Membrani I U Matriksu Nalazi Se
Veliki Broj Razliitih Enzima Koji Kataliziraju Procese Staninoga Disanja.

Za Razliku Od Plastida Mitohondriji Se Nalaze Kod Svih Sistematskih

Skupina Koje Imaju Eukariotske Stanice. Broj Mitohondrija U Stanici Moe Biti
Vrlo Razliit I Ovisi O Metabolikoj Aktivnosti Stanice I Njenoj Starosti. Obino
Se Kree Od Nekoliko Stotina Do Nekoliko Tisua.

1.2.5. Plastidi
Plastidi Su Skupina Vrlo Dinaminih Organela Koji Imaju Razliite Funkcije U
Stanici. Tip I Znaajke Plastida Ovise O Metabolikim Procesima Koji Se U Njima
Odvijaju. Njihova Najznaajnija Funkcija Je Fotosinteza Koja Se Odvija U Zelenim
Plastidima Kloroplastima. Crveni, Odnosno uti Plastidi, Kromoplasti Daju Boju
Zrelim Plodovima I Nekim Cvjetovima I Tako Vre Ekoloku Ulogu U Procesu
Rasijavanja Plodova Pomou ivotinja. Bezbojni Plastidi, Leukoplasti Sudjeluju U
Procesu Odlaganja Rezervnih Tvari.
Kao I Mitohondriji I Plastidi Imaju Unutarnju I Vanjsku Membranu Izmeu
Kojih Se Nalazi Meumembranski Prostor. Isto Tako Imaju Svoje Ribosome I
Krunu Dna Molekulu Koja Nije Povezana S Histonima Pa U Odreenom Opsegu
Mogu Sintetizirati Svoje Vlastite Proteine. Kao I Mitohondriji Mogu Nastati Samo
Diobom Ve Postojeih Organela. Unutranjost Plastida Ispunjena Je Tekuom
Stromom.

Svi Plastidi Nastaju Od Proplastida, Nediferenciranih Tvorevina, Koje

Ovisno O Svojoj Buduoj Funkciji Poprimaju Ili Ne Poprimaju Boju I Dobivaju
Odgovarajue Karakteristike. Ako Se Promijeni Funkcija I/ili Uvjeti U Kojima
Stanica Funkcionira Mogu Se Mijenjati I Plastidi Mjenjajui Svoju Unutarnju
Membransku Grau I Prelazei Iz Jednog Tipa U Drugi.

20

Proplastidi Se Nalaze U Mladim, Meristemskim Stanicama. Oni Su Sitni I

Jednostavne Grae. U Stromi Proplastida Nalazi Se Samo Malen Broj
Nepravilno Naboranih Membrana.
Svaka Biljna Vrsta U Svojim Stanicama Sadri Neki Oblik Plastida. ak I
Parazitske Vie Biljke Koje Nemaju Kloroplasta Imaju Leukoplaste.
Kloroplasti
Proplastidi Koji Su Izloeni Svjetlu Obino Se Razvijaju U Kloroplaste. To Su
Zelena Okruglasta Ili Ovalna Tjeleca Promjera 4 Do 8 m. Stroma Kloroplasta
Ispunjena Je Membranskim Tilakoidnim Sustavom. Tilakoide Su Membranske Vreice
Oblika Diska. Pojedinani Tilakoidi Nazivaju Se Stroma-Tilakoidama a Vieslojne
Naslage Grana-Tilakoidama. Kloroplasti Su Najprije Prouavani Na Malim Poveanjima
Na Kojima Se Ne Vide Tilakoidne Membrane Nego Se Vide Zelena Zrnca (Mjesta Gdje
Je Preklopljen Vei Broj Tilakoida) Koja Su Nazvana Grana I Bezbojna Tekuina Koja
Je Nazvana Stroma.
U Kloroplastima Se Odvija Fotosinteza. To Je Proces U Kojemu Se Suneva
Energija Pretvara U Kemijsku Pohranjujui Je U Kemijskim Vezama Ugljikohidrata. Sve
Se to Odvija Uz Pomo Klorofila I Drugih Biljnih Pigmenata. No, Iako Je Najznaajnija
Funkcija Kloroplasta Fotosinteza, U Njima Se Odvija I Sinteza Lipida, Masnih Kiselina I
kroba.
Kao Rezultat Fotosintenskoga Procesa Dolazi Do Pojave Jednostavnog
eera Glukoze. Stanica esto Proizvodi Vie Glukoze Nego to Moe Potroiti,
Pa Privremeno Polimerizira Molekule Glukoze U krob. Taj krob Ima Oblik Sitnih
Zrnaca, A Budui Da Ga Nalazimo Na Mjestu Nastanka, Nazivamo Ga Autohtoni
krob. Tijekom Dana Kloroplasti Stanica Ispune Se Zrncima kroba Koji Se
Tijekom Noi Djelomino Razgrauje I Odlazi Do Provodnog Sustava (Sitaste
Cijevi). Taj krob Nazivamo Tranzitorni krob. On Putuje U One Dijelove Biljke
Gdje Su Potrebne Hranive Tvari (Zone Intenzivnog Rasta, Odnosno Meristemska
Tkiva) Ili Na Mjesta Gdje Se Pohranjuju Rezervne Tvari (Plodovi, Odebljala
Podzemna Stabljika I Sl.).
Na Tilakoidnim Membranama Vezan Je Biljni Pigment Klorofil. Tilakoidna
Graa Kloroplasta Omoguuje Veliku Unutarnju Membransku Povrinu Koja Moe
Sadravati Veliki Broj Molekula Klorofila. Osim Toga Velika Povrina Omoguuje
Prisustvo Velikoga Broja Enzima Koji Sudjeluju U Procesu Fotosinteze, A Vezani Su Na
Tilakoidne Membrane.
Klorofil Je Zelene Boje I On Daje Boju Listovima I Drugim Zelenim Dijelovima
Biljke.
Postoje Dvije Vrste Klorofila Koji Se Malo Razlikuju Po Svojoj Kemijskoj Grai Klorofil
A
(Plavozelene Boje) I Klorofil B (utozelene Boje). Obino U Biljkama Na 3 Mola
Klorofila a Dolazi 1 Mol Klorofila B. Osim Klorofila Na Tilakoidama U Manjim Koliinama
Dolaze I Drugi Biljni Pigmenti Koji Takoer Sudjeluju U Fotosintetskim Procesima. To
Su Spojevi Koje Zajednikim Imenom Nazivamo Karotenoidi. Razlikujemo Crvene I
Naranaste Karotene I ute Ksantofile. Najpoznatiji Od Tih Pigmenata Je -Karoten, A
Nalazi Se Npr. U Mrkvi (Daucus Carota), Po Kojoj Su Karoteni I Dobili Ime. Razliiti
Biljni Pigmenti Apsorbiraju Svjetlost Razliitih Valnih Duljina Pa Kombinacija Vie
Pigmenata Proiruje Podruje Elektromagnetskoga Spektra Kojega Biljka Moe
Apsorbirati.

U Kemijskom Pogledu Klorofil Je Vrlo Komplicirano Graen. Osnovicu

ine 4 Pirolna Prstena Meusobno Povezana Metinskim Mostom U Porfirni
Prsten. U Sreditu Takve Strukture Nalazi Se Jedan Atom Magnezija (Mg).

21

Za Jedan Je Pirolni Prsten Vezan Primarni, Nezasieni Alkohol Fitol U Obliku

Postranog Lanca. Taj Alkoholni rep Je Topiv U Lipidima to Omoguuje Molekulama
Klorofila Da Postanu Dio Membrane, Tj. Pomou repa Postanu Sastavni Dio
Membrane.

Klorofilu Je Kemijski Vrlo Srodan Hemoglobin, Crvena Boja Krvi ivotinja.

