Knjiga MEDONOSNA PCELA

ISTORIJSKI RAZVOJ
PÊLARSTVA I
PÊLARSTVO
U JUGOSLAVIJI
Postoje mnogobrojni dokazi koji
govore da je p~elarstvo jedna od najstarijih grana ljudske delatnosti, mnogo
starija od ratarstva i sto~arstva, a naro~ito
od vo}arstva i povrtarstva. Love}i
ìvotinje i sakupljaju}i plodove raznih
biljaka za svoju ishranu, ~ovek je
nailazio na {upljine u drve}u ili stenama
ispunjene sa}em i medom i tako otkrio
postojanje p~ela i vrlo ukusne hrane meda. Dolazak do meda u po~etku je bio
teàk, jer p~ele su uvek branile svoje
gnezdo, a tek otkri}em vatre olak{ani su
pristup p~elinjem leglu i plja~ka p~ela.
ôvek u po~etku nije jeo samo med ve} i
sa}e sa leglom, a kroz vekove med je
postao ne samo hrana nego najve}a
poslastica i lek.
U nekada{njim nepreglednim
pra{umama p~ele su nalazile bogatu
pa{u, a u mnogobrojnim {upljinama stabala i stena udobna mesta za leglo i skladi{tenje rezervne hrane, tako da su se
p~elinje zajednice u divljini intenzivno
umnoàvale, i pored {tete koju im je nanosio ~ovek svojom plja~kom. Me|utim,
nestankom velikih pra{uma nestali su
mnogobrojni povoljni uslovi za razvoj

p~ela, a potrebe ~oveka za p~elinjim
proizvodima su rasle. Ljudi su u me|uvremenu nau~ili sami da gaje i
umnoàvaju p~elinje zajednice, tako da
su mogli zadovoljavati svoje potrebe za
medom, voskom i drugim p~elinjim
proizvodima.
Na po~etku ~ovek je pratio p~ele
koje su se vra}ale sa pa{e do njihovog
gnezda, zatim je pazio kada se roje, pa
rojeve privla~io u {uplja stabla ili druga
pristupa~nija mesta, premazuju}i ih
medom. Kasnije je, da bi mu p~ele bile
{to bliè, a njihovi proizvodi {to pristupa~niji, sam po~eo da pravi prostrane
{upljine u kro{njama ìvih stabala, stavljaju}i na njih vrata sa otvorom za leto, a
potom ozna~avaju}i ih svojim znakom
(krstom naj~e{}e) da ih drugi ne bi
prisvojili. [upljine iskopane u drve}u
ljudi su neposredno pred samo rojenje
premazivali zapaljenim sa}em kako bi
miris primamio p~ele, pa su rojevi rado
naseljavali tako pripremljene prostore.
Na ovaj na~in ostvaren je prvi bliì
obostrano korisni kontakt na relaciji
12
ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA PÊLA
~ovek-p~ela, tj. bio je pripremljen stan

za p~ele i po~elo se razvijati {umsko
p~elarenje. Takvo p~elarenje je bilo
najrazvijenije na prostoru dana{nje
Rusije, jer su tu verovatno i uslovi bili
najpovoljniji.
Kada su iskr~ene stare {ume i
formirana prva stalna ljudska naselja,
p~ele su prenesene iz {uma i gajene u
izdubljenim panjevima-dubine (dupke).
Kasnije, ~ovek je po~eo da pravi pletare
od pru}a, oblepljuju}i ih me{avinom
balege, gline i pleve, ili samo od slame,
dok je u kamenitim krajevima pravio
primitivne ko{nice u stenama. U Sudanu,
Egiptu, u zemljama Bliskog istoka i Male
Azije, gde nema {uma ni pogodnih
pe}ina, p~ele su prvobitno ìvele u
izdubljenoj zemlji, a ljudi su kasnije
po~eli da prave ko{nice od ilova~e. Tako
su formirani prvi primitivni p~elinjaci, a
~ovek je sve vi{e koristio proizvode
p~ela, ali uz stalnu brigu da svojim intervencijama {to manje na{kodi p~elinjoj
zajednici.
Prvi pisani podaci vezani za
p~elarstvo starog anti~kog doba datiraju
iz 776. godine pre nove ere, iz vremena
pesnika Homera i Hesioda. U Odiseji
Homer navodi neke pojedinosti o medu,
a u Ilijadi upore|uje mno{tvo ljudi sa
p~elinjim rojevima. Hesiod u svojim
pesmama opisuje trutove kao parazite
koji ìve na ra~un vrednih p~ela, ali ni{ta
ne govori o p~elarenju. Tek iskopine na
prostoru Akotire i Santorina otkrivaju da
su ko{nice iz Homerovog i Hesiodovog
doba bile pletare, koje su podse}ale na
ribarske ko{are od pru}a. Ne{to kasnije
pojavile su se glinene ko{nice, o ~emu

svedo~i i dijalog u Aristofanovom delu
Zolje, gde pisac iznosi sumnju u
Lahetovo siroma{tvo govore}i da su
Lahetove glinene ko{nice bile pune
novca. Da je p~elarstvo u Atiki bilo
razvijeno, moè se naslutiti i iz Solonovih zakona kojima je bilo predvi|eno
da jedan p~elinjak mora biti udaljen od
drugog najmanje 300 stopa.
Osim Homera i Hesioda, o p~elama
i p~elarstvu pisali su Anaksagora i
Ksenofon, a u petom veku pre nove ere
Aristotel i njegov savremenik Teofrast.
Posle njih u drugom veku pre nove ere o
p~elama u svom delu Georgike govori
Vergilije, a njegov savremenik Nikanda
Kolofonijski pi{e knjigu o p~elarstvu
koja, naàlost, nije sa~uvana.
U anti~koj Gr~koj p~elarilo se ne
samo da bi se dobijao med ve} i radi
proizvodnje voska i propolisa koji su
zajedno sa medom kori{}eni kao lek.
Osim toga ure|enje p~elinjeg dru{tva
sluìlo je nekim vo|ama toga doba kao
primer da poku{aju da urede i neke
gradove na tom principu.
I u Rimu p~elarstvo je bilo dobro
razvijeno kao i u Gr~koj. Tako Varon
116. godine pre nove ere u svojoj knjizi
Res rustica u jednoj glavi govori o
p~elarstvu. Tu opisuje ko{nice koje su
bile duge tri a {iroke dve stope. Plinije u
svojoj knjizi Istorija prirode govori o
p~elarstvu i izu~avanju p~elinjeg ìvota,
pominju}i da su neke velmoè na svojim
imanjima postavljale providne ko{nice,
napravljene od stakla, koje su im koristile za prou~avanje i otkrivanje ìvotne
ISTORIJSKI RAZVOJ PÊLARSTVA I PÊLARSTVO U JUGOSLAVIJI
tajne p~ela.
Rimski pisac Kolumela, koji je bio
agronom, po ugledu na gr~ke pisce
napisao je prvu rimsku knjigu o p~elarstvu. U knjizi se spominje kuga
p~elinjeg legla, koju je prvi opisao
Aristotel. Kolumela dalje u svojoj knjizi
navodi kako su Aristomah sa Kipra i
Feliki sa ostrva Tales pisali knjigu o
p~elinjim bolestima, preporu~uju}i metode borbe protiv truleì legla, dizenterije p~ela itd.
P~elarstvo je bilo razvijeno i u
ostalim delovima starog sveta. Tako su
arheolozi na Pirinejskom poluostrvu na{li urezane praistorijske crteè na stenama u takozvanoj Paukovoj pe}ini blizu
Bikora kod Barselone. Na crteù su
predstavljeni skuplja~i meda koji med
vade iz p~elinjeg gnezda sme{tenog u
steni (slika 1).
Prve dokaze o p~elarstvu u severozapadnom delu Evrope izneo je
moreplovac i geograf Pitej koji je ìveo u
Marselju, gr~koj koloniji iz ~etvrtog veka
pre nove ere. Pitej isti~e kako su stanovnici sa podru~ja dana{nje Nema~ke i
Danske pravili napitke od meda. Mnogobrojni arheolo{ki nalazi govore da je
p~elarenje u zemljama severozapadne
Evrope bilo dobro poznato jo{ u anti~ka
vremena. Tako su arheolozi u mestu
Ektavi na Jitlandu u Danskoj otkopali
grob jedne ène, starosti 1500 godina pre
nove ere, u kojem su izme|u ostalog
prona{li jednu ~a{u od brezove kore u
kojoj su otkriveni ostaci medovine, koja
je bila smesa meda i ekstrakta cveta
jagoda i lipe. Jo{ je Plinije u I veku pre
13
Slika 1. Crte` iz kamenog doba na|en u

pe}ini u okolini Bikora u [paniji, koji
prikazuje plja~ku meda iz {upljina u
steni (crte` po Obermajeru).
na{e ere zapisao kako je na svojim putovanjima video u predelima na obalama
Rajne ogromne ko{nice, veli~ine ~ak od
osam stopa.
U srednjem veku p~elarstvo, mada
je bilo primitivno, ipak se neprekidno
razvijalo, {to se ogledalo u stalnom
pove}avanju broja p~elara i ko{nica
{irom feudalne Evrope (slika 2). Za
potrebe vlastele p~elarili su za to odre|eni kmetovi sa tradicijom, postepenim
razvojem civilizacije i svih njenih tekovina razvijalo se i p~elarstvo. Tako je 18.
veku u Evropi sa razvijenom manufakturnom proizvodnjom i trgovinom sve
vi{e artikala je uklju~ivano u promet.
Med je bio jedan od izuzetno traènih
artikala, jer proizvodnja {e}era nije bila
14
Slika 2. [umsko p~elarenje u srednjem veku (crte` po Krnitzu).
ISTORIJSKI RAZVOJ PÊLARSTVA I P^LARSTVO U JUGOSLAVIJI
poznata. Zato su vladaju}i krugovi u to

vreme od naroda traìli da se {to vi{e
bave p~elarstvom. U tome je najdalje
oti{la austrijska carica Marija Terezija.
Za vreme njene vladavine proklamovan
je propis o p~elarstvu poznat kao Patent
o p~elarstvu, a u Be~u se pod rukovodstvom Slovenca Antona Jan{e osniva
prva p~elarska {kola. Tokom 19. veka
do{lo je do izuma i usavr{avanja ko{nica
sa okvirima, {to je bilo izuzetno zna~ajno
za dalji razvoj p~elarstva. U tom smislu
su naro~ito velike zasluge Prokopovi}a,
Dzierzona i Langstrotha, dok u isto
vreme Mehring patentira presu za izradu
osnova sa}a, a Hru{ka p~elarsku centrifugu (vrcaljku) za istresanje (vrcanje)
meda. Svi ovi izumi udarili su temelj za
razvoj modernog p~elarstva i nauke o
p~elarenju.
I na{i preci, stari Sloveni, gajili su
u svojoj prapostojbini p~ele, koristili
med u ishrani i od meda proizvodili
~uvenu medovinu za okrepljenje. Po
doseljenju na Balkansko poluostrvo
Sloveni su nastavili da se bave p~elarstvom, s tim {to su sa primanjem hri{}anstva intenzivirali takozvano manastirsko p~elarenje, koje je bilo nukleus
na{eg p~elarstva, odakle se sve vi{e {irilo, jer su se pored monaha p~elarstvom
po~eli baviti vlastela i seljaci na svojim
imanjima.
Zna~ajan doprinos razvoju p~elarstva u Srbiji imao je pronalazak
ko{nice sa pokretnim ramovima, koju je
u na{e p~elarstvo, pre oko 140 godina,
prvi uveo prof. Jovan ìvanovi}, konstrui{u}i ne{to modifikovane ko{nice u
15
odnosu na iste takve koje su postojale u

Zapadnoj Evropi. Zato se sa punim
pravom moè smatrati ocem racionalnog
p~elarenja u nas.
P~elarstvo u Jugoslaviji pre Drugog svetskog rata bilo je relativno dobro
razvijeno, o ~emu svedo~i postojanje oko
800.000 ko{nica, od ~ega je oko 500.000
bilo modernih sa pokretnim sa}em
(Katalini} i sar., 1968), dok je ostatak
otpadao na ko{nice sa nepokretnim
sa}em. Tokom II svetskog rata znatan
broj ko{nica je uni{ten, ali je posle rata
zahvaljuju}i organizovanom naporu,
{teta otklonjena i pristupilo se uvo|enju
savremenih metoda p~elarenja. Me|utim, proces zamene primitivnih ko{nica
savremenim i{ao je dosta sporo kod na{ih
p~elara, pa je i proizvodnja meda bila
dugi niz godina ispod stvarnih mogu}nosti. Ipak, uz velike napore zna~ajno je
promenjen odnos primitivnih i modernih
ko{nica u korist ovih drugih, a uvo|enjem takozvanog sele}eg p~elarstva, koje
je podrazumevalo organizovano odvoènje ~itavih p~elinjaka na sezonske pa{e
ili prezimljavanja, proizvodni rezultati su
zna~ajno pobolj{ani, ali globalno gledano ipak su bili skromni, tako da je
prosek proizvodnje meda iznosio od 10
do 15 kg po ko{nici. To je uslovljavalo da
smo imali, a i sada imamo, dosta nisku
kulturu upotrebe i malu potro{nju meda
po stanovniku u odnosu na razvijene
zemlje u svetu.
Poslednjih godina do{lo je do zna~ajnih promena u pogledu uvo|enja savremenijih tehnologija p~elarske proizvodnje, {to je doprinelo zna~ajnom
16
pove}anju koli~ine proizvedenog meda i

drugih p~elinjih proizvoda. Tako|e u
ovom periodu je zapaèno smanjenje
broja p~elara koji p~elare sa manjim brojem ko{nica, uz istovremeno pove}anje
broja p~elara sa ve}im brojem savremenih ko{nica, jer sve vi{e preovla|uje
stav me|u stru~njacima i p~elarima da se
najracionalnije p~elari sa oko 200
ko{nica savremenog tipa. Tako u Srbiji
danas postoji negde oko 35-40.000
p~elara (Filipovi}, 1996), sa oko 400.000
p~elinjih dru{tava, sa prose~nom proiz-
vodnjom od 25 do 30 kg meda po p~elinjem dru{tvu. Me|utim, geogafski i klimatski uslovi u na{oj zemlji su takvi da
pruàju izvanredne mogu}nosti za uzgoj
preko jednog miliona p~elinjih dru{tava,
dok bi se intenzivnim obu~avanjem
p~elara i primenom najsavremenijih
tehnologija p~elarske proizvodnje u toku
izuzetno povoljnih ekolo{ko-proizvodnih godina pri stacioniranom p~elarenju
moglo dobiti do 50 kg, a pri sele}em
p~elarenju od 80 do 100 i vi{e kg meda
po ko{nici.
POREKLO,
RASPROSTRANJENJENOST,
TAKSONOMSKI STATUS
I RASE MEDONOSNE
PÊLE
Medonosna p~ela (Apis mellifera
L.) ima svoje dalje i bliè srodnike sa
kojima pokazuje niz sli~nosti, ali i razlika. Najbliì srodnici dana{nje medonosne p~ele su divlje solitarne p~ele i
ose. Me|utim, medonosna p~ela je u
svom razvoju, promeniv{i uslove ìvota
u odnosu na solitarne p~ele i ose, oti{la
drugim evolutivnim putem, tako da se
danas po svom na~inu ìvota, gra|i i
obliku tela znatno razlikuje od predaka,
koji su u isto vreme bili zajedni~ki preci
ne samo medonosne p~ele ve} i solitarnih
p~ela i osa.
Prvobitne p~ele su ìvele usamljenim (solitarnim) na~inom ìvota, tj. svaka
ènka sakupljala je hranu za sebe i svoje
leglo, sli~no kao i dana{nje solitarne
p~ele, koje su u odnosu na medonosnu
p~elu ostale na nièm nivou razvoja.
Dana{nja medonosna p~ela razvila se kao
dru{tvena (socijalna) ìvotinja, koja ìvi
u velikim zajednicama, sa vrlo sloènim
odnosima me|u ~lanovina dru{tva.
Postanak p~elinje zajednice i
razvoj socijalnog instikta medonosne
p~ele mogu se pratiti prou~avanjem
razvoja i pona{anja dana{njih solitarnih

p~ela (slika 3 i 4) roda Halictus, ili p~ela
iz podfamilije Bombinae ili familije
Meliponidae. Tako se zapaà da se vi{e
ènki solitarnih p~ela roda Halictus
udruùje i na pogodnom mestu grade
gnezda i legu jaja, ali svaka za sebe,
mada u slu~aju opasnosti zajedni~ki
brane legla. I ako su ovi po~eci zajedni~kog ìvota (okupljanje vi{e ènki na
jednom mestu, zajedni~ka odbrana,
zajedni~ko zimovanje, zajedni~ka izgradnja gnezda) solitarnih p~ela va`ni, jer
doprinose osposobljavanju za stvaranje
organizovanijih zajednica, ipak to nisu
bili ~vrsti elementi za stvaranje socijalne
zajednice, jer ènke solitarnih p~ela
nemaju neposredni kontakt sa potomstvom. Naime, ènke solitarnih p~ela ne
do~ekaju porod, ve} pre izvo|enja
potomstva one od iscrpljenosti - uginu.
Zna~i, nema ni traga formiranoj porodici, ali razvoj ide dalje i vrsta se
produùje.
Pretpostavlja se da su ènke predaka dana{nje medonosne p~ele u jednom
trenutku u cilju lak{eg preìvljavanja
20
Slika 3. Leglo solitarnih p~ela.

po~ele da prave zajedni~ke cev~ice, postavljene jednu do druge, u kojima su zajedni~ki zasnivale i negovale leglo. To je
ne samo doprinelo grupisanju }elija u
leglu ve} i pove}avanju brzine izgradnje
legla zajedni~kim naporom vi{e udruènih jedinki. Istovremeno, ènke su
mogle pre po~eti sa polaganjem jaja, i
vremena je bilo vi{e za negu legla, jednom re~ju, ènke su postajale plodnije, a
razvoj legla se ubrzao. Na ovaj na~in
uspostavljen je generacijski kontakt, ostvaren je susret ènki i potomstva, {to je
bio prvi uslov za stvaranje porodice, a
porodica je osnova za izgradnju socijali-
zovanog p~elinjeg dru{tva. Pojava ranog

i brzog poroda u p~elinjem gnezdu bila je
najbitnija promena u celoj evoluciji
p~elinje zajednice. Prvi put u evoluciji
pored matica i trutova, koji su karakteristi~ni za opnokrilce, javljaju se i polumatice, tj. zakr`ljale ènke posve}ene
odràvanju i nezi legla. U novoj zajednici, gde su izgradnja i odràvanje legla
zavisili od zakr`ljalih ènki-polumatica,
javio se nedostatak prostora i hrane, {to
je uslovilo pojavu prve preraspodele rada
u ovoj primitivnoj zajednici.
Vrlo zna~ajan faktor koi je vodio
nastanku savremene p~elinje zajednice
POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE
bila je pojava partenogenetskog razvi}a

kod njenih predaka - primitivnih p~ela.
Partenogeneza zna~i devi~ansko ra|anje,
tj. razvi}e iz neoplo|ene jajne }elije, a
moè biti potpuna i nepotpuna. Kod potpune partenogeneze iz neoplo|enih
jajnih }elija izvode se ènke, dok kod
nepotpune partenogeneze iz neoplo|enih
jaja nastaju samo ènke ili samo mu`jaci.
Ceo ovaj proces tokom filogenije p~ela
odvijao se verovatno na na~in koji }emo
opisati.
Svaka ènka solitarnih p~ela (slika
4) poseduje jak nagon da kada se izleè
napusti svoj dom, i krene u potragu za
mu`jakom s kojim bi se sparila. Pojava
prvih partenogenetskih ènki u primitivnom p~elinjem dru{tvu predaka
medonosne p~ele, tj. pojava sposobnosti
da se bez sparivanja i bez mu`jaka moè
produkovati potomstvo, uslovila je nestanak nagona za napu{tanjem starog
gnezda zbog potrage za mu`jakom, tako
da se mlada matica mogla pridruìti
majci u no{enju jaja i ostalim poslovima
oko nege legla. Pretpostavlja se da je u
prvobitnoj p~elinjoj zajednici najpre
nastala potpuna, a tek kasnije nepotpuna
partenogeneza. U po~etku su u primitivnoj p~elinjoj zajednici potpunom
partenogenezom produkovane prave
ènke, sposobne da samostalno
odràvaju p~elinju vrstu, a kasnije tokom
evolucije javljaju se ènke sa nepotpunom partenogenezom koje su produkovale mu{ko potomstvo. ènke sa
nepotpunom partenogenezom nisu mogle
vi{e samostalno opstati, jer produkcija
samo trutova u leglu vodila bi propasti
21
Slika 4. Solitarna p~ela.

porodice i vrste, zato se ove ènke okupljaju i veù oko svoje majke, pomaù}i
joj u svim poslovima oko legla osim u
razmnoàvanju. Tako su postepeno
tokom evolucije nastale prave radilice,
koje su zajedno sa majkom maticom i
trutovima formirale jedan novi biolo{ki
fenomen - socijalizovanu p~elinju
zajednicu.
Ne zna se ta~no gde je pradomovina na{e medonosne p~ele, jer je malo
paleontolo{kih ostataka koji bi dokumentovanije govorili o njenom poreklu
i evolutivnom razvoju. Ne{to na|enih,
o~uvanih fosilnih ostataka poreklom je
iz tercijera, starosti od 15 do 60 miliona
godina. Pojedini autori (Lowel) smatraju
da je prapostojbina na{e medonosne
p~ele Indija, s obzirom na to da se jedino u ju`noj Aziji (Indiji) mogu na}i skoro
sve danas poznate vrste p~ela, a me|u
njima i ~etiri naj~e{}e vrste medonosne
p~ele: Apis indica, A. florea, A. dorsata i
A. mellifera, s tim da su vrste Apis indi-
22
1a
2a
3a
1b
2b
3b
1c
2c
3c
Slika 5. Tri vrste medonosne p~ele: 1a - matica, 1b - radilica, 1c - trut vrste Apis mellifera L.;
2a - matica, 2b - radilica, 2c - trut patuljaste p~ele (Apis florea F.) ; 3a, matica, 3b - radilica,
3c - trut indijske p~ele (Apis indica F) (Lavrehin i sar.,1975).
Slika 6. Matica gigantske p~ele Apis dorsata i njeno sa}e na drvetu

(Lavrehin i sar., 1975).
23
24
ca, A. florea i A. dorsata (slika 5) specifi~ne samo za ovo podru~je i ne nalaze se

ni na jednom drugom kontinentu.
Drugi autori (Butel-Reepen) tvrde
da je prapostojbina na{e medonosne
p~ele Srednja Evropa, s obzirom na to da
je u tercijeru u Evropi vladala tropska
klima i da je iz Evrope p~ela migrirala
kako u Indiju tako i druge krajeve sveta.
Me|utim, fosilni ostaci medonosne p~ele
do danas su na|eni samo u nekim evropskim zemljama (Nema~koj, Francuskoj i
êhoslova~koj).
U ekogeografskom smislu, vrste
roda Apis danas naseljavaju tri velike
oblasti na Zemlji:
- Prva oblast uklju~uje Afriku i
evroazijsko podru~je bez ju`nog i
isto~nog dela Azije i naseljena je vrstom
Apis mellifera.
- Druga oblast zahvata ju`ni i
isto~ni deo Azije, tj. Indiju, Kinu i Japan.
Na ovom podru~ju naseljene su tri vrste
roda Apis: A. indica, A. dorsata i A. florea. Treba ista}i da su ranije neki autori
vrstu A. indica smatrali podvrstom
vrste A. mellifera, jer su te{ko uo~avali

ve}e biolo{kie razlike me|u njima. A.
dorsata je dìnovska p~ela (veli~ina matice 23-25 mm), koja naseljava Indiju i
ostrva u Indijskom okeanu. Nema ve}i
ekonomski zna~aj u p~elarstvu. A. florea
je patuljasta p~ela, najmanja je me|u
p~elama, a naseljava isto podru~je kao i
A. dorsata. Ni ova vrsta p~ele kao ni
dìnovska p~ela ne mogu se gajiti u
ko{nicama jer grade samo jednu plo~u od
sa}a, i to na drve}u (slika 6).
- Tre}a oblast obuhvata Severnu i
Ju`nu Ameriku i Australiju. Ovo podru~je
je bilo nenaseljeno vrstama roda Apis.
Na teritoriji Amerike od predstavnika
familije Apidae bile su zastupljene vrste
podfamilija Bombinae, kao i posebna
familija p~ela bez àoke, Melliponidae.
Podru~je Australije je bilo naseljeno
samo predstavnicima familije Melliponidae. U Severnu Ameriku medonosna
p~ela je introdukovana (unesena) u XVII
veku, a u Australiju i Ju`nu Ameriku
krajem XVIII i po~etkom XIX veka.
25
RASE MEDONOSNE PÊLE
Medonosna p~ela (Apis mellifera

L.) taksonomski pripada:
- tipu (phylum) Arthropoda (zglavkara),
- podtipu (subphylum) Mandibulata,
- klasi (classis) Insecta (Hexapoda)
- klasa insekata,
- potklasi (subclassis) Pterygota potklasa insekata sa krilima,
- redu (ordo) Hymenoptera, - red
opnokrilaca,
- familiji (familia) Apidae, familija p~ela,
- rod (genus) Apis -rod p~ela i
- vrsti (species) Apis mellifera
Linne (1758) - medonosna p~ela.
Tokom evolucije pojavile su se
razli~ite rase, pa i sojevi medonosne
p~ele. Sve rase medonosne p~ele prema
Koènikovu mogu se svrstati u dve
grupe:
- grupu crnih ili tamnih rasa (Apis
mellifica mellifica L.) i
- grupu ùtih rasa medonosne p~ele (Apis mellifica fasciata L.).
U prvu grupu, tj. grupu tamnih ili

crnih medonosnih p~ela, svrstavaju se:
kavkaska, severnoafri~ka, zapadnoafri~ka, madagaskarska, nema~ka crna i
kranjska p~ela, dok u drugu grupu ubrajamo: italijansku, ùtu kavkasku, gr~ku,
sirijsku, palestinsku, egipatsku i saharsku
medonosnu p~elu (slika 7).
Me|utim, danas je u nau~noj literaturi prihva}eno gledi{te po kojem postoji vi{e varijeteta medonosne p~ele, ali
se mogu razlikovati samo ~etiri ekonomski zna~ajne rase, koje se morfolo{ki i
geografski lako izdvajaju. To su:
- Apis mellifera mellifera L. - tamna (crna) holandska i nema~ka medonosna p~ela,
- Apis mellifera carnica Polm. kranjska (siva) medonosna p~ela,
- Apis mellifera caucasica Gorb. kavkaska (tamna i ùta) medonosna
p~ela,
- Apis mellifera ligustica Spin. italijanska (ùta) medonosna p~ela.
26
Apis mellifera mellifera je tamna medonosna p~ela koja naseljava prostor severne i srednje Evrope, a najvi{e je ima u
Belgiji, Skandinaviji i Holandiji (holandska p~ela) odnosno u Francuskoj i
Nema~koj (nema~ka p~ela). Ova rasa,
koja se u literaturi ~esto naziva nema~ka
crna medonosna p~ela, poseduje hitin tamne boje (hitin nema~ke p~ele je ne{to
svetliji od hitina holandske), kratke ekstremitete, a rilica joj je duìne 5,8-6,4 mm.
Odlikuje se sporim razvojem legla u
prole}e, a punu ja~inu dru{tvo postiè u
leto. Prezimljuje u jakim dru{tvima,
smanjenog je rojidbenog nagona i gradi
sa}e sa najmanje trutovskih }elija. Nema~ka crna p~ela je jako vredna i skuplja
bogatu zimnicu, a naro~ito mnogo donosi
propolisa, kojim oblepljuje strana tela
koja ne moè da izbaci iz ko{nice.
Glavna mana ove rase medonosne p~ele
je velika agresivnost (ljuta je, naro~ito
holandska), te se s njom te{ko radi. Kada
se ko{nica otvori, p~ele nervozno jure iz
jednog u drugi kraj, pri podizanju okvira
silaze na donju ivicu ko{nice, padaju na
zemlju, podiù}i pripravnost ko{nice
na jo{ vi{i nivo. Tako|e vrlo rano
zavr{ava sa leglom, pa nije pogodna za
iskori{}avanje poznih jesenjih pa{a. Oba
varijeteta su sklona grabeì (holandska
naro~ito) i slabije su otporne prema bolestima, naro~ito prema nozemi (nema~ki
varijetet ne{to vi{e).
Apis mellifera carnica je kranjska
medonosna p~ela, koja se poslednjih decenija nalazi u ekspanziji kako u Evropi
tako i {irom sveta (Ruttner,1992). Podru~je dana{nje Savezne Republike Jugoslavije nalazi se u samom centru areala
rasprostranjenja ove podvrste medonosne p~ele, mada je za njenu prvu
nau~nu analizu i opisivanje uzorkovana
na podru~ju Kranja u Sloveniji, pa otuda
i naziv podvrste. Na podru~ju biv{e
Jugoslavije ova rasa je zastupljena sa dva
varijeteta, tj. sivka, koja se po svojoj
spolja{njoj morfologiji nalazi izme|u
crnih i ùtih rasa p~ela i banatska ùta
p~ela. Ukr{tanjem sivke i banatske
p~ele u zapadnoj Srbiji su dobijeni
posebni ekotipovi, tj. sjeni~ko-pe{terska,
rasinska, {arplaninska, homoljska, gori~ka itd. (orovi}, 1994).
Kranjska medonosna p~ela je ne{to
manja od nema~ke tamne p~ele, hitin joj
je svetlosrebrnaste boje, obrasla je hitinskim dla~icama, upadljivo je sive boje, te
je zbog toga nazivaju jo{ i sivka. Ekstremiteti su joj duì nego kod nema~ke
tamne p~ele, rilica je duìne od 6,5 do 6,9
a po nekim autorima i do 8,2 mm
(Konstantinovi}, 1976).
Kranjsku p~elu karakteri{e veliki
ìvotni potencijal i rojidbeni nagon, gradi
od 20 do 30 mati~njaka, mada se u forsiranim eksperimentalnim uslovima taj
broj moè kretati, ~ak, od 50 do 100
mati~njaka, {to govori o njenom izvanrednom geneti~kom rojidbenom potencijalu (orovi}, 1994), krotkost, vredno}a i
izdr`ljivost na velike hladno}e, kao i
dobra otpornost prema bolestima. Tako|e, ova rasa p~ele se odlikuje dobrom
sposobno{}u prezimljavanja (prezimljuje
u dru{tvu srednje veli~ine), utro{kom
Slika 7. Rasprostranjenje p~elinjih rasa u Evropi, na Bliskom istoku i u Severnoj Africi

(Katalini} i sar., 1968).
27
28
male koli~ine hrane, veoma dobro razvijenim sposobno{}u za orijentaciju i

velikom produkcijom. Nedostaci sivke
su veliki rojidbeni nagon i rani prestanak
leènja, tako da, kao i nema~ka medonosna p~ela, nije pogodna za iskori{}avanje kasne jesenje pa{e.
Banatska medonosna p~ela naseljava Panonsku niziju. tj, predele Banata,
Rumunije i Ukrajine. Ovaj varijetet podvrste Apis mellifera carnica je ùte boje,
s tim {to su joj prva tri abdominalna
prstena narandàsta, dok je zadnji trbu{ni
segment sive boje. Mnogo je sli~na
kranjskoj medonosnoj p~eli, ali se od nje
razlikuje sporijim razvi}em dru{tva u
prole}e, znatno ve}om produkcijom
propolisa i ne{to kra}om duìnom jezika
(orovi}, 1994).
Crna (tamna) gr~ka p~ela je srodna
kranjskoj medonosnoj p~eli, od koje se
veoma te{ko razlikuje. Kod ove p~ele se
moè javiti, mada nije pravilo, ùto obojen pojas, po kome se jedino moè razlikovati od kranjske medonosne p~ele.
Odlikuje se velikom mirno}om i ekonomi~no{}u, velikom plodno{}u, ali i jakim
rojidbenim nagonom. Nedostatak joj je
{to po zavr{etku glavne prole}ne pa{e
naglo usporava razvoj, te su joj dru{tva
slabija i nisu pogodna za iskori{}avanje
kasnih letnjih i jesenjih pa{a.
Apis mellifera caucasica je kavkaska
medonosna p~ela, dosta sli~na kranjskoj
p~eli i javlja se u dva varijeteta, tj. kao
tamna i ùta kavkaska p~ela. Oba varijeteta naseljavaju Zakavkazku oblast,
ra{irena su u Rusiji, a njihovim ukr{ta-
njem sa talijanskom, gr~kom i tuniskom

medonosnom p~elom dobijeni su vrlo
kvalitetni melezi.
Tamna kavkaska p~ela odlikuje se
velikom mirno}om, sposobno{}u brzog
nalaènja hrane, smanjenim rojidbenim
nagonom, dobrim i brzim razvojem
dru{tva u prole}e. Rilica joj je duga od
6,7 do 7,0 mm. Tamnoj kavkaskoj p~eli
se zamera {to mnogo lepi ko{nicu propolisom, izgra|uje dosta zaperaka i {to
izle}e po hladnom vremenu, te ih tako
mnogo strada od hladno}e.
Kavkaska ùta p~ela se odlikuje
velikom produktivno{}u i mirno}om.
Lo{e osobine su joj spor razvoj dru{tva u
prole}e, sklonost plja~ki - grabeù, izgradnja velikog broja zaperaka i spor
prelaz u medi{te. Amerikanci su je ukr{tali sa italijanskom ùtom p~elom i dobili
veoma dobre rezultate.
Apis mellifera ligustica je italijanska ùta
medonosna p~ela, rasprostranjena je na
Apeninskom poluostrvu, a nastala je
verovatno ukr{tanjem nema~kog truta i
egipatske matice. Prva tri abdominalna
prstena su joj crvenkastoùta ili narandàsta, a ~etvrti je u zavisnosti od ~isto}e rase vi{e ili manje svetao ili taman.
Mrlje po telu su re|e. Trutovi su sivi, sa
uskim ùtim prstenovima po abdomenu.
Matice imaju tri trbu{na segmenta svetlocrvenkaste ili ù}kaste boje, dok je
zadnji trbu{ni segment crno obojen.
ùta italijanska p~ela se odlikuje
velikom mirno}om, vredno}om, plodno{}u, nije sklona rojenju, brzo i lako
prelazi u medi{te, te je vrlo pogodna za
p~elarenje u ko{nicama (nastavlja~ama).

Mane ove rase su: slab razvoj dru{tva u
prole}e, ne {tedi zalihe hrane, sklona je
plja~ki-grabeù, zbog ~ega nije pogodna
za paviljonsko gajenje.
Ostale rase medonosne p~ele, tj.
egipatska, sirijska i kiparska p~ela, veo-
29
ma su srodne, s tim {to su sirijska i kiparska poreklom od egipateke rase medonosne p~ele, slabih su ekonomskih vrednosti, ali predstavljaju zna~ajan materijal
u selekciji i procesu osveàvanja visoko
selekcionisanih ekonomski vrednih rasa.
30
SOCIOLO[KO
USTROJSTVO
PÊLINJEG DRU[TVA
P~ele su socijalni insekti, prilago|eni ìvotu u zajednici, gde me|u

~lanovima vladaju vrlo sloèni odnosi.
P~elinju zajednicu ~ine: matica, radilice i
trutovi (slika 8).
Svaki ~lan p~elinje zajednice ima
ta~no odre|ene uloge, od ~ijih izvr{avanja zavisi opstanak cele zajednice. ìvot
p~elinjeg dru{tva se odlikuje velikom
dinamikom, s obzirom na veliku pro-
menljivost ìvotnih uslova, stalno se teì

uspostavljanju ravnoteè, koja se i postiè, ali je svakog trenutka nova, druga~ija kako za pojedinog ~lana tako i za
zajednicu u celini. Uporedo sa promenom ravnoteè de{avaju se i promene
u razvi}u, radu i pona{anju p~ela, {to je i
razlog specifi~nosti dru{tvenog ìvota
svake p~elinje ko{nice.
Slika 8. A - matica, B - radilica, i C - trut medonosne p~ele Apis mellifica L. 1758.

(Lavrehin i sar., 1975).
34
MATICA
Zapadnoevropski narodi i Amerikanci maticu nazivaju kraljicom p~ela,

{to je posledica prvobitno lo{e shva}ene
uloge matice u p~elinjem dru{tvu. Matica
nije vladarka, niti je vo|a, a ni gospodarica, ve} majka celog p~elinjeg dru{tva,
koja je po prirodi jedina u p~elinjoj
zajednici sposobna da polaè jaja i tako
odràva ìvot vrste. Zato je prikladniji
naziv koji su joj dali stari Sloveni nazivaju}i je majkom, matkom ili maticom
(slika 9).
Op{te je poznato da bez jakog p~elinjeg dru{tva nema ni visokih prinosa
meda i ostalih p~elinjih proizvoda, isto
tako je jasno da bez dobre selekcionisane, zdrave, mlade i plodne matice nema ni jakog p~elinjeg dru{tva. Prakti~no,
bez dobre matice nema ni visokih prinosa
u p~elarstvu.
Matica ima vi{estruku ulogu u
p~elinjem dru{tvu, ali su dve najva`nije:
- da obavlja produkciju jajnih
}elija iz kojih }e se razvijati novi ~lanovi
p~elinje zajednice, doprinose}i tako razmnoàvanju i umnoàvanju p~elinjeg
dru{tva u celini, jer je jedino matica pot-
puno razvijena i reproduktivno sposobna

ènka u ko{nici, i
- da svojim prisustvom i lu~enjem
feromona deluje na skladan i normalan
ìvot i razvoj p~elinjeg dru{tva.
Matica, dakle, nije nikakva vladarka. Nau~no je dokazano postojanje obostranog vrlo sloènog odnosa izme|u
matice i ostatka p~elinjeg dru{tva. Naime, utvr|eno je da kao {to matica deluje
na p~elinju zajednicu, tako i p~elinje
dru{tvo kao celina, a i njeni pojedina~ni
~lanovi deluju na maticu, ~ak i kada je u
pitanju razmnoàvanje. Zna~i, ni u toj
svojoj najva`nijoj funkciji matica
samostalno ne odlu~uje.
U cilju {to boljeg sagledavanje
funkcije same matice, kao i zna~aja
sloènog sistema delovanja na relaciji
matica-p~elinja zajednica kao celina, matica-pojedini ~lanovi p~elinjeg dru{tva i
obrnuto navedimo nekoliko primera.
- Ako matica posle izleganja iz jaja
ne izleti blagovremeno na sparivanje,
p~ele radilice je postepeno izgone napolje iz ko{nice na svadbeni let.
SOCIOLO[KO USTROJSTVO PÊLINJEG DRU[TVA
Slika 9. Obeleèna matica sa radilicom na sa}u.
35
36
- Ako matica prestane da lu~i

odre|ene feromone, radilice po~inju
intenzivno da grade mati~njake, da bi
obavile zamenu matice.
- Ako se matica vrati sa svadbenog leta o{te}ena ili suvi{e zaprljana,
a uz to je i dugo bila odsutna izvan
ko{nice, radilice je okruè, tj. uklup~avanjem ne dozvoljavaju p~elama hraniteljicama da je hrane. Takva matica ubrzo
ugine. Zna~i, ako matica bilo na koji
na~in umanji ili prestane da obavlja neku
od svojih funkcija, biva zamenjena.
Me|utim, kada matica normalno
iza|e na svadbeni let, p~ele radilice je
vrlo pa`ljivo ispra}aju, a kada je oplo|ena i blagovremeno se vrati u ko{nicu,
onda je p~ele radilice vrlo bri`no do~ekuju, ~iste}i joj polne organe od ostatka
trutovskog reproduktivnog trakta, uz istovremenu ishranu, ~i{}enje i doterivanje, a sve u cilju da bi {to pre po~ela sa
polaganjem jajnih }elija. Oplo|ena matica jaja polaè osam do deset meseci
godi{nje i za to vreme trebalo bi da poloì u proseku od 480.000 do 600.000
jajnih }elija. Me|utim, tempo polaganja
jaja nije uvek isti, najintenzivniji je
neposredno po oplo|enju i tokom umerene p~elinje pa{e, da bi produkcija jajnih }elija postepeno opadala i u jesen
potpuno prestala, tako da matica u jednoj
godini poloì oko 200.000 jajnih }elija.
Matica je odgovorna za odràvanje
kontinuiteta vrste, koherentnosti i mirnog
ìvota u p~elinjoj zajednici. Sve svoje
funkcije matica postiè ili produkcijom
jajnih }elija - kontinuitet vrste - ili
lu~enjem specifi~nih hemijskih supstanci
- feromona, koje p~ele pratilje liù sa
njenog tela i dale u procesu transfera

predaju ostalim ~lanovima dru{tva. Prema Batleru, matica lu~i materije koje
liù radilice, tako odràvaju}i celovitost i
koherentnost p~elinjeg dru{tva (Butler,
1954). Ovu materiju on je nazvao mati~nom supstancom. Me|utim, danas je
poznato da matica lu~i vi{e tipova ovih
hemijskih supstanci koje se nazivaju feromoni, kao i da neke vrste feromona
produkuju p~ele radilice. Feromoni
predstavljaju hemijska jedinjenja sli~na
hormonima, ali koja se, za razliku od
hormona, ne izlu~uje u krv, ve} na spolja{nju povr{inu tela matice ili u
spolja{nju sredinu. Termin feromon
poti~e od dve gr~ke re~i: pherein prenositi i hormon - podsticati.
Prva saznanja vezana za feromone
dobijena su istraìvanjem materija
zaduènih za seksualni poziv leptirova.
Naime, 1931. godine Zeuner je utvrdio
da neke materije vaginalnih `lezda ènki
leptira privla~no deluju na mu`jake. Neposredno posle toga izdvojeni su i analiti~ki obja{njeni prvi seksualni feromoni
leptira, a do danas je opisan veliki broj
feromona mnogih vrsta insekata i utvr|eno je da su svi oni po hemijskom sastavu, prete`no derivati nezasi}enih alkohola ili nezasi}enih ugljenih kiselina sa
10 do 18 ugljenikovih atoma. Gari
(Gary) je 1962. godine utvrdio hemijski
sastav feromona matice, isti~u}i da je to
nezasi}ena oksikiselina sa 10 C atoma
(trans-9-oktodenska kiselina-2).
Osim podele feromona na mati~ne
i radili~ne, daleko zna~ajnija je podela
feromona prema dejstvu na feromone
koji deluju preko hemoreceptora i nerv-
nog sistema i feromone koji deluju preko

organa za varenje. Prvi ili olfaktorni feromoni uti~u na pona{anje jedinki, dok
drugi, tj. oralni feromoni, uti~u na promenu fiziolo{kog stanja p~ela, inhibiraju}i ili aktiviraju}i polne i endokrine
`lezde p~ela.
Prema na~inu reakcija p~elinje
zajednice mati~ni feromoni mogu biti
(Free, 1987):
- feromon rasta,
- mati~ni feromoni (seksualni
feromoni) i
- integracioni feromon.
Feromon rasta. Ovaj feromon stimuli{e
razvi}e i rast ~lanova p~elinjeg dru{tva,
naro~ito legla. Nije poznato koje `lezde
lu~e ovaj feromon, niti je poznata njegova hemijska struktura, ali je zapaèno da
svi mladi i u razvoju ~lanovi p~elinjeg
dru{tva, kao i celo leglo pokazuju slabiji
rast i nepravilno razvi}e ako se ukloni
matica iz ko{nice. Na osnovu ovakvog
zapaànja izveden je zaklju~ak o postojanju feromona rasta.
Mati~ni feromoni ili seksualni feromoni
nastaju u mandibularnim `lezdama matice koje se izlivaju u osnovi prednjih vilica (mandibula). Do danas je hemijski
izolovano 14 razli~itih feromona, ali
ne{to vi{e se zna o biolo{kom zna~aju
inhibicionog ili feromona I, rojidbenog
feromona ili feromona II i feromona
privla~nosti matice za radilice i trutove
ili feromona III.
Inhibicioni feromon je po hemijskom
sastavu trans-9-oktodenska kiselina-2
(trans-9-okso-decenoi~na kiselina),
37
koja je nezasi}ena ketokiselina sa 10

ugljenikovih atoma. Ima ulogu u
spre~avanju razvi}a jajnika kod p~ela
radilica, kao i u spre~avanju izgradnje
mati~njaka.
Rojidbeni feromon je po hemijskom sastavu trans-9-hidroksidentna kiselina-2,
koja je nezasi}ena oksikiselina sa 10
ugljenikovih atoma. Feromon II ili rojidbeni feromon je od prvorazrednog zna~aja za organizaciju i stabilizaciju rojidbenog grozda. Naime, najnovija
istraìvanja su pokazala da tokom
prirodnog rojenja matica najpre produkuje feromon III, kojim matica oko
sebe okupi p~ele, a zatim, produkcijom
feromona II ili rojidbenog feromona,
matica uti~e na p~ele radilice da se stisnu
u gust roj.
Feromon privla~nosti matice za trutove i
radilice je supstanca koja je u hemijskom
pogledu identi~na trans-9-oktodentnoj
kiselini-2, mada najnoviji podaci govore
da je u pitanju jedan od njenih izomera.
Neki autori isti~u da je re~ o dva razli~ita
feromona, ali kako neko tre}e jedinjenje
ili neki novi izomer pomenutih kiselina
nije otkriven, onda se ustalilo mi{ljenje
da dejstvo ovog feromona (privla~nost za
trutove ili radilice) zavisi od koli~inskih
odnosa trans-9-oktodentne i trans-9-hidroksidentne kiseline-2 u ukupnoj
izlu~enoj koli~ini feromona III. Naime,
kada neoplo|ena matica izleti iz ko{nice
i dospe do mesta okupljanja trutova, po~inje produkciju feromona III u kojem
dominira trans-9-oktodentna kiselina 2,
i koji je jako privla~an za trutove, mada
38
na atraktivnost i privla~nost matice za

trutove uti~u i mnogi spolja{nji faktori.
Eksperimentalno su ispitivani spolja{nji faktori koji uti~u na privla~nost
matice za trutove i ustanovljeno je da
predominantni zna~aj ima visina na kojoj
matica leti. Naime, ekstrahovanim feromonom III natopi se sun|erasti ~epi} i
pri~vrsti za helijumski balon za koji je
vezan najlonski konac, tako da se moè,
preko konca, regulisati visina i pratiti
pona{anje trutova. Na taj na~in je utvr|eno da je visina izuzetno zna~ajan faktor za privla~nost i parenje matica, jer je
matica najprivla~nija za trutove na visini
od 15 do 30 m, dok su na visini od 4 do
6 metara manje privla~nosti. Tako|e je
ustanovljeno da matice koje lete na visini manjoj od 4 m uop{te nisu atraktivne
za trutove bez obzira na koli~inu produkovanog feromona III. Trutovi mogu
da osete mati~ni feromon privla~nosti na
razdaljini do 60 m, jer na svojim antenama poseduju veliki broj organa ~ula
mirisa, ~ak 30.000 ~ulnih jamica po
anteni (Filipovi}, 1956).
Me|utim, privla~nost matice za
trutove ne zavisi samo od feromona III
kojeg produkuju mati~ne mandibularne
`lezde ve} i od atraktivnih materija subepidermalne `lezde sme{tene dorzalno u
abdomenu. Najnovija istraìvanja su
pokazala da ve}i deo (85%) feromona
privla~nosti ~ini dvokomponentni feromon III, dok ostatak (15%) otpada na
sekret subepidermalnih `lezda matice.
Ve} je napomenuto da je feromon
III privla~an i za p~ele radilice. Naime,
izvedena istraìvanja feromona III uka-
zuju na ~injenicu da ako u sebi sadrì

vi{e trans-9-hidroksidentne kiseline-2 u
odnosu na trans-9-oktodentnu kiselinu2, uti~e na radilice kao feromon privla~nosti, uslovljavaju}i njihovo okupljanje
oko matice.
Integracioni
feromon.
Najnovija
istraìvanja mati~nih feromona rezultirala su otkri}em integracionog ili footprint feromona koji podsti~e lu~enje
feromona privla~nosti matice za ostale
~lanove p~elinje zajednice, istovremeno
sinhronizuju}i njihovu delatnost i doprinose}i u~vr{}ivanju zajedni{tva i
integriteta p~elinjeg dru{tva.
Feromoni prepoznavanja su mirisne
materije, produkti mirisnih `lezda, koje
odre|uju miris tela nesparene ili sparene
matice, miris radilica, trutova i larvi, kao
i mirisne materije koje podsti~u p~ele
hraniteljice da neguju i hrane mlado i
staro leglo, kao i da obavljaju razmenu
hrane sa odraslim p~elama, tj. da hrane
maticu i trutove. U ovu grupu feromona
ulazi i specifi~ni miris dru{tva, koji je
veoma sloèn, i u ~ijem obrazovanju, pored ostalih povr{inskih feromona, u~estvuju: miris tarzalnih `lezda, miris cele
grupe, miris celokupnog legla, kao i miris bilja ~ije su cvetove p~ele pose}ivale.
Specifi~ni miris p~elinje zajednice
zavisi od ve}eg broja komponenti koje
ulaze u strukturu p~elinjeg dru{tva, koja
je promenljiva, jer je uslovljena mnogobrojnim spolja{njim i unutra{njim faktorima. Naime, miris p~elinje zajednice
nije uvek isti u svim fazama razvoja
p~elinjeg dru{tva, {to je od interesa i za

p~elarsku praksu, jer u primeni pojedinih
metoda gajenja p~ela p~elar uvek mora
da vodi ra~una i o momentalnom stanju
p~elinjeg dru{tva.
O takozvanim radili~kim feromonima ne{to vi{e }emo re}i u delu ove
knjige koji se odnosi na sporazumevanje
me|u radilicama. U tom poglavlju govori}emo i o odbrambenim feromonima
p~ela radilica, koji podsti~u p~ele na
napad i intenzivnije ubadanje, sve u cilju
odbrane dru{tva od uljeza.
Prepoznavanje matice
Normalno razvijena matica lako se
razlikuje od radilica i trutova. Oko dva
puta je duà i 2,8 puta teà od radilice.
Poseduje duì abdomen, na donjem kraju zaobljen, preko kojeg su u toku mirovanja poloèna krila, koja prepokrivaju
vi{e od pola trbuha. Matica poseduje
manju glavu od radilica, nema razvijen
medni èludac, àoka je sabljasta, nadole
povijena, a matica je koristi u borbi sa
drugom maticom, ali i kao legalicu, za
polaganje jajnih }elija u }elije sa}a, {to je
prvobitno i bila njena osnovna funkcija.
U p~elinjem dru{tvu postoji samo
jedna matica, ali ako se u kojem slu~aju
pojave dve, onda me|u njima po~inje
beskompromisna borba, koja se zavr{ava
smr}u slabije. Me|utim, tokom tihe zamene matice, u jednom dru{tvu mogu da
ìve i zajedno rade majka matica i k}erka
matica. Po pravilu, obe matice ostaju zajedno u ko{nici samo dok traje jaka pa{a,
39
a ~im pa{a po~ne da jenjava stanje u ko{nici se ra{~isti, pa ostaje samo jedna i to
najbolja matica, {to je naj~e{}e mlada, tj.
k}erka matica.
Oko matice se nalazi grupa p~ela
radilica koje je hrane. To su hraniteljice
ili pratilje (slika 10), uglavnom mlade
p~ele, koje jedino u ovom stupnju razvoja mogu da lu~e mati~ni mle~, mada tu
sposobnost zimi imaju i starije p~ele,
koje prezimljuju u ko{nici i staraju se za
ishranu i o~uvanje svih vitalnih funkcija
matice, sve do prvih lepih prole}nih dana. Matica moè da ìvi do sedam godina, mada je iz literature poznat slu~aj
matice iz Rusije starije vi{e od devet
godina.
Pod izuzetno povoljnim uslovima
(dobra pa{a, jako dru{tvo, povoljne vremenske prilike, matica mlada, zdrava i
plodna) matica moè u toku 24 ~asa da
poloì oko 2000 jajnih }elija, {to je ravno
ukupnoj njenoj teìni. Ovo je vrlo retka
pojava u prirodi pa se name}e pitanje:
odakle tolika ìvotna snaga matici,
naro~ito ako se poredi sa radilicama i
trutovima? Daju}i odgovor na ovo pitanje, mogu se navesti dva faktora ovako
velike ìvotne snage matice:
- Matice se legu iz jaja poloènih u
mati~njake, koji predstavljaju najve}e
}elije u sa}u ko{nice.
- P~ele radilice hrane larvu iz koje
}e se izle}i matica, a kasnije i samu maticu najkvalitetnijom hranom, tj. mle~om.
Matica ima veoma brzo razvi}e.
Od trenutka polaganja oplo|enje jajne
}elije u mati~njak pa do trenutka izleganja mlade matice pro|e 16 dana, s tim da
40
Slika 10. Obeleèna matica sa p~elama pratiljama.

se neposredno posle tri dana iz poloène
jajne }elije izvede larva, mati~njak bude
zatvoren, tj. do|e do ulutkavanja za osam
dana, a do trenutka izvo|enja mlade matice pro|e jo{ osam dana. Izme|u larvi
matice i ostalih p~elinjih larvi postoje
znatne razlike. Sve larve se hrane sa dve
vrste hrane (mle~ i med). Me|utim, mati~ina larva obe vrste hrane dobija u odnosu 1:1, dok ostale p~elinje larve dobiju znatno manju koli~inu mle~nobele
hrane (mle~), s tim da na kasnijim
nivoima razvi}a dobijaju i tre}u vrstu
hrane (polen itd). Mati~ina larva ima
~e{}e obroke, ~iji se broj kre}e od 1550
do 1650, dok kod larvi radilica taj broj
iznosi oko 150 obroka u toku razvi}a,

tako|e mati~ine larve tokom razvi}a
dobijaju mnogo vi{e hrane u odnosu na
ostale larve p~elinjeg dru{tva.
Izvesno vreme po izleganju matica
izlazi na svadbeni let, radi sparivanja
sa trutovima. Nau~no je dokazano da se
sparivanje matice i trutova obavlja van
ko{nice u letu.
P~ele radilice ne pona{aju se na isti
na~in prema oplo|enoj i neoplo|enoj
matici. Mlade p~ele radilice su
indiferentne prema nesparenoj matici,
dok su starije veoma zainteresovane da
matica bude blagovremeno oplo|ena.
Ispitivanja su pokazala da se, ako se tek
izvedena matica nalazi u dru{tvu mladih

p~ela radilica, moè desiti da ne izleti na
sparivanje i tako ostane neoplo|ena.
Me|utim, ako se u datom dru{tvu nalaze
i starije p~ele radilice, to se nikada ne}e
desiti, jer }e one maticu izagnati van
ko{nice. Ako je vreme lo{e i matica ne
moè da izleti, radilice je ipak izbacuju iz
ko{nice, pa se matica moè na}i ili na
dasci za poletanje, ili na poklopnoj dasci
sa donje strane. Sve su to razlozi za{to se
u vreme rojenja mlada matica moè na}i
i ispod ko{nice, {to zbunjuju}e deluje na
p~elare. Me|utim, ako neoplo|ena matica i pored uticaja p~ela radilica ne}e da
iza|e iz ko{nice na sparivanje, radilice je
okruè, tj. uklup~aju se oko nje i ne
dozvoljavaju p~elama hraniteljicama da
je hrane, pa matica ugine od gladi, a
nekada se ugu{i usled nedostatka
kiseonika, ili je p~ele radilice nagomilavanjem i pritiskom usmrte. Ako neoplo|ena matica iz bilo kojih razloga ne
iza|e na sparivanje u periodu od 20 do 30
dana od dana njenog izleganja, a za sve
to vreme ostane ìva, gubi sposobnost
sparivanja i postaje trutu{a, tj. po~inje da
polaè neoplo|ene jajne }elije iz kojih se
partenogenetski razvijaju haploidni
mu`jaci - trutovi. Tako|e, neoplo|ena
matica gubi sposobnost produkcije nekih
feromona, npr. feromona privla~enja za
trutove, dalje, gubi polni nagon i ostaje
trajno neoplo|ena.
U normalnim okolnostima, tek
izvedena matica tre}eg, a najkasnije sedmog dana od izleganja izlazi na svadbeni let. Sparivanje sa trutovima se
obavlja po lepom, toplom vremenu iz-
41
me|u 12 i 16 ~asova. Matica ~im izleti iz

ko{nice napravi nekoliko krugova oko
nje radi fiksiranja poloàja ko{nice i u
cilju bolje orijentacije, nakon ~ega se
vine u visinu i vrlo brzo leti. Za njom
poleti veliki broj trutova, a onaj koji je
najbrì, najizdr`ljiviji i najsposobniji,
jednom re~ju najbolji, stiè maticu i
oplodi je. Parenje se de{ava na visini
izme|u 10 i 25 metara i traje vrlo kratko,
svega nekoliko sekundi. Sm ~in polnog
akta je koban za truta, jer tokom oplodnje nakon ejakulacije polni organi truta
se ~upaju iz tela i ostaju u polnoj duplji
matice, nakon ~ega trut padne na zemlju
i ugine (slika 11). Istraìvanja su pokazala da je matica poliandri~na, tj. po izletanju iz ko{nice oplodi se sa vi{e trutova,
nekada i do 24, mada po nekim autorima,
koji su obavljali molekularno geneti~ke
analize sperme, u oplo|enju matice
u~estvuje ~ak 39 trutova (Hunt & Page,
1995).Tako|e je utvr|eno da mlada
matica tokom svadbenog leta iz
ko{nice na sparivanje izle}e dva do tri
puta i pri svakom izletanju sparuje se sa
5-10 trutova.
Samo mali broj matica oplodi se u
blizini p~elinjaka iz kojeg poti~u, ali i
tada trutovima iz drugih p~elinjaka. Matice radi sparivanja odlaze na sabirali{te
trutova, koja mogu biti na udaljenosti i
do 5, a nekada i vi{e od 7 km od p~elinjaka. Ovo je bitno napomenuti zbog
toga {to i danas mnogi p~elari smatraju
da se matica sparuje samo sa trutovima iz
sopstvenog p~elinjaka.
Imaju}i na umu sm mehanizam
oplodnje i njegove posledice, kao i ~inje-
42
nicu da je matica poliandri~na, postavlja

se pitanje: Kako se matica osloba|a trutovskih polnih organa?
- Po nekim autorima, svaki naredni trut pre nego {to pristupi parenju iz
polnih organa matice vadi ostatke polnih
organa svog prethodnika, {to je veoma
prihvatljiva hipoteza mada nije potvr|ena.
- Po drugim autorima, matica od-
Slika 11. [ema mogu}eg poloàja matice i

truta tokom sparivanja: A - po~etni poloàj,
B - poloàj tokom parenja, C - trut se
odvaja od matice i pada na zemlju
(Gary,1963).
mah po zavr{enom polnom aktu sa jednim

trutom brzo odlazi do ko{nice gde joj
p~ele radilice ~upaju ostatke trutovskih
polnih organa, nakon ~ega ponovo uzle}e.
U vezi sa ovim shvatanjem postoji dilema: Da li matica odlazi u ko{nicu ili
maticu na svadbenom letu prate p~ele
pratilje?
Ako se matica vra}a u ko{nicu radi
va|enja ostataka polnih organa truta koji
ju je oplodio, onda je to ve}a opasnost i
rizik po njen opstanak, a ve}e je i rasipanje energije, tako da je prihvatljivije stanovi{te da maticu na letu sparivanja prate
i radilice pratilje, koje se brinu za njenu
bezbednost i osloba|aju je ostataka trutovskih polnih organa, mada nije jasno
kako pratilje uspevaju da je prate, jer
matica leti vrlo brzo. Obe hipoteze su
nepotvr|ene, tako da danas timovi
stru~njaka poku{avaju da razjasne ovaj
fenomen, u novije vreme koriste}i
vrhunsku videotehniku (kamere za
superbrzo snimanje). Poslednjih nekoliko godina snimljeno je vi{e video-snimaka koji idu u prilog prvoj hipotezi, tj.
da svaki naredni trut obavi va|enje
ostataka polnih organa svog prethodnika
iz reproduktiuvnog trakta matice, a da po
povratku matice u ko{nicu ostatke reproduktivnog trakta poslednjeg truta, sa
kojim se sparila matica, vade p~ele
pratilje.
Ranije se smatralo da matica tokom svog ìvota samo jednom izlazi na
sparivanje, te je zato poliandri~na, jer
mora svoju semenu kesicu napuniti dovoljnom koli~inom sperme, ali najnovija
istraìvanja ukazuju na ~injenicu da kada
matica u svom reproduktivnom ciklusu

iscrpi zalihe sperme, ponovo izlazi na
sparivanje. U semenu kesicu kod zdrave
matice stane vi{e od 7 miliona spermatozoida, te ako uzmemo da jedno prose~no
p~elinje dru{tvo ima 50.000 p~ela radilica, to je onda teorijski mogu}e da matica
poloì toliko oplo|enih jajnih }elija iz
kojih se moè razviti oko 140 jakih p~elinjih zajednica. Ako se sve odvija kako
treba, matica po~inje da polaè jaja ve}
posle tri dana. Iz oplo|enih jajnih }elija
koje se polaù u radili~ke }elije sa}a razvijaju se p~ele radilice, a iz oplo|enih
jajnih }elija poloènih u po~etke
mati~njaka po~inju da se razvijaju matice, dok ako se jajna }elija polaè u pro{irene, stare, radili~ke }elije sa}a, kada
ne dolazi do oplo|enja, razvijaju se haploidni mu`jaci - trutovi.
Me|utim, tokom svadbenog leta
moè se desiti nesre}ni slu~aj, matica
moè biti pojedena od raznih predatora
(ptica ili drugih insekata), matica moè
zajedno sa trutom da padne na zemlju i
ugine, da usled nepovoljnih vremenskih
prilika izgubi orijentaciju te dospe u drugu ko{nicu, gde biva ubijena, ili se matica moè neplanirano duè zadràti van
ko{nice i tako izgubiti specifi~ni miris
dru{tva, pa je njeno dru{tvo ne prihvati.
Bez obzira na na~in na koji je matica
izgubljena, takvo p~elinje dru{tvo, zna~i
dru{tvo bez matice, se naziva bezmatak.
Bezmatak se lako prepoznaje po intenzitetu zujanja kada se ja~e nadimi - naime, ~uje se vrlo jak zvuk, kao da sve
p~ele odjednom najja~e mogu}e zazuje.
Sli~an zvu~ni efekat kod bezmati~njaka
se postiè i kada se skine poklopna daska
43
ko{nice. Obezmati~eno p~elinje dru{tvo

karakteri{u vrlo ljute i nemirne p~ele koje ~e{}e ubadaju, te ih je i ja~im nadimljavanjem vrlo te{ko umiriti, {to nije slu~aj sa normalnim p~elinjim dru{tvom.
U bezmatku se obavi raspodela rada me|u radilicama, tako da neke od njih
bivaju izabrane i hranjene specijalnom
hranom, pa po~inju sa polaganjem neoplo|enih jajnih }elija iz kojih se partenogenetski razvijaju trutovi. Ove odabrane
radilice koje polaù neoplo|ene jajne
}elije nazivaju se la`ne matice. Dobar
znak da je p~elinje dru{tvo bez matice je
pojava po dve ili vi{e jajnih }elija poloènih u radili~kim }elijama sa}a. Vrlo je
bitno znati da li je poreme}aj u p~elinjem
dru{tvu posledica postojanja trutu{e neoplo|ene matice - ili je posledica prisustva la`nih matica. Trutovsko dru{tvo
sa velikim brojem trutova od la`nih
matica se teè dovodi u red, a na sa}u sa
poklopljenim leglom ovakvog dru{tva se
javljaju ispup~enja i nazivaju se grbava
dru{tva. Ako se u rano prole}e u p~elinjem dru{tvu uo~avaju samo stare radilice bez radili~kog podmlatka, to je znak
da je takvo dru{tvo ostalo bez matice ili
da je ona postala trutu{a.
Dru{tvo sa la`nim maticama ili
trutu{ama je osu|eno na propast, jer u
njemu nema obnove radili~ke komponente, tj. nema mladih radilica, koje bi
zamenile stare. Takvo dru{tvo brzo slabi,
lako podleè bolestima i {teto~inama.
Dobar pokazatelj da je p~elinje dru{tvo
sa pravom maticom jeste prisustvo radili~kih }elija u leglu u svim fazama
razvi}a.
44
TRUTOVI
Slika 12. Trut na sa}u.
Trutovi (slika 12 i 13) su haploidni mu`jaci p~elinjeg dru{tva, ~ija je prvenstvena uloga oplo|enje matice. U
p~elinjem dru{tvu se nalaze od ranog
prole}a do kasne jeseni, tj. sve dok ne
po~ne da jenjava intenzitet p~elinje pa{e,
jer ~im prestane p~elinja pa{a i p~elinje
dru{tvo po~ne pripreme za prezimljavanje, p~ele radilice ne dozvoljavaju trutovima koji su iza{li iz ko{nice da se u
nju vrate, dok one trutove koji su ostali u
ko{nici teraju na periferiju ko{nice, ne
dozvoljavaju}i im pristup hrani, te tako
oni uginu od gladi ili od hladno}e. U
ko{nici prezimljava samo matica sa
radilicama.
Trutovi ìve 5-6 nedelja, a za sparivanje su sposobni ve} posle 12 dana
ìvota, jer su im tada polni organi potpuno funkcionalni. Nakon sparivanja sa
maticom trutovi uginu, jer im se iz tela
i{~upaju polni organi i ostaju u polnom
otvoru matice.
Trutovi su krupniji od radilica,
velikih su krila i veoma izdr`ljivi, mogu
da lete na udaljenost ve}u od 7 km od
ko{nice (10-15 km, Kulin~evi}, 1991),
pri ~emu se obi~no u grupama skupljaju

na ta~no odre|enim zbornim mestima
(kongregaciona mesta). Rutner isti~e da
su trutovska zborna mesta udaljena oko 4
km, a najvi{e 7 km od ko{nice i trutovi u
nameri da do njih do|u prevaljuju, ~esto,
i planinske masive visine preko 1000
metara. Uzrok ovih masovnih okupljanja
nije dovoljno poznat, ali se pretpostavlja
da je mo`da sparivanje sa maticom, jer se
na ovim zbornim mestima okupljaju
sposobni i vitalni trutovi jednog podru~ja. Verovatno se na ovaj na~in postiè
45
koncentrisanost velike geneti~ke varijabilnosti na jednom mestu, koja se moè

iskoristiti za postizanje {to povoljnije geneti~ke konstitucije budu}ih p~elinjih
dru{tava. Svakako da su ove trutovske
selidbe u funkciji selekcije, jer na zborno
mesto pristiù samo najbolji iz razli~itih
ko{nica, a opet maticu oplodi samo desetak najboljih trutova pristiglih na zborno
mesto.
Po{to se za odgajanje jedne trutovske larve utro{i toliko hrane koliko je
potrebno za odgajanje pet larvi radilica,
Slika 13. Trutovi i radilice na sa}u.
46
dugo se smatralo, a danas takvo mi{ljenje imaju i mnogi p~elari, da trutovi osim
oplodnje matice nemaju nikakvu drugu
funkciju, te da u p~elinjoj zajednici predstavljaju samo balast. Me|utim, mnogobrojna eksperimentalna istraìvanja, ~iji
je cilj bio sagledavanje zna~aja i funkcije trutova u p~elinjem dru{tvu, ukazuju
na slede}e:
- U ko{nicama u kojima su namerno uni{tena trutovska legla nije bilo ni
meda za ce|enje. Na osnovu ovoga izveden je zaklju~ak da prisustvo trutova
stimuli{e radilice na ve}i rad i produkciju ve}e koli~ine meda.
- U ko{nici sa ostarelom maticom
intenzivira se produkcija trutova, {to je
znak da se p~elinje dru{tvo priprema za
zamenu matice ili rojenje. Pove}an broj
trutova moè da bude i posledica ve}e
koli~ine trutovskog i starog sa}a u
ko{nici, u kome ima mnogo pro{irenih
}elija.
Nau~no je dokazano da trutovska
legla u p~elinjoj zajednici predstavljaju
efikasnu rezervu vode i proteina. Naime,
tokom su{nih godina vi{e je trutovskih
}elija. Tako|e je dokazano da kod dru{tava sa velikim trutovskim leglom u trenutku nastupa nepovoljnih uslova ìvota,
kada p~elinje dru{tvo ne moè da se prehrani, radilice po~inju da koriste belan~evine iz trutovskog legla u cilju prehrane radili~kog legla. Pod veoma nepovoljnim uslovima radilice u istu svrhu
po~inju da koriste i periferna radili~ka
legla (Dreller i sar., 1995).
Trutovi imaju ulogu u zagrevanju
ko{nica, pri preradi nektara u med, jer

odstranjuju vi{ak vode iz nektara. Trutovi mogu nesmetano da ulaze u druge
ko{nice i to zahvaljuju}i sluzi koju lu~e
njihove polne `lezde i koja je privla~na
za p~ele radilice i na njih deluje relaksiraju}e, tj. smiruje ih. Tako|e je utvr|eno
da ova sluz stimuli{e radilice na intenzivniji i organizovaniji rad, {to je veoma
zna~ajna funkcija trutova sa aspekta pove}anja proizvodnih sposobnosti p~elinjeg dru{tva i pove}anja proizvodnje
meda i ostalih p~elinjih proizvoda.
Kada se danas govori o selekciji u
p~elarstvu, misli se prvenstveno na selekciju matice. Me|utim, pravilnom
selekcijom trutova moè se uticati na pove}anje produktivne sposobnosti p~elinje zajednice, kao na suzbijanje varoze
p~elinjeg dru{tva. Me|utim, neki stru~njaci preporu~uju isecanje trutovskog
legla, kao biolo{ki metod borbe protiv
varoze (Kolmens, 1985), {to jo{ uvek
zna~ajni deo stru~ne javnosti prihvata sa
rezervom.
Sve do sada re~eno govori o zna~aju trutovskog legla u p~elinjoj zajednici, kao i o neosnovanosti shvatanja
p~elara prakti~ara da su trutovi balast
p~elinjeg dru{tva. Isecanjem i uklanjanjem trutovskog legla samo se stvara dodatni posao p~elama radilicama, jer
umesto da idu na pa{u, moraju se delimi~no preorijentisati na izgradnju novog
trutovskog legla, tako dodatno i
bespotrebno gube}i vreme, snagu i
materijal.
47
RADILICE
Radilice su stalni i najmnogobrojniji ~lanovi p~elinjeg dru{tva, koji ~ine

njegovu glavnu snagu. U rano prole}e
p~elinje dru{tvo ima oko 15-20.000 radilica, ali se njihov broj tokom prole}a i
na po~etku leta, u vreme glavne p~elinje
pa{e naglo pove}a, ~ak na oko 5080.000, dok im u jesen brojnost opada,
tako da zimu p~elinje dru{tvo po~inje sa
oko 30.000 radilica (orovi}, 1994).
ìvot p~ele radilice (slika 14) je
kratak i traje u proseku od 30 do 45 dana,
s tim {to p~ele radilice izvedene u drugoj
polovini leta ili u jesen ìve nekoliko
meseci, a njihov zadatak je da odrè
p~elinje dru{tvo preko zime. Zna~i,
duìna ìvota p~ela radilica zavisi od
intenziteta njihovog rada, pa {to je rad
intenzivniji utoliko je i njihov ìvot
kra}i. Leti, u vreme obilnih pa{a, radilice
ìve jedva 4 ili 6 nedelja, a iscrpljene
uginu daleko od ko{nice. Tokom letnje
intenzivne pa{e nekada ugine i preko
1000 p~ela radilica dnevno iz jedne
ko{nice, ali to se ne prime}uje i ne
odraàva na radnu sposobnost dru{tva
zbog njegovog ubrzanog razvi}a i
stalnog izvo|enja novih mladih p~ela.

