PITULO 23 Accién de los herbicidas en un arrozal: Modo y mecanismo Jairo Clat iduceién bn de los herbicidas usades en arroz nhibidores de la acetil-CoA carboxilasa (ACC-asa) ahibidores de la acctolactato sintasa (ALS) ahibidores del fotosistema I saptador de electranes del fotosistema 1 ahibidores de la proteperfirinégene oxidase (PPO) ahibidor de la sintesis de carotenoides ahibidor de la EPSP sintasa shibidores de la formacién de micratibulos ahibidores de la sintesis de acids grasos de cadena larga nhibidores de la sintesis de lipides (ne ACC-asa} rencias bibliograficas 122 2G SRR tesumen € describen el modo y el wwmecanismo de accién de los herbicidas en el cultivo de! rroz: inhibidores de la aceti-CoA carboxilasa (ACC-asa): de la acetolactato sintasa (ALS); el fotosistema |; captador de electrones del fotosistema I (paraquat): inhibidores de la rotoporfirinégeno oxidasa (PPO); de la sintesis de carotenoides; de la EPSP sintasa; de la wmaci6n de microtibulos; de la sintesis de acides grasos de cadena larga: de ia sintesis ¢ lipides (no ACC-asa), y de las auxinas sintéticas. Se sefiala que el arroz es actualmente | eultivo que emplea el mayor numero de herbicidas y el que consume la mayor cantidad e kilolitros de ingrediente activo por hectarea, entre Jos cultivos anuales en Colombia. En | pais se aplican estos productos desde antes de la siembra, como ‘quemantes’, hasta la tapa de maximo macollamiento del cultivo, o ‘aplicacién postardia’. Este uso intensivo de roductes agroquimicos —que implica, en algunos. casos, el empleo de seis herbicidas en inco aplicaciones (des ‘quemas’, un ‘sella’ y des aplicaciones en posemergencia)— puedejar a utilizar, en serie, varios ingredientes activos que tengan el mismo mecanismo Gi6n, creando asi una alta presion de seleccion entre los biotipos de malezas. Adem te tipo de manejo representa entre el 18% y e! 20% del costo de producci6n de! cultive astract ition mode and mechanism of herbicides in rice fields @ action mode and mechanism of herbicides in rice crops are described, specific iibitors of acetyl-GoA carboxylase (AGG): acetolactate synthase (ALS); photosystem ctosystem | electron acceptor (paraquat): protoporphyrinogen oxidase (PPO); caroten athesis: EPSP synthase; microtubule formation: synthesis of long-chain fatty acids; Ii athesis (no ACC); and synthetic auxins. Among the annual crops planted in Colombia, 1 currently the crop that uses the largest number of herbicides and the one that consun » highest number of kiloliters of active ingredient per hectare. Products are applied p planting (bumedawn) through the crop’s maximum tillering stage (late postemergence) me cases, this intensive use of agrochemical products implies the use of six herbicide: 2 applications (two burn-out herbicides, one sealer, and two postemergence applicaticr \veral active ingredients with the same action mechanism can even be used, creat tigh selection pressure among weed biotypes. Furthermore, this type of managem counts for 18%-20% of the crop’s production costs. oduccién cién fitotexica total de un herbicida > separarse en dos procesos bien neiados: edo de aceién. Se define como la wma de las respuestas anatémicas, Goldgieas y bioquimicas que dan gar al efecto fitotoxico del woquimico, es decir, la absoreién, la aslocaci6n y el metabolismo del oducto en la planta ecanismo de accién. Comprende accién bioquimica o biofisica imaria que conduce a la muerte de planta; es decir, el efecto causada una enzima o en una reaccién etabolica simple (el sitio de accién) la concentracion mas baja del bicida © por cualquier neentracion en el menor tiempo spués de la aplicacién. mité de Accion sobre la Resistencia Herbieidas (HRAC, sus siglas en }) acoge actualmente sélo la expresion ‘modo de accién’ para refe a les dos procesos