Osnovna Je Razlika Meu Njima, to Se U Centru Klorofila Nalazi Magnezij,
Dok Se U Sreditu Hemoglobina Nalazi eljezo (Fe). Zbog Toga Je I Njihovo
Fizioloko Djelovanje Upravo Suprotno. Klorofil Je Aktivan U Procesu
Fotosinteze, A to Je Reduktivni Proces U Kome Se Energija Vee, Dok Je
Hemoglobin Aktivan U Procesu Disanja, to Je Oksidacijski Proces I U Njemu
Se Energija Oslobaa.
Klorofil Se Iz Zelenih Dijelova Biljke Moe Izluiti (Ekstrahirati) Razliitim
Otapalima, Npr. Topiv Je U Alkoholu, Eteru I Acetonu. To Se Radi Tako Da
Isjeckane Listove Obradimo Vruom Vodom I Zatim Stavimo U 70 % Alkohol.
Nakon Nekog Vremena Lie Izgubi Boju, Jer Je Zelenilo Prelo U Alkohol,
Klorofil Se Otopio U Alkoholu. Za Takvu Klorofilnu Otopinu Je Karakteristino Da
Ona Kod Normalnog, Izravnog Svijetla Pokazuje Intenzivnu Zelenu Boju, Dok Je
U Reflektiranom Svjetlu Crvene Boje Poput Krvi. Crvena Boja Potjee Od Toga
to Klorofil Upija Crveni Dio Spektra Suneve Svjetlosti I to Najjae Onaj Koji
Se Nalazi U Crveno-utom Dijelu Spektra, to Znai Da Tu Lei Optimum
Fotosinteze Kod Zelenih Biljaka.
Etioplasti
Etioplasti Su Plastidi Prisutni U Stanicama Biljaka Koje Rastu U Tami. U
Stromi Se Nalazi Prolamelarno Tjelece. Izlaganjem Biljke Svjetlosti Ono Se
Razgrauje I Formiraju Se Funkcionalni Tilakoidi.
Kromoplasti
U Jesen Zeleno Lie Mnogih Biljaka Izgubi Prijanju Zelenu Boju I Postaje
uto, Naranasto Ili Crveno. Do Te Pojave Dolazi Zbog Razgradnje Klorofila a I B,
Pa Tada U Listu Ostaju Samo Rezistentniji (Otporniji) Karotenoidi. Tako Nastaju
Kromoplasti. Kad Ima Vie Ksantofila Ili Je Samo On Prisutan U Liu, Ono Je
Limunski uto, A to Je Vei Udio Karotena, Lie Je Intenzivnije Naranasto Ili
Crveno. U Isto Vrijeme Razgrauju Se Grana Tilakoide a Karotenoidi Su Uklopljeni
U Preostale Membrane Ili Su Otopljeni U Masnim Kapljicama Koje Se Nazivaju
Plastoglobule.
Isto Se Dogaa I Kod Plodova. Dok Su Plod I Sjemenke U Njemu
Nezrele Imaju Zelenu Boju Od Kloroplasta I U Takvom Stanju Nisu Uoljivi. Kad
Sjemenke Dozriju, Plod Mijenja Boju, Postaje ut (Npr. Limun, Dunja, Divlja
Jabuka, Divlja Kruka), Naranast (Narana) Ili Crven (Glog, ipak, Mukinja,
Jarebika). Tu Kromoplasti Imaju Ulogu U Primamljivanju ivotinja, Radi
Rasijavanja Plodova I Sjemenki. Naime, ivotinje Privlai Intenzivna Boja Zrelih
Plodova, One Te Plodove Jedu I Sjemenke Neoteene Prolaze Kroz Probavni
Trakt, Da Bi Napokon Bile Izbaene Iz Tijela ivotinje, esto Puta Na Znatnoj
Udaljenosti Od Matine Biljke.
Kod Nekih Podzemnih Organa, Npr. Korijena Mrkve, Susreemo
Kromoplaste Razliita, Nepravilna Oblika, Zbog Kristaliziranoga Karotena.
Sline Oblike Kromoplasta Moemo Nai I U Nekim Obojenim Cvjetnim
Dijelovima (Npr. Kod Dragoljuba, Tropeolum Majus).

22

Leukoplasti
U Mnogim Dijelovima Biljaka, Pogotovo Tamo Gdje Ne Dopire Svjetlo, Nalaze
Se Bezbojni Plastidi Koje Zovemo Leukoplasti. Funkcija Leukoplasta Je Najee
Proces Stvaranja Rezervnih Tvari U Dijelovima Biljaka Koji Slue Kao Spremita
Rezervnih Tvari

(Gomolji, Sjemenke, Pupovi, Koljenca, Primarna Kora, Zrake Srike). Kad

Leukoplasti Sudjeluju U Stvaranju Rezervnoga kroba Nazivaju Se Amiloplasti,
Kad Potpomau Gomilanje Rezervnih Masti, Zovu Se Elaioplasti I Napokon Kod
Taloenja Rezervnih Bjelanevina, Zovu Se Proteinoplasti Ili Aleuroplasti.
Najea Rezervna Tvar U Biljkama Je krob. Za Razliku Od Autohtonog I
Tranzitornog, Rezervni krob Ima Razmjerno Velika Zrnca (Do 100 m), A Oblik I
Broj Zrnaca Je Karakteristian Za Svaku Pojedinu Vrstu. krobna Zrnca Se
Formiraju U Stromi Amiloplasta. Kako Se Stroma Puni Sa krobom Volumen
Amiloplasta Se Moe Poveati Nekoliko Puta. krobna Zrnca Se Formiraju U
Slojevima Oko Toke Koju Nazivamo Hilum. Ako Se Izloe Svjetlu Amiloplasti Mogu
Prijei U Kloroplaste.
Neke Biljke Umjesto Ili Pored Stvaranja Rezervnog kroba, Imaju
Sposobnost Stvaranja Rezervnih Tvari U Obliku Masnih Kapljica (Plastoglobula).
One Se Stvaraju U Stromi Elaioplasta. Masnim Tvarima Bogate Su Naroito
Sjemenke Viih Stablaica, Jer Je Rezervna Tvar U Obliku Masti Najkoncentriraniji
Oblik Energije, A Osim Toga Masti Su Razmjerno Otporne Na Vanjske Nepovoljne
Utjecaje, Kao I Na Napad Razliitih Heterotrofnih Organizama (Potroaa
Organskih Tvari).

1.2.6. Ribosomi
Ribosomi Su Stanini Organeli Bez Membrane. To Su Zapravo Nakupine
Molekula Ribonukleinske Kiseline (Rrna) I Razliitih Proteina. Sastoje Se Od
Vee I Manje Podjedinice. One Se Spajaju U Funkcionalni Ribosom Kad Na
Sebe Primaju Mrna U Procesu Sinteze Proteina.
Ribosomi Mogu Biti Vezani Na Endoplazmatski Retikulum Ili Mogu Biti
Slobodni U Citoplazmi. Dolaze Pojedinano Ili U Nakupinama Kao Poliribosomi.
Ribosomi Eukariotskih Stanica Znatno Su Vei Od Ribosoma Prokariotskih
Stanica.

1.2.7. Endoplazmatski Retikulum

Endoplazmatski Retikulum (Er) Je Trodimenzionalni Sustav Prostora Unutar
Stanica. Ti Prostori Omeeni Su Membranama Od Ostatka Stanice. Taj Prostor Sastoji Se
Od Mnogobrojnih Nepravilnih I Meusobno Povezanih Diskova I Kanalia. Er Se
Nadovezuje Na Jezgrinu Ovojnicu a Moe Se Prostirati Skroz Do Plazmaleme. Tubularna
Produenja Endoplazmatskog Retikuluma Mogu Prolaziti Iz Stanice U Stanicu Kroz
Plazmodezmije. Osim Toga Er Povezan Je I S Drugim Organelima Endomembranskog
Citoplazmatskog Sustava (Golgijevo Tijelo, Lizosomi I Dr.) Bilo Izravno Bilo Putem
Transportnih Mjehuria.
Istraivanja Funkcioniranja Endoplazmatskog Retikuluma, Diktiosoma I Drugih
Staninih Organela Uvelike Su Unaprijedila Nae Spoznaje O Realnom Izgledu I
Dinamici

23

Staninih Struktura. Naime Prijanjim Mikroskopskim Promatranjima Izgledalo Je

Da Su Stanini Organeli Samostalne Stanine Tvorevine. Danas Se Zna Da Su
Sve Stanine Membrane Osim Unutarnjih Membrana Plastida I Mitohondrija
Meusobno Povezane Bilo Izravno Bilo Putem Transportnih Membranskih
Mjehuria. Na Taj Nain Sve Te Membrane Tvore Zajedniki Endomembranski
Sustav Stanice.
Endoplazmatski Retikulum Se Sastoji Od Dva Strukturno I Funkcionalno
Razliita Dijela. Hrapavi Er Na Povrini Sadri Ribosome I U Njemu Se
Sintetiziraju Membranski Proteini Te Proteini Koji Se Izluuju U Vakuolu Ili Izvan
Stanice. Proteini Se Izluuju Iz Stanice Putem Transportnih Mjehuria Izravno Ili
Odlaze Do Diktiosoma Gdje Se Modificiraju Te Onda Naputaju Stanicu.
Glatki Er Koji Se Nastavlja Na Hrapavi Er Nema Ribosoma I Sintetizira
Lipide. Fosfolipidi Koji Se Tu Sintetiziraju Umeu Se U Postojeu Membranu Te
Se Na Taj Nain Formira Transportni Mjehuri. On Odlazi Do Dijela Stanice Gdje
Je to Potrebno Te Se Ugrauje U Membranu Proirujui Je. Glatki Er Osobito Je
Razvijen Kod Stanica Koje Proizvode Velike Koliine Masnih Kiselina (Kutin I
Vosak Kod Epidermalnih Stanica), Ulja
(Palmino Ulje, Kokosovo Ulje, Suncokretovo Ulje, Bundevino Ulje) I Mirisnih
Spojeva Kod Mnogih Cvijetova.