Kada je p~elinji rad manji, naro~ito zimi
pri mirovanju p~ela, radilice duè ìve.
Tako jesenje radilice mogu ìveti sve do
prole}a, a onda postepeno po~nu uginjavati.
Pored ostalih organa specifi~nih za
p~ele, radilice poseduju àoku, koja im
sluì u odbrambene svrhe, za borbu protiv svakog ko ugroàva p~elinje dru{tvo.
àoka predstavlja izmenjenu legalicu i u
vezi je sa otrovnim `lezdama i njihovim
rezervoarom. Nije svaki ubod p~ele radilice za nju letalan, a takvu posledicu za
p~elu, jedino, ima njen ubod sisara, jer
joj je àoka harpunastog izgleda i pri
ubodu usled kontrakcije potko`ne muskulature sisara dolazi do ukle{tenja àoke. P~ela radilica pri poku{aju da izvu~e
àoku, istrè deo svog utrobnog trakta,
{to se letalno zavr{ava.
Radilice lete relativno brzo. Pri
lepom, mirnom i tihom vremenu, bez
vetra, mogu leteti brzinom i do 45 km/h.
Ako oko p~elinjaka ima dovoljno pa{e,
p~ele ne lete daleko od ko{nice (1,5 do 2
km); me|utim, pri nedovoljnoj pa{i u
48
blizini ko{nice, p~ele radilice u potrazi za

hranom mogu da lete na udaljenost 3 do
4 i vi{e kilometara od ko{nice (Katalini}
i sar., 1968).
P~ele radilice obavljaju sve
funkcije u p~elinjem dru{tvu izuzev
reproduktivne i mogu se svrstati u dve
velike grupe: grupu ku}nih i grupu p~ela
leta~ica (izletnica).
Grupa ku}nih p~ela uklju~uje mlade p~ele radilice starosti do tri nedelje
koje su zaduène za sve radove u ko{nici
i ~ine oko 2/3 ukupnog broja p~ela
radilica. Drugu grupu p~ela radilica ~ine
starije p~ele zaduène za obavljanje svih
poslova van ko{nice, tj. sakupljaju polen,
nektar, vodu i druge materije potrebne za

ìvot p~elinjeg dru{tva.
Ku}ne p~ele. Mlada p~ela radilica, koja
se potpuno razvila u svojoj }eliji sa}a,
progriza vo{tani poklopac i izlazi iz svoje
razvojne }elije. Tek izvedena p~ela radilica je veoma dlakava i zbog toga svetlije boje, slaba je, sporo se kre}e i ne moè
da leti. Prva 2-3 dana po izvo|enju
mlada p~ela ~isti svoje telo, hrani se polenom i s vremena na vreme se zavla~i u
svoju }eliju gde miruje, kao da dozreva,
jer njen organizam nije dovoljno snaàn
za teè poslove. Ve} pri kraju tre}eg i
zaklju~no sa petim danom ìvota mlade
Slika 14. A - Ku}na radilica-hraniteljica na sa}u;

B-p~ele graditeljice sa}a na po~ecima sa}a; C-straàrice na letu (Bel~i} i sar., 1985).
radilice ~iste }elije sa}a (higijeni~arke), a

zatim se posve}uju zagrevanju mladog i
ishrani starijeg legla. U periodu od 5 do
12 dana radilice hrane staro i mlado
leglo, zatim maticu i trutove i nazivaju se
hraniteljicama. Najpre od petog do osmog dana ìvota hraniteljice polenom i
medom intenzivno hrane staro leglo,
istovremeno i same uzimaju}i velike koli~ine polena, {to doprinosi razvoju njihovih mle~nih `lezda. Mle~ne `lezde
funkcioni{u od 8 do 12 dana ìvota i u
tom periodu hraniteljice ubrzano hrane
mlado leglo. Obi~no mle~ne `lezde posle
12 dana ìvota atrofiraju, mada se u vanrednim okolnostima ponovo mogu aktivirati. Naime, ukoliko se iz raznih razloga prekine rad mladih p~ela u vreme
funkcionisanja mle~nih `lezda, one ostaju i dalje razvijene, tako da u ovakvim
uslovima i starije p~ele radilice mogu
produkovati mle~. To je naro~ito slu~aj
posle rojenja ili zimovanja. Tako|e se
zna da kod p~ela radilica izvedenih na
kraju sezone mle~ne `lezde mogu funkcionisati skoro celu zimu (Filipovi},
1956). Mle~om hraniteljice hrane i
maticu, ali za ovaj posao je zaduèna
grupa do 12 p~ela koje okruùju i prate
maticu, a nazivaju se p~ele pratilice (Katalini} i sar., 1968). Posle 12 dana ìvota
radilicama profunkcioni{u vo{tane `lezde, pa postaju graditeljice sa}a. U ovom
periodu koji traje do 18. dana ìvota radilice obilno izlu~uju vosak i marljivo
grade sa}e, mada povremeno izlaze
napolje, obi~no u manjim grupama s
namerom da oprobavaju svoja krila.
Ovakve kratke izlete ~ine svakog dana po
49
lepom vremenu i to je takozvana igra

mladih p~ela. U ovom periodu se moè
desiti da jake p~elinje zajednice svojim
zujanjem privuku mlade p~ele slabijeg
dru{tva u svoju ko{nicu, tako jo{ vi{e
slabe}i i onako slabo dru{tvo, {to je ipak
retka pojava, i naziva se nalet p~ela, ali
ako se nalet p~ela dogodi, onda se oslabljeno dru{tvo mora oja~ati sa 1-2 okvira sa leglom i p~elama iz drugog, ja~eg
dru{tva. U ovom periodu sve do 18. dana
ìvota radilice provetravaju ko{nicu, lepe
pukotine propolisom, prera|uju nektar i
med, a tako|e obavljaju i konzerviranje
cvetnog polena. Posle 18. sve do 21. dana p~ele radilice obavljaju straàrsku
slu`bu na letu, spre~avaju}i poku{aje
ulaska drugih insekata u ko{nicu (leptirova, osa itd.), istovremeno mirno propu{taju}i u ko{nicu natovarene p~ele
radilice (~ak i radilice iz drugih ko{nica)
koje se vra}aju sa pa{e. Me|utim, p~ele
straàrice ne dozvoljavaju ulazak radilicama drugih ko{nica koje èle da ukradu
med. Kra|a ili grabe` je ~esta pojava,
naro~ito krajem leta kada ponestane
pa{e, kada p~ele radilice iz ja~ih dru{tava
uporno navaljuju i èle da u|u u ko{nicu
slabije p~elinje zajednice sa ciljem odno{enja hrane. Tada se znaju razviti èstoke borbe, koje se zavr{avaju kobno za
veliki broj p~ela. Pri kraju ovog prvog
ìvotnog perioda (period ìvota samo u
ko{nici) ku}ne p~ele izlaze sve ~e{}e iz
ko{nice i obavljaju kratke orijentacijske
letove u cilju upoznavanja okoline i uve`bavanja krila za let.
Posebnu grupu ku}nih p~ela ~ine
p~ele skladi{tarke, koje su iste starosti
50
kao i p~ele straàrice. Osnovna uloga ove

grupe p~ela je da od sabira~ica prihvataju nektar i deponuju ga u }elije sa}a. O
zna~aju ove grupe p~ela u normalnom
funkcionisanju p~elinje zajednice bi}e
vi{e re~i u delu o sporazumevanju p~ela.
P~ele leta~ice (izletnice-sabira~ice). Oko
20. dana ìvota p~ele radilice odlaze na
pa{u (slika 15), tj. na sakupljanje polena,
nektara, vode i drugih materija, koje
donose u ko{nicu za potrebe p~elinjeg
dru{tva. Svakako ovaj rok nije strogo
fiksiran, jer vreme odlaska na pa{u moè
biti ranije ili kasnije, {to zavisi od potreba p~elinjeg dru{tava, zatim od uslova
p~elinje pa{e i vremenskih prilika. Tako,
na primer, za vreme obilne nektarske pa{e mlade radilice mogu napustiti ko{nicu
ranije nego {to je to normalno.
Slika 15. P~ela izletnica na cvetu sabira nektar.
Rad p~ela sabira~ica traje od ranog

prole}a do kasne jeseni, a najintenzivniji
je u vreme bujanja i cvetanja bilja. Svoje
radove sabira~ice ne obavljaju redom,
ve} u zavisnosti od okolnosti i potreba
zajednice, najpre obavljaju jedan, onda
drugi, da bi se ponovo vratile na prvi posao i tako naizmeni~no. Me|utim, u doba
jakih pa{a, sabira~ice kada se prihvate
jednog posla, recimo sakupljanja bagremovog nektara, ostaju pri njemu sve dok
izvor hrane traje. Po potrebi ipak mogu
pre}i i na drugi rad, ali pri povratku
prvobitnih okolnosti opet se vra}aju
ranijem zanimanju. Uo~eno je da sabira~ice pokazuju sklonost ka stalnom
pose}ivanju bogatih izvora pa{e, tj. ako
su po~ele sakupljati nektar sa jedne vrste
cveta, onda celog tog dana kao i narednih
pose}uju cvetove samo date vrste bilja, i
tako sve dok ono lu~i nektar. U doba
slabije pa{e ova stalnost prema odre|enoj
vrsti cveta je manja i p~ele pose}uju i
druge vrste medonosnog bilja.
Tokom obilne pa{e p~ele ne lete
dalje od 1,5 do 2 km od ko{nice, dok za
vreme lo{e pa{e u potrazi za hranom mogu odleteti i na udaljenost od preko 3-4
km i vi{e. Zapaèno je da sabira~ice u jutarnjim ~asovima pose}uju bliè, a u popodnevnim satima udaljenije izvore hrane. P~ele uzimaju nektar pomo}u rilica
(glossa - jezik), a do ko{nice ga prenose
u voljci - mednom èlucu. Zapremina
voljke je oko 50 mm3, tako da za 1 kg
donetog nektara u ko{nicu treba oko
15.000 punjenja, odnosno isto toliko letova, dok za 1 kg meda treba obaviti tri
puta vi{e letova, odnosno punjenja med-
nog èluca. Ako se ima na umu jo{ i

~injenica da p~ela tokom dugog leta
mora izvesnu koli~inu hrane upotrebiti i
za svoje potrebe, onda se lako moè do}i
do ra~unice da je za 1 kg meda neophodno napraviti od 100.000 do 150.000 p~elinjih letova. Tokom dana u cilju sakupljanja nektara p~ele sabira~ice prose~no
10 puta odlaze na pa{u, a svaki let traje
prose~no oko pola sata. Pri lepom
vremenu i obilnoj pa{i p~ele u ko{nicu
dnevno mogu uneti vi{e kilograma nektara i meda, a u toku sezone prikupi se
meda daleko vi{e nego {to je to potrebno
p~elinjoj zajednici. Na ovome se i bazira
savremeno p~elarenje, u kojem je cilj od
p~elinjeg dru{tva uzeti samo vi{ak ne
ugroàvaju}i snabdevenost i dalji ìvot
p~ela u ko{nici. Taj vi{ak u prose~noj
sezoni moè se kretati od 10 do 20 kg, a
u doba izuzetno jakih pa{a uz odgovaraju}e p~elarenje prinos se moè kretati od
50 do 100 kg.
Bitan posao p~ela sabira~ica je sakupljanje i dono{enje u ko{nicu polena
(slika 16). Prilikom sakupljanja polena,
p~ele ga kvase i lepe nektarom ili ostacima meda u voljci, a zatim ga lageruju u
polenovoj korpici na spolja{njim stranama zadnjih ekstremiteta. Prose~na teìna
polenskog tovara iznosi od 8 do 12 mg, a
p~ela ovu koli~inu prikupi i u ko{nicu
transportuje za oko desetak minuta. U
jednom tovaru uglavnom je pome{an polen razli~itih biljnih vrata, ali nije redak
slu~aj da polenski tovar uklju~uje samo
jednu vrstu polena. Da bi se napunila
jedna satna }elija polenom, neophodno je
dopremiti 18 p~elinjih polenskih tovara
51
do ko{nice.
P~elinja zajednica ima velike
potrebe za vodom, koju p~ele iz prirode
donose u svom mednom èlucu. Za tu
svrhu me|u p~elama sabira~icama postoji posebna grupa p~ela vodono{a (slika
17). To su najstarije p~ele, koje ne mogu
daleko da lete i da sakupljaju nektar.
P~ele vodono{e uzimaju vodu sa pojili{ta, u voljkama je dopremaju do ko{nice, gde je predaju p~elama rezervoarima, koje su slabo pokretne i sede na
sa}u. Prema potrebi p~ele rezervoari
predaju vodu ~lanovima svoje porodice,
a kada svu rezervu utro{e, vodu ponovo
preuzimaju od p~ela vodono{a. U svrhu
dopremanja dovoljne koli~ine vode u
ko{nicu vodono{e mogu dnevno napraviti i preko 50 letova.
Osim hrane i vode, p~ele sabira~ice
u ko{nicu donose i propolis, koji pred-
Slika 16. P~ela sabira~ica sakuplja polen (beli krug

uokviruje polen sakupljen u polenovoj korpici).
52
Slika 17. P~ele vodono{e uzimaju vodu na pojilu.

stavlja sme|ezelenkastu smolastu supstancu, sakupljenu sa raznovrsnog smolastog bilja (uloga mu je za{tita lisnih
pupoljaka), a dopremljenu do ko{nice u
polenovim korpicama na zadnjim ekstremitetima p~ele. Propolis p~ele skidaju
usnim aparatom, a zatim ga ~etkicama na
tarzusu prednjih i srednjih nogu
dopremaju do polenovih korpica. Kada
se p~ela sabira~ica vrati sa pa{e do~ekuju
je mlade ku}ne p~ele koje joj pomaù u
odlaganju tovara. Dopremljeni propolis
p~ele koriste za premazivanje unutra{njosti ko{nice, zatim za zatvaranje pukotina, kao i za izolaciju krupnih stranih
tela u ko{nici (recimo, uginulih mi{eva
itd.). Propolis p~ele sakupljaju u toku
toplih dana, naro~ito krajem leta i posle
glavne jesenje pa{e.
P~ele sabira~ice mogu obavljati i

druge funkcije u ko{nici - recimo,
provetravanje, naro~ito tokom toplih letnjih dana, ~i{}enje, straàrsku slu`bu ili
~ak ishranu legla ukoliko je broj mladih
radilica drasti~no smanjen. To zna~i da
izloèna podela rada u p~elinjem dru{tvu
nije neprikosnovena, ve} pri vanrednim
okolnostima potrebe p~elinjeg dru{tva
iziskuju da p~ele prelaze sa jednog na
drugi posao bez obzira na njihovu starost. Vremenom tokom rada p~ele radilice gube hitinske dla~ice sa svog tela, te
dobijaju tamniju, gotovo crnu boju. P~ele
radilice tokom starenja gube na teìni,
tako da su stare sabira~ice lak{e od ku}nih p~ela i u proseku teè od 75 do 85
mg.
40
150
150
40
Slika 18. Orijentacija p~ela radilica u prirodi (Graebner, 1971).
53
54
Orijentacija i snalaènje p~ela u prirodi.

Ku}ne p~ele se povremenim izlascima iz
ko{nice upoznaju sa okolinom, poku{avaju da zapamte poloàj ko{nice i pri
tome se orijenti{u u odnosu na upadljive
objekte, uzimaju}i u obzir veli~inu,
poloàj u odnosu na Sunce i ko{nicu,
boju itd. (slika 18).
Ako se ko{nica pomakne sa mesta,
ne vi{e do jednog metra, p~ele u povratku sa pa{e dolazi}e ta~no na mesto gde je
ko{nica ranije bila, a tek posle duèg
vremena prona}i }e svoju dislociranu
ko{nicu i ulazi}e u nju.
Zato u doba intenzivne pa{e i drugih aktivnosti p~ela ne treba pomerati
ko{nice niti menjati raspored ko{nica na
p~elinjaku. Isto tako, ako se na p~elinjaku nalaze ko{nice blizu jedna uz drugu, a
uz to su iste veli~ine ili boje, p~ele po
povratku sa pa{e mogu praviti gre{ku ne
ulaze}i u svoju ve} u tu|u ko{nicu. Ovo
nije poèljno iz higijensko-sanitarnih
razloga, jer se tako mogu prenositi
bolesti ili paraziti. Zato je bolje ako su
ko{nice na p~elinjaku nepravilnije raspore|ene i nisu blizu jedna druge, a jo{
bolje bi bilo ako su prednje strane susednih ko{nica razli~ito obojene.
U snalaènju u prirodi p~ele se
koriste svojim ~ulima, prvenstveno ~ulom vida i mirisa. Sposobne su da razlikuju, ~ak i na velikim rastojanjima, ùtu,
plavu, belu i zelenu boju. U orijentaciji i
pronalaènju svoje ko{nice p~ele koriste
i ~ulo mirisa. Svako p~elinje dru{tvo
poseduje specifi~an miris, koji p~ele
radilice na letu lepezanjem krila {ire.
Specifi~an miris p~elinjeg dru{tva produkuju mirisne `lezde na abdomenu p~ela radilica. U rano prole}e ili u drugim
prilikama kada je neophodno dobro
markirati poloàj ko{nice (u doba rojenja kada je roj preseljen u drugu ko{nicu
ili u situacijama kada se promene mesto i
poloàj ko{nice) na letu se uo~ava veliki
broj p~ela radilica okrenutih glavom
prema ulazu, podignutog abdomena, a
spu{tenog vrha nadole, koje lepezanjem
krila {ire miris ko{nice.
U jednoli~nim predelima, gde ne postoje upadljivi objekti, koji bi p~ele koristile kao orijentir, p~ele se orijenti{u pamte}i udaljenost ko{nice od izvora hrane,
dok smer leta odre|uju na osnovu smera
Sun~evih zraka. Ako je vreme obla~no,
p~ele se orijenti{u na osnovu ultraljubi~astih zraka koji delimi~no prodiru kroz
oblake.
Sporazumevanje p~ela radilica. Aktivnost p~elinjeg dru{tva kao celine ne podrazumeva neko centralno komandovanje ili utvr|enu hijerarhiju. Me|utim,
ukupno delovanje p~elinje zajednice zavisi od kombinovanja i uskla|ivanja
aktivnosti velikog broja individualnih
p~ela radilica, od kojih svaka obavlja
svoj posao. Pri uskla|ivanju svog
pona{anja unutar dru{tva p~ele koriste
poseban povratni feed back sistem, tj.
me|u p~elama postoji ta~no definisan
povratni sistem komunikacije.
P~ele me|u sobom komuniciraju
preko sistema komunikacionih molekula,
na relaciji matice-radilice, matice-trutovi, trutovi-radilice, i sistemom pokreta
(ples p~ela) na relaciji radilica-radilica,

radilice-roj. O molekularnoj komunikaciji p~ela ne{to je re~eno u delu o maticama i trutovima, a sada }e vi{e re~i biti
o molekularnoj komunikaciji me|u radilicama i o pokretima - igri p~ela - kao
obliku sporazumevanja p~ela.
Sporazumevanje p~ela radilica
obavlja se putem radili~nih feromona. Iz
ove grupe feromona posebno su zna~ajni
feromoni produkovani u mirisnim organima ili Nazanovljevoj `lezdi radilica.
Ova `lezda je sme{tena ispod tanke
hitinske opne izme|u pretposlednjeg i
poslednjeg abdominalnog segmenta. I
pored toga {to je ovaj feromon zna~ajan
u formiranju specifi~nog mirisa svake
p~elinje zajednice, ipak je dokazano da
nije specifi~an ni za svako pojedina~no
dru{tvo ni za rasu, ve} da je naro~ito
vaàn u procesu komunikacije me|u
radilicama i markiranju mesta novog
doma pri prirodnom rojenju ili novog
izvora hrane.
Produkcija Nazanovljevih feromona je naro~ito intenzivna kod p~ela
izvidnica i izletnica (sabira~ica). Kada
prona|u bogat izvor hrane, o ~emu su
obavestile igrom druge p~ele izletnice,
pri povratku na izvor hrane oble}u ga i
izlu~uju sekret Nazanovljeve `lezde,
markiraju}i tako mesto sa novim izvorom hrane onim radilicama koje se
nalaze u blizini. Tako|e starije p~ele izletnice, takozvane predvodnice, po povratku sa rada na poletaljci izlu~uju
Nazanovljev feromon, pomaù}i mladim
p~elama koje se nalaze na orijentacionim
izletima da lak{e prona|u ko{nicu.
55
Detaljne analize sekreta Nazanovljevih `lezda ukazale su na prisustvo

vi{e feromonskih komponenti. Naime,
najpre je izolovan geraniol (poseduje miris mati~njaka - Mellisa officinalis), kao
dominiraju}i feromon sekreta ovih
`lezda, koji se javlja u promenljivim
koli~inama, a zatim su jo{ otkriveni geraniolova i nerolova kiselina. U novije
vreme iz sekreta mirisnih organa (Nazanovljeve `lezde) p~ela radilica izdvojen
je citral, ~iji je miris sli~an mirisu limuna.
Za me|usobnu komunikaciju i
obeleàvanje mesta gde se nalazi novi
izvor hrane, ili za markiranje mesta ko{nice (novog doma pri prirodnom rojenju)
p~ele radilice koriste jo{ i miris feromona
tarzalnih `lezda. Ove `lezde se nalaze na
tarzalnim delovima ekstremiteta za hodanje, produkuju feromon ~iji je miris
postojaniji od mirisa sekreta Nazanovljevih `lezda. Smatra se da je miris
feromona tarzalnih `lezda uklju~en u
formiranje specifi~nog mirisa p~elinjeg
dru{tva.
Posebnu grupu komunikacionih
molekula p~ela radilica predstavljaju
odbrambeni ili alarmni feromoni. Ovi
feromoni produkuju se u ào~nom kompleksu i mandubularnim `lezdama p~ela
straàrica i izletnica, a ne postoji kod
matice i vrlo mladih radilica. Alarmni
feromoni i njihov miris se osloba|aju u
momentu uboda p~ele, a maksimum tog
mirisa se postiè u trenutku kada je àoka
odvojena od tela p~ele. Produkovani
miris privla~i druge p~ele radilice i uti~e
na njihovo pona{anje, podsti~u}i agre-
56
sivnost, alarmno i napada~ko pona{anje.

Jedan od ào~nih alarmnih feromona je
izopentil- ili izoamil-acetat, ~ija se
koli~ina po àoci kre}e od 1 do 5 mikrograma. Da bi izopentil-acetat izazvao
alarmno pona{anje ili alarmnu komunikaciju, neophodno je da bude izlu~en u
neposrednoj blizini, tj. na udaljenosti
najvi{e do 60 cm od ko{nice. Prilikom
nadimljavanja dim verovatno maskira
alarmni miris, pa nadimljene p~ele ne
napadaju ve} se povla~e u ko{nicu i uzimaju med.
Pomenuto je da kod p~ela
straàrica i izletnica osim ào~nog
regiona alarmni feromon produkuju i
mandibularne `lezde. Po hemijskom sastavu alarmni feromon ovih `lezda je 2heptanon, a ima jak i kratkotrajan miris.
Ovaj feromon, osim {to podsti~e agresivnost i alarmno pona{anje p~ela (izlu~i
se u proseku oko 40 g po jednoj p~eli
izletnici) u cilju odbrane dru{tva od
uljeza, ima i ulogu u odvra}anju i opominjanju stranih p~ela (tu|ica) od ko{nice
ili obave{tavanju drugih p~ela sabira~ica
da je izvor hrane iscrpljen, jer koli~ina od
150 g 2-heptanona odbija sakuplja~ice
od izvora hrane ili tu|ice od ko{nice, kao
i 10 zgnje~enih glava ili mandubularnih
`lezda odraslih p~ela radilica (izletnice,
sabira~ice, vodono{e itd.). Dva-heptanon
nije prona|en kod mladih p~ela radilica,
matice i trutova, tako da se u pravom
smislu re~i moè nazvati feromonom
p~ela izletnica.
Na kraju treba pomenuti jo{ i foot
print feromon (nogama prenosni feromon) kojeg produkuju matice i radilice, a
rasturaju ga pomo}u tarsusa (stopala).

Ovaj feromon radilice izlu~uju na
povr{inu poletaljke ko{nice, njegova
struktura nije poznata, a pretpostavlja se
da ima ulogu u obeleàvanju (trasiranju)
puta u unutra{njost ko{nice, {to je posebno bitno za mlade p~ele koje se vra}aju
sa orijentacionih izleta. Tako|e foot
print feromon radilica ima veliki zna~aj
i za celu p~elinju zajednicu, naro~ito
tokom prirodnog rojenja, kada ovaj feromon doprinosi odràvanju integriteta,
zbijenosti i stabilne strukture rojidbenog
grozda.
Komunikacija putem feromona
samo je jedan od na~ina sporazumevanja
me|u p~elama na relaciji radilica-radilica, radilica-roj, jer podjednako bitan deo
me|up~elinje komunikacije jeste igra ili
ples p~ela. Naime, zapaèno je da tokom
slabe pa{e manji broj p~ela sabira~ica
izlazi iz ko{nice, {to je upu}ivalo na
zaklju~ak da su one dobro informisane o
stanju pa{e. Istraìvanja su pokazala da
se me|u sabira~icama nalaze grupe mla|ih p~ela (izvidnice) zaduènih da izvi|aju okolinu, pronalaze dobru pa{u i o
tome obave{tavaju ostale sabira~ice u
ko{nici. Ova tvrdnja se moè vrlo lako
dokazati izvo|enjem jednog prostog
ogleda. Naime, ako se na izvesnoj udaljenosti od eksperimentalne ko{nice postavi posuda sa {e}ernim sirupom ili, bolje, sa rastvorom meda i polena, posle
izvesnog vremena uo~i}e se prva p~ela,
koja }e nakupiti dovoljno hrane u svojoj
voljci, a zatim posle dva napravljena
kruga iznad posude odleteti. Uskoro }e
se pojaviti jo{ p~ela sabira~ica, za koje se
pra}enjem moè utvrditi da poti~u iz iste

ko{nice. Zna~i, prva p~ela je odnela informaciju ostalim sabira~icama u ko{nici
o mestu i poloàju izvora hrane. Kako se
ta informacija prenosi?
Istraìvanja su pokazala da p~ela
sabira~ica izvidnica, po{to se vratila u
ko{nicu, po~inje izvo|enje niza povezanih ritmi~kih pokreta telom, takozvani
ples-igra p~ela, kojim informi{e druge
p~ele o udaljenosti i smeru pa{e od ko{-
57
nice (slika 19). Tako, na primer, ako je

izvor hrane udaljen od ko{nice 10 m,
izvidnica izvodi kru`ni ples, tr~e}i na
sa}u u uskom krugu, menjaju}i smer levo
i desno. Ako je izvor hrane udaljen oko
100 m, p~ela izvidnica izvodi ples u vidu
spljo{tene osmice, tr~e}i najpre u malom
polukrugu, a zatim se naglim zaokretom
vra}a na po~etnu ta~ku, da bi odmah zapo~ela na suprotnu stranu da opisuje isti
polukrug, vra}aju}i se istom crtom kao i
Slika 19. Ples p~ela - oblik preno{enja informacija (Graebner, 1971).
58
Slika 20. Ples p~ela - ve}a u~estalost abdominalnih pokreta zna~i da je pa{a blizu,
a manja u~estalost da je pa{a daleko od ko{nice (Graebner, 1971).
prvi put na po~etak. Polazno-povratnu
crtu p~ela izvidnica uvek prelazi istim
smerom, neprestano izvo|e}i zadnjim
delom abdomena pokrete ~as levo, ~as
desno, s tim da je u~estalost brzih okretaja u vidu osmice oko 10 za 15 sekundi.
Crta kojom se p~ele u plesu uvek vra}aju
istim smerom na po~etnu poziciju govori
o smeru kretanja ka izvoru hrane. Utvr|eno je da ako p~ela plesa~ica crtu prelazi odozdo nagore, onda se izvor hrane
nalazi u smeru Sunca, a ako je kretanje
odozgo ka dole, hrana je u suprotnom
smeru od Sunca. Ako je p~ela pri izvo|enju plesa polazno-dolaznu crtu pomerila levo ili desno pod izvesnim uglom u
odnosu na vertikalnu osu, onda je to znak
da se pa{a nalazi pod nazna~enim uglom
levo ili desno u odnosu na Sunce. Uo~eno je da ako je udaljenost izvora hrane od
ko{nice ve}a, utoliko je broj okretaja
manji, ples je sporiji, ali duì (slika 20).

Tako pri udaljenosti izvora hrane do 3
km, pristigla p~ela radilica izvodi samo
dva okretaja u jednoj minuti. Tokom
plesa pristigle p~ele radilice i ostale sabira~ice prilaze izvidnici i doti~u je svojim
jezicima, poku{avaju}i da pokupe miris
cveta (miris nektara) sa kojeg p~ela
izvidnica dolazi.
Dakle, p~ele mirisom primaju informaciju o kvalitetu i vrsti pa{e, dok
informaciju o njenom poloàju i udaljenosti od ko{nice dobijaju na osnovu plesa
p~ela izvidnica. Pri tome kao glavni orijentir sluì im Sunce, dok kao putokaz
koriste Sun~eve zrake, pomo}u kojih se,
ina~e, orijenti{u kada je obla~no.
Sli~an sistem znakova i plesa koristi se i za sporazumevanje p~ela izvidnica i roja prilikom potrage za novim stanom u vreme rojenja. Naime, kada izvid-
nice prona|u novi stan, vra}aju se i igrom na povr{ini rojidbenog grozda, sli~no kao pri pronalasku hrane, o tome obave{tavaju roj. Roj se zatim ubrzo diè u
vazduh i odlazi na nazna~eno mesto
novog skloni{ta.
Boljem shvatanju i razumevanju
povratnog sistema komuniciranja me|u
p~elama doprinela je studija Seelly and
Tovey iz 1994. godine, koja opisuje
jedinstven povratni sistem sporazumevanja p~ela, kojim dru{tvo reguli{e
intenzitet sakupljanja nektara preko
koordinacije
aktivnosti
p~ela
sakuplja~ica i p~ela skladi{tarki.
P~ele sakuplja~ice, kada se vrate u
ko{nicu sa punim mednim èlucima
(voljkama) nektara, ne ulaze u ko{nicu
da same odloè svoj teret, ve} ih na ulazu
do~ekuju p~ele skladi{tarke, koje prihvataju nektar i u procesu transfera jezik
na jezik odlaù ga u prethodno pripremljene }elije sa}a. Neposredno nakon preuzimanja nektara skladi{tarka se pomera
iz podru~ja prijema, ustupaju}i tako
mesto drugoj spremnoj da prihvati teret.
Ako se u ko{nicu u isto vreme vrati ve}i
broj sakuplja~ica sa pa{e, p~ele skladi{tarke postaju prezauzete, pa se moè desiti da na primopredajnom mestu nema
toliko dovoljno slobodnih ovih p~ela koliko ima prispelih sakuplja~ica. U tom
slu~aju sakuplja~ice po~inju potragu za
slobodnim p~elama skladi{tarkama, gube}i vreme. Prema Saliju i Toviju, zbir
izgubljenog vremena koje potro{e sakuplja~ice u potrazi za slobodnim skladi{tarkama je mera efikasnosti p~elinjeg
dru{tva u iskori{}avanju aktuelne p~eli-
59
Slika 21. Vreme traènja p~ela skladi{terki

sa pove}avanjem broja sabira~ica prido{lih
na leto (Seelly and Tovey, 1994).
nje pa{e, jer sa porastom broja sakuplja~ica koje se vra}aju sa pa{e efikasnost prenosa i predaje hrane od cveta do
mesta skladi{tenja opada, osim ako se
istovremeno ne pove}ava i broj p~ela
skladi{tarki.
U normalnim okolnostima, kada je
brzina sakupljanja nektara od strane
dru{tva (izraèna preko broja sakuplja~ica) manja od njegovog prera|iva~kog
kapaciteta (izraènog preko broja slobodnih skladi{tarki), vreme traènja
60
skladi{tarki je kratko, ne duè od 20

sekundi.
U
ovakvim
uslovima
sakuplja~ice su stimulisane da izvode
repni ples kojim se regrutuju dodatne
p~ele sakuplja~ice, {to uti~e na
pove}avanje brzine i efikasnosti sakupljanja nektara jednog p~elinjeg dru{tva.
Me|utim, ako brzina sakupljanja prevazi|e kapacitet prerade, vreme za
pronalaènje skladi{tarki se produùje, i
kada dostigne oko 50 sekundi, dolazi do
destimulacije p~ela sakuplja~ica, tj. one
vi{e ne izvode repni ples, ve} po~inju
da izvode drhtavi ples (le|no-trbu{ne vibracije), koji regrutuje nove
p~ele skladi{tarke u cilju pove}avanja
kapaciteta prerade p~elinjeg dru{tva. Ceo
ovaj mehanizam kontrole unosa hrane u
ko{nicu prikazan je na slici 21. Iz slike se
vidi da ako je u~estalost povratka sakuplja~ica ve}a, to je i duè vreme traènja.
Naime, kada se u ko{nicu vra}a 8-10
p~ela u minuti, vreme traènja skladi{tarki se znatno produàva, na vi{e od
pola minuta, {to je posledica prezauzetosti skladi{tarki koje su ve} preuzele

nektar od ranije pristiglih sakuplja~ica, te
nisu u mogu}nosti da opsluè i novoprido{le. Zna~i, vreme traènja skladi{tarki
je osetljiv i ta~an pokazatelj relativne
brzine sakupljanja i prerade nektara na
nivou p~elinjeg dru{tva.
Feed back povratnim mehanizmom p~ele uskla|uju svoje pona{anje
unutar dru{tva, tj. koordini{u i kontroli{u
rad i unos hrane u ko{nicu. Na pove}anje
koli~ine nektara u prirodi dru{tvo bi trebalo da reaguje istovremenim pove}avanjem kako broja p~ela za sakupljanje
tako i broja p~ela za skladi{tenje donetog
nektara.
Opisani na~ini sporazumevanja u
p~elinjem dru{tvu, kao i ukupna harmonija koja u njemu vlada, toliko su uskla|eni da se slobodno moè re}i da
predstavljaju jedinstvenu preciznost i
savr{enstvo u ìvotinjskom svetu.
IZGRADNJA
PÊLINJEG GNEZDA
P~elinje gnezdo predstavlja prostor

u ko{nici kojeg popunjava p~elama
zaposednuto sa}e (slika 22). To zna~i da
p~elinje gnezdo osim legla, koje predstavlja skup }elija na sa}u u koje je matica zalegla jaja iz kojih se u procesu
razvi}a formira potomstvo, uklju~uje jo{
slobodno sa}e i sa}e sa rezervama hrane
(sa}e sa nektarom, medom i polenom).
Sve skupa predstavlja p~elinju zajednicu
ili p~elinje dru{tvo.
Dati jednostavan odgovor na ovo

pitanje nije nimalo lako, jer za to je
neophodno dobro poznavanje evolucije
medonosne p~ele i ìvota danas primi-
Izgradnja p~elinjeg gnezda po~inje

izgradnjom sa}a, koje za p~elinje dru{tvo
predstavlja mesto za stvaranje i razvoj
potomstva, za odlaganje rezervi hrane i
mesto za kompletan ìvot i rad p~elinjeg
dru{tva.
Poreklo i nastanak p~elinjeg gnezda i nagona za izgradnjom sa}a. Prvo pitanje
koje se name}e, ne samo stru~njaku i
p~elaru nego i obi~nom ~oveku, jeste:
Kako je nastalo p~elinje gnezdo i kako se
kod p~ela razvio nagon za izgradnjom
sa}a?
Slika 22. Izgled p~elinjeg gnezda

napravljenog u staroj ba~vi
(Stanimirovi}, 1997).
64
tivnih solitarnih p~ela. Ipak je na osnovu

dugotrajnih istraìvanja i pore|enja postavljena takozvana hipoteza biosimbiotske socijalizacije.
Prvobitne p~ele, preci dana{nje
medonosne p~ele, kao i recentne ose kopa~ice, svoje gnezdo su gradile u vidu
izdubljenih cev~ica u zemlji, pri ~emu je
telo same p~ele sluìlo kao kalup kako za
oblik tako i za dimenzije izgra|ene cev~ice. Tako nastala cev~ica, odnosno jamica u zemlji, koju je gradila prvobitna,
solitarna p~ela, predstavlja prapo~etak
dana{nje }elije sa}a, tj. to je pra}elija
p~ele iz koje su se razvili svi ostali tipovi
}elija sa}a medonosne p~ele.
Poznato je da p~elinja zajednica,
kao i svaka druga socijalizovana skupina,
opstaje zahvaljuju}i sinhronizovanom
radu i {tedljivosti. Tako je i prvobitna
p~ela tokom svoje evolucije, zbog socijalizacije, tj. korisnog udruìvanja vi{e
ènki, sve vi{e dobijala; zajednica je
postajala sve savr{enija, a sa njenim usavr{avanjem ìvot p~ela je postajao duì,
one sve plodnije, a potomstvo se sve brè
Slika 23. A - pogled odozgo, B - uzdu`ni presek

}elije solitarne p~ele, C - heksagonalni raspored
perifernih }elija oko jedne centralne koji je bio
preduslov za heksagonalni raspored }elija u sa}u
dananje medonosne p~ele (Katalini} i sar., 1968).
razvijalo. Ceo ovaj sve intenzivniji tempo razvoja zajednice nametao je potrebu
za bròm izgradnjom ve}eg broja cev~ica
za leglo. Iz svih ovih razloga izgradnja
odvojenih, ~esto ra{trkanih cev~ica za
leglo postala je neproduktivna, odnosno
javila se potreba za ekonomi~nijim iskori{}avanjem prostora. Zato p~ele pristupaju grupisanju jamica, bliè drugoj, {to
je bio prvi korak u pravcu nastanka sa}a
(slika 23).
Grupisanje cev~ica prvobitna p~ela
obavljala je tako {to bi najpre kopala
centralnu jamicu, oko koje je u skladu sa
geometrijskim zakonitostima bu{ila jo{
{est cev~ica. Tako je nastala osnova heksagonalnog sistema p~elinjeg sa}a. U daljem svom evolutivnom razvoju p~ela je
prestala da kopa jamice u zemlji i po~ela
je sa izgradnjom gnezda od drugog
materijala, kao {to je vosak, kojeg je
sama proizvodila. Vosak je skup materijal za ~iji je nastanak potrebno veliko
energetsko ulaganje. Zato se pojavila jo{
jedna potreba za {tednjom, a ona se najjednostavnije mogla posti}i novim sistemom izgradnje gnezda, koji je podrazumevao slepljivanje perifernih {est
cev~ica sa centralnom, {to je omogu}avalo formiranje zajedni~kih zidova izgra|enih cev~ica i u{tedu materijala
(slika 24). Dalji napori u cilju {to ve}e
u{tede materijala rezultirali su promenom oblika izgra|enih }elija, koje umesto dotada{njeg ovalnog zadobijaju prizmati~ni, {estougaoni izgled. Promena
oblika je nastala kao posledica pritiska
me|u }elijama, tako da su bez te presije
}elije okrugle, kao {to je to slu~aj sa ma-
IZGRADNJA PÊLINJEG GNEZDA
ti~njacima. Dalja {tednja gra|evinskog

materijala evolutivno je uslovila spajanje
dva satna kruga (slika 25 A), tj. po~inje
se sa obostranom izgradnjom }elija-sa}a
- nastaje dvostruko sa}e. Ovakvo dvostruko sa}e zauzimalo je vertikalan
poloàj, tako da sada horizontalno postavljene }elije sa}a vremenom zadobijaju uko{en poloàj.
Pojava zajedni~kog dna za dva reda }elija kod dvostrukog sa}a vodila je
promeni njegovog izgleda (slika 25 B).
Dno pra}elije imalo je poluloptast izgled,
kakav je i dan danas u sa}u osa, ~ija je
osnova od heksagonalno raspore|enih
polulopti izme|u kojih se nalaze
udubljenja ograni~ena sa po tri poluloptasta breùljka. Tokom evolucije u
ovakvom prasa}u javila se prirodna
potreba da ova poluloptasta udubljenja sa
jedne strane posluè kao dno za }elije
sa}a sa druge strane. Naime, }elije
dvostrukog sa}a su se svojim osnovama
lepile tako da su na dno jedne }elije sa
jedne strane dolazila po tri dna od tri
}elije sa druge strane sa}a, a po svim
matemati~kim i mehani~kim zakonima
me|usobni pritisak }elija sa jedne i druge
strane sa}a uslovio je nastanak zajedni~kog dna u vidu trostrane piramide
(slika 25 C).
Me|utim, tokom evolucije medonosna p~ela je nau~ila i da odstupa od
{ablonske izgradnje satnih }elije sa}a, a
kao dokaz mogu se navesti trutovske,
prelazne i medne }elije, koje su ~esto
nepravilno gra|ene. Prema tome, tokom
evolucije razvio se {ablon za izgradnju
sa}a u p~elinjem gnezdu, {to predstavlja
65
Slika 24. Transformacija izgleda }elije sa}a od

prvobitnog valjkastog u prizmati~ni, {estougaoni
oblik.(Katalini} i sar., 1968).
nasle|e pro{losti i neminovnost prirode,

ali isto tako p~ela je uspela da razvije i
druge svoje potrebe, koje su odstupale od
prirodnih zakona i {ablona. U svemu
ovome, divljenje izaziva ume{nost p~ele
da savlada sve sukobe izme|u prirodnih
zakonitosti i svojih prirodnih potreba u
izgradnji sa}a.
B
C
Slike 25. A - [ematski prikaz orijentacije }elija,

gde se izbo~ine dna }elije jedne strane ume}u u
udubljenja koje ~ine po tri }elije sa druge strane;
B - i C - [ematski prikaz transformacije poluloptastog u trostrani piramidalni izgled dna }elija
sa}a sa obe strane sa}a (Katalini} i sar., 1968).
66
Materijal za izgradnju gnezda. Recentni

socijalni insekti za izgradnju svoga
gnezda koriste strani materija ili materijal koji sami proizvode u svom telu. Tako
ose gnezdo prave od materijala kojeg
dobijaju preradom drveta, neke
meliponide sa}e grade od cerumena, tj.
smese voska i zemlje sa dodatkom
smole, dok bumbari u vosak dodaju polen i od takve smese grade sa}e.
Medonosna p~ela za izgradnju
gnezda koristi vosak i propolis. Vosak po
potrebi lu~e vo{tane `lezde u vidu veoma
tankih, bezbojnih, ponekada ùtih ljuspica. Tek izgra|eno sa}e je belo, ali vremenom menja pigmentisanost od ùte do
tamne, ~ak crne boje. Na promenu boje
voska u sa}u uti~e vi{e faktora, me|u
kojima su u prvom redu uticaj kiseonika,
toplote, vlage, polenovog praha, ko{uljica koje ostaju u }elijama sa}a tokom
presvla~enja i izvo|enja mladih p~ela radilica, starenje sa}a itd. Vosak je bez
ukusa, a veoma prijatnog mirisa. P~ele ga
upotrebljavaju isklju~ivo za izgradnju
sa}a, dok pri izgradnji poklopaca za zatvaranje }elija sa voskom me{aju polen i
druge materijale u cilju postizanja njegove ve}e poroznosti i boljeg propu{tanja kiseonika. Mati~njaci se tako|e ne
grade od ~istog voska, ve} se vosak me{a
sa drugim materijalima u cilju postizanja
njegove ve}e propustljivosti za kiseonik
koji se ~ak u dva puta ve}im koli~inama
tro{i tokom pojedinih perioda razvi}a
matice.
Propolis je aromati~na smola biljnog porekla beli~asto-sive do zelenkasto
ili crvenkastosme|e boje. Propolis lu~e
pupoljci pojedinih biljnih drvenastih vrsta (topola, breza, jabuka, kru{ka, {ljiva
itd.). Naziv poti~e od dve gr~ke re~i: pro
- pred i polis - grad. Zna~i, re~ propolis prevedeno sa gr~kog zna~i pred
gradom, {to upu}uje na ~injenicu da se
propolis nalazi u ve}im koli~inama na
letu pri ulazu u ko{nicu - p~elinji grad.
P~ele propolis donose u polenovim korpicama na zadnjim ekstremitetima, sakupljaju ga pomo}u usnog aparata i nikada
ga ne odlaù u }elijama sa}a, ve} ga
odmah upotrebljavaju za zatvaranje otvora, izolovanje ve}ih stranih tela (uginuli mi{) i sl. Tokom glavne pa{e p~ele
propolis ne donose u ko{nicu, a intenzivno ga sakupljaju pred kraj sezone, tj. u
kasnu jesen, u vreme velikih priprema za
prezimljavanje.
Proizvodnja voska i izgradnja sa}a. P~ele
spremne za proizvodnju voska i izgradnju sa}a formiraju duge lance i
~itave zavese. Naime, prvi red p~ela se
uhvati za tavanicu ko{nice ili duplje, a za
njih se dalje prihvataju ostale p~ele,
obrazuju}i vise}u formaciju. U ovoj formaciji p~ele svakog slede}eg reda ka~e
se prednjim nogama za zadnje noge p~ela
u prethodnom redu. Tako vise 38 sati,
odaju}i utisak kao da se odmaraju, ~ekaju}i da po~ne lu~enje voska. Vosak se lu~i na vo{tanim ogledalima u vidu prozirnih te~nih kapljica. Radilice poseduju
~etiri para vo{tanih ogledala sme{tenih sa
ventralne strane zadnja ~etiri trbu{na
sternita. Ispod vo{tanih ogledala, koja su
u stvari perforisane hitinske plo~e, nalaze
se voskove `lezde.
Proizvedena kapljica voska se u

kontaktu sa vazduhom stvrdne vrlo brzo,
obrazuju}i vo{tanu ljuspicu, koju p~ela
skida sa vo{tanih ogledala pomo}u ~ekinjastih ~etkica na stopalu zadnjih ekstremiteta. Vo{tani listi} dalje preuzimaju
prednje noge, dopremaju}i ga do usnog
aparata. U ustima p~ela prera|uje vo{tanu ljuspicu me{aju}i je sa masnim sekretom podjezi~ne `lezde koji daje ve}u
elasti~nost vosku. P~ela nikada ne prera|uje odjednom ceo vo{tani listi}, ve} ga
gricka u manjim komadima, koje oblikuje u vidu vo{tane loptice, odmah ih ugra|uju}i u sa}e. Obrada jedne vo{tane ljuspice traje oko 2 minuta.
Tokom izgradnje sa}a p~ele se me|usobno smenjuju, tj. svaka donese po
jednu vo{tanu lopticu, zalepi je, malo
pritisne, dotera i obradi ura|eno, pa se
sklanja. Odmah je zamenjuje druga, tre}a
67
i tako redom sve dok se posao ne zavr{i.

Ceo ovaj p~elinji rad li~i na op{tu zbrku,
ali da tako nije potvr|uje krajnji rezultat,
tj. precizno ura|eno belo sa}e.
U izgradnji }elija sa}a nikada se ne
~eka njihov potpuni zavr{etak, jer p~ele
graditeljice zapo~inju izgradnju, gradnja
te~e, a uporedo sa njom p~ele skladi{tarke od sabira~ica preuzimaju i u nezavr{ene, nekada tek ne{to vi{e otpo~ete
}elije sa}a odlaù nektar ili polen, a matice polaù jaja. Svaka satna }elija sa}a
bez obzira na svoju dubinu pri vrhu
poseduje vo{tani pro{ireni prsten, koji
predstavlja rezervni materijal za pro{irivanje i produbljivanje }elija, kao i za
davanje ~vrstine vr{nim ivicama, koje bi
se lako lomile i krunile. Gradnja sa}a
obavlja se u svako doba, ali je najintenzivnija tokom obilne pa{e, jer tada postoji dovoljno energije za produkciju ve}e
Slika 26. Ram sa sa}em u izgradnji: R - radili~ke, T - trutovske }elije sa}a
68
koli~ine voska. Kada je u pitanju dnevna

dinamika gradnje sa}a, treba ista}i da se
po pravilu no}u daleko vi{e posla obavi
nego danju, jer se u no}nom radu na
izgradnji sa}a mladim ku}nim p~elama
graditeljicama pridruùju i p~ele izletnice. Kada se p~elama ne dodaju osnove
sa}a - one same u jednom redu istovremeno na vi{e mesta zapo~inju sa izgradnjom malih kolutova sa}a, koji brzo rastu
u jednom trenutku dodiruju}i se ivicama,
a zatim ih ve{to stope u jednu jedinstvenu celinu, tako da je vrlo te{ko razlikovati njihove prvobitne granice.
Slike 27. Ram sa svim tipovima }elija sa}a. Crvena strelica ozna~ava mati~njak.
Organizacija p~elinjeg gnezda. P~elinje

gnezdo obuhvata leglo, prazno i sa}e za
rezervnu hranu (med i polen), te prema
tome p~ele u svom gnezdu grade mati~njake, trutovske, radili~ke, prelazne, prihvatne i medne satne }elije, mada se moè re}i da u celom gnezdu dominiraju
radili~ke }elije sa}a (slike 26 i 27).
Mati~njaci (slika 27) su najve}e
}elije u p~elinjem leglu, koje se od ostalih }elija sa}a razlikuju ne samo po
veli~ini ve} i po obliku i poloàju. Mati~njaci po obliku podse}aju na ìr, vertikalno su postavljeni, u svojoj unutra{njosti su okrugli i glatki. Za razliku od
radili~kih i trutovskih }elija, mati~njaci
imaju relativno debele zidove, koji po
svojoj spolja{noj povr{ini imaju {estougaonu teksturu koja podse}a na heksaugaonu osnovu }elije sa}a u izgradnji.
Mati~njake p~ele podiù uglavnom na
radili~kom, vrlo retko na trutovskom
sa}u.
69
Radili~ke i trutovske }elije imaju

izgled {estougaone prizme, s tim {to su
trutovske }elije ne{to ve}e. Dno ovih }elija je gra|eno od tri ~etvorougaone plo~e romboidnog izgleda koje se spajaju u
trostranu,
takozvanu
Maraldijevu
piramidu. Radili~ke }elije sluè kao
za{ti}en zatvoreni prostor u kojem se legu radilice i gde se odlaù rezerve hrane
(med i polen). Rezerve meda ostavljaju
se i u trutovskim }elijama, u kojima se
retko odlaè polen, dok mati~njaci nikada ne sluè u ovu svrhu. Radili~ke i trutovske }elije, pored razlike u veli~ini, razlikuju se i po obliku poklopca kojim se
zatvara starije leglo. Poklopci radili~kih
}elije su ravni, dok su poklopci trutovskih }elija u vidu ispup~enih polulopti.
[irina novoizgra|enih radili~kih
}elija, mereno izme|u dva paralelna zida,
iznosi 5,37 mm, dubina im je u proseku
od 10 do 12 mm, dok dubina mednih }elija moè biti i preko 17 mm. Trutovske
}elije nisu tako ta~no gra|ene kao radili~ke, jer zna~ajan broj nastaje ravnanjem
Slika 28. A - ematski prikaz izgleda radili~kih }elija sa}a, B - ematski prikaz
izgleda mednih }elija sa}a (Katalini} i sar., 1968).
70
i pro{irenjem radili~kih }elija, {to ne

predstavlja smetnju za razvoj legla, jer
im p~ele samo pro{ire otvor na nekih
6,91 mm, koliko iznosi {irina tek izgra|enih novih trutovskih }elija.
Prelazne i prihvatne }elije su nepravilnog oblika, sluè za utvr|ivanje
sa}a za satono{u i bo~ne letvice, kao i za
odlaganje meda. Medne }elije su vi{e
uko{ene i ne{to dublje (preko 17 mm),
p~ele ih grade u gornjem delu sa}a. U
prihvatne, prelazne i medne }elije matica

nikada ne polaè jajne }elije, tako da ove
}elije ne ulaze u sastav p~elinjeg legla.
]elije u sa}u nisu strogo horizontalno projektovane u odnosu na vertikalnu osnovu sa}a, ve} su posmatrano od
dna prema obodu otvora postavljene pod
uglom do 5, a nekada ~ak i 20. Osim
toga, medne }elije, koje su duè od ostalih }elija sa}a, ~ak su lu~no povijene, {to
spre~ava da med iz njih iscuri.
MORFOLO[KA
GRA\A TELA
MEDONOSNE PÊLE
Medonosna p~ela pripada klasi

Insecta tipu (phylum) zglavkara (Arthropoda), te ima op{ti plan gra|e tela
karakteristi~an za ovu grupu ìvotinja, sa
izvesnim specifi~nim adaptacijama.
K-1
Telo medonosne p~ele je heteronomno

segmentisano sa izraènom telesnom
regionalizacijom i cefalizacijom, tj.
gra|eno od vi{e ~lanaka razli~ite veli~ine
i strukture koji se grupi{u daju}i telesne
regione sa jasno izdvojenom glavom
(slika 29). Heteronomna gra|a tela
zglavkara moè se izvesti iz homonomne
metamerije zajedni~kog anelidskoartropodskog pretka.
Na telu p~ele kao i kod ostalih
lete}ih insekata razlikujemo tri telesna
regiona, nastala stapanjem vi{e razli~itih
telesnih segmenata, a to su: glava (cephalon - caput), grudi (thorax) i trbuh
(abdomen).
Glava (cephalon - caput) medonosne
p~ele (slika 30), kao i ostalih insekata,
nastala je u procesu cefalizacije fuzionisanjem {est telesnih segmenata, ~iji su
K-2
A1-A7
T-1
T-3
5
1
2
7
3
4
T-2
6
E-1
E-3
E-2
Slika 29. Spoljanja morfologija tela medonosne

pele: 1 - antena; 2 - sloèno (facetovano) oko;
3 - labrum: 4 - mandibula; 5 - jezik; 6 - maksila; 7 - labium; 8 - proste o~i (ocele); T1-T3 torakalni (grudni) segmenti; A1-A7 - abdominalni (trbuni) segmenti; E1-E3 - ekstremiteti
za hodanje; K1-K2 - krila (Snodgrass, 1956).
74
1
2
3
4
9
8
Slika 30. 1 - proste o~i (ocele); 2 - sloène

(facetovane) o~i; 3 i 5 - ~lankovite antene; 6 maksile; 7 - jezik; 8 - mandibule; 9 - labrum
se ekstremiteti transformisali uklju~uju}i

se u sastav usnog aparata. Procesom
cefalizacije, tako|e, do{lo je do sjedinjavanja {est pari nervnih ganglija u mozak.
Glava matica i radilica je srcolikog
izgleda, obrasla hitinskim dla~icama,
dok je kod truta glava okrugla, skoro
loptastog izgleda (slika 31).
Na glavi medonosne p~ele se nalazi jedan par antena i par krupnih facetovanih o~iju, dok su na frontalnom delu
glave sme{tena tri prosta oka ili ocele. U
glavi p~ele, a u neposrednoj blizini usnog

aparata ostvaruju}i sa njim organsku i
funkcionalnu vezu, sme{tene su pljuva~ne, `drelne i mle~ne `lezde.
Grudi (thorax) p~ele nastale su fuzionisanjem tri grudna i jednog trbu{nog
telesnog segmenta, me|u kojima se te{ko
mogu uo~iti granice, prakti~no su stopljeni u jednu jedinstvenu celinu ozna~enu kao thorax. Grudi su pokrivene
gustim dla~icama, koje su kod trutova
ne{to o{trije nego kod matice i radilica.
Na grudnom regionu nalaze se tri para
~lankovitih ekstremiteta, sme{tenih sa
ventralne strane protoraksa, mezotoraksa
i metatoraksa. Dorzalno na mezo- i
metatoraksu nalaze se dva para opnastih
krila. ^lankoviti ekstremiteti (noge)
medonosne p~ele su iste op{te gra|e sa
izvesnim specifi~nim adaptacijama. Najkra}i su prednji, ne{to duì srednji, a
najduì su zadnji ekstremiteti (slika 32).
Noge medonosne p~ele su jednograne i diferencirane na pet ~lanaka
(coxa - kuk, trochanter - butni valjak,
femur - but, tibia - golen, tarsus stopalo (slika 33). Tarsus ili stopalo je
tako|e gra|eno od pet ~lanaka, basitarsusa i ~etiri manja ~lanka koja ~ine
metatarsus, s tim da se zadnji zavr{ava
jastu~astim pro{irenjem za pripijanje i
kretanje po glatkim i strmim povr{inama.
Na vrhu ekstremiteta nalaze se po dve
kandìce, koje sluè za prihvatanje i
manipulisanje razli~itim objektima. Tri
para ekstremiteta, kao i celo telo
medonosne p~ele, obrasli su hitinskim
dla~icama - ~ekinjama, koje osim {to
MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE PÊLE
75
sluè za odràvanje li~ne higijene i sakupljanje polena, imaju i ulogu u prijemu

~ulnih nadraàja.
Prednji ekstremiteti se nalaze sa ventralne strane prvog torakalnog segmenta
(prothorax), peto~lani su, sa specifi~nim
sistemom za ~i{}enje antena. Aparat za
~i{}enje antena (slika 34) sastoji se od
jednog zubolikog izra{taja na tibiji (tibijalni zub) i polukru`nog, dla~icama
obraslog udubljenja na tarzusu (tarzalno
~etkasto udubljenje). P~ela s vremena na
vreme provla~i antene kroz ovaj aparat u
cilju njegovog ~i{}enja. Osim aparata za
~i{}enje antena, sa unutra{nje strane
prednjih ekstremiteta na tibiji je ~etkica
za ~i{}enje o~iju, dok je na tarzusu stopalu - ~etka za sakupljanje polena.
Tako|e, na prednjim ekstremitetima
nalaze se mamuzasti izra{taji koji sluè
za skidanje polenovih loptica iz polenovih korpica sa zadnjih ekstremiteta.
matica
radilica
trut
Slika 31. Izgled glave ~lanova p~elinjeg

drutva (Snodgrass, 1956).
Srednji ekstremiteti medonosne p~ele

(slika 32-2) su sna`no gra|eni ekstremiteti, ne{to duì od prednjih, sa kojima
imaju dosta sli~nosti u gra|i. Nalaze se sa
ventralne strane drugog grudnog prstena
(mesothorax), bez posebnih su funkcionalnih adaptacija, osim {to nose ostrige za
skidanje i preno{enje vo{tanih ljuspica.
Zadnji ekstremiteti (slika 32-3A, 32-3B
i 35) medonosne p~ele su ventralno postavljeni na tre}em torakalnom segmentu
3A
3B
Slika 32. Noge p~ele radilice: 1 - prednje; 2 - srednje; 3A - spoljanja strana zadnje;
3B - unutranja strana zadnjeg ekstremiteta (Snodgrass, 1956).
76
Coxa
Trochanter
Femur
Tibia
Basitarsus
Metatarsus
Tarsus
Pretarsus
Slika 33. Opta ema gra|e ekstremiteta p~ele

(Snodgrass, 1956).
(metathorax), gra|eni od pet ~lanaka i

najduì su. Sa spolja{nje strane nose
aparat za sakupljanje i transport polena,
tj. na spolja{noj povr{ini tibije zadnjih
ekstremiteta nalazi se uzdu`no udubljenje na ~ijim ivicama su duge, unutra
lu~no povijene hitinske ~ekinje, {to
predstavlja polenovu korpicu (corbicula).
U polenovim korpicama se sakupljaju i
transportuju polen i propolis do ko{nice.
Sa unutra{nje strane tarzusa zadnjih
ekstremiteta sme{tene su polenove
~etkice, gra|ene od 10 koso postavljenih
redova ~ekinja, a sluè za ~i{}enje tela i
preno{enje polena do korpica. Na zadnjim ekstremitetima sme{tena je i polenova ka{ika, koju izgra|uje polenov ~e{alj
- polenove grabulje (rostellum) i
mamuze, sa funkcijom skidanja i
preno{enja vo{tanih ljuspica do usnog
aparata, gde se vosak me{a sa
pljuva~kom i tako omek{an ugra|uje u
sa}e.
Krila medonosne p~ele. - Medonosna
p~ela pripada potklasi Pterygota, tj. krilatih insekata iz reda Hymenoptera, tj.
opnokrilaca sa dva para opnastih dorzalno sme{tenih krila (slika 36). Prednja
krila su ve}a, postavljena dorzalno na
drugom grudnom prstenu (mesothorax),
dok su zadnja krila ne{to manja, dorzalno pri~vr{}ena za tre}i torakalni segment
(metathorax). Kod radilica krila su najmanja, ne{to su ve}a kod matica, a
najve}a kod trutova.
Krila p~ele su opnasta, proèta sistemom hitinskih nerava, koji krilima daju
~vrstinu i snagu. Me|u hitinskim nervima krila p~ele dominiraju uzdu`ni nervi:
costa, subcosta, radius i medius. Oni su
me|u sobom spojeni popre~nim nervima
`bice - radioli, koji se u krilima prostiru
na sve strane i tako obrazuju }elije krila.
Tokom mirovanja zadnja krila su ispod
prednjih, poloèna uz telo, dok se pri uzletanju zadnja krila pomo}u kukica na
svojoj prednjoj strani ka~e na `lebove
zadnje ivice prednjih krila grade}i jedinstvenu letnu povr{inu. Krila se pokre}u u
sva ~etiri pravca pomo}u mo}nih grudnih
mi{i}a, koji istovremeno omogu}avaju
brz let, savla|ivanje otpora koji pruà
Notch basitarsus
(bazitarzalno udubljenje)
Processus tibialis
Lobus fibulae
77
Tibia
Tibia
Fibula
B
Basitarsus
Slika 34. Aparat za ~i}enje antena: A - otvoren; B - zatvoren (Snodgrass, 1956).

vetar, naglo zaustavljanje itd. Prednja
krila sluè za uzletanje i upravljanje
letom.
Trbuh (abdomen) medonosne p~ele grade 10 telesnih segmenata, od kojih se
samo {est moè identifikovati, s obzirom
na to da prvi trbu{ni segment srasta sa
tre}im grudnim segmentom u thorax, dok
su 8, 9 i 10 uvu~eni u sedmi abdominalni segment. Svaki trbu{ni segment sastoji se od dva dela: le|nog (tergit) malo
izduènog i povijenog polusegmenta i
trbu{nog (sternit) ispup~enog poluprstena. Poluprstenovi su me|usobno spojeni
mekim, opnasto-ko`nim i elasti~nim
spojnicama (pleure), koje omogu}avaju
uvla~enje jednog segmenta u drugi i skupljanje ili istezanje abdomena. U abdo-
Corbicula
Arcus
mamuze
Rastellum
Polenove
~etkice
Slika 35. Specifi~nosti gra|e zadnjih

ekstremiteta p~ele radilice: A - spoljanja;
B - unutranja strana (Snodgrass, 1956).
78
Subcosta
Costa
Radius
@leb (fold)
Media
Kukice (hook)
Slika 36. Gra|a krila medonosne p~ele

(Snodgrass, 1956).
minalnom regionu je sme{tena ve}ina vitalnih organa p~elinjeg organizma.

Svi telesni segmenti, tj. celo telo,
sa spolja{nje povr{ine prekriveni su
tvrdom hitinskom kutikulom, produktom
jednoslojnog epidermisa. Hitinski omota~ predstavlja spolja{nji skelet tela p~ele

(egzoskelet), ~ija je osnovna funkcija
za{tita unutra{njih mekih tkiva i organa,
uz istovremenu ulogu oslonca za popre~noprugastu muskulaturu.
Telesna duplja p~ele, kao i svih ostalih
zglavkara, jeste miksocel (mixocel),
nastala fuzionisanjem primarne - blastocela - i sekundarne telesne duplje coeloma. U telesnoj duplji su sme{teni
unutra{nji vitalni organi i mi{i}na vlakna. Mi{i}ni sistem p~ele je gra|en po tipu
popre~noprugaste muskulature, u vidu
mi{i}nih vlakana inseriranih sa unutra{nje strane hitinskog oklopa svakog ~lanka. Ekstremiteti medonosne p~ele se
pokre}u po principu poluga.
79
SISTEM ORGANA ZA VARENJE
Sistem organa za varenje je sloèno gra|en i ~ini ga regionalno diferencirana crevna cev sa alimentaranim `lezdama (slika 37). Sistem organa za varenje po~inje usnim otvorom, okruènim
delovima usnog aparata.
Usni aparat p~ele je prilago|en za
grickanje i srkanje, a u njegov sastav
ulaze: gornja usna - labrum, gornje vilice - mandibule, donje vilice - maxile i
donja usna - labium (slika 38). Svi navedeni delovi usnog aparata p~ele, izuzimaju}i labrum koji predstavlja hitinski
nabor, nastali su transformacijom ekstremiteta glavenih segmenata. Tokom mirovanja, tj. u trenucima kada se usni aparat
ne koristi, sme{ten je u `leb na donjem
delu glave i ne prime}uje se.
Glavena
pljuva~na
`lezda
Mle~na
`lezda
Grudna
pljuva~na
`lezda
Jednjak
Malpigijeve
cev~ice
Srednje crevo
Medni
èludac
(ingluvies)
Proventriculus
Labrum je neparna hitinska plo~ica koja

za{ti}uje sve ostale delove usnog aparata. Ispod labruma za glavenu kapsulu
bo~no su vezane mandibule. One imaju
funkciju zuba, na vrhovima su o{tre, a po
bo~nim ivicama zaobljene i glatke. Pomo}u njih p~ele zatvaraju pukotine propolisom, kidaju, uklanjaju prepreke,
Ventriculus
Ventriculus
Rectum
Slika 37. Sistem organa za varenje kod

medonosne p~ele (Snodgrass, 1956).
80
Fossa
proboscis
Postmentum
Mandibule
Prementum
Stipes
Maxile I
Galea
Maksilarne
papile
Glossa
Maxile II
Labellum
Slika 38. [ema gra|e usnog aparata

radilice (Snodgrass, 1956).
razgrizaju pra{nike i iz ko{nice iznose
strane predmete.
Maksile ili donje vilice su u vidu sare
koja {titi donju usnu. Postoje dva para
maksila: spolja{nji par - donje vilice u
pravom smislu - i unutra{nji par, koji je
srastao daju}i donju usnu ili labium, na
kojem razlikujemo: zadnji cilindri~ni deo
praementum, par labijalnih pipaka i jezik
- glossa. Jezik je obrastao hitinskim
dla~icama, okrenutim nadole, gu{}e raspore|enim pri vrhu, tako da taj, vr{ni,
deo jezika ima ~etkast izgled, ka{ikasto
je pro{iren (labellum) i omogu}ava p~eli
uzimanje te~ne hrane. îm p~ela ubaci
jezik u cvetnu ~a{icu, dospevaju}i do
nektarija (`lezde cveta koje lu~e nektar),

dolazi do {irenja praementuma, pri ~emu
se stvara vakuum u ovom cevastom delu
usnog aparata, {to uslovljava usisavanje
nektara. Usisani nektar pokretima `drela
dospeva u usta, a zatim dalje biva transportovan u medni èludac. Duìna jezika
nije ista kod svih rasa p~ela, ali se u proseku kre}e od 6 do 7 mm. Istraìvanja su
pokazala da ukoliko je jezik duì, utoliko
p~ela ima vi{e mogu}nosti da dospe do
nektara i obrnuto. Zato se danas obavlja
selekcija u cilju dobijanja rasa p~ela sa
duìm jezikom radi postizanja ve}eg prinosa u medu. Za merenje duìne jezika
koristi se aparat pod nazivom glosometar.
U usnu duplju p~ele izlivaju se
pljuva~ne `lezde koje imaju ulogu u
transformaciji nektara u med. Na usnu
duplju se nastavlja `drelo (pharynx), koje
se dalje nastavlja u jednjak (oesophagus).
Jednjak je uska mi{i}na cev koja ide
celom duìnom grudi, prolaze}i kroz
uzani deo koji spaja thorax i abdomen,
dospevaju}i u abdomen, gde se nastavlja
u medni èludac ili voljku.
Medni èludac (ingluvies) jeste mi{i}no,
kesasto pro{irenje, dobro razvijeno kod
radilica i sluì kao magacin pri sakupljanju i transportu nektara, meda i vode
(slika 39). Kod matica i trutova medni
èludac je u vidu slabo razvijenog, neznatnog pro{irenja (slika 40). Zapremina
voljke radilica je oko 50 mm3, tako da za
1 kg nektara donetog u ko{nicu treba oko
15.000 punjenja, odnosno isto toliko
letova, dok za 1 kg meda treba obaviti tri
puta vi{e letova, odnosno punjenja mednog èluca. Medni èludac u svom zidu
poseduje dva mi{i}na sloja koji omogu}avaju njegovo {irenje i skupljanje. Na
medni èludac se nastavlja pravi èludac,
a veza izme|u ova dva fiziolo{ki razli~ita
dela creva ostvaruje se preko jednog
suènja (proventriculus - me|ucrevo),
koje funkcioni{e kao regulacioni ventil
propu{taju}i samo po potrebi hranu iz
mednog èluca u pravi, uz istovremeno
spre~avanje povra}aja sadràja pravog
èluca u medni èludac ili voljku. Proventriculus je duìne oko 2,2 mm, nosi
jedno levkasto pro{irenje, sa krstastim
otvorom koji se zatvara sa ~etiri iznutra
jako zadebljala poklop~i}a. Levkasti deo
kao i ceo proventrikulus je muskulozan,
moè se skupljati i {iriti omogu}avaju}i
tako, ili potpuno spre~avaju}i komunikaciju izme|u mednog i pravog èluca.
Naime, regulacioni ventil - proventrikulus - svojim kontrakcijama, relaksacijama, kao i raznim dodacima, prekida vezu
izme|u voljke i pravog èluca,
omogu}avaju}i njeno punjenje, a
istovremeno reguli{e i protok odre|ene
koli~ine hrane u pravi èludac za potrebe
ishrane p~elinjeg organizma. Kada p~ela
ho}e da propusti hranu u pravi èludac,
regulacioni ventil se potisne sve do jednjaka, a zatim se krstasti otvor na njegovom levkastom pro{irenju naizmeni~no
otvara i zatvara propu{taju}i hranu.
Talasastim pokretima cilindri~nog
dodatka regulacionog ventila hrana se
dalje transportuje do pravog èluca.
Me|utim, kada p~ela ho}e da isprazni
svoj medni èludac, preko regulacionog
81
Krstasti otvor
proventriculusa
sa zaliscima
Ingluvies
Proventriculus
Ventriculus
Slika 39. Prikaz veze mednog èluca i

ventriculusa (Snodgrass, 1956).
ventila - proventrikulusa zatvara se
komunikacija sa pravim èlucem, a
ritmi~kim pokretima mi{i}a mednog
èluca i jednjaka ve} delimi~no invertovan nektar se izbacuje u }eliju sa}a.
Slika 40. Uporedni prikaz veliine

mednog eluca kod radilice (R), matice
(M) i truta (T)
(Snodgarss, 1956).
82
Glavnu funkciju u varenju hrane

ima srednje crevo ili pravi èludac (slika
37) koje je savijeno zdesna ulevo i celom
svojom duìnom ima mnogobrojne
kru`ne nabore. Kod radilica srednje
crevo je duìne oko 10 mm, a kod matica do 13 mm. Aktivno{}u `lezdanih
}elija crevnog epitela, u crevni kanal se
izlu~uju raznovrsni enzimi koji obavljaju
varenje unete hrane. Svarena hrana, u
vidu bezbojne bistre te~nosti, adsorbuje
se kroz zidove srednjeg creva i dospeva u
hemolimfu, pomo}u koje se transportuje
u sve delove tela, dok se nesvarene materije potiskuju kroz tanko (intestinum
anterior - srednje crevo) i debelo crevo
do anusa, gde se izbacuju u vudu fecesa
napolje. Na srednje crevo se nastavlja
tanko, koje ima funkciju transporta nesvarenih ostataka hrane do debelog creva.
Debelo crevo - rectum posterior
intestini (slika 37) kru{kolikog je izgleda, mi{i}avo i sa mnogobrojnim kru`nim
naborima, koji omogu}avaju njegovo
{irenje i skupljanje. Debelo crevo sluì
kao rezervoar nesvarene hrane, {to p~elama radilicama omogu}uje odloèno
pra`njenje, tako da one nikada ne
izbacuju feces u ko{nici, ve} pra`njenje
creva odlaù (zimi ~ak i do tri meseca)
sve dok se ne na|u van ko{nice. U zidu
prednjeg dela debelog creva nalaze se
rektalne `lezde, cilindri~nog izgleda
(gra|ene od {est {upljih cilindri~nih
cev~ica), ~iji produkti spre~avaju truljenje i raspadanje izmeta. Rektalne
`lezde zimi adsorbuju vodu iz izmeta,
sabijaju}i ga, i tako spre~avaju
prekomerno punjenje creva.
Ishrana p~ela
Organizam medonosne p~ele kao i
svih ostalih ìvotinja za svoj normalan
razvoj i funkcionisanje zahteva hranu sa
optimalnim odnosom ugljenih hidrata,
belan~evina, masti, mineralnih soli, vitamina, vode i drugih materija.
Ugljene hidrate i mineralne materije p~ele dobijaju iz nektara odnosno iz
meda, dok proteine, masti, vitamine i
minerale crpu iz polenovog (cvetnog)
praha. Dakle, cvetni prah sa nektarom
predstavlja osnovnu hranu iz koje p~ele
potpuno zadovoljavaju sve svoje
organske potrebe. Vodu p~ele uzimaju iz
prirodnih izvora i nektara odnosno iz
meda.
Ugljeni hidrati i masti su osnovni
izvori energije koja se tro{i za rad mi{i}a
i proizvodnju toplote za potrebe p~elinje
zajednice. Kod odraslih p~ela ugljeni
hidrati se nagomilavaju prvenstveno u
mi{i}nom tkivu, dok se kod larvi akumuliraju u vidu glikogena u masnim
}elijama. Pri izvo|enju mlade p~ele iz
lutke javljaju se velike energetske
potrebe, kao i potrebe za toplotom, koje
se zadovoljavaju brzom razgradnjom
rezervnog glikogena. Kod larvi, masti se
nagomilavaju u vidu masnih kapi u masnim }elijama, dok se kod odraslih p~ela
masti akumuliraju u skoro svim tkivima.
Proteinske materije su izuzetno
zna~ajne za razvoj i rast, jer belan~evine
predstavljaju sastavni deo svakog pa i
p~elinjeg organizma. Proteini se ne mogu
zameniti ugljenim hidratima i mastima,
te ako u hrani nema dovoljno belan~evina, najpre dolazi do gubljenja na telesnoj

masi p~ela, a vrlo brzo i do uginu}a. Ova
pojava se naziva glad za belan~evinama,
a uslovljava prekid rada `lezdanog sistema p~ele, naro~ito vo{tanih i mle~nih
`lezda, {to rezultira prekidom izgradnje
sa}a, odnosno prekidom lu~enja mle~a i
ishrane legla i matice.
Mineralne materije p~ele delom u
svoj organizam unose u vidu mineralnih
soli rastvorenih u vodi, a delom preko
hrane. Minerali potpomaù asimilaciju
hranljivih materija i omogu}avaju normalnu produkciju i funkcionisanje enzima u telu p~ele.
Voda je sastavni deo p~elinjeg
organizma neophodan za normalno varenje hrane i normalan ìvot p~ele. P~ele
vodu u organizam unose u ~istom stanju
ili preko hrane, a zna~ajan deo vode nastaje i u samom p~elinjem telu tokom razlaganja ugljenih hidrata, masti i proteina.
Vodu p~ele nikada ne sme{taju u }elije
sa}a i ne ~uvaju kao rezervu, ve} je
tokom prole}a, leta i jeseni, p~ele rezervoari primaju od p~ela vodono{a, i
~uvaju u svojoj voljci. U zimskom periodu p~ele vodu uzimaju sa unutra{njih
zidova ko{nice i sa ramova, gde se stvara
u vidu kapi kondenzacijom vodene pare
nastale disanjem, dok tokom jakih mrazeva otvaraju poklopce mednih }elija, te
med adsorbuje suvi{nu vodenu paru iz
vazduha, a p~ele svoje potrebe za vodom
zadovoljavaju upotrebom tog meda.
Imaju}i sve ovo u vidu, potpuno je jasan
zna~aj vode, a naro~ito blagovremenog
pojenja p~ela tokom letnjih èga, jer su
mnogobrojna istraìvanja u SAD, [vaj-
83
carskoj i jo{ nekim zemljama pokazala

da pojila za uredno snabdevanje p~ela
vodom pove}avaju ja~inu i produktivnost p~elinjeg dru{tva za 10 do 20%.
Cvetni (polenov) prah predstavlja mu{ke
polne biljne }elije, koje p~ele prikupljaju
pose}uju}i cvetove razli~itog bilja,
donose u ko{nicu i odlaù ga u }elije
sa}a. Polen p~elama sluì kao osnovni
izvor proteina neophodnih za razvoj legla, izgradnju i rast p~elinjeg tela, za lu~enje mle~a i voska - jednom re~ju, za
funkcionisanje cele p~elinje zajednice.
Polen sadrì vi{e od 20% proteina, 18 do
19% ugljenih hidrata, 4 do 20% masti,
zatim minerale i vitamine (naro~ito iz
grupe B) u promenljivim koli~inama.
Sakupljeni polen u vidu polenskih
loptica p~ele u ko{nicu donose u polenovim korpicama sme{tenim na tibijama
zadnjih ekstremiteta. Polenske loptice su
teìne od 15 do 18 mg, a ovakva jedna
loptica prema Canderu sadrì do 100.000
polenovih zrna. Loptice polena u korpicama na oba zadnja ekstremiteta su pribli`no iste teìne, {to olak{ava i p~elinji
let pri njihovom transportu.
Prikupljen i u ko{nicu prenet polenov prah mlade p~ele radilice ostavljaju
u }elije sa}a, nabijaju ga glavom, konzerviraju i po povr{ini zalivaju medom.
Ovako pripremljen polen pome{an sa
pljuva~kom, enzimima i medom fermenti{e i tako prevreo ostaje u }elijama do
upotrebe. Jedno p~elinje dru{tvo prose~ne ja~ine godi{nje utro{i oko 25 do 35
kg cvetnog praha.
U rano prole}e, dok bilje jo{ nije
procvetalo, p~ele umesto polena u ko{-
84
nicu unose bra{no, strugotinu i druge

materijale, da bi odmah po cvetanju
prvih biljnih vrsta po~ele donositi polen
umesto ovih materijala.
Nektar i med. P~ele tokom ispa{e prikupljaju i u ko{nicu donose nektar - slatki
sok koji lu~e nektarne `lezde cveta.
Doneti nektar se odlaè u }elije sa}a,
najtopliji deo gnezda u plodi{tu, gde pod
dejstvom enzima dozreva u med, po{to
pretvaranje nektara u med zapo~inje u
mednom èlucu, gde se sloèni {e}eri
pod dejstvom enzima razlaù do gro`|anog (glukoza) i vo}nog (fruktoza) {e}era.
P~ele pri deponovanju nektara u }elije
sa}a nikada ih ne prepune, ve} ga slaù
u tankim slojevima, kako bi lepezanjem
krila isparilo {to vi{e vode.
Nektar u procesu sazrevanja p~ele stalno
preta~u iz }elije u }eliju i pri tome
dodaju enzime iz svojih pljuva~nih
`lezda, a kada med sazri i dobije odgovaraju}u gustinu, p~ele zatvaraju }elije
vo{tanim poklopcima, koji ~uvaju med
od kvarenja.
Procenat vode i {e}era u nektaru
varira u zavisnosti od biljne vrste,
zemlji{ta gde biljke rastu, temperature,
vla`nosti vazduha itd. Razlika u koli~ini
{e}era u nektaru se kre}e od 10 do 60%,
a u koli~ini vode od 40 do 90%. Med
prose~nog kvaliteta sadrì 17,7% vode,
34% glukoze, 40,5% fruktoze, 1,9%
saharoze i 0,18% pepela, dok ostatak do
100% ~ine proteini, aromati~na jedinjenja, dekstrini, alkoholi, koloidne supstance, hormoni, organske kiseline, polen
i vosak. Od organskih kiselina najvi{e
ima mravlje, limunske i jabu~ne, koje

zajedno sa eteri~nim uljima daju miris i
ukus medu, dok od minerala dominiraju
gvo`|e i bakar, naro~ito u tamnim
medovima. Tako|e med sadrì niz enzima, koji razlaù sloène {e}ere na proste,
zatim vitamine grupe A, B i C, kao i jod.
Osim cvetnog nektara, p~ele za
svoju ishranu sakupljaju i druge slatke
materije i sokove, kao {to su medljika i
sokovi od raznog vo}a.
Medljika je slatka i gusta lepljiva
te~nost koja se pojavljuje na li{}u i
gran~icama raznog drve}e i {iblja u vidu
rose ili sitnih kapi. Medljika je uglavnom
ìvotinjskog porekla jer je lu~e biljne i
{titaste va{i koje se sakupljaju u velikom
broju na nali~ju li{}a. Bogati izvori medljike su jela, hrast, bor, smr~a, lipa, breskva, {ljiva, vrba i dr. Med medljikovac je
bez mirisa, ~esto tamnosive boje, gust,
slabo topljiv, brzo kristali{e, a p~ele iz
njega koriste samo te~ni deo, dok kristale
odbacuju. Med medljikovac kao zimska
hrana je veoma {tetan za p~ele, jer sadrì
mnogo nesvarljivih materija, koje prave
velike smetnje u varenju p~ela. Naime,
zbog nemogu}nosti redovnog pra`njenja
creva u zimskom periodu, a zbog velike
koli~ine {tetnih materija u medljikovcu,
dolazi do nagomilavanja izmeta u debelom crevu, {to izaziva upalu creva, proliv, slabljenje i masovno uginu}e p~ela, a
neretko strada i ve}i broj p~elinjih dru{tava. Medljikovac se u sa}u prepoznaje
po tome {to ga p~ele obi~no ne poklapaju, a ukoliko se to i desi, poklopci su
manje ispup~eni nego na }elijama sa
pravim medom.
MORFOLOKA GRAA TELA MEDONOSNE PELE
85
SISTEM ORGANA ZA DISANJE
Medonosna p~ela kao i svi ostali

insekti poseduje trahejni respiratorni sistem, predstavljen razgranatim sistemom
cev~ica - traheja, vazdu{nih kesa (pro{irenja traheja) i traheola (slika 41). Kroz
zidove traheola obavlja se direktna razmena gasova sa }elijama, a trahejni sistem sa traheolama prodire do svih
organa, do svake pojedina~ne }elije.
Trahejni sistem sa spolja{njom
sredinom komunicira preko sistema od
deset parova otvora - stigmi (ìgova),
sme{tenih sa obe bo~ne strane (na pleurama) tela, i to: tri para na grudima (na
svakom grudnom segmentu po jedan par)
i sedam pari na trbu{nim telesnim segmentima. Stigme se nastavljaju u pro{irenja ozna~ena kao trem, koja su
obloèna dla~icama u cilju zadràvanja
stranih ~estica i spre~avanja da one prodru u traheje i zapu{e ih. Trem se nastavlja u traheju, na ~ijem je po~etku
aparat za proizvodnju zvuka (po{to matice imaju ve}e stigme, onda u odnosu na
p~ele radilice proizvodi ja~i zvuk). Od
traheja polaze tanke cev~ice koje se nastavljaju u vazdu{ne kese (vazdu{ni me-
Cerebralne
trahejne
kese
Traheja
Torakaln
e trahejne kese
Traheole
Abdominalne
trahejne
komisure
Ventralne trahejne
komisure
Slika 41. Trahejni sistem medonosne

p~ele (Snodgarss, 1956).
86
In
Ep
Slika 42. A - izgled traheje i njeno grananje na traheole; B - histoloka gra|a zida
traheje: In - trahealna intima, Ep - trahealni epitel; C - proìmanje muskulature trahejama i traheolama; D proìmanje enocita trahejama i traheolama
(Snodgrass, 1956).
hurovi), sme{tene u glavi, grudima i
Trahejne cev~ice su sa unutra{nje
trbuhu. Vazdu{ne kese su me|usobno
strane obloène hitinskom kutikulom koja
povezane i p~elama sluè kao rezervoari
pravi spiralna zadebljanja, formiraju}i
vazduha, a istovremeno napunjene vazspecifi~ni spiralni potporni sistem trahejduhom smanjuju specifi~nu teìnu p~ele,
nih cev~ica, koji spre~ava slepljivanje njiolak{avaju let i no{enje tereta, a pri slehovih zidova (slika 42). P~ela kada di{e
tanju p~ele ih prazne. Od vazdu{nih
podiè trup, pri tome zatvara~i na stigmamehurova polaze mnogobrojne cev~ice,
ma spre~avaju izlazak vazduha iz trahejkoje se granaju na traheole dovode}i
nog sistema, a otvaranjem stigmi ispu{ta
vazduh do najudaljenijih delova tela.
se vazduh zasi}en ugljen-dioksidom.
87
KRVOTOK PÊLE
Krvni sistem medonosne p~ele kao

i kod ostalih insekata je otvorenog tipa,
te~e kroz sistem krvnih sudova i telesnih
{upljina - sinusa (slika 43). Sinusi i
lakune su delovi telesne duplje miksocela, koja je bez sopstvenog epitela i
podeljena je dijafragmama na vi{e
delova. P~ela tako|e poseduje samo
jedan dorzalni krvni sud, koji je u ab-
domenu diferenciran kao srce, a u toraksu kao aorta. Aorta i srce se nalaze u
perikardijalnom sinusu, koji je nepotpunom septom odvojen od ostalog dela
miksocela.
Srce p~ele je mi{i}av, cevolik organ na dorzalnoj strani tela - le|no srce
(cors cordis), koji po~inje u petom
abdominalnom segmentu, a napred se
C2
C1
C3
C4
C5
Sa
Slika 43. Krvni sistem medonosne p~ele: A - aorta; C1-C5 - srane komore; Sa spiralno uvijeni deo aorte (Snodgrass, 1956).
88
nastavlja u aortu. Srce se sastoji od pet

komora, me|usobno povezanih malim
ventilima, a na svakoj komori, bo~no sa
obe strane, nalaze se otvori - ostije, kroz
koje krv ulazi u komoru srca, ali ne moè
natrag. Otvori (ostium) poseduju zaliske
koji spre~avaju povratak krvi unazad,
omogu}avaju}i tako cirkulaciju krvi
samo napred u aortu. Kada se komore
pro{ire, krv kroz otvore ulazi u srce, a
kontrakcijom mi{i}nih zidova srca krv se
potiskuje kroz ventile u aortu i dalje do
lakuna u glavi. [irenje srca potpomaù
trouglasti mi{i}i, takozvani krilni mi{i}i,
koji su segmentalno dorzalno raspore|eni du` srca, dok pri kontrakciji srca
dolazi do zatvaranja zalistaka i usmeravanja krvi ka aorti.
Aorta je produètak cevastog srca
koji je u suènom delu tela, izme|u
toraksa i abdomena, spiralno uvijen
osamnaest puta (18 vijuga), {to spre~ava
kidanje ovog krvnog suda tokom leta i
naglih pokreta tela p~ele (slika 43). Iz
aorte krv te~e slobodno u glaveni sinus,
odakle se kroz telesne zatoke vra}a nazad

u grudi i trbu{ne lakune i sinuse sve do
perikardijalnog sinusa, gde ponovo kroz
ostije dospeva u srce zatvaraju}i cirkulacioni tok. U trbu{noj duplji krv se snabdeva hranljivim materijama i drugim
metabolitima koje transportuje kroz telo,
sve do najudaljenijih }elija.
Krv p~ele ili hemolimfa sastoji se
od krvne plazme i vi{e vrsta krvnih }elija
- hemociti, koje plivaju u krvnoj plazmi.
Krvna plazma je bezbojna, jer zbog
razvijenog trahejnog sistema p~ele, kao i
ostali insekti, nemaju potrebe za respiracionim pigmentom s obzirom na to da se
kiseonik ne transportuje hemolimfom.
Pojedini hemociti su krupne fagocitarne
}elije, koje spre~avaju infekcije, dok neki
sluè za akumuliranje hranljivih zaliha, a
drugi potpomaù koagulaciju krvi. Krajnji produkti metabolizma iz hemolimfe,
kao i druge {tetne materije, preko Malpigijevih sudova dospevaju u tanko crevo, odakle se sa fecesom izbacuju u spolja{nju sredinu.
89
ESKRETORNI ORGANI
Eskretornu funkciju kod medonosne p~ele imaju Malpigijevi sudovi