mencionados; clasifica, ademas, los herbicidas alfabéticamente en tres listados: se) su modo y sitio de accion, segun la semejanza de los sintomas de su act en la planta y segun su familia quite Entre los cultives anuales de Colony el arroz es, actualmente, el que emp mayer niimero de herbieidas y el qu consume la mayor cantidad de kiloli de ingrediente activo por hectarea. | aplican en el pais estos productos di antes de la siembra, como ‘quemant hasta la etapa de maximo macollam del cultivo, coma la cominmente denominada aplicaci6n ‘postardia’. Las malezas gramineas y ciperdceas tienen una gran capacidad competit ‘que se manifiesta en gu tasa alta de emergencia y en su rapido desarrolh inicial; su manejo, por tanto, debe s integral y requiere una planeacion especial. Si ne actiia de este modo, cultivador tiene que depender de laAccidn de los herbicidas en un arrozal: Modo y mecanism icién répida y efectiva, basada en la eacién de herbicidas preemergentes y emergentes que, a veces, es intensiva a poder contrarrestar la competencia hacen las malezas al cultive. Por «parte, la presencia del arrez rojo en aayoria de las zonas arroceras de aocultive hace necesaria la aplicacién aerbicidas no selectives a poblaciones nalezas inducidas por el riego erior a la siembra del arroz. Se en, ademas, mezclas de herbicidas emergentes para resolver problemas ecificos de malezas que no fueron troladas por los tratamientos antes aeionades. 2 uso intensive de productos oquimices —que implica, en algunos o8, el empleo de seis herbicidas en :o aplicaciones (des ‘quemas’, un @' y dos aplicaciones en emergencia}— puede llegar a utilizar, serie, varios ingredientes actives que yan el mismo mecanismo de accién, ando asi una alta presién de seleccién. re los biotipos de malezas. Ahora 1, este ipo de manejo representa del al 20%del costo de produccién del avo. cién de los herbicidas ados en arroz tibidores de la acetil-CoA ‘boxilasa (ACC-asa) ariloxi-fenoxi-propianatos (APP) y las o-hexana-dionas (CHD} son dos pos quimicas que han dado ‘edientes actives para herbicidas, ermegentes que controlan especies de aineas en los cultives de cereales y licotiledoneas. Aunque la quimica de »s dos grupos difiere sustancialmente, actividad fisiolégica y bioquimica en la ata indica que deben tener elementos ‘cucturales comunes que son sonsables de su aceién herbicida. Los APP se formulan come ésteres di Acido original {Acide padre) para facilitar su absorcién por las hojas. Después de penetrar en el tejide foliar, el éster es hidrolizade y el acie padre queda libre. En general, los APP son herbicidas lipofilices y no poseen la alta movilidad simplastica {paso de un ién de célula a célula mediante plasmedesmos) de los 4cidos débiles; sin embarga, dos de ellos, el cyhalofop-butil y el fenexaprop-etil (Figura 1) son absorbides rapidamente por el follaje de las plantas y traslocades a los tejidos meristematicos, donde ejerce: su accién fitotéxica. En su mayoria, los herbieidas de este grupo tienen las siguientes caracteristicas: = son descompuestos por microorganismos, especialmente hajo condiciones aersbicas; = tienen baja movilidad y pocao ninguna actividad en el suelo; = la vida media del fenoxaprop-etil por ejemplo, es de 9 dias bajo Figura 1, Dos ingredientes actives del grupo quimico APP empleados como herbicidas en posemergencia.condiciones aerébieas y de 30 dias en condiciones anaerébicas; = son incompatibles (por antagonismo) con los herbicidas hhermonales y con las ‘sulfonilureas; se recomienda, por tanto, aplicar estos Ultimos productos 7 dias antes 0 7 dias después de la aplicacion de un APP. Las CHD son dcidos débiles y muy méviles por el floema; algunas de cllas son muy inestables y estan expuestas a una fotdlisia rapida. No son persistentes en el suelo y la accién de los microorganismos las descompane faciimente. Su vida media varia entre 3 y 5 dias. La que se usa como ingrediente activo para controlar malezas en arrozales es el profoxidim o elefoxidim (Figura 2). 