1.2.8. Diktiosomi
Diktiosomi Su Nakupine 5 Do 10 Plosnatih Membranskih Vreica
Golgijevih Cisterni iji Je Promjer Oko 1 m. Te Su Cisterne Na Rubovima
Proirene I Od Njih Se Odvajaju Transportni Mjehurii.
Stotine Diktiosoma Se Mogu Udruiti U Sloane Nakupine Koje Nazivamo
Golgijeva Tijela. Golgijevo Tijelo Je Nazvano Po Talijanskom Lijeniku Camillu Golgiju
Koji Je 1898. Godine Prvi Opisao Nakupinu Blago Zakrivljenih Membranskih Vreica U
Stanici. Golgijeva Tijela Se esto Pojavljuju Kod ivotinjskih Stanica Koje Izluuju
Velike Koliine Proteina. Kod Biljaka Diktiosomi Se Vrlo Rijetko Udruuju U Takve
Nakupine.

Najpoznatiji Je Primjer Korijenovih Dlaica U Kojima Su Svi Diktiosomi Dio

Velikog Golgijevog Tijela. Ono Se Nalazi Na Vrhu Korijenove Dlaice Gdje Se
Odvija Ubrzan Rast I Formiranje Staninih Stijenki.
Veina Spojeva Koje Stanica Izluuje Izvan Plazmaleme Mora Se
Najprije Modificirati U Diktiosomima. To Funkcionira Tako Da Se Transportni
Mjehurii S Endoplazmatskog Retikuluma Akumuliraju Na Jednoj Strani
Diktiosoma, Zatim Se Spajaju I Formiraju Tanke Vreice Cisterne I Postaju
Sastavni Dio Diktiosoma. Ta Cisterna Se Pomie Sve Dublje U Diktiosom Jer Se
Iza Nje Formiraju Nove Cisterne. Ispred Nje Sa Zadnje (Najstarije) Cisterne
Odvajaju Se Transportni Mjehurii Sa Sadrajem Koji Se U Meuvremenu
Modificirao Te Se Ona Postepeno Smanjuje.
U Diktiosomima Se Glikoliziraju Proteini Pristigli Transportnim Mjehuriima Iz
Endoplazmatskog Retikuluma. Ti Glikoproteini Postaju Sastavni Dio Plazmaleme I Stanine
Stijenke Ili U Stanicama Sjemenki Postaju Rezervne Tvari. Osim Toga U Njemu Se
Sintetiziraju Polisaharidi Stanine Stijenke. Svi Ti Spojevi Se Pakiraju U Mjehurie I
Transportiraju Do Plazmaleme. Vrlo Vana Uloga Diktiosoma Je Sudjelovanje U Stvaranju
Nove Stanine Stijenke Tijekom Diobe Meristemskih Stanica. Stanina Ploa Koja Je Prvi
Vidljivi Znak Diobe Izmeu Buduih Novih Stanica Nastaje Spajanjem Golgijevih Mjehuria

24

Ispunjenih Sastojcima Nove Stanine Stijenke. Istovremeno Se Pomou

Mjehuria Novim Stanicama Isporuuju Sastojci Potrebni Za Nove Plazmaleme.

1.2.9. Mikrotjeleca
Elektronskim Mikroskopom Se U Stanici Mogu Uoiti Brojna Okruglasta
Tjeleca Promjera Od 0,5 Do 1,5 m Koje Nazivamo Mikrotjeleca. Po Izgledu
Ih Je Nemogue Razlikovati Od Transportnih Mjehuria S Endoplazmatskoga
Retikuluma Ili Diktiosoma. Ipak U Njima Se Odvijaju Vane Metabolike
Reakcije Te Ih Smatramo Zasebnim Staninim Organelima.
U Biljnim Stanicama Pojavljuju Se Dvije Vrste Mikrotjeleaca Peroksisomi I
Glikoksisomi. Oba Ova Organela Slue Za Izolaciju Kemijskih Procesa U Kojima
Sudjeluje Vodikov Peroksid (H2o2) Koji Je Vrlo tetan Za Ostatak Stanice. U Njima
Se Nalazi Enzim Katalaza Koji Vodikov Peroksid Razgrauje Do Vodika I Vode.
Peroksisomi Sudjeluju U Procesu Fotorespiracije. Glikoksisomi Se
Pojavljuju Samo Kod Biljaka Gdje Sudjeluju U Procesu Pretvorbi Masnih
Kiselina U eere. Zbog Toga Imaju Kljunu Ulogu U Klijanju Sjemenki Bogatih
Rezervnim Tvarima U Obliku Ulja Kao to Je to Kod Suncokreta, Kikirikija I Sl.

1.2.10. Vakuola
Biljna Stanica Je U Trenutku Nastajanja I Neposredno Iza Toga Potpuno
Ispunjena Protoplastom. Nedugo Iza Toga Poinju Se U Njoj Javljati Tvorevine
Poput Malenih Mjehuria Koji Se Tijekom Rasta Stanice Meusobno Spajaju I
Poveavaju, Da Bi Napokon, Kada Stanica Naraste Do Svoje Normalne Veliine,
Zauzele Najvei Dio Lumena. To Su Vakuole. Dakle Kad Je Stanica Mlada Ima Vie
Malih Vakuola, A Kad Odraste, Ima Nekoliko Manjih Ili Jednu Veliku Centralnu
Vakuolu. U Tom Je Stadiju Citoplazma Potisnuta Uz Rub Stanine Stijenke I Tvori
Citoplazmatski Ovoj.
U Prvo Se Vrijeme Smatralo Da Su Vakuole Prazni Prostori. Danas Je Poznato
Da Vakuole Nisu Prazne, Ve Ispunjene Staninim Sokom. Stanini Sok Je Vodena
Otopina Razliitih Kemijskih Tvari Koje Mogu Biti Korisne (Npr. eeri), tetne (Npr.
Razliite Kiseline) Ili Indiferentne Za Samu Stanicu. Osim Tekue Faze Vakuole
Ponekad Mogu Sadravati krobna Zrnca, Kristale, Proteinska Tjeleca I Dr. Sastav
Staninoga Soka Nije Isti Kod Svih Stanica. On Ovisi O Biljnoj Vrsti, Tipu (Funkciji)
Stanice, Te Dobi I Fiziolokom Stanju. Vakuole Su Od Ostatka Stanice Odijeljene
Membranom Koja Se Naziva Tonoplast.
Vakuole Mogu Rasti Vrlo Brzo Jer Mogu Poveavati Svoj Volumen
Akumuliranjem Vode S Otopljenim Solima. Zbog Toga I Biljna Stanica Moe
Brzo Rasti I Znatno Poveati Svoj Volumen. Nakon Toga Moe Ona Kroz Dulje
Vremensko Razdoblje Sintetizirati Dodatne Proteine, Membrane I Organele Ili
Moe Ostati Ispunjena Vodom Ovisno O Potrebama Biljke. Za Razliku Od Toga
ivotinjske Stanice Za Vrijeme Rasta Moraju Sintetizirati itav Protoplast.
Vakuole Imaju Vanu Ulogu U Reguliranju Ph I Koncentracije Razliitih Iona U
Stanici Koji Se Stalno Izmjenjuju Preko Tonoplasta. One Slue Kao Rezervoar Za
Krau Ili Duu Pohranu Razliitih Tvari. Na Krae Vrijeme Pohranjuju Se Tvari Koje
Stalno Sudjeluju U Staninom Metabolizmu Kao to Su Aminokiseline, Nitrati, Fosfati I
Dr. Oni Se Vraaju U