(cev~ice) i masno tkivo.
Malpigijevi sudovi predstavljaju
evaginacije creva (slika 37 i 44). Ulivaju
se u crevni trakt na prelazu izme|u srednjeg i zadnjeg creva, a njihov broj je
razli~it u pojedinim periodima ontogeneze. Tako, odrasla p~ela poseduje oko
100, dok larve imaju ne vi{e od ~etiri
Malpigijeve cev~ice. Malpigijevi sudovi
su duge izuvijane cev~ice, koje su isprepletene me|usobno i sa unutra{njim
organima, zadnivene na distalnom kraju,
a u svojim zidovima poseduju mi{i}e
pomo}u kojih se pokre}u u miksocelu
olak{avaju}i difuziju eskreta, {to je
izuzetno zna~ajna adaptacija jer kod
p~ela kao i kod ostalih insekata nema cilijarnih (trepljastih) povr{ina. Po histolo{koj gra|i Malpigijevi sudovi podse}aju na gra|u srednjeg creva. Kroz zidove Malpigijevih sudova u njih prodire
telesna te~nost sa krajnim produktima
metabolizma (mokra}na - urinska kiselina, njene soli i druge materije). Znatan
deo vode iz Malpigijevih sudova se re-
sorbuje i vra}a organizmu, {to predstavlja zna~ajnu adaptaciju na suvozemni

na~in ìvota.
Masno tkivo p~ela je gra|eno od
dve vrste funkcionalno razli~itih }elija;
to su adipociti i enociti.
Malpigije
vi sudovi
Slika 44. Prikaz rasporeda i ostvarenja

veze Malpigijevih sudova i crevnog
trakta medonosne p~ele (Snodgrass,
1956).
90
Oc
Fc
C
Oc
Fc
Fc
Oc
Slika 45. A - masne }elije (Fc) i oenocyti (Oc) kod larve; B - oenocyti kod mla|e lutke; C - oenocyti
kod starije lutke; D - masne }elije (Fc) i oenocyti (Oc) kod radilice u rano prole}e; E - masne }elije
(Fc) i oenocyti (Oc) kod radilice po~etkom maja (Snodgrass, 1956).
Adipociti su tipi~ne }elije masnog

tkiva u kojima se obavlja akumulacija
rezervi glikogena i masti, neophodnih za
preìvljavanje nepovoljnih uslova ìvota.
Naro~ito mnogo ovog tipa masnog tkiva
(adipoznog) ima kod larvi koje se pripremaju za ulutkavanje. Tokom razvoja lutke do imaga (odrasli insekt) iz ovog tkiva
tro{e se rezerve glikogena i masti.
Enociti (slika 45) predstavljaju
specijalnu grupu }elija u kojima se
obavlja akumulacija nepotrebnih {tetnih

produkata metabolizma (mokra}na kiselina, razne soli itd.). Sa staro{}u p~ele
menja se i boja ovog tipa masnog tkiva,
tako da je kod mla|ih p~ela svetlije, ù}kaste boje (poseduje male koli~ine ekskreta), dok stare p~ele imaju tamnoùtu
ili mrku boju enocitnog masnog tkiva,
zbog nagomilanih ekskreta.
91
@LEZDE MEDONOSNE PÊLE
Medonosna p~ela poseduje sedam

vrsta `lezda, ~ije su funkcije me|usobno
povezane, i ostvaruju veliki uticaj kako
na razvi}e i pravilno funkcionisanje organa pojedine p~ele kao ~lana, tako i
p~elinjeg dru{tva kao celine.
Najva`nije `lezde medonosne p~ele su:
- mle~ne (hipofaringealne),
- podjezi~ne (subglosarne),
- vili~ne (mandibularne),
- grudne (torakalne),
- mirisne (olfaktorne) i
- vo{tane `lezde i
- ào~ne (otrovne) `lezde.
Mle~ne ili `drelne (hipofaringealne)
`lezde (slika 46 A i B) su grozdastog
izgleda, sme{tene u prednjem delu glave,
sa izvodnim kanalima koji se otvaraju
pozadi jezika. Ove `lezde lu~e mle~, koji
sluì kao jedna od komponenti u ishrani
mladog legla, matice i trutova. Kod radilica mle~ne `lezde po~inju da funkcioni{u {estog dana od dana izvo|enja
iz jajne }elije, a maksimalnu funkciju
ostvaruju u periodu od osmog do desetog
dana ìvota. Posle 10. dana mle~ne

`lezde prestaju da funkcioni{u i zakr`ljavaju, mada se po potrebi p~elinje
zajednice mogu reaktivirati. Kod p~ela
radilica izvedenih u jesen, sa kojima
p~elinje dru{tvo prezimljuje, mle~ne
`lezde funkcioni{u preko cele zime, sve
do prole}a.
Podjezi~ne, pljuva~ne ili subglosarne
`lezde (slika 46 C i E) medonosne p~ele
javljaju se i funkcioni{u jo{ u toku larvenog razvi}a i lu~e materije koje daju
niti za kokon prilikom ulutkavanja. Kod
odraslih p~ela pljuva~ne `lezde su
sme{tene u zadnjem delu glave, a izvodni kanal im se spaja sa izlivnim kanalom
grudne `lezde i zajedno se izlivaju u
osnovi jezika. Podjezi~ne `lezde odraslih
p~ela funkcioni{u kao pljuva~ne, lu~e}i
sekret masne prirode, zna~ajan u procesu
varenja. Masni sekret pljuva~nih `lezda
p~ele radilice me{aju sa voskom i tako
postiù njegovu ve}u elasti~nost. Podjezi~ne `lezde su veoma dobro razvijene
kod radilica, slabije kod matice, a kod
trutova su zakr`ljale.
92
Hphg
L
Sg`
Pl
ISg`
IT`
Zik
RT`
Iz
Hphg
T
Slika 46. A Topografija glavenih i grudnih `lezda: Hphg - hypopharyngealna `lezda (poddrelna mle~na
`lezda); T` - torakalne `lezde; M` - mandibularne `lezde. B - Gra|a mle~nih `lezda: L - lopati~asta osnova
mle~ne `lezde; Pl - plo~a mle~ne `lezde; Hphg - mle~na `lezda; Iz - izrataj mle~ne `lezde. C - Detalji gra|e
podjezi~ne `lezde. D - Detalji gra|e grudne `lezde. E - Me|usobni odnos podjezi~nih (Sg`) i grudnih (T`)
`lezda: - pric; Sg` - podjezi~na `lezda; ISg` - izvodni kanal podjezi~ne `lezde; IT` - izvodni kanal grudne
`lezde; ZIk ` zajedni~ki izvodni kanal; RT` - rezervoar grudne `lezde; T` - grudna `lezda (Snodgrass, 1956).
Mandibularne ili vili~ne `lezde (slika 46

A) sme{tene su u osnovi vilica i naro~ito
su dobro razvijene kod p~ela radilica i
matica, a kod trutova slabije. Tela vili~nih `lezda su kesasta i ulivaju se u usnu
duplju, lu~e kiseli sekret, koji rastvara

polenova zrna, propolis i vosak, a tako|e
i kokon lutke. Utvr|eno je da ovaj sekret
ima ulogu i u varenju hrane.
Grudne ili torakalne `lezde (slika 46 D i

E) nalaze se u prednjem delu toraksa.
Produkti ovih `lezda imaju va`nu ulogu
u podmazivanju usnog aparata i u varenju. Parni izvodni kanali grudnih `lezda
ulivaju se u izvodne kanale podjezi~nih
`lezda i zajedni~kim otvorom se izlivaju
u osnovi jezika.
Mirisne ili olfaktorne `lezde se nalaze
ispod meke opne koja spaja gornji deo
{estog i sedmog trbu{nog segmenta i lu~e
mirisne materije specifi~ne za svako
p~elinje dru{tvo. Ove `lezde su naro~ito
aktivne u doba rojenja, intenzivne p~elinje pa{e, kao i kada se poremeti rad
p~elinjeg dru{tva, jer se tada emituje
specifi~an miris p~elinjeg dru{tva, koji
ima za cilj odràvanje celovitosti zajednice, kao i lak{e prepoznavanje ~lanova.
P~ele radilice svoje mirisne `lezde
aktiviraju podizanjem abdomena nagore
93
Mr`.
V` 1
V` 2 V` 3
V` 1
Slika 47. Poloàj mirisnih (Mr`) i

voskovih (V`1-V`4) `lezda na telu
medonosne p~ele (Snodgrass, 1956).
i savijanjem zadnjeg abdominalnog segmenta nadole, a prodoran miris p~ele {ire
lepezanjem krilima.
Voskove `lezde (slike 47 V`1 - V`4 i 48
A) nalaze se u paru na svakom od
poslednja ~etiri abdominalna segmenta
p~ela radilica. Naime, sa njihove donje
strane nalazi se po jedan par prozra~nih,
petougaonih, hitinom oivi~enih plo~ica,
Slika 48. A - voskove `lezde na ventralnoj strani abdomena; B - voskova ogledala; C - voskove
ljuspice (Todorovi}, 1990).
94
tj. vo{tanih ogledala. Funkcionalne `lezdane }elije su raspore|ene ispod vo{tanih

ogledala, lu~e vosak u te~nom stanju,
koji prodire kroz sitne pore na povr{inu
vo{tanog ogledalca, gde u kontaktu sa
vazduhom o~vrsne, grade}i tanke plo~ice. Voskove plo~ice p~ele radilice `va}u, natapaju}i ih masnim sekretom podjezi~nih `lezda, pove}avaju}i tako elasti~nost vo{tanog materijala kojeg koriste
u izgradnji sa}a. Matice i trutovi ne
poseduju voskove `lezde.
Vo`
Mo`
@l
@l
Dp
Dp
Tp
L``
Kp
@`
@p
Tp
L``
Kp
@`
@p
Nl
Slika 49. @ao~ni aparat p~ele radilice: Vo` velika otrovna `lezda; Mo` - mala otrovna
lezda; @l - ào~ni luci; Dp - duguljaste
plo~ice; Tp - trouglaste plo~ice; L`` - luci
ào~nog `leba; @` - ào~ni `leb; Kp kvadratne plo~ice; @p - ào~ni pipci; Nl nazubljene lancete (Snodgrass, 1956).
ào~ne (otrovne) `lezde. Matice i radilice poseduju legalice, koje su izgubile

svoju prvobitnu funkciju i transformisale
se u mo}no oru`je za borbu i odbranu
cele p~elinje zajednice. àoka se nalazi
na zadnjem delu abdomena i tokom
mirovanja za{ti}ena je elementima desetog trbu{nog prstena. ào~ni aparat (slika
49) gra|en je od tri para plo~a: trouglastih (triangularnih), duguljastih (oblongatnih) i ~etvrtastih (kvadratnih). Za sistem plo~a su povezane valve (valvulae) I,
II i III para. Valvule I i II ~ine stilet-àoku, koja je na vrhu nazubljena i sluì
za ubadanje neprijatelja. Valve III nose
~ulne dla~ice i imaju ~ulnu funkciju.
Sa skeletnim strukturama àoke su
u neposrednoj vezi ào~ne `lezde, koje
su sme{tene ispod creva u srednjem delu
{upljine zadnjeg dela tela. Postoji jedna
velika, cevastog izgleda, jako izuvijana u
prednjem kraju ra~vasta otrovna `lezda, i
dve manje kratke cevaste pomo}ne
`lezde. U svom zadnjem delu velika
otrovna `lezda se pro{iruje u veliki mehurasti rezervoar, gde se sakuplja otrov.
Sekret iz mehura uliva se u ào~ni bulbus, u koji se uliva i sekret alkalne `lezde. Tre}a `lezda izliva svoj sekret du`
ào~nih lukova sve do osnove valvi
àoke I i II i sluì za podmazivanje i
~i{}enje ào~nih delova. Sasvim mlade
p~ele radilice ne proizvode otrov (apitoksin), dok p~ele starije od 20 dana
prestaju sa lu~enjem apitoksina, mada se
otrov jo{ uvek zadràva u ào~nom rezervoaru.
Apitoksin je te~nost kisele reakcije
i sloènog sastava, s tim da 75% suve
materije ~ine proteini. Od neorganskih

supstanci u p~elinjem otrovu se nalazi
oko 0,26% Ca, 0,49% Mg i 0,42% joda.
Prilikom uboda p~ela podvije zadnji deo abdomena nadole, pri tome najpre
se spoje valvule I i II formiraju}i
harpunastu àoku koja daljom presijom
polako prodire u telo `rtve. Tokom uboda
me{aju se otrovi velike i male otrovne
`lezde i niz `leb stileta-àoke ulaze u
mesto uboda. Ako p~ela ubode drugu
p~elu ili nekog drugog insekta, bez
posledica moè izvu}i svoju àoku.
Me|utim, ako ubode sisara ili drugu ìvotinju sa razvijenom potko`nom muskulaturom, sm ubod je po p~elu koban,
jer usled kontrakcije potko`ne muskula-
95
ture `rtve steè se harpunasti deo àoke i

p~ela je u poku{aju da se oslobodi istrè
iz svog tela, te posle izvesnog vremena
ugine. P~ele naro~ito bodu u neposrednoj
blizini ko{nice, dok na slobodnoj pa{i
ubodi su vrlo retki i de{avaju se samo pri
neposrednom slu~ajnom kontaktu, kada
je ìvot p~ele doveden u opasnost. Na
mesto uboda brzo pristiù i druge p~ele
privu~ene mirisom apitoksina i alarmiraju}eg feromona.
ào~ni aparat poseduje i matica.
Sli~no je gra|en kao i ào~ni aparat radilica, s tim {to je ne{to duì i poseduje tri
umesto 10 zubi}a. Matice àoku koriste
samo u borbi sa drugom maticom.
96
NERVNI SISTEM
Poc
An
OpL
Mgl
Gng-1
Gng-2
Gng-3
Gng-4
Gng-5
Gng-6
Gng-7
Slika 50. Lestvi~asti nervni sistem p~ele: An - antenalni nerv; E - sloène o~i; Mgl - mo`dani ganglijski
sistem; Opl - opti~ki lobus; Gng 1- do Gng - 7 grudni i trbuni ganglijski sistemi (Snodgrass, 1956).
Nervni sistem p~ele (slika 50) je

lestvi~ast kao i kod ostalih predstavnika
klase Insecta, izgra|en od centralnog
dela, kojeg ~ine mozak i medioventralno
postavljeno lestvi~asto nervno stablo,
zatim od simpati~kog i perifernog dela
nervnog sistema. Najve}i broj unutra{njih i spoljnih funkcija p~elinjeg organizma odvija se refleksno i nagonski.
Me|utim, utvr|eno je da su p~ele
sposobne za asocijacije, poseduju ose}aj
za predmete u prostoru i ose}aj za vreme.
Mozak se nalazi dorzalno u glavenom regionu i gra|en je od protocerebruma, deutocerebruma i tritocerebruma
(slika 51).
Protocerebrum (slika 51) je od sva tri
navedena dela mozga najrazvijeniji, u
vezi sa sloènim o~ima i ocelama.
Naime, od protocerebruma bo~no se
razvijaju o~ni re`njevi ili o~ne ganglije
(lobi optici), od kojih polaze o~ni nervi.
Treba ista}i da je kod p~ela kao i drugih
socijalnih insekata protocerebrum glavni
regulativni, senzitivni i asocijacioni centar sa razvijenim ~eonim re`njevima
(lobi frontales) u kojima su nervne }elije
tako raspore|ene da na popre~nom preseku imaju izgled mnogobrojnih pe~urkastih tela (corpora pendunculata). Ova
pe~urkasta tela su naro~ito dobro razvijena kod p~ela radilica, {to ukazuje na
~injenicu da predstavljaju va`ne centre
asocijacionih funkcija. Vaàn asocijacioni centar protocerebruma je pons
cerebralis, koji se produùje u centralno
telo (corpus centrale), koje je centralno
mesto gde pristiù nervni impulsi iz svih
ostalih delova nervnog sistema.
Oc
OpL
Deutocerebrum (slika 51) predstavlja

srednji deo mozga koji inervi{e antene,
dok je tritocerebrum najmanji zadnji deo
mozga, koji inervira labrum i prednje
crevo.
Tritocerebrum (slika 51) je povezan sa
simpati~kim delom nervnog sistema.
Mozak kod p~ela predstavlja glavni regulativni, senzitivni, asocijacioni i
koordiniraju}i centar svih funkcija p~elinjeg organizma, ali sa velikom autonomijom pojedinih ganglijskih centara, koji
mogu samostalno da reguli{u mnoge
funkcije. Tako, na primer, ako p~eli otkinemo glavu, trup }e nastaviti sa kretanjem ili obavljanjem drugih funkcija, ba{
zato {to ne postoje inhibicije vi{ih centara.
Od mozga polaze dva okolojednja~ka konektiva, koji povezuju mozak
sa prvim parom ganglija u grudima.
Grudna nervna masa je nastala spajanjem
torakalnih ganglijskih parova iz sva tri
grudna segmenta, i od nje polaze nervi
prema mi{i}ima krila i ekstremiteta. Od
97
Pcr
Pcr
Dcr
Dcr
OpL
Tcr
Mn
Slika 51. Mo`dani ganglijski sistem kod

p~ele E - sloène o~i; Mn - mo`dani
nervi; OpL - opti~ki lobus; Pcr - protocerebrum; Dcr - deutocerebrum; Tcr tritocerebrum (Snodgrass, 1956).
grudne nervne mase konektivi polaze
prema prvom od pet pari abdominalnih
nervnih ~vorova, od kojih polaze nervi
ka abdominalnim organima, polnim
`lezdama i àoki.
Mozak i ganglije gra|eni su od
nervnih }elija, od kojih polaze senzitivni
i motorni fibrili u razli~ite organe. Nervne }elije ostvaruju svoju funkciju prenose}i nervne impulse i stimuluse sa
jednog na drugi deo tela. Impulsi nastaju
u ~ulnim organima i od njih senzitivnim
nervnim }elijama dolaze u centre, gde se
98
obra|uju i preko asocijacionih nerava

dospevaju do motornih, a pomo}u njih
dalje do mi{i}a i `lezda (efektora). Tela
asocijacionih i motornih nervnih }elija
nalaze se u centralnom nervnom sistemu,
tj. mozgu i ventralnim nervnim ganglijama, dok se tela ~ulnih nervnih }elija
nalaze u integumentu.
Simpati~ki ili visceralni nervni sistem reguli{e rad unutra{njih organa i
mi{i}nog sistema p~ele. Simpati~ki nervni sistem grade tri dela: usno-èluda~ni,
trbu{ni i repni ili kaudalni deo.
Nervi usno-èluda~nog dela inerviraju
labrum, prednje crevo, srce i aortu.
Osnovu ovog dela simpati~kog nervnog
sistema ~ini ~eona ganglija, koja se
nalazi ispod jednjaka, a ispred mo`dane
ganglije. Od ~eone ganglije polaze
konektivi i povezuju je sa èluda~nom
ganglijom. Sa usno-èluda~nim delom
simpati~kog nervnog sistema povezane

su dve endokrine `lezde - corpora allata
i corpora cardica.
Trbu{ni deo simpati~kog nervnog sistema sastoji se od jednog neparnog
tankog nerva, koji se pruà izme|u konektiva trbu{nog nervnog stabla, a ima
ulogu u regulisanju rada krilnih i jo{
nekih mi{i}a.
Repni ili kaudalni deo simpati~kog
nervnog sistema u anatomskoj vezi je sa
poslednjom ganglijom trbu{nog nervnog
stabla, a inervi{e zadnji deo creva i polne
organe.
Nervi koji polaze od centralnog i
simpati~kog nervnog sistema grade periferni nervni sitem, u ~iji sastav ulaze
mnogobrojni ~ulni neuroni raspore|eni
po povr{ini tela.
99
ÛLNI ORGANI PÊLE
Medonosna p~ela poseduje dobro

razvijene ~ulne organe, me|u kojima su
najzna~ajniji taktilni, hemoreceptorni i
~ulni organi za orijentaciju.
Taktilna i hemoreceptorna ~ula (slika
52). Prvi deo ìvota p~ela provodi u
mra~noj unutra{njosti ko{nice, gde joj
o~i nisu od velike koristi i gde se prvenstveno koristi hemoreceptornim ~ulima.
Kasnije, kada ona kao radilica teì{te
svoje aktivnosti preusmeri u polje, tj. van
ko{nice, ~ulo vida postaje vode}e, ali su
jo{ uvek hemoreceptorna ~ula od velikog
zna~aja za pronalaènje i odabiranje
hrane.
Ako se na ucvetaloj livadi posmatraju p~ele, uo~i}e se da neke pose}uju
samo cvetove jedne biljne vrste, druge
pak cvetove druge vrste biljaka i tako
redom. Biolozi ovakvo pona{anje nazivaju ustrajnost na jednom cvetu.
Naime, utvr|eno je da ona vaì samo za
pojedina~ne p~ele, nikako za dru{tvo u
celini, pa se na osnovu svega postavlja
pitanje: Kako p~ela na livadi pronalazi
istorodne cvetove? Odgovor bi mogao da
glasi: po njihovoj boji, ali to je samo
delimi~no ta~an odgovor, jer postoji

daleko ve}i broj razli~itih vrsta cve}a
nego boja. Me|utim, svaka vrsta ima
svoj specifi~ni miris pomo}u kojeg se
p~ele orijenti{u i prepoznaju ta~no
odre|enu vrstu cveta. Tako|e smo u
poglavlju Sociolo{ko ustrojstvo p~elinjeg dru{tva, u delu gde se govori o
]
Dp
^f
Ep
Dp
Tmg
^}
Trg
Tmg Trg
^}
Nv
Slika 52. Gra|a taktilnog (A) i hemoreceptornog ~ula (B): Dp - distalni deo ~ulne }elije;
^ - ~ekinja; C - kutikula; ^f - ~ulni fibril; Ep epidermis; ^} - ~ulne }elije; Tmg tormogen; Trg - trihogen; Nv - nerv
(Snodgrass, 1956).
100 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA PÊLA
komunikaciji me|u p~elama, istakli

zna~aj hemoreceptornih ~ula preko kojih
se raspoznaju poruke prenete feromonima. Zna~i, prepoznavanje feromonskih i
neferomonskih mirisa, prepoznavanje
~lanova istog dru{tva, prepoznavanje
odre|ene boje cveta, dresiranje p~ela i
jo{ mnogo toga je bazirano na dobroj
razvijenosti hemoreceptornih ~ula, a
prvenstveno ~ula mirisa.
Karl von Frisch je (1971) pret-
postavio da se ~ulo mirisa nalazi na antenama, tj. na osmom ~lanku ovih pipaka,
jer je eksperimentalno utvrdio da sve dok
se ne odstrani ovaj segment antena u
potpunosti, p~ela ose}a miris. Kasnijim
detaljnim istraìvanjima utvr|eno je da
su taktilna i hemoreceptorna ~ula kod
medonosne p~ele predstavljena ~ulnim
dla~icama i ~ekinjama, raspore|enim po
celom telu, a naj~e{}e na antenama, krilima i drugim isturenim delovima tela.
^j
A
P
^~
Sc
Pd
C
Tf
Ep
T~}
^}
Dp
^d
^j-Jo
B~}
B
^~
Slika 53. Pozicija i gra|a Johnstonovih organa:

A - Antena sa raspore|enim Johnstonovim organima: ^j (Jo) - Johnstonovi organi (~ulne jamice);
^~ - ~ulne ~ekinje; Pd - kratki ~lanak antene; Sc - dugi ~lanak antene; B - Raspored ~ulnih jamica na
~ulnoj plo~i antene; C histoloka gra|a Johnstonovih organa: Dp - distalni deo ~ulne }elije; ^} ~ulne }elije; C - kutikula; Tf - terminalni ~ulni fibril; Ep - epidermis; T~} - terminalna (cap) ~ulna
}elija; B~} - bo~na (sara) ~ulna }elija (Snodgarss, 1956).
MORFOLO[KA GRA\A TELA MEDONOSNE PÊLE 101
Svaka dla~ica ili ~ekinja je pokretna i u vezi je sa ~ulnim }elijama koje

reaguju na taktilne nadraàje. Najva`niju
taktilnu, a hemoreceptornu funkciju imaju Johnstonovi organi na antenama (slika
53). Antene su parni ~lankoviti pipci koji
se kod p~ela radilica i matica sastoje od
jednog ve}eg (scapulae) i 11 manjih
~lanaka (pedicel), dok su kod trutova
antene izgra|ene od jednog ve}eg i 12
manjih ~lanaka. Antene su prekrivene
~ulnim, taktilnim dla~icama i mnogobrojnim hemoreceptornim porama, naro~ito
pri vrhu, te kaèmo da antene imaju
ulogu taktilnih i mirisnih pipaka. Kroz
antene prolaze nervi koji se granaju na
mnogobrojna nervna vlakna koja inerviraju dla~ice i potko`na udubljenja
(mirisne pore).
Mirisne pore su prekrivene tankim
opnicama propustljivim za mirise i zahvaljuju}i njima p~ele pronalaze pa{u,
me|usobno komuniciraju i raspoznaju
se, pronalaze, prepoznaju ko{nicu i
obavljaju druge ìvotne funkcije. Ove
mirisne pore nazivaju se jo{ i ravni
organi ili sensile i pokazuju polni dimorfizam, tj. p~ela radilica poseduje oko
6500, a trut oko 20.000 ovih struktura.
Odgovor pipaka na razli~ite stimuluse i funkcija sensila prou~avani su primenom elektroantenografije. Ova tehnika se sastoji u ugra|ivanju jedne elektrode u antenalni segment, dok se druga
postavlja na glavu insekta. Beleì se
svaka promena potencijala. Me|utim,
odgovor na pitanje kako molekuli mirisa
stiù do odgovaraju}eg nervnog zavr{etka jo{ je na nivou hipoteze. Naime, za-
hvaljuju}i velikom broju poroznih plo~ica, mirisnim molekulima i nije tako te{ko
da do|u do nervnih }elija. Me|utim, svi
neurociti nisu fiziolo{ki predodre|eni da
prihvate mirise, te se pretpostavilo da je
membrana odgovaraju}ih neurocita stereohemijski pode{ena za prihvatanje
molekula mirisa, po principu klju~brava. Funkcionisanje ovog sloènog
sistema ispitivano je primenom elektroantenografije, tj. jedna elektroda
ugra|ena u antenu je prilikom snimanja
stimulusa dobijala negativni potencijal, a
istovremeno druga elektroda je u mozgu
p~ele beleìla veliki broj signala, u vidu
jakih energetskih potencijala, koji stiù
istim redom kojim je nadraàj i izvr{en.
Me|utim, postavlja se pitanje: [ta to
zapravo zna~i?
Molekuli mirisa reaguju sa svim
izloènim nervnim zavr{ecima, usled
~ega dolazi do promene elektriciteta
unutar }elije, i signal se {alje du` nerava
pravo u mozak. Ako je miris slab, i samo
mali broj molekula prona|e put do nervnih zavr{etaka, mali broj slabih impulsa
po}i }e kroz nerv. Intenzivni mirisi bombarduju nervne zavr{etke i zato su im
promene voltaè jake i u~estale. Dakle,
grupe }elija su prilago|ene da reaguju
samo na odre|eni miris ili malu grupu
hemijski sli~nih mirisa. Me|utim, postoje i }elije koje reaguju uop{teno na veliki broj mirisa, ali svaki miris ima
druga~iji uticaj. Ja~ina odgovora p~ele
zavisi od koncentracije mirisa i oblika
molekula. Upravo zahvaljuju}i ovome,
p~ele mogu da odrede o kom mirisu je
re~.
Treba imati na umu da je primarni

zna~aj ovog ~ula da prona|e hranu, pa
svi mirisi u prirodi ne}e biti jednakog
zna~aja za p~ele. [ta }e p~ela smatrati
prijatnim ili neprijatnim mirisom, zavisi}e od uro|enog obrasca ili ste~enog
iskustva.
Prvi elektroantenogram (EAG) na
neferomonske mirise zabeleìo je Bojstel
(Boistel) 1956 godine, dok je EAG-odgovor radilice na svaku pojedina~nu
komponentu Nasonovog feromona dobio
Vilijams (Williams, 1981), isti~u}i da im
ova sposobnost omogu}ava da lete u
roju, a tako|e potpomaè i u nalaènju
puta do ko{nice. Kasnijim ispitivanjima
Kajzling i Rener (Kaissling, Renner)
otkrili su postojanje jednog tipa }elija
koje su reagovale na Nasonov feromon,
dok je drugi tip ~ulnih }elija reagovao na
feromone mandibularne `lezde matice. U
sli~nom eksperimentu Vare{i (Vareschi)
je ispitivao reakciju oko dve stotine
pojedina~nih receptora radilice, matice i
truta na tri stotine razli~itih mirisa.
Rezultati istraìvanja su ukazali na postojanje deset grupa receptornih }elija, s
tim {to se feromon matice, heptanon,
alarmni feromon (izopentilacetat) i sastojci Nasonovog feromona (citrol, geranol i herol) nalaze u ~etiri razli~ite grupe.
Po svemu sude}i, za medonosnu
p~elu se sa pravom moè re}i da ìvi u
svetu mirisa, jer }e od mirisa zavisiti
ishrana legla, izgradnja mati~njaka; miris
}e ukazivati na iskori{}enost nekog cveta
ili }e privu}i p~ele; trutovi }e potraìti
maticu po mirisu; p~ele straàrice }e
napasti zbog stranog mirisa; uzbuni}e se
na miris parfema, znoja ili miris sisara;

miris meda ih moè privu}i na grabe`;
kada dodajemo maticu ili spajamo dru{tva, moramo voditi ra~una o izjedna~avanju mirisa. I uop{te {to god da radimo
oko p~ela i sa p~elama, mora se voditi
ra~una o mirisu, jer p~ele mo`da slabije
vide od nas ljudi, ali imaju neuporedivo
bolje razvijeno ~ulo mirisa.
Osim ~ula mirisa, p~ele poseduju i
~ulo ukusa, predstavljeno mnogobrojnim
~ulno-nervnim zavr{ecima u tankoj
kutikuli usne duplje i delova usnog
aparata, koje funkcioni{e na istom principu kao i ~ulo mirisa.
Dresiranje p~ela. Na osnovu poznavanja
svih ovih ~injenica najpre eksperimentalno (Frisch, 1921), a zatim i u praksi u
cilju postizanja boljih proizvodnih rezultata i proizvodnje èljene vrste meda
(bagremov, suncokretov, lipov itd.)
po~eo se primenjivati metod dresure
p~ela na miris.
Dresiranje po~inje pa`ljivom pripremom aromatizovanog {e}ernog sirupa. Aromatizovani sirup se sprema uvek
u ~istoj posudi, bez ostatka stranih mirisa. Najpre se napravi {e}erni sirup u
odnosu 1:1, i dok je jo{ topao (negde na
oko 37 C), potapaju se cvetovi (sa
uklonjenim ~a{i~nim listi}ima) èljene
biljke u koli~ini 50 do 100 g na litar sirupa. Cvetovi u sirupu ostaju potopljeni pet
do {est sati, a zatim se sirup procedi i sipa
u hranilice u koli~ini od 100 do 150
grama po dru{tvu.
Osim ovog postoje i drugi na~ini recimo, metod upumpavanja vazduha
preko cvetova u {e}erni sirup u trajanju

od oko {est sati, a zatim se pristupa razlivanju sirupa u hranilice. Me|utim, ovaj
metod nije prakti~an jer iziskuje dodatnu
opremu.
Dresiranje p~ela nije tako jednostavno kao {to izgleda, jer efikasnost
dresiranja zavisi od vi{e ~inilaca. Najve}i
broj sakuplja~ica odlete}e na èljenu
kulturu samo ako se aromatizovani sirup
d ujutro rano, pre nego {to po~nu da
izle}u. Koli~ina sirupa ne treba da bude
preobilna ni siroma{na, a ne preporu~uje
se ni da koli~ina varira. Aromatizovani
{e}erni sirup se sprema sa sveè ubranim
cvetovima, ali nikako sa pupoljcima i
precvetalim cvetovima jer }e osetljivo
~ulo mirisa lako omogu}iti p~elama da
primete razliku u mirisu, zbog razli~itog
hemijskog sastava koji zavisi od faze
cvetanja. Me|utim, cvetovi nekih biljaka
toliko promene miris posle otkidanja da
ih p~ele uop{te ne}e prepoznati.
Uspeh dresure mirisom nekada
moè da bude uslovljen i strukturom
cveta, jer mnoge zamke koje cvet postavlja p~ela lako moè da savlada, ali ako
je cvet predubok i p~ele ne mogu da
dopru do nektarija, vrlo brzo gube interes
za ovakav cvet i prestaju ga pose}ivati.
Moè se desiti da je polje pod kulturom na koju dresiramo p~ele udaljeno
od p~elinjaka i tada se primenjuje metoda dresiranja na odre|eni prostor. Naime,
hranilica sa aromatizovanim sirupom se
stavlja ispred p~elinjaka, a aromatizaciju
obavljamo dodavanjem na jedan litar {e}ernog sirupa nekoliko kapi nekog jakog
biljnog ekstrakta (ananas, lavanda i dr.).
Kada se na hranilici nakupi veliki broj

p~ela, onda se hranilica zajedno sa
p~elama prenese na polje sa èljenom
kulturnom biljkom. U naredna dva do tri
dana treba puniti hranilicu, a p~ele }e
postepeno sa posude pre}i na kulturu.
ûlni organi za orijentaciju. ûlni organi
za orijentaciju su ~ulo sluha i vida. Kod
medonosne p~ele kao ~ulo sluha u
dugom antenalnom ~lanku nalazi se
Dònstonov organ, gra|en sli~no kao
hordotonalni organi dvokrilaca. Tako|e
je utvr|eno da se u telu medonosne p~ele
nalazi nekoliko miliona malih kristala
magnetita (Fe3O4), koji se stvaraju jo{ na
stadijumu lutke. Kristali se nalaze u
prednjem delu abdomena i tako su raspore|eni da stvaraju prirodno magnetno
polje u horizontalnoj povr{ini tela p~ele.
Pomo}u ovih kristala p~ela moè reagovati na magnetno polje Zemlje, {to ima
veliki zna~aj za orijentaciju p~ele u slobodnom prostoru van ko{nice.
ûlo vida. ûlo vida kod p~ela je predstavljeno sa tri prosta oka (ocele) i jednim parom sloènih o~iju.
Proste o~i - ocelli (slike 50 i 51) sme{tene su u trouglom poretku na
temenom delu glave izme|u sloènih
o~iju i na povr{ini poseduju prozra~nu
kutikulu (cornea) ispod koje je staklasto
telo - so~ivo, nastalo kao zadebljanje
korneje ispod koje se nalazi sloj prozra~nih }elija (korneogeni sloj). Ispod korneogenog sloja je mre`nja~a - retina,
izgra|ena od fotoreceptornih }elija koje
su povezane sa terminalnim fibrilima
o~nog nerva. Oko fotoreceptora sme{tene su pigmentske }elije koje zajedno sa

2-3 fotoreceptorne }elije grade fotoreceptorni {tapi} - rabdom.
Ranije se smatralo da p~ele radilice
proste o~i koriste za vi|enje u neposrednoj blizini, ali kako so~ivo prostog oka
ne fokusira svetlosne zrake na mre`nja~u, onda je verovatnije da one imaju
ulogu detektora intenziteta svetlosti, tj.
za razlikovanje svetlog od tamnog. Larve
p~ela poseduju poseban tip prostih o~iju,
tj. stemate (stemmates), i to na bo~nim
delovima glave, na mestima gde se nalaze sloène o~i kod odraslih p~ela.
Pretpostavlja se da proste o~i doprinose

brèm funkcionisanju sloènih o~iju,
odràvaju}i p~elu u stanju kontinuiranog
nadraàja na svetlo.
Sloène ili facetovane o~i (slike 50
i 51) odraslih p~ela su ~ulni organi
gra|eni od velikog broja faceta ili omatidija kao posebnih vidnih elemenata
heksagonalnog oblika. Sloène o~i p~ela
radilica (slika 53) sadrè oko 5000, matica 4.000, a trutova 8000 omatidija
(ommatidium). Svaka faceta ili omatidija se sastoji iz tri dela - opti~kog, ~ulnog
i pigmentskog. Na povr{ini omatidije nalazi se okrugla ili {estougaona, kutiku-
Cr
Ln
Ck
Cr}
Cr}
Om
Bm
R}
C}
P}
P}
Rb
Ret
D
A
OpL
Bm
Nv
C
Slika 54. A - uzdu`ni presek kroz sloèno oko: Cr - cornea; Om - omatidija; Bm - bazalna membrana; OpL - opti~ki lobus. B - omatidija mlade lutke posle formiranja rabdoma; C - ematski prikaz
uzdu`nog preseka kroz omatidiju: Ln - lens (so~ivo); Ck - kristalna kupa; Cr} - korneagene }elije; R}
- retinalne }elije; P} - pigmentne }elije; C} - kupaste }elije; Rb - rabdom; Nr - nerv; Ret - retina; D
- popre~ni presek kroz omatidiju (Snodgrass, 1956).
larna (hitinska) faceta, po kojoj su

sloène o~i i dobile naziv facetovane o~i.
Opti~ki deo omatidije je izgra|en od
prozra~nog so~iva ispod koga se nalazi
staklasto telo. So~ivo ili ro`nja~a je
bikonveksna i predstavlja prozra~nu
kutikulu, dok je staklasto telo izgra|eno
od ~etiri prozra~ne }elije i zajedno sa
ro`nja~om gradi cilindri~no so~ivo.
Ispod opti~kog nalazi se ~ulni deo omatidije, koji je gra|en od {est do trinaest
fotoreceptornih }elija koje obrazuju
mre`nja~u ili retinu. U centru omatidije
je rabdom ili ~ulni {tapi}, okruèn
fotoreceptornim }elijama povezanim sa
nervnim vlaknima opti~kog nerva, koja
svetlosne nadraàje odvode u opti~ke
mo`dane centre. Pigmentski deo omatidija predstavljen je pigmentskim }elijama, koje grade zajedni~ki pigmentski
omota~ opti~kog i ~ulnog dela, izoluju}i
tako svaku pojedina~nu omatidiju od
susedne.
Po{to su p~ele dnevni insekti, onda
poseduju apozicioni vid. Naime, pigmentski omota~ obavlja opti~ku izolaciju
svake omatidije, tako da su omatidije
pretvorene u duge izolovane cev~ice u
koje prodire samo svetlost koja prolazi
kroz njenu ro`nja~u i pada ta~no na
uzdu`nu osu omatidije dopiru}i do rabdoma. Zato je vidno polje svake omatidije vrlo malo i ona vidi samo jedan deli}
posmatranog predmeta, ali veliki broj
omatidija koje ~ine sloèno oko uveli~ava vidno polje sabiranjem vidnih polja
svih pojedina~nih omatidija, obezbe|uju}i mozai~ni ili apozicioni vid.
Smatra se da je o{trina vida p~ele
jedan stepen. To zna~i da moè da vidi

dve ta~ke razdvojeno, kada su one udaljene najmanje jedan stepen. Upore|uju}i
o{trinu vida ~oveka i p~ele, dolazimo do
iznena|uju}eg podatka, da je o{trina
p~elinjeg vida ~ak 100 puta manja.
Oko p~ele je naro~ito prilago|eno
da zapazi pokret. Ova sposobnost moè da
se izmeri putem ure|aja kojim se odre|uje
u~estalost vizuelnih stimulacija koje p~ela
vidi kao razdvojene pojave. Ova
u~estalost kod p~ela iznosi oko 300 i ~ak
{est puta je ve}a nego kod ~oveka. Treba
ista}i da se pokreti tamnih predmeta brè
uo~avaju nego pokreti svetlih i obojenih
objekata. Poznavanje ove osobine je od
velikog zna~aja, jer izbegavanje naglih
pokreta i kori{}enje svetle ode}e manje
razdraùje i mobili{e p~ele na ubadanje.
Novija istraìvanja su pokazala da
p~ele mogu praviti razlike izme|u razli~itih oblika i crteà, kao i da se mogu
dresirati na uo~avanje takvih razlika.
Matilda Herc je utvrdila da su p~ele u
stanju da razlikuju oblike geometrijskih
slika, zatim potpuno obojeni i neobojeni,
samo linijom ozna~eni krug, kao i obojeni i neobojeni kvadrat, ali nisu mogle
praviti razliku izme|u obojenog kruga,
kvadrata i trougla. Tako|e je ustanovljeno da p~ele mnogo brè i radije uo~avaju razlike me|u komplikovanim oblicima i onim koji se kre}u. Zato p~ele,
kada su svi ostali uslovi jednaki, vi{e
privla~e cvetovi u obliku cvasti i koji se
klate od pojedina~nih i stati~nih, tj. koji
stoje mirno. Prakti~ni zna~aj ovog nalaza
je u tome {to se pa`ljivim odabiranjem
boja i crteìma na prednjoj strani ko{-
nice, iznad leta, moè smanjiti ili eliminisati zaletanje p~ela u tu|e ko{nice, pri
paviljonskom gajenju p~ela.
P~ele imaju dobar ose}aj za boje, a
talasne duìne vidljivog dela spektra boja
se kre}u od 300 do 650 milimikrona.
Vidljivi spektar boja ~oveka i p~ele se
delimi~no poklapaju (~ovek vidi u
opsegu od 400 do 800 milimikrona),
mada je vidljivi deo spektra p~ele malo
pomeren ulevo, tako da gube crveni i deo
ùtog spektra, a vide u ultraljubi~astom
delu, koji je za ~oveka nevidljiv. Zna~i,
p~ele ne vide crvenu boju i crveno obojene predmete doìvljavaju kao crne.
Tako|e u ùtom delu spektra p~ela ima
malu osetljivost i verovatno nema ose}aj
za nijanse ùtog. Zna~i, p~ela vidi
slede}e boje: belu (kao zbir drugih boja
spektra u zavisnosti od toga koje boje
predmet apsorbuje ili reflektuje), zatim

deo ùte i komplet zelenu, plavu i ultraljubi~astu. Ove ~injenice treba imati u
vidu pri bojenju ko{nica, jer dva predmeta obojena belom bojom, s obzirom na
to da li bela boja upija ili odbija ultraljubi~aste zrake, za nas mogu biti isto obojeni, ali oni p~elama razli~ito izgledaju.
Predmete koji upijaju ultraljubi~aste
zrake p~ele vide kao plavozelene, te sve
cvetove obojene belom bojom koja upija
ultraljubi~asti deo svetlosti p~ele vide u
plavozelenoj nijansi. Tako|e p~ele mogu
da vide polarizovanu Sun~evu svetlost,
{to zna~i da mogu da se orijenti{u prema
Suncu i kada je obla~no, a pri tome
koriste polarizovanu svetlost ultraljubi~astog dela spektra, jer ona ima najve}u
prodornost kroz atmosferu.
RAZMNO@AVANJE
I RAZVI]E
MEDONOSNE PÊLE
@ENSKI POLNI ORGANI
U p~elinjem dru{tvu, kao {to je ve}
poznato, matica je jedina reproduktivno
sposobna jedinka ènskog pola. Reproduktivni sistem matice (slika 55) ispunjava najve}i deo trbu{ne duplje, a predstavljen je parnim kru{kolikim jajnicima
(ovarijumi), parnim jajovodima (oviducti) koji se ulivaju u jedan izvodni,
zajedni~ki neparni kanal - jajovod,
semene kesice (receptaculum seminis) i
usmine (vagina). Na usminu ili vaginu
nadovezuje se ào~ni aparat, koji ima
kako odbrambenu funkciju i povezan je
sa rezervoarom otrovnih `lezda, tako i
ulogu legalice, tj. omogu}ava polaganje
jajnih }elija u sa}e.
Jajnici (ovarijumi) matice su parni
organi, duìne 5 do 6 mm, a {irine 3 do 4
mm, izgra|eni od jajnih cev~ica ili ovariola u kojima se razvijaju jajne }elije,
~iji broj varira, ali u proseku iznosi od
150 do 180. Spolja{nji zid svake ovariole
je gra|en od jednoslojnog epitela, dok se
u unutra{njosti nalaze jajne }elije na razli~itim nivoima razvi}a. U svakoj ovarioli se mogu razlikovati tri dela: terminalni - kon~asti, germarijum i vitelarijum.
Terminalni deo ovariole je kon~astog

izgleda (nitolik), ispunjen jedinstvenom
vi{ejedarnom citoplazmati~nom masom,
jer u njemu nije obavljena celularizacija i
predstavlja produètak peritoneuma
celoma.
Germarijum je deo ovariole (slika 56 A i
B) koji se nalazi ispod terminalnog filamentoznog dela, i u sebi nosi ovogonije
}elije, iz kojih }e se diferencirati zrele
jajne }elije.
Vitelarijum (slika 56 C-G) je deo ovariole u kojem se nalaze oociti u razvi}u i
trofociti, tj. }elije koje imaju ulogu u ishrani jajnih }elija. Epitelijalni sloj vitelarijuma urasta tako da obrasta svaku
ovogoniju, koja deobom daje jedan ovocit i tri trofocita. Daljim razvojem ovocita nastaje jedna jajna }elija, a u ~etiri
sukcesivne deobe od tri trofocite nastaje
48 ovih }elija, koje su zajedno sa jajnom
}elijom (ukupno 49 }elija) okruène posebnim epitelom poreklom od vitelarijuma - horion, grade}i jaje. Ispod horiona
je jo{ jedna opna - ùman~ana opna,
Ovarium
Ovarium
Ovariole
Velika otrovna
`lezda
Oviducti
Semena kesica
Ovariola
Ovarijumi
Mala
otrovna
`lezda
Rezervoar velike
otrovne `lezde
Pomo}na
`lezda
Vagina
@ao~ni pipci
@aoka-Stilet
@aoka-Stilet
Slika 55. Uporedni prikaz morfoloko-anatomske gra|e reproduktivnog sistema:

A - radilice; B - matice; C - trutue (Lavrehin i sar. 1975).
RAZMNO@AVANJE I RAZVI]E MEDONOSNE PÊLE 111
nastala na ra~un }elijskih membrana 48

fuzionisanih trofocita sa jajnom }elijom.
Me|u ovariolama nalaze se umetnute traheole trahejnog sistema, koje
imaju ulogu u snabdevanju jajnih }elija
kiseonikom. U ovariolama se obavlja
produkcija jajnih }elija neverovatnom
brzinom, tako da matica pri povoljnim
uslovima, ako je zdrava i mlada, u toku
24 ~asa moè da produkuje od 1500 do
2000 jajnih }elija, {to prema{uje ukupnu
njenu telesnu masu. Oslobo|ene jajne
}elije klize kroz jajovode do vagine, a
zatim ih matica pomo}u legalice spu{ta u
pripremljene }elije sa}a. Na mestu gde
neparni ovidukt prelazi u vaginu izliva se
semena kesica (nastaje evaginacijom

zida vagine), u kojoj su deponovani
spermatozoidi koje je matica primila od
trutova tokom sparivanja. U semenom
kanali}u koji povezuje semenu kesicu sa
vaginom nalazi se semena pumpica. To je
mali mi{i}ni aparat koji pumpa i potiskuje spermatozoide u vaginu matice tokom
polaganja jajne }elije u radili~ne i
mati~ne }elije sa}a.
Zrela jajna }elija matice pripada
tipu centrolecitnih jajnih }elija, {to zna~i
da poseduje ve}u koli~inu vitelusa koji
zauzima centralni deo }elije, dok je po
periferiji u vidu tankog sloja raspore|ena
citoplazma. Jedro se nalazi u
`}
e}
A
e}
oog
ooc
f}
ooc
`}
f}
nooc
e}
ooc
`}
f}
ooc
f}
ooc
Slika 56. Ovogeneza u ovarioli (A-G.) ovarijuma matice:

e} - epitelijalne }elije; oog - oogonije; ooc - oocite; `} - ùmancetne }elije; f}- folikularne }elije;
nooc - nukleus oocite (Snodgrass, 1956).
citoplazmati~nom ostrvcu, koje sa perifernom citoplazmom (citoplazmom uz

}elijsku membranu) komunicira preko
citoplazmati~nih mosti}a. Zrelo jaje je
obavijeno vitelusnom membranom, koju
lu~i povr{ina protoplazme jajeta. Oko
vitelusne membrane se nalazi horion,

koji je produkt aktivnosti folikularnog
epitelijuma. Horion se sastoji od dva
sloja - egzihoriona i endohoriona - koji
su spojeni sitnim tuberkulima.
MU[KI POLNI ORGANI
Polni organi truta nalaze se u abdomenu u visini poslednjeg abdominalnog segmenta. Predstavljeni su parnim testisima, parnim semevodima koji
se spajaju u jedan zajedni~ki odvodni
de
sm
kanal - neparni semevod, semenom

kesicom, sluzavim `lezdama, neparnim
briznikom i spolja{njim polnim - kopulacionim - organom.
lu
sm
ik
sv
sv
tdp
s`
vs
vs
s
bp
sv
vs
vs
s`
as
pp
rp
hp
l
p
Slika 57. Gra|a reproduktivnog trakta truta: sm - semenici (testisi); sv - semevodi; vs - vesica seminalis; s` - sluzne `lezde; de - ductus ejaculatorius; p - penis; bp - bulbus penis; lu - luk penisa;
tdp - talasasti deo penisa; ik - izvodni kanal; rp - ro~i}i penisa; as - poslednji abdominalni sternit;
pp - pokrovna plo~a (Lavrehin i sar., 1975).
Testisi trutova su pasuljastog

izgleda, veli~ine do 5 mm, izgra|eni od
cevastih folikula ~iji se broj kod normalno razvijenih testisa kre}e do 200 (slika
58 A). Svaka semena cev~ica - folikul uzdu`no je diferencirana u vi{e zona u
kojima se nalaze polne }elije na razli~itim nivoima razvi}a. Prvi region je spermatogonijalni (slika 58 B), koji obuhvata nediferencirane polne }elije - spermatogonije, koje najpre prolaze kroz
fazu endoreduplikacije (endomitoze), tj.
fazu intenzivne replikacije hromosoma
bez deobe jedra, {to omogu}ava kasnije
normalno odvijanje spermatogeneze, jer
su trutovi haploidni, tj. haploidne su im
sve somatske }elije, pa i spermatogonije.
Posle faze endoreduplikacije spermatogonije se mitoti~kim deobama umnoàvaju. Druga zona je zona rasta, gde sper-
A
e}
sp
p}
sc
Slika 58. Spermatogeneza: A - semeni tubuli

kod larve truta; B - uzdu`ni presek kroz semeni
kanali}; C - popre~ni presek kroz semeni
kanali}; D - spermatogonija; sp - spermatogonije; sc - spermatociti; ep - epitelijalne }elije;
p} - pomo}ne }elije (Snodgrass, 1956).
matogonije rastu i diferenciraju se u primarne spermatocite. Tre}a zona je zona

sazrevanja (slika 58 C - popre~ni presek), u kojoj se primarne spermatocite
mejoti~ki dele daju}i spermatide. Naime,
najpre u prvoj mejoti~koj deobi, koja se
zove i redukciona deoba, primarne spermatocite se dele i daju sekundarne spermatocite sa haploidnim, tj. upola manjim
brojem hromosoma koji su jo{ uvek sa
dvostrukom koli~inom DNK, zatim sledi
i druga mejoti~ka deoba - izmenjena mitoza, u kojoj se razdvajaju sestrinske
hromatide homologih hromosoma u cilju
svo|enja koli~ine DNK na haploidan
broj, te nastaju haploidne spermatide.
êtvrti region je region transformacije ili
spermiogeneze, u kojoj se ovalne spermatide transformi{u u spermatozoide
hidrodinami~kog izgleda.
Od parnih testisa polaze semevodi
(vasa deferentia), mezodermalnog porekla, koji se pri kraju, pre nego {to se
spoje u zajedni~ki odvodni kanal, pro{iruju u semene kesice (vesicula seminalis), gde se deponuju zreli spermatozoidi.
Semene kesice se svojim suènim
delovima ulivaju u sluzne `lezde, koje
lu~e belu sluz neophodnu za objedinjavanje vi{e spermatozoida u spermatofore. U histolo{kom pogledu na
popre~nom preseku kroz semevode razlikujemo tri sloja: na spolja{noj povr{ini
je peritonealni omota~, ispod kojeg je
mi{i}ni sloj, dok lumen semevoda
okruùje unutra{nji sloj epitelijalnih
}elija. Semenovodi se spajaju u jedan
zajedni~ki odvodni kanal koji po~inje
mi{i}avim cevastim delom - briznikom,
~ijim se kontrakcijama potiskuju spermatofori u zavr{no pro{irenje koje je u

vezi sa kopulacionim organom - penisom. Tokom parenja spolja{nji polni
organ se izbaci iz svog leì{ta i jednom
kada ga napusti, ne moè se vi{e vratiti.
Kod polno zrelog truta pritiskom sa
gornje i donje strane zadnjeg dela abdomena moè se istisnuti polni organ
napolje iz svog leì{ta.
Spermatozoidi truta su hidrodinami~kog izgleda i na njima razlikujemo tri
osnovna dela: glavu, vrat i rep. Glava
spermatozoida je izduèna i u svom zadnjem delu poseduje centriol, koji }e dati
elemente deobnog vretena oplo|ene jaj-
ne }elije, sredi{nji deo ispunjava jedro sa

naslednim materijalom, a terminalno je
postavljen akrosom sa enzimima neophodnim u procesima prodiranja mu{kog
pronukleusa u citoplazmu jajne }elije, tj.
do ènskog pronukleusa. Vrat spermatozoida je slabo uo~ljiv i ~ini ga po~etak
distalnog centriola (bazalno telo), koji
u~estvuje u izgradnji celog repa spermatozoida. Rep spermatozoida se sastoji od
tri regiona: sredi{njeg, osnovnog i zadnjeg dela. Spermatozoidi se tokom parenja u vidu spermatofora ubacuju u semenu kesicu matice, gde ostaju sve do trenutka oplo|enja jajne }elije.
RAZVI]E MEDONOSNE PÊLE
Dva do tri dana nakon povratka sa

svadbenog leta oplo|ena matica po~inje polaganje jaja u }elije sa}a. Jaje
medonosne p~ele (slika 59) cilindri~nog
je oblika, malo povijeno, duìne 1,5 mm,
uìm krajem pri~vr{}eno za dno }elije
sa}a, dok je slobodni kraj pro{iren i na
njemu se nalaze micropili - otvori kroz
koje iz semene kesice matice ulaze spermatozoidi, od kojih }e samo jedan oplo-
diti jajnu }eliju. Na povr{ini jajeta nalazi

se horion - jaj~ani omota~, poreklom od
folikularnog epitela ispod kojeg je jo{
jedna membrana - vitelinska opna,
nastala aktivno{}u protoplasta jajne
}elije. Jajna }elija medonosne p~ele pripada tipu polilecitnih jaja, sa velikom
koli~inom ùmanceta - vitelusa, ali
podtipu centrolecitnih jajnih }elija, ~iji
vitelus zauzima centralni poloàj, dok je
Slika 59. 1 - jaje p~ele; 2-6 - razvoj larve za prvih pet dana, 7 - larva starijeg
stupnja razvoja neposredno pred ulutkavanje (Lavrehin i sar., 1975).
na periferiji }elije, u vidu tankog sloja, uz

}elijsku membranu - vitelinsku opnu,
sme{tena citoplazma. Relativno krupno
jedro nalazi se u citoplazmati~nom
ostrvcu u samoj sredini vitelusa.
Citoplazmati~no ostrvce je pomo}u citoplazmati~nih mosti}a povezano sa perifernom citoplazmom.
Medonosna p~ela pripada grupi
holometabolnih insekata, tj. svi ~lanovi
p~elinjeg dru{tva imaju razvi}e potpunom metamorfozom, prolaze}i pri tome kroz ~etiri stadijuma razvoja, tj.
stadijume jajeta, larve, lutke i imaga.
Celokupno razvi}e medonosne p~ele
obuhvata period embrionalnog i period
postembrionalnog razvoja.
Embrionalno razvi}e
Embrionalno razvi}e (slika 60) podrazumeva veoma dinami~an period zna~ajnih promena unutar jajnih opni, {to rezultira transformacijom jedne }elije - jajne
}elije - u vi{e}elijski organizam, larvu,
koja probija jajne opne i zapo~inje
postembrionalno razvi}e. Pri optimalnim
uslovima i temperaturi u proseku od 35,5
C, duìna embrionalnog larvenog razvi}a u
okviru jajnih opni se kre}e od 72 do 76 sati.
Embriogeneza zapo~inje prvom, nakon ~ega sukcesivno sledi vi{e deoba
jedra, {to rezultira nastankom ve}eg broja
manjih jedara, koja preko citoplazmati~nih
mosti}a migriraju u perifernu citoplazmu,
ravnomerno se raspore|uju}i uz }elijsku
membranu. Odmah za kariokinezom i
migracijom jedara u perifernu citoplazmu
po~inje citokineza - brazdanje citoplazme,
tj. oko svakog novog jedra formiraju se

bo~ne i nepotpuna unutra{nja }elijska
membrana, zahvataju}i deo periferne
citoplazme jajeta (energide). Tako nastaje
jednoslojni sincicijalni blastoderm - periblast, ~ije su }elije jo{ uvek u neposrednom
kontaktu sa centralno postavljenim vitelusom prvobitne majke }elije - jajeta. Ovaj
stupanj embriogeneze naziva se periblastula, a nastaje u toku povr{inskog (superficijalnog), nepotpunog (meroblasti~kog)
brazdanja jajne }elije medonosne p~ele.
Periblastula zadràva izgled jajne
}elije, tj. na jednoj strani je ugnuta, a na
suprotnoj ispup~ena. Na ispup~enoj strani periblastule, }elije zapo~inju intenzivni rast, zadobijaju}i cilindri~an izgled,
formiraju}i tako embrionalnu plo~u. U
njoj po~inje diferencijacija }elija i formiranje tkiva specifi~nih za larveni period
razvi}a. U drugoj polovini drugog dana
na prednjem kraju embrionalne plo~e
uo~avaju se zadebljanja - embrionalni
breùljci, me|u kojima se zapaàju za~eci mozga, antena, gornje i donje vilice i
tri para nogu (slika 61). Intenzivnim rastom }elija embrionalne plo~e nastavljaju
se diferencijacija i formiranje ostalih larvenih organa: creva, Malpigijevih sudova, pau~inastih `lezda i trahejnog sistema, u vidu stigmi.
Larveni crevni trakt svoje razvi}e
zapo~inje pojavom usnog i analnog
otvora, koji se dalje nastavljaju na prednje, odnosno zadnje crevo. U po~etku
veza izme|u prednjeg i zadnjeg creva ne
postoji, jer nastaju na suprotnim krajevima larvenog organizma na ra~un ektoderma. Me|utim, ta veza se uspostavlja
kasnije formiranjem srednjeg creva, koje
vo
`
`
A
F
}bb
pc
bl
dbl
eo
let
bl
met
eo
`}
dbl
et
ek
mz
D
en
lr an ma mx la
st
eo
ek
eo
mz
tnp
Slika 60. Embrionalno razvi}e p~ele radilice: A - uzdu`ni presek oplo|enog jajeta p~ele pre po~etka
brazdanja; B - intenzivna deoba nukleusa jajne }elije sa preraspodelom citoplazme i ùmanceta;
C - uzdu`ni presek blastule; D - uzdu`ni presek kroz blastulu sa embrionalnom trakom; E - mladi
embrion starosti 52-54 ~asa od po~etka brazdanja jajne }elije; F - popre~ni presek kroz blastulu;
G - podela embrionalne trake na srednju (met) i bo~nu embrionalnu traku (let); H - obrazovanje ektoderma od lateralne i mezoderma od sredinje embrionalne trake; I - popre~ni presek kroz embrion:
n - nucleus;h - horion; vo - vitelinska opna; ` ùmance; pc periferna citoplazma; }bb }elije
budu}eg blastoderma; bl - blastoderm; `} - ùman~ane }elije; et - embrionalna traka; dbl - dorzalni
blastoderm; lr - labrum; an - antena; ma - mandibula; mx - maxilla; la - labium; st - stigme;
eo - embrionalni omota~; ek - ektoderm; en - endoderm; mz - mezoderm; tnp - trbuna nervna plo~a
(Snodgrass, 1956).
se razvija na ra~un unutra{njeg klicinog

lista - endoderma. U larveno zadnje
crevo ulivaju se cevasti ekskretorni
organi - Malpigijevi sudovi, a u njegovoj
neposrednoj blizini su i pau~inaste
`lezde.
Pri kraju embriogeneze zapo~inje
segmentacija, koja najpre zahvata nervni
sistem, odnosno, dolazi do segmentacije
za~etaka mozga - nervne lopte, na akron sa antenama, interkalarni (premandibularni), mandibularni, maksilarni i labijalni deo, koji zajedno ~ine glavu larve.
Segmentacija delimi~no zahvata i trup,
jer dolazi do jasnijeg izdvajanja prva tri
grudna segmenta, na kojima se nalaze
za~eci budu}ih nogu. Neposredno pred
izlaènje larve iz jajnih opni antene i tri
para nogu i{~ezavaju, parni nastavci
labijalnog segmenta se fuzioni{u i nastaje donja usna (labium), a nervni sistem se
sastoji od mozga i trbu{nog nervnog
lanca.
Postembrionalno razvi}e
Postembrionalno razvi}e podrazumeva sve ostale stadijume razvoja, koji
se obavljaju van jajnih opni (slike 61 i
62). Na kraju tre}eg dana razvi}a larva
progriza jajne opne i izlazi iz njih u }eliju
sa}a. Ranije se smatralo da je za normalno izvo|enje larve iz jajnih opni neophodno prisustvo nekoliko kapi te~nosti
koju lu~e p~ele hraniteljice, ali je utvr|eno da to nije ta~no, ve} da su zaista
prisutne kapi te~nosti poreklom iz same
jajne }elije. Izlaskom larve iz jajnih opni
zapo~inje postembrionalno razvi}e.
Telo tek izvedene larve razlikuje se

od tela odrasle p~ele kako po spolja{njoj
morfologiji, tako i po unutra{njoj gra|i.
Naime, crvoliko telo larve, bele boje,
gra|eno je od glave i 13 trupnih segmenata sa zadnjim (analnim) lopati~astim
delom. Na glavi ne postoje antene, o~i i
usni ekstremiteti. Prva tri trupna segmenta pripadaju budu}em grudnom
regionu, ali za razliku od imaga, gde su
stopljeni u jedinstveni toraks, ovde su
jasno razgrani~eni, i bez krila su na
dorzalnoj odnosno nogu na ventralnoj
strani. Ostalih deset trupnih segmenata
pripada abdominalnom regionu, gra|eni
su sli~no grudnim segmentima, s tim {to
prvih sedam trbu{nih kao i sva tri grudna
segmenta na bo~nim stranama nose
stigme, tj. otvore trahejnog sistema u
razvoju.
Zna~ajne razlike izme|u adulta i
larve postoje i na planu unutra{nje gra|e
tela. Crevni trakt larve predstavljen je
prednjim, srednjim i zadnjim crevom, s
tim {to je prednje crevo kratko i bez
mednog èluca (voljke), a zadnje je manjih dimenzija i cevastog izgleda.
Srednje crevo je najduì deo crevnog
trakta, zauzima ve}i deo larvenog tela i
ne komunicira sa zadnjim crevom, tako
da nesvareni delovi hrane zaostaju u
njemu. Veza izme|u srednjeg i zadnjeg
creva ostvaruje se na kraju larvenog
ìvota, tj. neposredno pred ulutkavanje,
kada eskkrementi prelaze u zadnje crevo,
a iz njega napolje u }eliju sa}a. Na
po~etku zadnjeg creva ulivaju se
Malpigijevi sudovi, a respiratornu
funkciju ima razgranati sistem trahejnih
cev~ica koje po~inju stigmama na
st
gs
p`
ts
n`}
ja
sc
mc
sc
mc
p`
tnl
tnl
zc
p`
pc
mc
st
p`}
n`}
ao
st
lr
la
ma
eo
ma
mx
p`
zc
p`
lr
la
mx
la
mx
Slika 61. Larva p~ele radilice: A - spoljanja morfologija larve radilice; B - uzdu`ni presek kroz larvu
p~ele radilice; C - larva p~ele radilice otvorena sa dorzalne strane; D - glava larve p~ele radilice:
g - glava; gs - grudni segmenti; ts - trbuni segmenti; st - stigme; s - srce; ja - jajnik; sc - srednje
crevo; pc - prednje crevo; p`} - pod`drelni nervni ~vor; n`} - nad`drelni nervni ~vor; u - usta; p` pauinaste `lezde; mc - Malpigijevi sudovi; ma - mandibula; mx - maxilla; lr - labrum; tnl - trbuni
nervni lanac; ao - analni otvor; zc - zadnje crevo; n - nervi; mx - maxillae; la - labium
(Snodgrass, 1956).
bo~nim povr{inama tela larve. Krvni sistem larve predstavljen je cevastim srcem
sa 12 komora (srce imaga ima pet komora) i sistemom sinusa, dok periferni krvni
sudovi, kao i kod odrasle p~ele, ne postoje. Nervni sistem larve sastoji se od
nad`drelne i pod`drelne nervne ganglije
sme{tene u glavenom regionu, povezanih
sa ventralnim nervnim lancem od 11 pari
trupnih ganglija. ûlni organi nisu razvijeni.
Izme|u dorzalno postavljenog srca i
ventralno sme{tenog creva nalaze se
jajnici. Na po~etku postembrionalnog
razvi}a larva matice ne razlikuje se od
larve radilice po broju ovarijalnih cev~ica
(ovariola), ali u toku daljeg razvi}a broj
ovariola kod radili~kih larvi postepeno
opada, tj. u procesu histolize ovariole i
ostali delovi jajnika radili~ke larve se
resorbuju, tako da u trenutku zavr{etka
larvenog ìvota broj nezrelih ovariola
pada na pet, maksimalno dvadeset. Me|utim, kod mati~nih larvi, tokom daljeg
postembrionalnog razvi}a, broj ovariola
progresivno raste dostiù}i svoj kona~ni
broj tokom stadijuma lutke. înjenica da
na po~etku postembrionalnog razvi}a
nema razlike u broju ovariola i gra|i
ovarijuma kod radili~ne i mati~ne larve
ima veliki biolo{ki zna~aj. Naime, zahvaljuju}i ovome p~elinje dru{tvo moè
vrlo lako i brzo nadoknaditi {tetu prouzrokovanu uginu}em ili nestankom matice, jer radilice odabiraju neku od larvi i
odmah pro{iruju njenu }eliju sa}a pretvaraju}i je u mati~njak, kako bi i iz nje
izvele novu maticu (Lavrehin i Pankova,
1975). Na ovaj na~in, zahvaljuju}i pome-
nutom biolo{kom fenomenu, obavlja se i

ve{ta~ka proizvodnja matica.
Po izlasku iz jajnih opni larva je
lu~no savijena i leì na dnu }elije sa}a.
Veli~ine je od 1 do 1,5 mm, sa tankom
kutikulom na povr{ini tela. Unutra{njost
tela larve je ispunjena velikom koli~inom
masnog tkiva, koje predstavlja rezervu
hranljivih materija neophodnih za intenzivni rast. Naime, larva se vrlo brzo razvija i raste tako da za samo 6 dana svoju
teìnu uve}a za 1500 puta. Ovako brz
rast je uslovljen usiljenom ishranom
larvi, jer u prva tri dana larva radilica i
trutova dobija mle~, a kasnije sme{u
meda i polena. P~ele hraniteljice u toku
jednog dana naprave do 1300 poseta
svakoj larvi, a tokom celokupnog larvenog ìvota broj ovih poseta iznosi i do
10.000. Me|utim, ovako intenzivan rast
je ometan postojanjem hitinske kutikule
na povr{ini tela koja nije elasti~na i spre~ava rast, te larve ovaj problem re{avaju
presvla~enjem. Neposredno pred odbacivanje stare kutikule, ispod ve} postoje}e
se razvija nova i elasti~na, tako da u periodu odbacivanja stare kutikule telo larve
izuzetno brzo raste sve dok nova kutikula ne o~vrsne. Tokom larvenog ìvota
obave se ~etiri presvla~enja, za vreme
kojih larva intenzivno raste, tako da na
kraju {estog dana svojim telom u potpunosti ispunjava }eliju sa}a. U ovom
periodu razvi}a p~ele radilice zatvaraju
}eliju sa}a vo{tanim poklopcem, larvama
po~inju da funkcioni{u pau~inaste `lezde, koje lu~e pau~inastu materiju neophodnu za ulutkavanje. Larveni ìvot p~ele radilice traje 6, matice 5 i truta 7 dana.
Na stadijumu predlutke jasno se

razlikuju sva tri telesna regiona: glava,
grudi i trbuh. Na glavi se pojavljuju
proste i sloène o~i, antene i elementi
usnog aparata, dok na grudima izrastaju,
s ventralne strane, tri para ekstremiteta za
hodanje, a na dorzalnoj strani krila. Neposredno po otpo~injanju stadijuma
predlutke odvija se histoliza larvenih
tkiva i organa uz po~etak histogeneze
tkiva i organa lutke. Tako gastrointestinalni trakt predlutke po~inje usnim otvorom oko kojeg su za~eci usnog aparata i nastavlja na `drelo i jednjak koji se
pro{iruje u voljku. Prednje crevo predlutke, za razliku od larve, ima diferenciranu voljku ili medni èludac sa regulacionim ventilom koji povezuje voljku i
pravi èludac. Srednje crevo dobija petljast izgled, dok se zadnje crevo diferencira na dva dela: tanko i pravo crevo. Na
mesto ~etiri krupna larvena ekskretorna
suda javlja se oko 100 novih Malpigijevih sudova u vidu dugih tankih cev~ica
koje se ulivaju na po~etku debelog creva.
Nervne ganglije se fuzioni{u, tako da kod
predlutke, a kasnije lutke i imaga postoji
mo`dana glavena masa povezana konektivima sa jedinstvenom torakalnom nervnom masom nastalon sjedinjavanjem tri
para grudnih ganglija, koja je dugim
nervnim nastavcima vezana za abdominalno, lestvi~asto nervno stablo izgra|eno od sedam ganglijskih parova. U
trahejnom sistemu predlutke diferenciraju se vazdu{ne kesice, dok se u ovarijumima radili~nih predlutki odvija histoliza ovariola, pa njihov broj pada sa
150 na 5, najvi{e 20 cev~ica. Zalihe
masnog tkiva opadaju, jer se na ra~un
njih dobija potrebna energija za metamorfozu larve preko predlutke i lutke do

imaga. Na kraju ovog stadijuma razvi}a
predlutka li~i mnogo na imago, ali je
nepigmentisana, antene, usni nastavci,
noge i krila su postavljeni uz telo i neispravljeni. Stadijum predlutke kod p~ele
radilice traje 3, kod matice 2 i kod trutova 4 dana. Poslednjeg dana predlutka se
presvla~i i od tada po~inje stadijum
lutke.
Telo lutke dobija intenzivno na
pigmentaciji, tj. sloène o~i postaju
ljubi~aste, a glava, grudi i trbuh tamnije
boje. Lutka ima jo{ jedno presvla~enje,
nakon ~ega se formira telo adulta sa
ispravljenim antenama, usnim ekstremitetima, nogama i krilima. Stadijum lutke
kod p~ela radilica traje 9 dana, a ukupno
razvi}e 21 dan. Presvla~enjem lutke
zavr{ava se metamorfoza i po~inje nov
period u ontogenom razvi}u p~ele radilice, tj. period imaga. Mlada p~ela (slika
62) mandibulama progriza vo{tani poklopac svoje }elije sa}a i izlazi napolje,
van svoje }elije, gde se malo odmori da
bi ne{to kasnije po~ela njeno ~i{}enje.
Sve do sada izneto odnosi se na razvi}e sva tri ~lana p~elinje zajednice, ali
osim navedenih sli~nosti postoje izvesne
specifi~nosti u razvi}u matica i trutova.
Matica kao i radilica (slika 62)
razvija se iz oplo|ene jajne }elije i u prva
tri dana ne postoje bitne razlike u njihovom razvi}u. Me|utim, posle napu{tanja jajnih opni larve matice za naredna
2 do 3 dana mnogo brè rastu dostiù}i
telesnu masu oko 307 mg, dok za isto
vreme masa tela radili~kih larvi iznosi
176,3 mg. Dalje razvi}e larve zavisi od
Slika 62. Postembrionalno razvi}e mati~nih larvi i radili~kog legla:

A - otvoreno radili~ko leglo sa mati~njacima (crvene strelice ukazuju na otvorene mati~njake);
B - zatvoreno radili~ko leglo na po~etku faze izlaènja mladih radilica; C - lutka p~ele radilice u
poklopljenoj }eliji sa}a; D - mati~na lutka u zatvorenom mati~njaku (Snodgarss, 1956).
na~ina ishrane; mati~ne larve p~ele hraniteljice prehranjuju isklju~ivo mle~om,

dok radili~ke larve mle~ dobijaju samo u
prva tri dana larvenog razvi}a, a kasnije
se hrane smesom meda i polena. Dalji
proces razvi}a je sli~an kao kod radilica,
s tim {to se kod matica tokom stadijuma
predlutke i lutke intenzivno razvijaju
reproduktivni organi, u kojima se odvija
ovogeneza. Nakon {estog presvla~enja
formira se mlada matica, koja svojim
mandibulama progriza poklopac mati~njaka i iz njega izlazi. Ukupno razvi}e
matice od jajne }elije do imaga traje 1516 dana.
Trutovi za razliku od radilica i ma-
tica razvijaju se iz neoplo|enih jajnih }elija, tj. partenogenetski. Ovu hipotezu

devi~anskog-partenogenetskog razvi}a
trutova postavio je 1845. godine Dzierzon. Od uvek je kako p~elare prakti~are
tako i istraìva~e interesovalo: Kako se
to de{ava da matica u trutovske }elije
snese neoplo|ena, a u radili~ke oplo|ena
jaja?
Do nedavno sm mehanizam ovog
fenomena nije bio poznat i postoje dve
hipoteze koje su poku{avaju da daju
odgovor na ovo pitanje: to su bile hipoteza pritiska i hipoteza napetosti.
Prema hipotezi pritiska, matica,
kada poku{ava da stavi zadnji deo svog
abdomena u radili~ku }eliju sa}a, usled

ve}e {irine svog tela od obima }elije
sa}a, doìvljava presiju na zidove zadnjih abdominalnih segmenata, {to se
refleksno prenosi na polne organe, pa se
iz semene kesice istisne sperma koja
oplodi jajnu }eliju. Vrh mati~njaka je
tako|e suèn i po svom obimu odgovara
dimenzijama otvora radili~ke }elije sa}a.
Pri polaganju jaja u mati~njake zadnji
deo abdomena matice tako|e trpi pritisak, koji refleksno uslovljava ispu{tanje
sperme iz semene kesice i oplodnju jajne
}elije. Me|utim, trutovske }elije su mnogo {ire, pa pritisak na abdomen matice
izostaje i ne dolazi do oplo|enja poloènog jajeta. Prema hipotezi napetosti, tokom no{enja jaja matica se svojim ekstremitetima prihvata za zidove }elija sa}a, {to na nju deluje uzbu|uju}e izazivaju}i ose}aj napetosti, koji kod uìh radili~kih }elija uslovljava kontrakciju
semene kesice i istiskivanje sperme iz
semene kesice dovode}i do oplo|enje
jajne }elije, dok kod {irih trutovskih
}elija ovaj ose}aj izostaje pa nema ni
oplo|enja.
Ovim hipotezama se ne mogu
objasniti mnoge pojave koje se javljaju u
vezi sa ovim biolo{kim fenomenom u
p~elinjoj zajednici. Naime, nije mogu}e
objasniti za{to matica, recimo u na{em

podneblju, u proseku od februara do
aprila polaè oplo|ena, a tek posle toga u
doba najja~eg razvoja p~elinje zajednice
i u vreme priprema za rojenje obilnije
polaè neoplo|ene jajne }elije. Isto tako
nije jasno za{to se krajem leta opet smanjuje produkcija neoplo|enih jajnih
}elija.
Me|utim, zahvaljuju}i intenzivnim
istraìvanjima Koenigera i saradnika u
periodu od 1970. do 1990. godine
obja{njen je mehanizam fenomena polaganja oplo|enih i neoplo|enih jajnih }elija u radili~ke odnosno trutovske }elije
sa}a. (Koeniger N., 1970; Koeniger G. i
sar. 1979; Koeniger G., 1986a; 1986b;
1988. i 1990). Naime, istraìvanja su
pokazala da je ovakvo pona{anje matice
geneti~ki determinisano, ali da je njeno
ukupno pona{anje u ovom smislu
podre|eno potrebama p~elinjeg dru{tva.
Matica svojim antenama na kojima se
nalaze osetljiva taktilna i olfaktorna ~ula
najpre detektuje tip }elije sa}a u koju
namerava da poloì jaje. Nakon toga
zauzima specifi~an poloàj i polaè
oplo|eno ili neoplo|eno jaje u zavisnosti od prethodno utvr|ene informacije o
tipu }elije sa}a i aktuelne potrebe p~elinje zajednice.
Tabela 1. Duìna trajanja pojedinih stadijuma razvi}a ~lanova p~elinje zajednice

Vreme razvia u danima
Stadijum razvia
Radilice
Matice
Jaje
3
3
Larva
6
5
Predlutka
3
2
Lutka
9
6
Trutovi
3
7
4
10
MOLEKULARNI ASPEKTI
RAZVI]A MEDONOSNE PÊLE
Medonosna p~ela pripada grupi

meroisti~nih insekata, tj. insekata sa jajnim }elijama bogatim ùmancetom, koje
se brazdaju nepotpuno superficijalno.
Hromosomi ovocita medonosne p~ele ne
prolaze kroz ~etkastu fazu, tj. jedro ovocita medonosne p~ele ima manji zna~aj,
dok jedra pomo}nih }elija dobijaju
glavnu ulogu u proizvodnji ovocitne
citoplazmati~ne RNK. Pravi zna~aj i
uloga nukleusa pomo}nih }elija za sintezu ovocitne RNK su potvr|eni primenom autoradiografske metode. Naime, utvr|eno je da, ako se doda radioaktivno obeleèni citozin (3H-citidin), za
kratko vreme dolazi do inkorporacije
ovog prekursora u nukleusima pomo}nih
}elija, dok se u nukleusu ovocita ovaj
fenomen ne zapaà. Daljom primenom
iste metode utvr|eno je da novosintetisana radioaktivno obeleèna RNK iz
pomo}nih }elija ulazi u ovocit preko
prstenastih kanali}a. Tako|e je ustanovljeno da ve}i deo obeleène RNK koja
ulazi u ovocit pripada rRNK, ali da se u
pomo}nim }elijama obavlja i sinteza
poliadenilovane RNK i 4S RNK. Treba
pomenuti da poliadenilovana rRNK nije
u agregaciji sa poliribosomima, {to

navodi na zaklju~ak da se nalazi u magaciniranom obliku za potrebe rane
embriogeneze. Zna~i, tokom ovogeneze
ve}i deo potrebnih proteina za kasnije
periode embrionalnog razvi}a, koji se
akumuliraju u ovocitima, sinteti{e se u
pomo}nim }elijama, tj. za ovogenezu i
rane stupnjeve embriogeneze (brazdanje i
blastulaciju) prvenstveno je zna~ajna
ekspresija gena u jedrima pomo}nih }elija.
Osnovni materijal za vitalogenezu,
kao i kompletan vitelus u ovocitima
medonosne p~ele, poti~e iz pomo}nih
}elija, dok se ovakav tip vitalogeneze
naziva heterosinteti~ka vitalogeneza.
Prekursori vitelusa kod medonosne
p~ele nastaju u masnom telu, odakle se
cirkulacijom transportuju do jajnika, gde
va`nu ulogu u odstranjanju vitelogena iz
cirkilacije imaju folikularne }elije. Naime, vitelogen se koncentri{e u ekstracelularnom prostoru folikula, a putem mikropinocitoze obavlja se njegova inkorporacija u ovocite. Istovremeno ove folikularne }elije obavljaju sintezu ùmancetnog tela sa kojim se mikropinocitozne
vezikule, bogate vitelogeninom, spajaju,
a zatim transportuju u ovocit.

