1830. g. M. J. Schleiden i T.

Schwan:

Stanica je osnovna graevna

jedinica svakog ivog bia

Unutranja organizacija

Stanina membrana bioloka membrana

Odvajanje stanice od okoline

Odvajanje unutarstaninih odjeljaka

Stanina membrana dvosloj fosfolipida i

udruenih proteina

Uloga: lipidi 50 %

graevni elementi

proteini 50 %
receptori
transport molekula
transport elektrona
oksidativna fosforilacija
interakcija stanica u
viestaninom organizmu

Membranski lipidi - graevni elementi

Fosfolipidi
dvije masne kiseline (hidrofobni
dio)
+ glicerol
+ hidrofilna polarna glavica
(serin, holin, inozitol, etanolamin)
GLICEROLFOSFOLIPIDI
Amfipatine molekule (+ i -)

Fosfolipidni dvosloj amfipatske molekule

Spontano stvaranje dvosloja
polarne hidrofilne glavice s vanjske strane
nepolarni hidrofobni repovi u unutranjosti membrane

Fosfolipidni dvosloj
Stabilna barijera izmeu dva vodena miljea za
vodotopive molekule, ione i veinu biolokih molekula
Fluidna, fleksibilna membrana

Fluidna, fleksibilna membrana

Ovisi o temperaturi i sastavu membrane

Zasiene masne kiseline su fluidne i na niim temperaturama
Uloga holesterola stabilizator membrane kod visokih temperatura
fluidnost membrane kod niskih temperatura

Fosfolipidi - 50-60%

Asimetrini raspored fosfolipida:

Fosfatidilholin, sfingomijelin vanjska strana
Fosfatidiletanolamin, fosfatidilserin, fosfatidilinozitol
unutranja strana membrane (negativni naboj)

Kolesterol 40% lipida membrane

Amfipatina molekula
uz glavice fosfolipida

Steroid, mijenja
permeabilitet membrane
- uvruje membranu kod
vie temperature,
smanjuje propusnost za
male vodotopive molekule
- odrava fluidnost kod
niske temperature i
sprjeava smrzavanje
- sprjeava kristalizaciju
ugljikovodika

Lipidne splavi sfingomijelin, glikolipidi, kolesterol

Vanost u signaliranju i endocitozi

Glikolipidi 2% lipida, vanjski sloj, prema povrini stanice

Membranski proteini fluidni mozaik

Funkcija proteina:

receptori
transport molekula
transport elektrona
oksidativna fosforilacija
interakcija stanica u viestaninom
organizmu

Membranski proteini
Integralni membranski proteini
inzerirani u lipidnom dvosloju
- veina su transmembranski
- ne mogu se odvojiti od membrane bez njenog
razaranja
- detergenti ih izdvajaju iz membrane, veu se za
njih i otapaju u vodi
Periferni proteini
vezani za membranu, obino uz pomo integralnih
proteina (ionske veze)
- mogu se odvojiti od membrane bez oteenja

Djelovanje detergenta

Amfipatine mol. s hidrofobnim i hidrofilnim skupinama

Dio proteina unutar membrane je a-heliks od

20-25 nepolarnih AK

Membrana eritrocita

Integralni membranski proteini eritrocita

14 a uzvojnica transport iona

Porini
kanali u membrani bakterija, mitohondrija
- transmembranski proteini za prolaz iona i
malih polarnih mol.
- 8 22 lista b nabrane ploe

Vezivanje proteina za membranu

Kovalentno vezani uz
pomo glikolipida i lipida
GPI - sidro

GPI sidro

- glikozilfosfatidilinozitol glikolipid na C-terminalnom

kraju proteina (nastaje u ER)
-est na lipidnim splavima

miristilna skupina

(MK s 14 C atoma)
- dodaje se na Nterminalnom kraju proteina
(nastaju u citosolu)

prenilna skupina
- dodaje se na boni lanac
cisteina na C-terminalnom
kraju proteina

Proteini vani za pijenos signala

Mobilnost membranskih
proteina
- bono pomicanje

Veza sa citoskeletom ograniava kretanje

Polarnost stanica apikalni, bazalni pol, lateralne strane

Mobilnost membranskih proteina domene na st.membrani

Apikalna domena //
bazolateralna domena

Ograniena mobilnost

Dio transmembranskih proteina i onih perifernih

koji su na vanjskoj strani membrane su glikozilirani

Glikoproteini
Glikolipidi

Kovalentno vezani za membarnu

Poveavaju hidrofilni karakter membrane
Stabiliziraju konformaciju proteina
Glikolipidi samo na vanjskoj strani membrane

Glikokaliks
Ugljikohidratna ovojnica glikolipida i glikoproteina

Glikokaliks
Na vanjskoj strani membrane
Zatitna uloga
Markeri interakcija meu stanicama (selektini)
Omoguuju identifikaciju pojedinih stanica u
viestaninom organizmu
Krvne grupe

Vezanje selektina (transmembranski protein) na oligosaharide na

povrini leukocita
adhezija leukocita na endotelne stanice

Transport kroz membrane

Transport malih molekula
Endocitoza

Selektivna propusnost

Transport malih molekula

1. Pasivna difuzija
2. Olakana difuzija i proteinski nosai
3. Ionski kanali
4. Aktivni transport uz hidrolizu ATP-a
5. Aktivni transport uz ionski gradijent

1. Pasivna difuzija

Otapanje molekula u fosfolipidnom dvosloju

difuzija otapanje u vodenom mediju citoplazme
Iz visoke koncentracije u nisku
(niz koncentracijski gradijent)
Postizanje ravnotee
Bez potronje energije
Neselektivni proces
Male nenabijene mol.
- male polarne mol. - plinovi
- male polarne, nenabijene mol. voda i etanol
- hidrofobne mol. benzen

Za prolaz velikih polarnih mol. i iona pomoni sustavi

2. Olakana difuzija i proteinski nosai

Prijelaz kroz membranu bez potronje energije

Niz koncentracijski gradijent za nenabijene mol.
Elektrini potencijal membrane za polarne mol.
Uz pomo transportnih mol.