25

Citoplazmu U Ovisnosti O Potrebama Stanice. U Vakuolama Spreminih Tkiva

Mnoge Tvari Odlau Se Na Due Vrijeme. Kod Sjemenki Mnogih Vrsta U
Vakuolama Se Nalaze krobna Zrnca Ili Proteinska Tjeleca Koja Imaju Vanu
Ulogu Pri Klijanju Sjemena. Osim Toga Mnogi Topivi Saharidi (Glukoza, Fruktoza,
Sukroza) Nalaze Se U Velikim Koncentracijama U Tim Tkivima (Npr. eerna Repa,
eerna Trska I Sl.).
U Vakuolama Se Takoer Pohranjuju Mnoge Tvari Koje Nastaju Kao Sporedni
Produkt U Procesu Izmjene Tvari (Sekundarni Metaboliti) Kao to Su Alkaloidi, Flavonoidi,
Tanini I Dr. Neke Od Tih Tvari Su Otpadni Proizvodi Koji Su Potencijalno tetni Za Ostatak
Stanice, Osobito U Visokim Koncentracijama Pa Njihovo Skladitenje U Vakuolama
Predstavlja Detoksifikaciju Stanica. Druge Su Vrlo Vane Za Biljku Jer Su Ukljuene U
Njenu Interakciju S Drugim Organizmima (ivotinjama, Bakterijama Ili Drugim Biljnim
Vrstama). Tako Mogu Sluiti Kao Repelent Za Biljojede Koji Zbog Loega Okusa Ili
Otrovnosti Nee Jesti Takvo Lie (Npr. Tisa) Ili Mogu Imati Antibakterijsko Dijelovanje (Npr.
Tanini).
Neki Od Tih Sekundarnih Metabolita Razliito Su Obojani I Pomau Biljkama
Privui
ivotinje Radi Rasprostiranja Polena I Sjemenki. Svi Ti Pigmenti U Vakuolama Topivi Su U
Vodi I Uglavnom Pripadaju Flavonoidima. Najrasprostranjenija Skupina Obojanih
Flavonoida Su Antocijani Koji Uzrokuju Sve Mogue Nijanse Obojenosti Cvijetova Od Plave
Do Crvene (Npr. Kod Rua /rosa Sp./, Boura /paeonia Sp./, Potonica /myosotis Sp./ I Dr.).
Slino Je I Kod Nekih Plodova (Npr. Bazge /sambucus Sp./, Kaline /ligustrum Sp./ I Dr.).
Crvenosmea Do Crna Boja Listova Crvene Bukve, Crvene Lijeske I Sl. Nastaje
Zajednikim Dijelovanjem Klorofila U Mezofilu Lista I Antocijana U Vakuolama Epiderme.
Postoji Mnogo Razliitih Vrsta Antocijana Koji Se Razlikuju Po Obojenosti. Razliiti
Antocijani Obino Dolaze Zajedno I Konana Boja Ovisi O Vrsti Antocijana, Njihovom
Omjeru Smjese I Ukupnoj Koliini. Obojenost Takoer Ovisi I O Ph Staninoga Soka I
Prisutnosti Nekih Iona (Npr. eljezo, Aluminij I Sl.). Osim Antocijana Dolaze I Blijedouti
Antoksantini. Kod Biljaka Kod Koji Se Unutar Istoga Roda Pojavljuju Blijedouti, Plavi I
Crveni Cvijetovi Obino Se Radi O Kombinaciji Razliitih Antocijana I Antoksantina (Npr.
Kod Jaglaca

/primula Sp./, Jedia /aconitum Sp./ I Naprstaka /digitalis Sp./). Promjena Boje
Nekih Cvijetova Uzrokovana Je Promijenom Ph Staninoga Soka (Npr. Kod
Potonica /myosotis Sp./ I Dr.).
U Vakuolama Su Prisutni I Neki Neobojani Flavonoidi. Neki Od Njih Imaju
Istu Ulogu Kao I Obojani Jer Su Vidljivi Nekim Kukcima. Meutim Najvanija
Uloga Tih Flavonoida Je Zatita Od tetnoga Uv Zraenja Koje Absorbiraju.
Osim U Obojenim Cvijetnim Dijelovima Oni Su Prisutni I Kod Zelenih Dijelova
Biljke Gdje Isto Tako tite Stanine Strukture Ukljuene U Fotosintezu.
Vakuole Sadre I Hidrolitike Enzime Pa Se U Njima Odvija Razgradnja
Oteenih I/ili Nepotrebnih Makromolekula. U Njima Se Odvija I Razgradnja
Staninih Organela Kada Je to Potrebno (Npr. Pri Odbacivanju Listova).
Biljka Nema Sposobnost Izluivanja tetnih Tvari Izvan Svoga Tijela, Ve
Ih Sakuplja I Taloi U Vakuolama, A Zatim, Ukoliko Se Radi O Listovima Od
Vremena Do Vremena Odbacuju, Kad Joj Lie Otpada. Kad Su Takve Tvari
Skupljene U Drvu, Gube Ti Dijelovi Svoju Fizioloku Funkciju, Pa Slue Samo
Kao Mehaniki Potporanj (Npr. Srika Drva). Ista Je Situacija I U Korijenu. Na
Temelju Toga Proizlazi Da Biljka tetne Tvari Paktiki Moe Izbaciti Iz Svoga
Tijela Jedino Posredstvom Listova.
Ta Pojava Izaziva, S Druge Strane, Znatni Utjecaj Na Tlo, Na Koje Takvi Listovi
Padaju. Ukoliko Jedna Biljka U Svojim Listovima Istaloi Odreene Koliine Kalcijeva
Karbonata, Vane Komponente U Regulaciji Plodnosti Tla, Tada e Se Odbacivanjem
Listova

26

Gornji Slojevi Tla Obogatiti Kalcijem, Koji Se Najee Putem Oborinskih Voda
Ispire Iz Povrinskih Slojeva I Odlazi U Dublje Slojeve Tla, Gdje Je Mnogim
Biljkama Nepristupaan. Tako Mnoge Drvenaste Biljke (Npr. Obini Grab, Carpinus
Betulus) Imaju Vanu Ulogu U Kruenju Mineralnih Tvari U Tlu, U Prvom Redu
Kalcija.

1.2.11. Stanina Stijenka

Osnovna Je Karakteristika Biljnih Stanica, Za Razliku Od ivotinjskih, Da Su U
Pravilu Obavijene Jednom vrstom Opnom, Staninom Stijenkom. vrsta Stijenka
Daje Biljnim Stanicama, Osim Stalnoga Oblika, Jo I Znatnu vrstou, Dok Su
Nasuprot,

ivotinjske Stanice Obavijene Mekanom Plazmatskom Membranom, Pa Nemaju

Stalni Oblik, A Isto Tako Nemaju Ni Veu vrstou. Kod ivotinja vrstou
Organizmu Daju Posebna Tkiva, Npr. Ljuture Kod Beskraljenjaka Ili Kostur
Kod Kraljenjaka. Dakle Stanina Stijenka Je Produkt Protoplasta Koji titi
Unutranjost Stanice Od Vanjskih Utjecaja, Daje Stanici Stalan Oblik I Znatnu
vrstou.
U Prolosti Se Smatralo Da Je Stanina Stijenka Neivi Produkt
Protoplasta Koji Ima Samo Zatitnu I Mehaniku Funkciju Ali U Novije Vrijeme
Je Postalo Jasno Da Je to Dinamina Struktura U Kojoj Se Odvijaju Brojni
Kemijski I Fizikalni Procesi. Ti Procesi Su Vrlo Vani Za Rast, Morfogenezu Ali I
Interakciju Stanice S Okolinom.
Oblik, Sastav I Svojstva Stanine Stijenke Mijenjaju Se Tijekom Razvoja
Stanice. Sve Promjene I Specijalizacija Stanice Obino Su Povezane S Promjenama U
Njenoj Staninoj Stijenci. Stoga Je Funkcija Svake Stanice Ovisna O Grai Njene
Stanine Stijenke, A S Druge Strane Znaajke Stanine Stijenke Ovise O Razvojnom
Stadiju Te Iste Stanice.

Stanina Stijenka Nije Homogena Tvorevina, Ve Je Sastavljena Od

Nekoliko Slojeva. Najjednostavnije Je Graena Stijenka Mladih Stanica. Takva
Se Stijenka Sastoji Od Sredinjega Dijela Koji Se Naziva Sredinja Lamela
(Ona Dijeli Dvije Susjedne Stanice) I Jednoga Sloja Primarne Stijenke. Kod
Starijih Stanica Stijenka Moe Dobiti Nove Slojeve Koji Tada Tvore Sekundarnu
Stijenku.
Sredinja Lamela Je Tanka elatinozna Opna Bogata Pektinima. Pektini Su
Heterogena Skupina Polisaharida Koja Se Sastoji Od Velikoga Broja Molekula Kiselih
eera
(Npr. Galakturonske Kiseline) I Neutralnih eera (Npr. Ramnoze, Galaktoze I
Arabinoze). Pektini ine Hidratizirani Gel U Kojem Su Nabijene Karboksilne (Coo-)
Skupine Susjednih Molekula Pektina Meusobno Povezane Ionima Kalcija (Ca2+).
elatinozna Struktura Pektina Iskoritava Se Pri Proizvodnji Pekmeza I Vonih elea.
Budui Da Pektini Sredinje Lamele Povezuju Meusobno Dvije Susjedne Stanice, U
Krajnjoj Liniji Sve Su Stanice Nekoga Tkiva Povezane U Jednu Cjelinu. Razgradnjom
Sredinje Lamele Nestaje Veza Meu Stanicama I One Se Meusobno Odvajaju. Ta Se
Pojava Zove Maceracija. U Prirodi Se Maceracija Javlja Kod Zriobe Mnogih Plodova
(Npr. Oskorua, Sorbus Domestica), A U Tehnici Se Maceracija Provodi Pomou
Visokih Temperatura (Kuhanje) Ili Kemikalija. Takvi Se Postupci Maceracije Naroito
Primjenjuju U Proizvodnji Papira.