Razvi}e medonosne p~ele i translacija.
ìvotne funkcuje jednog organizma i sve
faze njegovog razvi}a zasnovane su na
interakciji razli~itih proteina, kao primarnih fenotipskih manifestacija razli~itih gena. U tom smislu ontogenija se
moè tuma~iti u svetlu funkcije i sinteze
proteina. Svakako, pitanja strukture, biosinteze i regulacije njihovog nastanka
najpre su rasvetljena kod jednostavnijih
celularnih sistema, odnosno kod prokariota, a zatim se pristupilo ispitivanju istih
mehanizama i kod eukariotskih formi.
Istraìvanja biosinteze proteina
kod prokariota i eukariota ukazala su na
postojanje nekih supstanci (cikloheksimidin i puromicin) sposobnih da obave
inhibiciju translacije. Naime, kada se
neoplo|ena jajna }elija eukariotskih
organizama (ovde p~ele) tretira nekom
od ovih supstanci, a zatim oplodi ili aktivira, razvi}e se ne odigrava, {to ukazuje
na ~injenicu da proces razvi}a zahteva
pojavu novih proteina. Jajne }elije
medonosne p~ele blokirane na nivou
translacije podleù amfimiksisu, obrazovanju prvog deobnog vretena i otpo~inju
prvu deobu, koja se nekada i privodi
kraju. Sve ovo navodi na zaklju~ak da
pojedini procesi u razvi}u p~ele ne
zahtevaju nove, ve} samo one proteinske
molekule koji se nalaze u ve}im subjedinicama, pa zato citoplazma jajne }elije
reaguje na aktivaciju, jer sadrì sve komponente neophodne za obrazovanje
deobnog vretena i, verovatno, sve strukture neophodne za prvu }elijsku deobu.
Istraìvanja su pokazala da su ove subjedinice razbacane, dezorganizovane i da
ne poseduju kvaternernu strukturu. Tako|e je ustanovljeno da je i }elijska

membrana jajne }elije prilago|ena da
reaguje promenama koje ne zahtevaju
sintezu novih proteinskih molekula, ve}
podrazumevaju preraspodelu ve} postoje}ih proteina. Prema tome, ove inicijalne promene stanja u razvi}u medonosne p~ele treba smatrati posttranslacionim, jer zahtevaju ve} postoje}e subjedinice vi{ih konformacionih nivoa
organizacije (mikrotubule, vlakna deobnog vretena itd.). Tako|e, zna~aj translacije za razvi}e ogleda se u ~injenici da,
uprkos sposobnosti organizovanja organela za deobu, one ne mogu funkcionisati
bez dodatnih metaboli~kih procesa }elije
koji zahtevaju nove proteine. Zna~i, bez
osloba|anja jajne }elije od metaboli~ke
blokade koja postoji pre oplo|enja, celokupan sistem ostaje velika inertna
masa, koju aparat, zbog njene nepodesnosti, ne moè da aktivira, a razvi}e ne
moè uspe{no ni otpo~eti. Prema tome,
inicijalni stupnjevi razvi}a medonosne
p~ele su vezani ne samo za procese
grupisanja i preraspodele ve} postoje}ih
proteinskih molekula ve} zahtevaju i de
novo translaciju, koja je naro~ito neophodna za okon~avanje prve deobe i nastavak daljeg razvi}a.
Po{to je sinteza proteina neophodna za razvi}e svih ìvotinja pa i medonosne p~ele, postavlja se pitanje: kako
dolazi do prekida metaboli~ke inertnosti
neoplo|ene jajne }elije i kako translacija
determini{e aktivaciju?
U cilju dobijanja odgovora na ova
pitanja obavljeno je vi{e eksperimenata,
najpre sa jajnim }elijama morskog jeà, a
kasnije i drugih ìvotinja, pa tako i p~ele.

Naime, neoplo|ene jajne }elije su postavljane u hranljivi medijum u koji su
dodavane
radioaktivno
obeleène
aminokiseline i pra}eno je da li ove
radioaktivne aminokiseline dospevaju u
unutra{njost jajnih }elija i da li postaju
deo fonda u citoplazmi rastvorljivih
prekursora. Analize radioaktivnosti citoplazme u razli~itim vremenskim periodima su pokazale da nekoliko minuta posle
tretmana fond prekursora citoplazme
sadrì visoku koncentraciju radioaktivnih aminokiselina, koje se ne inkorpori{u u proteine, ~ak i posle
vi{e~asovnog tretmana, jer u proteinima
jajeta nije utvr|ena radioaktivnost. Sve
ovo ukazuje na ~injenicu da kod neoplo|enog jajeta postoji blok-sistem sinteze proteina, {to je uzrok metaboli~ke
inertnosti neoplo|ene jajne }elije.
Me|utim, ako se posle tretmana
jajna }elija oplodi, u metaboli~kom mehanizmu dolazi do veoma brzih i dinami~kih promena. Ako tretiranu jajnu
}eliju analiziramo 5 ili 10 minuta posle
oplo|enja, konstatujemo prisustvo radioaktivnih proteinskih molekula, s tendencijom drasti~nog uve}anja stepena radioaktivnosti u prvih 30 minuta nakon oplo|enja, dok se nakon tog perioda radioaktivnost odràva na konstantnom nivou.
Isti podaci o translaciji dobijeni su i kod
jajnih }elija aktiviranih partenogenetski,
~ime je dokazano da je upravo aktivacija
jajne }elije, a ne amfimiksis (oplo|enje)
induktor sinteze proteina. Prekid
metaboli~ke blokade kod neoplo|ene
jajne }elije, prema tome, predstavlja deo
op{te reakcije citoplazme na fizi~ku

stimulaciju, koja dovodi do aktivacije i
moè biti u direktnoj korelaciji sa promenama u }elijskoj membrani vezanim za
odvijanje ovog fenomena.
Aktivacijom jajne }elije inicirana
translacija brzo dostiè odre|eni species
karakteristi~ni nivo na kome ostaje
tokom celog brazdanja. Osim neznatnog
opadanja nivoa translacije posle visoke
po~etne vrednosti, zna~ajnijeg kolebanja
u tempu sinteze proteina tokom celog
brazdanja nema. Me|utim, postoje podaci da tempo sinteze proteina za vreme
brazdanja fluktuira u odnosu na }elijsku
deobu, tj. }elija sinteti{e vi{e proteina u
nekim fazama }elijskog ciklusa nego u
drugim. I pored ovog kontradiktornog
nalaza, moè se re}i da je ukupan tempo
sinteze proteina tokom brazdanja konstantan, kre}e se u okviru utvr|enih granica, a nastavlja se i na stupnju blastule.
Kako se primi~e faza gastrulacije
tako se uo~ava zna~ajno pove}anje tempa sinteze proteina, koji odgovara tempu
postizanom neposredno po oplo|enju
jajne }elije. Ovo ukazuje na ~injenicu da
su na po~etku gastrulacije neophodni
novi dodatni proteini u odnosu na one
koji se nalaze u blastuli. Imaju}i na umu
da embrion tokom gastrulacije sti~e nova
svojstva (morfogenetski pokreti), to je i
zna~ajno pove}anje nivoa translacije u
toku gastrulacije razumljivo i tuma~i se
~injenicom da nove funkcije zahtevaju
specifi~ne proteine kojih ranije nije bilo,
jer nisu bili ni potrebni, a sada se moraju
sintetisati (slika 63).
Tokom gastrulacije i daljeg raz-
tempo
sinteze
proteina
neoplo|eno jaje brazdanje
blastula
gastrula
oplo|enje
morfogeneza
Slika 63. Tempo sinteze proteina za vreme

ranog razvi}a (]ur~i}, 1990).
vi}a, tempo translacije intenzivno raste,

sve dok ukupan tempo kod celog embriona ne dostigne species specifi~ne vrednosti. O~igledno, sa pojavom histolo{ke
diferencijacije i morfogeneze, potrebe za
novim vrstama proteinskih molekula
postaju sve ve}e. Svaki tip morfogeneze
i histolo{ke diferencijacije zahteva svoj
1
2
neopl. jaje
brazdanje
oplo|enje
blastula
ugine
gastrula
morfogeneza
Slika 64. Tempo sinteze proteina za vreme ranog razvi}a kod kontrolne (1) i eksperimentalne
grupe koja je tretirana aktinomicinom D (2),
(]ur~i}, 1990).
specifi~ni tip proteina, a pove}anje

koli~ine i raznovrsnosti proteina je
posledica ovih razvojnih procesa.
Za razumevanje cele molekularne
dinamike razvi}a neophodno je poznavanje na~ina kontrole translacije, s tim
{to je pri prou~avanju ovog fenomena
neophodno pratiti uticaje na drugim
molekularnim nivoima razvi}a. U tu
svrhu osim cikloheksamida i puromicina
koriste se i druge supstance, kao {to je
aktinomicin D koji uti~e na transkripciju
deluju}i na guaninske baze DNK i spre~avaju}i tako delovanje RNK-polimeraze. Naime, nekoliko ~asova pre oplo|enja jajne }elije se drè u medijumu sa
aktinomicinom D, posle ~ega se obavi
ve{ta~ka fertilizacija i prati dalje razvi}e
u stalnom prisustvu pomenute supstance.
Uo~eno je da su se embrioni normalno
razvijali do nivoa blastule, posle ~ega je
dolazilo do prestanka razvi}a. Blastule su
ìvele nekoliko ~asova, a zatim su ugine.
Uporedo sa eksperimentalnom grupom
kori{}ena je i kontrolna grupa embriona
koja nije bila tretirana aktinomicinom D.
Pore|enjem dobijenih rezultata kontrolne i eksperimentalne grupe uo~eno je
da kod kontrolnih embriona dolazi do
zna~ajnog pove}anja sinteze proteina sa
po~etnom gastrulacijom i njenim odmicanjem, dok kod eksperimentalne grupe,
usled inhibitornog dejstva aktinomicina
D na nivou transkripcije, nije ni otpo~injala gastrulacija, jer nije bilo sinteze potrebnih proteinskih molekula. Na
osnovu ovakvih rezultata izveden je
zaklju~ak o postojanju dva tipa kontrole
sinteze proteina. Naime, tokom brazda-
nja i blastulacije embrionalni sistem sinteze proteina je kontrolisan na translacionom nivou, u ovom periodu embrionu
nisu potrebni novi molekuli iRNK za
sintezu novih tipova proteina. Potreba za
novim proteinima javlja se u gastrulaciji,
po{to novih proteina nema, jer nema ni
transkripcije zbog delovanja aktinomicina D, onda gastrulacija ne otpo~inje, tj.
blastula posle izvesnog vremena ugine.
Zna~i, drugi tip kontrole sinteze proteina
u ranoj embriogenezi je na nivou transkripcije (slika 64).
Transkripcija gena nije neophodna
u ve}em delu rane embriogeneze, ali se
ona ipak tokom brazdanja obavlja. U
cilju razja{njenja mehanizma transkripcije gena u ranim fazama embriogeneze,
pra}ena je dinamika sinteze rRNK i
iRNK. Tako su istraìvanja pokazala da
sinteza rRNK u periodu do gastrulacije
prakti~no nije ni postojala. Naime, u
neoplo|enim jajnim }elijama postojala je
dovoljna koli~ina rRNK, koja je predstavljala dobru osnovu za sintezu ribosoma neophodnih za translaciju, odnosno
sinteza rRNK njie specifi~an proces rane
embriogeneze p~ele. Me|utim, tokom
brazdanja intenzivira se sinteza iRNK,
koja se magacinira u neaktivnoj formi, da
bi kasnije u toku gastrulacije bila podvrgnuta translaciji. Zna~i da tokom brazdanja funkcioni{u genski sistemi, ~iji su
proizvodi neophodni za razvoj u vreme
gastrulacije i kasnijih nivoa embriogeneze.
Geni su represirani histonima
histoni
kiseli proteini (hertoni)
hertoni reaguju sa
agregatom DNK-histoni
transkripcija RNK sa
aktiviranog gena
Slika 65. [ematski prikaz interakcije hromosomskih proteina i DNK tokom genske regulacije (]ur~i}, 1990).
Ispitivanja transkripcije gena i

translacije upotrebom aktinomicina D,
pokazala su da ova supstanca, verovatno,
vezuju}i se za histone spre~ava despiralizaciju hromatina i odvajanje histona od
DNK, spre~avaju}i tako kisele proteine
(RNK polimerazu) da se veù za DNK i
otpo~nu transkripciju (slika 65). Ta~nost
ove pretpostavke potvr|uje i ~injenica da
ne dolazi do gastrulacije, ve} blastula
ugine ako se tokom rane embriogeneze u
razvojni sistem dodaje aktinomicin D.
Naime, brazdanje i blastulacija se obavljaju normalno, jer ne zahtevaju nove
proteine. Me|utim, tokom brazdanja ne
dolazi do transkripcije, tj. usled prisustva
aktinomicina D, spre~ena je ekspresija
gena ~iji su produkti neophodni za gastrulaciju i nastavak razvi}a.
FAKTORI KOJI UTIÛ NA

RAZVI]E MEDONOSNE PÊLE
Na razvi}e pojedinih ~lanova p~elinjeg dru{tva uti~u kako unutra{nji tako

i spolja{nji faktori. Od unutra{njih faktora presudnu ulogu imaju nasledna osnova i endokrina regulacija, dok od spolja{njih faktora dominantan zna~aj imaju
ishrana, temperatura, vla`nost i koncentracija kiseonika u vazduhu ko{nice.
Cc
Cc
Pc
Ca
Ca
Slika 66. Endokrine `lezde p~ele: Cc - corpora

cardiaca; Ca - corpora allata; M - mozak;
Pc - prednje crevo (Snodgrass, 1956).
O naslednoj osnovi i njenom

zna~aju u razvi}u pojedinih ~lanova
p~elinjeg dru{tva govori}emo u poglavlju Genetika medonosne p~ele. Ovde }e
vi{e pa`nje biti posve}eno endokrinoj
regulaciji kao jednom od izuzetno bitnih
faktora razvi}a p~ele.
Na proces razvi}a i rasta ~lanova
p~elinjeg dru{tva uti~u produkti aktivnosti `lezda sa unutra{njim lu~enjem,
odnosno produkti endokrinih `lezda.
Kod svih insekata, a tako i kod
medonosne p~ele postoje tri parne
endokrine `lezde: corpora allata, corpora
cardiaca i corpora prothoracalis, koje se
nalaze pod neurosekretornom kontrolom
mozga.
U prednjem delu mozga nalaze se
raspore|ene neurosekretorne }elije koje
su preko nervnih vlakana vezane sa
kardijalnim `lezdama, a ove su dalje u
vezi sa corpora allata (slika 66). Protorakalne `lezde su parne endokrine `lezde
p~ele sme{tene sa ventralne strane protoraksa, a inervisane su nervima prve i
druge grudne ganglije. U neurosekretornim }elijama mozga lu~i se neurohormon
koji preko nervnih vlakana dospeva do
tela kardijalnih `lezda stimulu{u}i ih da

lu~e hormon odgovoran za rad protorakalnih `lezda. Protorakalne `lezde,
pod dejstvom hormona kardijalnih
`lezda, lu~e hormon rasta i hormon
presvla~enja. Hormon presvla~enja naziva se ekdizon, lu~i se u krvotok,
molekulske teìne je oko 300 daltona, a
hemijska formula mu je C18H30O4.
Hormon ekdizon stimuli{e presvla~enje
tokom metamorfoze. Pod dejstvom ekdizona stara kutikula prska, obi~no na
dorzalnoj strani, i larva p~ele se izvu~e
kroz pukotinu, a zatim se ponovo hrani i
pod dejstvom hormona rasta intenzivno
raste do slede}eg presvla~enja.
Corpora allata (slika 66), tokom larvenog
perioda, lu~e juvenilni hormon, koji je
antagonist ekdizonu, tj. spre~ava metamorfozu larve u lutku pod dejstvom
ekdizona. Juvenilni hormon, zapravo,
inhibira ekdizon i sve dok je juvenilni
hormon aktivan, posle svakog presvla~enja larva raste. Me|utim, kada oslabi
delovanje ovog hormona, ekdizon po~inje da deluje i larva metamorfozira u
lutku. Tako|e, prestanak delovanja juvenilnog hormona pri kraju stadijuma lutke
ima za posledicu aktiviranje dejstva
ekdizona koji uslovljava presvla~enje
lutke i nastanak adulta (imaga).
Po okon~avanju metamorfoze protorakalne endokrine `lezde i{~ezavaju,
dok neurosekretorne }elije mozga, kardijalne `lezde i corpora allata fukcioni{u
i kod odrasle p~ele. Aktivnost endokrinih
`lezda je pod kontrolom nervnog sistema, ali na njihov rad mogu uticati i
spolja{nji faktori. Tako, na primer, ishrana je bitan faktor koji moè modifikovati
aktivnost corpora allata, jer pri ishrani
bogatoj belan~evinama podsti~e aktivnost ove `lezde, dok pove}ana koli~ina
ugljenih hidrata u hrani deluje inhibitorno na njen rad.
Razvi}e medonosne p~ele ne zavisi
samo od nasledne predispozicije i endokrinog sistema ve} i od dejstva mnogobrojnih faktora sredine, me|u kojima
naro~ito veliki zna~aj imaju ishrana,
temperatura, vla`nost i koncentracija
kiseonika u ko{nici.
Temperatura predstavlja veoma
zna~ajan ekolo{ki faktor ne samo za
razvi}e ve} i za ukupnu aktivnost i opstanak p~elinjeg dru{tva, tim pre ako se
ima na umu ~injenica da medonosna
p~ela, kao i ostali insekti, pripada poikilotermnim organizmima. Dokazano je
da optimalna temperatura za razvoj
rasplodnog legla p~elinje zajednice
iznosi oko 35 C, a u granicama kolebanja od 32 do 36 C. Svako odstupanje od
ovih vrednosti ima za posledicu nepotpuno razvi}e ili prekid razvi}a, tj.
uginu}e. Jednak zna~aj ima i vla`nost
vazduha u ko{nici, koja u predelu legla u
razvi}u treba da se kre}e u opsegu od 75
do 80 pa ~ak i 90%.
U razli~itim stadijumima razvi}a
pojedinih ~lanova p~elinje zajednice
potrebe za kiseonikom variraju. Tako, na
primer, razli~ite potrebe za kiseonikom
postoje ne samo izme|u radili~nih i mati~nih larvi i lutki ve} i me|u razli~itim
razvojnim periodima samo kod p~ela
radilica (izme|u larvi i lutki radilice) ili
samo kod matica (izme|u larvi i lutki

matice). Utvr|eno je da radili~ne larve
starosti od 2 do 3 dana u toku jednog ~asa
potro{e oko 2900 mm3 kiseonika, larve
starosti izme|u 4 i 5 dana zahtevaju oko
1063, dok larvama uzrasta od 7 do 8 dana
treba 374 mm3 kiseonika. Potrebe mati~nih larvi iste starosti za kiseonikom u
odnosu na radili~ne larve su za 50% ve}e
(slika 67).
Vaàn faktor, neophodan u razvi}u
svih ~lanova p~elinjeg dru{tva, jeste
ishrana. Ona uslovljava pojavu razlika
me|u larvama p~ela radilica i matice, i to
ve} nakon tre}eg dana embrionalnog
razvi}a. U zavisnosti od karaktera ishrane samo iz oplo|enog jajeta moè se razviti ili samo matica ili radilica. Ovu tvrdnju lako je eksperimentalno dokazati, jer
ml
0.01
A
4
0.03
6 dana
0.02
0.01
B
1
5 dana
Slika 67. Potrebe larvi radilica (A) i matica (B)

za kiseonikom tokom razvi}a (Lavrehin, 1975).
variranjem odnosa me|u razli~itim komponentama hrane, kao i promenom duìne ishrane i u~estalosti obroka, mogu}e
je dobiti razli~ite prelazne oblike izme|u
radilica i matica.
Poznato je da p~ele hraniteljice
hrane larve sva tri ~lana p~elinjeg dru{tva
u prva tri dana postembrionalnog razvoja istim intenzitetom i istom hranom,
koja sadrì dve komponente - belo
mle~nu i prozra~nu, kao i da posle ovog
perioda mati~ne larve nastavljaju da
dobijaju istu hranu za razliku od larvi
radilica i trutova, koje po~inju dobijati
med i polen. Hemijske analize su
pokazale da mle~nobeli sekret (mle~) ne
sadrì {e}er, za razliku od prozra~nog
sekreta p~ela hraniteljica koji je bogat
{e}erom, kiselosti pH = 3,9, i predstavlja
smesu meda i sekreta hipofaringealnih
`lezda. Mle~ je produkt mandibularnih
`lezda p~ela hraniteljica starosti od 6 do
10 dana ìvota, a kiselost mu je pH = 4.
Odnos mle~nobele (mle~a) i prozra~ne
komponente u hrani larve matice je 1:1,
dok se u hrani larvi trutova i p~ela radilica, nakon tre}eg dana postembrionalnog
razvoja, naru{ava u korist prozra~ne supstance uz dodatak i tre}e vrste hrane, tj.
polena. Posle {estog dana postembrionalnog razvoja larve trutova i radilica vi{e
ne dobijaju mle~. Ako se radili~ka larva
starosti do tri dana postembrionalnog
razvi}a premesti u prazan (ve{ta~ki)
mati~njak i nastavi sa ishranom koja je
specifi~na za larve matica, po~e}e ubrzano razvi}e i za isti vremenski period kao
i larve matice (16 dana) razvija se u normalnu maticu, {to je neoboriv dokaz o
RAZMNOAVANJE I RAZVIE MEDONOSNE PELE 133
uticaju i zna~aju ishrane na razvi}e medonosne p~ele. Ina~e, na ovaj na~in danas se obavlja ve{ta~ka proizvodnja matica.
Novija istraìvanja su pokazala da
na~in i kvalitet ishrane ne uti~u samo na
diferencijaciju ~lanova p~elinje zajednice ve} i na razvoj pojedinih organskih
sistema p~ela radilica i reproduktivnu
sposobnost celog p~elinjeg dru{tva. Tako
je utvr|eno da je za normalan razvoj
mandibularnih i hipofaringealnih `lezda
p~ela hraniteljica neophodna ishrana
bogata razli~itim vrstama polena, kao i

da ishrana polenom predstavlja jedno od
zna~ajnih sredstava u borbi protiv nekih
p~elinjih bolesti: trule`, nozematoza,
akaroza itd. Ako tokom postembrionalnog razvi}a larvi sva tri ~lana p~elinje zajednice u ishrani izostane polen,
razvi}e se patuljaste p~ele sa nepravilno
razvijenim krilima. Sve ovo ukazuje na
~injenicu da polen predstavlja glavni
izvor belan~evina u ishrani p~elinjeg
legla i celokupnog p~elinjeg dru{tva.
ROJENJE PÊLA
P~elinje dru{tvo se razmnoàva

rojenjem, tj. podelom jedne dobro razvijene p~elinje zajednice na dve, pri ~emu
jedan deo p~ela sa starom maticom
odlazi u novi dom, dok ostatak p~ela sa
novom maticom ostaje u starom stanu.
Pretpostavlja se da nagon za rojenjem
poti~e od nagona za seljenjem, koji postoji i danas kod nekih vrsta socijalizovanih opnokrilaca. Rojidbeni nagon je
razli~ito izraèn kod razli~itih rasa
medonosne p~ele. Tako kranjska p~ela
poseduje ve}i rojidbeni nagon u odnosu
na italijansku i nema~ku rasu medonosne
p~ele. Rojenje je nasledna osobina p~elinje zajednice, ~iji mehanizmi nasle|ivanja i tip genske determinacije jo{ uvek
nisu poznati.
P~elinje dru{tvo koje se roji nalazi
se u posebnom fiziolo{kom stanju determinisanom ne samo unutra{njim ve} i
spolja{njim faktorima sredine. Rojenje se
javlja na vrhuncu mo}i i razvoja p~elinje
zajednice, tj. u trenutku kada zbog obilne
ispa{e u njoj nastane vi{ak energije koja
se mora iskoristiti. Ovakvo pobu|eno
stanje p~elinjeg dru{tva nastaje postepeno. Naime, najpre u prole}e matica
intenzivno polaè jaja, ~ime se sve vi{e i

vi{e pove}ava broj mladih p~ela radilica
u ko{nici, a kako se one intenzivno hrane
polenom, nakupljaju sve vi{e rezervnih
materija u svom organizmu. Sve to
doprinosi bujanju jajnika mladih radilica,
zbog ~ega prelaze u takozvano rojidbeno
stanje, kada se u p~elinjoj zajednici moè
na}i oko 40 do 60% p~ela radilica sa
nabujalim jajnicima. U takozvani rojidbeni zanos pada i zna~ajan broj p~ela
sabira~ica, a na kraju i sama matica. Sve
ove promene nastaju zbog dobre nosivosti matice, uz obilnu polensku i nektarsku pa{u, kao i zbog toga {to usled
intenzivnog razvi}a mladih radilica,
ko{nica postaje premala za brojno p~elinje dru{tvo.
Rojenje p~ela se obavlja kada je
toplo i u vreme bujnog procvata bilja. U
na{em podneblju to je u prole}e, ali ako
su uslovi nepovoljniji, rojenje se moè
obavljati i kasnije. Prvi znak pripreme
p~elinje zajednice za rojenje jeste formiranje trutovskog legla, koje se zapaà ve}
krajem marta. Me|utim, pravi znak da su
p~ele u rojidbenom stanju je po~etak
izgradnje mati~njaka po krajevima sa}a,
tako da u jednoj ko{nici njihov broj moè

biti od 10 do 20. Matica odmah ne zaleè
sve mati~njake, ve} postepeno, u razmacima do desetak dana, s tim {to neposredno pred zaleganje mati~njaka intenzivnije polaè jaja u radili~ko leglo, tako
da p~elinja zajednica naglo oja~a i moè
se podeliti na dva dela.
U vreme rojidbenog zanosa p~ele
se pona{aju druga~ije nego obi~no. Naime, p~ele pratilice maticu sve slabije
hrane, tako da sama prelazi na ishranu
medom. Zbog slabije ishrane i odsustva
mle~a u hrani, matica polaè sve manje
jaja, dok kona~no sasvim ne prestane. U
stvari, nosivost matice drasti~no opada
od trenutka zaleganja novoformiranih
mati~njaka. Matica postaje vitkija i lak{a,
{to joj omogu}ava da u doba rojenja
lak{e podnese selidbeni let do novog
stana. Intenzivnija ishrana matice medom u vreme rojidbenog zanosa ima
svoje biolo{ko opravdanje, a to je
pove}anje koncentracije {e}era u hemolimfi u cilju boljeg snabdevanja mi{i}nog
sistema dovoljnom koli~inom energije
neophodne za rojidbeni let. Nagli pad
nosivosti matice uslovljava porast broja
neuposlenih p~ela, zbog nedostatka
mladog legla (otvorenog legla) za negu,
bujaju im jajnici i po~inju se skupljati u
grupe koje vise na slobodnim mestima ili
letu ko{nice, slabo se hrane i mirnije su.
Oko tri nedelje pred rojenje radilice
slabije grade sa}e, da bi sasvim prestale
sa ovim poslom u vreme izleganja novih
matica.
Sedam ili osam dana pre izvo|enja
prve nove matice p~ele postaju uznemi-
rene, jure tamo-amo po ko{nici, dok

radilice koje }e iza}i sa rojem i formirati
novo dru{tvo uzimaju poslednji obrok u
starom dru{tvu i to je najve}i obrok u
njihovom ìvotu, koji predstavlja
zna~ajnu rezervu meda za celo p~elinje
dru{tvo, neophodnu u doba rojenja i
potrage za novim stanom. Zbog ve}e
koli~ine meda u mednom èlucu p~ele u
roju su teè nego obi~no, tj. na 1 kg
dolazi oko 8000, {to je manje nego u
normalnim okolnostima, kada 1 kg
uklju~uje oko 10.000 p~ela.
Neposredno pred rojenje i u toku
samog rojenja p~ele vrlo retko ubadaju,
jer su site, malo trome i nisu ljute.
Novoformirano dru{tvo po~inje sa napu{tanjem ko{nice (rojenjem) po lepom,
toplom danu izme|i 10 i 14 ~asova,
obi~no veoma uùrbano i uz jako zujanje. Tek kada je oko pola roja napustilo
ko{nicu, izlazi i stara matica. Prilikom
rojenja ko{nicu napusti blizu polovine
p~ela svake ìvotne starosti, negde oko
25.000 jedinki ukupne mase oko 2 do 3
kg. Roju se priklju~i nekoliko stotina
trutova, a tek nastali roj se zove prvenac
ili prvak.
Roj prvenac obi~no ne leti daleko
od ko{nice, ve} se ka~i na najpogodnijem
mestu, obi~no za granu nekog drveta
(slika 68). Prvo po~inju da sle}u radilice
da bi im se kasnije pridruìla i matica.
Radilice se me|usobno zaka~e noìcama
formiraju}i grozdastu formu, koja se na
tom mestu zadràva nekoliko sati. Vreme
zadràvanja roja na prvom mestu je period u kome p~elar mora munjevito reagovati obezbe|uju}i ko{nicu u koju }e
Slika 68. P~elar sa odse~enom granom na kojoj

se okupio roj p~ela.
stresti roj (slika 69). Ko{nica sa tek

uhva}enim rojem bez bojazni se moè
smestiti neposredno pored stare ko{nice
koja se rojila, jer p~ele iz novog roja ne}e
ulaziti u druge ko{nice nego samo u svoj
novi stan. Ako se roj blagovremeno ne
udomi, diè se i odleti u svoj novi prirodni stan, koji su p~ele izvidnice prona{le u
prirodi. P~ele izvidnice posle povratka iz
potrage za novim domom izvode specifi~ni ples na povr{ini rojidbenog grozda,
kojim informi{u roj o poloàju i udaljenosti novog prirodnog stana. Ako se
desi da p~ele pravovremeno ne na|u
pogodnu {upljinu, roj u nu`di po~inje sa
izgradnjom sa}a na otvorenom prostoru,
tj. na grani drveta gde se roj zaka~io.

Razumljivo, ovakva p~elinja zajednica je
osu|ena na propast. Me|utim, ako je
stara matica o{te}ena i ne moè da poleti
sa rojem, roj se sm vra}a u svoju prvobitnu ko{nicu.
U novoj ko{nici ili novom prirodnom stanu p~ele pokazuju veliku marljivost, ubrzano izgra|uju novo se}e,
matica po~inje sve intenzivnije da polaè
jaja, dok radilice bri`no neguju tek izvedeno p~elinje leglo, hrane}i ga, ~iste}i i
provetravaju}i. Pove}ana radinost i marljivost p~ela u novom dru{tvu je razumljiva, jer su u doba rojidbenog zanosa
akumulirale ogromnu koli~inu energije
koju moraju upotrebiti, a jedino je mogu
iskoristiti intenzivnim razvojem i pripremom p~elinje zajednice za jesen i zimu.
Neposredno po sme{tanju u novi
stan brojnost p~elinjeg dru{tva postepeno opada, jer se prve mlade radilice
mogu o~ekivati tek za 21 dan od dana
naseljavanja. Novoizvedene radilice ubrzano se priklju~uju ostalim p~elama
radilicama u potrazi za hranom, a sve u
cilju blagovremenog obezbe|enja rezervne hrane za predstoje}u jesen i zimu.
Zato se manji i zakasneli rojevi do jeseni
teè mogu razviti i snabdeti potrebnom
hranom. Me|utim, ako su ishrana i vremenski uslovi izuzetno povoljni, tek
formirano dru{tvo moè doìveti takvu
razvojnu ekspanziju da i smo iste godine podlegne rojenju. Novi roj se zove
parojak, a veoma retko i sm parojak
moè dati novi roj koji se me|u p~elarima i u narodu zove bela p~ela.
U staroj ko{nici iz koje je iza{ao
prvi roj neprestano se legu nove p~ele,

jer je matica pre rojenja poloìla veliki
broj jaja. [est ili sedam dana od rojenja u
najstarijem mati~njaku dozri nova
matica. Ako preostala p~elinja zajednica
nema mnogo mladih p~ela, kao i ukoliko
vremenske prilike to ne dozvole, p~elinje dru{tvo se vi{e ne}e rojiti, tako da
novoizvedena matica ubija ostale neizleène mati~ne larve i lutke, izlazi na
sparivanje sa trutovima i po povratku u
ko{nicu po~inje polagati jaja, te zajednica nastavlja svoj normalan ìvot.
Me|utim, de{ava se da preostalo dru{tvo
nakon rojenja po~ne intenzivno da raste
zahvaljuju}i kako povoljnim vremenskim i uslovima ishrane, tako i zbog
ubrzanog izvo|enja mladih p~ela radilica, te u p~elinjoj zajednici ne jenjava
rojidbeni nagon, ve} se poja~ava. P~ele
radilice ne razaraju mati~njake nego ih
dalje neguju i {tite od matice. Tek sazrele
matice ne napu{taju mati~njake, nego
rilicu pruàju kroz otvore na njima
omogu}avaju}i tako radilicama da ih
hrane. U ovom periodu u ko{nici se ~uje
pevanje matica, jer slobodna matica
proizvodi visok zvuk koji se ~uje kao titi-ti, dok matice u mati~njacima emituju zvuk tipa kva-kva-kva.
[est do sedam dana posle prvog
rojenja ko{nicu napu{ta i drugi roj sa
mladom nesparenom maticom, koji nije
miran kao prvi, ko{nicu napu{ta bilo
kada, ~ak i po lo{em vremenu, leti daleko
od ko{nice i smesti se na visoku granu.
Ovaj drugi roj me|u p~elarima se naziva
drugenac ili drugak. Ako lo{e vreme privremeno odloì rojenje, postoji mogu}-
Slika 69. Stresanje p~elinjeg roja sa odrezane

grane drveta u pripremljenu konicu
(Mace, 1977).
nost da sazru i druge mlade matice koje

se priklju~uju roju, s tim da me|u maticama nastane bespo{tedna borba koja se
zavr{ava pobedom najbolje. Moè se desiti, ako su uslovi ishrane i vremenske
prilike veoma povoljni pa se u ko{nici
izvede ogroman broj mladih p~ela, da se
dogodi jo{ jedno rojenje, tj. da se formira tre}i roj - tre}ak (tre}enac), a izuzetno
i ~etvrti. U ovakvim rojevima je tako|e
nesparena matica, obi~no su brojno slabi
i nisu poèljni u ekonomskom p~elarenju.
Rojenje je fenomen svojstven p~elinjoj zajednici, uslovljen intenzitetom
p~elinje pa{e i vremenskim prilikama.

Nepovoljni vremenski uslovi mogu, ako
duè potraju, prekinuti rojenje u bilo
kojoj fazi.
Spremanje i sme{taj rojeva

Iskusan p~elar moè lako konstatovati pojavu rojidbenog zanosa u
ko{nici, jer se pri otvaranju ko{nice na
krajevima okvira sa zadnje strane
Slika 70. Hvatanje roja p~ela u vrkaru.
uo~avaju zapo~eti ili obnovljeni

mati~njaci, koji ukazuju na pripremu
p~elinje zajednice za rojenje. Pojava
grupisanih p~ela na letu ko{nice je znak
rojenja koje tek {to nije usledilo. Ako se
u ko{nici uo~e zatvoreni prvi zaleèni
mati~njaci, to je znak da }e uskoro iza}i
prvi roj.
Kada je rojenje po~elo, p~elar treba
da suzi leto, kako bi se izlazak roja {to
vi{e otegao, jer p~ele tada duè kruè oko
ko{nice, brè se zamore i uhvate za niè
i bliè mesto. Tako|e, da bi se spre~ilo da
roj ne ode daleko i visoko, treba ga dok
kruì nad starom ko{nicom prskati
vodom iz prskalice sa finim mlazom.
Osim toga p~elar treba pri ruci da ima
kavez, kako bi u njega smestio maticu
uhva}enu na poletaljci ili u njenoj neposrednoj okolini ukoliko je zbog podrezanih krila pala. Kavez sa uhva}enom
maticom treba staviti na leto nove pripremljene ko{nice, a ovu ili ispod stare,
ili na mesto stare ko{nice iz koje je roj
iza{ao, tako da p~ele iz roja nakon
kratkog kruènja, ~im primete nedostatak
matice, po~nu da je traè, dolaze do nove
ko{nice sa maticom u kavezu i naseljavaju je. Ako je roj ipak odleteo na
obli`nje drvo, sa~eka se da se potpuno
smiri i strese se u p~elarsku vre}u za
hvatanje rojeva ili u vr{karu (slika 70).
Kada se roj u vr{kari ili rojidbenoj
vre}ici smiri, lagano se premesti u
pripremljenu ko{nicu. Roj se lako moè
uhvatiti ako se na pogodnom mestu ispod
roja koji kruì nad p~elinjakom postavi
ram sa leglom, koji privla~i kako maticu
tako i p~ele radilice. Nekada se de{ava da
se roj uhvati izme|u grana ili na deblo, te
se vr{kara mora pri~vstiti iznad roja, a

p~ele dimom naterati u nju.
U novoj ko{nici roju ne treba
davati staro izra|eno sa}e, jer }e roj u
tom slu~aju vrlo brzo napustiti ko{nicu.
Roj napu{ta ko{nicu i ako je prljava, zato
je neophodno pre prihvatanja rojeva
ko{nice o~istiti i iznutra opaliti. Tek
useljenu ko{nicu treba da{~icama ograditi na onoliki prostor koliki popunjavaju p~elama potpuno pokriveni ramovi, jer
u suprotnom moè se desiti da p~ele
po~nu da grade nepravilno sa}e. Kada roj
izgradi plodi{te, pro{iruje se u medi{te.
Okvire u medi{tu treba tako|e opremiti
osnovama sa}a. Ako su rojevi slabi,
obi~no se smeste po dva u ko{nicu. Tek
posle {est nedelja, kada oja~aju, jedan roj
sa svojim okvirima moè se premestiti u
drugu ko{nicu, postavljenu uz staru, tako
da joj poloàj odgovara staroj. Ako je
sezona pri kraju, onda je bolje oba roja
ostaviti u istoj ko{nici, a razdvajanju
pristupiti tek na prole}e. Novoformirano
dru{tvo se stalno mora kontrolisati radi
blagovremene intervencije ako zatreba
(prehranjivanje, dodavanje novog legla
itd.). Rojevi nastali u doba jake pa{e
lak{e se i brè pripreme za zimu.
Me|utim, rojevi nastali pri kraju sezone,
a naro~ito drugenci i tre}aci, moraju se
pomagati medom i zrelim leglom da bi se
razvili u dru{tva sposobna za samostalno
zimovanje. Ovi rojevi se obi~no koriste
za proizvodnju oplo|enih matica. êsto
se postavljaju po dva u jednu ko{nicu
koja je dobro pregra|ena i sa razmaknutim letima.
Ko{nicu sa prvencem treba smestiti na mesto stare ko{nice iz koje je iza{ao
roj, a staru kraj nove, s tim da staroj

ko{nici leto bude okrenuto za 1/4 kruga
suprotno od nove ko{nice. Tek posle dva
dana staru ko{nicu treba postaviti u isti
poloàj kao i novu.
Faktori koji podsti~u

rojidbeni nagon
Postoji vi{e faktora koji mogu
podsta}i p~elinju zajednicu na rojenje, a
me|u njima pomenu}emo samo: nedostatak ìvotnog prostora (tesna ko{nica),
ste{njenje legla, smanjeno lu~enje voska,
lo{a ventilacija, dugotrajne ki{e i direktna insolacija.
Nedostatak ìvotnog prostora (tesna
ko{nica) problem je koji se javlja u doba
umerene pa{e, kada matica intenzivno
polaè jaja, tako da se vrlo brzo pove}ava
ukupan broj p~ela u ko{nici. Mlade p~ele
koje se neprestano izvode stalno potiskuju p~ele sa legla na periferiju gnezda.
Tako mnogobrojne mlade p~ele hraniteljice ne obavljaju svoju funkciju, zato
po~inju da ~iste i poliraju }elije sa}a po
periferiji, matica ih kada nai|e zaleè, te
tako dobijaju privremeni posao neguju}i
leglo na periferiji gnezda. Kako se dalje
rast p~elinje zajednice brzo nastavlja
izvo|enjem novih p~ela radilica, matica
ne uspeva da svojim tempom polaganja
jaja prati tempo rasta p~elinje zajednice,
te radilice po~inju sa izgradnjom mati~njaka.
Danas se, zbog navedene dinamike
rasta p~elinje zajednice, u savremenom
p~elarenju poku{ava spre~iti neuposle-
nost novoizvedenih p~ela radilica u cilju

spre~avanja rojenja.
Ste{njenje legla podrazumeva sve probleme koji nastaju kao posledica okruènja legla medom i polenom, {to spre~ava
dalje {irenje samog legla. U toku obilne
pa{e, usled nedostatka sa}a za med, radilice donose nektar i prave med u }elijama
sa}a neposredno u okruènju legla, a isti
je slu~aj i sa deponijom polena.
Smanjeno lu~enje voska, ili bolje re~eno,
smanjenje prostora gde }e p~ele graditeljice ostvariti svoj nagon za izgradnjom sa}a je problem koji su p~elari
ranije re{avali na razli~ite na~ine, manje
ili vi{e uspe{no, ali prelazak na p~elarenje ko{nicama sa nastavcima re{en je ne
samo problem nedostatka prostora za
gra|enje sa}a, ve} i problem rojenja u
doba glavne pa{e. Naime, istraìvanjima
je utvr|eno da postoji veza izme|u razvi}a i funkcionisanja mle~nih i vo{tanih
`lezda. Ako se aktivira graditeljski nagon
mladih p~ela, po~inju im zakr`ljavati
mle~ne `lezde. Na taj na~in smanjuje se
broj neuposlenih p~ela hraniteljica jer se
usmeravaju na izgradnju sa}a. Ovo fundamentalno otkri}e na{lo je svoju prakti~nu primenu. Naime, po{to p~ele ne
trpe postojanje praznog prostora u centru
legla, dodavanje polumedi{ta, sa okvirima koji nose osnove sa}a sa malim za~ecima }elija iritira p~elinju zajednicu tako
da mnogobrojne p~ele hraniteljice prestaju da lu~e mle~ jer se preusmeravaju u
centar legla da ispune prazninu, odnosno
aktiviraju im se vo{tane `lezde i po~inju
izgradnju sa}a u polumedi{tu. Kada se

prazan prostor u centru legla popuni izgradnjom sa}a u polumedi{tu, ono se
vadi a na njegovo mesto se postavlja
drugo. Po{to se èli spre~iti dalje zaleganje od strane matice, polumedi{te se
izoluje mati~nom re{etkom, koja spre~ava prelazak matice u umetnuto polumedi{te.
Na ovaj na~in se:
- u leglu elimini{u suvi{ne p~ele
hraniteljice sa nabujalim mle~nim `lezdama, jer se preusmeravaju na izgradnju
sa}a u polumedi{tu,
- elimini{e se rojidbeni nagon
p~elinje zajednice, zbog dobijanja novog
prostora gde }e mlade p~ele radilice biti
uposlene,
- proizvodi znatna koli~ina voska,
a cela zajednica pretvara u pravu proizvodnu p~elinju zajednicu za najve}i
mogu}i prinos voska i meda.
Lo{a ventilacija je problem koji dolazi do
izraàja tokom toplih perioda u godini,
naro~ito kod ko{nica sa nastavcima.
Zapravo, postojanje dva do tri medi{ta
iznad plodi{ta u letnje doba stvara ve}e
probleme sa ventilacijom, bez obzira na
duìnu i {irinu leta. Problem ventilacije
zahteva angaòvanje mno{tva p~ela na
lepezanju, {to za posledicu ima utro{ak
velike koli~ine energije, odnosno meda, i
uti~e na prinos ko{nice kao i na pojavu
rojidbenog nagona. Ovaj problem u
ko{nicama sa nastavcima se re{ava
odmicanjem nastavaka iznad plodi{ta
unazad, zatim postavljanjem ì~ane
mreìce umesto ~epa na poklopcu ili
podizanjem krova. Tokom velikih

vru}ina ventilacija se moè pobolj{ati
postavljanjem okvira s mreòm za seljenje umesto poklopca ko{nice. Ako se
tokom toplih dana zapazi pove}ano lepezanje u ko{nici i formiranje brada,
moraju se malo odma}i poklopci, iznad
krajnih medi{nih okvira, sve u cilju
stvaranja otvora za provetravanje.
Tako|e, da spolja{nja toplota ne bi delovala na temperaturu u ko{nici, neophodno je napraviti dobru izolaciju stavljanjem debljeg sloja novinskog papira
neposredno ispod poklopca. Povremenim
pode{avanjem ventilacije u ko{nici
p~elar moè spre~iti preterano lepezanje i
pojavu ose}aja nedostatka prostora, i
tako blagovremeno spre~iti rojenje
p~elinje zajednice u vreme glavne pa{e.
Direktna insolacija je problem povezan
sa ventilacijom, jer u su{tini podrazumeva pove}anje unutra{nje temperature
ko{nice zbog neposrednog izlaganja
delovanju Sun~evih zraka. Ovaj efekat
dejstva Sunca moè biti poja~an ako je
krov ko{nice ili cela ko{nica tamnije
obojena, jer tako vi{e upijaju toplotu.
Kod ko{nica sa tamnije obojenim krovom (na primer, crni ter-papir), ~ak i u
dane kada spolja{nje temperature nisu
visoke, zbog akumulacije toplote u
ko{nici moè biti vi{a temperatura, koja
}e pospe{iti prole}ni razvoj legla, pa pri
nastupanju toplijeg vremena moè do}i
do rojenja.
U cilju re{avanja ovog problema
krov ko{nice se moè ofarbati svetlije ili
gradnjom odgovaraju}e nadstre{nice u
toplije dane ko{nice za{tititi

neposredne i jake letnje insolacije.
od
Dugotrajne ki{e spre~avaju p~ele izletnice da iza|u na pa{u, umanjuju}i time

prinos nektara, polaganje jaja i razvoj
legla. Sve to opet uti~e na pojavu neuposlenih p~ela radilica, {to se poja~ava
jo{ i prisustvom p~ela izletnica (sabira~ica), tako da se javlja nagon za rojenjem. Zato je neophodno da p~elar
blagovremenim pro{irenjem prostora za
leglo obezbedi optimalan ìvotni prostor
za p~ele, spre~avaju}i tako pojavu rojidbenog nagona. Pro{irenje se moè posti}i
dodavanjem medi{ta, ~ime se mnoge
p~ele radilice mogu, makar i privremeno,
angaòvati na ~i{}enju i poliranju }elija
sa}a.
Spre~avanje rojenja p~ela

Pojava rojidbenog zanosa na pragu
glavne pa{e je nepoèljan i {tetan
fenomen za mnoge p~elare kojima nije
cilj umnoàvanje p~elinjeg dru{tva ili
novih mladih, oplo|enih matica. Spre~avanje rojenja uni{tavanjem mati~njaka
ne samo da je dosadan, ve} je i nepouzdan metod, koji doprinosi samo privremenom odga|anju rojenja
Danas se u savremenom p~elarenju
primenjuju tri naj~e{}a na~ina spre~avanja rojenja p~elinje zajednice. To su:
Lahmanov metod isterivanja rojeva,
Taranovljev metod isterivanja roja i
metod preme{tanja ko{nice.
Lahmanov metod podrazumeva stvaranje

ve{ta~kog roja od p~elinjeg dru{tva
pripremljenog za rojenje, tako da ono
moè u velikoj meri iskoristiti i slede}u
glavnu pa{u.
Ceo metod se sastoji u tome da se
uzmu tri letve ili tri ja~a {tapa duìne do
1,20 m, koji se na jednom kraju tako
veù da se dobije forma trono{ca pri
{irenju suprotnih nevezanih krajeva. Na
gornjoj, vezanoj strani pri~vrsti se duà
lisnata grana, tako da njen vrh dodiruje
zemlju. P~elinja zajednica koja se
priprema za rojenje skloni se sa svog
mesta nekoliko koraka dalje, a tronoàc
sa granom se stavi na njenu poziciju.
Zatim se u ko{nici na|e matica i zajedno
sa 2/3 p~ela strese na zemlju ispod vrha
grane, dok u ko{nici ostaje jedna tre}ina
p~ela radilica sa leglom. Posle izvesnog
vremena (dva do tri sata, nekada i vi{e)
na zemlju istresene p~ele penju se uz
granu formiraju}i grozdasti roj koji je
sli~an prirodnom i kada se smesti u novu
ko{nicu, p~ele po~inju vrlo intenzivan
rad kao i one u prirodnom roju. Novom
dru{tvu ne sme se dodavati staro sa}e,
ve} samo ramovi sa novim osnovama
sa}a. Ko{nica sa isteranim rojem se vrati
na staro mesto.
Taranovljev metod podrazumeva izdvajanje manjih grupa mladih radilica aktivno rojnih p~ela - iz dru{tva u kome
se javlja rojidbeni nagon. Naime, najpre
se napravi strm stalak od dve spojene
daske {irine 30 cm i duìne 50 cm. Na
jednom kraju daske se ~vrsto spoje jedna
uz drugu, dok se na suprotnom kraju raz-
maknu pomo}i letvica, tako da ugao

izme|u dve daske iznosi oko 45. Gornja
strana daske se namaè propolisom.
Stalak se postavi ispod ko{nice na rastojanje oko 10 cm, nakon ~ega se iz ko{nice stresu sve p~ele sa maticom. Starije
p~ele }e se podi}i i vratiti u ko{nicu, dok
}e mla|e a sa njima i aktivno rojne po}i
prema letu ko{nice du` stalka, ali }e ih
rastojanje spre~iti da do|u do cilja, tako
da se sakupljaju u grupu ispod stalka, gde
ostaju da vise. Tako se u narednih sat i po
do dva obavi razdvajanje; starije p~ele
ostaju u staroj ko{nici, dok mla|e formiraju roj koji se predve~e moè stresti u
ko{nicu. Ko{nica sa novim rojem moè
se postaviti neposredno uz staru ko{nicu,
jer se u nju p~ele nikad ne}e vra}ati.
Drugog dana po formiranju novog dru{tva p~ele po~inju sa energi~nim radom
karakteristi~nim za prirodne rojeve. U
osnovnoj p~elinjoj zajednici nakon
isterivanja roja ostalo je daleko manje
p~ela nego {to ih ostane nakon izlaska
prvenca pri prirodnom rojenju, tako da
rojidbeni nagon osnovne zajednice
prestaje.
Preme{tanje ko{nica moè imati za cilj ili
spre~avanje ili pove}avanje rojidbenog
nagona osnovne p~elinje zajednice.
Preme{tanje ko{nice u kojoj se p~elinja
zajednica priprema za rojenja u cilju njegovog spre~avanja rezultira gubitkom
svih p~ela koje su iza{le na rad. Ako se
na mesto stare ko{nice postavi nova sa
slabijim dru{tvom, dolaskom izletnica sa
rada poja~a}e se slabo p~elinje dru{tvo.
U preme{tenoj ko{nici gubitkom p~ela
izletnica, zbog promene pozicije, suzbi}e

se rojenje, mada samo ako rojidbeni
nagon nije suvi{e jak. Tako, ako su
mati~njaci tek zapo~eti ili sveè zaleèni,
efekat promene pozicije ko{nice je velik,
ali ako su mati~njaci pred zatvaranjem,
promena mesta ko{nice ne}e uroditi
plodom, tj. rojidbeni nagon se ne}e
suzbiti. U ovom slu~aju pribegava se
duploj zameni mesta, tj. najpre se
ko{nica premesti na jedno malo udaljeno
mesto, a nakon 7-8 dana obavi se jo{
jedan preme{taj.
Ve{ta~ko rojenje
Svaka deoba osnovne p~elinje zajednice, osim ako je u pitanju prirodno ili
ve{ta~ko rojenje, podrazumeva smanjenje snage p~elinjeg dru{tva, a time i
smanjenje
prinosa
u
p~elinjim
proizvodima. Me|utim, rojenje naro~ito ve{ta~ko - nema negativan
efekat po p~elinje dru{tvo samo ako se
obavi najmanje 50 dana pred glavnu
pa{u, jer to je optimalno vreme za koje
rojevi mogu dosti}i optimalnu produktivnu veli~inu i snagu, da sami mogu
iskoristiti glavnu pa{u.
Uz pravilnu prihranu (100-150 g
hrane sa pome{anim polenom dnevno)
mogu}e je godi{nje ostvariti vi{estruko
umnoàvanje rojeva. Treba napomenuti
da optimalna veli~ina roja, pri kojoj on
moè brzo dosti}i produktivnu ja~inu,
iznosi oko 2 kg p~ela, ili 8000 do 10.000
jedinki u roju.
Postoji vi{e na~ina ve{ta~ke proizvodnje rojeva, a ovde }e biti opisani:
izrojavanje rojeva pomo}u nukleusa,

Pelletova metoda izrojavanja, izrojavanje
zajednica sa nepokretnim sa}em,
Somefordov na~in i obi~na kombinovana
metoda izrojavanja.
Izrojavanje pomo}u nukleusa. Za
umnoàvanje bez smanjenja prinosa u
osnovnim zajednicama bitno je imati
oplo|enju maticu u prole}e, a zatim pravilno formiran roj.
U ko{nicama sa {irokim i niskim
nastavcima mogu se uzimiti po tri zajednice (nukleusa) u jednom nastavku na
tankom poklopcu ko{nice normalne
zajednice. Po poklopcu se postave uè
letvice iste debljine kao i letvice njegovog okvira, koje ta~no moraju nale}i na
pregrade u medi{tu. Leta se otvore na
suprotnim stranama i tako se formira
zajedni~ko zimsko gnezdo s donjom normalnom zajednicom. Utro{ak hrane preko zime u sva tri nukleusa bi}e jednak
utro{ku hrane normalnih zajednica.
Ovakvi zajedni~ki i utopljeni nukleusi
ima}e vrlo ubrzan prole}ni razvoj, za 1/4
vi{e legla nego razdvojeni nukleusi, ali
oni jo{ uvek nisu sposobni za samostalan
razvoj u ko{nici. jer ovakve male zajednice nikada ne mogu podmiriti svoje potrebe za medom i polenom radom p~ela
sabira~ica s obzirom na to da stvaraju
vi{e legla po jedinici teìne nego jake
p~elinje zajednice. P~ele sabira~ice iz
nukleusa ~e{}e uzle}u, ali donose manje
nektara i polena nego p~ele iz jakih
zajednica. Tako|e, p~ele u nukleusima su
sklone da na pa{u idu i po nevremenu, {to
dodatno moè ugroziti tempo razvoja
malih zajednica. Zato ih u prole}e treba
bri`ljivo snabdeti punim okvirima sa

medom i polenom.
Da se dalji prole}ni razvoj legla u
nukleusima ne bi smanjio, iz njih se vade
1 do 2 okvira sa zatvorenim leglom i
svim p~elama na njemu, te se stavljaju u
novi nastavak, koji se sme{ta na mreù
iznad plodi{ta ja~e zajednice, gde }e
izvedene p~ele ~ekati sve dok se ne iskoriste za roj. Neophodno je u ove nastavke
iznad mreè, koji sluè kao sabirali{ta za
mlade p~ele, dodati okvire sa medom i
polenom. Tek kada se u nukleusima
stvori druga partija zrelog legla, mogu se
preseliti u novu pripremljenu ko{nicu,
gde }e nastaviti samostalni razvoj, s tim
da se pri formiranju posebnih rojeva
svakom nukleusu doda jednak broj
mladih p~ela radilica iz sabirali{ta. U
cilju obezbe|enja novonastalog roja
dovoljnim brojem p~ela sabira~ica, neophodno je ko{nicu sa novim rojem
postaviti na mesto bilo koje ko{nice sa
jakim dru{tvom, a ovu staviti tik uz
ko{nicu sa ve{ta~kim rojem. Tako p~ele
sabira~ice koje se vra}aju sa pa{e ulaze u
obe ko{nice, ~ime se postiè cilj, tj.
obezbe|enje ve{ta~kog roja dovoljnim
brojem p~ela sabira~ica. Ovim je formiran novi roj, koji se za dva meseca moè
razviti u normalnu p~elinju zajednicu
sposobnu da iskoristi glavnu jesenju
pa{u.
Na ovaj na~in u toku jedne godine,
bez smanjenja prinosa osnovnog dru{tva,
a u skladu sa intenzitetom pa{e, moè se
pove}ati broj p~elinjih zajednica za 100
do 300%.
Pelletov metod izrojavanja. Prednost ove

metode je {to se pri ve{ta~kom izrojavanju iz osnovne zajednice koristi samo
med, a to je vrlo bitno jer se ne umanjuje
snaga osnovnog p~elinjeg dru{tva.
Kada jedno p~elinje dru{tvo dostigne optimalnu ja~inu, pristupa se preme{tanju okvira sa maticom u prazan
nastavak na podnja~u u okviru iste ko{nice. Iznad novoformiranog plodi{ta,
kojeg ~ini matica, jedan okvir legla i
okviri sa praznim sa}em, postavi se
mati~na re{etka, zatim nastavak sa praznim sa}em i na kraju staro plodi{te sa
mati~nim leglom uz dodatak jednog
praznog okvira na mesto uzetog. Na
gornjem, mati~nom plodi{tu otvori se
leto. Posle 24 sata u gornje plodi{te se
umetne zatvoreni mati~njak, i to na
sredi{njem ramu, gde ve} postoji zatvoreno leglo. Kada se matica izleè, nesmetano izlazi na sparivanje kroz otvoreno leto. Dva do tri dana po povratku sa
sparivanja mlada matica otpo~inje sa
polaganjem jaja u gornjem, dok stara
matica nije ni prekidala polaganje jaja u
donjem plodi{tu. Za tri nedelje u gornjem
plodi{tu izle}i }e se kompletno leglo
stare matice, dok }e novonastalo leglo od
nove matice biti dodatak i oja~anje
p~elinjoj zajednici. Kada mlada matica
poloì jaja u ve}inu okvira gornjeg plodi{ta, nastavak se bez problema moè
preneti na novo mesto i moè se pristupiti formiranju nove p~elinje zajednice jer
je u njemu roj kompletan. Ve}ina p~ela
poreklom od stare matice vrati}e se nazad u ko{nicu, tako da snaga osnovne
p~elinje zajednice ne}e biti okrnjena.
Pelletova metoda ne samo da omogu}uje proizvodnju nove p~elinje zajednice ve} otklanja i nepoèljno rojenje.
Primenom ove metode, iako je broj p~elinjih dru{tava pove}an za 100%, ne
dolazi do pada u prinosu osnovne zajednice. Ako rojevi nisu poèljni, moè se
obaviti njihovo pripajanje osnovnim
zajednicama, tj. pristupa se p~elarenju sa
dve matice, a prinos p~elinjih proizvoda
se znatno pove}ava.
Izrojavanje zajednica sa nepokretnim
sa}em (linebur{ki metod). Formiranje
ve{ta~kih rojeva u ko{nicama sa nepokretnim sa}em moè se uspe{no izvesti
primenom linebur{kog metoda.
Su{tina ovog metoda je u zameni
mesta izrojene i jake zajednice. Naime,
ako na jednom p~elinjaku neka zajednica
izroji roj prvak ili drugak, onda se obavi
zamena mesta ko{nice sa izrojenom
zajednicom i ko{nice sa jakim dru{tvom
koje se ne}e rojiti. Izrojena zajednica
poja~ana p~elama iz jakog dru{tva emitova}e jo{ jedan dobar roj, nakon ~ega se
opet menja njena pozicija i pozicija neke
druge p~elinje zajednice koja se ne}e
rojiti. Sve se ponavlja onoliko puta koliko u izrojavanoj zajednici ima zaleènih mati~njaka.
Somefordov metod. Primena ove metode
izrojavanja daje mogu}nost dobijanja
~ak pet ve{ta~kih rojeva godi{nje.
Najpre se odaberu najja~e p~elinje
zajednice, koje su sa 8-10 okvira legla,
pa se zatim uhvati i ukloni matica, koja
se sme{ta u specijalno pripremljeni kavez
za matice sa p~elama pratilicama i potrebnom hranom. Deset dana od dana uklanjanja matice u ko{nici }e biti zatvoreni
svi mati~njaci, kao i celokupno leglo na
zaleènim okvirima. Odmah se pristupi
odabiranju i pripremanju novih ko{nica,
~iji broj treba da bude jednak broju
zatvorenih mati~njaka.
U svaku pripremljenu ko{nicu
lagano se prenesu po dva okvira legla
zajedno sa p~elema radilicama na njima,
s tim {to se mora voditi ra~una da na jednom od prenetih okvira mora biti bar
jedan zatvoreni mati~njak. Prenete okvire sa leglom treba postaviti uz zidove
ko{nice, a pored njih se stavi jedan pun
okvir sa medom. Preostali deo ko{nice
ispuni se okvirima sa osnovom sa}a,
zatim se leto dobro zatvori li{}em,
travom ili mahovinom. Cilj zatvaranja
leta je da se p~ele radilice (sabira~ice)
zadrè zatvorene bar tri dana, koliko je
potrebno da zaborave staro mesto, jer za
to vreme (tri dana) p~ele su sposobne da
prokr~e sebi put napolje. Ovako napravljeni roj ima sve uslove za najbrì rast:
- poseduje mladu maticu koja }e
posle sparivanja imati dovoljno mesta za
polaganje jaja iz kojih }e se razvijati
nove p~ele,
- zatim ima dovoljno starih p~ela
sabira~ica i dovoljnu zalihu hrane.
Ako se iz bilo kojeg razloga neka
od mladih matica izgubi, moè se nadoknaditi onom starom, u kavezu zatvorenom maticom. Ovaj tip rojenja se moè
primeniti za svako p~elinje dru{tvo koje
je pred rojenjem i ima zatvorene
mati~njake.
Obi~an kombinovani metod. Su{tina

ovog metoda je da se od jedne jake
zajednice uzima leglo bez p~ela, a od
drugog tako|e jakog dru{tva uzmu p~ele
sabira~ice, ili se od vi{e jakih zajednica
uzima po jedan okvir zatvorenog legla, a
p~ele sabira~ice samo iz jedne jake
zajednice.
Na mesto neke jake p~elinje zajednice postavi se ko{nica sa zatvorenim
leglom i jednim mati~njakom pri~vr{}enim za srednji ram, bez p~ela sabira~ica.

Neposredno uz ovu ko{nicu postavi se i
ko{nica iz koje }e se uzimati p~ele sabira~ice. Ovako formiran ve{ta~ki roj je
jak, i nakon sparivanja matice, ako je
povoljna pa{a, moè da ostvari dobre
proizvodne rezultate.
GENETIKA
MEDONOSNE PÊLE
Genetika je biolo{ka disciplina koja prou~ava nasle|e i promenljivost osobina kod ìvih organizama. Pod pojmom
osobina (ili svojstvo ili karakteristika)
podrazumeva se ma koja odlika jednog
organizma ili grupe jedinki, bilo da je re~
o opisu nekog dela tela (npr., boja o~iju
p~ele, duìna ili broj ~lanaka, ili broj dla~ica na odre|enom ekstremitetu) ili sposobnosti da se ostvari neki fiziolo{ki proces (prisustvo ili odsustvo nekog enzima,
otpornost na izlaganje ekstremnim faktorima spoljne sredine i drugo).
Osnovni zadatak genetike je da
prou~i proces promenljivosti osobina ìvih bi}a, tj. uzroke (faktore) i mehanizme
nastanka razlika koje postoje izme|u
generacija (roditelja i potomaka), kao i
izme|u pripadnika iste generacije (individualne razlike).
Karakteristike organizma nalaze se
pod kontrolom naslednih faktora koji se
prenose sa roditelja na potomke, a ispoljavanje svojstava zavisi i od uslova
spoljne sredine u kojima se razvija organizam. Naime, svaki novonastali organizam sadrì jedinstvenu kombinaciju na-
slednih faktora (genom), koje je primio

od svojih roditelja, a njegove osobine
(fenotip) su rezultat interakcije izme|u
naslednih ~inilaca i faktora spoljne i
unutra{nje sredine pod kojima se razvi}e
obavlja.
U toku intenzivnog razvitka, naro~ito zadnjih devedeset godina, genetika
se razgranala na ve}i broj nau~nih disciplina. Podela tih geneti~kih disciplina
moè se izvr{titi na osnovu nivoa organizacije ìve materije koja se prou~ava,
prema metodologiji kori{}enoj u eksperimentalnom radu, ili prema vrsti objekta na kome se ispitivanja obavljaju. Geneti~ari su u svojim dosada{njim
istraìvanjima koristili sasvim ograni~en
broj objekata, tj. ispitivanja su obavljali
na najpogodnijim predstavnicima ìvih
organizama. Tako se moè re}i da se
neko bavi genetikom sisara, genetikom
insekata, ili - jo{ uè - genetikom drozofile, ili, kao mi, genetikom p~ele.
Medonosna p~ela (Apis mellifera)
spada u grupu dru{tveno socijalnih insekata, organizovanih u sloènim biolo{kim zajednicama (p~elinjim dru{tvima,
p~elinjim porodicama). Svako p~elinje

dru{tvo po pravilu ima jednu maticu,
nekoliko desetina hiljada p~ela radilica i
2-3 hiljade trutova (u sezoni parenja
matice). Skladna podela rada i zadataka
me|u ~lanovima zajednice zasnovana je
na instinktima, refleksnom pona{anju
(refleksima) i preciznoj geneti~koj kontroli, a sve u cilju produkcije i odràvanja vrste.
U biologiji, a posebno u genetici
dru{tvenih insekata, veoma je vaàn fenomen efekta grupe. Kod efekta grupe u
prvom redu posmatraju se i prate slede}i
elementi: ukupan broj jedinki u p~elinjoj
zajednici, obim gnezda, uzajamni me|uodnosi uzrasnog sastava p~ela radilica u
leglu, kao i op{te karakteristike mikroklime i njeni efekti na specifi~ni kontekst
p~elinje zajednice u celini.
Kod vrste Apis mellifera postoji
specifi~an socijalni kontekst p~elinjeg
dru{tva koji obuhvata neslu~ajnu distribuciju u rasporedu i broju p~ela radilica,
determinisanu starosnu strukturu, kao i
zakonomernosti u geneti~koj diferencijaciji podizanja legla.
Obavljena su tri eksperimenta u cilju {to preciznije determinacije osobina
medonosne p~ele pod uticajem geneti~ke
osnove i njenog uticaja na samu strukturu p~elinjeg dru{tva.
U prvom eksperimentu ispitivana
je zna~ajnost geneti~ke osnove u mogu}em srodstvu izme|u matice i radilica, a
zatim i geneti~ke osnove mogu}eg srodstva izme|u samih radilica kao individualnih kategorija. Pri tome se strogo vodilo ra~una o tome da ispitivane radilice
budu iste starosti i da pripadaju razli~itim

p~elinjim dru{tvima. Drugi eksperiment
postavljen je u cilju odre|ivanja negeneti~ke osnove i izra~unavanja mogu}eg
srodstva izme|u trutova i radilica u vi{e
dru{tava. U tre}em eksperimentu pra}ena
je geneti~ka raznovrsnost kod izvedenih
matica i radilica. Ura|ene su elektoforetske analize za ve}i broj enzima kod
radilica iz razli~itih p~elinjih dru{tava.
Analizirani enzimi iz svih dru{tava pore|eni su sa markerima dobijenim iz ispitivane kontrolne p~elinje zajednice.
Dobijeni rezultati iz ova tri eksperimenta ukazuju na zna~aj geneti~ke varijabilnosti u leglu i njen izuzetan uticaj
na socijalni kontekst p~elinjeg dru{tva.
Naime, istovremeno prisustvo razli~itih
geneti~kih varijanti u grupi organizama
iste vrste ozna~ava se pojmom geneti~ka
varijabilnost.
Rezultati prvog i tre}eg eksperimenta ukazuju na zna~ajno smanjenje
geneti~ke raznovrsnosti kod izvedenih
(odgajenih) matica, {to je od izuzetne
va`nosti za celo p~elinje dru{tvo, a najve}i efekat manifestuje se ba{ na radilicama. Uo~eno je da prirodne matice u
svojim p~elinjim dru{tvima povoljno
uti~u na odràvanje velike individualne
geneti~ke varijabilnosti kod radilica.
Statisti~ke analize tako|e potvr|uju da
prave (prirodno odgajene) matice zna~ajno doprinose geneti~koj raznovrsnosti p~elinje zajednice, dok se ovaj efekat
ne moè primetiti kod ve{ta~ki izvedenih
matica.
U p~elinjem dru{tvu svi odnosi se
razvijaju na bazi prirodnih nagona koji su
GENETIKA MEDONOSNE PÊLE 151
geneti~ki determinisani. Date nagone

aktiviraju feromoni, koji su, opet, materijalna baza i garancija izvr{enja prirodnih zakona, a sami su produkti sloènih
geneti~ki determinisanih enzimskih procesa. Feromoni su specijes-specifi~ni i
predstavljaju hemijske supstance koje
insekti i drugi organizmi osloba|aju izvan tela, tj. predstavljaju tzv. ektohormone, koji uti~u na fiziologiju i/ili
pona{anje drugih jedinki (hemosignali).
Svi geneti~ki determinisani enzimski
procesi produkcije feromona se dele u tri
grupe, koje }emo opisati.
1. Enzimski procesi za produkciju
feromona koji osloba|aju jedinjenja koja
odmah po stimulaciji izazivaju neurolo{ki programirane odgovore. Tako supstance koje lu~e polne `lezde trutova
privla~e p~ele i podsti~u ih na ìvlji i organizovaniji rad. Dokazano je tako|e da
uti~u i na odràvanje stabilnosti u broju
p~ela izletnica, p~ela higijeni~arki, p~ela
hraniteljica, p~ela straàrica, {to je veoma va`no za harmoni~nost p~elinjeg
dru{tva u svim fazama razvoja.
2. Enzimske reakcije produkcije
vodi~ feromona koji menjaju
fiziologiju organizma akceptora signala.
To su feromoni koje proizvodi matica
(mati~na supstanca), i koji kod radilica,
koje ingestiraju ovu supstancu, dovode
do:
- inhibicije razvi}a reproduktivnog
trakta (feromon 1),
- podsticaja na rojenje (feromon 2) i
- privla~nosti matice za radilice
(feromon 3)
3. Tre}a grupa enzimskih reakcija
sinteti{e feromone prepoznavanja koji
insektima omogu}avaju razlikovanje

brojnih tipova (genotipova) jedinki. Tako
trutovi mogu na veoma velikoj udaljenosti osetiti seksualni feromon matice.
Naime, trutovi imaju veoma razvijeno
~ulo mirisa, koje je pet puta ja~e od ~ula
mirisa radilica, a ~ak petnaest puta ja~e
nego kod matice. Krila trutova su duà
od tela, {to im omogu}ava da, kad osete
seksualni feromon matice, vrlo brzo stignu do nje u toku svadbenog leta. Parenje
se obavlja u vazduhu i samo najbrì i
najizdr`ljiviji trutovi uspevaju da stignu
do matice i oplode je, ~ime se omogu}ava prirodno odabiranje trutova sa
najboljim genotipovima.
Pod genotipom se podrazumeva
skup svih naslednih ~inilaca (ili naslednih potencijala) koji su sadràni u jednom organizmu, dok fenotip predstavlja
stvarni izgled organizma, tj. skup svih
njegovih osobina nastalih delovanjem
naslednih faktora tog organizma u
odre|enim uslovima sredine. Ova dva
pojma mogu se upotrebiti i u uèm smislu. Pri tome fenotip podrazumeva odre|enu karakteristiku, koju uzimamo kao
odliku jednog organizma (npr. boju o~iju
kod p~ela), a pod genotipom se podrazumeva odre|ena kombinacija naslednih
faktora pod ~ijom se kontrolom nalazi ta
specifi~na karakteristika. Tako|e se moè govoriti o genotipu svake }elije ponaosob, kao i o genotipu celog organizma.
Skup naslednih ~inilaca koje sadrì
svaki pojedini gamet ozna~ava se kao
genom. Jo{ preciznije re~eno genom
predstavlja skup naslednih faktora (tj.
gena) koji se nalaze samo u jednoj (haploidnoj) garnituri hromosoma. Geni se,
tako|e, nalaze i van hromosoma u nekim

organelama citoplazme (npr., mitohondrijama).
Spajanjem mu{kog i ènskog gameta, tj. oplo|enjem, nastaje zigot.
Gameti u sebi sadrè sve instrukcije koje
su neophodne za pravilan razvoj tek
za~ete jedinke do odraslog organizma. Ta
uputstva zabeleèna su u genima i raspore|ena u odre|eni broj hromosoma
koji je karakteristi~an za svaku vrstu.
Me|utim, nove kombinacije naslednih
faktora ~ine genotip potomaka kvalitativno razli~itim od geneti~kog fonda
roditelja. Kako }e da se ostvare nasledne
mogu}nosti, odnosno kakvim }e se
fenotipom potomci odlikovati, zavisi od
uslova sredine (kako spoljne, tako i
unutra{nje) pod kojima se razvi}e odvija.
Osnovnu jedinicu nasle|ivanja i
promenljivosti kod organizama ~ine geni. Svaki gen predstavlja odre|eni deo u
molekulu dezoksiribonukleinske kiseline

(ili re|e molekula ribonukleinske kiseline, RNK - Viroidea), veli~ine nekoliko
stotina do nekoliko hiljada nukleotida
(adenozinski, guanozinski, timinski i
citozinski), pri ~emu je ovaj redosled
jedinstven i karakteristi~an za svaki gen.
Molekul DNK odnosno njegovi odre|eni
delovi - geni - nose naslednu informaciju, tj. obavljaju osnovne funkcije naslednog materijala: prenos nasledne
informacije i kontrola razvi}a organizma,
samoreprodukcija - replikacija - i promenljivost ili mutabilnost naslednog
materijala.
Svaki gen moè se na}i u dve ili
vi{e alternativnih formi, a takve oblike
postojanja jednog istog gena nazivamo
alel. Za pojedine gene nije poznato da
mutiraju - sastoje se od jednog jedinog
alela, tj. monomorfni su. Kod drugih i
najmanja promena u strukturi dovodi do
Slika 71. [ematski prikaz homologih hromosoma razli~itog alelomorfnog statusa:

1 - dominantni homozigot; 2 - heterozigot; 3 - recesivni homozigot.
poreme}aja u sposobnosti determinacije

proteina, tako da postoje dva tipa alela:
jedan koji dovodi do sinteze polipeptidnog molekula (dominantni alel) i drugi
koji nije sposoban da determini{e sintezu
takvog molekula (recesivni alel), pa se
polipeptid ne stvara. Ako postoji vi{e
alelnih formi jednog gena, pojava je poznata kao multialelizam.
Kod biparentalnih organizama (organizmi razdvojenih polova, tj. sa dva
roditelja) svaka telesna }elija sadrì
odre|eni broj parova hromosoma koji su
me|usobno sli~ni i zovu se homologi
hromosomi, pri ~emu jedan vodi poreklo
od oca, drugi od majke, nose iste genske
lokuse - genska mesta, ali se mogu, zbog
alelizma, razlikovati po kvalitetu informacije koju nose. Ako su oba alela iste
strukture (AA-dominantni homozigot ili
aa-recesivni homozigot), tada se govori
o homozigotnom stanju. Me|utim, ako se
na homologim hromosomima na odgovaraju}em lokusima nalaze razli~iti aleli
jednog istog gena, kaè se da je jedinka
heterozigotna (Aa - heterozigot) za taj
par alela (slika 71).
O tome kakav }e biti rezultat
aktivnosti odre|enog gena, odlu~uje
prvenstveno interakcija izme|u njegovih
alela. Interakcije gena mogu biti:
- me|ualelne, tj. interakcije me|u
alelima jednog istog gena (dominantnost, recesivnost, intermedijalnost i
kodominantnost) i
- nealelne ili genske u uèm smislu, tj. interakcije me|u alelima razli~itih
gena (komplementarnost gena, epistaza,
pleotropnost i poligenija, mada neki au-
tori u ovu grupu svrstavaju jo{ i nasle|ivanje vezano za pol i nasle|ivanje pod
uticajem pola).
Dominantnost se ispoljava kroz
obavljanje odgovaraju}e funkcije od
strane jednog alela, odnosno dominantnost podrazumeva prisustvo neke
nasledne informacije za pojavu neke
osobine ili odvijanje nekog biohemijskog
procesa, dok se recesivnost odnosi na
odsustvo genske funkcije i neispoljavanje u heterozigotnom stanju, tj. recesivnost je nepostojanje geneti~ke informacije za neko svojstvo ili obavljanje
nekog biohemijskog procesa. Daleko su
~e{}i slu~ajevi delimi~ne dominantnosti i
recesivnosti ili intermedijalni efekat, gde
kod heterozigota (Aa) prisustvo 1/2
dominantne informacije nije dovoljno da
u potpunosti elimini{e efekat recesivnog
alela, tako da se dobija neka nova fenotipska karakteristika koja je izme|u dva
ekstrema (prelazni fenotip izme|u dominantnog i recesivnog). U slu~aju kada
aktivnost oba alela dolazi do potpunog
izraàja, tj. kada oba alela istovremeno
produkuju svoje proizvode, re~ je o
kodominantnoj interakciji genskih alela.
Naj~e{}e genske interakcije utvr|ene u naslednoj garnituri medonosne
p~ele su: komplementarnost gena, epistati~ke interakcije, plejotropno delovanje
gena i poligenija.
Komplementarnost gena podrazumeva sadejstvo dva ili vi{e gena u determinaciji neke osobine ili nekog biohemijskog procesa. Ovako se nasle|uju
sposobnosti navigacije i orijentacije
p~ela u prostor u odnosu na magnetno
polje Zemlje i dr.