1 efectos morfolégicos de estos dos pes quimicos en las plantas se ‘ecian principalmente en los Fistemas, tanto los apicales como los srealares: en ambos se detiene el cimiento rapidamente despues de la icacion de los productos. Las hojas + emerjan se veran cloroticas al acipio y mas adelante tendran wriencia necrotica y se desprenderan mente del punto de insereién. Estos tomas se desarrollan lentamente. Los : grupos son graminicidas tipicos y se tocen como fops’ (los APP} y como ns’ (las CHD). Se denominan también sibidores de la sintesis de lipidos’. cH (een ew 7 Profoxidim Ingrediente active del grupo de las CHD empleade como herbicida en el cultivo del arroz. ura 2. Mecanismos de accién Se han propuesto dos mecanismos 5 estos des grupes de herbicidas: + Un mecanisme biequimico, que consiste en la inhibicién de la en acetil-CoA carboxilasa (ACC-asa) por consiguiente, de la biosintesi lipides en los plastidios. Ahora la biosintesis de los deidos grasa los lipidos es esencial para el crecimiento y el desarrollo de las plantas; esta biosintesis se inicia la sintesis de la malonil-CoA a pc del acetil-CoA, la cual ¢s cataliza por la enzima acetil-CoA carboxil + Un mecanisme biefisico, que al el gradiente de protones que se establece a través de la membrar plasmatica. El gradiente ocurre gracias a la accion de una bomb: electrogénica de protones, que e manejada por la hidrélisis del AT (tanto en el plasmalemma come | tenoplasto), que facilita el transp activo de solutos organicos e inorganicos a través de las membranas dichas, y que partici ademas, en la regulacién del pH intracelular. De estos dos mecanismes de accién, primero finhibicién de la ACC-asa) mejor caracterizado por los ensayos. vitro que se han hecho y por la correlacién observada entre la plant vivo y la sensibilidad de la enzima. | cree también que estos dos efectos (1 bioquimico y el biofisice) ocurren, probablemente, de manera simultan menos durante las primeras 12 hore después de la aplicacion del herbicic Por otra parte, el antagonismo de lo: compuestos auxinicas a la fitotoxici de Ios APP no implica una interacci¢ la ACC-asa sino mas bien una aseci entre esos compuestos y algin estin de la actividad de la H*-ATP-asa, qu: altera el gradiente de protenes de la membrana plasmatica, disminuyeéncsistencia esto que los ariloxi-fenoxi-propionatos as ciclo-hexana-dionas controlan umineas solamente, Ia resistencia a os dos herbicidas se desarrolla en becies pertenecientes a ese grupo de intas. De todos los biotipos resistentes, que se ha recibido informacion, % lo son por el uso repetido que se ha cho de ambes herbicidas durante os. Estos biotipos resistentes se cuentran, por ejemplo, en las especies ena fatua, Digitaria sanguinalis, hinochioa spp., Eleusine indica, ‘haemum rugasum, Lolium spp. y rghum halapense. hibidores de la acetolactato atasa (ALS) s inhibidores de la acetolactato sintasa rtenecen a cinco grupas quimicos, pero | productas que se comercializan en lombia contra las malezas del cultivo l arroz pertenecen a tres de ellos pularidad se debe a las siguientes racteristicas: sc usan en dosis bajas, impacto ambiental es bajo, Ia sieidad que eausan a los mamiferos es ey su eficacia es grande. Mfenilureas :ste grupo pertenecen los siguientes gedientes activos: azimsulfuron, sdsulfuron, metsulfuron-metil y azosulfuron-etil (Figura 3). En. aeral, estos herbicidas se aplican en semergencia, aunque algunos se eden recomendar en preemergencia ra el control selective de malezas de ja ancha y de ciperéceas. Las hojas y traices de las malezas los absorben jlmente y el xilema los trasleca .pliamente cuando la absorcion es