Tipina Primarna Stijenka Dvosupnica Ima Debljinu 0,1 Do 1 m, A

Sastoji Se Od Priblino 25-30 % Celuloze, 15-25 % Hemiceluloze, 35 % Pektina
I 5-10 % Proteina (Postotci Se Odnose Na Teinu Suhe Tvari). Samo Primarnu
Stijenku Imaju Sve Mlade Stanice Koje Jo Rastu Ali I Neke Zrele Stanice (Npr.
Parenhimske Stanice). Nazivamo Ih Tankostjene Stanice I One Su U Pravilu

ive.

27

Osnovna Graevna Jedinica Primarne Stanine Stijenke Je Molekula Celuloze

Koja Je Najzastupljenija Organska Tvar Na Zemlji. Nitaste Makromolekule Celuloze
Poredane Su Pravilno Jedna Uz Drugu Tvorei Maleni Snopi Ili Micel. Pojedine
Celulozne Molekule Prelaze U Susjedne Micele I Na Taj Ih Nain Povezuju. Tako Se
Vie Micela Grupira I Povezuje U Vei Snop Mikrofibril Koji ini Osnovu Grae
Primarne Stanine Stijenke. Mikrofibrili U Celuloznoj Stijenci Nisu Meusobno
Postavljeni Paralelno, Ve Se Meusobno Prekriuju, Tvorei Na Taj Nain Strukturu
Poput Mree.
Mrea Mikrofibrila Uronjena Je U Matriks Koji ine Hemiceluloza, Pektini I Male
Koliine Strukturnih Proteina. Veina Molekula Hemiceluloze Poloena Je Paralelno S
Mikrofibrilama I Prekrivaju Njihovu Povrinu. One Mogu Meusobno Povezivati
Mikrofibrile Ili Djelovati Tako Da Prekrivajui Njihovu Povrinu Sprijeavaju Dodir
Susjednih Mikrofibrila. Pektini Tvore Gel U Koji Je Uronjena Mrea Mikrofibrila I
Hemiceluloze, A Djeluju Kao Hidrofilan Filter Koji Sprijeava Agregaciju I Remeenje
Mree Mikrofibrila. Takoer Su Odgovorni Za Propusnost Stanine Stijenke Za
Makromolekule. Tona Uloga Strukturnih Proteina U Staninoj Stijenci Nije Poznata Ali
Se Pretpostavlja Da Poveavaju Mehaniku vrstou I Sudjeluju U Povezivanju Drugih
Komponenti. Stanina Stijenka Dvosupnica I Jednosupnica Razlikuje Se Po Sastavu
Komponenata Matriksa.
Primarna Celulozna Stijenka Je Vrlo Rastezljiva, A Ta Sposobnost Dolazi Naroito
Do Izraaja Tijekom Rasta Stanice. Naime, Kad Se Poveava Volumen Stanice, Stijenka
Prati to Poveanje. Rast Tanke Celulozne Stijenke Odigrava Se Na Taj Nain, Da Poveani
Volumen Stanice Vri Pritisak Na Mreu Mikrofibrila I eli Je Raskinuti. oka Mreotine Se
Poveavaju, A U Tako Nastale Otvore Umeu Se Nove Molekule Celuloze. Tako Se
Povrina Celulozne Stijenke Poveava a Njena Debljina Se Ne Mijenja. Takav Nain
Poveanja Povrine Stijenke Umetanjem Novih Celuloznih Dijelova Zove Se
Intususcepcija.
Iz Prethodnoga Opisa Strukture Stanine Stijenke Je Vidljivo Da Je to Rahla
Struktura Koja Je Ispunjena Porama. Veliina Pora Je Oko 4 Nm I Kroz Njih
Slobodno Prolazi Voda I Mnoge U Njoj Otopljene Tvari. Te Pore Su Meusobno
Povezane Ne Samo Unutar Stanine Stijenke Jedne Stanice Nego I Izmeu
Susjednih Staninih Stijenki. Na Taj Nain Stanine Stijenke itavoga Organizma
ine Sustav Pora Koji Se Naziva Apoplast. Stijenke Mnogih Stanica Ne Ostaju
Tanke Tijekom itavoga ivota, Ve Nakon Izvjesnog Vremena Poinje Njihovo
Odebljavanje. U Zavisnosti Od Tvari Koje Sudjeluju U Grai Takve Stijenke
Razlikujemo Odebljavanje Pomou Celuloze, Lignina, Suberina I Mineralnih Tvari.
Stanice S Takvom Debelom Stijenkom Obino Vie Nisu ive, Pa Vre U
Ogranizmu Mehaniku Ili Zatitnu Funkciju.
Sekundarna Stijenka Razvija Se S Unutranje Strane Primarne Stijenke I
Razvija Se Centripetalno Smanjujui Lumen Stanice. Ona Je Takoer Graena Od
Celuloznih Mikrofibrila Koje Su Gue Rasporeene. Mikrofibrili U Tim Slojevima Nisu
Nepravilno, Mreasto Rasporeeni Nego Su Paralelni. Koliina Celuloze U
Sekundarnim Stijenkama Je Znaajno Vea Nego U Primarnim. Osim Toga One Su
Manje Elastine I Slabije Propusne. Sve Sekundarne Stijenke Su U Pravilu Slojevito
Graene a Smijer Mikrofibrila U Svakom Od Tih Slojeva Je Razliit to Znatno
Poveava vrstou Takvih Stijenki. Najee Kod Sekundarnih Stijenki Moemo
Razlikovati Tri Sloja Vanjski (S1), Srednji (S2) I Unutranji

(S3). Srednji Sloj Je Obino Najdeblji.

Stanina Stijenka Moe Debljinski Rasti Na Dva Naina I to Da Se Na Postojee
Slojeve Nadovezuju Novi Slojevi Ili Da Se Nove Tvari Umeu U oka Celulozne Mreotine.
Debljinski Rast Stijenke Dodavanjem Novih Slojeva Nazivamo Apozicija, A Umetanje Novih
Tvari U oka Celulozne Mreotine, Nazivamo Inkrustacija. Apozicijom Raste U Debljinu

28

Celulozna I Plutasta Stijenka, A Inkrustacijom Drvenasta (Ligninska) Stijenka.

Kao Inkrusti Javljaju Se Jo I Caco3 I Sio2.
U Prirodi Postoje Celulozne Stijenke Koje Se Ne Sastoje Samo Od
Jednoga Sloja Celuloze, Ve Mogu Biti Vrlo Debele, Sastavljene Od Vie
Slojeva. U Takvim Sluajevima Na Prvotnu (Primarnu) Tanku Celuloznu Stijenku
Nadograuju Se Novi Slojevi Identine Strukture, Pa Se Ve I U Optikom
Mikroskopu Moe Vidjeti Da Je Takva Stijenka Slojevita (Npr. Kod Stanica
Likovnica, Sklerenhimskih Vlakanaca). vrstou Takvim Stijenkama Daje
Razliit Smijer Mikrofibrila U Razliitim Slojevima.
Sekundarna Ligninska Stijenka Je U Stvari Celulozna Stijenka U Koju Su
Uklopljene Molekule Lignina, A Moe Biti Vrlo Debela. Stanice S Takvom Stijenkom
Su Uvijek Mrtve I Vre Iskljuivo Mehaniku Funkciju. Prilikom Lignizacije Dolazi Do
Umetanja Molekula Lignina U oka Celulozne Mreotine. Tu Pojavu Susreemo
Kod Onih Stanica Koje Izgrauju Drvo, Rjee Nekih Drugih Stanica (Npr. Stanica
Likovnica Ili Stanica Srike), A Funkcija Je Takvih Odrvenjelih Stijenki U Prvom
Redu Mehanika I to S Obzirom Na Pritisak I Na Savijanje. Naime, Iako Su
Celulozne Molekule Vrlo vrste, Zbog Toga to Su Nitaste I Meusobno
Karakteristino Povezane, Nisu One Otporne Na Pritisak, Ve Samo Na Vlak I
Savijanje, Pa Stijenke Izgraene Od Celuloze Ne Mogu Dati Organizmu vrstou
Na Pritisak. Lignin Je Tvar Koja Ima Vie Manje Kuglaste Ili Poligonalne Molekule I
Vrlo Je rvst Na Pritisak. Osnovni Nedostatak Mu Je Da Nije Otporan Na Savijanje,
Jer Je Krhak. Kad Takve Poligonalne Molekule Ispune upljine Izmeu Celuloznih
Molekula, Dobivamo Kombinaciju Koja Je Vrlo vrsta I S Obzirom Na Pritisak I S
Obzirom Na Savijanje I Vlak, A Djeluje Po Principu Armiranoga Betona.
Lignin Zaepljuje Pore U Staninoj Stijenci Pa ini Apoplast Puno Manje
Propusnim. Lignifikacija Se esto Puta Pojavljuje I Kao Obrambeni Mehanizam Jer Je
Inducirana Ozlijeivanjem Biljke I/ili Napadom Bolesti I tetnika. Lignin Je Vrlo Otporan Na
Napade Heterotrofnih Organizama Pa Postoji Relativno Mali Broj Njih Koji Ga Mogu
Razgraditi. To Je Vrlo Kompleksna Molekula Koja Je Zapravo Polimer Tri Vrste Alkohola
Monolignola.