Epistati~ke reakcije su u naj{irem
smislu interakcije izme|u nealelnih gena,
tj. gena koji nisu sme{teni na istim parovima homologih hromosoma. Epistati~ko delovanje u uèm smislu podrazumeva inhibiciju jednog gena drugim, s
tim {to je gen koji svojim prisustvom
inhibira aktivnost drugog gena ili grupe
drugih gena epistati~ki gen, dok se
inhibirani gen naziva hipostati~ki gen.
Ovaj tip interakcije gena specifi~an je za
nasle|ivanje boje telesnih segmenata,
broja ~ekinja na toraksu itd.
Plejotropnost gena predstavlja aktivnost pojedinih gena ~iji se efekat odraàva na vi{e fenotipskih osobina, tj.
plejotropni geni svojim produktima uti~u
na razli~ite procese u toku razvi}a, {to se
odraàva na niz fenotipskih karakteristika adulta. Tako se, na primer, pod dejstvom jednog gena, zna~i plejotropno,
nasle|uje izgled oblika o~iju (raspored
omatidija), izgled krila, krilna nervatura itd.
Poligenija predstavlja sadejstvo
ve}eg broja gena naj~e{}e sme{tenih na
razli~itim hromosomima koji determini{u razvi}e poligenih (kvantitativnih)
osobina. Usled sloène geneti~ke determinacije ove osobine mogu varirati na
vi{e na~ina i u velikom opsegu. Na njihovu realizaciju veliki uticaj imaju
~inioci
iz
spolja{nje
sredine.
Najpoznatije poligene osobine kod p~ela
su sklonost prema rojenju, plodnost matica i trutova, sklonost ka tihoj smeni
matica, duìna jezika i sl.
Nasle|ivanje vezano za pol podra-
zumeva nasle|ivanje svih osobina ili

biohemijskih procesa preko gena
sme{tenih na polnim hromosomima
p~ele. Pol medonosne p~ele se nasle|uje
na specifi~an na~in, tj. po haploidno
diploidnom tipu. Me|utim, ènski pol je
homogametan determinisan sa dva ista
polna hromosoma, dok je mu{ki pol
medonosne p~ele odre|en verovatno
prisustvom jednog polnog hromosoma u
haploidnom setu trutova. Od osobina
medonosne p~ele koje se nasle|uju
vezano za polne hromosome treba
pomenuti izgled krila. Gen za ovu
osobinu je sme{ten na polnom hromosomu i njegov recesivni oblik uslovljava
pojavu nefunkcionalnih zase~enih krila.
Na isti na~in su odre|eni pojava ili
odsustvo krilnih kukica (hamula) na
prednjem rubu zadnjih krila. Recesivno
vezan gen na polnom hromosomu
uslovljava odsustvo kukica, {to ima za
posledicu nemogu}nost vezivanja prednjih i zadnjih krila u jedinstvenu poletnokrilnu povr{inu, te su ovakve p~ele
defektne, ne mogu da lete i osu|ene su na
izumiranje.
Nasle|ivanje pod uticajem pola
podrazumeva pra}enje nasle|ivanja osobina ~iji se geni nalaze na autosomima,
ali na njihovo ispoljavanje uti~e hormonalni status, odnosno pol jedinke. Takve
osobine kod medonosne p~ele su: lu~enje
mle~a kod mladih radilica, pojava àoke
kod matice i radilice, lu~enje mati~ne
supstance od strane matice itd.
Prema Mendelovoj teoriji nasle|ivanja, geneti~ki ~inioci majke i oca ne
gube svoj identitet u procesima repro-
dukcije. Ograni~en broj genskih alela

koji ulaze u sastav gameta uzetih iz roditeljskog genskog fonda kombinuje se
na razli~ite na~ine u genotipove potomaka. Geneti~ki elementi ostaju kroz generacije nepromenjeni ukoliko ne do|e do
mutacija.
U genetici naj~e{}e se pod mutacijama podrazumevaju sve diskontinuirane promene sa geneti~kim efektom
(Mayr, 1976). To je {iroka definicija koja
ne pokriva samo promene na nivou
molekula DNK ve} i promene u strukturi
i broju hromosoma.
Mutacije se po Stanfieldu (1969)
mogu klasifikovati prema {est razli~itih
kriterijuma:
I. Prema veli~ini geneti~kog
materijala koji je zahva}en promenom,
mutacije se dele na:
A. Genske mutacije (ili ta~kaste,
ili intragenske mutacije) - promene
malih sekvenci DNK; obi~no su u pitanju
promene u samo jednom nukleotidnom
paru.
B. Hromosomske mutacije (ekstragenske, makromutacije) - promene
koje uklju~uju genske komplekse, ~itave
hromosome ili garniture hromosoma.
II. Prema vrsti promena geneti~kog
materijala mutacije mogu biti:
A. Strukturne mutacije - promene
nukleotidnog sadràja gena, koje obuhvataju:
1 - supstitucione mutacije - zamene jednog nukleotida drugim;
a) tranzicije - zamena purina puri-
nom, ili pirimidina pirimidinom;

b) transverzije - zamena purina
pirimidinom ili obratno;
2 - delecije - gubitak jednog dela
gena ili ~itavih gena;
3 - duplikacije - dodavanje genu
jednog ili nekoliko nukleotida, ili pove}anje broja gena.
B. Promena rearan`mana gena u
hromosomu - promena mesta gena unutar hromosoma:
1 - unutargenske - ta~kaste mutacije koje unutar gena mogu izazvati
razli~ite efekte zavisno od toga da li se
nalaze u cis- ili trans- poloàju;
2 - promena broja gena po hromosomu - do razli~itih efekata moè do}i
ako broj replika gena nije jednak na
homologim hromosomima;
3 - translokacije - razmena gena
izme|u nehomologih hromosoma,
4 - inverzije - promene redosleda
gena unutar istog hromosoma.
III. Prema poreklu mutacionih promena (ili na~inu izazivanja mutacionih
promena) mutacije se klasifikuju na:
A. Spontane mutacije - uzrok nastanka nepoznat.
B. Genski upravljane mutacije koje
nastaju pod dejstvom drugih gena.
C. Indukovane mutacije - nastaju
pod delovanjem razli~itih agenasa.
IV. Na osnovu uticaja na vijabilnost mutacije se dele na:
A. Subvitalne - relativno preìvljavanje ve}e od 10%, ali manje od 100%
u odnosu na divlji tip.
B. Poluletalne - uslovljavaju mortalitet izme|u 90% i 100%

C. Letalne - usmr}uju sve jedinke
do perioda reprodukcije.
V - Prema pravcu mutiranja gena
postoje:
A. Direktne mutacije - uslovljavaju promene tzv. divljeg tipa do abnormalnog fenotipa (A a).
B. Povratne mutacije - uslovljavaju promene od abnormalnog fenotipa
do divljeg tipa (A a).
VI - Prema tipu }elija u kojima se
javljaju postoje:
A. Somatske mutacije - de{avaju
se u telesnim }elijama. Uslovljavaju
promene samo delova organizma (mozaici ili himere).
B. Gametske mutacije - nastaju u
toku procesa stvaranja gameta.
Verovatno}a pojave odre|ene mutacije po gametu u svakoj generaciji se
naziva stopom mutacije. Kod gena sa
vidljivim fenotipskim efektima (tzv.
major geni) stopa mutacije po gametu
je izme|u 109 i 104, zavisno od organizma i gena koji je u pitanju. Naj~e{}a
vrednost je oko 106. Proces nastanka
mutacija je slu~ajan u smislu da njihova
pojava predstavlja adaptivan odgovor na
mutacione faktore u datoj sredini. Prou~avanjem spontanih mutacija gena koji
uti~u na kvantitativne karakteristike
(poligena) pokazala su da je ovde stopa
mutacija znatno ve}a. Naj~e{}e se kre}e
oko 102 po gametu u odnosu na datu
karakteristiku po generaciji (Simmons i

sar., 1977).
Jedna od naj~e{}ih mutacija kod
p~ela je promena u nasle|ivanju boje
o~iju, koja je kod nemutiranih fenotipova uobi~ajeno crno - braon (Rinderer,
1986). Za o~ekivanu boju o~iju kod
medonosne p~ele odgovoran je pigment
omohrom, u ~ijoj sintenzi u~estvuje ve}i
broj enzima. Na biohemijskom putu pigmenta omohroma moè do}i do mutacije
nekog od gena koji u~estvuju u kodiranju
enzima odgovornih za sintezu jedinjenja
- prekursora va`nih za nastanak krajnjeg
produkta - pigmenta omohroma. Mutacija nekog od enzima koji u~estvuju u
sintezi omohroma moè dovesti do delimi~nog ili potpunog izostajanja pigmentacije, {to se fenotipski manifestuje
promenom boje o~iju kod mutiranih u
pore|enju sa normalnim jedinkama. Tako
se u p~elinjim dru{tvima mogu videti
trutovi ~ije su o~i belo, ùto, zeleno,
svetlo braon ili crveno obojene. Ve}inom
trutovi najpre pokaù izmenjenu boju
o~iju, s obzirom na to da su nove genske
forme recesivne (hemirecesivnost) i da se
u haploidnom setu odmah ispolje. Za
razliku od trutova, p~ele radilice i matica
imaju diploidan set obi~no heterozigotan,
i njihove o~i pokazuju uobi~ajenu
crnobraon boju.
Mutantna boja uzrokovana je promenom na genskim alelima odgovornim
za kodiranje enzima koji katali{u biohemijski put sinteze pigmenta omohroma. Sve biohemijske reakcije su me|usobno povezane, uslovljene i geneti~ki
kontrolisane. Promene na genima, neki
defekt enzima, nemogu}nost dalje sinteze jedinjenja u nekom od koraka nastanka omohroma dovode do gomilanja
neizmenjenih jedinjenja (predstupnji
pigmenta) u ocelama. Posle nagomilavanja u omatidijama pojavljuju se
poja~ano u krvi, a na kraju i u izlaznom
crevu.
Kod svakog mutanta biohemijski
put sinteze omohroma se zaustavlja i
nastaje karakteristi~na i specifi~na vrsta
predstupnja pigmenta. Svakom mutantu,
kao i divljem tipu, odgovara jedan odre|eni hemotip (Rinderer, 1986), za ~iju je
analizu dovoljna kap krvi ili te~nost iz
izlaznog creva larve ili tek izlegle p~ele.
Biosinteza pigmenta omohroma
lokalizovana je u oku. Omohromi su
redoks jedinjenja i mogu se pojaviti u
redukovanom ili oksidovanom obliku i u
zavisnosti od toga imati dve razli~ite
boje: ùtobraon odnosno crvenu. Kod
nekih mutanata zelena boja o~iju nastaje
kao posledica nedostatka enzima koji
triptofan transformi{e u formilkinurenin
({ema 2), {to za posledicu ima jako
oboga}en predstupanj pigmenta 3hidroksikinurenina. To su takozvani
chartreuse ({artrez) mutanti kod kojih

dolazi do nagomilavanja predstupnja
pigmenta u formi kristalnih {tapi}a, te
poseduju o~i boje kartuzijanskog likera.
Elektronskim mikroskopom se
razlikuju dva tipa kristalnih struktura,
granulozne i {tapi~aste forme, u kojima
se koncentri{e pigment u omatidijama. U
zavisnosti od vrste i starosti mogu}a je
kod {artrez mutanata pojava {tapi~astih i
granularnih omohroma u istom omatidijumu, {to izaziva velike varijacije u boji
o~iju, od ùte boje kod sasvim mladih
p~ela do braoncrvene i cheri (~eri vi{nja) boje kod starijih radilica.
U slu~aju defekta enzima triptofan
oksidaze dolazi do blokiranja biosinteze
omohroma, {to za posledicu ima pojavu
fenotipski belookih mutanata. Takvi trutovi lete dezorijentisano, jer im nedostaje za{titni pigment, nikada ne u~estvuju u
svadbenom letu i po pravilu nakon napu{tanja ko{nice nisu u stanju da je
ponovo prona|u. Medutim, nemutirani
trutovi sa normalnom crnobraon bojom
o~iju imaju dva puta o{trije ~ulo vida od
matica i radilica.
Triptofan
Formilkinurenin
3-hidroksikinurenin
Kinurenin
Omohrom
[ema 2. Metaboli~ki put nastanka pigmenta omohroma kod p~ele.

A - ozna~ava alelni oblik koji uslovljava sintezu enzima neophodnog u procesu
biosinteze omohroma.
MOLEKULARNA GENETIKA
Molekularna genetika prou~ava

nasledne pojave i njihove zakonomernosti na molekularnom nivou. Ispituje
molekularnu strukturu gena i njihovo
funkcionisanje u zavisnosti od te strukture, kao i same mehanizme regulisanja
aktivnosti gena.
Sve do 1871. godine, do Miescherovog otkri}a nukleinskih kiselina, vladalo je mi{ljenje da su proteini odgovorni
za prenos nasledne informacije sa generacije roditelja na generaciju potomaka.
Me|utim, ovo Miescherovo otkri}e ostalo je neprime}eno sve do 1944. godine,
tj. do istraìvanja Averyja, MacLeoda i
McCartyja, u kojem su ukazali na
~injenicu da je molekul dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) odgovoran za
prenos patogenih svojstava sa jednog na
drugi soj ispitivane vrste bakterija roda
Pneumococcus. Kasnija mnogobrojna
ispitivanja drugih istraìva~a potvrdila su
nalaze pomenute grupe nau~nika i tako
doprinela da Miescherov pronalazak
postane osnova savremene nauke o nasle|ivanju. Zna~i, osnovni materijalni
nosilac nasle|ivanja u ìvom svetu su
nukleinske kiseline, tj. DNK kod celu-
larnih formi (Procariota i Eucariota) i

ribonukleinska kiselina (RNK) kod
RNK-viroidea me|u acelularnim ìvim
oblicima.
Nukleinske kiseline kao organski
molekuli koji pretenduju da budu
osnovni, materijalni nosioci nasle|ivanja
moraju da zadovolje slede}a tri uslova:
- da nose naslednu informaciju,
koja se lako moè prepisati u procesu
transkripcije, odnosno prevesti na sekvencu aminokiselina u procesu sinteze
proteina, kao osnovnih gradivnih i funkcionalnih molekula ìvih organizama;
- da podleù autosintenzi, tj. replikaciji, {to je uslov za prenos nasledne
informacije sa generacije roditelja na
generaciju potomaka, i
- da su podlo`ni promenama, tj.
mutiranju, {to je uslov za postizanje
raznovrsnosti ìvog sveta u prirodi.
Nukleinske kiseline su polimeri
gra|eni od monomernih jedinica koje se
nazivaju nukleotidi. S obzirom na to da
postoje dve vrste nukleinskih kiselina:
DNK i RNK, razlikujemo i dva tipa
mononukleotida. To su: dezoksiribonukleotidi i ribonukleotidi. Dezoksiribonu-
[e}eri
Riboza
Dezoksiriboza
Fosforna kiselina
Purini
Pirimidini
Guanin
Adenin
Citozin
Timin
Uracil
Slika 72. Osnovna organska jedinjenja koja ulaze u sastav nukleinskih kiselina (DNK i RNK).
Baza
[e}er
Nukleozid
Fosfat
Nukleotid
Slika 73. A - gra|a nukleotida; B - gra|a fragmenta duplog lanca DNK.
kleotid je gra|en od {e}era dezoksiriboze

za koji je -N glikozidnom vezom
vezana jedna od ~etiri azotne heterocikli~ne baze. Azotne heterocikli~ne
baze (slika 72) mogu biti: purinske, gde
ubrajamo adenin (A) i guanin (G), i pirimidinske, gde se svrstavaju citozin (C) i
timin (T). Jedinjenje nastalo kovalentnim
povezivanjem {e}era dezoksiriboze ili
riboze i jedne od ~etiri azotne baze naziva se nukleozid (dezoksinukleozid). Kada se za {e}er u sastavu nekog dezoksinukleozida veè i fosfatni ostatak (fosforna kiselina), onda nastaje odre|eni
nukleotid (dezoksinukleotid) (slika 73
A).
Ribonukleotidi su sli~ne gra|e kao
i dezoksiribonukleotidi, s tom razlikom
{to u njihov sastav ulazi {e}er riboza, zatim, isti purini (A i G), ali se razlikuju po
jednom pirimidinu. Naime, ribonukleotidi umesto timina, koji je specifi~an za
dezoksiribonukleotide, sadrè uracil (U).
Nukleotidi (dezoksi- i ribo-) su,
putem kovalentnih fosfodiestarskih veza,

povezani me|u sobom u pravcu 3', 5' u
polinukleotidne lance, tako {to fosforna
kiselina povezuje OH grupu sa C5' atoma
pentoze jednog nukleotida sa OH
grupom na C3' atomu pentoze slede}eg
nukleotida. Naizmeni~no u 3', 5' pravcu
smenjuju}e sekvence {e}er-fosfatni
ostatak ~ine nespecifi~ni skeletni deo
nukleinskih kiselina (DNK i RNK).
Specifi~ni deo nukleinskih kiselina
~ine azotne baze. I pored toga {to postoje samo 4 razli~ita tipa dezoksiribonukleotida i ribonukleotida, teorijske mogu}nosti njihovog kombinovanja prilikom izgradnje molekula DNK (4 razli~ita tipa dezoksiribonukleotida) ili RNK
(4 razli~ita tipa ribonukleotida) skoro su
beskona~ne i iznose 4 n, gde broj 4
ozna~ava razli~ite vrste dezoksiribo- i
ribonukleotida, a n je broj monomera u
polinukleotidnom lancu DNK ili RNK.
Tako, npr., za polinukleotidni lanac koji
ima samo 100 monomera, moè nastati
3,4 nm
1,0 nm
0,34 nm
4100 razli~itih kombinacija, a ako se ima

u vidu da prose~an gen sadrì od 500 do
1800 nukleotida, onda je sasvim jasno
koliko genskih kombinacija moè nastati. Takti~ki mogu}nosti kombinovanja su
ogromne, pa se tako moè i objasniti
postojanje ogromnog broja razli~itih i
specifi~nih gena.
Molekul DNK je dvolan~ane helikoidne sekundarne gra|e (slika 74), tj.
sastoji se od dva komplementarna polinukleotidna lanca koji se me|usobno
spiralno uvijaju i povezuju vodoni~nim
vezama (slika 73 B). Komplementarno
sparivanje baza je visokoselektivno
povezivanje purinskih i pirimidinskih
baza, ali tako da se uvek sa dve vodoni~ne veze spajaju adenin i timin (A=T),
odnosno sa tri vodoni~ne veze se
povezuju gvanin i citozin (G=C).
Obavljene biohemijske analize su
pokazale da je odnos me|u bazama 1:1,
tj. koliko u molekuli DNK postoji adenina toliko ima i timina, a isto tako koliko
je gvanina toliko ima i citozina.
Me|utim, odnos A-T i G-C parova u
razli~itim molekulima DNK je razli~it i
specifi~an. Rastojanje izme|u dve baze u
paru je 0,34 nm, dok deset parova nukleotida ~ini jedan zavoj heliksa duìne
3,4 nm i {irine 2,0 nm (slika 74).
Dupli lanci DNK ~ine naslednu osnovu eukariota, prokariota i DNK virusa,
dok je kod RNK virusa, jednolan~ana
RNK materijalni nosilac nasle|ivanja.
Nukleinske kiseline kao materijalni nosioci nasle|ivanja moraju da
prenose neku informaciju sa generacije
roditelja na generaciju potomaka, po~ev
Slika 74. Dupla helikoidna DNK.

od molekularnog preko }elijskog do
nivoa organizacije jednog sloènog
organizma. Naime, ìvot jedne }elije se
moè ozna~iti kao ìvotni ciklus i on
uklju~uje interfazu i }elijsku deobu.
Interfaza je deo }elijskog ciklusa izme|u
dve deobe, koji obuhvata tri potperioda:
G1, S i G2. Posle }elijske deobe (mitoze
- somatske }elije; mejoze - reproduktivne }elije: spermatozoidi i jajne }elije)

zapo~inje G1 period interfaze u kome se
vrlo intenzivno obavljaju procesi sinteze
RNK i proteina. Nakon G1 dolazi S period ili replikacija DNK, a zatim G2 period ili postsinteti~ki period, u kome se
obavljaju pripreme }elije za }elijsku
deobu. Ove pripreme podrazumevaju
intenziviranje procesa transkripcije i
translacije u cilju sinteze dovoljne
koli~ine potrebnih prekursora za obavljanje deobe }elije.
Osnovni prekursori za normalno
odvijanje svih ìvotnih aktivnosti u jednoj }eliji, pa samim tim i za normalno
obavljanje }elijske deobe, jesu RNK i
proteinski molekuli. U ìvom svetu postoje tri tipa RNK. To su: informaciona,
transportna i ribosomska RNK (iRNK,
tRNK i rRNK).
Informaciona RNK (iRNK) ima
funkciju preno{enja informacije sa DNK
iz jedra na redosled aminokiselina prilikom sinteze proteina na translacionom
sistemu u citoplazmi }elije. Naime,
informacija zapisana u vidu redosleda od
po tri dezoksinukleotida u molekulu
DNK, koja se naziva geneti~ka {ifra ili
biolo{ki kod, prepisuje se tokom procesa
transkripcije (prepisivanje - sinteza
iRNK na matrici DNK) u iRNK, koja
sada sadrì geneti~ku informaciju
zabeleènu u sekvencama od po tri
ribonukleotida koje se nazivaju kodoni.
Svaki kodon nosi informaciju o kvalitetu
(tipu), poloàju, tj. rednom mestu
aminokiseline koja ulazi u sastav nekog
proteina koji se sinteti{e. Kod eukariota
postoji 61 strukturni i tri stop kodona.

Strukturni kodoni su oni koji nose informaciju o tipu i poloàju aminokiseline u
polipeptidnom lancu, dok su stop kodoni
zapravo nekodiraju}i, tj. besmisleni,
odnosno ne nose informaciju. Me|u
strukturnim kodonima postoje samo dva
inicijalna kodona, tj. kodoni koji nose
informaciju za ugradnju prve aminokiseline u proteinskom lancu. Kod eukariota
i prokariota to su: AGU kodon, koji kod
prvih odre|uje metionin, a kod drugih
formilmetionin, i GUG kodon, koji
determini{e ugradnju aminokiseline
valina na po~etku polipeptidnih lanaca,
kako prokariota, tako i eukariota.
Osnovne odlike geneti~kog koda
su: informativnost (nosi informaciju),
specifi~nost (svaka aminokiselina poseduje odgovaraju}e kodone, tj. za ta~no
odre|enu aminokiselinu, sa ta~nom topografijom, u polipeptidu postoji samo
jedan topografski specifi~ni kodon),
celovitost (nema poklapanja, tj. baze iz
jednog kodona ne mogu u isto vreme pripadati i drugom kodonu) i degenerativnost ili izro|enost geneti~kog koda,
koja dopu{ta mogu}nost da za jednu
aminokiselinu postoji vi{e kodona. Grupu od ~etiri kodona (code box) koji se
me|usobno razlikuju samo po tre}oj
poziciji, a kodiraju istu aminokiselinu
nazivamo kodonskom familijom. Svi
kodoni familije imaju ista dva prva
nukleotida, dok se na tre}oj poziciji
mogu nalaziti bilo koji od ~etiri nukleotida (U, C, A, G). Treba ista}i da kod
eukariota jedna polovina svih kodona
pripada kodon familijama (slika 75).
PRVA BAZA
(5KRAJ)
DRUGA BAZA
Phe
Phe
Leu
Leu
TREA BAZA
(3KRAJ)
Ser
Ser
Ser
Ser
Tyr
Tyr
STOP
STOP
Cys
Cys
STOP
Trp
U
C
A
G
Leu
Leu
Leu
Leu
Pro
Pro
Pro
Pro
His
His
Gln
Gln
Arg
Arg
Arg
Arg
U
C
A
G
Ile
Ile
Ile
Met*
Thr
Thr
Thr
Thr
Asn
Asn
Lys
Lys
Ser
Ser
Arg
Arg
U
C
A
G
Val
Val
Val
Val*
Ala
Ala
Ala
Ala
Asp
Asp
Glu
Glu
Gly
Gly
Gly
Gly
U
C
A
G
Slika 75. Kodoni iRNK koji determiniu tip i poloàj aminokiselina u polipeptidnom lancu
(* ozna~avaju inicijalne aminokiseline i njihove kodone).
Proces sinteze iRNK (transkripcija) obavlja se na principu komplementarnosti baza na matrici DNK u prisustvu
enzima RNK polimeraze II i obuhvata
~etiri faze: 1) prepoznavanje promotora;
2) inicijacija; 3) elongacija i 4) terminacija transkripcije (slika 76 A).
1. Faza prepoznavanja promotora
podrazumeva prepoznavanje dve specifi~ne konsenzus-sekvence u promotoru
putem RNK polimeraze II. Ove konsenzus-sekvence su duìne 6 i 12 nukleotida, sli~ne su kod razli~itih organizama, a
razlikuju se samo u jednoj do dve baze.
2. U fazi inicijacije RNK-polimeraza II se vezuje za startno mesto
polimerizacije i ugra|uje prvi nukleozidtrifosfat. Tako po~inje transkripcija
RNK.
3. Tokom elongacije RNK-polimeraza II se pomera du` specifi~nog

gena, o~itavaju}i informaciju, na osnovu
koje fosfodiestarskim vezama povezuje
nove ribonukleotide, uslovljavaju}i tako
rast (elongaciju) lanca RNK.
4. Terminacija je zavr{na faza transkripcije u kojoj RNK polimeraza o~itava terminalne sekvence (stop signale),
odvaja se od lanca DNK i prekida dalju
sintezu lanca RNK. Postoje dva tipa terminacije:
a) samoterminacija, koja je uslovljena postojanjem specifi~nih stop sekvenci kojima prethode palindromske
sekvence DNK (palindromske sekvence
su one koje imaju isto zna~enje bez obzira na to da li se ~itaju sa 5 ili 3 kraja,
kao, na primer, 5-AACGTGCAA-3),
tako da se molekul RNK savija i formira
petlju u vidu ukosnice, automatski prekidaju}i dalju sintezu;
b) terminacija pomo}u proteina
terminacije ili rho-faktora. U ovom
slu~aju rho-faktor se vezuje za stop
sekvence i prekida dalju terminaciju.
Tek sintetisana heterogena nuklearna RNK (hnRNK) je primarni transkript i odmah po sintezi podleè obradi
koja obuhvata dve faze:
- modifikacija oba kraja hnRNK,
- isecanje introna.
Prva faza obrade primarnog transkripta, tj. modifikacija oba kraja hnRNK
(slika 76 B1), podrazumeva metilizaciju i
dodavanje capa sekvence na 5' kraju,
~iji je zadatak da {titi zapisanu strukturnu informaciju i da omogu}i vezivanje
iRNK za ribosome. Istovremeno se
obavlja i modifikacija 3' kraja, dodavanjem poliadenilatne sekvence sa oko 200

vezanih adenina (poli-A sekvenca).
Druga faza obrade primarnog transkripta je isecanje introna (slika 76 B2).
Naime, primarni transkript, tj. hnRNK,
sadrì kako egzone -- kodiraju}e
sekvence, koje nose informaciju o tipu i
poloàju aminokiselina u polipeptidu,
tako i nekodiraju}e delove - introne.
Tokom ove druge faze obrade hnRNK
introni se isecaju, a preostali egzoni se
povezuju u definitivnu iRNK spremnu da
se veè za ribosom i otpo~ne sintezu proteina. Treba ista}i da broj i veli~ina
introna variraju od gena do gena.
U genomu eukariota, pa i medonosne p~ele kao takve, osim gena za sintezu iRNK postoje i geni za sintezu
rRNK i tRNK, kao izuzetno zna~ajnih
makromolekula za procese translacije
(sinteze proteina).
Ribosomska RNK (rRNK), kao {to
smo ime kaè, ulazi u sastav male i
velike subjedinice ribosoma, najzastupljeniji je tip RNK u ìvom svetu, a nastaje u procesu transkripcije u jedru pod
kontrolom enzima RNK-polimeraze I.
Prepisivanjem gena pod kontrolom
RNK-polimeraze I nastaje primarni
transkript rRNK, koji se naziva 45S
rRNK. Odmah nakon transkripcije
po~inje obrada ovog primarnog transkripta (slika 77), i to isecanjem nekodiraju}ih sekvenci, pri ~emu nastaju 18S
rRNK, 5S i 28S rRNK. Prvo se iseca 18S
rRNK, koja se spaja sa proteinima i ulazi
u sastav male subjedinice ribosoma, a
RNK-polimeraza II
ppp
5
DNK
DNK
RNK
MeG
CAP
Dodavanje CAP
strukture
Primarni transkript
MeG
3
Elongacija
Gppp
MeG
5 cap
CAP
Gppp
Ise~eni introni i spojeni egzoni
Terminacija
5 cap
MeG
Gppp
5 cap
Poli-A
polimeraza
AAAA...A 3 -OH
ise~eni i odstranjeni
introni
B1
AAA
OH
3
RNK-polimeraza II
Egzon
AAAAAAAAA
Gppp
5 cap
Egzon
OH
3
Pribliavanje krajeva egzona
Poli-A
Primarni RNK transkript
Intron
B2
iRNK
ise~eni intron
Slika 76. Faze transkripcije (A) i obrada primarnog transkripta obradom

krajeva (B1) i isecanjem introna (B2)
zatim dolazi do isecanja 5S i 28 S rRNK,
koje sa proteinima ~ine veliku subjedinicu ribosoma.
Akumulacijom ribosomskih prekursora u nukleusu nastaje jedarce (nukleolus), koje predstavlja prili~no veliku
difuznu strukturu u kojoj se obavljaju
prepisivanje, pakovanje i obrada 45S
rRNK. U zavisnosti od stepena sinteze,
odnosno obrade 45S rRNK, u jedarcetu

uo~avamo tri zone:
- hromosomska zona, gde se nalazi
raspletena ili despiralizovana rDNK,
koja se velikom brzinom transkribuje.
Zato se ova zona naziva jo{ i organizator
nukleolusa NOR (nukleolus-organizuju}i region);
18 S
5S
28 S
Spacer sekvence-ne prepisuju se
jedinica transkripcije 45 S
45 S
45 S
45 S
3
Primarni transkript
prekursor 45S rRNK
Isecanje nekodiraju}ih sekvenci

18 S
5.8 S
28 S
NOR (nucleolus
organiziraju}i region)
5S
Mala subjedinica
ribosoma
B
Velika subjedinica ribosoma
Slika 77. A - transkripcija rRNK i obrada njenog primarnog transkripta; B - nukleolus i nukleolus organiziraju}i deo gena na hromosomu (Dikli} i sar., 1995).
- fibrilarna zona, gde se nalazi
akumuliran primarni transkript 45S
rRNK, koja se pakuje sa ve}inom od 70
razli~itih ribosomskih proteina;
- granularna zona, koja je sme{tena na periferiji nukleolusa, a nastaje
obradom 45S ribonukleoproteinskog
kompleksa, koji se iseca na prekursore
velike i male subjedinice ribosoma, tj. na
18S rRNK koja ulazi u malu subjedinicu,
odnosno na 28, 5,8 i 5S rRNK koje ulaze
u veliku ribosomsku subjedinicu.
Treba istaci da ukoliko }elija ima
ve}e potrebe za ribosomima, odnosno za
sintezom proteina, ribosomski geni se
mogu nezavisno od ostalog dela hromosoma amplifikovati (umnoìti).
Transportna RNK (tRNK) predstavlja jednolan~anu RNK, kratke sek-
vence, u proseku od 70-80 nukleotida

(slika 78). Svaka vrsta tRNK ima svoj
gen koji se vi{estruko tandemski ponavlja, a njihova transkripcija se obavlja
pod kontrolom enzima RNK polimeraze
III. Odmah posle transkripcije dolazi do
obrade hemijskim modifikacijama i
skra}ivanjem, tako da nastaje funkcionalni molekul sekundarne strukture,
izgleda ~etvorolisne deteline. Za svaku
od 20 esencijalnih aminokiselina postoji
najmanje jedna tRNK, mada zbog degenerativnosti geneti~kog koda, tj. pojave
da jednu aminokiselinu determini{e vi{e
od jednog kodona (izro|enost), kod
eukariota moè biti oko 40 razli~itih
tipova tRNK.
Po{to poseduje trodimenzionalnu
strukturu u vidu ~etvorolisne deteline, na
molekulu tRNK razlikujemo ~etiri regi-
mesto vezivanja aminokiseline

na aminokiselinskoj grani
mesto vezivanja aminokiseline

na aminokiselinskoj grani
Antikodon na antikodonskoj grani
Antikodon
Slika 78. Sekundarna (A) i tercijarna (B) struktura tRNK (Karlson, 1988).
ona sa sparenim bazama i tri petlje sa nesparenim bazama. Deo molekula gde se
za OH-grupu C3' kraja vezuju aminokiseline, naziva se aminokiselinska petlja,
dok se grana tRNK molekula, gde je
sme{ten triplet ribonukleotida (antikodon) komplementarnih odgovaraju}em
tripletu baza u iRNK (kodon), naziva antikodonska grana (slika 78). Osim ve}
pomenutih postoje jo{ dve petlje, s tim da
jedna poseduje mesto za vezivanje enzima, amino-acil-tRNK-sintetaze, specifi~nog za svaku od 20 aminokiselina, dok
je druga petlja odgovorna za vezivanje
molekula tRNK za malu subjedinicu
ribosoma.
Antikodoni u antikodonskoj petlji
su komplementarni kodonu u iRNK, s tim
{to ta komplementarnost nije apsolutna,
jer je zbog izro|enosti geneti~kog koda
mogu}e da jedan antikodon prepozna vi{e
kodona, te je to i razlog zbog ~ega ima
manje razli~itih tipova tRNK (oko 40) nego {to je to broj strukturnih kodona (61).
Sva tri tipa RNK (iRNK, rRNK i
tRNK) nastaju u procesu sinteze koji se
naziva transkripcija. Transkripcija se
obavlja u prisustvu enzima RNK-polimeraze, gra|enog od tela i akcesornog
dela (|-faktor). Telo enzima je gra|eno
od ~etiri monomerne jedinice, i to: dve a

i dve b globule. Kod eukariota, pa i p~ele
kao takve, postoje tri tipa ovog enzima:
RNK-polimeraza I zaduèna za transkripciju rRNK, zatim, RNK-polimeraza
II odgovorna za sintezu iRNK i na kraju
RNK-polimeraza III koja katali{e biosintezu tRNK i 5S rRNK.
Transkripcija RNK se obavlja u
jedru, dok se proces sinteze proteina
de{ava u citoplazmi na translacionom
sistemu (slika 79). Translacioni sistem
~ine iRNK, velika i mala subjedinica
ribosoma sa ribosomalnim proteinima,

rRNK,
tRNK,
20
esencijalnih
aminokiselina i translacioni enzimi.
Translacija ili sinteza proteina u
uèm smislu obuhvata ~etiri faze.
- Prva faza je aktivacija aminokiselina. Ova faza podrazumeva prisustvo odgovaraju}e aminokiseline,
energije u vidu ATP, odgovaraju}ih
tRNK i enzima koji kontroli{e celu ovu
fazu, tj. aminoacil-tRNK-sintetaze.
Naime, najpre se u prisustvu ATP i enzima
aminoacil-tRNK-sintetaze,
Kodiraju}i lanac
DNK
RNK polimeraza
Templatni lanac
Transkripcija
Nuklearna
membrana
iRNK izlazi iz jedra kroz pore

jedrove membrane i odlazi do
ribosoma u citoplazmi
Ribozom
Translacija
Peptidni lanac
Slika 79. Proces sinteze polipeptida kod eukariota sa potfazama transkripcije i translacije.
aminokiseline dovedu u pobu|eno, tj.

energetski vi{e stanje, u kojem su reaktivnije i lako se vezuju za OH-grupu na
C3' kraju aminokiselinske grane tRNK.
Tako nastaje natovarena tRNK ili
aminoacil-tRNK.
- Druga faza je inicijacija. Obavlja
se u prisustvu faktora inicijacije od FI-1
do FI-5, pri ~emu se formira translacioni
kompleks. Translacioni kompleks ~ini
iRNK po kome klizi ribosom, i na njemu
se uo~avaju A (aminoacilno) i P (peptidilno) mesto. Za A mesto se odmah
vezuje prva aminoacil-tRNK, a neposredno zatim u prisustvu faktora elongacije zapo~inje tre}a faza translacije.
- Tre}a faza translacije je elongacija. Naime, odmah po formiranju
translacionog kompleksa i vezivanju
prve aminoacil-tRNK za A mesto, u
prisustvu enzima GTP-translokaze ili
faktora elongacije I, natovarena tRNK se
pomera na P mesto, osloba|aju}i tako A
mesto za novu aminoacil-tRNK sa
novom aminokiselinom. Kada su popunjena oba mesta na translacionom kompleksu, onda u prisustvu enzima peptidil-sintetaze dolazi do formiranja peptidilne veze izme|u aminokiselina. Pri
formiranju peptidilne veze uvek se
aminokiselina sa tRNK na P mestu prebacuje i vezuje sa aminokiselinom na
aminoacil-tRNK na A mestu. Tako je
sada upra`njeno P mesto, pa se tRNK sa
dipeptidom sa A prebacuje na P mesto,
osloba|aju}i A mesto za novu, tre}u,
aminoacil-tRNK, sa novom, tre}om,
aminokiselinom. I tako sukcesivno dok
se ne sinteti{e polipeptidni lanac.
- êtvrta faza je terminacija. U

ovoj fazi ribosom o~itava takozvane stop
ili besmislene kodone na iRNK. To su
nekodiraju}i kodoni, i kada se o~itaju, za
njih se veù faktori terminacije R1 ili R2.
Faktor terminacije R1 se vezuje za stop
kodon UAA, dok se faktor terminacije
R2 vezuje za besmislene kodone UGA i
UAG. Odmah po vezivanju faktora terminacije za A mesto translacionog sistema dolazi do njegove razgradnje, tj.
odvajaju se velika i mala subjedinica
ribosoma od iRNK, i translacija prestaje.
Da bi mogao ostvariti svoju ulogu
materijalnog nosioca nasle|ivanja, molekul DNK, osim toga {to nosi neku
informaciju, mora imati sposobnost umnoàvanja te informacije, odnosno sposobnost replikacije, {to je uslov za vertikalni prenos nasledne informacije, tj.
prenos sa roditelja na potomstvo.
Replikacija je kompleksan proces
sinteze ili samoudvajanja molekula
DNK, koji se obavlja u jedru, pod
neposrednom kontrolom vi{e enzimskih
sistema. Replikacija DNK kod eukariota
obavlja se po semikonzervativnom principu, {to zna~i da se u svakom novonastalom duplom lancu DNK nalazi jedan
polinukleotidni lanac - matrica, tj.
poreklom iz materinske DNK, dok je
drugi na principu komplementarnosti de
novo sintetisan. Sinteza DNK, kao i procesi sinteze RNK i proteina, obavlja se
uvek u pravcu 5'-3'.
Replikacija (slika 81) zapo~inje
despiralizacijom koja se obavlja u prisustvu enzima despiralizacije, koji uslo-
proteini rasplitanja
lanca (helikaza)
proteini
rasplitanja lanca
DNK
polimeraza
RNK
po~etnica
Ligaza
KNS
Okizaki
fragment
DNS
Slika 80. Semikonzervativna replikacija DNK:

M - materinski lanac; KNS - novosintetisani
lanas DNK sa kontinuiranom replikacijom;
DNS - novosintetisani lanac sa diskontinuiranom replikacijom.
vljavaju despiralizaciju molekula DNK.

Despiralizovani molekul DNK je sada
pristupa~an za enzime koji obavljaju sintezu. Naime, najpre se u pravcu 5'-3', tj.
na matrici koja se pruà u pravcu 3'-5'
sinteti{e jedan oligoribonukleotid - RNK
po~etnica. Sintezu RNK-po~etnice
determini{e enzim RNK-polimeraza.
RNK-po~etnica je neophodna za otpo~injanje replikacije, jer uslovljava aktivnost enzima RNK zavisne DNK-polimeraze III. Ovaj enzim je odgovoran za
rast (elongaciju) molekula DNK. Treba
napomenuti da se materinski lanac koji
se kre}e u pravcu 3'-5' lako u jednom
potezu kompletno replikuje jer se replikacija nesmetano po principu komple-
mentarnosti obavlja u pravcu 5'-3'.

Me|utim, drugi materinski lanac koji se
pruà u pravcu 5'-3' se replikuje diskontinualno, jer se prvo mora sa~ekati da
enzimi rasplitanja otpletu optimalnu
duìnu matrice (oko 1000 nukleotida), a
zatim po~inje replikacija u propisanom
pravcu, ali sa 3' kraja matrice, {to je i
normalno. Tako se stvaraju novosintetisani fragmenti DNK komplementarni
matrici 5'-3', koji se nazivaju Okazaki
fragmenti po Japancu Okazakiju koji je
ovaj tip diskontinualne replikacije prvi
opisao (Okazaki i sar.). Po{to je ovo
diskontinualna replikacija, onda je
neophodno da se Okizaki fragmenti
poveù u jedan jedinstven DNK polinukleotidni lanac, a to obezbe|uju enzimi
DNK-ligaza. Naime, najpre enzim
DNK--polimeraza I zahvaljuju}i svojoj
egzonukleaznoj
aktivnosti
iseca
ribonukleotide iz RNK-po~etnice, te na
njihovo mesto odmah ugra|uje deoksiribonukleotide. Me|utim, DNK polimeraza I ne iseca sve ribonukleotide, ve} ih
odstranjuju endonukleaze, nakon kojih
enzim DNK-ligaza ume}e jo{ jedan do
dva dezoksiribonukleotida izme|u dva
Okazaki fragmenta i tako ih povezuju.
Osnovna jedinica replikacije je
replikon. Replikacija se obavlja tokom S
(sinteti~kog) perioda }elijskog ciklusa i
utvr|eno je da se za jedan minut replikuje oko 1-2 m DNK. Prose~na duìna
trajanja S faze }elijskog ciklusa u larvenim }elijama je oko 5-7 ~asova, {to zna~i
da bi se tokom S faze sintetisao DNK
molekul duìne oko 600-720 m. Me|utim, koli~ina DNK u hromosomskom
kompletu p~ele je daleko ve}a, pa se replikacija tako velike koli~ine DNK za relativno kratko vreme obja{njava postojanjem ve}eg broja replikona, tj. mesta
otpo~injanja replikacije molekula DNK.
Tre}a bitna osobina DNK molekula kao materijalnog nosioca nasle|ivanja
je promenljivost ili mutabilnost, {to u
isto vreme predstavlja osnovu geneti~ke
raznovrsnosti ìvih sistema. Razvojem i
uvo|enjem najsavremenijih metoda
molekularne biologije mogu}e je da se
problemi vezani za geneti~ku varijabilnost ispitivanih taksona razmatraju i na
genskom nivou.
Jedna od najsavremenijih i svetu
naj~e{}e kori{}enih metoda je PCR
(Polymerase Chain Reaction) ili reakcija lan~ane polimerazije DNK. PCR je
in vitro metoda za sintezu nukleinskih
kiselina u kojoj se specifi~no amplifikuje (replikuje) ta~no odre|eni segment
DNK. Ova metoda podrazumeva upotrebu oligonukleotidnih prajmera koji okruùju DNK fragment, koji se amplifikuje
u vi{e ponovljenih ciklusa denaturacije
DNK i hibridizacije prajmera za komplementarne sekvence u DNK, kao i ekstenziju hibridizovanih prajmera DNK-polimerazom. Prajmeri hibridizuju na
suprotnim stranama target sekvence i
orijentisani su tako da DNK sinteza polimerazom napreduje kroz region DNK
koji je okruèn prajmerima u pravcu 5'3'. Po{to su produkti ekstenzije tako|e
komplementarni i sposobni za vezivanje
prajmera, sukcesivni ciklusi amplifikacije tako dupliraju koli~inu target sekvence
iz prethodnog ciklusa. Rezultat toga je
eksponencijalna akumulacija specifi~nog

fragmenta od otprilike 2n, gde je n broj
ciklusa koji je ura|en tokom amplifikacije.
Zbog va`nosti, elegancije i jednostavnosti ove tehnike bez koje se savremena molekularna genetika i genetika
uop{te ne mogu danas zamisliti, u daljem
tekstu da}emo vi{e podataka i detaljnije
opisati sm postupak. Tako je moderno
p~elarstvo i selekciju p~ela nemogu}e
zamisliti bez najsavremenijih nau~nih
dostignu}a, pa samim tim i bez primene
molekularne genetike, koja je ve} dovela
do mapiranja genoma zapadnoevropske
p~ele Apis melliffera mellifera i preciznog lociranja mnogih gena koji kodiraju osobine p~ela sa zna~ajnim uticajem
na njihovo pona{anje u traènju polena i
nektara.
PCR (Polymerase Chain Reaction)
ili reakcija lan~ane polimerazije DNK
omogu}ava selektivnu in vitro amplifikaciju odre|enog DNK regiona, imitiraju}i fenomen in vivo DNK replikacije.
Ovu mo}nu tehniku osmislio je Kral
Malis 1985. godine i za to otkri}e dobio
Nobelovu nagradu 1993. godine.
Za PCR su neophodne slede}e
reakcione komponente:
1. jednolan~ana DNK matrica,
2. prajmeri, tj. amplimeri (oligonukleotidi komplementarni krajevima DNK
sekvence koju èlimo da amplifukujemo),
3. dezoksiribonukleotid (dNTP) i
4. enzim DNK polimeraza.
U ovakvoj reakcionoj sme{i, pri
odgovaraju}im uslovima, dolazi do sinteze novog komplemetarnog lanca DNK
~ija je duìna odre|ena pozicijom
amplimera. Novosintetisani lanac odre|enog DNK regiona postaje target

lanac, na kojem se, kao matrici, po principu komplementarnosti baza, u slede}im
reakcijama na isti na~in eksponencijalno
obavlja dalja amplifikacija.
Jednolan~ana DNK matrica (nativna DNK je dvolan~ana) dobija se termalnom denaturacijom nativne DNK. Prajmeri, tj. amplimeri, ta~no odre|ene nukleotidne sekvence ({to zavisi od DNK
koja se èli amplifikovati), sinteti{u se u
tzv. gene machine, tj. naru~uju od odgovaraju}ih kompanija. Enzimi DNK
polimeraze koji se danas koriste za PCR
izolovani su iz bakterija koje ìve u vrelim izvorima te su termostabilni, tj. ne
gube aktivnost ~ak ni na 94 do 97 C, {to
je temperatura neophodna za denaturaciju DNK. PCR zahteva tri osnovna koraka, i to:
1. denaturaciju dupleks DNK
molekula matrice (94 C-97 C),
2. hibridizaciju prajmera i matrice,
tj. uspostavljanje vodoni~nih veza izme|u prajmera i komplementarnih sekvenci matrice (40 C-72 C), i
3. ekstenziju prajmera (72 C) na
3OH kraju sukcesivnih dodavanja
dezoksiribonukleotida redosledom koji
diriguje sekvenca matrice.
Ovakva {ema denaturacije, hibridizacije i ekstenzije ~ini jedan ciklus
PCR-a. Ponavljanje ovih ciklusa 20 do
45 puta rezultira u amplifikaciji ta~no
odre|ene, èljene sekvence.
Inicijalna denaturacija DNK (pre
prvog ciklusa) traje obi~no 3 do 5 minuta na 95 C, {to zavisi od sadràja GC
baznih parova date DNK. Svi kasniji

koraci denaturacije mogu trajati od 20
sekundi do jednog minuta na 94-95 C.
Hibridizacija, tj. uspostavljanje
vodoni~nih veza izme|u prajmera i komplementarne sekvence matrice, veoma je
bitan korak od kog naj~e{}e zavisi specifi~nost PCR-a. Izbor temperature na kojoj }e se obaviti hibridizacija (kao i vreme trajanja hibridizacije) najva`niji je
korak u optimizaciji PCR-a. Kada se koristi genomska DNK, u ovom slu~aju
p~ele, kao matrica u prvim ciklusima
prajmeri moraju da traè komplementarnu sekvencu u moru nekomplementarnih sekvenci. Pored niza faktora, verovatno}a i specifi~nost nalaènja komplementare sekvence zavise od temperature, vremena (duìna vremena za hibridizaciju prajmera i matrice), koncentracije DNK, kao i koncentracije prajmera.
Jedna od najprivla~nijih osobina
PCR je ta da za amplifikacuju nisu neophodni visok kvalitet i velika koli~ina
DNK uzorka. Osnovni kriterijum je da
uzorak sadrì bar jedan intaktni lanac
DNK koji poseduje region koji treba da
se amplifikuje.
Primenom PCR metode Hunt i
Page su 1995. uspe{no markirali, sekvencionirali, identifikovali i mapirali
genom medonosne p~ele Apis mellifica.
Najprecizniji podaci o geneti~koj varijabilnosti, kao i rasporedu gena i njihovoj
linearnoj duìni, dobijeni su analizom
nukleotidnog sastava molekula DNK.
Duìna mapiranog dela genoma medonosne p~ele iznosi 3110 cM (centimorgan je jedinica crossing-owera, jednaka
1% crossingowera). Na osnovu razdvajanja 365 random amplificiranih polimorfnih DNK, konstruisana je mapa
gena medonosne p~ele. Identifikovana
mapa ima visok rekombinativni indeks
za p~elu. Veli~ina intervala na mapi je
9,1 cM. Fizi~ka i geneti~ka distanca
srodnosti genskih familija se procenjuje
na 52 kb/cM, {to upu}uje na ~injenicu da
je to ujedno i najverovatnija relacija za
osnovnu mapu gena medonosne p~ele.
Uspe{no su mapirana i precizno odvojena 3 lokusa u grupi random amplificiranih polimorfnih DNK lanaca ~iji
prose~ni broj lokusa po mapi iznosi 2,8
za svaki desetonukleotidni prajmer. To su
X-lokus za seksualnu determinaciju
pola, lokus za genske alele koji odre|uju
crnu boju tela i gen koji kodira enzim
malatat dehidrogenazu.
U molekularnoj genetici insekata (i
op{te u klasi~noj genetici) najvi{e
kori{}en biolo{ki sistem model je vinska
mu{ica Drosophila sp., na kojoj je ura|en
veliki broj razli~itih eksperimenata i ~ija
je genetika prou~ena do detalja, tako da
su njen nukleusni i mitohondrijalni
genom detaljno i precizno mapirani.
Pore|enjem mitohondrijalnog genoma,
genomske organizacije i do sada sekvencioniranih genskih kompleta izme|u
Drosophila yakuba i Apis mellifica
(Crozier i Crozier, 1993) utvr|eno je
postojanje velike sli~nosti u duìni ukupne mitohondrijalne DNK, koja iznosi
16.343 baznih parova. Tako|e su uo~ene
sli~ne pozicije mitohondrijalnih gena
koji kodiraju mitohondrijalne proteine,
dok je gen za 11tRNK pokazao postoja-
nje alternativnih pozicija. Kod ova dva

insekta, me|usobno su pore|ene proteinske sekvence koje su indikatori
aktivnosti mitohondrijalnih gena, kao i
antikodoni dve razli~ite tRNK. Rezultati
strukturne analize molekula DNK su
pokazali da osnovnu kompoziciju nukleotidnih parova ~ine AT baze zastupljene sa 84,9% kod Apis mellifica i sa
78,6% kod Drosophila yakuba.
Regresivna analiza metodom
multipnih mutacija po sistemu korak po
korak (step by step methods) proteinskih produkata pokazuje zna~ajnu
korelaciju izme|u zastupljenosti odre|enih aminokiselina i procentualnog prisustva timina u kodonskim familijama.
Pri tome, u razmatranje se uzimala samo
osnovna kompozicija kodonske familije
kroz procentualnu zastupljenost timina,
bez uzimanja u obzir broja kodona u
familijama, ili nekih drugih parametara.
Razlike u aminokiselinskom sastavu u posmatranim proteinima izme|u
p~ele i drozofile su pokazale da kod Apis
mellifica ima vi{e lizina u mitohondrijalnim proteinima, dok je kod oba insekta
zapaèna sli~na deficijencija alanina, kao
i njegova ~esta zamena serinom. Postoje}e razlike u aminokiselinskom sastavu
mitohodrijalnih proteina su povezane sa
razlikama u zastupljenosti AT parova u
kodonskim familijama kod p~ele i vinske
mu{ice.
Obavljeno je i ispitivanje velikog
broja tranzicija u mitohondrijalnim genima koji kodiraju ispitivane proteine kod
p~ele i drozofile, kao i uporedno pra}enje
varijacija u pozicijama kodona. Dobijeni
rezultati ukazuju da su markeri (tranzicije) neke o~ekivane promene zastupljeni

na 1/3 pozicija za gene koji kodiraju
mitohondrijalne proteine, kao i za gene
koji determini{u proteine i ribosomalne
RNK male subjedinice ribosoma.
Ispitivane tranzicije su sasvim o~ekivane
u prirodi kao genske promene i zajedno
sa transverzijama odre|enih nukleotida
predstavlju kvalitetan izvor prirodne varijabilnosti. Sve ovo ukazuje da je konzervativnost nukleotida u evoluciji
favorizovana prirodnom selekcijom.
Regulacija genske aktivnosti medonosne p~ele. Svi biohemijski procesi u
telu medonosne p~ele se nalaze pod kontrolom ~itavog seta regulacionih gena.
Regulacija sinteze proteina kod eukariota, pa i p~ele kao jednog od predstavnika
ove grupe, obavlja se u skladu sa predloènim Britten Davidsonovim modelom. Naime, po analogiji sa modelom
Jacoba i Monda o genskoj regulaciji kod
prokariota, Britten i Davidson su 1969.
godine pretpostavili da se kod eukariota
nalaze ~etiri klase gena uklju~enih u procese regulacije genske aktivnosti. Prema
ovim autorima, prvu klasu gena pred-
stavljaju geni produktori (GP), na kojima

se prepisuje iRNK za specifi~ne proteine.
Kako je kod eukariota DNK u kompleksu sa histonima i hertonima, koji doprinose njenom pakovanju i za{titi od spolja{njih i unutra{njih agresivnih faktora, a
koji u isto vreme i spre~avaju njenu
aktivnost (spre~avaju transkripciju), to je
za aktivaciju transkripcije neophodno da
aktivatorski molekuli (AM) prepoznaju
drugu klasu gena, tj. receptorne gene
(RG) i da se za njih veù. RG se nalaze
locirani neposredno uz GP. Aktivatorski
molekul moè biti iRNK-aktivator ili
protein sintetisan na njoj. iRNK-aktivator se prepisuje na tre}oj klasi gena, tj. na
genu integratoru (GI), koji je tako|e blokiran histonima, a aktivira se pod dejstvom proizvoda ~etvrte klase gena,
odnosno pod dejstvom senzornog gena
(SG). Senzorni geni se aktiviraju pod
uticajem nekih efektornih molekula, kao
{to su: hormoni, cAMP i drugi metaboliti u }eliji. Kada se, npr., za senzorni gen
veè cAMP, on se aktivira, pokre}u}i ceo
sistem regulacije, odmah produkuju}i
aktivatore integracionog gena i tako
redom sve do gena produktora.
CITOGENETIKA I DETERMINACIJA POLA

KOD MEDONOSNE PÊLE
Citogenetika izu~ava mehanizme

promenljivosti i nasle|ivanja osobina,
kroz analizu mikroskopske gra|e, funkcije
i pona{anja hromosoma, kao osnovnih nosilaca naslednih faktora, tokom }elijskog
ciklusa, a posebno tokom }elijskih deoba.
Hromosomi su svakako najkompleksnije organele jedra }elije, koje se
intenzivno boje baznim bojama, po ~emu
su i dobili ime i (cromos = boja, soma = =

telo). Nalaze se u jedru i u zavisnosti od
stupnja }elijskog ciklusa dosta menjaju
svoj izgled. Izgra|eni su od dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) i velike
koli~ine strukturnih i funkcionalnih proteina, upakovanih u kompleksu koji se
naziva hromatin, a odgovorni su za
preno{enje nasledne informacije.
p-krak
Telomera
q-krak
Centromera
primarno
suènje
Sekundarno
suènje
Metacentri~ni
hromosom
Submetacentri~ni
hromosom
Akrocentri~ni
hromosom
Telocentri~ni
hromosom
Telomera
hromatide
Slika 81. Spoljanja morfologija (A) i morfoloki tipovi hromosoma (B).
Osnovna jedinica hromosoma je

hromatinsko vlakno, ~iju strukturu ~ini
lanac DNK povezan sa histonima i hertonima. Spiralizacija ovog hromatinskog
vlakna daje strukturu vidljivu pod
mikroskopom koja se naziva hromosom.
Odre|ena funkcionalna organizacija postoji du` hromosoma i kada su njegova
hromatinska
vlakna
u
veoma
spiralizovanom obliku. Hromosomi se
najbolje vide u metafazi }elijske deobe.
Metafazni hromosomi se sastoje od dve
hromatide (slika 81 A) spojene primarnim
(centromernim)
suènjem.
Centromera istovremeno popre~no
polovi hromosome na dva kraka (p- i
q-kraci) i od njihovog izgleda, tj. od
poloàja centromernog regiona, zavisi
spoljna morfologija hromosoma. Ako su
kraci jednog hromosoma iste duìne, tj.
ako centromera zauzima sredi{nji
poloàj, za hromosom se kaè da je
metacentri~an (slika 81 B). Ako je cen-
tromera submetacentri~no postavljena,

tako da je p krak malo kra}i od q kraka,
za hromosom se kaè da je submetacentri~an. Kada je centromerni region hromosoma acentri~no postavljen, tako da
se nalazi pri kraju hromosoma, tj. p krak
je daleko manji od q kraka, kaèmo da je
hromosom akrocentri~an. I na kraju, ako
se centromera nalazi na vrhu hromosoma
(terminalno postavljena), tako da p krak
ne postoji, a q krak je, u stvari, ceo hromosom, tada govorimo o telocentri~nom
tipu hromosoma. Skup svih hromosoma
u jednoj }eliji organizma naziva se kariotip (slika 82) i podrazumeva ukupan
broj, veli~inu i morfologiju hromosoma
(duìna kraka, poloàj centromere,
intenzitet obojenosti pojedinih delova, tj.
raspored heterohromatinskih i euhromatinskih podru~ja, prisustvo sekundarnih konstrikcija, satelita i sl.).
Kariogram (slika 83) se dobija isecanjem
fotografisanih hromosoma i njihovim
Slika 82. Kariotip medonosne p~ele (Stanimirovi}, 1995).
slaganjem na karton, uvek prema

vaè}em
standardnom
principu
aranìranja. Kariotip moè da se prikaè
i u vidu idiograma (slika 84), tj. ilustrovane {eme kariograma na kojoj je
uglavnom istaknut jedan hromosom iz
svakog para homologa i njegove najva`nije makro- i mikromorfolo{ke osobine
(idiogramski prikaz). Normalno, kariotip
je konstantan za sve }elije jedne jedinke.
U okviru iste ìvotinjske vrste morfologija i broj hromosoma su stalni, tako da somatske }elije uvek imaju duplu (diploidnu 2n) hromosomsku garnituru, dok su
polne }elije, tj. gameti, sa upola manjim
(n) brojem hromosoma, odnosno haploid-
ni su.
Prvi su Woike i sar. (1963. a, b),
prou~avaju}i hromosomsku garnituru kod
medonosne p~ele, uo~ili diploidne trutove
kao blizance (polubra}u) izleènih matica,
a Hoshiba (1979) je utvrdio da diploidni
hromosomski set medonosne p~ele iznosi
2n = 32, ta~nije, da ènski pol kod medonosne p~ele ima 32 hromosoma, tj. od svakog roditelja po 16 hromosoma. Tokom
gametogeneze jajna }elija matice redukuje
svoj broj hromosoma na polovinu (haploidna jajna }elija), dok se trutovi razvijaju
partenogenetski, iz neoplo|enih jajnih
}elija, i zato imaju haploidnu garnituru od
16 hromosoma nasle|enu od majke. Kod
10
11
12
13
14
15
16
Slika 83. G bandirani kariogram medonosne p~ele (Stanimirovi}, 1997).
E
D
1
B
2
B
1
A
A
1
C
2
C
D
1
2
1
B
D
C
B
A
A
B
C
B
2
B
C
D
D
B
10
C
B
A
B
C
D
11
F
G
B
C
D
C
D
E
13
14
c
2
1
c
D
A
2
B
15
A
B
C
D
E
12
A
B
1
A
C
D
B
A
C
1
2
2
1
2
1
D
E
C
D
q
C
16
Slika 84. Idiogram medonosne p~ele sa specifi~nom distribucijom G-traka na

hromosomima (Stanimirovi}, 1997).
njih u toku gametogeneze izostaje redukciona deoba i spermatozoidi nastaju u procesu mitoze. Spajanjem ènskog i mu{kog
gameta nastaje zigot sa 32 hromosoma
karakteristi~an za ènski pol medonosne
p~ele Apis mellifica.
Kariolo{ke analize Apis mellifica,
koje su publikovali Hoshiba i Kusanagi
(1978), kao i nalazi distribucije G i C traka
bendiranih hromosoma kariotipa medonosne p~ele (Hoshiba, 1979; Hoshiba i sar.,
1981; Stanimirovi} i sar., 1995; Popeskovi} i sar., 1995; Popeskovi} i sar., 1997;
Stanimirovi} i sar., 1997), ukazuju da haploidni hromosomski set medonosne p~ele
sadrì 16 parova metacentri~nih, submetacentri~nih ili subtelocentri~nih hromosoma. Hoshiba i Kusanagi (1978); Hoshiba,
1979; Hoshiba i sar., 1981, navode da ne
postoji zna~ajnija razlika u distribuciji G

traka izme|u pore|enih vrsta Apis mellifica i Apis cerana. Jedino je hromosom broj
2 kod vrste Apis cerana posedovao jednu
heterohromatinsku traku vi{e na kra}em
kraku, za koju je utvr|eno, primenom
Ag-NOR bandinga, da predstavlja region
nukleolarnog organizatora.
Pod polno{}u, naj~e{}e se podrazumeva diferencijacija jedinki odre|ene vrste
na dve grupe, koje se odlikuju karakteristikama prema kojima ih svrstavamo u pripadnike ènskog i u pripadnike mu{kog
pola. Ovakvi organizmi su sposobni da u
odre|enim organima formiraju specifi~ne
polne }elije ili gamete, ènke - jajne }elije
(slika 85), a mu`jaci - spermatozoide, ~ijim spajanjem nastaje zigot, odnosno nova
jedinka, tj. zapo~inje nova generacija.
Veliki broj organskih vrsta se

odlikuje bipolarno{}u svojih jedinki,
mada postoje pojedine grupe organizama
kod kojih odre|ivanje pola ima sasvim
specifi~no geneti~ko poreklo. Tako se
zna da je kod medonosne p~ele Apis
mellifica geneti~ka determinacija pola
uslovljena postojanjem generalne asimetri~nosti izme|u diploidnog genskog seta
ènki i haploidnih genskog seta mu`jaka
(Cook i sar., 1995). Naime, ènski pol
(matice i radilice) ima 32 hromosoma (16
parova), dok trutovi, koji se razvijaju
partenogenetski iz neoplo|enih jajnih
}elija, imaju 16 hromosoma u svojoj kariotipskoj garnituri. Zbog ove interesantne geneti~ke determinacije pola,
medonosna p~ela moè posluìti kao
veoma zanimljiv biolo{ki model za
generalno prou~avanje haploidnodiploidnih predstavnika socijalnih
insekata
iz
reda
Hymenoptera
(Stanimirovi} i sar., 1995).
Geneti~ka osnova stabilnosti u razvi}u kod medonosne p~ele determinisana
je asimetri~nim geneti~kim odnosom
izme|u diploidnih ènki i haploidnih
mu`jaka, {to omogu}ava stabilnost individualnih sistema i balans seksualnih gena na hromosomima (Clarke, 1995). Na
odre|enom paru hromosoma se nalaze
geni odgovorni za determinaciju pola
kod medonosne p~ele koji se mogu javiti u vi{e alelnih formi (do sada je
otkriveno 19 i ozna~eni su sa S1, S2 ...
S19). Kod trutova se sre}e bilo koja od
ovih varijanti u haploidnoj formi, dok se
kod matica sre}u dva alelna oblika (jedan
od oca, drugi od majke) (Clarke i sar.,
1992). Matica zato polaè dva tipa jajnih
}elija (npr., S2 i S3). Trut iz njenog

dru{tva ima}e jednu od dve pomenute
varijante. U slu~aju oplo|enja matice
trutovima iz istog dru{tva, ishod bi bio
letalan pre adultnog stadijuma za 1/2
oplo|enih jaja, jer bi se iz homozigotnih
kombinacija (npr., S2S2 ili S3S3) razvijali
dipoloidni trutovi. P~ele negovateljice
ove diploidne trutove prepoznaju po
mirisu i pojedu ih u ranom larvenom
stadijumu (Omholt i sar., 1994). U
praznu }eliju sa}a matica ubrzo polaè
oplo|enu jajnu }eliju, tako da na okviru
sa}e ne}e biti kompaktno zaleèno zatvoreno leglo, ve} }e ve}i broj }elija
biti sa otvorenim larvama. Ovaj fenomen
je poznat pod nazivom rastresito leglo
({areno leglo). Druga polovina jajnih
}elija oplo|enih spermom truta iz istog
dru{tva u heterozigotnoj kombinaciji je
vitalna, pa ako pratimo samo genske
alela za determinaciju pola, zanemaruju}i druge negativne osobine zbog
bliskog srodstva (Clarke, 1995)
zapazi}emo da se iz ovih heterozigotnih
(S2S3) oplo|enih jaja razvija ènsko
potomstvo.
Postojanje generalne geneti~ke
asimetri~nosti
izme|u
haploidnih
mu`jaka (trut) i diploidnih ènki (matica
i p~ele radilice) obezbe|uje stabilnost u
razvoju ènskog pola i uvek je pod uticajem aditivnih faktora odre|enih seksualno limitiraju}ih gena ili, mo`da,
citoplazmati~nih elemenata (Banschbach
i Herbers, 1996).
@enski pol je heterogametan, a
mu{ki hemigametan, te za nastanak
ènskog pola jajna }elija matice i spermatozoid truta ne mogu imati istu vari-
G1
Primordijalna }elija
2n i 2CDNK
Ovogonija
S
2n i 2CDNK
G2
2n i 4CDNK
Mitoti~ka
deoba u jajniku pri kojoj se razdvajaju
sestrinske hromatide
G1
G1
2n i 2CDNK
G2
2n - diploidni broj hromosoma; n haploidni broj hromosoma; G1 presinteti~ki; S - sinteti~ki; G2 postsinteti~ki period }elijskog ciklusa; 2CDNK - broj molekula DNK
po paru homologih hromosoma u
G1 periodu; 4CDNK - broj molekula DNK po homologom paru
hromosoma u G2 periodu; 1CDNK
- broj molekula DNK po jednom
hromosomu
posle
zavr{etka
mejoze 2.
Primarni ovocit
Rast ovocita
G2
Po~etak faze sazrevanja i

profaza mejoze 1
G2
2n i 4CDNK
Maturacija primarnog ovocita

i zavr{etak mejoze 1 u kojoj
se razdvajaju homologi hromosoma
Primarni polocit
n i 2CDNK
Sekundarni ovocit
n i 2CDNK
Mejoza 2 razdvajanje
sestrinskih hromatida
Sekundarni polocit
n i 1CDNK
Ovum
n i 1CDNK
Slika 85. Ovogeneza
jantu gena S. Iz tako oplo|enog jajeta

homozigotnog za gen S koji odre|uje pol
kod medonosne p~ele razvi}e se diploidni trut kojeg p~ele uni{tavaju. Diploidni
trutovi se mogu razviti u laboratorijskim
uslovima, ali u toku gametogeneze kod
njih izostaje redukciona deoba hromosoma i obrazuje se diploidni spermatozoid.
Takvi trutovi su naj~e{}e sterilni, ali i ako
bi do{lo do oplo|enja jajne }elije matice
takvim diploidnim spermatozoidom, nastao bi triploidni organizam sa malim ili
nikakvim {ansama za preìvljavanje
(Cook i Croizer, 1995).
Oplo|enje matica trutovima iz
istog dru{tva za posledicu ima letalnost
50% oplo|enih jajnih }elija, {to je jo{
jedan od pokazatelja zna~aja oplodnje
matice van svoje ko{nice sa vi{e trutova
iz razli~itih dru{tava, jer bi blisko srodstvo, (inbreeding) i niz drugih negativnih
faktora doveli do degradacije mnogih
osobina kod p~ela, nastanka depresije i
zna~ajnog pada kvaliteta datog p~elinjeg
dru{tva u celini, a samim tim i do pada
produktivnosti i smanjenja mednih prinosa (Gary i Robinson, 1994).
Svrsishodnost oplodnje sa vi{e
(desetak) trutova jeste u izbegavanju
homozigotnog stanja, tj. nepovoljne
kombinacije gena koji determini{u pol,
me|u spermatozoidima sakupljenim u
toku svadbenog leta. Sama ~injenica da
trut tokom parenja moè da izbaci do 11
miliona spermatozoida, a da matica u
svojoj semenoj kesi moè da zadrì 6 do
7 miliona, govori o va`nosti oplo|enja sa
vi{e trutova (Moritz i sar., 1995). Nisu
sve varijante gena za pol prisutne u jed-
noj populaciji, u najve}em broju populacija od 19 do sada poznatih varijanti

ovih gena nalazi se od 10 do 12 alelnih
varijanti gena S. U slu~aju da su populacije male i izolovane, npr. ostrvske,
lako se moè dogoditi da se pojedine
varijante gena pola izgube. Me|utim,
migracije p~ela (seobe, letenje trutova,
razno{enje rasplodnog materijala) to u
zna~ajnoj meri mogu spre~iti.
Vi{estruko parenje matica je va`no,
pogotovo za uzgoj p~ela ~istih rasa.
Procentualni odnos potomstva vi{estruko
osemenjenih matica moè vremenski da
varira, ako je, npr., 40% potomaka pripadalo jednom parenju, a 60% drugom.
Taj odnos posle izvesnog vremena moè
biti obrnut, ili se moè dogoditi da se
potomci jedne grupe uop{te ne pojave
(Clarke, 1995). U oplo|enom jajetu koje
matica polaè u }eliju sadràn je specifi~an genotip mlade p~ele koji uklju~uje
1/2 gena poreklom od matice, a drugu
polovinu poreklom samo od jednog truta,
s tim {to sve p~ele radilice imaju sa
majkom maticom i ocem trutom zajedni~ku 1/2 genoma, a 3/4 u odnosu na
druge radilice u dru{tvu (Moritz i
Heisler, 1992).
Trutovi svoje osobine mogu preneti samo svojim k}erkama, tj. p~elama
radilicama, dok zbog visoko izraènog
efekta materinskog nasle|ivanja, matice
imaju ve}i uticaj na p~elinje dru{tvo
nego {to je to slu~aj sa trutovima, prenose}i svoje gene ne samo na p~ele radilice
ve} i na trutove. Materinsko nasle|ivanje p~ela, prema Banschbachu i Herbersu,
(1996 ), ispoljava se i preko kvaliteta jaja
koji je u vezi sa citoplazmati~kim faktorima nasle|ivanja, tj. geneti~ki je

determinisan putem genske informacije
zapisane u vanhromosomskim (mitohondrijalnim) molekulima DNK. Jedan od
na~ina da se ispita uticaj materinskog
nasle|ivanja je upore|ivanje metodom
regresije, kako na relaciji majka-}erka,
tako i na relaciji }erka-otac (otac = matica koja proizvodi trutove u svom
dru{tvu) (Poklukar i Kezic, 1994). Ukoliko se dve sestre matice spare sa potpuno razli~itim trutovima, do izraàja
dolazi materinski uticaj (maternal sibs),
ili obrnuto, ako se sparuju matice razli~itog porekla sa trutovima potomcima
iste matice, re~ je o o~inskom uticaju
(Estoup i sar., 1995).
Na osnovu detaljnijeg prou~avanja
na~ina razvi}a ènskog pola koji nastaje
normalnim oplo|enjem i mu{kog pola
koji se razvija partenogenetskim putem,
kao i pra}enjem stepena srodstva kod
medonosne p~ele, Haldane je (1955)
izneo slede}a razmatranja.
- Specifi~ni na~in razvi}a kod
medonosne p~ele prouzrokuje ve}u
srodnost ènki, pa su srodnije sa svojim
sestrama nego sa svojim k}erkama. Tako
}e koeficijent srodstva matice sa svojim
sinovima (haploidnim trutovima) i k}erkama (diploidnim radilicama) biti kao {to
je uobi~ajeno f =1/2. Me|utim, postavlja
se pitanje: Koliki je koeficijent srodstva
sestara radilica?
- Ako se hipoteti~ki uzme da je
matica oplo|ena samo jedanput, sve radilice ima}e identi~an skup o~evih gena, jer
su trutovi haploidni. Kao i obi~no, postoji 1/2 {anse da }e bilo koji mati~ni gen biti
prisutan kod obe sestre. Prema tome, ako

je radilica nasledila odre|ene genske
alele, oni su svakako prisutni i kod njene
sestre. To zna~i da je izme|u sestara
radilica koeficijent srodstva ~ak f = 3/4.
- Iz svega iznetog sledi zanimljiv zaklju~ak o socijalnoj organizaciji
p~ela. Naime, po{to su sestre p~ele
radilice u blièm srodstvu (f = 3/4) nego
{to su majka i deca (tj. matica - radilica f = 1/2), radilice se nalaze pred evolutivnom dilemom: Da li da podiù sopstveno potomstvo ili da pomaù majci u
odgajanju i nezi njihovih mla|ih sestara?
S obzirom na umnoàvanje gena, ova
evolutivna dilema re{ena je kod p~ela u
korist alternative, odnosno adaptivna
vrednost p~ela radilica ne zavisi samo od
njihove reproduktivne nesposobnosti ve}
i od reproduktivnih sposobnosti njihovih
srodnika. Zato je Haldane uveo termin
altruisti~ki da bi ozna~io pona{anje
jedinki koje doprinose uspehu grupe na
sopstvenu {tetu. Naime, u ovakvim
zajednicama dolazi do pove}anja
u~estalosti genskih alela korisnih za
grupu kao celinu, a {tetnih za individuu
koja nosi taj gen za altruisti~ko pona{anje. Gen za altruisti~ko pona{anje prema
ro|acima bi}e favorizovan prirodnom
selekcijom ako je odnos izme|u smanjene adaptivne vrednosti altruiste i pove}ane adaptivne vrednosti njegovih ro|aka manji od njihovog me|usobnog
koeficijenta srodstva. Ovaj fenomen
poznat je pod nazivom selekcija u srodni~kom krugu, koja se sre}e kod mnogih
socijalnih insekata iz reda Hymenoptera.
POPULACIONA GENETIKA
MEDONOSNE PÊLE
Populaciona genetika prou~ava

pojavu, procese nasle|ivanja i varijabilnosti osobina u populacijama. Ona se
bavi utvr|ivanjem u~estalosti gena i
prou~avanjem njihovih interakcija u populacijama, uz posebnu primenu matemati~ko-statisti~kih metoda.
Savremena populaciono-geneti~ka
istraìvanja imaju za cilj ne samo ispitivanje odnosa koji postoje u geneti~koj
strukturi populacija iste vrste, prou~avanjem njihovih sli~nosti i razlika, ve} i
utvr|ivanje uzroka i porekla nastanka
evolucionih adaptacija kod organizama.
Uzimaju}i kao osnov pra}enje individualne varijabilnosti u vremenu i prostoru,
za ova ispitivanja se biraju najrazli~itije
karakteristike, od biohemijskih do morfolo{kih, pri ~emu se njihov adaptivni
zna~aj prati u naj{irem smislu.
Populacija predstavlja grupu jedinki iste vrste koja naseljava odre|eno
stani{te, poseduje specifi~nu geneti~ku
strukturu, a me|u ~ijim ~lanovima realno
postoje reproduktivni odnosi koji vode
razmeni, tj. protoku gena (Mayr, 1988).
Svaku populaciju mogu}e je
geneti~ki definisati, bilo na nivou gena ili
na nivou hromosoma, biohemijskih odlika ili nekih drugih karakteristika. Pri

ovome se razli~itim metodama utvr|uje
u~estalost alela razli~itih gena ili u~estalost pojedinih tipova hromosomskih
promena, tako da dobijeni rezultati ukazuju na geneti~ku strukturu populacije u
odnosu na izu~avani geneti~ki entitet.
Svaka populacija ima svoju specifi~nu
geneti~ku strukturu, a promena te strukture u prostoru i vremenu je pre svega
rezultat prilago|avanja ove grupe jedinki
na odre|ene uslove sredine. To je u
osnovi proces adaptivnih promena u
geneti~koj strukturi populacija.
îonice koji menjaju geneti~ku
ravnoteù populacije moèmo podeliti na
one koji dovode do sistematskih i one
koje dovode do slu~ajnih - nesistematskih promena u frekvenciji genskih alela.
U prve spadaju selekcija, inbriding i autbriding (pove}anje broja heterozigota usled parenja jedinki koje su me|u sobom
geneti~ki udaljenije od prose~nog para u
populaciji), a u druge mutacije, migracije
i geneti~ka slu~ajnost (geneti~ki drift).
Za odre|ivanje varijabilnosti odre|ene poligene osobine, pored utvr|ivan-
ja prirode njene geneti~ke determinacije,

u obzir se mora uzeti i fenotipska
izraàjnost tog svojstva, na ~ija variranja
u velikom stepenu uti~u faktori spoljne
sredine. Fenotipska varijabilnost sastoji
se od dve osnovne komponente:
- varijabilnosti koja je izazvana
razlikama u geneti~kim odlikama jedinki
(geneti~ke komponente) i
- varijabilnosti koja je nastala kao
rezultat razvoja svake jedinke odre|ene
populacije u specifi~nim uslovima sredine (sredinska komponenta).
Uobi~ajeno je, kada je re~ o
uzorcima jedne populacije, da se varijabilnost izraàva statisti~kim parametrom
koji se naziva varijansa (2 ili S2).
Slede}a formula pokazuje komponente
od kojih se sastoji ukupna fenotipska
varijabilnost kvantitativnih osobina:
2F= 2G + 2SR,
gde 2F predstavlja fenotipsku varijansu,
2G je geneti~ka varijansa, dok je 2SR
sredinska varijansa, tj. ukupan efekat
spoljne sredine na ispoljavanje pra}ene
fenotipske osobine.
Da bi se utvrdio relativan doprinos
ove dve komponente (geneti~ke i sredinske) u fenotipskoj varijabilnosti, potrebno je obaviti geneti~ke eksperimente i
uraditi statisti~ku analizu varijanse.
Varijabilnost uslovljena dejstvom
geneti~kih faktora (2G) tako|e ima
nekoliko komponenti. Osnovna je aditivna (ili kumulativna) varijabilnost (2A),
koja u najve}em stepenu zavisi od
poligenog kompleksa koji je uklju~en u
determinaciju ispitivane osobine. Ako

me|u alelima postoje i dominantnorecesivne interakcije, one }e pove}ati
geneti~ku varijabilnost za odre|enu
veli~inu (2D ili S2D). I najzad, eventualne interakcije me|u nealelnim genima
(2I) dove{}e do daljeg pove}anja ukupne i geneti~ke varijabilnosti ispitivanog
svojstva. Zna~i, fenotipska varijabilnost
(2F) ma koje kvantitativne osobine je
rezultanta efekta njenih pojedinih komponenti, odnosno:
2F = 2A + 2D + 2I+ 2SR
Fenotipska vrednost kvantitativnog
svojstva jedne individue odre|ena je individualnom konstitucijom i delovanjem
razli~itih negeneti~kih faktora, ozna~enih
zajedni~kim nazivom sredinski faktori
(2SR).
Sredinska vrednost svojsta u populaciji izraàva se jedna~inom:
F (fenotip) = G (genotip) + SR (sredina)
Razli~itost jedinki unutar populacije u odnosu na odre|eno kvantitativno svojstvo rezultat je geneti~kih razlika izme|u delovanja kompleksa
sredinskih faktora pri kojima se odvijalo
razvi}e svake jedinke. Me|utim, od
velike teorijske i prakti~ne va`nosti je
odrediti veli~inu doprinosa svake od
pomenutih komponenti op{toj fenotipskoj varijabilnosti. Ovaj problem u
velikoj meri re{ava koncept heritabilnosti - nasledljivosti svojstava.
Koeficijent heritabilnosti h2 posmatra se kao odnos geneti~ke i fenotipske varijanse, odnosno kao odnos aditivne (geneti~ke) i fenotipske varijanse:
h2[ =
S2G
S2F
gde je h2[ koeficijent heritabilnosti u

{irem smislu i predstavlja stepen geneti~ke determinacije fenotipa, dok je h2u
koeficijent heritabilnosti u uèm smislu
re~i i prisutan je, kad god se ispoljava
efekat dominantnosti S2D. Heritabilnost
u uèm smislu je manja od heritabilnosti
u {irem smislu.
S2A
h2u =
S2F
Koeficijent heritabilnosti moè

imati vrednosti koje se kre}u u opsegu od
0 do 1, pri ~emu h2 = 0 ozna~ava da je
varijabilnost posmatranog svojstva u
datom slu~aju u potpunosti pod kontrolom sredinskih faktora.
Variranje u vrednostima h2, koje se
uo~ava pri pore|enju razli~itih svojstava
unutar vrste, obja{njava se razli~itim
mehanizmima geneti~ke determinacije.
Ukoliko je neko kvantitativno svojstvo
pod sloènijom geneti~kom determinacijom, utoliko je njegova heritabilnost manja. Tako|e se o~ekuje da }e h2 biti manji
u grupi jedinki koje su gajene u uslovima
variranja sredinskih faktora zbog
pove}anja op{te fenotipske varijabilnosti.