Proteini nosai
Proteinski kanali

Za UH, AK, nukleotide, ione

Proteini nosai -

konformacijske promjene
nema otapanja u membrani

Za eere, AK i nukleozide
102 mol/sek

Transporter glukoze
Uniporteri
- odreena mjesta u membrani nosai
- specifian prolaz jedna tvar (glukoza)

12 a uzvojnica od hidrofobnih AK, poneki polarni AK ostaci vezno

mjesto za glukozu

Niz koncentracijski gradijent glukoza ulazi u stanice

Jetra glukoza izlazi iz stanice

Proteinski kanali pore u membrani

za slobodan prolaz malih molekula
Tijesni spojevi stanine membrane
Akvaporini za prolaz vode
Ionski kanali

Porini stijenka bakterija i mitohondrija

3. Ionski kanali

Miine i ivane stanice

Prijenos el. signala
1. Brz transport 108 mol/sek
2. Visoko selektivan:
veliinom i nabojem iona (posebni za Na, K, Ca, Cl)
3. Vremenski odreen prolaz regulirani vratnicama

Otvaranje vratnica nadziru:

- ligandi
- promjena el. potencija

Ionski kanali odravaju ionski

gradijent s obje strane membrane

Na+ se aktivno izbacuje iz stanice

K+ se aktivno ubacuje u stanicu

Stanica: unutra ()

Prolaz iona stvara elektrini gradijent membrane protok

iona kroz ionske kanale kad je stanica u mirovanju
K+ ioni stalno izlaze iz stanice - kanali za K+ stalno otvoreni
cure

Kationski kanali (K, Na, Ca) nadzirani naponom odgovaraju

na promjenu membranskog potencija

Selektivnost Na+ i K+ kanala

Nastanak akcijskog potencijala

du aksona
1. depolarizacija membrane
1.
2. Stimulacija aksona:
- otvara se Na+ kanal
- Na+ ulazi u stanicu
- otvaranje K+ kanala
-K+ izlazi iz stanice

2.

3. Mirovanje
3.

Otvaranje kanala regulirano vezivanjem liganda

Otputanje neurotransmitera na sinapsi ivane i miine stanice

Nikotinski receptor za acetilkolin

Vezivanje acetilkolina alosterika promjena receptora

Regulacija otvaranja kanala

4. Aktivni transport uz hidrolizu ATP-a

Prijenos tvari suprotno koncentracijskom gradijentu

Uz potronju energije

Ionske crpke

Na+/K+ ATPaza

Troi 25% ATP u stanici

Omoguava irenje elektrinog signala u ivanim i miinim
stanicama
Odrava osmotsku ravnoteu i stanini volumen

3 Na+ iz stanice
2 K+ u stanicu

Na+/K+ ATPaza

Ca++ ATPaza
Izbacuje Ca++ iz stanice u stanici mora biti jako
nizak
Ca++ se vee na calmodulin - signaliranje
alosterika promjena Ca++ ATPaza
- izbacuje se Ca++ iz stanice
Vano za kontrakciju miine stanice, signaliranje

H+ crpka

Vezivanje H+ uz fosforilaciju nosaa (ATP) promjene

konformacije H+ ulazi u stanicu
Hidroliza nosaa otputa fosfat nosa u prijanjem poloaju
Stanice eluca, na membrani lizosoma, endosoma, mitohondrija

ABC (ATP binding cassettes) transporteri

Viskoko konzervirana domena koja vee ATP

Vie od 100 razliitih transportnih proteina
2 transmembraneske domene
2 vezna mjesta za ATP

Transport iona, AK, eera

MDR1 multidrug resistant protein proizvod mdr gena

Na velikom broju stanica, stanice mozga
Na tumorskim stanicama otpornim na lijekove jako eksprimirani
CFTR cystic fibrosis tranmembrane conductance regulator
Cl- kanal u epitelnim stanicama - ne funkcionira kod cistine fibroze

5. Aktivni transport uz ionski gradijent

Koritenje energije transporta drugih molekula (Na)
Protiv koncentracijskog gradijenta

Simporteri

jedna tvar niz gradijent

druga tvar istovremeno uz gradijent

Obje tvari u istom smjeru

Antiporteri -

jedna tvar niz gradijent

druga tvar istovremeno uz gradijent

Svaka tvar u svom smjeru

Na+ vezani simporteri unose glukozu i AK u stanicu

Na+ niz gradijent, glukoza protu gradijenta (stanice crijeva)

Na+ vezani antiporteri izbacuju Ca++ iz srane miine stanice

3 Na+ u stanicu
2 Ca++ iz stanice
1 Na+ u stanicu
1 H+ iz stanice