Omjer I Meusobna Povezanost Tih Alkohola Moe Jako Varirati Izmeu Vrsta,
Izmeu Jedinki Jedne Vrste Pa ak I Izmeu Stanica Jedne Jedinke.
Sve One Stijenke Koje e Tijekom ivota Biljke Preuzeti Zatitnu Funkciju Bilo
Protiv Naglih Promjena Temperature, Bilo Protiv Prekomjernoga Navlaivanja Ili Isuivanja,
Odebljati e Na Taj Nain Da e Na Ve Postojeu Celuloznu Stijenku Nadograditi Nove
Slojeve Pluta Ili Suberina. Suberin Je Tvar Lipoidnoga Karaktera (Visoki Polimeri Masnih I
Oksimasnih Kiselina, Kao Npr. Plutene Felonske I Flijonske Masne Kiseline) I Jedno Je Od
Osnovnih Njegovih Svojstava Da Je Hidrofoban, to Znai Da Ne Prima Vodu. Molekule
Suberina Su Poligonalne I Stvaraju Tanje Ili Deblje Slojeve Na Celuloznoj Stijenci. Zbog
Toga Su Plutaste Stijenke Potpuno Izgubile Svoj Prvotni Celulozni Karakter I Znaajne Su
Za Sekundarno Kono Stanije Pluto Ili Felem, Odnosno Za Jedan Dio Temeljnoga Stanija
Korijena (Endoderm) Kada Se On Nalazi U Suberinskoj Fazi. Pluto Se esto Pojavljuje I Na
Mjestima, Gdje Je Potrebno Prekriti Oteenja Stanija Ili Organa, Npr. Na Listu, Poslije
Tue Ili Ugriza Kukaca, Iako Se U Normalnim Uvjetima Na Tim Organima Ne Bi Nikada
Pojavilo.
Mnoge Stijenke, Tijekom Svoga ivota Bivaju Inkrustirane Kalcijevim
Karbonatom Ili Silicijevim Dioksidom. To Su Anorganske Tvari Koje Odreenim
Stijenkama Daju Vrlo Veliku vrstou. Kalcijev Karbonat Inkrustiraju Prvenstveno Biljke
Koje ive Na Karbonatnim Tlima, A Silicijev Dioksid Biljke Koje Rastu Na Silikatnim
Tlima.

29

Jaice
Jaice Su Utanjenja U Staninoj Stijenci Kroz Koja Je Uspostavljena
Veza Izmeu Protoplasta Susjednih Stanica. Kad Je Stijenka Vrlo Debela
Ta Utanjenja Su Vrlo Duboka Pa Ih Nazivamo Jaini Kanali. Kod Takvih
Stanica Je Unutarnja Povrina Stanine Stijenke Puno Manja Od Vanjske
Pa Se Na Unutranjoj Strani Neki Kanali Jako Pribliavaju Ili ak Spajaju.
Jaice Nastaju Na Taj Nain Da U Dvije Susjedne Stanice Na Istom Mjestu Ne
Doe Do Pajave I Razvoja Primarne Stijenke, Ve Se Izmeu Dvaju Protoplasta Nalazi
Samo Sredinja Lamela. U Sredinjoj Lameli Na Mjestu Jaica Postoje Perforacije
(Otvori) Preko Kojih Se Uspostavlja Kontakt Izmeu Protoplasta Dvaju Susjednih
Stanica, Pomou Tankih Plazmatskih Niti Plazmodezmija. Kroz Plazmodezmije Su
Osim Citosola Povezane I Plazmaleme Susjednih Stanica Kao I esto Specijalizirani
Tubularni Produetak Endoplazmatskog Retikuluma. Na Taj Nain itav Protoplast
Jedne Biljke Povezan Je Meusobno I Tvori Jednu Cjelinu, Bez Obzira Na to to Su
Njegovi Pojedini Dijelovi Prividno Izolirani Staninim Stijenkama. Sustav Protoplasta
Vie Stanica Koji Su Meusobno Povezani Plazmodezmijima Nazivamo Simplast.
Jaice Se Mogu Pojavljivati Pojedinano Ili U Brojnim Gustim Skupinama Kod Stanica
Gdje Se Vri Znaajan Transport.
U Provodnim Stanicama Drva (Traheidama) Nalaze Se Ograene Jaice
Kod Kojih Utanjenje U Sredinjem Dijelu Nosi Leasto Odebljanje (Torus), A Preko
itavoga Ruba Utanjenja Uzdie Se Sa Svake Strane Dio Stijenke Koji Samo U
Sredini Ima Otvor (Porus). Taj Otvor Je esto Okrugloga Oblika Ali Moe Biti I
Eliptian I/ili Jako Izduen. Broj I Raspored Ograenih Jaica Razlikuje Se Od Vrste
Do Vrste.

Ograena Jaica Funkcionira Poput Membranske Pumpe, Pa Se Torus

Pod Utjecajem Razlike Tlakova U Dvije Susjedne Traheide Pomie as Na
Jednu, as Na Drugu Stranu, Time Vie Ili Manje Zatvara Odgovarajui Porus I
Sprijeava Naglo Izlaenje Vode. U Nekim Sluajevima Mogu Se Pojaviti Jaice
Koje Su S Jedne Strane Jednostavne a S Druge Ograene.

30

1.3. Stanini Ciklus Kod Biljaka

Ve Je Navedeno Da Je Jo Njemaki Lijenik Rudolf L. K. Virchow
1858. Godine Utvrdio Da Stanice Nastaju Diobom Iz Ve Postojeih ivuih
Stanica (omnis Cellula E Cellula). Duljina ivota Biljnih Stanica Moe Biti Vrlo
Razliita, Od Nekoliko Dana Do Vie Godina. Mnoge Stanice Vre Svoju
Funkciju Mnogo Godina Nakon to Su Umrle (Npr. Stanice Kore Drvea).
Stanini Ciklus Je Razdoblje Od Poetka Diobe Do Smrti Stanice Ili
Do Poetka Slijedee Diobe. Tako Npr. Kada Neki Dio Biljke Dostigne Svoj
Konani Oblik Veina Stanica Prestane S Diobama I Ulazi U Fazu Rasta
Tijekom Koje Se Stanice Diferenciraju I Sazrijevaju. Npr. Stanice Lista
Prestanu S Diobama Kada Je List Dug Nekoliko Milimetara. Nakon Toga
Rastu I Diferenciraju Se Te Vre Svoju Funkciju Do Kraja ivota Toga
Lista. S Druge Strane Postoje Stanice Koje Se Neprestano Dijele. To Su
Npr. Meristemske Stanice Vegetacijskoga Vrha Stabljike.
Stanini Ciklus Se Dijeli U Dvije Faze: Interfaza I Dioba Stanica. Dioba
Stanice Je Jedan Od Najvie Istraivanih Procesa U Biologiji. Svaki
Viestanini Organizam Je Nastao Iz Jedne Stanice Zigote. Zigota Nastaje
Oplodnjom, Odnosno Spajanjem Dviju Spolnih Stanica Gameta.
Dioba Podrazumijeva Diobu Stanine Jezgre (Kariokineza), Nakon Koje Slijedi
Podjela Citoplazme (Citokineza). Postoje Razlike U Trajanju I Drugim Pojedinostima S
Obzirom Na Tip Stanice I Vrstu Organizma, No Tijek Procesa Se U Osnovi Podudara
Kod Svih Eukariota. Dioba Je Najdramatinije Razdoblje Staninog Ciklusa Koje
Ukljuuje Veliko Preustrojstvo Praktino Svih Dijelova Stanice. Serijom Sloenih
Procesa Stanica Raspodjeli Kromatide Kromosoma U Dvije Stanice Keri. Jezgre
Nastalih Stanica Sadre Kompletnu Nasljednu Tvar, Identinog Sastava Kao Jezgra
Stanice Iz Koje Su Nastale.
Ve Je Navedeno Da Je Broj Kromosoma Stalan Za Svaku Vrstu. Meutim Broj
Kromosoma Istoga Organizma Razlikuje Se Kod Tjelesnih (Somatskih) I Kod Spolnih
Stanica (Gameta). Spolne Stanice Imaju Haploidni Broj Kromosoma (N). To Je Zapravo
Osnovni Broj Kromosoma I Osnovna Masa Gena. Tjelesne Stanice Imaju Diploidni Broj
Kromosoma (2n). One Zapravo Nemaju Vei Broj Osnovnih Kromosoma, Ve Isti Kao I U
Spolnim Stanicama, Samo Udvostruen. Drugim Rijeima, U Tim Stanicama Postoje Parovi
Kromosoma S Istim Svojstvima. Ti Se Parovi Zovu Bivalenti, A Kromosomi, Koji Stvaraju
Jedan Takav Par Zovu Se Homologni Kromosomi. U Jednoj Tjelesnoj Stanici U Jednom
Bivalentu Nalazimo Jedan Homologni Kromosom, Potekao S Majinske Strane, Maternalni
Kromosom, Dok Je Drugi Kromosom Potekao S Oinske Strane,Paternalni Kromosom.
Znaajka Je Homolognih Kromosoma Da Na Istim Mjestima (Lokusima) Nose Gen
Za Isto Svojstvo. Razliiti Oblici Gena Koji Reguliraju Isto Svojstvo Nazivaju Se
Aleli.