Dokazano je da za razvi}e mnogih
fenotipskih odlika kod medonosne p~ele
variranje sredinskih faktora ima vaàn
uticaj. Me|u faktorima koji imaju zna~ajnu ulogu u formiranju fenotipa p~ela
isti~u se nivo i kvalitet hrane. Kod
medonosne p~ele u na{im klimatskim
uslovima u periodu narastanja p~elinjih
zajednica ~esti su bespa{ni intervali i lo{e
vremenske prilike, {to moè imati za
posledicu smanjenje zaliha hrane ispod
kriti~nih granica i dovesti do usporavanja
daljeg razvoja p~elinje zajednice.
U
opse`nim
laboratorijskim
istraìvanjima pra}eno je kako
gladovanje larvi razli~ite starosti uti~e na
kvalitet osobina odraslih jedinki. Adulti
izvedeni iz larvi koje su izlagane
dvanaesto~asovnom gladovanju u
starosti od 4,5 do 6 dana imali su manju
teìnu i manje razmere tela ne samo u
pore|enju sa kontrolnim jedinkama koje
nisu bile izlagane gladovanju nego i u
pore|enju sa p~elama koje su gladovale u
uzrastu od 2,5 do 3 dana i na koje se
dvanaesto~asovna izolacija nije mnogo
odrazila. Ovako izvedenim p~elama iz
larvi koje su izlagane gladovanju bez
obzira na starost meren je nivo aktivnosti tkivne katalaze i teìne tela. Kod svih
p~ela je zapaèn gubitak teìne i visok
nivo aktivnosti tkivne katalaze. Pra}ene
su i merljive morfolo{ke osobine kod
adulta odnegovanih od larvi koje su u
najstarijem uzrastu izolovane od hraniteljica i kod njih je do{lo do bitnog
smanjenja pra}enih parametara u
pore|enju sa kontrolnim. Izolovanje larvi

od hraniteljica u vremenu od dvanaest
~asova pre predvi|enog roka za poklapanje }elija imalo je najnepovoljniji
efekat. Na osnovu svega se moè pretpostaviti da se nedovoljna ishrana u ranijem uzrastu na neki na~in kompenzuje u
procesu dalje ishrane, {to se ne moè re}i
i za larve izolovane nekoliko sati pred
poklapanje }elija. P~ele izvedene od larvi
koje su gladovale u ranijem uzrastu imale
su produèn postembrionalni razvoj u
pore|enju sa kontrolom, ali ne vi{e od
petnaest ~asova, dok se to nije primetilo
kod p~ela koje su gladovale neposredno
pred poklapanje }elija. P~ele koje su
gladovale u uzrastu od 4 do 5,5 dana razlikovale su se od kontrolnih i po
sadràju rezervnih materija. Ogledne
p~ele u pore|enju sa kontrolnim imale su
za 24,7% manje masti i 9,3% manje
azota, jer se u vreme endogene ishrane
najvi{e tro{e upravo masti. Izolacija larvi
od p~ela hraniteljica na kra}e vreme, ako
one nisu starije od 4 dana, uop{te se ne
odraàva na morfo-fiziolo{ke pokazatelje ili se odraàva neznatno, dok izolacija larvi starosti od 4,5 do 6 dana dovodi
do bitnih promena.
Bjorkman (1995) isti~e da u vreme
bespa{nog perioda kada se potro{e zalihe
kvalitetne hrane i pre|e na prehranjivanje
p~ela ~istim {e}erom, p~elinje dru{tvo
dolazi u situaciju da produktivnost ne
prati ja~inu zajednice i ako u dru{tvu ima
dosta p~ela, {to se obja{njava posledicom
realizacije neèljenih fenotipskih promena pod uticajem lo{ih uslova ishrane.
Nevo i saradnici (1984) utvrdili su
korelaciju izme|u razli~itih ekolo{kih
parametara, karakteristika ìvotnog ciklusa i stepena geneti~ke varijabilnosti.

Utvrdili su da veli~ina genske varijabilnosti zavisi od duìne ìvota jedinke,
njenog generacijskog perioda, klimatskih
uslova i adaptivnog odgovora nosioca, tj.
zbira adaptivnih reakcija koje vode prilago|avanju individue na okolnu sredinu.
Tako je u umerenim kontinentalnim klimatskim uslovima kod p~ela jasno
izraèna adaptacija na preìvljavanje
nepovoljnog jesenje-zimskog perioda.
Na kraju leta razvija se generacija jesenjih p~ela koje se od generacije letnjih
p~ela razlikuju po mnogim fiziolo{kim i
morfolo{kim
osobinama.
Genska
ekspresija kod medonosnih p~ela je pod
zna~ajnim uticajem spoljne sredine.
Letnje p~ele ìve oko mesec dana, dok
jesenje pokolenje ìvi oko devet meseci.
Duìna ìvota uslovljena je aditivnim
dejstvom ve}eg broja gena na razli~itim
hromosomima i odre|enim promenama
na ranijim stadijumima razvoja, kao i
reìmom ishrane. Kratka duìna ìvota
letnjih p~ela obja{njava se njihovim
velikim tro{enjem pri odgajivanju legla.
Istraìvanja letnjeg i zimskog legala starosti od 2 do 10 dana postembrionalnog razvi}a pokazala su da je teìna
jesenjih p~ela u svim stadijumima postembrionalnog razvi}a ve}a nego letnjih.
Razlike u teìni uslovljene su geneti~kim
predispozicijama i intenzitetom hranjenja. P~ele u jesen postaju krupnije pove}anjem teìne i proporcija tela. Razlike
u morfolo{kim osobinama izme|u letnjih
i jesenjih pokolenja geneti~ki su determinisane i formiraju se na larvenom
stupnju. Sve ovo predstavlja korisnu
adaptaciju za preìvljavanje zimskog

perioda, nepovoljnog za ìvotnu delatnost p~ela.
U telu larvi i lutaka p~ela izleènih
krajem leta i u jesen pove}an je procentualni sadràj lipida i ukupnog azota u
suvoj materiji, smanjena je koli~ina vode
i promenjena je aktivnost oksidativnih
enzima. Najintenzivniji procesi sinteze
proteina (strukturnih i funkcioinalnih)
obavljaju se na larvenom stadijumu, kada
se i obrazuju svi enzimski sistemi. Lipidi
pri oksidaciji osloba|aju dva puta vi{e
toplote od proteina i nezamenljiv su
energetski izvor. Kod larvi zimskih p~ela
ve}i deo lipida se kristalizuje, da bi
mogao biti iskori{}en za vreme nepovoljnog zimskog perioda. Tokom evolucije p~elinje dru{tvo je izgradilo uspe{an
na~in da se odbrani od niskih zimskih
temperatura - formiranjem zimskog klubeta. Ono predstavlja sloèni biomehanizam efikasno formiran od svih p~ela
radilica (5000 do 25.000) i matice, koja
se nalazi u samom centru klubeta. Idu}i
od centra klubeta, gde je temperatura od
15-25 C kada nema legla, (a moè se
ina~e povisiti i do 35 C od trenutka kada
matica po~ne da polaè jaja), prema spolja{njem delu, temperatura opada, tako
da na povr{ini klubeta moè biti (u zavisnosti od spolja{nje temperature vazduha) i 10 C. Kod zimskih adultnih
formi u p~elinjem dru{tvu, pri izuzetno
niskim temperaturama, dolazi do intenzivne oksidacije lipida, {to omogu}ava
odràvanje stalne temperature (16 do 18
C) u zimskom klubetu.
P~ele sa povr{ine klubeta ne mogu
dugo da izdrè na niìm temperaturama,

pa se povla~e u unutra{njost klubeta, a
p~ele iz centralnog dela ih zamenjuju.
Ovaj proces smene odvija se neprekidno.
Ukoliko su temperature niè, klube je
zbijenije i manje, a kada se temperatura
povisi, klube se razvla~i i pove}ava zapreminu. Zahvaljuju}i savr{enoj funkciji
klubeta, p~elinje dru{tvo izlazi iz zime
sa~uveno i sposobno da se regeneri{e i
iskoristi prvu prole}nu pa{u.
Diniz i Malaspina (1995) analizirali
su uzorke medonosne p~ele sa 42 lokaliteta u Brazilu, prate}i morfometrijske osobine kod jedinki ispitivanih populacija, sa
uporednim ispitivanjem u~estalosti genskih alela koji kodiraju enzim malatat dehidrogenazu. Dobijeni rezultati su pokazali da na pojedinim lokalitetima populacija afri~ke p~ele dolazi do izvesnog stepena me{anja sa evropskom medonosnom
p~elom. Diniz i Malaspina su utvrdili da
su u najju`nijem delu Brazila {iroko rasprostranjene populacije afri~ke medonosne p~ele, koje su u odnosu na evropsku
medonosnu p~elu favorizovane. Naime,
oni su opse`nim ispitivanjima uo~ili da su
geni evropske p~ele eliminisani. Ovu interesantnu pojavu su objasnili dejstvom
prirodne selekcije, koja favorizuje genski
pul (suma razli~itih alela, tj. ukupna geneti~ka informacija u selekcionim celinama
jedne populacije u datom momentu) afrikanizirane medonosne p~ele zbog karakteristi~ne klime neotropske oblasti (oblast
koja obuhvata ~itavu Centralnu i Ju`nu
Ameriku, a isto tako i isto~noindijska
ostrva), koja ovoj p~eli vi{e pogoduje.
Lewontin i Hubby (1966), kod
drozofile, i Haris (1966), kod ~oveka,

prvi su u populaciono geneti~kim
istraìvanjima primenili metod elektroforeze na skrobnom gelu. Oni su
prou~avali varijabilnost ve}eg broja gena
koji kontroli{u razli~ite peptide koji
ulaze u sastav proteina, ali i razli~itih
neenzimskih proteina. Naime, kada se
Slika 86. Elektromorf

(Translacion in vitro, 1990).
proteini koji se nalaze u ekstraktima

razli~itih tkiva ili celi organizmi postave
na odgovaraju}e medijume (skrobni gel)
koji se nalaze pod uticajem elektri~nog
polja, oni }e se posle izvesnog vremena
rasporediti na karakteristi~an na~in. Ako
proteini koji ulaze u sastav jednog istog
enzima (alkoholna dehidrogenaza) imaju
razli~ito naelektrisanje, oni }e se posle
zavr{ene elektroforeze nalaziti na
razli~itoj udaljenosti od po~etne ta~ke.
To se vrlo lako uo~ava pomo}u specifi~nog histohemijskog bojenja. Dobijaju
se bojene trake koje ukazuju na regione
enzimske aktivnosti ili koncentracije
proteina. Ovo je neka vrsta fenotipa za
koju je uveden naziv elektromorf (slika
86). Odre|eni proteini mogu imati elektromorfne varijante zavisno od finih razlika u svojoj strukturi, koje opet nastaju
kao rezultat determinacije od strane
razli~itih alela jednih istih gena. Razli~ite
molekulske forme enzima se nazivaju
izoenzimi, a kad su te forme geneti~ki
kontrolisane, tj. predstavljaju rezultat
razli~itih mutacija u okviru jednog genskog lokusa - alela, tada nose naziv
aloenzimi.
Estoup i sar. (1995) elektroforetskom metodom su ispitivali izoenzimske
forme enzima esteraze u sedam prirodnih
populacija medonosne p~ele Apis mellifera, i to kod tri afri~ke: Apis mellifera
intermissa, Apis mellifera scutellata i
Apis mellifera cepensis, i ~etiri evropske
podvrste: Apis mellifera mellifera, Apis
mellifera ligustica, Apis mellifera carnica i Apis mellifera cecropil. U ovim ispitivanjima je utvr|eno da odre|ene izoen-
zimske forme enzima esteraze pokazuju

srodni~ke filogenetske odnose izme|u
navedenih afri~kih i evropskih podvrsta
medonosne p~ele. Pored toga, kod Apis
mellifera registrovano je i markirano
sedam mikrosatelitnih lokusa. Broj
geneti~kih varijacija za ove gene kre}e se
izme|u sedam i trideset alelnih kombinacija po jednom mikrosatelitnom
lokusu. Pore|enjem afri~kih i evropskih
podvrsta utvr|eno je da se prose~an broj
heterozigotnih lokusa me|u njima
zna~ajno razlikuje. Tako|e, isti autori su
uo~ili i zna~ajnu individualnu geneti~ku
raznovrsnost u veli~ini samih mikrosatelita, {to su objasnili kao rezultat dve ili tri
razli~ite veli~ine mikrosatelitnih regiona
u oblasti repetativne DNK.
U pogledu promenljivosti koja se
moè otkriti na osnovu promena u
naelektrisanju proteina, ve}ina varijabilnosti prirodnih populacija iskazuje se
preko dva parametra:
- proporcije varijabilnosti ispitivanih populacija i
- prose~ne heterozigotnosti po
genu.
U genomu eukariota, pa prema
tome i medonosne p~ele, smatra se da
svega od 5 do 10% DNK predstavlja deo
koji se transkribuje i koji uslovljava
stvaranje funkcionalnih enzima i drugih
proteina (strukturnih gena). To zna~i da
su mogu}nosti procene gensko-enzimske varijabilnosti ograni~ene na
veoma mali deo genoma organizma. S
druge strane, iako razlike u mobilnosti
izme|u polipeptida u elektri~nom polju
mogu biti tuma~ene razlikama u nji-
hovom sastavu, identi~nost mobilnosti ne

zna~i u isto vreme i identi~nost u
sekvencama aminokiselina u polipeptidima. Pri uobi~ajenim vrednostima pH,
na kojima se obavlja elektroforeza, samo
4 od 20 aminokiselina nose naelektrisanje. Histidin i arginin su pozitivno
naelektrisani, dok su asparaginska kiselina i glutaminska kiselina negativnog
naelektrisanja. Zbog toga King (1975)
procenjuje da oko 45% zamena kiselina
ne dovode do izmene u elektrohemijskom optere}enju molekula proteina.
Tako|e se procenjuje da oko 30% promena u nukleotidnom sastavu DNK uop{te
ne rezultira promenom aminokiselinskog sastava odgovaraju}ih proteina.
Prema tome, u proseku tek svaka ~etvrta
promena (oko 25%) u gra|i ili redosledu
nukleotida strukturnih gena moè biti
otkrivena kroz odstupanja u elektroforetskoj mobilnosti proteina. Iz ovog se
moè izvu}i zaklju~ak da svaki elektromorf ispitivanog enzimskog kompleksa
p~ele, koji se danas moè dobiti primenom ove metode, prakti~no ne predstavlja jedan alel odre|enog genskog
lokusa, ve} pre grupu izoalela.
Opse`ne elekroforetske analize dva
enzima medonosne p~ele (heksokinaze i
dva-glicerol-tri-fosfat-dehidrogenaze)
koje su uradili Castanheira i Contel
(1995) pokazale su prisustvo polimorfnosti. Enzim heksokinaza nalazi se pod
kontrolom jednog genskog lokusa. Ovaj
enzim postaje biolo{ki aktivan tek posle
posttranslacione obrade i modifikacije,
dok su kod enzima dva-glicerol-tri-fosfat-dehidrogenaze, elektroforetskom
metodom otkrivene 4 varijante, dva genska lokusa koji kontroli{u sintezu ovog
enzima. Detaljna istraìvanja uloge enzima heksokinaze i dva-glicerol-tri-fosfat-dehidrogenaze pokazala su njihovu
neophodnost u aktivaciji torakalnih
mi{i}a odgovornih za pokretanje krila pri
poletanju adultnih formi.
Geneti~ka varijabilnost populacija
organizama je u najve}em stepenu odraz
geneti~kog sistema vrste. Geneti~ki sistem je specijes-specifi~an, predstavlja
na~in na koji su geni organizovani u
genotipovima jedinki kao i mehanizam
njihovog preno{enja na potomstvo.
Komponente ovako definisanog geneti~kog sistema su broj gena, broj hromosoma, stepen plodnosti, prose~no stanje
mutacije gena i hromosoma, prose~na
u~estalost rekombinacije gena, na~in
razmoàvanja, tip determinacije pola,
kao i mogu}e prisustvo genskog i/ili hromosomskog polimorfizma.
Tako su Cornuet i Garnery 1991.
godine ispitivali polimorfnost vi{e
razli~itih genskih lokusa medonosne
p~ele Apis mellifera nastanjene u Turskoj primenom metode elektroforeze na
skrobnom gelu. Dobijeni rezultati su pokazali da su od 6 ispitivanih genskih
lokusa koji kodiraju razli~ite proteine,
dva monomorfna, dok je kod 4 lokusa
otkrivena polimorfnost genskih alela.
Sli~na u~estalost genskih alela i prisustvo polimorfnosti utvr|eni su i u susednim zemljama.
Varijabilnost svake populacije
predstavlja vrlo izbalansiran sistem, ili kako se to kaè - kompromis izme|u
momentalnih stanja sredine i fleksibilnosti u odnosu na budu}a stanja tog ìvotnog okruènja. Jedan od najefikasnijih na~ina usagla{avanja ovih ~esto
suprotnih tendencija, tj. umnoàvanje
ve} dobro usagla{enih kombinacija gena
u datoj sredini i formiranje novih, jeste
postizanje optimalnih ravnoteà izme|u
konstantnosti (ponovljivosti starih genskih kombinacija) i varijabilnosti u procesima razmoàvanja (Hunt i sar., 1995).
Pra}ene su morfometrijske, izoenzimske i mitohondrijalne varijacije kod
afrikanizirane p~ele introdukovane na
Kostarku. Istraìvanja su ura|ena na tri
lokaliteta (dva nizijska i jednom brdskom) za koje je zajedni~ko predominantno prisustvo izvornih afri~kih populacija medonosne p~ele. Zapaèna je
zna~ajna razlika u prose~noj heterozigotnosti pri pore|enju dva izoenzima i
mitohondrijalne DNK izme|u populacija
koje naseljavaju nizijske prostore i one iz
centralne oblasti. Ina~e, ispitivana mitohondrijalna DNK predstavlja marker
evropske medonosne p~ele. Njena ve}a
u~estalost u centralnoj oblasti tuma~i se
postojanjem povoljnih (klimatskih) uslova za opstanak evropskih gena introdukovanih u populacije afri~ke p~ele.
Razli~ite genske u~estalosti jedarnih i
mitohondrijalnih geneti~kih markera
evropske medonosne p~ele koji se nakon
introdukcije odràvaju i opstaju u populacijama afri~ke medonosne p~ele su
rezultat razli~itih selekcionih pritisaka u
leglima afri~kih i evropskih matica
(Lobo, 1995).
SELEKCIJA MEDONOSNE PÊLE
U selekciji p~ela, p~elinje dru{tvo

je jedinica i sluì kao izvor najve}eg
broja podataka. Odgajiva~ka vrednost
predstavljena je kapacitetom matice koja
svoje gene prenosi na potomstvo. Ne
mora se uvek na uspehu p~elinjeg dru{tva manifestovati odgajiva~ka vrednost,
delimi~no i zbog interakcije razli~itih
faktora unutar dru{tva, kao i zbog
sredinskih faktora koji mogu uticati na
ispoljavanje ili neispoljavanje odre|enih
naslednih osobina (Ross, 1992).
Prema Wilsonu (1992), jaka p~elinja dru{tva su bitan faktor za visoke prinose meda i drugih p~elinjih proizvoda.
Osnovne prednosti jakih p~elinjih
dru{tava su slede}e:
I. Otpornija su na bolesti i {teto~ine.
II. Kod jakih dru{tava veoma retko
ili se nikako ne pojavljuje grabe`. Sposobna su da se sa uspehom bore protiv
tu|ica i ne dozvole im ulaz u ko{nicu.
III. Daleko uspe{nije prezimljuju,
jer sa ve}im brojem radilica u jednom
dru{tvu efektnije se stvara, odràva i
koristi toplota tokom hladnih dana i lak{e
se savla|uju sve te{ko}e ovog za p~elinje
dru{tvo najkriti~nijeg perioda. Celo leglo

u ovakvim dru{tvima je ravnomernije
zagrejano, {to stvara nepovoljne uslove
za razvoj varoe, jer njoj pogoduju delovi
legla sa niòm temperaturom, {to je
redovna pojava u slabijim p~elinjim
dru{tvima. Izuzetno je va`no naglasiti da
se u jakim dru{tvima u zimskom periodu
znatno smanjuje stopa mortaliteta matica
u pore|enju sa slabijim p~elinjim zajednicama.
IV. P~ele radilice izvedene u jakim
p~elinjim dru{tvima su zdravije, vitalnije, borbenije, bolje konstitucije, imaju
razvijenije masno tkivo, bolje razvijene
sve `lezde, duì jezik, ve}i medni èludac, a sve to uti~e na znatno pove}anje
kvaliteta i proizvodnih sposobnosti
ovakvih p~ela
V. Kod jakih p~elinjih dru{tava
matice imaju ve}i broj hraniteljica i
pratilica, {to je od posebnog zna~aja za
vitalnost i za daleko uspe{niju eksploataciju matice.
VI. P~ele radilice izvedene u jakim
p~elinjim dru{tvima znatno su vitalnije
(ve}e ìvotne snage), a dru{tva sa takvim
radilicama sposobnija su da ostvare
visoke prinose p~elinjih proizvoda, a

posebno meda.
ìvotna snaga (vitalnost) p~ela radilica zavisi od niza faktora, me|u njima,
u prvom redu, od uslova pod kojima su se
one izvele, kao {to su: visina i stalnost
temperature u podru~ju legla i starost sa}a. Zato p~ele radilice treba da budu izvedene iz }elija mladog pravilno izgra|enog sa}a. Posle izvo|enja vi{e generacija (10-15) p~ela radilica iz istog sa}a
ono pocrni, postaje teè, a }elije sa}a
postaju uè i pli}e, samim tim pogodnije
za razvoj {teto~ina i bolesti p~ela i p~elinjeg legla, a tako|e dolazi do izvo|enja
ve}eg broja trutova nego {to je potrebno.
Vitalnost p~ela radilica tako|e zavisi i od
koli~ine i kvaliteta meda i polenovog
praha u vreme nege i ishrane legla, klimatskih uslova, od obima p~elinje pa{e i
intenziteta medanja biljaka, zdravstenog
stanja p~ela i p~elinjeg legla, zatim od
kvaliteta i starosti matice, od odlika
pojedinih ~lanova p~elinjeg dru{tva, od
godi{njeg doba kada su negovane, hranjene i izvedene p~ele radilice, od na~ina
ishrane p~ela radilica (ako se duè hrane
{e}erom u bilo kom obliku, to ih dovodi
do iscrpljivanja). Me|utim, najzna~ajniji
faktor je nasledna sklonost ka sakupljanju, koja je u osnovi snage p~elinje zajednice. Ja~ina, odnosno, snaga p~elinje
zajednice je determinisana geneti~kim
~iniocima i njihovom ekspresijom u zavisnosti od uticaja uslova ìvotne sredine, pa se zato u jakim p~elinjim dru{tvima izvode znatno vitalnije p~ele radilice.
U jakom p~elinjem dru{tvu, uz
ostale uslove, naj~e{}e se izvodi nor-
malan broj trutova, a to je tako|e uslov

za ostvarivanje visokih prinosa meda i
ostalih p~elinjih proizvoda. Trutovi
zna~ajno deluju na dru{tvo i na njegovu
normalnu ìvotnu i radnu aktivnost. U
uslovima izrazito niskih temperatura trutovi mogu u~estvovati i zna~ajno doprineti zagrevanju legla. Zatim, trutovsko leglo sluì kao ìva rezerva proteina
u p~elinjem dru{tvu. Naime, kad nastupe
nepovoljni uslovi za nakupljanje nektara
i polenovog praha, tako da p~elinje
dru{tvo ne moè da ishrani celokupno
leglo, p~ele radilice iz trutovskog legla
koriste proteine da bi mogle da ishrane
radili~ko leglo i maticu, mada, ako nepovoljni nutritivni uslovi potraju p~ele svoj
kanibalizam sa trutovskog pro{iruju i na
radili~ko leglo.
Trutovi mogu sasvim nesmetano
da u|u u svaku tu|u ko{nicu. Pretpostavlja se da im to omogu}ava feromon polnih `lezda, koji privla~i p~ele radilice.
Dokazano je da ba{ ovaj feromon uti~e
na organizovaniji i intenzivniji rad p~ela
radilica, {to je tako|e zna~ajna funkcija
trutova, jer tako doprinose pove}anju
prinosa meda i ostalih p~elinjih proizvoda (Dreller i sar., 1995).
Kad je matica u p~elinjem dru{tvu
nesparena, p~ele radilice omogu}avaju
trutovima da ostanu i prezime u p~elinjem dru{tvu, {to prakti~no zna~i da se
pred prezimljavanje na osnovu prisustva
trutova moè ustanoviti da li je matica
sparena ili ne. Jaka p~elinja dru{tva znatno uspe{nije hrane i neguju leglo i u
uslovima nepovoljnim za preìvljavanje
neposredno pre, u toku i posle prezimlja-
vanja, {to ima veliki zna~aj za pravilan i

uspe{an razvoj legla u rano prole}e.
U sna`nim p~elinjim zajednicama
postignuta je skladna ravnoteà u podeli
rada izme|u p~ela radilica zahvaljuju}i
tome {to matica u takvom dru{tvu polaè
skoro isti broj jaja u jednakim vremenskim intervalima. Ovo omogu}ava postojanje pribli`no istog broja p~ela radilica iste starosti, ~ime se stvaraju uslovi za
veoma skladnu podelu rada u p~elinjem
dru{tvu, koja je i zasnovana ba{ na srednjoj starosnoj strukturi p~ela radilica, {to
je i jedan od uslova za ostvarivanje
visokih prinosa. Na smanjenje prinosa
zna~ajno uti~e zamena mladih radilica
starijim i obratno, {to se moè dogoditi
pod izvesnim nepovoljnim okolnostima
u p~elinjem dru{tvu.
Velike povr{ine zasa|ene biljnim
kulturama znatno uspe{nije opra{uju
~lanovi jakih p~elinjih dru{tava i time se
znatno doprinosi pobolj{anju kvaliteta
plodova i semena gajenih biljaka, kao i
zna~ajnom pove}anju ukupnih prinosa.
Sa jakim p~elinjim dru{tvima mnogo
bolje se iskori{}ava svaka p~elinja pa{a,
a naro~ito ona koja kratko traje.
Sna`ne p~elinje porodice mnogo
uspe{nije prozvode mati~ni mle~, propolis vosak i polenov prah. Ve}i broj p~ela
radilica u jednom dru{tvu progresivno
uti~e na pove}anje koli~ine i kvaliteta
meda. Potro{nja meda po p~eli radilici
manja je u jakim p~elinjim dru{tvima, {to
dovodi do pove}anja prinose meda usled
njegovog smanjenog utro{ka u ishrani
p~elinje zajednice. Tako, npr., ako pretpostavimo da jedno dru{tvo ima 20.000
p~ela radilica, pod uobi~ajenim, o~ekivanim uslovima u takvom dru{tvu svaka

p~ela radilica moè da proizvede po 0,5
grama meda, ili 10 kilograma po jednom
p~elinjem dru{tvu. Me|utim, p~elinja
porodica od 50.000 p~ela radilica pod
istim uslovima proizve{}e 1 gram meda
po p~eli radilici, ili 50 kilograma po
p~elinjem dru{tvu. To zna~i da broj p~ela
radilica pove}an za 150% dovodi do
pove}anja proizvodnje meda za 400%
(Shoemaker, 1992).
Za ve}e proizvodne sposobnosti
p~ela radilica, selekcija ima poseban
zna~aj. Zato treba nabavljati samo zdrave
mlade plodne i selekcionisane matice,
sparene sa tako|e selekcionisanim trutovima. Bez dobrih visokoproduktivnih
matica nema ni dobrih visokoproduktivnih p~elinjih dru{tava. Najbolje su one
matice koje su odgojene u optimalnim
biolo{kim, vegetacionim i klimatskim
uslovima. Po pravilu, to su matice iz
rojevih mati~njaka i matice odgajene u
fazi tihe izmene matice. To su dobro
razvijene krupne i veoma plodne matice.
Na kvalitet izvedenih matica uti~u
mnogi faktori. Jedan od veoma va`nih
faktora su pogodni temperaturni uslovi,
pri tome se velika pa`nja poklanja
pravilnom odabiranju najja~ih odgajiva~kih dru{tava sposobnih da obezbede
stabilan temperaturni reìm u gnezdu u
toku razvi}a matica. Doga|a se da neke
na izgled krupne matice nemaju veliku
nosivost, a tako|e je dokazano da, ako se
zatvoreni mati~njaci drè na sniènoj
temperaturi, matice koje iz njih iza|u
imaju veliku masu, ali slabo razvijene
jajnike. Slaba razvijenost ovarijuma matica karakteri{e se manjim brojem ovarijalnih cev~ica, koje se razvijaju u
poslednjim danima i ~asovima njihovog
boravka u mati~njacima. Ako ih u to
vreme drìmo na sniènim temperaturama, matice }e imati veliku masu na ra~un
neiskori{}enih hranljivih materija, a
slabo razvijene jajnike, pa samim tim i
smanjenu nosivost. Veli~ina (masa i
teìna) jaja ima veoma veliki uticaj na
kvalitet budu}ih matica. Dokazano je da
krupnija jaja daju krupnije larve, odnosno krupnije i kvalitetnije matice. To se
obja{njava ~injenicom da krupnija jaja
sadrè vi{e prekursornih materija, koje
obezbe|uju bolji embrionalni razvoj, tj.
sadrè ve}e koli~ine sva tri tipa RNK i
proteina. Pokazano je da pove}anje mase
jaja od 0,01 mikrograma dovodi do
pove}anja teìne izvedenih matica od 2,7
grama, dok se broj ovarijalnih cev~ica
pove}ava za 2,6 puta (Vanderblon,
1993).
Prou~avanje
selekcionogeneti~kih vrednosti trutova povezano je
sa va`nom ulogom mu`jaka u obrazovanju genetske strukture p~elinjeg
dru{tva i nedovoljnom izu~eno{}u njihovih biolo{kih karakteristika. U prirodnim uslovima matice se sparuju sa trutovima koji su najbolji i za ìvot najsposobniji, a u laboratorijskim uslovima
sperma se uzima od bilo kog polno zrelog truta. Za osemenjavanje je potrebno
deset puta vi{e trutova nego matica.
Koncentracija sperme se menja sa uzrastom i postaje visoka od osmog dana
ìvota (4,5-8 miliona spermatozoida u 1
ml sperme). Kvalitet sperme trutova zavisi od njihove ishrane, {to se ne odraàva

samo na stepen aktivnosti spermatozoida
i odgovaraju}ih spermalnih enzima
(endogenih reduktaza) nego i na ve}u
seksualnu razdra`ljivost bolje hranjenih
trutova. Utvr|eno je postojanje pozitivne
korelacije izme|u snage odgajiva~kog
dru{tva u kome se razvija trut i njegove
teìne, {to se manifestuje anatomskomorfolo{kim pokazateljima (teìna tela,
teìna semenih mehura itd.).
Struktura selekcije u okviru jedne
populacije zahteva odre|ivanje broja
majki matica, broja majki trutova, broja
oplo|enih jajnih }elija, koeficijenta inbreedinga me|u potomstvom, geografske
distribucije subpopulacija itd. Bez uvida
u ove elemente nemogu}e je izbe}i
sparivanje u bliskom srodstvu, {to je od
izvanredne va`nosti za odràvanje
jednog odgajiva~kog sistema kroz duì
period.
Mnogo pa`nje u selekciji p~ela se
posve}uje ispitivanju posledica ukr{tanja
u srodstvu i utvr|ivanja stepena inbridinga kod medonosne p~ele uz precizno
predvi|anje brzine dobijanja homozigotnog potomstva. Inbreeding (parenje u
najuèm srodstvu) znatno pove}ava gensku verovatno}u da }e se genski aleli javiti u homozigotnom stanju kako u dominantnom tako i u recesivnom obliku.
Poku{aj jednostrano usmerenog linijskog
uzgoja poneke osobine kod p~ela uvek je
dovodio do smanjenja ìvotnih sposobnosti inbrid individua (Rinderer, 1986).
U haploidno-diploidnim vrstama kao {to
je Apis mellifera ovaj mehanizam moè
biti efikasan samo za diploidne individue, pa se, na primer, moè o~ekivati

da p~ele radilice i matica budu manje
osetljive na depresiju s obzirom na to da
su diploidne pa mogu biti heterozigotne
(Dd) i tako eliminisati eventualnu
ekspresiju recesivnog gena odgovornog
za slabiju aktivnost, odnosno depresivno
stanje p~ela. Kod njih se u toku evolucije razvijao mehanizam za spre~avanje
punomernog inbridinga, posebnim na~inom sparivanja matice van ko{nice i oplodnjom sa nekoliko trutova. Zbog toga
se sparivanje u najuèm srodstvu moè
obaviti samo u strogo kontrolisanim
uslovima. Kori{}enje inbridinga u p~elarstvu je skup metod i primenjuju ga oni
centri u kojima se obavlja ve{ta~ko osemenjavanje matica i gde je mogu}e izbe}i bar ve}i broj opasnosti koje nosi ovaj
na~in odgajivanja.
Mnogobrojni laboratorijski eksperimenti su dokazali da su termoregulatorske sposobnosti zna~ajno smanjene
kod inbrid p~ela. Utvr|eno je tako|e da
su inbrid linije imale smanjeno izvo|enje
legla, kao i slabljenje instinkta za ~i{}enje legla, ~ime se i obja{njava osetljivost
inbrid linija na nozemu.
Za dalji brì i efikasniji napredak
p~elarstva od posebne je va`nosti nau~no
postaviti i pratiti metode odgajivanja
p~ela. Te metode se zasnivaju na proceni
odgajiva~kih vrednosti p~elinjih dru{tava, baziranih na sakupljenim podacima o
biolo{kim (genetskim i fenotipskim)
parametrima.
Nasle|ivanje spolja{njih odlika i
ekonomski zna~ajnih osobina prou~ava
se pomo}u koeficijenta naslednosti ili

heritabilnosti (h2). Ovaj koeficijent nam
kazuje koliki je procenat nasle|a, tj.
koliki je ~isti uticaj nasledne osnove
genotipa na realizaciju fenotipskih odlika
odnosno koliki je uticaj faktora sredine.
Vrednost koeficijenta heritabilnosti
izraàva se od 0 do 1 ili u procentima od
0 do 100%. Nula ukazuje da odre|ena
osobina zavisi isklju~ivo od uticaja spolja{nje sredine, a 1 (100%) da je ta osobina visoko nasledna, odnosno da potpuno
zavisi od nasledne osnove. Za boju
prstenova na abdomenu p~ela h2 je na
prostorima biv{e Jugoslavije iznosio
0,432, a za kubitalni indeks p~ela u Sloveniji 0,745. Vrednost h2 za ekonomske
osobine kre}e se od 0,20 do 0,50.
Nasledni udeo kod prinosa meda nizak je
kod ispitivane medonosne p~ele u ê{koj
i Slova~koj i iznosi 0,18 - 0,25. Udeo
naslednosti kod koli~ine legla vrlo je
visok i iznosi 0,33 - 0,76. Korelacijski
koli~nik izme|u plodnosti matica i prinosa meda kod p~ela razli~itih rasa je
slede}i: kod kavkaske p~ele on iznosi
0,59, kod p~ela sa Dalekog Istoka 0,73, a
kod kranjske p~ele ova vrednost iznosi
0,38. Koeficijet korelacije izme|u teìne
matice i {irine tre}eg tergita iznosi od
0,40 do 0,75, a izme|u teìne matice i
broja ovariola kre}e se od 0,30 do 0,60
(Rinderer, 1986).
U p~elarstvu ima mnogo podataka
o heterozisu koji se ispoljava pri ukr{tanju dve rase p~ela. Pod heterozisom
podrazumevamo pove}ani povoljni u~inak genskih alela u heterozigotnom stanju, tj. superiornost potoma~ke generaci-
je u odnosu na roditeljsku generaciju.

Heterozigotni efekat nastaje jedino posle
ukr{tanja jedinki koje pripadaju grupama
sa razli~itim geneti~kim strukturama.
Naime, stepen heterozisa u osnovi odgovara kvadratu razlika u frekvencijama
genskih alela. Ako, npr., nema razlike u
frekvencijama genskih alela dve grupe
jedinki, do heterozisa ne}e do}i. Smatra
se da se heterozis moè objasniti zbirnim
delovanjem dominantnih alela. Tako
dobijeni melezi daju ve}i prinos meda.
To se postiè ukr{tanjem, na primer,
kavkaske i kranjske p~ele, ali se pokazalo da su ovi melezi sa kavkaskom rasom
manje otporni na nozemozu, ratoborniji
su i nemirniji na sa}u (Rinderer, 1986).
Bazu moderne selekcije u p~elarstvu danas ~ine oplodne p~elarske stanice
sa kadrovima osposobljenim za kori{}enje najmodernije opreme u laboratorijskim uslovima i za efikasno i kvalitetno
izvo|enje matica uz strogu kontrolu i
distribuciju sparenih i nesparenih matica.
Danas sve {iru upotrebu ima primena
tehnike ve{ta~kog osemenjavanja matica,
koja dovodi do pove}anje efikasnosti
selekcije dobijanjem rasno ~istih p~ela.
Ovako je mogu} skoro neograni~en broj
osemenjavanja u cilju stvaranja odre|enih linija - hibrida medonosne p~ele.
Pojedine zemlje provode ve} godinama ozbiljna i planska istraìvanja u
pravcu dobijanja najkvalitetnijih geneti~kih linija, pre svega u smislu produktivnosti p~ela. Primena savremene
nau~ne tehnologije kao kompjutera, PCR
i tehnike sekvencioniranja gena, na
primer, obezbe|uje nau~nu osnovu za
nakupljanje informacija o ~istim genima iz ~istih geneti~kih linija p~ela,

odnosno daju mogu}nost stvaranja
èljenih i prirodnih banki gena
medonosne p~ele.
U SAD su ura|ena ispitivanja
mitohondrijalne DNK i izoenzimskih
varijacija kod 142 komercijalno proizvedene matice. Analize su pokazale da 4%
od ukupno 142 pore|ene matice vodi
poreklo od Apis mellifera mellifera, koja
je uvezena u SAD, dok je ostalih 96%
poreklom od subvrsta Apis mellifera
lagustica ili Apis mellifera carnica.
Pra}enje u~estalosti genskih alela malatat dehidrogenaze za 142 izvedene matice pokazalo je slede}u u~estalost
Mdh(65) = 0,50; Mdh(80) = 0,23;
Mdh(100) = 0,27 (Schiff i Sheppard,
1995). Jo{ pet ispitivanih poznatih enzima pokazalo je prisustvo polimorfnosti
kod adultnih formi medonosne p~ele.
Tako|e su zna~ajne geneti~ke razlike
uo~ene izme|u komercijalnih (izvedenih) populacija i prirodnih populacija
medonosne p~ele. Ispitivanja tih razlika
pokazuju da su prirodne populacije
medonosne p~ele reprezentativnije, jer
imaju ve}u geneti~ku varijabilnost, {to je
veoma va`no za uspe{nu realizaciju programa selekcije i izvo|enje novih
kvalitetnih matica.
Glavni ciljevi savremene selekcije
p~ela kod nas i u svetu su postizanje:
- ve}e produktivnosti u proizvodnji meda i dono{enju polena,
- pove}anje stepena vitalnosti i
radne sposobnosti p~ela i
- pove}anja otpornosti p~elinjeg

dru{tva na va`nije bolesti.
Dokazano je da proizvodnja meda
(sakupljanje nektara) zavisi vi{e od
nasledne predispozicije matica realizovane putem feromona nego od odbrambene agresivnosti i temperamenta, koji su
pod ve}im uticajem trutovske nasledne
osnove (Schiff i Sheppard, 1995).
Uo~ena je povezanost brzine
razvoja poklopljenog p~elinjeg legla i
otpornosti p~elinjeg dru{tva na varozu.
Kod p~ela sa brìm razvi}em, napadnutost dru{tva krpeljom manja je i za 80%,
{to omogu}ava da se od takvih dru{tava
dobijaju uobi~ajeni prinosi meda. Predstavnik vrste medonosne p~ele sa brzim
razvi}em je Apis mellifica capensis
(podvrsta p~ela iz Ju`ne Afrike). Kod
ovih p~ela razvoj poklopljenog legla traje
9,6 dana, dok kod kranjske p~ele Apis
mellifica carnica ovaj period iznosi 12
dana. Za razvi}e krpelja (Varroa jacobsoni) u poklopljenom p~elinjem gnezdu
potrebno je bar 230 do 260 ~asova i
eventualno jo{ 24 sata da hitinski oklop
krpelja o~vrsne, pa krpelji u leglu ju`noafri~kih p~ela nemaju dovoljno vremena
da zavr{e svoje razvi}e, ~ime je njihov
broj u ovim p~elinjim dru{tvima znatno
smanjen. Zato se i obavlja selekcija u
pravcu dobijanja p~ela sa ne{to kra}im
trajanjem razvi}a, a samim tim i otpornijih na varozu.
Rezistentnost i osetljivost dve linije medonosne p~ele Apis mellifica carnica na Varroa jacobsoni bile su pra}ene u
toku ~etiri generacije (Kulin~evi} i sar.,
1992). Dobijeni rezultati su pokazali da

najve}i deo fenotipske razli~itosti izme|u ispitivanih linija p~ela koje su
divergirale prema rezistentnosti i
podlo`nosti u odnosu na Varroa jacobsoni zavisi od genotipske komponente, sa
veoma izraènim aditivnim efektom u
interakcijama genskih alela. U kolonijama podlo`nim varoi uginjavalo je vi{e od
polovine p~ela u odnosu na rezistentne
kolonije. Same linije dobijene od matica
iz p~elinjeg dru{tva koje su preìvele
velike zimske gubitke uzrokovane
varoom tako|e su se razlikovale u rezistentnosti prema ovom parazitu. Statisti~ka zna~ajnost razlika izme|u vi{e ili
manje osetljivih linija u prvoj selekcionoj
generaciji iznosila je p < 0,05. Na osnovu
dugogodi{njih istraìvanja Kulin~evi} i
sar., (1997) zaklju~ili su da variranje
osetljivosti dve linije medonosne p~ele
Apis mellifera carnica u odnosu na
Varroa jacobsoni u znatnom stepenu zavisi od nasledne osnove, kao i da ve}i deo
ove preformanse podleè klasi~nom postupku selekcije.
U selekciji medonosnih p~ela na
mednu produktivnost i otpornost prema
kre~nom leglu primenjuje se metoda linijske selekcije na p~elinjim dru{tvima
sa istih lokacija u vreme glavne, naj~e{}e
bagremove pa{e, s tim {to se od osam
uspostavljenih linija svake godine testiraju ~etiri linije u prvoj godini ìvota i
~etiri linije u drugoj godini ìvota matice
ispitivanih p~elinjih zajednica. Testom na
mednu produktivnost zapaèn je
zna~ajan napredak kod svih linija koje su
se nalazile u programu selekcije. Pored
toga, postignuto je zna~ajno smanjenje

intenziteta zaraènosti kre~nim leglom.
Da bi se postigao napredak u selekciji u
toku aktivne p~elarske sezone, neophodno je sakupiti podatke o p~elinjim
dru{tvima: o ja~ini dru{tva, kvalitetu
legla, koli~ini meda, koli~ini polena,
temperamentu p~ela radilica, produktivnosti matica, kvalitetu trutova itd.
Kod nas se, naàlost, u selekciji i
odabiranju medonosne p~ele ne vodi dovoljno ra~una o kvalitetu trutova, ne pazi
se na sparivanje u uskom krvnom srodstvu, {to je veoma ~est slu~aj koji i dovodi do izro|avanja i depresije p~elinjeg
dru{tva. Da bi se izbegla degeneracija
p~elinje zajednice, potrebno je povremeno matice, bar svake druge ili tre}e godine, nositi na sparivanje dalje od sopstvenog p~elinjaka, obi~no 10 do 15 kilometara vazdu{nom linijom, kako bismo ih
oplodili trutovima iz drugih p~elinjaka.
To naime, u sistemu selekcije koja
dozvoljava prirodno sparivanje sa neselekcionisanim trutovima na najmanju
meru svodi rizik od gubitka genske varijabilnosti u pogledu seksualnih alela. Vi{egodi{njim pra}enjem utvr|eno je da se
u na{im uslovima spari u proseku preko
80% matica, {to ne zaostaje za svetskim
standardima (Kulin~evi}, 1993).
Za budu}e aktivnosti na polju
selekcije medonosne p~ele na na{im
prostorima bilo bi od velikog zna~aja
za{tititi i sa~uvati autohtone populacije
nekih ekotipova medonosne p~ele na{eg
podneblja (banatske i sjeni~ke) koji su
prirodni izvor geneti~ke varijabilnosti.
Kod nas se u principu ne obavlja uvoz
rasa za ukr{tanje, jer je mnogim eksperimentima pokazano i dokazano da ovi

na{i varijeteti medonosne p~ele sadrè
bogatu rezervu genskih varijanti u naslednoj osnovi i imaju veoma razu|enu populacionu strukturu sa razli~itim gradijentom u u~estalosti genskih alela ili
pojedinih fenotipskih osobina. Prema
definiciji Mayra (1988), vrsta je jedinica evolucije, kao prolazna indikacija
harmoni~nog i dobro integrisanog kompleksa gena. Ona se sastoji od ve}eg
broja populacija, koje mogu biti
grupisane na istom uèm ili {irem prostoru ili su udaljene jedne od drugih.
Me|u ovim populacijama postoje
geneti~ke razlike, koje se manifestuju
razlikom u u~estalosti pojedinih genskih
alela, a koji determini{u odre|ene
fenotipske osobine. Ako jednu populaciju ili grupu populacija odlikuju
posebne zajedni~ke karakteristike
razli~ite od drugih populacija, tada
moèmo govoriti o razli~itim rasama, a
ako su te razlike jasnije izraène, o podvrstama. Me|u razli~itim populacijama
iste vrste preko 90% prou~avanih gena
sadrì identi~ne alele. Razli~ite podvrste
obi~no imaju oko 60% gena sa identi~nim alelima. Ovako lokalno adaptirani
genotipovi koji se odràvaju delovanjem
prirodne selekcije nazvani su ekotipovi.
Njihovim kombinovanjem mogu}e je
dobiti vrlo povoljne rezultate u selekciji
medonosne p~ele. Zato se u pojedinim
zemljama sveta primenjuje povratno
ukr{tanje i ukr{tanje u cilju dobijanja
trostrukih me|uekotipskih hibrida. Takvi
hibridi na samom po~etku daju odli~ne
rezultate, jer mogu obezbediti p~elinjacima sa hibridnim maticama sakupljanje i

do 49% vi{e meda nego {to je to slu~aj sa
dru{tvima koja imaju mesne sojeve koji
sakupe 21% manje meda. Ovaj podatak
nikako ne zna~i da treba pristupiti gajenju hibridnih matica dobijenih sparivanjem trutova i matica razli~itih podvrsta.
Naime, rezultati mnogih eksperimenata u
kojima su pra}eni efekti hibridnog
ukr{tanja kroz ve}i broj generacija su
pokazali da hibridne matice u prvoj generaciji daju odli~ne rezultate, ali daljim
umnoàvanjem nastaje degradacija, {to
ubrzo dovodi do propasti takvih p~elinjih
dru{tava i pogubno uti~e na dalji napredak u selekciji p~ela. Zato rasu treba
za{tititi svim sredstvima, jer je to najbitniji uslov za o~uvanje najboljih ekotipova medonosne p~ele na{eg podneblja
(banatske, sjeni~ke).
GENETIKA PONA[ANJA
MEDONOSNE PÊLE
Geneti~ki prilaz izu~avanju pona{anja pokazao je da informacije sadràne

u genotipu mogu u velikoj meri da odre|uju pona{anje jedinke u datim
okolnostima. Svako pona{anje je rezultat
koakcije (sinergizma) geneti~kih determinanti i sredine (sredinskih determinanti).
Pona{anje je aktivnost organizma
koja je rezultat odre|ene situacije u kojoj
se on nalazi - odnosno, njegov odgovor
na kompleks stimulansa kojima je u
odre|enom trenutku izloèn. Drugim
re~ima, pona{anje predstavlja izrazito
adaptivnu karakteristiku organizma.
U okviru eksperimentalne geneti~ke analize pona{anja ìvotinja, pa me|u
njima i p~ela, naj~e{}e se koriste tri u
osnovi razli~ita, ali komplementarna istraìva~ka pristupa:
- prati se efekat pojedina~nih gena,
- utvr|uju se razlike izme|u linija
sa poznatom geneti~kom konsititucijom i
- obavlja se selekcija za odre|ene,
naj~e{}e ekstremne oblike pona{anja.
Savremena istraìvanja p~elinjeg
dru{tva ukazuju na zna~ajan uticaj geneti~kih i fiziolo{kih faktora u diferenci-
jaciji pona{anja p~ela radilica (Breed i

sar., 1994). Geneti~ka raznovrsnost, fiziolo{ka specifi~nost kod radilica i
podela rada mogu se posmatrati sa dva
aspekta:
- sa aspekta pona{anja p~ela u procesu traènje hrane i
- sa aspekta uticaja pona{anja na
na~in ìvota (takozvana karakteristi~na
ìvotna istorija).
Pona{anje u traènju hrane moè
biti:
- skupljanje samo polena,
- skupljanje samo nektara i
- skupljanje i polena i nektara (vi{e
gre{kom).
Posle opse`nih istraìvanja i primene matemati~kih metoda utvr|eno je
da 25% p~ela sabira~ica donosi samo
polen, 58% donosi samo nektar, a 17%
p~ela radilica donosi i polen i nektar
(Breed i sar., 1995).
Uticaj pona{anja na na~in ìvota
p~ela ili na takozvanu karakteristi~nu ìvotnu istoriju obuhvata slede}e komponente:
- ìvotno doba radilice koje inicira
i podsticajno uti~e na pona{anje u traè-
nju hrane,
- trajanje ìvota u traènju hrane i
- duìnu trajanja ìvota radilica.
Date komponente imaju uticaja na
promene u socijalnoj organizaciji p~ela i
duìni ìvota u kom skupljaju hranu, kao
i individualne produktivnosti radilica.
Prirodna selekcija deluje na ìvot radilica i uti~e na komponente skupljanja
hrane, {to rezultira promenom u proporciji skupljanja polena i nektara. Sve ovo
uti~e na veli~inu populacija radilica, njihov raspored, proporciju radilica koje su
u gnezdu i onih koje aktivno skupljaju
hranu. Ove komponente defini{u sociogeneti~ki prelaz na nivou p~elinjeg
dru{tva i uticaj prirodne selekcije na
promenu
socijalne
organizacije
dru{tvenih insekata, pa i p~ele kao takve.
Taj prelaz analog je razvojnom prelazu u
morfogenezi individualnih organizama
zato {to male promene u pona{anju ili
istoriji ìvotnih karakteristika pojedinih
radilica imaju veliki uticaj na va`ne
promene u organizaciji i strukturi
dru{tva.
Danas se sve vi{e pa`nje pridaje
unutra{njim faktorima koji uti~u na
pona{anje radilica razvrstanih u grupe
prema starosti. Povoljna starosna struktura radilica u p~elinjem dru{tvu bitno
uti~e na njihove ve}e proizvodne
sposobnosti. Ina~e, podela rada u p~elinjem dru{tvu se zasniva kako na starosnoj
strukturi p~ela radilica, tako i na potrebama datog p~elinjeg dru{tva.
U eksperimentu u kom je prou~avana diferencijacija pona{anja u p~elinjoj zajednici na osnovu starosne struk-
ture radilica uo~eno je postojanje vrlo

raznovrsnog lokalnog jezika sa veoma
sloènim kombinacijama u komunukaciji (Vanderblon, 1993).
Tako, npr., straàrice imaju zadatak
da brane ko{nicu i kod njih je izraèna
agresivna reakcija vi{e nego kod ostalih
~lanova zajednice, u cilju odbrane
p~elinjeg dru{tva. Interesantna je geneti~ka kompozicija odbrambenog pona{anja medonosne p~ele dobijene ukr{tanjem afri~ke matice i evropskog truta
(Guzmannovoa i Page, 1993). Odbrambeno pona{anje defini{u dve komponente: vreme za ubod prve p~ele u leglu i
vremenski interval dok ne stigne pratnja.
Intenzivna odbrana afri~ke p~ele je dominantna u odnosu na smanjen intenzitet
odbrambenog pona{anja evropske p~ele.
Hibridi F1 generacije ne razlikuju se od
p~ela iz afri~ke populacije po intenzitetu
odbrambenog pona{anja. Me|utim,
kolonije nastale posle druge generacije
me|usobnog ukr{tanja karakteri{e manji
broj uboda. Dobijeni rezultati sugeri{u da
posle dve generacije me|usobnog
ukr{tanja afri~kih matica i evropskih trutova dolazi do redukcije odbrambenog
pona{anja afri~ke p~ele na nivo koji se ne
razlikuje od odbrambenog odgovora
evropske medonosne p~ele.
P~ele higijeni~arke imaju zadatak
da odràvaju i ~iste p~elinje dru{tvo i
druge p~ele radilice u ko{nici. Higijenska
aktivnost p~ela je va`na zbog njene
povezanosti sa otporno{}u prema ameri~koj truleì legla i kre~nom leglu (Spivak i Gilliam, 1993). Tako|e, higijensko
pona{anje obuhvata mehanizam koji je
zna~ajan za odstranjivanje spolja{njih

krpelja sa tela p~ela uklju~uju}i i varou.
Smatra se da higijensko pona{anje
p~ela determini{u dva genska lokusa koji
se nezavisno segregiraju. Jedan od njih
kontroli{e otklapanje obolelog legla, a
drugi odstranjivanje larvi. Jedinke koje
su homozigoti za recesivne alele ovih
gena (uurr) ~iste gnezdo izbacuju}i iz
njega larve zaraène patogenim bakterijama, dok jedinke koje u svome genotipu
sadrè dominantne alele U i R ovo ne
~ine (Spivak i Gilliam, 1993).
Otpornost prema ameri~koj truleì
legla se postiè preko higijenske detekcije otklapanja i odstranjivanja obolelog
legla iz p~elinjeg dru{tva. Obolelo leglo
treba da bude odstranjeno pre nastupanja
infektivne, sporulacione faze u razvoju
bakterije Bacillus larvae, tj. u prva dva
dana od infekcije. Uklanjanjem obolelih
larvi odstranjuju se spore bakterija iz
legla. Za no{enje mumificiranih larvi
kre~nog legla p~ele koriste mandibule.
Pri izno{enju obolelog legla odrasle
p~ele ponekad jedu larve. Pri tome se
spore zadràvaju na povr{ini tela (na
dla~icama) i u proventriculusu odraslih
p~ela koje su u~estvovale u higijenskim
aktivnostima. Kasnije ove p~ele ponovo
prilikom hranjenja inficiraju osetljive
larve, ili infektivne spore prenose na ostale osetljive adulte u dru{tvu. Me|utim,
utvr|eno je da neke p~ele negovateljice
imaju sposobnost da u svojim `lezdama
proizvedu bakterijske inhibitore, koji su
otkriveni u hrani za leglo i, kako je
utvr|eno, geneti~ki su determinisani.
Tako|e je zapaèno postojanje fungi-
cidnog dejstva nekih mikroorganizama

otkrivenih u uskladi{tenom polenu.
U cilju pove}anja otpornosti
p~elinjeg dru{tva na bolest kre~nog legla,
ura|en je eksperiment dodavanja higijenskih p~ela nehigijenskim dru{tvima
inficiranim sporama Bacillus larvae
(Penibacillus larvae larvae) u cilju
poku{aja kontrole ameri~ke kuge. Kao
mera nivoa higijenskog pona{anja uzeto
je vreme potrebno p~elama da otklope i
izbace leglo koje je ubijeno zamrzavanjem. P~ele kojima je bilo potrebno manje
od 48 sati da odstrane 200 }elija poklopljenog, mrtvog legla smatrane su higijenskim (Spivak i Gilliam, 1993).
Linije higijenskih i nehigijenskih
p~ela formirane su tako {to su iz izrazito
higijenskih odnosno nehigijenskih dru{tava iz preliminarnih ispitivanja odgajene k}erke matice, pri ~emu je jedan
broj tako dobijenih dru{tava inficiran
sporama kre~nog legla dodatih preko
hrane. Rezultati eksperimenta su
pokazali da su tako dobijene linije higijenskih i nehigijenskih p~ela radilica opet
pokrivale ìve larve koje su prethodno
bile otklopljene. Me|utim, samo su higijenske p~ele uvek odstranjivale delimi~no otklopljene mrtve larve, dok su
nehigijenske ponovo poklapale ovakve
}elije. Dalja istraìvanja su pokazala postojanje pozitivne korelacije izme|u
ispoljavanja higijenskog pona{anja i
snage dru{tva. Tako je va|enje okvira sa
leglom i prate}im p~elama dovodilo do
slabljenja higijenskih dru{tava uz smanjenje higijenskog pona{anja p~ela radilica. Ovakav efekat nije zapaèn kod
nehigijenskih dru{tava (Spivak i Gilliam,

1993). Utvr|eno je tako|e da je stepen
higijenskog pona{anja odraz strukture
dru{tva. Dodavanje 30% mladih higijenskih p~ela nehigijenskim dru{tvima nije
dovelo do pove}anja nivoa higijenskog
pona{anja ovih dru{tava. Nasuprot tome,
dodavanje mladih nehigijenskih p~ela
higijenskim dru{tvima imalo je za
posledicu zna~ajno smanjenje higijenskog pona{anja u njima. Svi dobijeni
podaci navode na op{ti zaklju~ak da je
ekspresija genetski determinisanog higijenskog pona{anja potpuno uslovljena
ja~inom i strukturom dru{tva.
Dalja opse`na istraìvanja nisu
pokazala postojanje korelacije izme|u
higijenskog pona{anja i otpornosti inficiranih dru{tava na kre~no leglo.
Me|utim, dobijeni su sasvim druga~iji
podaci u slu~aju ispitivanja otpornosti
onih p~elinjih zajednica koje su pokazale postojanje visoke rezistentnosti.
Naime, one su pored visokog ispoljavanja higijenskog pona{anja imale i visok
nivo fiziolo{ke otpornosti (Spivak i
Gilliam, 1993).
Iz svega iznetog moè se zaklju~iti
da {to je dru{tvo ja~e i {to ima ve}u procentualnu zastupljenost higijenskih p~ela
sa razvijenim geneti~ki determinisanim
mehanizmom fiziolo{ke rezistencije u
svojoj strukturi, to je i sposobnost takvog
p~elinjeg dru{tva da se bori protiv izaziva~a bolesti ve}a.
Dvorani (p~ele pratilice, p~ele
negovateljice) imaju vi{e zadataka koje
obavljaju neguju}i i brinu}i se o leglu i
matici. Utvr|eno je da pona{anje u
dvorenju, brizi i nezi koje radilice pratilje pokazuju prema matici nije slu~ajno,
ve} ima geneti~ku osnovu. Pona{anje
radilica pratilja u dvorenju i negovanju
matice povezano je sa odgovorom na
mandibularni mati~ni gland-feromon i
srednjom starosnom dobi radilica. Od
manjeg ili ve}eg odgovora radilica na
mandibularni gland-feromon zavisi i
njihova briga ili nebriga za maticu
(Pankiw i sar., 1995).
Pona{anje p~ela negovateljica odgovornih za negu jaja i larvi i produkciju
trutova geneti~ki je kontrolisano i u
korelaciji je sa staro{}u radilice, kao i sa
spre~avanjem razvi}a ovarijuma, {to je u
osnovi fiziolo{ki proces. Pored pravilno
poloènih jaja, otkriveno je i prate}e devijantno pona{anje, fenomen poznat kao
la`no poloèna prema jajima, kanibalizam prema jajima i nedovoljno
hranjenje larvi (Dreller i sar., 1995).
Primenom fotografske metode
(Dreller i sar., 1995) uo~eno je u da u
leglu nestaju poleèna jaja i to prvenstveno trutovska. Naime, Dreller i sar. su
ispitivali za{to se u leglu mlade p~ele ne
proizvode srazmerno broju poloènih
jaja. Ustanovili su da se p~ele hrane trutovskim jajima i time nadokna|uju nedostatak proteina, kao i da trutovska
legla sluè za skladi{tenje i ~uvanje vode
za nu`ne potrebe kada je ne mogu doneti
sa strane.
Ispitivanje reproduktivnog konflikta (individua u p~elinjim dru{tvima)
pra}enjem izoenzimske varijabilnosti u
p~elinjim dru{tvima za pojedine kategorije trutove, kao i jaja i larvi u zavis-
nosti od starosti (I kategorija od 0 do 2,5

sati i od 2,2 do 24 sata stara jaja; II kategorija od 5 do 8 dana i 8 do 14 dana stare
larve, i III kategorija pupe) ukazala su na
postojanje razlika u p~elinjim dru{tvima
u broju poloènih i pojedenih jaja, kao i
postojanju razlika u odnosu radilica i njihove brige o jajima i larvama (Page i
Robinson, 1994). P~ele radilice imaju
geneti~ki determinisan odnos prema jajima i larvama. Poznato je da polen u
ishrani larvi obezbe|uje 1/10 potrebnog
azota, ostali deo azota larve dobijaju iz
zaliha u telima p~ela hraniteljica. Pri
tome, veliki deo azotnih materija crpe iz
hitinskog omota~a tih p~ela, {to za
posledicu ima pove}anu krtost i lomljivost hitinskog omota~a negovateljica
(Pouxton i sar., 1994):
Pona{anje i proizvodnju u p~elinjem dru{tvu odre|uju p~ele radilice.
Njihovo pona{anje zavisi od gena koje
dobijaju od majki matica i o~eva trutova.
[to je unos nektara intenzivniji, to je broj
p~ela koje se mobili{u za taj posao ve}i.
P~ele radilice u izuzetnim prilikama uklju~uju se u medobranje u ~etvrtom danu
svog ìvota, dok u normalnim okolnostima one rade u ko{nici do osamnaestog ili
dvadesetog dana starosti. Identifikovana
su dva genska lokusa koja uti~u na odnos
zaliha u leglu p~ela, kao i na traènje i
dono{enje polena i nektara. Nivo zaliha
polena u leglu je karakteristi~an i odre|en je lokusima (pln 1, pln 2, LOD 3,1 i
LOD 2,3), koji su Hunt i sar. (1995)
markirali, identifikovali i mapirali primenom PCR tehnike i metode DNK
sekvencioniranja gena. Zajedno sa njima
su identifikovali genski aleli koji uti~u na

individualno pona{anje radilica pri traènju hrane (Bba). Hunt i sar. su dokazali da gen i pln 1 i pln 2 imaju uticaj na
individualnu koli~inu no{enog polena
kojim se p~ele natovare i nose ga nazad u
ko{nicu. Aleli pln 1 i pln 2 imaju uticaja
i na sposobnost p~ela da prona|u polen.
Ovi istraìva~i su utvrdili da je samo gen
pln 2 (ne i pln 1) povezan sa alelima za
koje se smatra da uti~u na pona{anje
p~ela i njihovu sposobnost da odrede
koncentraciju {e}era u nektaru koji
prenose u ko{nicu.
Dovoljna koli~ina polena u ko{nici
do dva puta pove}ava duìnu ìvota
p~ela. P~elinje dru{tvo koje ne unosi polen, a ostalo je bez njegovih zaliha, nije u
stanju da se razvija. Ako matica u tom
nepovoljnom periodu polaè jaja, iz njih
se ne}e razviti novi adulti, jer }e p~ele
pojesti larve ~im se oforme iz jaja. Zato
matica pode{ava polaganje jaja prema
zalihama hrane u dru{tvu. Ako se zalihe
hrane i posle kra}eg vremena progresivno smanjuju, matica prestaje sa polaganjem jaja.
Koliko su va`ne pravilna nega i
briga radilica o jajima i larvama matice
govori podatak Quellera (1994) da p~ele negovateljice neprestano brinu o
poloènim jajima matica u }elijama,
neguju ih, hrane}i izleène larve matica.
Pri tome p~ele radilice nikad ne smeju
naru{iti i potro{iti rezerve kvalitetne
hrane namenjene maticima za potrebe
zajednice, bez obzira na teìnu situacije i
nedostatak hrane u p~elinjem dru{tvu. U
slu~aju nepravilne ishrane i odsustva re-
zervi meda (pri nepovoljnim uslovima),

kad p~ele nisu u stanju da obezbede
hranu, a pogotovo nedostatak polena
pogubno se odraàva na p~elinje dru{tvo
i njihovu otpornost preme bolestima, jer
matici nisu obezbe|ene adekvatna nega i
punovredna proteinska hrana, {to uti~e
na njen kvalitet. Jedan od pokazatelja
kvaliteta matica je njihova ìva masa, jer
su pore|enja neoplo|enih matica iste
starosti iz jednog materinskog dru{tva 4.
dana po izlasku iz mati~njaka pokazala
da postoje zna~ajne razlike u ìvoj masi
matica izvedenih u nukleusu sa malim

brojem p~ela u odnosu na one matice sa
ve}im brojem p~ela, gde nisu uo~ene
ovakve razlike. Slabo i nepotpuno biolo{ki razvijene matice ne mogu ostati u
vazduhu duè vreme koje je neophodno
za sparivanje, {to navodi na zaklju~ak da
se medonosna p~ela ne bi mogla o~uvati
i preìveti kao vrsta da je u filogenetskom razvoju ìva masa novoro|enih
matica bila podvrgnuta znatnom kolebanju.
TEHNOLOGIJA
PÊLARENJA
Pod tehnologijom p~elarenja podrazumevamo skup mera i postupaka

koji se primenjuju na p~elinjaku u cilju
postizanja {to boljih proizvodnih rezultata. Po{to se ova knjiga odnosi na
biologiju medonosne p~ele, o tehnologiji
p~elarstva re}i }emo samo elementarne
~injenice, bez ulaènje u pojedinosti, a
neophodne za kompletiranje slike o
funkcionisanju kompletne p~elinje
zajednice.
Razvojem nauke i tehnologije napravljeni su zna~ajni pomaci i u tehnologiji savremenog p~elarstva. Primene novih metoda p~elarenja doprinele su pove}anju proizvodnih rezultata, ali su delimi~no uticale i na ìvot celokupnog p~elinjeg dru{tva. U cilju ilustrovanja ove tvrdnje setimo se samo uticaja uvo|enja gotovih osnova sa}a (drasti~no ubrzanje izgradnje gnezda) ili uvo|enja savremenih
tipova ko{nica (mogu}nost pro{irenja
gnezda, izbegavanje rojenja itd.).
Uspeh u p~elarstvu i proizvodnji
p~elinjih proizvoda zavisi od izbora mesta za p~elinjak, p~elarske opreme i
pribora, kvaliteta p~ela. tj. p~elinjeg
dru{tva, i rasporeda ko{nica na p~elinjaku.
Izbor mesta za p~elinjak

Prilikom izbora mesta za p~elinjak
treba voditi ra~una o slede}em:
- Mesto za p~elinjak mora da bude
zaklonjeno od jakih vetrova, jer jaki prole}ni i jesenji, a naro~ito zimski vetrovi
zna~ajno uti~u na normalan ìvot i funkcionisanje p~elinje zajednice.
- Mesto za p~elinjak mora biti tako
izabrano da p~elinjak bude okrenut prema sun~anoj strani, jer sunce ima blagotvorni uticaj na razvoj p~elinjeg dru{tva i njegov opstanak, naro~ito zimi.
- P~elinjak treba postaviti tako da
se za vreme velikih letnjih dnevnih vru}ina, naro~ito u periodu izme|u 11 i 15
~asova, ko{nice na|u u hladovini drve}a,
jer }e u protivnom p~ele mnogo vi{e
energije i vremena utro{iti na rashla|ivanje ko{nice nego na druge aktivnosti,
tako da }e i proizvodni rezultati biti
slabiji.
- Mesto za p~elinjak nikada ne
treba, u cilju boljeg zaklona od vetrova,
postavljati u neposrednoj blizini zidova
zgrada bez odgovaraju}eg zasen~enja
tokom dana, jer u suprotnom usled dej-
Slika 87. Pozicija p~elinjaka u odnosu na saobra}ajnice ili pea~ke staze (Mace, 1977).
stva sunca i odbijanja od zidova sun~evih

zraka, naro~ito u popodnevnim ~asovima, moè do}i do srozavanja mladog
sa}a, njegovog odvajanja od rama i pada
na podnja~u ili oslanjanja na drugi ram,
{to moè imati {tetne posledice, naro~ito
ako p~elar ove havarije na vreme ne
primeti.
- P~elinjak nikada ne treba postavljati u blizini jako prometnih saobra}ajnica ili pe{a~kih staza (slika 87), jer
p~elama smeta uznemiravanje, naro~ito
tokom prezimljavanja. Posebno je va`no
da p~elinjak bude ogra|en, kako bi se
spre~io pristup stoci, koja moè na razne
na~ine da uznemirava p~ele, pa je zato
najbolje da p~elinjak bude formiran u
ogra|enom vo}njaku u kojem su vo}ke
re|e zasa|ene, da je teren sa pogodnim
nagibom, u blizini {ume ili je na neki
drugi na~in zaklonjen od delovanja jakih
vetrova.
- Mesto za p~elinjak ne sme da
bude u blizini |ubri{ta, rafinerija, skladi{ta, pekare i drugih objekata sa nepri-
jatnim i jakim mirisima. Tako|e, treba

izbegavati prostore prenaseljene p~elinjim dru{tvima drugih p~elara.
- Pri izboru mesta p~elinjaka mora
se voditi ra~una o p~elinjoj pa{i, tako da
u blizini p~elinjaka, na maksimalnoj
udaljenosti 1 do 2 km, ima dovoljno raznovrsne p~elinje pa{e, naro~ito razli~ito
raspore|ene u pogledu vremena cvetanja, zatim da ima ranocvetaju}ih biljaka
(vrba, iva ili druga rana pa{a), koje obezbe|uju dovoljno hrane za rano prole}no
razvi}e p~elinjeg dru{tva i njegov opstanak do pristizanja ostale pa{e. Tako|e je
bitno da u blizini p~elinjaka ima teku}e
vode, koja je naro~ito neophodna u vreme intenzivnog prole}nog razvi}a legla.
Me|utim, nije dobro p~elinjak podizati u
blizini velikih reka, jer se p~ele u njima
dave tokom preletanja, naro~ito pri nastupu jakih vetrova i oluja ako su pretovarene nektarom i polenom. Zato je najpogodnije p~elinjak postaviti na valovitom terenu u podno`ju breùljka, kako bi
p~ele pri letu ka pa{i letele uzbrdo, a pri
TEHNOLOGIJA PÊLARENJA 211
povratku sa pa{e nizbrdo. Valoviti tereni

su pogodni i zato {to obezbe|uju kontinuiranu produènu pa{u, jer u prole}e
najpre procveta bilje u podno`ju, a zatim
kako vreme odmi~e i postaje toplije pristiè i pa{a u vi{im delovima.
Na kraju, pri odre|ivanju mesta za
p~elinjak treba imati na umu i broj planiranih p~elinjih dru{tava u budu}nosti, jer
najbolje je da se po~ne sa desetak dru{tava, a da se u perspektivi prema mogu}nostima i potrebama dru{tva
umnoàvaju. Za osobu kojoj je p~elarenje usputno zanimanje, optimalan broj
ko{nica za p~elarenje je preko 40, maksimalno do 100, {to je u funkciji broja
~lanova doma}instva koji mogu biti
angaòvani na p~elinjaku.
Na p~elinjaku treba izbegavati zbijeni sistem postavljanja ko{nica, jer
takav sistem oteàva pristup i rad na pojedinim ko{nicama, osim toga oteàva se
orijentacija p~ela radilica i matice. Ako
su ko{nice suvi{e zbijene, prilikom rada
na jednoj uznemirava se p~elinje dru{tvo
u susednim ko{nicama, zatim p~ele radilice gube radno raspoloènje, opada proizvodnja p~elinjih proizvoda, a ~esto
dolazi i do grabeà, naro~ito pri
nepravilnom radu.
Raspore|ivanje ko{nica po grupama je najbolji sistem p~elarenja (slika
88). Grupe treba da sadrè tri do pet
ko{nica, koje ne treba da su u jednom
redu, ve} u {ah poretku, tj. prva grupa
ko{nica treba da je postavljena napred, a
druga povu~ena malo unazad i tako
redom. Rastojanje me|u ko{nicama optimalno mora biti oko 80 cm, a ako ima
Slika 88. Grupni smetaj konica na p~elinjaku

dovoljno prostora, preporu~ljivo je da

rastojanje bude i ve}e, dok razmak izme|u grupa ko{nica po dubini optimalno
treba da iznosi tri do ~etiri metra. Me|utim, ako se ko{nice ipak moraju postaviti u jednom redu, onda rastojanje izme|u
prve dve ko{nice treba da bude 80 cm,
izme|u druge i tre}e najmanje jedan
metar i tako redom. Na ovaj na~in se ipak
elimini{e monotonija linijskog rasporeda
i njegove {tetne posledice po orijentaciju, dok je u cilju pobolj{avanja orijentacije p~ela poèljno prednji deo
ko{nice ofarbati razli~itim bojama.
Tako|e se preporu~uje izbegavanje

zajedni~kih postolja za ko{nice, jer su
neprakti~na, budu}i da se svaki potres
jedne ko{nice, putem zajedni~kog postolja, prenosi na ostale. Pri postavljanju
ko{nica na postolje treba voditi ra~una da
leta budu okrenuta prema jugu, jugoistoku i re|e prema jugozapadu. Tako|e,
leto na ko{nicama ne sme da bude ni
suvi{e visoko, ni suvi{e nisko, najbolje

oko 30 do 50 cm iznad zemlje. Vrlo je
bitno da ko{nice budu blago nagnute
napred, prema letu, da bi voda prispela
na bilo koji na~in u ko{nicu mogla iste}i,
{to je vrlo zna~ajno za odràvanje optimalne mikroklime u ko{nici.
PÊLARSKA OPREMA I PRIBOR
Uslov za uspe{no, rentabilno i produktivno p~elarenje je posedovanje

adekvatne p~elarske opreme i pribora, a
u tom pogledu je naro~ito zna~ajan pravilan izbor ko{nica, jer p~elar moè
savr{eno da poznaje biologiju medonosne p~ele, tehnologiju i sve najsavremenije principe p~elarenja, ali bez adekvatne ko{nice ne moè posti}i ni zadovoljavaju}e rezultate.
Tokom svog praistorijskog razvoja
~ovek je najpre plja~kao p~elinja dru{tva,
koja je nalazio po {upljinama drve}a i
stena. Me|utim, onog trenutka kada je
razvio strpljenje u ~ekanju da p~ele napune sa}e medom, a istovremeno po~eo
da ih {titi i nadgleda njihov rad, ~ovek je
postao p~elar.
Prvobitna ko{nica je bila cevastog
izgleda, napravljena od kore drveta, koja
je sa jedne strane bila zatvorena potpunim ~epom, a sa druge ~epom sa otvorom, koji je sluìo kao leto. Ovakve
ko{nice su bile ra{irene u starom svetu
(Afrika, Evropa, Azija), a ljudi su ih ve{ali po drve}u da bi se u njih naselili
rojevi, dok su pred prikupljanje meda
p~ele isterivali dimom. Kasnije su
ko{nice gra|ene i od drugog materijala

(blato, pru}e, slama, daske), ali su dugo
zadràle valjkast izgled, da bi mnogo
kasnije dobile izgled pravougaonih
posuda, koje su postavljane na zemlju ili
neki podmeta~.
P~ele su u svojim prirodnim stani{tima, kao i u pletarama, lepile sa}e za
zidove, tako da je ono bilo nepokretno.
Vremenom je ~ovek zapazio da je
nepokretno sa}e nefunkcionalno, tj. da
pravi smetnje bilo u prou~avanju ìvota
p~elinjeg dru{tva, bilo u va|enju p~elinjih proizvoda. Zato je nastojao da re{i
ovaj problem, te je otkrio sistem pokretnog sa}a. Najpre je konstruisana izokrenuta pletara sa pokretnim poklopcem za
koji su ka~ene satono{e sa vise}im
sa}em. Ovakve su ko{nice upotrebljavali
jo{ stari Grci, a pretpostavlja se da su
poreklom sa Dalekog istoka.
Krajem devetnaestog i po~etkom
dvadesetog veka u p~elarstvu se po~inju
primenjivati ko{nice sa pokretnim sa}em, koje su uslovile upotrebu sasvim
druga~ijih metoda p~elarenja nego {to je
to iziskivala dotada{nja upotreba vr{kara
ili drugih vrsta ko{nica sa nepokretnim
sa}em. Me|utim, uslov za revoluciju u

razvoju p~elarske tehnologije i p~elarstva uop{te bio je otkri}e principa p~elinjeg prostora (bee space), koji je realizovao L. L. Langstroth u SAD 1853. godine, da bi ne{to kasnije u Evropi do{lo do
otkri}a: postupka izrade satnih osnova
(Mehring, 1857), konstruisanja prve
centrifuge za istresanje meda (Hru{ka,
1867), i razra|en je na~in za masovnu
proizvodnju matica presa|ivanjem larvi
u po~etke mati~njaka (Dulitle, 1881).
Daljem napretku p~elarske tehnologije i
p~elarstva doprineli su jo{ mnogi drugi
p~elarski poslenici tog i kasnijeg vremena, kao {to su Huber, Jan{a, erzon,
Prokopovi~, kao i poznati preduzimljivi
p~elari Dadant i Rut, ~ije firme jo{ i
danas postoje u SAD. Sva ova otkri}a
zajedno sa otkri}em ko{nica sa nastavcima pruìla su mogu}nost p~elaru da u
potpunosti raspolaè p~elinjom zajednicom, a p~elarstvo je pretvoreno u pravu
industriju sa proizvodnjom po ko{nici
koja se ranije nije mogla ni zamisliti.
Danas {irom sveta p~elarenjem se bavi
preko 40 miliona ljudi, a godi{nje se od
preko 50 miliona p~elinjih dru{tava
proizvede vi{e od 850 hiljada tona meda
ne ra~unaju}i ostale p~elinje proizvode
(vosak, polen, mle~, propolis i apitoksin).
Savremena ko{nica, koja se danas
koristi u modernom ekonomski rentabilnom p~elarenju, mora da ispunjava slede}e uslove:
- da je prostrana, ali da je tako
konstruisana da se njen korisni prostor
moè po potrebi pro{irivati ili suàvati,
- da obezbe|uje termi~ku stabil-
nost, tj. da nije podlo`na naglim temperaturnim promenama, {tite}i p~elinje

dru{tvo zimi od velikih hladno}a i mrazeva, a leti od prevelikih vru}ina,
- da ne propu{ta vlagu u unutra{njost,
- da je podesna za selidbu, tj. da
poseduje delove za lako povezivanje i
pri~vr{}ivanje pojedinih njenih delova,
kao i da poseduje efikasan sistem ventilacije neophodan za normalan ìvot p~elinje zajednice ~ak i kada je i leto zatvoreno,
- da je jednostavne konstrukcije i
prakti~na za rad, tj. da se jednostavno i
lako moè rastavljati, a da pri tome ne
do|e do o{te}enja i gnje~enja sa}a i
p~ela,
- da poseduje posebno plodi{te, a
posebno medi{te, tako da prilikom intervencija u ko{nici, na primer preventiva
antibioticima ili prihranjivanje {e}erom
ili sirupom), razne rezidue (antibiotici i
{e}er) ne bi dospevali u med,
- da su sve ko{nice gra|ene na isti
na~in, tako da se razli~iti delovi (ramovi,
nastavci itd.) mogu lako i bez te{ko}a
preme{tati iz jedne u drugu ko{nicu,
- da svaka ko{nica poseduje zbeg.
Zbeg je dodatak kvadratnog ili pravougaonog oblika, gra|en od ~etiri da{~ice
debljine, {irine i duìne kao i spoljne dimenzije donjih delova ko{nice za koju je
namenjen. Sa gornje unutra{nje strane
zbega je zarez (pet puta 15 mm) u koji se
stavlja uokvirena pocinkovana ì~ana
mreà sa okcima oko 3 mm. Sa donje
strane, u cilju boljeg naleganja zbega na
nastavke ko{nice, nalazi se okvir od ~e-
tiri letvice dimenzija 50 x 20 mm.