jical; la traslocacién tiene menor ance por él fleema euanda la Heacién es foliar. Las sulfonilureas se amulan en los tejidos meristematicos. "Cuatre preductos herbicida: pertenecientes al grupo quit de las sulfonilureas, que inhiben la cnzima ALS. ‘Sintomas. El crecimiento de las plan se inhibe pocas horas después de su aplicacién, aunque los sintomas de fitotoxicidad aparecen de 1 a2 seman més tarde. Estos sintomas son, principalmente: clorosis de las areas meristematicas y de las hojas jévenes, malformacion de las hojas, aumento d la sintesis de antocianinas y muerte d tejidos (necrosis). Degradacién. En la planta, las sulfonilureas son metabolizacias por hidroxilacién del anillo bencénico ene carbone 4, seguida de conjugacién co: glucosa. En el suelo se degradan por hidroxilacién y per accién microbiana,YreducciGn eco-eficiente del arroz en América Latina as sulfonilureas son también \dsorbidas por la materia orgdnica del ‘uelo, principalmente a pH bajo. La versistencia de estos herbicidas varia de voces dias a 40 dias (si el pH del suelo es \lto), midazolinonas ste grupo esta representado por el agrediente active imazapir (Figura 4) jue, junto con la variedad de arroz 2F-205, conforma un sistema de control le malezas registrado por BASF y lenominade ‘clearfield’ (campo limpia). ‘imazapir se puede aplicar desde la wreemergencia hasta cuande las malezas el arroz rojo tengan cuatro hojas en vosemergencia y el arroz del sistema slearfield’ (CF-205) tenga cuatro hojas. Uste producto se puede aplicar inicamente ala variedad de arroz Clearfiela®. Hintomas. El imazapir puede ser Wbsorbido por el follaje o por las raices en in periodo de 24 horas y se trasloca Apidamente por el floema ol xilema. El woducto inhibe el crecimiento de las nalezas pocas horas después de su \plicacion, pero los sintomas de iotoxicidad s6lo aparecen de 1 a ) semanas mas tarde. Las areas neristematicas de la planta afectada se ornan gradualmente cleraticas, y la Jorosis se extiende luego lentamente en as hojas que, finalmente, mueren rie ee NR HO Imazapir, un herbicida del grupo de las imidazolinonas, cmpleado en el sistema de manejo de malezas ‘clearfield” dela BASF. a8 Degradaci6n. En las plantas, el imazapir puede ser metabolizade por hidroxilacion del anille beneénico pare formar el Acido 2-carbamoilnicotinice posteriormente, un derivado del aeido, imidazo-pirrolopiridino. En el suelo, ¢ producto es degradade por los microonganismos, especialmente bajo condiciones aerébicas; también se unt fuertemente a la materia organica. Si suelo estd seco, el producto es adsorb: por las particulas del suelo, pero sies humeda, queda libre y es entonces degradado o tomado por las plantas. : el pH es menor que 6.5, el imazapir es fuertemente adsorbido por la arcilla y la materia organica; si el pH es mayor que ese valor, el producto es facilment degradado por los microorganismos. Tiene poca movilidad en el suelo y su vida media varia de 25 a 142 dias, loc depende de las condiciones del suelo. Pirimidinil-tiobenzoatos Acste grupo pertenece el bispiribac- sodio, un herbieida posemergente que controla una amplia gama de malezas gramineas, ciperaceas, commelinaceat dicotiledéneas que aparecen en el cult de arroz. ‘Sintomas. El bispiribac-sodio es absorbico facilmente por el follaje y pe las raices y se trasloca por el fleema y elxilema. Las malezas sensibles al producto suspenden su crecimiento, s ‘wuelven cloréticas, sus tejidos jovenes mueren (necrosis) y, finalmente, la pla muere. Degradacién. £1 bispiribac-sodio (Figura 5) es metabolizado por hidrélis dentro de la planta y es degradado po: microorganismos en el suelo. Present Una movilidad entre media y baja, 10 ¢ depende del tipo de suelo y de su cantidad de materia organica. Tiene v vida media entre 45-y 60 dias, segan 1 condiciones del medio.