Tjelesne Ili Vegetativne Stanice Dijele Se Tako Da Jezgra Nakon Diobe

Sadri Isti Broj Kromosoma Kao I Prije Diobe I Taj Tip Diobe Jezgre Naziva Se
Mitoza. Da Bi Se Osigurala Stalnost Broja Kromosoma, Moraju Se Svi
Kromosomi Podijeliti Uzduno Na Dvije Polovice (Kromatide).
U Procesu Stvaranja Spolnih Stanica, Njihovoj Pojavi Prethodi Dioba Jezgre
Tijekom Koje Dolazi Do Pojave Stanica S Polovinim Ili Haploidnim Brojem Kromosoma. U
Toj Diobi Dolazi Do Redukcije Broja Kromosoma, Pa Se Ta Dioba Zove Redukcijska Dioba
Ili Mejoza. Naime, Prilikom Oplodnje Bi Se, Teoretski, Broj Kromosoma Poveao Dva Puta.
U Slijedeoj Generaciji Bi Se to Poveanje Ponovilo, A Kroz Niz Generacija Bi Broj
Kromosoma

31
/

Narastao Do Neizmjernosti. To Se U Prirodi Ne Dogaa Jer Se Broj Kromosoma

U Spolnim Stanicama Smanji, Odnosno Reducira Na Polovicu Tijekom Mejoze.

1.3.1. Interfaza
U 19. Stoljeu Kada Su Poela Intenzivnija Istraivanja Stanice Smatralo Se Da
Se Stanice Izmeu Dvije Diobe Odmaraju Pa Je to Razdoblje Nazvano Interfaza (Lat.
Inter, Izmeu). Danas Znamo Da Su Stanice U Interfazi Vrlo Aktivne I Da Je to
Razdoblje Intenzivnoga Rasta. Interfaza Se Sastoji Od Faza Koje Se Oznaavaju G1,
S I G2.

G1 Faza (Eng. Gap, Praznina, Rupa) Slijedi Nakon Diobe. U Tom

Razdoblju Stanica Obavlja Redovne ivotne Aktivnosti Kao to Su:
Kontrola Staninog Metabolizma, Aktivna Sinteza Bjelanevina I Rnk,
Stvaranje Novih Staninih Tvorbi (Ribosoma, Mitohondrija, Centrosoma)
Te Poveanje Volumena I Aktivni Rast Stanice. Tu Se Odvija I Sinteza
Nukleotida Koji e Se U Slijedeoj Fazi Koristiti Za Sintezu Dnk. Trajanje
Ove Faze Je Vrlo Promijenjivo. Kod Veine Stanica to Je Najdua Faza I
Ona Odreuje Trajanje Cijeloga Staninoga Ciklusa. Samo Trajanje
Interfaze Moe Biti Od Nekoliko Sati Npr. Kod Aktivno Rastuih Embrija Do
Nekoliko Mjeseci Npr. Kod Vegetacijskoga Vrha Stabljike Za Vrijeme
Zimskoga Mirovanja.
S Faza (Engl. Synthesis Sastavljanje, Spajanje) Je Obiljeena Sintezom
(Udvostruenjem) Dna I Histona. Na Kraju Ove Faze Stanica Sadri Dvije
Potpuno Jednake Kopije Nasljednoga Materijala, Dva Cjelovita Kompleta
Kromosoma (4n) ime Je Stvoren Osnovni Preduvjet Za Diobu Stanice.
Tijekom G2 Faze Stanica Se Priprema Za Diobu. Provjerava Sintetizirane
Dnk I Popravlja Mogua Oteenja, Te Sintetizira Bjelanevine Potrebne U
Procesu Diobe. Ova Faza Obino Traje Nekoliko Sati.
Nazivi G Faza Potjeu Iz Razdoblja Kada Su Uoena Dva Razdoblja
Mirovanja, Praznine Izmeu Sinteze I Diobe, No Danas Se Zna Da to Nisu
Praznine Nego Vane Faze Rasta I Intenzivnoga Metabolizma Stanice.
Aktivnosti Jezgre U Ovim Razdobljima Nisu Prepoznatljive Svjetlosnim
Mikroskopom, Mogu Se Dokazati Samo Biokemijskim Metodama.
Stanice Koje Se Ne Dijele Izlaze Iz G1 I Ulaze U Fazu G0. Jezgre Ovih
Stanica Obavljaju Djelatnosti Tipine Za Stanicu Ovisno O Njenoj Funkciji,
Nemaju S Fazu to Znai Da Ne Udvostruuju Dna, Stoga Izostaje Dioba.

1.3.2. Mitoza
Stanice Koje Se Dijele Mitozom Nalazimo, U Normalnim Uvjetima, Kod
Viih Biljaka, U Tvornim Tkivima Ili Meristemima.
Premda Se Mitoza Odvija Kontinuirano, Dogovorno Radi Lakeg
Razumijevanja, Podijeljena Je U Pet Faza: Profaza, Prometafaza, Metafaza,
Anafaza I Telofaza.
Profaza Poinje Zgunjavanjem I Spiralizacijom Kromatina U Svrhu Oblikovanja
Zbijenih Kromosoma Koji e Se Moi Kretati U Stanici Bez Meusobnoga Zaplitanja I
Lomova. Kromatin, Odnosno Molekula Dnk Vezana S Proteinima Skrauje Se Oko
1000 I Oblikuje Kromosom. Skraeni I Zgusnuti Kromosomi Postaju Vidljivi
Svjetlosnim Mikroskopom. Sastoje Se Od Dvije Sestrinske Kromatide Spojene U
Podruju Centromera.

32
/

Nestaje Jezgrica I Poinje Oblikovanje Diobenoga Vretena. U ivotinjskoj Stanici

Centrosomi, Udvostrueni U Interfazi, Putuju Na Suprotne Polove Stanice, Mikrotubuli
Se
ire I Oblikuju Diobeno Vreteno. U Biljnoj Stanici Zbog Nedostatka Centrosoma, Mikrotubuli
Staninoga Skeleta Preureenjem Oblikuju Diobeno Vreteno. Profaza Zavrava
Razgradnjom Jezgrine Ovojnice iji Ostaci Ostaju Priljubljeni Na Osloboene Kromosome.
Iza Profaze Slijedi Prometafaza, Kada Kromosomi Putuju Prema Sreditu Stanice.
Kad Se Kromosomi Rasporede U Sreditu Stanice, Nastupa Metafaza. Istovremeno S
Rasporedom Kromosoma U Metafaznoj Ravnini, Mikrotubuli Diobenog Vretena Koje Idu Sa
Svakog Pola Stanice, Prihvaaju, Svaka Sa Svoje Strane, Kromatide Na Mjestu
Centromera. Na Podruju Centromera Nalaze Se Specifine Bjelanevine Koje Oblikuju
Privrsnicu

(Kinetohoru), Mjesto Vezivanja Niti Diobenog Vretena. Gledano Iz Odreenog

Poloaja, U Metafazi Su Kromosomi Meusobno Jasno Razdvojeni, Pa Se S
Uspjehom Mogu Brojiti, A Kako Se Svi Nalaze U Jednoj Ravnini, Naziva Se Ona
Metafazna Ravnina. U Metafazi Se Niti Diobenog Vretena Poinju Skupljati.
Raspad Veza Meu Sestrinskim Kromatidama Obiljeava Prijelaz Iz
Metafaze U Anafazu. Na Poetku Anafaze Kromatide Se Odvoje U Podruju
Centromere, A Kasnije Potpuno, Cijelom Duinom I Od Tog Trenutka Nazivamo
Ih Kromosomima. Nastali Kromosomi Kreu Se Prema Suprotnim Polovima
Stanice Skraivanjem Mikrotubula Diobenog Vretena. Anafaza Traje Dok Se Na
Suprotnim Polovima Stanice Ne Skupe Sve Kromatide.
Tada Nastupa Posljednja Faza Mitoze Telofaza. Kromosomi Se Na
Suprotnim Polovima Stanice odmataju, Despiraliziraju I Oblikuju Kromatin. Od
Dijelova Stare Jezgrine Ovojnice, Koje Su Kromosomi donijeli Na Polove, Oblikuje
Se Nova Ovojnica.
Dogaaji U Telofazi Su Vrlo Slini Onima U Profazi, Samo Se Odvijaju Obrnutim
Slijedom. Po Zavretku Telofaze Stanica Na Polovima Ima Oblikovane Dvije
Jednake Jezgre ime Je Zavrena Mitoza.
Nakon Mitoze Dijeli Se Citoplazma Procesom Nazvanim Citokineza. Stanine
Tvorbe Udvostruene U G1 Fazi, Priblino Jednako Se Rasporede Na Obje Strane
Citoplazme.