Ko{nica koja poseduje zbeg ima
krov malo modifikovanih dimenzija, tj.
duì je i {iri za oko 20 do 30, a dublji za
30 mm, sa po dve paknice u uglovima
debljine oko 15 mm, kako krov ne bi
nalegao na mreù i spre~avao slobodnu
cirkulaciju vazduha.
Osnovne uloge zbega su:
- da tokom selidbe ko{nica primi
izvesni broj p~ela koje bi lepezanjem eliminisale suvi{e topli i vla`ni vazduh,
odràvaju}i tako optimalnu mikroklimu
ko{nice,
- da za vreme zapra{ivanja i prskanja poljoprivrednih kultura ili tokom
dezinsekcije protiv {tetnih insekata
omogu}i zatvaranje ko{nice do prolaska
opasnosti,
- da tokom kasne jeseni, zime i
ranog prole}a prihvati materijal za utopljavanje i adsorpciju suvi{ne vlage,
- da u svako doba omogu}i lako i
jednostavno prihranjivanje p~ela {e}ernim sirupom, suvim {e}erom, {e}ernim
kola~em sa ili bez zamene cvetnog praha,
davanje antibiotika i drugih lekovitih
materija.
Dosada{nja iskustva iz prakti~nog
p~elarenja pokazala su da u ko{nicama sa
zbegom p~elinje zajednice lak{e prezimljuju, a u prole}e se brè razvijaju,
tako da se moè re}i da zbeg pospe{uje
reproduktivne sposobnosti p~elinjeg
dru{tva.
Tipovi ko{nica
Postoji vi{e tipova ko{nica, ali sve
se mogu svrstati u dve grupe:
- ko{nice sa nepokretnim sa}em i
- ko{nice sa pokretnim sa}em.
Ko{nice sa nepokretnim sa}em su
vr{kare ili pletare (trmke), predstavljaju
najprimitivniji tip ko{nica, koje su u
savremenom p~elarenju sve manje zastupljene i jedino se koriste za prihvatanje i prirodnu proizvodnju rojeva (slika
89).
Ko{nice sa pokretnim sa}em su:
A`, polo{ke i nastavlja~e.
A` ili lisnja~e (slika 90 A i B). Ko{nicu
lisnja~u konstruisao je nema~ki u~itelj
Alberti 1873. godine, a 1907. godine na
prostor biv{e Jugoslavije preneo ju je
slovena~ki p~elar A. `nider{i~, pa na
ovom prostoru lisnja~e jo{ nazivaju i
Alberti-`nider{i~ev panj ili, skra}eno,
A` ko{nice.
A` ko{nica nije nastavlja~a, ali u
zajedni~kom sanduku poseduje razdvojeno plodi{te i medi{te, po potrebi su sa
dva leta, s tim da je na medi{tu manje a
na plodi{tu ve}e leto, dok su ramovi
naj~e{}e dimenzija 410 x 260 mm. Odlikuju se izuzetno povoljno re{enim sistemom ventilacije. Poseduju devet, deset
ili jedanaest ramova, veoma su podesne
za seobu, ali je rad sa njima malo komplikovaniji, naro~ito ako je u pitanju pregled p~ela. Veoma su rasprostranjene u
Sloveniji.
Slika 89. Razli~iti oblici primitivnih konica sa nepokretnim sa}em tipa trmki:
A - vrkare; B - vrkare pokrivene li}em i jedna dupka ozna~ena crvenom strelicom
(Stanimirovi}, 1997); C i D razli~iti oblici pletara (P~elar, 1997).
Slika 90. Alberti-@nideri}ev panj ili, skra}eno, A@ konice:

A - spoljanji izgled; B - unutranji izgled.
Polo{ke (slika 91). Polo{ke su mnogo

bolje od vr{kara, jer imaju pokretno sa}e,
ali su lo{ije od nastavlja~a jer im se
korisni prostor moè ograni~eno modifikovati, a osim toga ne poseduju odvojeno plodi{te i medi{te.
Polo{ke su u vidu obi~nih sanduka,
tako pode{ene da mogu da prime 20
ramova dimenzija 420 x 270 mm. Kao i
A` ko{nice, tako i polo{ke nisu nastavlja~e, ve} su im plodi{ta i medi{ta u
istom prostoru ko{nice.
Pogodne su za selidbu, jednostavne
za rad, posebno za pregled i prihvatanje.
Me|utim, u odnosu na ko{nice sa nastavcima, polo{ke imaju dosta mana.
Naime, prostor u njima je ograni~en, a

postoje}i se te{ko suàva kada je potrebno, jer matica za polaganje jaja i radilice
za sme{taj meda zahtevaju ve}i prostor.
Nukleusi. Predstavljaju male ko{nice,
veli~ine oko jedne ~etvrtine dimenzija
normalne ko{nice. Poseduju 4-6 ramova
normalne veli~ine, a koriste se pri uzgoju, testiranju i ~uvanju rezervne matice.
Postoji vi{e tipova nukleusa, me|u kojima nema bitnijih razlika, ali je u cilju
lak{eg rada poèljno da se koriste nukleusi sa ramovima iste veli~ine kao kod
ko{nica zastupljenih na p~elinjaku. U
nukleusu se moè formirati i malo
Slika 91. Poloka, doma}a izrada (Stanimirovi}, 1997).
p~elinje dru{tvo, koje po potrebi u njemu

moè da prezimi.
Nukleusi (slika 92) se naj~e{}e
prave od Dadan-Blatovih ko{nica, koje
se pregrade na dva do ~etiri samostalna
dela sa svojim letima. Pregrade treba da
dodiruju podnja~u kako se dru{tva ne bi
me{ala, a da bi se po potrebi dva do tri
dru{tva mogla spojiti u jedno, po{to se
nalaze u istoj ko{nici. Ako se u jednoj
ko{nici formiraju ~etiri nukleusa, onda
prednje strane svakog nukleusa treba
obojiti razli~itim bojama kako bi se p~ele
radilice i matice lak{e orijentisale i brè
nalazile svoje dru{tvo pri povratku sa leta
(matice sa sparivanja, radilice sa pa{e).
Nukleusi dobijeni pregradom Dadan-Blatovih ko{nica se naro~ito koriste pri
proizvodnji ve{ta~kih rojeva.
Nastavlja~e su ko{nice koje pruàju
najoptimalnije uslove za razvoj p~elinjih
zajednica i rentabilnu p~elarsku proizvodnju.
Danas se za uspe{no p~elarenje
preporu~uje upotreba ko{nica sa nastavcima, Postoji vi{e tipova ovih ko{nica, ali naj~e{}e se primenjuju Dadan-Blatove, Langstrot-Rutove i Fararove
ko{nice.
Dadan-Blatova ko{nica (DB). Nastala je
u Americi, a u Evropu su je preneli i
modifikovali Dadan i Blat, po kojima je
dobila i naziv. Ovaj tip ko{nice poseduje
plodi{te sa jednom pregradnom daskom,
jednom poklopnom daskom i 12 okvira
(ramova). Duìna satono{e rama je 474
mm, {irina 25 mm, a debljina 20 mm.
Bo~ne letvice okvira su duìne 300,

{irine 25 i debljine 8 milimetara. Tokom
sezone se obi~no izvadi pregradna daska
i dodaje 12 ramova, dok se preko zime u
cilju {to boljeg utopljavanja gnezda pregradna daska ponovo ubacuje.
Dadan-Blatove ko{nice (slika 93)
poseduju dva do tri, a nekada i vi{e polunastavaka koji sluè kao medi{ta. U polunastavcima satono{a je duìne 474,
{iroka 25 i debela 20 mm, kao i u
plodi{tu. Istih dimenzija je i donja letvica ramova u medi{nim polunastavcima,
dok su im bo~ne letvice duìne 145,
{irine 25, i debljine 8 mm. DadanBlatove ko{nice, obi~no, poseduju i
zbeg, te tada omogu}avaju visoke
proizvodne rezultate. Rad sa ovim tipom
ko{nica je vrlo jednostavan, jer je pristup
svakom delu ko{nice lak, a pored toga
jeftinije su u odnosu na druge tipove
ko{nica.
Slika 92. Nukleus (Morze, 1983).
Slika 93. Dadan-Blattova konica sa tri polumedita (Katalini} i sar., 1968).
Langstrot-Rutova ko{nica (LR). Langstrot-Rutova ko{nica (slika 94) je

ko{nica sa nastavcima, tj. poseduje razdvojene nastavke istih dimenzija, koji
mogu biti plodi{ta i medi{ta. Okviri ovog
tipa poseduju satono{u duìne 487, {irine
25 i debljine 20 mm, bo~na letvica je
duìne 232, {irine 36 i debljine 8 mm,
dok je donja letvica 450 mm duga, 20
{iroka i 10 mm debela.
Ranije se ovaj tip ko{nice upotrebljavao samo sa jednim plodi{tem, ali je
praksa pokazala da je to nedovoljno pa se
pre{lo na upotrebu dva plodi{ta. Plodi{ta
i medi{ta su razdvojena mati~nom re{etkom (Hanemanova re{etka), tako da matica ne ulazi u medi{ta, i pose}uju ih samo p~ele radilice koje u njegovo sa}e
odlaù nektar koji }e biti invertovan u
med. Tako|e je vremenom uo~eno da
Slika 94. A - prvobitna Langstrothova konica sa sekcijama za proizvodnju meda i sa}a;

B - Langstrothova konica sa jednim polumeditem (Katalini} i sar., 1968).
matica radije boravi u gornjem nego u

donjem plodi{tu i da u njemu uglavnom
razvija leglo. Me|utim, kasnije je uveden
princip zamene poloàja gornjeg i donjeg
plodi{ta na svakih 10 do 15 dana, omogu}uju}i tako ravnomerno razvi}e legla
u donjem i gornjem plodi{tu.
Langstrot-Rutova ko{nica poseduje leto na oba plodi{ta, ali po{to je ovo
vi{ekorpusna ko{nica (ko{nica sa vi{e
tela - nastavaka), dobro bi bilo da svako
telo (svako plodi{te i medi{te) poseduje
otvor za izletanje i uletanje p~ela. Ovaj
tip ko{nice je veoma pogodan za
uvo|enje mehanizacije u rad sa p~elama
i u poslednje vreme sve vi{e se primenjuje kako u svetskom tako i na{em
p~elarstvu.
Fararova ko{nica. Predstavlja jednu od
najpodesnijih ko{nica za intenzivno,
prvenstveno dvomati~no p~elarenje. U
na{oj zemlji ovaj tip ko{nice nije mnogo
rasprostranjen, koriste ga samo oni p~elari koji su pre{li na sistem dvomati~nog
p~elarstva.
Fararova ko{nica poseduje plodi{te
od ~etiri polunastavka sa 12 niskih ramova sli~nih dimenzija kao u Dadan-Blatovim ko{nicama. Ove ko{nice predstavljaju tip ko{nica za budu}nost, iako je
danas njihova upotreba u za~etku, ali
pruàju niz pogodnosti u odnosu na
druge tipove ko{nica, tj. nastavci se pune
brè medom tako da se ranije mogu
Hanemanova
nastavci medi ta
nastavci plodi ta
170
170
170
170
170
170
170
170
170
65
40
460
20
20
412
Slika 95. Izgled Farerove konice po duìni i irini, kao i prikaz njenih dimenzija po irini, dato u
milimetrima (Mati}, 1996).
vaditi, pruàju mogu}nost brèg i lak{eg

pregleda p~elinjeg dru{tva, omogu}avaju
dobro prezimljavanje itd.
P~elarski pribor
Za normalan rad na p~elinjaku
neophodno je posedovati odgovaraju}i
p~elarski alat i pribor. Nije preporu~ljivo
pozajmljivanje p~elarskog pribora, zbog
mogu}nosti lakog preno{enja opasnih
p~elinjih parazita i zaraznih bolesti.
Kompletan najneophodniji p~elarski pribor ~ine:
- pribor za pregled p~ela,
- pribor za prihranjivanje p~ela,
- pribor za u~vr{}ivanje pojedinih
delova ko{nice,
- pribor za oduzimanje i istresanje meda,
Slika 96. P~elarski sanduk sa najneophodnijim

alatom i priborom za rad (Todorovi}, 1990).
- pribor za u~vr{}ivanje osnova sa}a,

- pribor za topljenje i ce|enje voska,
- pomo}ni p~elarski pribor.
Komplet pribora za pregled p~ela ~ine:
sanduk za rad, dimilica i materijal za
sagorevanje, p~elarski no` i p~elarska
kapa.
Sanduk za rad. P~elaru na p~elinjaku uvek su potrebni dimilica sa materijalom za sagorevanje, p~elarski no`,
kapa, kle{ta, ~eki}, ekseri, kavezi za
matice i dr. Sav ovaj najneophodniji alat
i pribor drè se u posebnom radnom sanduku (slika 96), gde se jo{ moè smestiti
i jedan okvir koji se pri pregledu vadi
napolje. Kada se ram izvadi iz ko{nice i
postave u radni sanduk, za{ti}en je od
p~ela, a onemogu}eno je i ispadanje matice ako se na njemu slu~ajno na{la. Sanduk se pravi od lesonita ili tankih da{~ica, a unutra{njost mu je podeljena u tri
dela: prvi deo sluì za okvir, drugi odeljak je namenjen za sud sa vodom, vosak
i eksere, a tre}i deo je za alat (p~elarski
no`, kle{ta, ~eki}, vilju{ke itd.). Duìna
sanduka se odre|uje prema duìni rama,
a {irina je od 20 do 22 cm. Za no{enje
sanduka ugra|uje se pokretna ru~ica, dok
je sa druge strane postavljena kuka za
ve{anje dimilice.
P~elarska dimilica (slika 97 A i B).
Sluì za umirivanje p~ela dimom pri otvaranju ko{nice. Postoji vi{e razli~itih tipova dimilica, ali pri odabiranju treba
voditi ra~una o tome da mehanizam za
duvanje vazduha u dimilicu bude dobar,
D
A
E
B
Slika 97. A - automatska dimilica; B - obi~na rastavljena dimilica; C - p~elarski (ameri~ki) no`;
D - otvaranje konice; E - odvajanje okvira pomo}u p~elarskog noà; F - p~elarska kapa sa ì~anom
mreòm; G - p~elarska kapa od tila (Todorovi}, 1990).
da je cilindar adekvatne zapremine, kako

bi materijal za proizvodnju dima pri jednom punjenju trajao {to duè. Svakako,
dimilica ne sme da bude glomazna i nepodesna za rad, i obavezno mora da
poseduje re{etku za spre~avanje izlaska
varnica, smolastih materija i ~a|i iz nje.
Materijal za sagorevanje treba da
bude takav da sporo sagoreva i proizvodi
dim koji nije mnogo ljut. U ovu svrhu

najbolje je upotrebljavati su{ene gljive
koje rastu na drve}u (trud), trulo drvo,
stare krpe, koru drveta i sl.
P~elarski no` (slika 97 C, D i E).
Predstavlja neophodnu alatku svakog
p~elara. Napravljen je od ner|aju}eg
~elika, sa jedne strane je prav i o{tar, a sa
druge povijen skoro pod pravim uglom.

Sluì za odvajanje poklopne daske od
tela ko{nice, kao i za razdvajanje nastavaka tela ko{nice jednog od drugog,
zatim za razdvajanje ramova, skidanje
voska i propolisa sa pojedinih delova
ko{nice, ~i{}enje zidova i podnja~e
ko{nice itd.
P~elarska kapa (slika 97 F i G).
Obavezni deo p~elarskog pribora koji
sluì da za{titi o~i i ostale osetljive
delove lica od uboda agresivnih p~ela.
Sastoji se od {e{ira sa {irokim obodom
preko kojeg pada i prekriva lice gusta
tanka mreà (til). [e{ir je od belog materijala, dok je til od crnog mreàstog
materijala, zato {to se kroz crni mreàsti
til bolje vidi i ne zamagljuje se vid.
Mreàsti til nikada ne treba da dodiruje
lice i vrat, jer jedino tada efikasno {titi od
uboda p~ela.
Komplet pribora za prihranjivanje
p~ela uklju~uje razli~ite tipove hranilica,
posu|e za pripremanje smese za prihranu, kao i pojilice za pojenje p~ela.
Hranilice za prihranjivanje p~ela
(slika 98) predstavljaju neophodan deo
p~elarske opreme, naro~ito tokom perioda u kojima se obavlja obavezno prihranjivanje p~elinje zajednice. Postoji vi{e
tipova hranilica: Milerova hranilica, hranilica u vidu valov~i}a, hranilica ugra|ena na poklopnoj dasci, hranilice od
plastike sa drvenim re{etkama koje plivaju u sirupu, hranilice u vidu rama sa
sa}em itd.
Od svih navedenih tipova najboljom se u praksi pokazala hranilica ugra|ena na poklopnoj dasci ili Milerova
hranilica. Naime, na sredini poklopne
Slika 98. Izgled hranilice (Katalini} i sar., 1968).
daske ugra|uje se drveni okvir koji izdvaja prostor za sipanje sirupa, a na sredini tog prostora je otvor za ventilaciju.
Da bi se spre~ilo davljenje p~ela u sirupu,
kao i da p~ele ne bi ometale p~elara prilikom sipanja sirupa, otvor za ventilaciju
je poklopljen drvenim poklopcem, koji
na svojoj gornjoj povr{ini poseduje
ì~anu mreù, dok su sa strane poklopca,
na letvicama, izbu{eni sitni otvori kroz
koje prolazi sirup, tako da ga p~ele nesmetano mogu uzimati, a da se ne dave
niti da smetaju p~elarima tokom sipanja
hrane. Preure|ene Milerove hranilice
omogu}avaju, pored prihrane p~ela
te~nom hranom, jo{ i hranjenje {e}ernim
poga~ama i prikupljanje propolisa.
Posude za pravljenje sirupa. Za
spravljanje sirupa mogu se koristiti bilo
koje ~iste i dezinfikovane posude, ali je
najbolje ako p~elar poseduje posude
namenjene isklju~ivo za ovu svrhu. Ove
posude u isto vreme treba da sluè i za
nalivanje sirupa u hranilice, pa je zato
najbolje ako su u vidu kanti za polivanje
cve}a sa siskom, {to spre~ava prosipanje
sirupa pri sipanju i tako onemogu}ava
pojavu grabeà.
Pojilo za p~ele je neophodan deo
p~elarske opreme, jer za svaki pa i najmanji p~elinjak neophodno je postojanje
zdrave i ~iste pija}e vode. Savremeno
p~elarenje podrazumeva obavezno postojanje pojila na p~elinjaku, jer to omogu}ava bolje proizvodne i ekonomske
rezultate.
Komplet pribora za dodavanje i

otpremanje matica (slika 99). Da bi se
matice mogle dodavati p~elinjim dru{tvima tamo gde je to potrebno, kao i da bi
se matice mogle dodavati i otpremati na
odredi{te bez ikakvog rizika po njihov
ìvot, konstruisani su razni kavezi. Komplet pribora za dodavanje i otpremanje
matica ~ine: ì~ana ~ahura, ì~ani kavez,
kavezi poklapa~i, kavez za otpremanje
matica i mati~na re{etka.
ì~ani kavez (slika 99 A) se prema
Batlerovom sistemu izgra|uje od mreàste
ìce sa okcima dijametra oko 3 mm, ima
oblik paralelopipeda i podse}a na kutiju
{ibica, s tim da je visine 12, {irine 1 i duìne 3 cm. Jedan kraj je zatvoren drvenim
zidom, a na drugom kraju je otvor. Po ubacivanju matice u kavez otvor se zatvara
plutanim ~epom ili {e}erno-mednim
testom.
ì~ana ~ahura (slika 99 B). Izgra|uje se od aluminijumske ìce debljine
oko 2 mm. Na svom prednjem delu
poseduje otvor za izlaz matice, jer p~ele
mati~njak stavljen u ~ahuru nikada ne
ru{e odozdo. ì~anu ~ahuru koja je ìrastog oblika odozgo treba pokriti plehanim poklopcem. ì~ana ~ahura sluì za
dodavanje mati~njaka u p~elinja dru{tva
gde se èli izvr{iti zamena matice.
Kavezi poklapa~i (slika 99 C1 i
C2) mogu biti okrugli i ~etvrtasti, mada su
za rad prikladniji okrugli. Okrugli poklapa~i poseduju limeno telo {irine 1 cm, a
C1
D
C2
G
F
Slika 99. A - ì~ani kavez za dodavanje matica po Batleru; B - ì~ana ~ahura za mati~njak (tit); C1 i
C2 - kavez poklapa~ za dodavanje matica; (Todorovi}, 1990); D - obi~ni kavez za maticu E - Smitov
kavez za dodavanje matice (Katalini} i sar., 1968); F - kavez za otpremanje matica po Strageru;
G - poklopac sa nalepnicom za adresu Stragerovog kaveza (Todorovi, 1990).
pre~nika 4-5 cm, na koje je zaletovana

mreàsta ìca. Na limenom obodu se
nalaze tri ispusta ili jezi~ka koji omogu}avaju ~vrsto stajanje utisnutog kaveza na
sa}u. êtvrtasti poklapa~i su dimenzija 10
x 9 cm i na sebi kao i okrugli nose
mreàstu ìcu sa okcima dijametra 3 mm.
Kavezi za matice (slika 99 D i E).
Postoje razli~iti tipovi ovih kaveza: jedni
sluè samo za transport, drugi za dodavanje matica p~elinjem dru{tvu (Smitov kavez), tre}i samo za hvatanje matica. Svakako, najbolji su univerzalni, koji sluè za
odvajanje matica od p~ela, za transport i

dodavanje matica p~elinjoj zajednici.
Kavez za otpremanje matica (slika
99 F i G) izgra|en je od lipovog drveta
duìne 9, {irine 3 i visine 1,5 cm. Na
ovako pripremljenom drvetu izbu{e se tri
okrugle rupe pre~nika 2,5 cm, koje se
me|u sobom spojene. Dve rupe sluè da
se u njima kre}u matica i p~ele pratilje, a
tre}a se puni {e}erno-mednim testom za
njihovu ishranu tokom transporta. Sa obe
du`ne strane prorezan je `leb dubok 2-3
mm i duìne 7 cm, koji omogu}ava priliv
sveèg vazduha. Celom duìnom kavez
se pokriva tankom mreàstom ìcom ili

plasti~nom mreòm, a preko mreè se
postavlja karton ili tanka lesonitna plo~a.
Na kartonu se ispisuje adresa ili potrebno
uputstvo. êone strane kaveza izbu{ene
su na dva mesta burgijom pre~nika 7-8
mm; kroz jedan otvor unose se matica i
p~ele pratilje, a kroz drugi hrana. Otvor
za doturanje hrane se zatvara kartonom
na kojem pi{e Ne otvaraj, dok se otvor
kroz koji se stavlja matica sa pratilicama
zatvara perforiranim metalnim poklop~i}em, kako bi p~ele u kavezu dobijale
vazduh. Komorica za hranu pre sipanja
hrane mora se parafinisati kako bi se
odràvala optimalna vla`nost hrane.
Mati~na, Hanemanova ili Hofmanova re{etka (slika 100) deo je p~elarske opreme namenjene za ograni~avanje prostora
u kome se kre}e matica. Pravi se od ner|aju}eg lima, ìce ili drveta, s tim da su otvori re{etke dimenzija 4,1 x 4,2 mm. Postoje mati~ne re{etke razli~ite po veli~ini i
obliku, ali sve moraju biti kompatibilne sa
veli~inom i oblikom ko{nica na p~elinjaku.
Svaka mati~na re{etka mora da
ispunjava slede}e zahteve:
- da su joj dimenzije usagla{ene sa
dimenzijama ko{nice na kojoj se montira,
kako bi mogla u potpunosti da pregradi
prostor ko{nice i ograni~i kretanje matice,
- da su joj otvori propisanih dimenzija, pravilno i ravnomerno raspore|eni po celoj povr{ini omogu}avaju}i
nesmetani prolazak p~ela radilica i spre~avaju}i prolaz matici,
- da su otvori na re{etki ovalnog
oblika, kako p~ele pri prolazu kroz njih
Slika 100. Hofmanova mati~na reetka

(Todorovi}, 1990).
ne bi zapinjale krilima ili drugim delovima tela i tako se povre|ivale.

Komplet pribora za u~vr{}ivanje pojedinih delova ko{nice. Tokom seobe p~ela
na pa{e pojedini delovi ko{nice (podnja~a, nastavci, zbeg i krov) moraju biti
~vrsto spojeni jedan uz drugi, da u putu
ne bi dolazilo do o{te}enja i gnje~enja
p~ela. Za u~vr{}ivanje sluè {arke, stege,
spona i reza.
[arke se koriste za Dadan-Blatove
ko{nice i polo{ke. Pomo}u {arki se lako
obavlja podizanje i spu{tanje pojedinih
delova ko{nice, tako da se nastavci za
vreme pregleda p~ela ne uklanjaju sa
ko{nice.
Stege sluè za u~vr{}ivanje pojedinih delova ko{nice nastavlja~e pred
seobu p~ela na pa{u. Stege se pri postav-
ljanju na ko{nice donjim delom zaka~e

za podnja~u, a gornjim delom za zbeg,
gde je pri~vr{}eno par~e ja~eg lima za
koji se u{rafljuje gornji deo stege.
Australijska spona sastoji se od
konusnog kliza~a i dve limene plo~e. I
pored toga {to je njena upotreba veoma
ra{irena, mnogi je p~elari smatraju
neprakti~nom zbog brzog r|anja i zato se
ne preporu~uje.
Reza se koristi za povezivanje svih
delova Dadan-Blatove ko{nice. Gra|ena
je od limenog materijala {irine 3 cm. U
sredini reze su probu{ene tri rupe kroz
koje prolaze alke u~vr{}ene ko{nici.
Reza je na svom vrhu savijena, {to omo-
gu}ava njeno lako u~vr{}ivanje za {arku

na krovu ko{nice.
Komplet pribora za vrcanje i istresanje
meda (slika 101) ~ine ~etka ili gu{~ije
pero, p~elarska vilju{ka i no`, sito za ce|enje meda, sanduk za otklapanje mednog sa}a i centrifuga.
P~elarska ~etka (slika 101 A). Deo
p~elarskog alata namenjen za skidanje
p~ela sa ramova. Gra|ena je od elasti~nog, mekog materijala, tako da ne o{te}uje niti gnje~i p~ele i }elije sa}a pri radu. Pri radu sa ~etkom ili gu{~ijim perom
treba voditi ra~una da se ne umaù u
med, te da med po~ne da kaplje van ko{nice, {to moè izazvati grabe`. êtku kao
C1
D
C2
Slika 101. Komplet pribora za oduzimanje i istresanje meda: A - p~elarska ~etka; B - gu~ije pero u
funkciji p~elarske ~etke (Todorovi},1990) C p~elarska viljuka. D - p~elarski no` za otklapanje
sa}a. E - ru~ni parni no` za otklapanje sa}a (Katalini} i sar., 1968).
i ostale delove p~elarskog alata i pribora

treba prati i odràvati ~istim i urednim.
No` i vilju{ka za skidanje mednih,
voskovih, poklopaca sa }elija sa}a (slika
101 C1, C2, D, E ) neophodan su deo
p~elarskog alata. Postoji vi{e tipova noèva i vilju{aka, s tim da treba ista}i da
su vilju{ke pogodnije za rad.
Najpogodnije p~elarske vilju{ke su
izra|ene od hromiranog ~elika i nose 16
ili 18 zubaca. U poslednje vreme u Americi i nekim evropskim zemljama koriste
se elektri~ni i ma{inski noèvi, koji su se
pokazali veoma prakti~nim za p~elare sa
velikim brojem ko{nica.
Sito za ce|enje meda (slika 102 B).
Istreseni med treba procediti i pre~istiti
od raznih fizi~kih otpadaka (delovi sa}a,
delovi ekstremiteta p~ela ili celih p~ela),
a u tu svrhu se primenjuje sito za ce|enje
meda. Postoji vi{e tipova, razli~ite gra|e

i oblika. Najpogodnije je duplo sito, s tim
da je gornje re|e a donje gu{}e, {to obezbe|uje veoma dobro ce|enje meda,
Sanduk za skidanje poklopaca
mednog sa}a (slika 102 A) neophodan je
na svakom ve}em p~elinjaku. Naj~e{}e
se pravi prepravkom ko{nice polo{ke i u
svom gornjem delu poseduje pokretni
stalak sa ramom od mreàste ìce na koji
se postavlja okvir sa poklopljenim mednim sa}em, u cilju skidanja mednih poklopaca. Na stalku su pri~vr{}ena dva pokretna podupira~a, pomo}u kojih se reguli{e visina stalka koja najbolje
odgovara visini osobe koja radi za njim.
Na podnja~i sanduka nalazi se limeni
pleh visine oko 10 cm, koji leì po celoj
unutra{njoj povr{ini sanduka. Iznad
pleha nalazi se ram sa mreàstom ìcom,
Slika 102. Komplet pribora za istresanje (vrcanje) meda: A - sanduk nad kojim se obavlja skidanje
poklopaca sa mednog sa}a; B - sito za ce|enje meda (Todorovi}, 1990); C - centrifuga (vrcaljka
meda) za ~etiri okvira (Katalini} i sar., 1968).
koja prihvata skinute poklop~i}e sa

mednog sa}a, dok se iza pokretnog stalka nalazi prostor za odlaganje ramova sa
skinutim poklopcima sa}a, iz kojih }e se
tek vrcati med.
Centrifuga (vrcaljka) za vrcanje
meda (slika 102 C) namenjena je za
istresanje ili vrcanje meda, To je ujedno i
najskuplji deo p~elarskog pribora neophodan svakom p~elaru. U poslednje
vreme p~elari sa velikim brojem ko{nica
uvode u upotrebu motorne centrifuge u
koje moè da stane do 50 ramova. Centrifugu nikada ne treba pozajmljivati jer
je izuzetno pogodna za {irenje zaraznih
bolesti p~ela.
Komplet pribora za umetanje i u~vr{}ivanje osnova sa}a (slika 103) uklju~uje: {ilo, burgiju, bu{ilicu, {ablon za
A
bu{enje, {ablon za obeleàvanje mesta za

bu{enje rupa, `vrk, podmeta~ i cilindar
za zalivanje voska.
Bu{ilica, burgija i {ilo (slika 103 A
i B). Bu{ilice, burgije i {ila se koriste za
bu{enje rupa na lajsnama i za oì~avanje
ramova. Naime, njima se bu{e letvice na
ramovima, a kroz napravljene otvore
provla~i se, zateè i u~vr{}uje ìca.
P~elarski podmeta~ (slika 103 C) je
obi~na daska ne{to uà od rama i sluì za
podmetanje pri u~vr{}ivanju osnova sa}a
za ìcu na ramu. Posle armiranja osnove
sa}a ìcom, ona se postavlja na podmeta~
i tako se spre~ava kidanje ìce i se~enje
osnova sa}a.
[ablon za obeleàvanje rupa (slika
103 D) pravi se od ja~eg lima, {irine je
lajsnice i sa obe strane se savija pod
pravim uglom. Na limu su izbu{ene
E1
E2
Slika 103. Komplet pribora za u~vr}ivanje satnih osnova sa}a: A - builica; B. - ilo; C - ablon za
obeleàvanje rupa; D - podmeta~; E1 - ameri~ki i E2 - nema~ki zvrk (`vrk) (Katalini} i sar., 1968).
rupice kroz koje se olovkom obeleàvaju

mesta za bu{enje rupa na okviru.
Mamuzasti to~ak ili `vrk (slika 103
E1 i E2). Predstavlja zna~ajan deo
p~elarskog alata namenjen za utiskivanje
ìce na ramovima u osnovu sa}a. Postoje
dva tipa `vrka: `vrk za hladno i `vrk za
toplo utiskivanje. U praksi se bolje
pokazao `vrk sa toplim utiskivanjem, jer
kada se `vrk ugreje, on delimi~no rastapa
vosak, dok zubi na to~ku zbog svog
specifi~nog rasporeda obavijaju vosak
oko ìce, tako da se osnove sa}a jako
dobro u~vr{}uju za ìcu, a time i za ram.
Me|utim, danas je sve vi{e u upotrebi
elektri~ni `vrk.
Cilindar za zalivanje voska je
obi~na metalna cev~ica veli~ine olovke,
koja se pravi od lakog materijala i kroz
~iju sredinu prolazi kanal promera 3 mm.
Pri vrhu je za{iljen u vidu olovke, a
suènje po~inje na 3 cm od kraja, postepeno se suàva, a na vrhu cilindra ostaje
otvor kanala od 3 mm.
Pri radu cilindar se potopi u rastopljeni vosak, kojim se po principu spojenih sudova napuni. Da vosak iz cilindra
ne bi istekao, gornji otvor se zatvara palcem i po èlji na ta~no odabranom mestu
Slika 104. Rietscheov parni topionik voska (Katalini} i sar., 1968).
gde treba dodati vosak podizanjem prsta

on iscuri iz vo{tane olovke.
Komplet pribora za topljenje i ce|enje
voska ~ine parni topionik, presa za
ce|enje voska i starinska stupa.
Parni topionik voska je namenjen
topljenju voska i neophodan je deo
p~elarske opreme, jer omogu}uje lako,
brzo i sigurno topljenje sa}a (vo{tine),
za razliku od primitivnih na~ina topljenja
voska koji su spori i nikada ne obezbe|uje izdvajanje sveg voska iz pripremljenog materijala za topljenje. Sastoji se od dva dela: kazana za vodu sa
cevi kroz koju prolazi vodena para i
kazana u kojem se topi vosak. Kazan za
topljenje voska po-seduje perforirano
dno sa porama dijametra 2 mm, postavljen je unutra i uì je od spoljnjeg kazana
sa vodom za oko 1 cm. Osim dna koje je
gra|eno od bakarne limene plo~e, svi
ostali delovi parnog topionika za vosak
su gra|eni od pocinkovanog lima.
Ruska presa je gra|ena od drveta, u
vidu je sanduka {irine i duìne 280, a
visine 30 mm. Dno prese je gustim klinovima pri~vr{}eno za zidove i na dnu
prese se postavlja pokretna re{etka izgra|ena od dva reda istih tankih lestvica
postavljenih unakrst pod pravim uglom.
Na dnu se nalaze otvori za oticanje
voska. Cela presa je obuhva}ena sa tri
{ine, koje joj tokom ce|enja daju odgovaraju}u ~vrstinu. Na sredini prese je
pri~vr{}ena gredica 70 x 70 mm, kroz
koju prolazi zavrtanj, a ispod gredice je
teg ili pritiskiva~ na koji se oslanja
stopalo zavrtnja. Zavrtanj prolazi kroz
sredinu gredice i stavlja se u pogon
pomo}u ru~ice na vrhu zavrtnja.

Starinska stupa. U Pomoravlju i
Podunavlju i danas mnogi p~elari za
ce|enje voska koriste starinsku stupu.
Gra|ena je od trupca duìne 1-1,5 m i
pre~nika 60-80 cm. Po celoj unutra{njosti stupe izdubljeni su kanali od 1 cm, na
rastojanju od 2 do 3 cm da bi vosak pri
ce|enju brè oticao. Za ce|enje se
koriste dve ja~e drvene re{etke, od kojih
se jedna stavlja na dno stupe, a druga po
sredini mase koja se cedi. Na masu za
ce|enje stavlja se poklopac - pritiskiva~
koji tako|e ima izdubljene kanale kao i
zidovi stupe. Na dnu stupe je otvor kroz
koji se cedi vosak.
Pomo}ni p~elarski pribor. Obuhvata ne{to alata, vr{kare, hvata~e polenovog praha, p~elarsku vagu, bele`nicu
i dr.
êki}, kle{ta, turpija, testerica i
vo}arske makaze su neophodne alatke za
popravku bilo kakvih o{te}enja na
ramovima i ko{nici. U cilju {to brìh i
efikasnijih saniranja o{te}enja na ramovima ili ko{nici neophodno je uvek imati
na raspolaganju u dovoljnim koli~inama
eksera razli~itih dimenzija, kao i ostali
potreban stolarski alat.
Vr{kara ili pletara je ko{nica sa
nepokretnim sa}em, napravljena od
pru}a koje se oblepi me{avinom balege i
ilova~e, ili je ispletena samo od slame.
Namenjena je za hvatanje rojeva nastalih
putem prirodnog rojenja.
Hvata~i cvetnog (polenovog) praha
sluè za dobijanje ve}ih koli~ina cvetnog
praha. Ima ih vi{e vrsta i veli~ina, a naj-
~e{}e se koriste hvata~i koji se postavljaju u podnja~u ko{nice ili na podnja~u. Za

ko{nice koje su sa nepokretnom podnj~om koriste se hvata~i koji se postavljaju
u podnja~u ko{nice, dok se za ko{nice sa
pokretnom podnja~om hvata~i za polen
postavljaju direktno na nju.
Za uzimanje manjih koli~ina cvetnog praha direktno iz }elija sa}a (obi~no
za analize polena) koristi se specijalna naprava u vidu {prica. Naime, to je aluminijumska cev~ica sa klipom i oprugom koja
ga potiskuje i tako izbacuje uzeti polen.
P~elarska vaga i bele`nica. P~elarska vaga ne mora biti obavezni deo
opreme svakog p~elara, ali svakako je

korisna i, ako p~elaru mogu}nosti dozvoljavaju treba je imati.
Svaki p~elar obavezno mora imati
bele`nicu za vo|enje detaljne evidencije
o celokupnoj dinamici svakog p~elinjeg
dru{tva od trenutka njegovog formiranja
pa nadalje. Pri svakom pregledu ko{nice
u bele`nicu treba uneti sve karakteristi~ne podatke o promenama, kako bi se
mogla planirati dalja dinamika rada i
mere koje treba preduzeti u narednom
periodu.
SEZONSKI RADOVI U PÊLINJAKU
P~elari uglavnom smatraju da je

po~etak priprema p~elinjih zajednica za
zimovanje ujedno i po~etak pripreme za
slede}u p~elarsku godinu. Mi{ljenja su
da je to kraj letnje pa{e, odnosno po~etak
avgusta. Me|utim, ima i p~elara koji ne
dele ovakvo mi{ljenje, koji pripreme za
slede}u p~elarsku godinu nikad nisu
utvr|ivali prema kalendaru, ve} prema
razvoju p~elinjih zajednica, {to uglavnom zavisi od vremenskih prilika i uslova pa{e, pa se pripremni radovi moraju
uskladiti sa stalno promenljivim ekolo{kim odnosima i uslovima u okruènju.
Kad p~elinja zajednica polovinom godine zavr{i svoj razvojni ciklus i postigne
biolo{ki maksimum, sledi njen prirodni
pad u razvoju. Matica postepeno smanjuje leglo, a radilice sme{taju vi{kove
meda sa strana i iznad legla, {to je
posledica instinkta p~ela u njihovoj
pripremi za zimovanje. Me|utim, u
momentu kada p~elinja zajednica
postigne biolo{ki maksimum, zna~i pre
nego {to po~ne pad razvoja p~elinjeg
dru{tva, p~elar je duàn da ta~no
odre|enim postupcima odrì p~ele u
punom radnom raspoloènju i snazi, jer
od toga ne zavisi samo kori{}enje letnjih

i jesenjih pa{a ve} i zimovanje p~ela i
uspe{an prole}ni razvoj. Svakako da ovaj
razvoj zavisi od starosti matice, dovoljne
zalihe hrane (meda i polena),
zdravstvenog stanja i brojnosti mladih
zimskih p~ela, {to je uslovljeno stanjem
legla u prethodnom letnjem periodu. Sve
ovo je jako povezano, pa zato prve
pripreme za slede}u p~elarsku sezonu
treba po~eti vrlo rano, odmah posle
biolo{kog maksimuma p~elinje zajednice
u junu. Na taj na~in se p~elinjim zajednicama ne dopu{ta pad razvoja - naprotiv,
rojenjem, zamenom matica i seobom na
intenzivne ili podraàjne pa{e odràva se
vrlo visok intenzitet razvoja i radno raspoloènje. Zato je neophodno p~ele seliti na livadsku pa{u i ispa{u bagremaca ili
kestena, jer su to izuzetno dobre razvojne
i polenske pa{e pogodne za stvaranje rezerve kvalitetnog polena za najraniji
prole}ni razvoj. Polen p~ele deponuju u
sa}e bliè leglu, kod prvog nastavka koji
treba pokriti mati~nom re{etkom, a kasnije ga prebaciti iznad plodi{ta i mati~ne
re{etke da bi ga p~ele zalile medom.
Drugi na~in kojim se moè obezbediti
dovoljna rezerva polena je jesenje

pripajanje nukleusa osnovnim zajednicama ili spajanje dvomati~nih zajednica u
jednomati~ne.
Pri dvomati~nom p~elarenju junskim uvo|enjem mlade matice p~elinja
zajednica ulazi u formu i intenzivniji
razvoj, dok pro{logodi{nja matica sluì
kao pomo}na. Obe matice u optimalnom
periodu polaù maksimalan broj jaja, iz
kojih se stvara vrlo sna`na zajednica,
spremna da intenzivnu julsku pa{u suncokreta iskoristi do maksimuma. Pod
uticajem obilne julske pa{e ove matice
odràvaju visok razvoj zajednice u kojoj
je leglo sve vreme dobro hranjeno, a
mlade p~ele veoma vitalne. Tako se
odneguje veliki broj zdravih i vitalnih
zimskih p~ela, sposobnih da bez ve}ih
te{ko}a podnesu sve nepovoljne uslove
zimskog perioda. Prema tome, svi radovi
u junu i kori{}enje intenzivne julske suncokretove pa{e su podre|eni dobijanju
visokih prinosa meda, ali i pripremama
zajednica za zimski i prole}ni period.
Bez kori{}enja junske i julske pa{e dolazi
do pada u razvoju legla, dok bi
podraàjno hranjenje p~ela sredinom
avgusta ({to predlaù neki stru~njaci)
dalo polovi~ne rezultate, zbog smanjenja
intenziteta polaganja jajnih }elija matice.
U nedostatku julske pa{e, podraàjno
hranjenje treba po~eti pre nego {to se
smanji obim legla, ali ako do smanjenja
legla i do|e, matica ga ne}e vi{e pro{irivati, jer joj p~ele na{e rase to ne}e
omogu}iti, zbog svog instinkta da hranu
po~nu skladi{titi oko legla i u leglo spremaju}i se za zimovanje. Po{to se na ovaj
na~in julskom pa{om kod matica odràva
visok intenzitet polaganja jaja, a istovremeno i radno raspoloènje p~elinje

zajednice, neophodno je u daljem periodu seljenjem na avgustovske pa{e (beli
bosiljak i menta) ovaj radni i razvojni
tempo p~ela odràvati. Ukoliko nema
prirodne pa{e, aktivnost matica se moè
odràti prihranom sirupom i polenom,
{to }e omogu}iti dovoljno produènje
perioda polaganja jaja matice i dobro
prezimljavanje celog dru{tva. Na ovaj
na~in se obezbe|uje da p~elinja zajednica broj~ano masovna i sa velikim vitalnim potencijalom p~ela u|e u zimu. Prema tome, sa pripremom p~elinjih zajednica za narednu godinu mora se zapo~eti
vrlo rano, ve} u junu, i to najpre zamenom matice.
Krajem jula, posle vrcanje meda,
p~elama u ko{nici treba obezbediti minimalnu zalihu do 15 kg meda i 2-3 okvira polena, uz vo|enje ra~una da se p~elinjem dru{tvu ostavi dovoljno slobodnog
prostora, tj. da se ne blokira leglo (kod
Fararove ko{nice dovoljna su 4 plodi{na
nastavka). Osim toga, ve} po~etkom avgusta, odmah posle skidanja mednih nastavaka, p~ele treba osloboditi od varoe,
a ukoliko nemaju dovoljnu zalihu hrane,
prihrana se mora obaviti najkasnije u prvoj polovini septembra. Kasnije prihranjivanje donosi vi{e {tete nego koristi,
jer negovanje kasnog legla iscrpljuje
p~ele koje }e zimovati, a ukoliko nije
obavljena zamena matice, stare matice
ve} krajem septembra prestaju sa leènjem te prihrana nema efekta. Kod podraàjne prihrane ili dopune zaliha hrane
za zimu prednost treba dati prirodnoj
hrani p~ela, tj. medu. Ako se izbegava
prihrana prirodnim medom, zbog

mogu}nosti pojave i {irenja p~elinjih
bolesti ili zbog visoke cene meda, veoma
dobra zamena je, a i dobre rezultate daje
ve{ta~ki med ili sirup od invertnog {e}era
oplemenjen polenom i vitaminima. Prihranjivanje suvim {e}erom treba kad god
je mogu}e izbegavati, jer suvi{e iscrpljuje p~ele. Neophodno je ista}i da stimulativna te~na prihrana p~ela u jesen,
posebno razblaènim medom, ako nema
pa{e, moè izazvati grabe`, a istovremeno iziskuje i dodatno radno
angaòvanje. Ovaj problem je re{en
p~elarenjem sa DB, LR i Farerovim
ko{nicama, gde neki p~elari koriste jedan
nastavak sa {to vi{e otvorenih mednih
}elija iz poslednje pa{e kao magacin
hrane. Ovaj nastavak se stavlja na podnja~u, a preko njega se polaù nastavci sa
leglom, pa se na taj na~in preno{enjem
meda odozdo nagore stvara prividna
pa{a, koja daje iste rezultate kao prirodna pa{a ili kontinuirano podraàjno hranjenje p~ela.
U septembru je neophodno obaviti
spajanje nukleusa i slabo razvijenih
zajednica sa srednje jakim, {to je veoma
korisno, jer se uklanjanjem slabih zajednica istovremeno obavlja selekcija p~elinjih dru{tava na p~elinjaku, a srednje
jake p~elinje zajednice dodatkom p~ela i
legla od slabih dru{tava postaju sna`nije,
sa mnogo ve}im zalihama hrane (meda i
polena). Krajem septembra treba izvr{iti
kratak pregled, ocenu i evidenciju stanja
p~elinjih dru{tava, ~ime su pripreme za
zimovanje uglavnom zavr{ene. Nakon
prestanka legla, za vreme toplog i sun~anog dana, pristupa se jednokratnom tre-
tiranju p~ela protiv varoe, zatim iz nastavaka treba ukloniti krajnje okvire radi
suàvanja plodi{ta i bolje aeracije ko{nice, uz istovremeno zatvaranje ili
suàvanje leta a u cilju spre~avanja
mi{eva i drugih {teto~ina da prodru u
ko{nicu. P~elama ne treba davati ni
zimske poga~e ni antibiotike, pod
uslovom da je sve ostalo ura|eno kako
treba, jer su p~elama od tada potrebni
samo za{tita od vetra, dosta ~istog vazduha i mir.
Za{tita od vetra je gotovo
neophodna, jer hladni i sna`ni udari vetra
prodiru kroz leto i pukotine neza{ti}ene
ko{nice i naglo rashla|uju zimsko klube,
koje nema sposobnost brze i adekvatne
reakcije u kratkom periodu, pa je nadoknada izgubljene toplote slaba i spora, {to
moè imati i fatalni ishod po dru{tvo.
Osim toga vetrovi, posebno isto~ni,
mogu kroz otvore ko{nice naneti sneg
koji kasnijim topljenjem stvara veliku
vla`nost, nepovoljno uti~u}i na normalno
zimovanje p~ela. Zbog toga, ukoliko
p~elinjak nema prirodne za{tite od vetra,
ko{nice treba za{tititi pojedina~no, na
primer obavijanjem terpapirom, kako to
rade p~elari u Kanadi.
P~elama prijaju zimski topli
sun~evi zraci, pa leta ko{nice treba
okrenuti jugu ili jugozapadu, radi
defekacije. P~ele u klubetu relativno
dobro i lako podnose veliku hladno}u.
Zato utopljavanju ko{nice ne treba pridavati veliku va`nost, ali ga ni potcenjivati
ne treba, ve} je neophodno obaviti dobru
izolaciju ko{nice. Izolacioni materijal
(hartiju ili stiropor) neophodno je
postaviti preko unutra{njeg pokriva~a da
uspori rashla|ivanje toplog i vla`nog

vazdu{nog omota~a oko p~elinjeg gnezda, da ga apsorbuje, ili propusti van
ko{nice, pre nego {to se kondenzuje u
prostoru oko klubeta p~ela i tako ga u~ini
jo{ hladnijim. Vlaga koja se stvara kondenzacijom pare je velika opasnost za
uzimljenu p~elinju zajednicu. Zbog toga
je neophodno da u gornjem delu ko{nice
postoji manji otvor kroz koji }e para
izlaziti van ko{nice. U savremenom
p~elarstvu za zimsku aeraciju ko{nice
naj~e{}e se koristi normalno otvoreno
ve}e donje i manje gornje leto. Ukoliko
je p~elinjak postavljen u dolinama pored
reka, gde je vla`nost spolja{njeg vazduha
posebno pove}ana, umesto gornjeg leta,
bolje je odvod pare iz ko{nice regulisati
kroz zbeg preko higroskopnog izolacionog materijala (hartija odnosno
novine). Me|utim, jako provetravanje ili
prekomerno utopljavanje, u na{im klimatskim uslovima nemaju valjano
opravdanje, jer, ako je p~elar u leto i u
jesen na vreme uradio sve kako je navedeno, a u toku zime je obezbedio mir na
p~elinjaku, sigurno }e takva p~elinja
dru{tva dobro i prezimeti, te }e u rano
prole}e pri prvoj kontroli biti zdrava,
vitalna i sna`na, sposobna da se uz minimalnu pomo} p~elara maksimalno
razviju i ostvare visoke prinose.
Zimovanje p~ela obuhvata dva
perioda: period zimovanja u klubetu bez
legla, kad p~ele odràvaju prose~nu temperaturu oko 21 C, i period zimovanja
p~ela u klubetu sa gajenim leglom, kada
temperatura mora imati prose~nu vrednost 34 do 35 C. Ovaj drugi period nastaje kad dani oduàju (ve} u januaru) i
najkriti~niji je u razvoju p~elinje zajednice, jer tokom njega u najteìm uslovima po~inje nov ìvot. Koliko }e p~elinja
zajednica biti u mogu}nosti da odrì
konstantnu temperaturu za razvoj prvog
januarskog legla, zavisi pre svega od
snage p~elinje zajednice i rezerve hrane,
i ba{ u ovom periodu do posebnog
izraàja dolaze zna~aj i kvalitet
prirodnog meda i polena za prezimljavanje i razvoj zimskog legla u odnosu na
druge oblike hrane. Naime, p~ele hranjene u jesen {e}ernim sirupom, u toku
zime su prinu|ene da svoje novo potomstvo hrane {e}ernom hranom, koja se po
sadrìni znatno razlikuje od prirodnog
meda, pa su tako odgajene mlade p~ele
manje sposobne od p~ela odgajenih na
prirodnom medu, a samim tim i manje
rentabilne. Zbog toga treba izbegavati
jesenju prihranu p~ela {e}ernim sirupom,
a pogotovu dodavanje {e}ernih poga~a sa
pojavom prvog legla, jer p~ele ne treba
optere}ivati jo{ i preradom saharoze u
periodu koji je ina~e za njih najteì.
Me|utim, davanje medno-{e}erne poga~e sa polenom ima ekonomsko opravdanje ukoliko u ko{nici nema dovoljno
rezervi prirodnog polena. Postoje brojne
zamene za polen koje koriste mnogi
p~elari, ali za uspe{nu ekonomski
isplatljivu i biolo{ki zdravu p~elarsku
proizvodnju (zdravu i za ~oveka i za
p~elinju zajednicu), danas se u svetu
pribegava prirodnoj p~elinjoj hrani
(med-polen). Me|utim, to ne zna~i da
p~ele pri kraju zime i u rano prole}e ne
treba hraniti. Naprotiv, nekad je to
neophodno (npr. ako su zajednice p~ela
u{le u zimu sa malom zalihom hrane), pa
je tada nu`no sa pojavom prvog legla

dodati medno-{e}ernu, a jo{ bolje
medno-polensku poga~u sastavljenu od
meda i {e}era u prahu uz dodatak polena,
kvasca i odgovaraju}e koli~ine vitamina.
âk i sa otopljavanjem i prvim izletima
p~ela, kada po~nu unositi prve koli~ine
sveèg polena, povremena prihrana
retkim sirupom od invertovanog {e}era
(30-40% {e}era) oboga}enim sa 1%nim polenom u manjim obrocima vrlo je
korisna. Tako se, pored stimulacije
razvoja legla i popunjavanja utro{ene
rezerve hrane, p~elama obezbe|uje i
neophodna voda, pa manje p~ela strada
na hladnim pojili{tima, {to je u to vreme
vrlo zna~ajno, naro~ito sa aspekta
o~uvanja optimalnog broja p~ela u
dru{tvu. Da li je takva prihrana ekonomski opravdana, zavisi od veli~ine i
udaljenosti p~elinjaka. U svetskoj literaturi se preporu~uje odràvanje aktivnosti
p~ela rotiranjem plodi{ta za 180 i postavljanjem magacina hrane ispod plodi{ta. Me|utim, sve ove aktivnosti na
prihrani p~ela imaju male efekte ukoliko
p~elinja zajednica nema minimum rezerve hrane, tj. 10-15 kg. Kada ta rezerva
postoji, stimulativna prihrana u povoljnim vremenskim uslovima kod malih
zajednica daje osetno pobolj{anje, dok je
kod ja~ih, koje u rano prole}e zauzimaju
8 do 10 ulica, efekat ne{to manje
uo~ljiv, jer takve zajednice, ukoliko
imaju dovoljno meda i polena, dobro se
razvijaju i bez stimulacije. Zbog toga se
p~elarima preporu~uje jesenje spajanje
slabih zajednica sa ja~im, uz obezbe|enje dovoljnih rezervi hrane, jer sa sna`nim zajednicama ima manje posla, a
ekonomski efekat je ve}i. Ovim se

svakako ne negira pozitivni efekat ranog
stimulativnog hranjenja, ali ipak je
najbolje prole}no prihranjivanje i dobra
jesenja pa{a.
Ubrzan prole}ni razvoj legla svakako da zavisi od dotoka nektara, odnosno koli~ine dodatog sirupa u ko{nici. U
vreme kad p~ele ne izle}u na pa{u, kada
nema dodavanja sirupa ili druge stimulativne prihrane, povr{ina pod leglom se
smanjuje. Stimulativnom prihranom, posebno mednim sirupom i polenom, podsti~e se rad p~elinjih zajednica, {to rezultira intenzivnim razvojem i kvalitetom
ishrane legla. Zajednice se ravnomerno
razvijaju, a da pri tome mnogo ne zavise
od vremenskih uslova. Kod takvih zajednica postoji uravnoteèn odnos svih
uzrasta p~ela, {to im omogu}ava da lak{e
obavljaju sve aktivnosti, a samim tim
ostvare i visoke prinose. Time je postignuta ekonomi~nost p~elinjaka, ali uglavnom za p~elara amatera, koji na svom
p~elinjaku pre svega nalazi zadovoljstvo
i odmor, a tek potom od p~ela o~ekuje
prihod. Ovakvo opsluìvanje p~ela moè
se obavljati samo na malom p~elinjaku, u
blizini mesta stanovanja p~elara.
Za p~elara kome je p~elarstvo
osnovno zanimanje, navedeni pristup
razvoju p~ela nije pogodan zbog velikog
broja ko{nica, pa }e on primeniti druge
metode intenzivnog razvoja, koje su
amateru ~esto neprihvatljive. Profesionalni p~elar }e odustati od posla da
poga~ama spasava slabe zajednice od
gladi ili da im sipaju}i sirup uliva snagu.
Za p~elara profesionalca je ekonomi~nije
da na p~elinjaku drì samo sna`ne zajed-
nice sa dovoljnim zalihama meda i polena. Zahvaljuju}i tome, on }e sa mnogo

manje rada, na primer koriste}i magacin
hrane, posti}i ve}i ekonomski u~inak po
jednoj ko{nici nego amater svojom
metodom intenzivne prihrane p~ela raznim stimulativnim sredstvima.
Ranom prole}nom razvoju p~ela
p~elari prilaze na razli~ite na~ine sa manje ili vi{e uspeha, ali svi bi trebalo da se
pridràvaju osnovnih pravila:
- U plodi{tu je neophodno obezbediti toplo i pravilno izgra|eno sa}e, sa minimalno 15 kg meda i 1-2 okvira polena.
- Preko gornjeg unutra{njeg pokriva~a potrebno je postaviti toplotnu izolaciju, uz istovremeno postojanje manjeg
otvora za odvod suvi{e vla`nog vazduha.
- Neophodno je izbegavati svako
bespotrebno i bez opravdanog razloga
otvaranje ko{nica, naro~ito pri niskim
temperaturama.
- Ne treba cepati kompaktnost
legla.
- Potrebno je na}i najpogodniji i
ekonomski opravdan na~in za intenzivniji razvoj legla uz optimalnu ishranu
u povoljnim mikroklimatskim uslovima.
- Maksimalan razvoj p~elinjeg
dru{tva treba uskla|ivati sa poznatim
prirodnim pokazateljima, koji nam
pomaù u prognoziranju po~etka glavne
pa{e.
- Neophodno je postaviti higijensko pojilo i primeniti preventivne mere u
cilju odràvanja dobrog zdravlja p~ela.
Prvi poslovi na p~elinjaku koje
treba obaviti u rano prole}e su: postavljanje pojila, o~itavanje, ~i{}enje i dezinfekcija podnja~a, postavljanje anti-
varoznih traka i saniranje obezmati~enih

dru{tava. Ukoliko se zapaze znakovi
oboljenja, treba prikupiti uzorke i odneti
na laboratorijsku analizu. Ako na p~elinjaku nema obolelih zajednica, p~elama
ne treba davati nikakve lekove kao preventivu, a naro~iti ne antibiotike, jer se
p~ele ne mogu vakcinisati, a svako
preventivno davanje antibiotika, ~ije
delovanje ima produèno dejstvo, moè
imati vrlo negativne posledice na zdravlje ljudi. Mnogo je bolje da se umesto
nepotrebnih i {tetnih antibiotika p~elama
daje zdrava hrana, prirodni cvetni med i
polen, a za ja~anje imuniteta u odre|enoj
dozi kompleks vitamina uz obezbe|enje
potrebnih higijenskih uslova Me|utim,
neki stru~njaci ipak preporu~uju i preventivnu za{titu p~ela od bolesti primenom masnih poga~a sa antibioticima
(Kulin~evi}). Po njima u masnim poga~ama antibiotici su stabilni, pa je opasnost od uno{enja antibiotika i njegovih
rezidua u med manja. Za gotovo sve bolesti p~elinjih zajednica, zarazne i one
koje to nisu, jedan od bitnijih uzroka je
nepravilan, nehigijenski, nestru~an ili
neblagovremen rad sa p~elama, {to proizilazi iz nedovoljnog poznavanja ìvota
i rada p~ela.
Mnoge nezarazne bolesti i uzroci
stradanja p~elinjih zajednica - trovanje
pesticidima, grabe`, gladovanje, suvi{na
vlaga, prehlada legla, ugu{enje, kao i neprijatelji p~ela, voskov moljac, mravi, ose,
mi{evi i ptice mogu se pravilnim radom i
preventivnim merama potpuno eliminisati.
Zarazne bolesti (nozema, kre~no
leglo, ameri~ka i evropska trule`, kao i
druge, ekonomski manje {tetne) vrlo
retko ili nikako se ne pojavljuju ukoliko

p~elar preduzme stalne preventivne
mere:
- Op{ta higijena p~elarenja: li~na
higijena, higijena ode}e, higijena p~elinjaka i okoline, higijena ko{nica, a posebno higijena podnja~e, pojilica i hranilica, kao i svega drugog {to spada u
p~elarski inventar.
- Pravilan rad sa p~elama u toku
godine, pri ~emu posebnu pa`nju treba
posvetiti pravilnoj pripremi i uzimljavanju p~elinjih zajednica, jer su slabo zazimljene p~ele manje otporne na ve}inu
zaraznih i nezaraznih bolesti p~ela i njihovog legla.
Zbog toga na p~elinjaku u toku
cele godine, u sklopu savremene
tehnologije p~elarenja, kroz redovan
p~elarski rad treba primenjivati sve
potrebne preventivne mere. Pre svega
preduzimaju se mere protiv uno{enja
zaraze, a istovremeno onemogu}ava se
stvaranje uslova koji potpomaù pojavu i
{irenje zaraznih bolesti p~ela. Tako, na
primer, najbitnije preventivne mere koje
se sprovode u p~elinjaku u cilju
spre~avanja pojave nozemoze p~ela su:
blokiranje ulaska ove bolesti u p~elinjak
postavljanjem higijenskog pojila, kao i
otklanjanjem uzroka i spre~avanjem
pojave grabeà i naleta p~ela. Kao bitnu
preventivnu meru treba ista}i i zna~aj
proizvodnje zdravih matica u zdravim
dru{tvima, blagovremenu zamenu sa}a i
nepozajmljivanje p~elarskog pribora i
inventara.
Priprema p~elinjaka za bagremovu pa{u.
Rana bagremova pa{a u niìm predelima
po~inje oko 6. maja, a desetak dana kasnije u brdsko-planinskom podru~ju.