U ivotinjskim Stanicama Se S Vanjske Strane Na Povrini Stanine

Membrane Pojavljuje Diobena Brazda U Podruju Nekadanje Metafazne
Ravnine. Diobena Brazda Se Postupno Stee Prema Unutranjosti Dok Se
Suprotne Strane Membrane Ne Spoje, Dijelei Tako Jednu Stanicu Na Dvije.
U Biljnoj Stanici Stanina Stijenka Okruuje Membranu, Pa Dioba Citoplazme
Ukljuuje I Stvaranje Nove Stijenke Izmeu Stanica Keri. U Sredinjem Dijelu
Unutar Stanice Oblikuju Se Postupno Nove Stijenke I Membrane Koje Podijele Stanicu
Na Dvije.

Citokineza Obino Poinje Pri Kraju Anafaze I Stoga Zavrava Vrlo Brzo
Nakon Mitoze. Najee Se Citoplazma Ravnomjerno Dijeli Na Stanice Keri.
Ponekad Meutim Mogu Nastati Stanice Keri Razliite Veliine. Kod Nekih
Staninih Tipova Nakon Mitoze Ne Dolazi Do Citokineze I Tako Nastaju
Mnogojezgrene Stanice. Primjer Je Endosperm U Biljaka.
Na Kraju Kao Rezultat Mitoze Nastale Su Od Jedne Stanice-Majke, Dvije
Stanice-Keri S Istim Brojem Kromosoma, Ali Svaka Od Njih Ima Samo Polovicu
Kromatinske Mase (Onoliki Broj Kromatida, Koliki Je U Poetku Bio Broj
Kromosoma).

33

1.3.3. Mejoza
Kao to Je Ve Reeno Mejoza Je Proces Tijekom Kojega Nastaju
Spolne Stanice I Tijekom Kojega Dolazi Do Redukcije Broja Kromosoma.
Redukcija Broja Kromosoma Kod Mejoze Postie Se Slijedom Dvije
Uzastopne Diobe Jezgre I Citoplazme Nakon Samo Jednog Udvostruenja
Dna. Nain Razdvajanja Kromosoma Razlikuje Se U Odnosu Na Mitozu. Kod
Mejoze Razlikujemo Prvu Mejotiku Diobu (Mejoza I) I Drugu Mejotiku Diobu
(Mejoza II).
Mejoza I Razdvajanje Homolognih Kromosoma
Prva Mejotika Dioba Ima, Takoer, Sve One Faze Koje Su Znaajne I Za
Mitozu (Profaza I, Prometafaza I, Metafaza I, Anafaza I I Telofaza I), Ali Je Kod Nje
Naroito Izraena I Komplicirana Profaza I Te Je Ona Proirena I Produljena U Odnosu
Na Profazu Mitoze. Nakon Spiralizacije I Zgunjavanja Kromosoma Koji Imaju Dvije
Sestrinske Kromatide, Homologni Se Kromosomi Zdrue U Parove, Bivalente (Ili
Tetrade Ako Brojimo Kromatide). U Takvom Je Paru Jedan Kromosom Maternalni, A
Jedan Paternalni.
Sparivanje Homolognih Kromosoma Kljuno Je Za Redukciju U Broju
Kromosoma I Omoguuje Rekombiniranje Dnk Naslijeene Od Oca I Majke.
Rekombinacija Se Dogaa Izmjenom Dijelova Nesestrinskih Kromatida U Procesu
Ukrienoga Povezivanja (Eng. Crossing Over). Kromatide Se Prelome I Dijelovi Se
Meusobno Prespoje. Budui Da Prekrienje Ima Oblik Slova x (Grki hi) Ta Pojava
Se Zove Hijazma.
Ukrienjem Se Stvaraju Nove Kombinacije Alela Koje Se Pojavljuju U
Gametama. Prije Ukrienja U Bivalentu Su Prisutna Dva Tipa Kromatida, Dvije
Identine Sestrinske Kromatide, A Nakon Ukrienja Pojavljuju Se etiri Razliite
Kromatide S Potpuno Novim Kombinacijama Alela. Upravo Opisano Jedan Je Od
Razloga Zbog Kojeg Potomak Nastao Stapanjem Gameta Ima Genetiki Sastav I
Izgled Razliit Od Oba Roditelja.

Prometafaza I Identina Je Onoj Kod Mitoze. I Metafaza I Joj Je Slina.

Kromosomi Su U Metafaznoj Ravnini, Ali Za Razliku Od Mitoze, Ovdje Su
Skupljeni U Parove (Bivalente), A Plazmatske Niti S Jednog Pola Privruju Se
Za Jedan Kromosom, A Plazmatske Niti S Drugog Pola Za Drugi Kromosom
Bivalenta.
Za Prvu Mejotiku Diobu, A I Za Samu Redukciju Broja Kromosoma Vrlo
Je Znaajna Anafaza I. Kad Se Niti Diobenog Vretena Poinju Skupljati,
Razdvajaju Se Bivalenti I itavi Kromosomi S Obje Sestrinske Kromatide Putuju
Prema Polovima. Tako Se Na Svakom Polu Stanice-Majke Nae Dvostruko
Manji Polovini Broj Kromosoma, Nego Li Ih Je Bilo Tijekom Metafaze I, U
Metafaznoj Ravnini.
Jo Jedan Razlog Razliitosti, Ali I Slinosti Potomaka Meusobno I U Odnosu Na
Roditelje Je Neovisno Orijentiranje Homolognog Para Kromosoma U Metafazi I I
Razilaenje U Anafazi I. Odnosno, Bivalenti Se Slau I Orijentiraju U Metafaznu Ravninu
Neovisno O Tome Na Kojoj Je Strani Kromosom Podrijetlom Od Oca Ili Od Majke. Iz
Navedenih Razloga Gamete Koje Stvara Organizam Nose Razliite Kombinacije
Nasljednoga Materijala Roditelja.

Na Polovima Stanice Se U Telofazi I, Oblikuju Jezgre Koje Imaju Samo

Po Jedan Kromosom Iz Homolognoga Para Graen Od Dvije Sestrinske
Kromatide. Citokineza Koja Slijedi Stvara Dvije Stanice Keri Koje Imaju
Polovian (Haploidan) Broj Kromosoma. Nakon Razdoblja Nazvanog
Interkineza, Koje Moe Biti Razliite Duljine, Stanice Keri Ulaze U Drugu
Diobu.

34

Mejoza II Razdvajanje Sestrinskih Kromatida

Neposredno Poslije Prve Mejotike Diobe Nastupa U Svakoj, Novonastaloj Stanici Nova
Druga Mejotika Dioba. Ta Je Dioba, Po Tijeku I Nainu Odvijanja Pojedinih Faza, Identina
Mitozi, S Tom Razlikom, Da Je Broj Kromosoma U itavom Tom Procesu Dvostruko Manji. U
Anafazi II Razdvajaju Se Sestrinske Kromatide Koje Su Zbog Ukrienja U Profazi I Razliitoga
Genetikog Sastava, Odnosno Sadre Razliite Dnk Molekule.

Po Zavretku Druge Mejotike Diobe Imamo Kao Rezultat itavog Mejotikog

Procesa etiri Stanice (Tetradu) S Polovinim Brojem Kromosoma, Pa Kaemo Da Je
Mejoza Ili Redukcijska Dioba Takva Dioba Stanica, Tijekom Koje Od Jedne StaniceMajke S Dvostrukim Brojem (2n) Kromosoma, Nastaju etiri Stanice-Keri S Polovinim
(N) Brojem Kromosoma.
Kod Viih Kormofita (Pinophyta; Magnoliophyta) Mejozom Nastaju Megaspore I
Mikrospore. Mikrospore Se Kod Tih Biljaka Nazivaju Polenova Zrnca Ili Pelud.

Www.Maturski.Org