Optimalni period razvoja p~elinjih
zajednica za ranu pa{u je od 15. marta do
20. aprila, odnosno do 1. maja za kasniju
bagremovu pa{u, te u ovom periodu treba
intenzivirati razvoj p~elinjeg legla. Na
primer, poznato je da od 15. marta do 4.
aprila matica polaè dnevno preko 500
jaja, a od 4. aprila do 25. aprila ~ak do
1000 jaja dnevno, tako da }e p~elinja
zajednica za ranu bagremovu pa{u imati
oko 30.000 sabira~ica. Me|utim, taj broj
nije dovoljan za dobijanje visokih prinosa i kori{}enje intenzivne bagremove
pa{e, pa zbog toga p~elari poku{avaju na
razne na~ine da postignu ve}u brojnost
sabira~ica u jednoj ko{nici u odnosu na
ku}evne p~ele. Ve}ina smatra da
dodavanjem hrane u raznim oblicima i
sadràjima, u optimalnom periodu, mogu
naglo pove}ati obim legla i tako obezbediti ve}i broj izletnica za pa{u, {to je
delimi~no i ta~no. Me|utim, prihrana
moè pomo}i samo ako je uskla|ena sa
biologijom p~ele i vremensko-klimatskim uslovima. Prihranom forsiran razvoj
u optimalnom periodu za bagremovu pa{u je poèljan, ali zahteva puno rada, a i
nesuguran je, jer mnogo zavisi od vremenskih prilika. Me|utim, ma koliko
prihranom uspeli da intenziviramo razvoj
zajednice u optimalnom periodu, snaga
takve jednomati~ne zajednice nije dovoljna da u potpunosti iskoristi kratku i bogatu pa{u kakva je bagremova. Zbog toga za stvaranje superzajednica treba
predvideti i druge mogu}nosti, kao {to
su: dvomati~no i dvojno p~elarenje, ko-
ri{}enje pomo}nih dru{tava, ili kori{}enje naleta p~ela. Svaka od ovih mogu}nosti zajedno sa intenziviranjem razvoja
p~elinjeg legla, odràvanjem dobrog radnog raspoloènja zajednice i obezbe|enjem bliè pa{e, prostrane ko{nice, dosta
rezervnog izgra|enog sa}a, dobre ventilacije, blagovremenog dodavanja nastavaka, kontrole unosa, neuznemiravanja
p~ela u radu, eventualnog pro{irivanja
me|uramnog prostora i jo{ mnogo toga,
doprinosi maksimalnom iskori{}avanju
obilnog medenja bagrema uz sigurno
postizanje visokih prinosa.
Bagrem kao na{a najmedonosnija
biljka cveta (medi) desetak dana, ali zbog
razli~itih mikroekolo{kih uslova na odre|enim lokalitetima moè cvetati i duè, pa
se seobom p~ela mogu koristiti dve, a ponekad i tri bagremove pa{e. Me|utim, {ta
ako zbog vremenskih ili drugih nepovoljnih uslova medenje bagrema izostane?! U
tom slu~aju treba samo izmeniti plan rada
i, umesto vrcanja meda, ko{nice treba seliti na drugu pa{u ili odmah pristupiti razrojavanju zajednica, proizvodnji mladih i
zameni starih matica, a sve u cilju
odràvanja punog radnog raspoloènja i
osposobljavanja zajednica za kori{}enje
letnjih pa{a, jer jedna neiskori{}ena pa{a
ne zna~i neuspeh te p~elarske godine.
U sklopu savremene tehnologije
p~elarenja proizvodnja mladih proverenih
matica je bitan proces kome treba
posvetiti posebnu pa`nju, jer je kvalitetna
matica jedan od osnovnih faktora racionalnog p~elarstva. Stoga na p~elinjaku
treba obavljati masovnu selekciju i uvek
imati zajednice sa posebno dobrim
proizvodnim osobinama, ili u dru{tva uklju~ivati matice proverenog kvaliteta

specijalizovanih centara za proizvodnju
kvalitetnog p~elarskog reprodukcionog
materijala. Kada se obezbedi mlada i proverena matica sa malom zajednicom, do
dobrog roja je samo jedan korak, tj. potrebno je samo obaviti podelu osnovne
zajednice na dva dela pa obezmati~enom
delu dodati nukleus sa proverenom mladom maticom. Jednostavno, ali vrlo
efikasno i ekonomi~no. U rojevnom periodu, ukoliko se kod nekih zajednica
pojave znaci prirodnog rojenja, rojevni
potencijal kontrolom i usmeravanjem
treba iskoristiti za dobijanje dve nove
zajednice. U takvim slu~ajevima dobro
moè da posluì obi~na pregradna daska,
ali su prakti~nije razdelna Snelgrovljeva
protivrojevna i klasi~na engleska protivrojevna metoda.
Letnja pa{a podrazumeva cvetanje
svih medono{a od po~etka juna do kraja
avgusta (bagremac, livade, kesten, lipa,
suncokret, beli bosiljak i razno korovsko
bilje), ali zna~ajniji prinos omogu}uju livadska, lipova i suncokretova pa{a. Priprema zajednica za kori{}enje ovih pa{a
nije ista, jer svaka od njih ima odre|ene
karakteristike: po~etak i trajanje cvetanja,
intenzitet lu~enja nektara, razli~ite vremenske, geografske i klimatske uslove.
Me|utim, u svakom slu~aju uvek vaì
op{te pravilo: dve zajednice posebno vi{e legla, dve zajednice zajedno - vi{e
legla i meda.
Od svih pomenutih letnjih pa{a
svakako je suncokretova glavna i najsigurnija letnja pa{a, na kojoj se mogu po-
sti}i visoki prinosi vrcanog meda. Suncokretova pa{a je dugotrajna intenzivna pa{a, koja zahteva izuzetno spremne i sna`ne p~elinje zajednice, bogate ne samo radilicama ve} i leglom svih stadijuma starosti, iz kojeg }e se kontinuirano le}i veliki broj mladih p~ela, koje treba da zamene
stare i iscrpljene izletnice, ali i da
odneguju vitalnu p~elu koja }e u}i u period zimovanja. Da bi se to postiglo,
neophodno je u toku optimalnog perioda,
koje je za suncokretovu pa{u od 10. maja
(po~etak cvetanja bagrema) do 1. jula
(po~etak cvetanja suncokreta), u ko{nici
stvoriti uslove za maksimalan razvoj
legla. U ovom periodu, to je relativno lako
jer su zajednice razvijene, temperatura
povoljna, a u prirodi ima i nektarske i
polenove pa{e od bagrema, bagremca,
kupine, maline, kestena, livade ili lipe itd.
Da bismo p~ele usmerili u èljenom
pravcu, tj. da odneguju {to vi{e legala od
po~etka cvetanja bagrema, matici treba
ostaviti dva plodi{na nastavka. Ovakav
na~in rada, mo`da, ide na {tetu prinosa od
bagrema, ali se to vi{estruko isplati kasnijim ve}im unosom na pa{i suncokreta.
Ve} po precvetavanju bagrema treba
posedovati prvu seriju najranijih sparenih
matica, a da bi se sna`ne zajednice posle
bagremove pa{e odràle u punom radnom
raspoloènju, jednostavno ih treba
podeliti i plodi{nom delu bez matice
dodati mladu proverenu maticu. Od tada u
ko{nici rade dva odgajiva~ka centra, ~ije
matice polaù veliki broj jaja, a livadska
ili kestenova pa{a ~ine ovaj razvoj jo{
burnijim, tako da ja~e zajednice na lipi
(ako medi) mogu doneti solidan vi{ak
meda za vrcanje. Na pa{u suncokreta
treba seliti ovako pripremljene dvomati~ne zajednice. Takvim proizvodnim

zajednicama predvo|enim dvema maticama, sa dosta legala i mnogo izletnica od
obe matice, treba samo obezbediti optimalnu koli~inu praznog izgra|enog sa}a, a
za sve ostalo se pobrinula biologija p~ele.
Medne rezerve p~elinje zajednice u
toku aktivne sezone pa{e uvek bi trebalo
da budu oko 15 kg. Krajem jula i po~etkom avgusta, posle vrcanja meda sa
glavne letnje pa{e, medna rezerva bi trebalo da bude oko 15 do 18 kg. To je med
koji su p~ele u toku julske pa{e smestile
iznad i oko legla u plodi{te, odakle po
pravilu ne treba vaditi med. Vrlo su retke
godine kad p~ele sa letnjih pa{a ne skupe
sebi navedenu rezervu meda. Ukoliko iz
bilo kog razloga meda bude manje, razliku do 25 kg (za sna`nu zajednicu) treba
na vreme nadoknaditi.
Pored meda, dovoljna rezerva polena od 2-3 okvira je izuzetno va`na, odnosno neophodna za normalan razvoj zajednice. Ukoliko po~etkom avgusta u ko{nici
ima dovoljno meda i polena, nisu potrebne nikakve posebne pripreme p~ela za zimovanje. Sve pripreme p~ele su uz
pravilno usmeravanje i rad p~elara same
obavile na vreme, tokom leta. One bolje
od ~oveka znaju kako da urede svoj stan.
A p~elaru preostaje samo da krajem
avgusta uklanjanjem mati~ne re{etke
dvomati~ne zajednice svede na jednomati~ne. Tako udruène dve zajednice
~ine sna`no, vitalno p~elinje dru{tvo koje,
oslobo|eno varoe, sa dovoljnom zalihom
meda i polena, garantuje uspe{no
zimovanje, dobar rani razvoj i visoke prinose u narednoj godini.
ZAMENA I DODAVANJE MATICA
êsta je pojava da su neka dru{tva

na jednom istom p~elinjaku izrazito
slabija od ostalih. Uzroci mogu biti
razli~iti, ali u ve}ini slu~ajeva, to su stare
ili iscrpljene matice, ~ija produktivnost
naglo opada. Savremena p~elarska praksa traì da se sve stare, iscrpljene i defektne matice {to pre zamene mladim kvalitetnim, {to je ujedno i osnovno pravilo
naprednog p~elarenja. Po mi{ljenju ve}ine p~elara, matice treba zamenjivati svake godine ili svake druge godine, pa se
postavlja pitanje: Za{to se to ~ini kada se
zna da matica moè ìveti i preko ~etiri
godine? Matica koja je navr{ila dve godine moè da leè jaja veoma intenzivno
i u tre}oj godini ìvota, ali ipak se uo~ava
razlika u intenzivnosti zaleganja kod
mladih, ovogodi{njih matica i matica koje su bile aktivne vi{e od dve godine.
Matice koje su proizvodene u junu
veoma intenzivno legu jaja u toku celog
leta i jeseni. Taj intenzitet se ne smanjuje ni idu}eg prole}a i leta - sve do nastupanja jesenje pa{e. Ali u septembru ta
aktivnost ve} opada. Osim toga, dru{tva s
mladim maticama retko se kad roje, te se
p~elari ne mu~e oko re{avanja ovog tako
va`nog problema. Jer, dru{tva koja se

pred glavnu prole}nu pa{u roje ozbiljno
ugroàvaju prinos. To i jeste glavni
razlog {to se zamena matica preporu~uje
svake ili bar svake druge godine.
Ako p~elari prepuste p~elama da
same smenjuju iscrpljene i stare matice,
onda kod takvih dru{tava naj~e{}e
nailazimo na bezmati~na i slaba dru{tva
koja se vrlo sporo razvijaju i napreduju.
Stare i iscrpljene matice vrlo te{ko prebrode zimu, a po{to je to period kada
p~ele nisu u stanju da izvedu novu maticu, dru{tva u prole}e budu napadnuta,
oplja~kana i uni{tena od p~ela tu|ica.
Me|utim, ako neka matica u prole}e ili u
po~etku leta popusti u plodnosti (kada bi
trebalo da bude najvi{e legla), to p~ele
nagonski osete, pa izrade nekoliko prvoklasnih mati~njaka, obi~no na najpogodnijim mestima u leglu. Ovakve
mati~njake p~ele s posebnom pa`njom
neguju i hrane, {to je znak da su p~ele
odlu~ile da obave tzv. tihu zamenu matice. Ovu zamenu izvodi vrlo mali broj
p~elinjih dru{tava, naj~e{}e samo ona
koja se odlikuju dobrim osobinama, koja
se retko kad roje i koja donose najvi{e
meda. Pri tihoj zameni matice p~elar vrlo

~esto nailazi na dve matice koje zaleù
jaja. Ali takvo stanje ne traje dugo,
obi~no samo tokom intenzivne pa{e, jer
~im pa{a po~ne da jenjava p~ele uklup~avaju staru maticu, uskra}uju}i joj
hranu pa ona zbog gladi ugine. U jesen,
kada se i ina~e smanjuje leglo, p~ele ne
ose}aju potrebu za samosmenjivanjem
iscrpljene matice pa ona, ako je p~elar ne
zameni, obi~no strada kasno u jesen,
preko zime ili najkasnije rano u prole}e.
Takvo dru{tvo je podlo`nije napadima i
plja~kama p~ela tu|ica a na kraju biva i
likvidirano. Kada bi smenu matica u
prole}e i po~etkom leta obavljao ve}i
broj p~elinjih dru{tava, onda bi intervencija p~elara bila izli{na. Zato p~elar mora
svake ili svake druge godine da zamenjuje matice ako èli da na p~elinjaku
uvek ima jaka i organizovana dru{tva
koja }e biti u stanju da iskoriste svaku
pa{u, bez obzira na njeno trajanje.
Smena starih i iscrpljenih matica
iziskuje prili~no vremena i strpljenja, jer
da bi se prona{la matica, treba pa`ljivo
podi}i i pregledati dva do tri okvira sa
otvorenim leglom, ali veoma ~esto p~elar
u pojedinim dru{tvima nekoliko puta
pretrese celu ko{nicu i ne prona|e
maticu. U tom slu~aju treba ponovo strpljivo i bez ùrbe pregledati ramove
ko{nice, jer se matica ~esto zavu~e
izme|u letvica okvira i sa}a ili pobegne
na zid ili podnja~u. Moè se desiti da
usled nepa`ljivog rada p~elara matica
bude povre|ena pa je p~ele uklup~aju i
ubiju. Ako se zapazi da p~ele na sa}u ili
podnja~i uklup~avaju svoju sopstvenu
maticu, p~elar treba celo klube da baci u

sud s vodom, tada }e se p~ele razi}i i
maticu napustiti. Matica se u vodi lako
uo~ava, pa je treba odmah kavezom
uhvatiti, a otvor na kavezu poklopiti
novinskom hartijom. Kavez sa maticom
je neophodno odmah vratiti natrag u
ko{nicu, a p~ele }e progristi hartiju i
pustiti maticu. Ako se ovo ne uradi ve} se
poku{a rasterivanje p~ele dimom, postiè
se kontraefekat, jer }e p~ele jo{ vi{e
stezati klup~e i naposletku ubiti maticu.
Isto tako, ako se dru{tvu umesto
uklup~ane matice doda nova, p~ele }e i
nju, kada je oslobode iz kaveza,
uklup~ati i ubiti.
Dodavanje matica. Dodavanje matica je
jedan od najdelikatnijih i najkriti~nijih
poslova na p~elinjaku. Dati precizan
savet za ovu operaciju, koji bi u svim
slu~ajevima osigurao uspeh, skoro je
nemogu}e, jer nijedna metoda nije potpuno sigurna za sve prilike koje mogu da
se pojave. Pre nego {to objasnimo na~ine
dodavanja matica, neophodno je nekoliko re~i re}i o uslovima od kojih zavisi
uspeh celog poduhvata.
Povoljni uslovi. Najpovoljniji momenat
za dodavanje matice je dobra pa{a, jer su
p~ele u vreme dobrog prinosa meda
veoma raspoloène za prijem nove matice. Ako se matice moraju dodavati i u
vreme kada pa{e i prinosa meda nema,
onda p~ele treba obilno prihranjivati
(medno-polenske poga~e) nekoliko dana
ranije, zatim onog dana kada se matica
dodaje i sutradan. Ovo prihranjivanje
stvara utisak o pa{i, te p~ele rado primaju novu maticu. Tako|e je zna~ajno ista}i
da je vreme dodavanja (doba dana) nove
matice izuzetno bitan faktor koji uti~e na
uspeh cele operacije, a ve}i izgledi za
uspeh su ako se matica dodaje uve~e nego ako se to radi preko dana. Matica koju
p~ele no}u osloba|aju iz kaveza zbog
specifi~nog dnevno-no}nog metaboli~kog ritma manje je mobilna, tj. manje je
raspoloèna da beì s jednog na drugi sat,
te je p~ele retko kad uklup~aju i ubiju.
Tiho vreme sa umerenom temperaturom,
vrlo je povoljno za prijem nove matice
jer su p~ele tada izuzetno mirne.
Prijem sparenih matica najbolje }e
uspeti ako se odmah posle oduzimanja
starih ili nepoèljnih matica dru{tvu doda
bolja nova matica. Pri tome treba voditi
ra~una o ~injenici da je vreme od 12 do 24
~asa posle uklanjanja nepoèljne matice
najpovoljniji period za uspe{no davanje
nove. Ovo vreme je dovoljno da se oseti
obezmati~enost u ko{nici, i a posle tog
perioda moè se dogoditi da p~ele odbace
novu sparenu maticu, jer vreme duè od
24 ~asa pruà mogu}nost zapo~injanja
izgradnje novih mati~njaka. Izgradnjom
mati~njaka prestaje gotovo svaka mogu}nost za prijem nove matice, mada se i u
tom slu~aju moè intervenisati ako se 4-5
dana posle obezmati~enja iz dru{tva
uklone svi zapo~eti mati~njaci, {to obezbe|uje sigurni prijem dodate matice.
Nukleusi lak{e primaju nove matice nego {to to ~ine normalna dru{tva, pa
je zato potrebno novu maticu prvo dodati
nukleusu - malom dru{tvu, koje kasnije
treba pro{irivati postepeno, prema
razvi}u nove matice.
Mlade p~ele primaju svaku maticu

bez izuzetka. Ako se dodata matica pusti
odmah slobodno na okvire s leglom iz
kojeg se ra|aju p~ele, ili ako se dru{tvo
formira samo od mladih p~ela, izgledi za
uspeh su potpuno sigurni.
Temperament i trenutno stanje matica je bitan faktor uspeha operacije
dodavanja mladih matica p~elinjem dru{tvu, jer se tihe i mirne matice uvek lak{e
primaju nego nervozne i upla{ene, tj. one
koje se po sa}u brzo kre}u. Zbog toga
treba obratiti posebnu pa`nju na ~injenicu da matice u trenutku pu{tanja na
slobodu budu mirne i neupla{ene i zato
su matice odgajene na istom p~elinjaku u
mnogo boljem poloàju, kada je u pitanju
njihov prijem u dru{tvo, nego matice
koje su nabavljene sa strane. I na kraju,
bolji prijem imaju matice uzete u vreme
zaleganja jaja, nego matice koje su duè
vreme bile zatvorene u kaveze i zbog
toga nisu nosile.
Nepovoljni uslovi. Najnepovoljnije vreme za dodavanje matice je bespa{ni
period, tj. kada p~ele ne unose u ko{nicu
ni nektar ni cvetni prah. Hladno}a, preterana toplota, a naro~ito nepogode, nepovoljno uti~u na prijem matice, jer su p~ele tada veoma osetljive. Zato, ako se primeti da su p~ele ljute ili nervozne, dodavanje matice treba odloìti dok se ne
smire. Tako|e, p~elinje dru{tvo koje
napadaju tu|ice nalazi se u najnepovoljnijoj situaciji za prijem dodate matice.
Ukoliko je p~elinje dru{tvo duè
vreme bilo bez matice, utoliko }e teè
primiti dodatu maticu, jer takvo dru{tvo
obi~no izgradi mati~njake ili ima neoplo|enu mladu maticu, a ponekad i la`ne
matice, ako je u ko{nici ve}i broj starih
p~ela. Prijem matice u takvom dru{tvu
skoro nikad nije siguran, jer p~ele i
najkrotkiju maticu, ~im je oslobode iz
kaveza, uklup~aju i ubiju.
Prema stranoj matici najsurovije su
stare p~ele. One su te koje naj~e{}e
onemogu}avaju i dodavanje novih matica. Zbog toga stare p~ele treba odstraniti
iz ko{nice, a njihovo odsustvo iskoristiti
za prijem dodate matice, {to je od
posebnog zna~aja ako matica koja se
dodaje ima ve}u vrednost.
Stare p~ele se iz ko{nica mogu
odstraniti na slede}i na~in: ko{nicu sa
obezmati~enim dru{tvom koje odbija da
primi maticu treba ukloniti sa njenog
mesta, tj. dislocirati je na drugo u narednih 7 do 10 dana. U ovom periodu sve
stare p~ele koje izlaze iz dislocirane
obezmati~ene ko{nice vra}a}e se na
svoje staro mesto, ali po{to je to mesto
prazno, one }e obletati okolo i postepeno
ulaziti u susedne ko{nice, gde }e ih primiti bez borbe, jer u svojim voljkama
nose nektar ili vodu, a neke i cvetni prah.
Preme{tenoj ko{nici, odnosno bezmatki,
sutradan treba dati dva okvira s leglom i
p~elama, a izme|u ova dva okvira staviti maticu zatvorenu u kavezu ~ija je jedna
strana poklopljena hartijom. P~ele }e u
toku dana ili no}i progristi hartiju i osloboditi maticu.
Ako se ko{nici u kojoj se nalazi
neoplo|ena matica ili matica koja jo{ nije
pronela doda samo jedan okvir s leglom,
p~ele }e mladu maticu odmah uklup~ati i
ubiti, bez obzira na to {to su je one proizvele. P~elinjem dru{tvu ne moè se nametnuti drugo fiziolo{ko stanje, jer p~ele
brzo uo~avaju svaku promenu, pa stoga i
njihov stav prema dodatom leglu bezuslovno name}e potrebu za likvidacijom
sopstvene nesparene matice ili one koja
jo{ nije pronela. Me|utim, i sama nova
oplo|ena matica ~ija je nosivost prekinuta usled duèg drànja u kavezu, ili koja
je duìm putovanjem zamorena, moè
biti uzrok sopstvenog odbacivanja iz akceptorskog dru{tva.
Najzad, treba ista}i da i najbolje
prakti~ne metode dodavanja matica mogu imati lo{e rezultate zbog neve{tog i
neiskusnog rada p~elara, koji nesmotrenim radom moè da izazove grabe` ili
previdi osnovnu predostro`nost, tj. pusti
maticu pre vremena, umesto da ispo{tuje
vreme potrebno da same p~ele oslobode
maticu iz kaveza, koja }e u miru po~eti
da polaè jaja.
Na~ini dodavanja oplo|enih mladih matica. Mlade, oplo|ene matice dodaju se
posle kra}eg ili duèg zadràvanja u
kavezu, da bi se p~ele na nju privikle.
Najpoznatiji i najsigurniji kavezi
za dodavanje matica su: Batlerov pljosnati kavez i kavez poklapa~. Oba kaveza
su od ì~ane mreè, ~ije su rupice
pre~nika 3 mm. Batlerov pljosnati kavez
ima tu prednost {to zauzima malo prostora i {to se moè lako umetnuti izme|u
okvira.
Batlerovim kavezom dodaju se
matice koje su nosile vi{e od tri nedelje.
Matice koje su tek po~ele da nose, ili one
koje nose samo 2-3 nedelje, efektnije se

dodaju kavezom poklapa~em ili pomo}u
malih dru{tava - nukleusa.
Maticu koju dodajemo nekom
dru{tvu, ~im je uo~imo na sa}u, poklopimo Batlerovim kavezom, a kada matica
krene u kavez, ulazni otvor najpre
zatvorimo prstom, a zatim stavimo hartiju na otvor (novinsku) i priveèmo je
kanapom ili gumicom. Umesto hartije
moè se upotrebiti i {e}erno-medno
testo. P~ele }e posle 8-12 ~asova progristi hartiju ili pojesti {e}erno-medno
testo i osloboditi maticu iz kaveza.
Kavez u kojem se nalazi zatvorena matica treba uvek stavljati izme|u okvira sa
leglom, a tek posle 2-3 dana pristupi se
va|enju kaveza iz ko{nice.
Pomo}u kaveza poklapa~a mlade
matice se dodaju na slede}i na~in: najpre
se prona|e matica na sa}u i poklopi kavezom zajedno sa p~elama koje je okruùju, pri ~emu se kavez polako utiskuje
do osnove sa}a. Pri utiskivanju kaveza u
sa}e treba voditi ra~una da se matica
poklopi na mestu na kojem ima praznih
}elija, kako bi, i tako pokopljena, imala
dovoljno mesta za polaganje jaja. P~ele
koje se nalaze van kaveza valja ukloniti.
Kada se sve to zavr{i, iz ko{nice kojoj se
dodaje poklopljena matica izvade se dva
okvira bez legla, a ostali se razmaknu
levo i desno, pa se u sredinu ko{nice izme|u legala postavi okvir sa poklopljenom maticom. Prilikom preno{enja i
spu{tanja okvira sa maticom treba paziti
da se kavez ne pomeri, jer bi se njegovim pomeranjem p~elama omogu}io
ulazak pre vremena, {to bi maticu dovelo
u opasnost da je p~ele uklup~aju i ubiju.
Me|utim, ako je sve ura|eno kako treba,

p~ele }e za dan-dva progristi sa}e,
svakako na najslabijem delu, oko samih
ivica kaveza, i pustiti maticu. Pri upotrebi ovakvog kaveza, nema nikakvog zastoja u polaganju mati~nih jaja, a matica
se bez intervencije p~elara sigurno osloba|a kaveza. Zato je dodavanje matica
kavezom poklapa~em vrlo pogodno za
p~elare koji nemaju vremena da se duè
zadràvaju na p~elinjaku, a i biolo{ki je
opravdanije, jer vreme potrebno da p~ele
progrizu otvor (2-3 dana) dovoljan je
period da celo dru{tvo poprimi miris
nove matice, tako da }e eventualni rizik
od uklup~avanja matice biti minimalan.
Dodavanje matica pomo}u nukleusa obavlja se na slede}i na~in: Najpre se osnovnom dru{tvu oduzme matica,
pa se preko celog plodi{ta stavi list hartije koji se prethodno uzdu` rase~e
noèm na nekoliko mesta da bi se
p~elama omogu}ilo brè progrizanje.
Zatim se preko hartije postavi prazan
nastavak (ili dva polunastavka) i u njega
se prebaci malo dru{tvo. Tokom no}i ili
slede}eg dana malo dru{tvo uz pomo}
osnovnog dru{tva progrize hartiju i spaja
se sa osnovnim dru{tvom bez ikakve
borbe i opasnosti po dodatu maticu.
Me|utim, prilikom dodavanja matice
ko{nici polo{ki, prvo se isprazni jedan
deo ko{nice pa se izme|u p~elinjeg
dru{tva kome je prethodno oduzeta matica i praznog dela postavi prazan okvir na
koji je prethodno nalepljena hartija.
Okvir sa hartijom }e potpuno
onemogu}iti prolaz p~ela iz jednog u
drugi deo ko{nice. U prazni deo ko{nice
do okvira s hartijom treba prebaciti malo
dru{tvo, koje }e uz pomo} p~ela iz

osnovnog dru{tva progristi hartiju
obezbe|uju}i lak prijem matice.
Ako se, pak, pristupa dodavanju
matice velike vrednosti, onda je postupak
slede}i:
Iznad nekog jakog p~elinjeg dru{tva stavi se kao nastavak jedno prazno
plodi{te ispod kojeg se postavi ì~ana
mreà koja ne dozvoljava prelaz p~ela iz
jednog u drugi nastavak. U sredinu nastavka postave se dva okvira sa potpuno
zatvorenim leglom, iz kojih se intenzivno
izvode mlade p~ele. Postavljena dva
okvira s leglom najpre se sa obe strane
pregledaju i izdvoje pregradnim daskama, a prazan prostor popuni nekim izolacionim materijalom. Nakon 4 do 6 sati
izme|u okvira sa leglom postavi se matica, i ko{nica zatvoriti. Kroz 4 do 5 dana
gornji nastavak sa maticom i dva okvira
legla sa p~elama postavi se na odabrano
mesto, gde je ve} postavljena podnja~a.
Postepenim dodavanje zrelog legla sa
mladim p~elama i stalnim prihranjivanjem, malo dru{tvo sa kvalitetnom maticom brzo }e se razviti u normalno. Da bi
se ovim postupkom postigao uspeh u
dodavanju kvalitetne matice, preporu~uje
se upotreba samo okvira sa leglom iz
kojeg se mlade p~ele intenzivno izvode.
Ina~e, u suprotnom, kod okvira sa leglom
u kojem je interval izvo|enja mladih
p~ela produèn, dolazi do grupisanja tek
izvedenih p~ela na ì~anoj mreì u nastojanju da se spoje sa donjim, ja~im
dru{tvo, {to rezultira napu{tanjem matice
i njenim izletanjem iz ko{nice.
Postupci dodavanja neoplo|enih mladih

matica. Neoplo|ene mlade matice retko
se kad dodaju normalnim p~elinjim
dru{tvima, jer p~ele takve matice, ~im ih
oslobode iz kaveza, uklup~aju i ubiju,
bez obzira na to u kakvom se stanju nalazi dru{tvo. Ipak, dodavanje neoplo|enih mladih matica pomo}u malih
dru{tava - nukleusima veoma je sigurno
i utoliko je uspe{nije ukoliko su matice
mla|e, tj. ukoliko su po mogu}nosti stare
samo jedan dan. Tako|e je va`no naglasiti da se bolji uspeh moè o~ekivati ako
se neoplo|ene matice dodaju uve~e, kad
nastupi mir na p~elinjaku. No}ni mir i
mrak u ko{nici povoljno uti~u da mlade
matice ne jure po sa}u kad se direktno
puste me|u p~ele ili kad ih p~ele oslobode iz kaveza. Na taj na~in se netrpeljivost koja vlada izme|u p~ela i
dodate matice svodi na najmanju meru, i
p~ele je naj~e{}e bez te{ko}a primaju.
Dodavanje matice najbolje }e uspeti ako se sve p~ele bez matice stresu sa
okvira u prazan nukleus. Po{to u nukleusu nema okvira, p~ele }e se uhvatiti
za poklopnu dasku i obrazovati roj. U taj
roj, odnosno gomilu p~ela, treba posle 5
do 6 ~asova pustiti maticu bez ikakve
predostro`nosti, pa zatim popuniti nukleus okvirima bez legla. P~ele }e brzo
zaposednuti okvire, a unetu maticu
negova}e kao da su je same proizvele.
Jo{ bolji rezultat }e biti ako se stresene
p~ele u nukleusu odmah poprskaju slabo
za{e}erenom vodom, kojim se prska i
matica pred samo dodavanje, tj. pre
direktnog pu{tanja u sredinu gomile
p~ela.
Zamena starih matica zrelim mati~njacima. Pronalaènje i uklanjanje stare

matice, zatim nalaènje mlade matice i
njeno dodavanje, kao i spajanje bezmatka, veliki je posao na p~elinjaku. Zato se
u savremenoj p~elarskoj praksi ~esto
pristupa zameni starih i nepoèljnih matica u osnovnim p~elinjim dru{tvima, kao
i mladih matica u nukleusima - zrelim
mati~njacima. Da bi zamena zrelim mati~njacima uspela, potrebno je znati uslove pod kojima se zamena moè obaviti u
osnovnim dru{tvima.Tokom bespa{nog
perioda, lo{eg vremena i nedostatka hrane u ko{nicama dodavanje zrelih mati~njaka skoro nikad ne uspeva dok, naprotiv, dobra pa{a, povoljne vremenske prilike i pune ko{nice osiguravaju siguran
uspeh. Me|utim, ako je p~elar prinu|en
da po bespa{nom periodu i po lo{em vremenu dodaje mati~njake, onda se nekoliko dana pre njihovog dodavanja
obavezno mora pristupiti prihranjivanju
p~ela.
Zamenu starih matica u osnovnim
dru{tvima najbolje je obaviti u vreme
rojenja p~ela u junu. Svakom dru{tvu,
tada, treba putem {tita - ì~ane ~ahure dodati po dva zrela mati~njaka. ì~ane
~ahure sa mati~njacima ume}u se izme|u
krajnjih okvira legla. Dva dana pred dodavanje mati~njaka starim maticama treba podse}i jedno ili oba krila. Probu{en
mati~njak sa strane znak je da je mlada
matica u mati~njaku ubijena, ali ako je
mlada matica iz mati~njaka prirodno
iza{la, verovatno su je p~ele primile. Odmah po izlasku iz mati~njaka mlada matica pod dejstvom svog borbenog instin-
kta kre}e u potragu za starom maticom i

~im je prona|e stupa sa njom u borbu i
likvidira je. Staru maticu po ko{nici ne
treba traìti, jer je to uzaludan posao.
Ovim postupkom zamena starih i nepoèljnih matica u osnovnim p~elinjim
dru{tvima uspeva u 70% slu~ajeva.
Bolji uspeh u zameni starih i nepoèljnih matica zrelim mati~njacima se
postiè ako se najpre stare i nepoèljne
matice likvidiraju, a po isteku 36-48
~asova unose se zreli mati~njaci. Umetanje ili okuliranje mati~njaka obavlja se
na taj na~in {to se mati~njak pa`ljivo
ise~e o{trim noèm ili brija~em zajedno
sa malim par~etom sa}a, pri ~emu treba
voditi ra~una o tome da se mati~njak ne
o{teti. Ise~eni mati~njak se pa`ljivo
postavlja izme|u okvira sa leglom, i to
na taj na~in {to se ispod venca meda,
bilo sa strane ili u sredini sa}a, pole|inom noà (tupom stranom) napravi
malo udubljenje u koje se u svom prirodnom poloàju utisne mati~njak. Me|utim, da se sa}e ne bi isecalo i bu{ilo, najbolje je da se dodavanje zrelih mati~njaka obavi primenom spiralnog {tita, tj.
spiralne ì~ane ~ahure, s tim {to je neophodno pre stavljanja mati~njaka donji
kraj {tita zatvoriti poklopcem od
{e}erno--mednog testa. U ovako
pripremljenu ~ahuru ubaci se mati~njak i
iznad njega izme|u ìca provu~e i malo
par~e pleha ili manje par~e kartona. Na
ovaj na~im pripremljen mati~njak ume}e
se izme|u dva okvira sa leglom, utiskivanjem kraja ìce {tita u sa}e, tako da
mati~njak na sa}u leì u svom prirodnom
poloàju. Nakon sme{taja mati~njaka u
odabrano dru{tvo na jedan od navedenih

na~ina, pristupa se njihovom premazivanju medom iz ko{nice kojoj se zreli
mati~njaci
dodaju.
Uporedo
sa
izvo|enjem cele procedure, bez obzira na
to da li ima pa{e ili nema, neophodno je
p~elinju zajednicu prihranjivati prvenstveno medno-polenskim testom ili pak

medno-{e}ernim sirupom. Prihranjivanje
se obavlja 5-6 dana svake ve~eri, a zatim
se pristupa proveri stanja mladih matica.
RAZMILJANJA, KOMENTARI I BELEKE ITAOCA
PROIZVODNJA MATICA
Matica je pokreta~ svakog p~elinjeg dru{tva i ujedno najve}a garancija

njegovog biolo{kog potencijala i uspeha.
Ali nije dovoljno imati samo mlade matice, ve} i matice koje imaju najbolja
produktivna svojstva.
Pri selekciji kvalitetnih dru{tava,
odnosno matica, neophodno je pa`nju
obratiti na njihove slede}e osobine:
Marljivost ili radni potencijal - pri
selekciji se vi{e pa`nje mora posvetiti
dru{tvima sa sposobno{}u ve}eg dnevnog unosa nektara i polena u ko{nicu.
Plodnost je uslov za uspeh u
p~elarstvu, a jaka dru{tva su znak dobre
vitalnosti i velike plodnosti matice.
Otpornost prema bolestima je
svakako jedan od glavnih zadataka odabiranja u cilju postizanja {to ve}e otpornosti p~elinjih zajednica prema najopasnijim bolestima - ameri~koj kugi, nozemi i evropskoj truleì.
Rojidbeni potencijal i sklonost ka
rojenju su izuzetno bitne osobine matica,
jer dru{tva koja su sklona rojenju nisu
pogodna za izbor matice, {to ne samo da
iziskuju mnogo posla prilikom rojenja
ve} prouzrokuju i gubitak najbolje pa{e.
ûlo mirisa. O{tro ~ulo mirisa je

bitna osobina matica i cele p~elinje zajednice, jer p~ele sa dobro razvijenim
~ulom mirisa brzo i lako nalaze novu pa{u, mada ova osobina moè imati i {tetni
efekat po neke zajednice zbog grabeà.
Instinkt odbrane. Vrlo va`na
biolo{ka osobina p~elinje zajednice koja
je garant opstanka njene celovitosti vrste,
ali je u isto vreme i ograni~avaju}i faktor
u ekonomi~nom p~elarenju.
Otpornost na niske temperature je
bitna osobina koja omogu}ava sposobnost p~ela da podnesu hladno}u u toku
lep{ih zimskih dana kada izlaze na pro~isni let ili u rano prole}e pri skupljaju
cvetnog praha.
Tro{enje zaliha hrane (zimnice)
izuzetno je zna~ajna osobina sa aspekta
ekonomi~nosti p~elarenja. Svakako su
rentabilnija ona p~elinja dru{tva (matice)
koja su racionalnija sa hranom, nego
dru{tva sa veoma velikom potro{njom
hrane tokom zimskog i bespa{nog perioda. Pojedine rase p~ela tro{e velike
koli~ine hrane tokom zime, bez obzira na
veli~inu dru{tva. Tako, na primer, italijanska p~ela tro{i mnogo vi{e hrane nego
siva kranjska.
Prole}ni razvoj. Brz prole}ni razvoj dru{tva je bitan faktor konsolidacije
p~elinje zajednice posle zimskog perioda
i njene efikasne pripreme za glavne prole}ne pa{e. Neosporno je da na~in prole}nog razvoja p~ela zavisi od njihovih
naslednih osobina; poznate su rase i sojevi koji po~inju razvoj rano u prole}e,
bez obzira na vremenske prilike, i obratno.
Skupljanje cvetnog praha. Ovo je
vrlo va`na karakteristika rase, jer nagon
za skupljanjem cvetnog praha nije isto
{to i nagon za skupljanjem nektara.
Cvetni prah je prvenstveno neprocenjivo
zna~ajan za p~elinju zajednicu kao izvor
proteina. Ova osobina je preduslov za
brzi razvoj i konsolidovanje p~elinje
zajednice posle zimskog perioda.
Izgradnja sa}a. Graditeljska sposobnost p~ela ima direktan uticaj na
proizvodnju meda, jer su dru{tva koja
sporo izgra|uju sa}e naklonjena rojenju,
dok dru{tva koja ga brzo izgra|uju re|e
se roje i bolje skupljaju nektar, odnosno
bolji su proizvo|a~i meda.
Raspored meda. Ovo je osobina
koja je usko povezana sa osobinom za
izgra|ivanje sa}a, jer dru{tva koja nerado izgra|uju sa}e obi~no stavljaju med
neposredno pored legla. U nekim krajevima ova osobina moè biti korisna, ali
treba teìti da p~ele stavljaju med {to
dalje od legla.
Mirno}a. Osobina koja je san
svakog p~elara. Ova osobina moè da se
ostvariti selekcijom matica, a podrazumeva manju sklonost ubadanju, grabeù,
uznemiravanju i neizlazak p~ela iz

ko{nice po lo{em vremenu.
Higijensko pona{anje p~ela ili
~isto}a p~ela je vrlo va`na osobina, koja
doprinosi ve}oj otpornosti p~ela i ve}em
uspehu u suzbijanju mnogih bolesti.
Skupljanje propolisa. To je osobina
koja nije ba{ selekcijski jako poèljna,
jer neke rase p~ela su sklone da lepe
propolisom sve otvore i praznine u
ko{nici, {to naro~ito moè smetati pri
radu u ko{nici zbog ~vrstog fiksiranja
ramova sa sa}em ili drugih delova ko{nica, za koje je mobilnost od osnovnog
funkcionalnog zna~aja.
Izgradnja zapreka podrazumeva
izgradnju sa}a i van okvira, {to ~esto
onemogu}uje odvajanje okvira od okvira, oteàvaju}i tako ne samo rad prilikom
pregleda ko{nice ve} i pove}ava rizik
u~estalijih prignje~enja p~ela i matice,
{to moè imati i fatalni efekat na p~elinju
zajednicu.
Letenje na ve}u daljinu. Ovo je
veoma bitna osobina koja dolazi do
izraàja kada je pa{a udaljena od p~elinjaka.
Izbor matica i trutova

Na svakom p~elinjaku obi~no postoje 2-3 dru{tva koja se izdvajaju po
svom geneti~kom potencijalu, po marljivosti, mirno}i i drugim kvalitetima. Ova
dru{tva se retko roje, ve} obavljaju tihu
zamenu matica i donose uglavnom najve}e prinose. Ovakve p~elinje zajednice
treba da su izvor za proizvodnju visokoproduktivnih matica i trutova. Ali prilikom odabiranja matica i trutova za budu}a pokolenja treba biti obazriv, da se
uz pozitivne osobine ne bi potkrale i neke
negativne, koje bi kasnije dovele do
nepoèljnih posledica. Stru~njaci preporu~uju izbor 3-4 najbolje matice sa
èljenim karakteristikama, od kojih bi se
dobilo 30-40 selekcionisanih matica, uz
stalni izbor najboljih, {to bi rezultiralo
kona~nom selekcijom od 2 ili 3 matice
koje od ostalih odska~u svojim kvalitetnim osobinama.
Pri selekciji kvalitetnih dru{tava
moraju se u obzir uzimati sve relevantne
osobine, kao {to su: sklonost prema
rojenju, mirno}a p~ela na sa}u, koli~ine
zaliha hrane, otpornost prema bolestima
itd. Posebnu pa`nju treba posvetiti maticama rekorderkama u proizvodnji, jer
nije redak slu~aj da potomstvo rekorderki ne daje adekvatan prinos. Zato je
neophodno, da pri izboru ne bismo napravili gre{ku, obaviti proveru k}eri
rekorderki, pa ako se one pokaù dobre
kao majke, onda je i uspeh zagarantovan.
U protivnom, ne treba ih uklju~ivati u
proizvodnju, jer je tu verovatno re~ o
bastardu (spontanom hibridu), ukr{tanju dva razli~ita soja (rasa) p~ela, pa
melezi zbog heterozis efekta imaju
izvanredne proizvodne rezultate, dok kod
njihovih k}eri te dobre osobine i{~ezavaju. Sklonost rojenju je selekcijski nepoèljna osobina, pa dru{tva sa izraènom
ovom osobinom ne treba uklju~ivati u
program dalje selekcije, jer takve p~elinje zajednice zbog intenzivnog rojenja u
doba najbitnije pa{e naj~e{}e daju manje

koli~ine meda. Tako|e tokom odabiranja
matica treba obratiti pa`nju na boju, kao
na spolja{nji znak ~isto}e rase. Boja ne
mora uvek biti i nije odlu~uju}i faktor u
odabiranju matica, jer zbog nestru~ne i
nekontrolisane selekcije rase i sojevi
p~ela mogu biti dosta izme{ani. Ipak, bez
obzira na sve, boja moè biti zna~ajan
indikator i pokazatelj pravilno izvedene
selekcije
U selekciji i dobijanju kvalitetnih
p~elinjih zajednica podjednako su
zna~ajni geni oba roditelja (matice i trutova). Naàlost, selekcioneri naj~e{}e
zanemaruju zna~aj trutova i isklju~ivo
obavljaju selekciju matica. P~elari su u
nepovoljnijem poloàju od drugih odgajiva~a, jer ne mogu odvojeno da drè trutove od matica, kao ni da kontroli{u akt
sparivanja, po{to se on odvija visoko u
vazduhu, zato su p~elari prinu|eni da
spre~avaju oplo|avanje matica trutovima
iz lo{ih dru{tava. Da bi se u ovome uspelo, treba prema broju potrebnih matica ili
veli~ini p~elinjaka ostavljati jedno ili dva
dru{tva u kojima }e se forsirati izvo|enje
trutova. Za dobijanje prvoklasnih trutova, sa}e mora biti mlado, a to se postiè
ako u dru{tvu za proizvodnju trutova
izreèmo jedan ili dva okvira sa izgra|enim sa}em na polovinu, ili u polukrug,
a tako izrezan okvir sa sa}em stavimo
izme|u okvira sa leglom i okvira sa hranom. U cilju stimulisanja p~ela da {to pre
zapo~nu dogradnju sa}a na ise~enom
delu, i matice da u izgra|enom trutovskom sa}u po~ne intenzivno zaleganje jaja, neophodno je pristupiti stimula-
tivnom prihranjivanju dru{tva medno{e}ernim sirupom.

Trut postiè polnu zrelost i sposobnost parenja tek sa napunjenih 12 dana, a
matica sa 3 do 4 dana. Zato je neophodno u cilju sinhronizacije njihove rasplodne aktivnosti da proizvodnja trutova
u najboljim dru{tvima krene ranije nego
{to u drugim dru{tvima otpo~ne prirodna
proizvodnja matica. To se obi~no de{ava
ve} u mesecu aprilu, omogu}avaju}i tako
oplodnju matica, uglavnom, trutovima iz
odabranih dru{tava.
êsto se postavlja pitanje: koji je
najoptimalniji period godine za po~etak
proizvodnje matica? U na{im pa{nim i
vremenskim uslovima najbolje je da proizvodnja matica otpo~ne u junu, odnosno
pri kraju glavne bagremove pa{e, jer tada
razvoj dru{tava dostiè kulminaciju, a
Slika 105. Okvir sa pripremljenim sa}em za

gradnju mati~njaka po Milerovom metodu
(Bel~i} i Sulimanovi}, 1982).
kod pojedinih dru{tava javlja se i nagon

za rojenjem. Posle glavne pa{e dolazi
cvetanje poljoprivrednih kultura, korovskog i livadskog bilja, koji pored nektara
daju i obilne koli~ine cvetnog praha.
Zbog toga proizvodnja matica treba i da
otpo~ne u ovo vreme, {to sigurno garantuje i uspeh.
Metode uzgoja
(proizvodnje) matica
Postoji vi{e metoda proizvodnje
matica, a sve se zasnivaju na dva osnovna principa:
- Proizvodnja (uzgoj) matica bez
presa|ivanja larvi i
- Proizvodnja (uzgoj) matica zasnovana na presa|ivanju larvi.
Koji }e se od ova dva na~ina proizvodnje matica primeniti, zavisi}e,
uglavnom, od p~elarevog iskustva i od
potrebnog broja matica.
Uzgoj (proizvodnja) matica bez presa|ivanja larvi ne iziskuje neke posebne
ure|aje, va`no je samo odabrati mati~no
dru{tvo (donor) koje }e davati larve za
budu}a pokolenja i pomo}no dru{tvo
koje }e proizvoditi mati~njake. Na ovom
principu su zasnovani Alejev i Milerov
metod (slika 105), koji su ~esto u upotrebi kod p~elara manjeg iskustva i sa manjim brojem ko{nica.
Mati~no dru{tvo, pored ve} ranije
iznetih kvaliteta, mora posedovati maticu
koja ne sme da bude ni suvi{e stara ni
suvi{e mlada, tj. mora biti u punoj snazi
zaleganja, a da je njen prostor za zaleganje ograni~en na 8-9 okvira sa}a, sa

ve}im brojem mladih p~ela hraniteljica
(dadilja), {to garantuje obilnu i sigurnu
ishranu larvi od samog po~etka razvoja.
Priprema odabranog mati~nog dru{tva
podrazumeva najpre uklanjanje svih
okvira sa otvorenim leglom, a zatim do-
davanje istog broja satova sa zatvorenim leglom i mladim p~elama. Nakon

ubacivanja osnove sa}a u mati~no
dru{tvo, treba pristupiti prihranjivanju
p~ela sa 1-2 litra medno-{e}ernog sirupa. Prihranu je neophodno obavljati sve
dok postoji potreba za uzimanjem larvi.
U ovako pripremljeno dru{tvo u sredinu
Slika 106. A - cikcak i B - polukru`no isecanje sa}a pri proizvodnji matica bez presa|ivanja larvi
(Todorovi} i Todorovi}. 1990); C - cikcak ise~eno sa}e za proizvodnju matica bez presa|ivanja larvi
(Bel~i} i Sulimanovi}, 1982).
legla stavlja se jedan okvir sa osnovom

sa}a, koju treba dobro u~vrstiti za satono{u okvira izme|u tri reda ìca. @ice u
okviru treba da su tako raspore|ene da
prvi red bude udaljen od satono{e 2 cm,
drugi 3 cm od prvog i tre}i red ìca 5 cm
ispod drugog reda ìca. Tokom no}i dru{tvo }e na dodatoj osnovi sa}a izraditi
sa}e, a matica ga zaleè u toku 24 ~asa.
êtvrtog dana posle stavljanja osnove
sa}a u mati~no dru{tvo pristupa se va|enju okvira ispunjenog jajima i mladim
larvama i njihovom preno{enju do radne
prostorije, gde }e se obaviti isecanje
sa}a.
Sa}e se moè isecati na dva na~ina:
u cikcak ili u polukrug (slika 106). Ako
se sa}e iseca u cikcak poretku, tada se
ispod tre}eg reda ìca toplim i o{trim
noèm pravi zahvat, kako bi se dobilo
nekoliko vise}ih trouglova, po ~ijim }e
rubovima p~ele izvu}i prvoklasne mati~njake. Kod polukru`nog isecanja sa}a,
tako|e ~etvrtog dana izvede se polukru`no zasecanje sa ciljem da se dobije
dovoljno prostora za izgradnju mati~njaka.
Ise~eni okvir sa jajima i larvama
stavlja se u odgajiva~ko (pomo}no) dru{tvo, gde }e otpo~eti intenzivna izgradnja
mati~njaka.
Odgajiva~ko dru{tvo je zajednica
p~ela kojoj se dodaju i u kojoj se razvijaju mati~njaci. Najbolje uslove za odgajivanje mati~njaka stvaraju same p~ele, i
to u periodu rojenja. Ako ovakvo dru{tvo
ne postoji, onda treba odabrati najja~e
dru{tvo na p~elinjaku, jer kvalitet budu}e
matice zavisi od sredine i ishrane larve u
razvoju.
Priprema odgajiva~kog dru{tva

podrazumeva, najpre, njegovo obezmati~avanje (24 ~asa pre ubacivanja
rama sa larvama iz mati~nog dru{tva), a
zatim, razmicanjm okvira legla, stvaranje
dovoljno slobodnog prostora za ubacivanje pripremljenog okvira sa zaleènim
jajima i larvama u razvoju. Odmah po
ubacivanju pripremljenog okvira sa
zaleènim jajima i larvama, mlade p~ele
pomo}nog (obezmati~enog) dru{tva
intenzivno rade na zapo~injanju i dogra|ivanju mati~njaka. Da bi se postigao
povoljan raspored mati~njaka, {to je
bitno za kasniji rad, za lak{e izrezivanje
kada budu sazreli, neophodno je ve}
sutradan iz ko{nice izvaditi okvir i na
njemu uni{titi sve nepotrebne i srasle
mati~njake, pa ga zatim ponovo vratiti sa
preostalim pravilno raspore|enim mati~njacima u ko{nicu.
Mati~njaci u pomo}nom dru{tvu
sazrevaju za 10 dana, i tada ih treba
odstraniti i smestiti u oplodnjake ili
osnovna dru{tva kojima se 36-48 ~asova
pre toga oduzimaju stare ili nepoèljne
matice. Ceo postupak dodavanja zrelih
mati~njaka opisan je ranije u odeljku
Dodavanje i zamena matice.
Proizvodnja matica sa presa|ivanjem
larvi. Postoji vi{e metoda koje se baziraju na presa|ivanju larvi kao osnovnom
principu u proizvodnji matica. Me|utim,
u ovoj knjizi u kra}im crtama bi}e
opisana dva metoda: Dulitlov i Jenterov
metod.
Dulitlov metod. Pre po~etka proizvodnje matica primenom Dulitlovog
metoda treba obaviti sve pripreme, koje
podrazumevaju:
- pripremu ve{ta~kih mati~nih
osnova,
- pripremu larvi za presa|ivanje,
- pripremu specijalno pode{enog
okvira sa pokretnim lajsnicama,
- pripremu igala za presa|ivanje
larvi i obezbe|ivanje dovoljne koli~ine
rezervnog mle~a,
- pripremu dru{tva za prihvatanje
larvi i dogradnju mati~njaka,
- obezbe|ivanje dovoljnog broja
oplodnjaka u kojima }e se obavljati
sparivanja matica.
Ve{ta~ke mati~ne osnove konstruisao je ameri~ki p~elar Dulitle, 1881. godine. Ovim njegovim pronalaskom otpo~ela je vi{estruka intenzivna
proizvodnja matica {irom sveta (slika
107).
Ve{ta~ke mati~ne osnove se izra|uju od ~istog p~elinjeg voska, pojedina~no ili u ve}em broju. Pre izrade osnova pravi se kalup (slika 108) od kru{kovog ili jabukovog drveta, duìne oko
10 cm. Kalup na vrhu ima duìnu 1 cm,
pre~nik 8-9 mm i treba da je dobro
zaobljen i ugla~an. Za izradu ve}eg broja
osnova pravi se 10-12 kalupa iste
veli~ine, koji se pri~vr{}uju na jednoj
letvici. Razmak izme|u kalupa treba da
bude oko 2-3 cm radi lak{e manipulacije
pri skidanja osnova. Najbolje mati~ne
osnove dobijaju se od voskovih poklopaca }elija sa}a, koji se skidaju za
vreme vrcanja meda, mada se u ovu
svrhu moè koristiti i drugi p~elinji vosak. Pripremljeni vosak se otapa u pogodnom sudu (vodenom kupatilu), a za
to vreme pripreme se dva kalupa i stave
B
Slika 107. Dulitlov metod proizvodnje matica
A - ram sa sa}em i veta~ki dobijenim mati~njacima, B - veta~ki mati~njaci sa presa|enim
larvama (Bel~i} i Sulimanovi}, 1982).
u posudu sa hladnom vodom. Kada se

vosak u prvoj posudi rastopi (ne sme biti
vreo), iz posude sa hladnom vodom
izvadi se jedan kalup, sa njega se stresa
voda, pa se vrh zamo~i oko 7 mm u topao

vosak. Postupak se ponavlja jo{ dva puta,
s tim da se u drugom potapanju vrh kalupa zamo~i ne{to pli}e, a u tre}em potapa
samo vrh, da bi se dobio zid osnove koji
je pri dnu deblji. Kalup sa prilepljenim
voskom na vrhu treba odmah zamo~iti u
hladnu vodu, pa pa`ljivim uvrtanjem na
jednu i drugu stranu smaknuti sa njega
voskovu osnovu. Kalup sa koga je skinuta mati~na osnova stavlja se u hladnu
vodu, a zatim se uzima drugi sa kojim se
ponavlja isti postupak. Nakon izrade
dovoljnog broja osnova pristupa se njihovom u~vr{}ivanju za letvice okvira.
U poslednje vreme p~elari u Americi koriste voskove mati~ne osnove od
plasti~ne mase za proizvodnju mle~a i
matica. Plasti~ne osnove u proizvodnji
mle~a pokazale su se vrlo dobro, jer

p~ele presa|ene larve odmah prihvataju,
a istovremeno omogu}avaju brì i lak{i
rad. Me|utim, osnove od plasti~ne mase
za proizvodnju matica jo{ nisu dovoljno
proverene jer proizvedene matice u nekim slu~ajevima zaostaju u svojim produktivnim svojstvima. Plasti~ne osnove
treba prethodno dati bilo kojem dru{tvu
na p~elinjaku da poprime miris p~ela,
odnosno treba ih nalepiti na lajsnice i
ostaviti p~elinjoj zajednici najmanje 48
~asova. Ako se tako ne postupi, p~ele
odmah izbacuju presa|ene larve iz osnova i voskom suàvaju otvor osnove, {to
je znak da larve u osnovi nisu primljene.
Specijalno pode{en okvir mora biti
po meri ko{nice kojom se p~elari, s tim
da su satono{a i ostale lajsnice uè od 15
Slika 108. A - kalup za pojedina~nu i B - kalupi za serijsku izradu osnovica za veta~ke mati~njake
(Todorovi} i Todorovi}, 1990).
do 17 mm. Za svaki okvir treba napraviti po tri pokretne lajsnice iste duìne i
{irine kao {to je i sm okvir. Dve lajsnice
koriste se pri proizvodnji matica, a tre}a
pri proizvodnji mle~a. Na bo~nim lajsnicama okvira izbu{eni su na tri mesta
okrugli otvori pre~nika oko 1 cm, u koje
se uvla~e krajevi lajsnica. Razmak
izme|u otvora, odnosno lajsnica, iznosi:
od satono{e do prve lajsnice 5 cm, od
prve do druge lajsnice 7 cm i od druge do
tre}e lajsnice tako|e 7 cm. Lajsnice na
koje se lepe mati~ne osnove treba da
budu tako pode{ene da se lako i brzo
mogu stavljati u okvir i vaditi iz njega.
Da bi se to postiglo, krajeve lajsnica
treba na jednoj strani zaobliti u duìni od
1 cm, a na drugoj u duìni od 2 cm.
Pri~vr{}ivanje ve{ta~kih mati~nih
osnova od plasti~ne mase ili voska obavlja se tako {to se na svaku lajsnicu po celoj duìni prethodno nalepi pantljika od
osnove sa}a. Potom se osnove od plasti~ne mase jednostavno utisnu na razmaku od oko 2 cm, a vo{tane osnove
pri~vrste pomo}u kalupa u kome su i
izra|ene.
Za va|enje i preno{enje larvi u
osnovice postoje specijalne igle. U svetu
a i kod nas poznate su Rotove p~elarske
igle. Me|utim, u nedostatku ovih igala
mogu posluìti i obi~ne {trika}e igle ili
peru{ke od koko{ijeg krila i repa. Igle
koje p~elari sami izra|uju treba da su na
vrhu spljo{tene, zaobljene, ugla~ane i
savijene pod uglom od 30. Savijeni kraj
premazuje se nekom jakom bojom (crvenim lakom), radi lak{e orijentacije pri
radu. Drugi kraj igle mora biti za{iljen da
bi se lak{e mogle izbacivati larve iz }e-
lija, ako za to postoji potreba.

Larve koje se presa|uju u ve{ta~ke
osnovice treba obezbediti dovoljnom
koli~inom mle~a. Ako mle~a nema u rezervi ili ako u ko{nicama nema otvorenih
mati~njaka, iz kojih bi se mle~ mogao
uzeti, onda se prvo presa|ivanje larvi
mora obaviti bez dodatka mle~a (presa|ivanje na suvo), ili je pri presa|ivanju
larvi neophodno zahvatati i sav mle~ iz
prvobitne }elije.
U procesu proizvodnje matica vrlo
bitan momenat je sm izbor larvi za
presa|ivanje. Neophodno je da larve za
presa|ivanje budu iste starosti i da poti~u
iz najboljih zajednica na p~elinjaku.
Larve ne smeju biti starije od 12 do 18,
maksimalno 24 ~asa, a ako p~elar nije
dovoljno izve`ban da odredi starost larvi,
neophodno je da napravi izolator za
maticu (slika 109). Izolator se pravi od
mati~ne re{etke u obliku rama u koji se
stavlja naj~e{}e jedan okvir sa sa}em,
mada postoje i izolatori za tri okvira
(jedan za med, drugi za maticu sa sa}em
i tre}i sa mladim leglom). U svom gornjem kraju, na bo~noj letvici, izolator
mora da poseduje jedan otvor pre~nika
oko 1 cm, kroz koju se ubacuje matica.
U izolator se stavlja jedan okvir s
mla|im sa}em, a kroz otvor na izolatoru
ubacuje se matica. Izolator sa uba~enom
maticom se stavlja u sredinu zajednice,
odakle je uzeta matica. P~ele }e prolaskom kroz mati~nu re{etku odmah prihvatiti svoju maticu i ubrzo joj pripremiti }elije za polaganje jaja. Nakon 48 do
52 sata izolator se vadi, a matica sa kavezom vra}a u dru{tvo, dok se p~ele radilice jednostavno stresu sa okvira sa
zaleènim jajima.
Presa|ivanje larvi najbolje }e
uspeti ako se obavlja u ranim jutarnjim
~asovima i po toplom vremenu, jer tada
nisu potrebne neke naro~ite mere predostro`nosti u pogledu vlage i toplote.
Okvir sa larvama za presa|ivanje se
postavlja na specijalan stalak koji omogu}uje da satono{a okvira bude malo
podignuta prema p~elaru, kako bi se
lak{e uo~avala starost larvi. Neposredno
pred ubacivanje larvi u svaku ve{ta~ku
osnovu treba staviti po jednu kap mle~a
razblaènog destilovanom vodom. Mle~
se razblaùje tako {to se u mati~njak napunjen mle~om stavi nekoliko kapi vode
i dobro izme{a. Ako se razblaìvanje
mle~a obavlja u nekoj manjoj staklenoj
posudi (bo~ice od streptomicina ili penicilina), onda na 2/3 mle~a potrebno je
sipati jednu tre}inu vode, ~ime se postiè

pribli`no ista gustina mle~a kao {to je
mle~ pod larvom u sa}u.
Tokom presa|ivanja, odnosno spu{tanja larvi, prisloni se igla na dno i
lagano povu~e u stranu, tako da larva
ostane na mle~u koji se nalazi na dnu
osnove. Ako neka larva pri va|enju i
spu{tanju bude povre|ena ili prvim potezom ne bude izvu~ena iz }elije, ne treba
je presa|ivati, ve} odmah pre}i na drugu.
Po{to se na jednoj lajsnici rama za
presa|ivanje nalazi 10-12 ve{ta~kih
osnova, onda ih nakon popunjavanja privremeno treba pokriti vla`nim i toplim
unapred pripremljenim platnom i pristupiti presa|ivanju na osnovice druge
lajsne. Nakon zavr{etka popunjavanja
ve{ta~kih mati~nih osnova druge lajsnice, obe se stavljaju u specijalni okvir,
Slika 109. Mati~ni izolator od Hofmanove (mati~ne) reetke (Todorovi} i Todorovi}, 1990).
prekriju vla`nim i toplim platnom i brzo

transportuju do odgajiva~kog (receptornog) dru{tva - startera. U starteru okvir sa presa|enim larvama se stavlja u
sredi{te ko{nice, tj. u prostor napravljen
razmicanjem okvira s leglom. Odmah po
zavr{etku rada na prvom okviru treba
pristupiti presa|ivanju larvi na drugom
okviru. Drugi okvir sa presa|enim larvama stavlja se u p~elinje dru{tvo do prvog,
tako|e zaleènog rama, s tim da se
izme|u njih postavi jedan okvir sa cvetnim prahom. Odmah nakon svega
opisanog mlade p~ele obezmati~enog
dru{tva pristupaju negovanju i ishrani
presa|enih larvi.
Po{to p~ele pri prvom presa|ivanju ne prihvataju sve larve, potrebno je
ve} sutradan obaviti koncentraciju
prihva}enih larvi, a neprihva}ene
ukloniti. Radi dobijanja kvalitetnih matica neki p~elari primenjuju dvostruko
presa|ivanje larvi, koje se sastoji u tome
{to se po isteku 12 ~asova ve} prihva}ene
larve povade iz zapo~etih mati~njaka i na
njihova mesta presade nove. Ako postoji
potreba
za
daljom
izgradnjom
mati~njaka, neophodno je na mesto
izva|enih okvira sa izgra|enim
mati~njacima staviti dva nova sa tek
presa|enim larvama.
Osim priprema i odabiranja larvi za
presa|ivanje, vrlo je bitno obaviti pravilne i blagovremene pripreme dru{tva koje
}e presa|ene larve prihvatiti i zapo~eti
mati~njake. Ovo dru{tvo mora da bude
jako, dobro prihranjeno, obezmati~eno,
sa oduzetim otvorenim i dodatim zatvorenim leglom. Matica se privremeno
moè dati nekom dru{tvu na ~uvanje, a
leglo treba razdeliti po p~elinjaku.

Zapo~eti mati~njaci, odnosno prihva}ene larve mogu se dràti u obezmati~enom dru{tvu sve vreme larvenog i
lutkinog perioda razvoja, ali se mogu i
neposredno posle 24 ~asa provedena u
dru{tvu bez matice prebaciti u dru{tvo sa
maticom (bilder) i to u posebni nastavak
odvojen mati~nom re{etkom, gde }e se
obaviti dalje dozrevanje larvi, lutki i
odraslog insekta, odnosno mlade matice.
Dru{tvo s maticom priprema se
istog dana kada se presa|ene larve stave
u obezmati~eno dru{tvo. Priprema
podrazumeva uklanjanje otvorenog i
dodavanje poklopljenog legla u plodi{tu,
nakon ~ega se preko plodi{ta sa maticom
stavlja mati~na re{etka. Preko mati~ne
re{etke postavlja se jedan prazan nastavak ili dva polunastavka u koje se do
bo~nog zida ubaci jedan okvir sa
izra|enim praznim sa}em, a do njega i
drugi okvir sa cvetnim prahom i medom.
Uz navedena dva okvira ubacuju se jo{
dva sa otvorenim leglom i p~elama
izva|enim iz plodi{ta. Posle sme{taja
okvira sa leglom dodaju se jo{ jedan
okvir sa cvetnim prahom, dva okvira sa
otvorenim leglom i p~elama koje su
uzete iz ja~ih osnovnih dru{tava, i jedan
ili dva okvira sa praznim sa}em ili sa
malo meda i cvetnog praha. Ukoliko jo{
postoji prazan prostor u ko{nici, potrebno ga je pregraditi pregradnom daskom
ili staviti jo{ jedan okvir sa praznim
sa}em. Kada se nastavak ispuni, odozgo
se stavlja Milerova hranilica sa 1-2 litra
medno-{e}ernog sirupa i sve se poklopi
daskom i krovom.
Drugog dana u jutarnjim ~asovima,
u gornjem nastavku neophodno je razmaknuti okvire sa otvorenim leglom, pa

iz dru{tva koje je zapo~elo mati~njake
izvaditi oba okvira i staviti ih u prostor
izme|u okvira sa leglom, tako da dru{tvo
odmah dobije naj~e{}e od 25 do 30
zapo~etih mati~njaka na dalje odgajivanje i sazrevanje. Mati~njaci }e u odgajiva~kom dru{tvu sazreti za 8-9 dana, jer
su u starteru proveli ve} oko 24 ~asa.
Zato p~elar mora strogo voditi ra~una o
vremenu oduzimanja mati~njaka, jer
ukoliko propusti odre|eno vreme, prva
matica koja se izleè poubija}e ostale, a
ceo posao oko izvo|enja matica bi}e
uzaludan.
Dru{tvo koje dovr{ava mati~njake
moèmo da koristimo vi{e puta u iste
svrhe, ali se mora obaviti preraspodela
otvorenog i zatvorenog legla kako u nastavku gde se obavlja sazrevanje mati~njaka, tako i u ostalim nastavcima date
ko{nice. Naime, u plodi{tu }e biti vi{e
otvorenog legla, dok }e u gornjem nastavku biti samo zatvoreno leglo. Me|utim, moè se ponekad dogoditi da dru{tvo oslabi, pa ~ak i da mu nestane matica ili, obratno, da toliko oja~a da mu
preti opasnost od rojenja. Zbog toga
oslabljeno dru{tvo treba napustiti, a
dru{tvu kome preti opasnost da se izroji
oduzeti nekoliko okvira sa leglom i
p~elama, ili mu leglo zameniti leglom
neke druge ko{nice. Ova manipulacija je
naj~e{}e dovoljna da bi se spre~ilo rojenje p~ela, a ako se u tome ipak ne uspe,
dru{tvo treba iskoristiti za proizvodnju
mle~a.
Zreli mati~njaci se vade iz dru{tava
u kojima je obavljano njihovo dozrevanje

i sme{taju se pomo}u ì~anih ~ahura {titova - u oplodnjake (slika 110) ili u
osnovna dru{tva u kojima se zamenjuju
stare ili nepoèljne matice. U oplodnjacima ili osnovnim dru{tvima obavi}e se
izvo|enje mladih matica, sparivanje i
provera njihovih vrednosti za dalju
proizvodnju.
U p~elarskoj praksi koriste se dva
tipa oplodnjaka:
- ve}i oplodnjak, koji se pravi od
savremenih ko{nica ispregra|enih pokretnim pregradnim daskama na vi{e odeljenja u koja staju samo 2 okvira sa}a, i
- mali oplodnjak, koji prima 4
okvira ~ija veli~ina zavisi od veli~ine
plodi{nog okvira ko{nice kojom se
p~elari.
Ve}e oplodnjake vi{e koriste p~elari sa manjim brojem ko{nica, a male
oplodnjake p~elari sa ve}im brojem
ko{nica. Sa ve}im oplodnjacima p~elar
manjeg iskustva moè lako da radi, jer
ovi oplodnjaci ne zahtevaju neku posebnu preciznost u radu.
Svaki oplodnjak mora da ima jedan
okvir sa poklopljenim leglom gusto prekriven p~elama, jedan okvir sa medom i
obezbe|enu vodu u neposrednoj blizini.
Po{to se iz novoformiranih oplodnjaka
jedan deo starih p~ela vra}a u svoje
ko{nice, neophodno je predve~e, kada su
p~ele smirene, posle naseljavanja poja~ati oplodnjake mladim p~elama iz osnovnih dru{tava, vode}i ra~una o tome da
prilikom preseljavanja p~ela radilica slu~ajno ne bude zahva}ena i matica. U jutarnjim ~asovima narednog dana, sva-
Slika 110. P~elinjak sa oplodnjacima (Bel~i} i sar., 1985).
kom formiranom oplodnjaku pomo}u

ì~ane ~ahure - {tita - treba dodati po 2
zrela mati~njaka. Nakon dodavanja
mati~njaka neophodno je obaviti suènje
leta oplodnjaka na 2 ili 3 cm, u zavisnosti od ja~ine nukleusa. Predve~e oplodnjake treba prihraniti sa oko 100-200 ml
medno-{e}ernog sirupa, a prihranjivanje
produìti svake tre}e ve}eri, sve dok se
ne oduzmu mlade matice.
Naseljavanje velikih oplodnjaka
obavlja se ja~im osnovnim ili dru{tvima
sa aktiviranim nagonom za rojenjem.
Ako se oplodnjaci formiraju od dru{tava
sa intenziviranim nagonom za rojenjem,

neophodno je na kvirima sa leglom ostaviti samo po dva mati~njaka za svako
odeljenje, a ostale mati~njake iskoristiti
za formiranje novih oplodnjaka. Me|utim, ukoliko nema rojevskih, neophodno
je unapred pripremiti zrele mati~njake.
Nije retka pojava da u nekom oplodnjaku
nestane mlada matica, {to vodi eliminaciji takvog oplodnjaka ili njegovom
ponovnom naseljavanju novim okvirima
sa leglom i p~elama, uz dodatak po 2
mati~njaka.
Naseljavanje malih oplodnjaka po-
drazumeva blagovremenu pripremu sa}a

u okvirima uz obezbe|enje p~ela.
Izgradnju sa}a u okvirima obavljaju
osnovna dru{tva za vreme neke ja~e
p~elinje pa{e. Da bi osnovna dru{tva
izgradila sa}e, potrebno je u prazan
plodi{ni nastavak (slika 108) ubaciti 6
manjih okvira (rami}a) sa prethodno
ugra|enim osnovama sa}a. Zatim ja~em
dru{tvu u sredinu izme|u okvira sa
leglom dodati po jedan pripremljen okvir
sa rami}ima. Pri dobroj pa{i jaka dru{tva
odmah pristupaju intenzivnoj izgradnji
sa}a u rami}ima, a zatim ih ve}inom
ispunjavaju medom. Ukoliko pa{a naglo
prestane, p~ele u oplodnjacima treba
odmah prihraniti i sa prihranjivanjem
nastaviti sve dok ne izgrade sa}e i ne
obezbede dovoljnu koli~inu hrane. Za
normalan ìvot i rad oplodnjaka dovoljno
je ako se sa dva okvira otvorenog legla iz
osnovnih ja~ih dru{tava stresu p~ele, {to
otprilike iznosi oko 250 g p~ela po
oplodnjaku.
Za naseljavanje oplodnjaka najbolje je uzeti p~ele sa udaljenih p~elinjaka
ili naseljene oplodnjake preseliti na
mesta 7 i vi{e kilometara udaljena od
p~elinjaka, kako se stare p~ele ne bi vra}ale u svoje ko{nice. Ukoliko za to nema
mogu}nosti, neophodno je p~ele izvesno
vreme dràti u mra~nom prostoru. P~ele
koje se uzimaju sa udaljenih p~elinjaka
moraju se dopremiti na odgajivali{ta matica dan ranije, pre nego {to se zreli mati~njaci smeste u oplodnjake. Dopremljene p~ele treba odmah smestiti u zamra~enu prostoriju i ostaviti 24 ~asa da
se odmore od puta, uz istovremenu
prihranu.
Nakon svih izvedenih priprema, tj.
obezbe|ivanja sa}a hranom u rami}ima,
p~ela za punjenje oplodnjaka i zrelih
mati~njaka, pristupamo naseljavanju
oplodnjaka. Najpre se u mra~nu prostoriju unesu oplodnjaci, zatim sanduci sa
p~elama, okviri i rami}i sa hranom, a za
to vreme mati~njaci moraju biti pokriveni i dobro utopljeni. Iz sredine oplodnjaka izvade se dva rami}a pa se u svaki
utisne po jedan mati~njak sme{ten u
ì~anoj ~ahuri. Nakon postavljanja
mati~njaka, rami}e je neophodno
pa`ljivo vratiti u oplodnjak, odmah ga
napuniti p~elama (lopaticom zahvatiti
oko 250 g p~ela i pomo}u levka ubaciti
ih u oplodnjak) i poklopiti hranilicom ili
poklopnom daskom da p~ele ne bi
izlazile napolje. Kada se zavr{i sa naseljavanjem oplodnjaka, neophodno je
obezbediti mir p~elama do ve~eri, kada
se iznose iz zamra~ene prostorije i preraspore|uju po odgajivali{tu u kome }e
se obaviti izvo|enje, oplodnja i provera
nosivosti mladih matica.
Naseljeni oplodnjaci mogu se
dràti na istom p~elinjaku sa osnovnim
dru{tvima, ali je neophodno rasporediti
ih tako da budu udaljeni najmanje 150
metara od osnovnih dru{tava, jer u
bespa{nom periodu lako postaju plen
ja~ih dru{tava. Me|usobna udaljenost
oplodnjaka iznosi pola metra, letima su
okrenuti na razli~ite strane, dok je rastojanje izme|u redova najmanje dva metra.
Oplodnjake je potrebno podi}i na visinu
do 1 metar od zemlje i malo ih nagnuti
napred, {to malim dru{tvima olak{ava
~i{}enje. Nakon razme{taja oplodnjaka

treba ukloniti papir sa leta, kojim su
privremeno bila zatvorena, da bi p~ele u
jutarnjim ~asovima normalno radile, a
bez obzira na to {to su p~ele bile dobro
hranjene za vreme naseljavanja, prihranu
treba nastaviti svake druge ili tre}e
ve~eri, i to samo po prestanku izleta
p~ela na p~elinjaku.
Pri normalnim okolnostima mlade
matice }e za 7-10 dana otpo~eti da nose
jaja, tako da u me|uvremenu treba obaviti detaljan pregled oplodnjaka. Pregled
se izvodi izjutra ili kasno predve~e kada
prestane izlet p~ela na p~elinjaku. Ako u
nekom oplodnjaku ne postoji matica, {to
nije retka pojava, neophodno ga je podmladiti mladim p~elama, a narednog dana dodati jedan (re|e dva) zreli mati~njak. Ukoliko nemamo mati~njak,
oplodnjak treba rasformirati, jer }e
ubrzo postati plen p~ela tu|ica ili }e ga
napasti moljci i druge {teto~ine.
Najkriti~niji period u odràvanju oplodnjaka je ceo jul i avgust, i ako oplodnjaci do tada nisu dovoljno snabdeveni
p~elama i hranom, mala dru{tva }e
beàti iz njih, a ako se jo{ pojave i
namnoè moljci, p~ele ostavljaju ne
samo leglo ve} i med.
Nekad se dogodi rojenje u oplodnjaku, {to je veliki gubitak, ne samo zbog
matica i p~ela nego i zbog legla, jer sa
rojem odu skoro sve p~ele, tako da
neza{ti}eno sa}e ubrzo napadnu i uni{te
moljci. Me|utim, da bi se to spre~ilo,
potrebno je iz oplodnjaka izvaditi jedan
rami} sa leglom i p~elama, a na njegovo
mesto dodati prazan rami} u kome je
sa}e izgra|eno. Me|utim, ako se to na

vreme ne uradi, oplodnjak }e se izrojiti,
pa je zato bolje blagovremeno oduzeti
maticu, a sutradan dru{tvu dodati zreo
mati~njak.
Oplodnjaci su korisni samo ako se
neprekidno iskori{}avaju. Broj p~ela u
njima postepeno se smanjuje, pa maticu
treba dràti samo toliko koliko je
neophodno da bi se proverila njihova
nosivost. Po oduzimanju matica iz
oplodnjaka mala dru{tva uve~e treba
dobro prihraniti i podmladiti mladim
p~elama, a sutradan dodati po dva zrela
mati~njaka.
Velike oplodnjake sa okvirima
normalne veli~ine ko{nica kojima se
p~elari treba na kraju proizvodne sezone,
va|enjem pregradnih dasaka i prethodnim oduzimanjem matica, pretvoriti u
normalna dru{tva.
Posle oduzimanja poslednje partije
matica iz malih oplodnjaka neophodno je
pokupiti sve rami}e, smestiti ih u plodi{ne okvire i ostaviti na dalje ~uvanje
osnovnim dru{tvima do naredne sezone.
Jenterov metod. Ovaj izuzetno
efikasan metod proizvodnje matica baziran je na preme{tanju larvi. Kompletan
pribor za uzgoj matica po ovoj metodi
uklju~uje (slika 111):
- jedno sa}e za uzgoj (Zuchtwabe)
sa 90 zareza za umetnute }elija (1),
- jednu re{etku za zatvaranje (2),
sa poklopcem za zatvaranje matica (2.1),
- jedan poklopca za pokrivanje
}elija za umetanje (3),
- 100 ~epi}a zatvara~a za matice (4),
- 100 }elija za umetanje (5),

- 40 nosa~a }elija sa rasterom za prihvatanje ~epi}a - zatvara~a za matice (6),
- jedan utika~ za umetanje i
preme{tanje }elija za umetanje (7) i
- jednu re{etku za sa}e (Wabengitter).
Jenterov na~in masovnog uzgajanja matica kao i Dulitlov podrazumeva
izvo|enje neophodnih priprema, a me|u
njima je svakako najva`nija priprema

zajednica za odgajivanje matica. Naime,
iz ko{nica sa jakim dru{tvima i bogatim
leglom, koje imaju dobru maticu i blagovremeno su tretirane protiv varoe, izdvoji se u jedan nastavak pet ramova sa
leglom pred izlazak i brojnim mladim
p~elama. U isti nastavak iz jedne ko{nice
stresu se sa dva rama mlade p~ele, vode}i
ra~una o tome da se ne strese i matica, a
25
2
3
2.1
5
Ei
elija
17,5
Slika 111. [ematski prikaz osnovnih delova Jenterovog aparata: 1 - sa}e za uzgoj (Zuchtwabe) sa 90
uica (Paloschern) za }elije za umetanje (Einsteckzellen); 2 - reetka za zatvaranje-Absperrgitter
2.1 - poklopac za zatvaranje matice (Absperren); 3 - poklopac za pokrivanje }elija za umetanjeAdbeckplatte; 4 - zatvara~ za matice; 5 - }elije za umetanje: 6 - nosa~i }elija-Zellentrager; 7 - utika~
za umetanje i premetanje }elija; 8. - reetka za sa}e-Wabengitter (Jenter, 1987).
zatim se dodaju dva rama sa polenom i

medom i jedan sa samim medom. Ovako
formiran nastavak ozna~imo kao nastavak 3, dok preostala dva nastavka u
ko{nici iz koje je uzeto leglo nazva}emo
nastavci 1 i 2. U njima se na mesto
oduzetih ramova sa leglom dodaje jedan
ram sa nezaleènim izgra|enim sa}em,
odnosno, ako se oduzmu tri rama sa leglom, na njihovo mesto je neophodno
dodati jedan ram sa osnovom sa}a.
Me|utim, ako je oduzeto vi{e ramova sa
leglom, dodaje se i vi{e izgra|enih
ramova sa sa}em. U sredi{nji deo nastavka 1 stavlja se ram sa maticom, a ceo
nastavak 1 se poklopi mati~nom
re{etkom. Zatim sledi nastavak 2 sa
izgra|enim sa}em i preostalim leglom, i
na kraju poklopna daska sa prorezima
obostrano pokrivenim trakama mati~ne
re{etke. Efekat poklopne daske je takav
da se p~ele u nastavku 3 ose}aju obezmati~ene, i ako imaju mogu}nost da
komuniciraju sa nastavcima 2 i 1.
Nastavak 3 se moè postaviti na podnja~u kao posebna ko{nica - odgajiva~ko
dru{tvo - i tada je neophodno da poseduje vi{e ramova sa leglom i mladim
p~elama.
Prvog dana prepodne izme|u 8 i 10 sati u
pripremljenoj odgajiva~koj zajednici
uzima se matica iz nastavka 1, i stavlja se
u ZW (Zuchwabe - sa}e za uzgoj)
aparat, a zatim sa ZW aparatom vra}a
u nastavak 1, koji ima ukupno devet ramova.
Drugog dana popodne pristupamo kontroli zaleganja. Ako je zaleèno 2/3

aparata, skidamo mu prednji zid, da se
matica sama premesti na druge ramove i
da nastavi zaleganje. Me|utim, ova
operacija nije neophodna i moè da
izostane.
Tre}eg dana popodne izme|u 16 i 18
~asova pristupamo preme{tanju larvi.
Naime, to je optimalan rok, jer je proteklo vi{e od 48 sati od zatvaranja - ograni~avanja matice u aparatu, a po{to su
prva jaja zaleèna u najgorem slu~aju
oko 12 sati prvoga dana, onda su i prve
larve izleène iz jajeta starosti 48-50
sati. To je idealna starost larvi za
presa|ivanje.
Ceo postupak presa|ivanja larvi se
sastoji u slede}em:
- Najpre se prekontroli{e da li je
matica na ramu sa ZW-aparatom, a
ako nije, ZW aparat se vadi iz nastavka
1, a na njegovo mesto i mesto desetog
rama se dodaju dva izgra|ena sa}a.
Me|utim, ukoliko p~elar èli od iste matice da iskoristiti leglo za jo{ neki
proizvodni ciklus mladih matica, deseti
ram ne treba odmah da stavlja (tre}eg
dana), ve} tek po zavr{etku ciklusa
proizvodnje matica.
- Ram sa ZW aparatom se
postavlja iznad otkrivenog nastavka 3,
odnosno odgajiva~ke zajednice, tako da
otvorena prednja strana ZW aparata
bude okrenuta nadole, prema p~elama.
Time se obezbe|uju potrebna toplota i
vla`nost koja izbija iz odgajiva~ke
zajednice, odnosno nastavka 1, 2 i 3.

- Otvori se zadnja strana ZW
aparata i iz sredine dna }elije izvadi
~epi} - zatvara~, na kome se nalazi
izleèna larva sa manjom koli~inom
mle~a. êpi} se stavlja u plasti~ni
po~etak mati~njaka sa zadnje strane, a
potom u nosa~ mati~njaka sa prednje
strane i sve zajedno u letvicu - nosa~ na
pripremljeno mesto. Ovu operaciju je
mogu}e izvesti relativno brzo, maksimalno za jedan minut, odnosno za desetak minuta popuni se jedna letvica nosa~ mati~njaka koja se stavlja u odgajiva~ku zajednicu.
- Naredna letva sa deset nosa~a
mati~njaka dodaje se u drugu odgajiva~ku zajednicu, eventualno tre}u i tako
redom.
- Ostatak neiskori{}enih larvica i
jaja ispere se pod mlazom vode, a ram sa
ZW aparatom se odloì na ~isto i sigurno mesto.
- U hranilicu na ramu nosa~u
mati~njaka dodaje se 200 g {e}ernomednog sirupa 2:1, preko satono{a
postavljaju se letvice 1 x 1 cm, a iznad
njih {e}erno-medna poga~a sa polenom.
Umesto poklopne daske sa obostrano
postavljenom mati~ne re{etkom, moè se
staviti pregrada od poklopne daske sa
trakama mati~ne re{etke, na kojoj se
otvara sa prednje strane malo leto.
êtvrtog dana prepodne pristupa se kontroli ostalih ramova u nastavku 3, u cilju
utvr|ivanja da li je povu~en prinudni
mati~njak iz jajeta slu~ajno zate~enog na
ramovima sa zrelim leglom prilikom
formiranja odgajiva~ke zajednice. Ako

jeste, larvu iz njega treba izbaciti, a mle~
oduzeti.
Ukoliko se èli nastaviti dalja
proizvodnja matica (otpo~eti novi ciklus), ili se èli intenzivirati proizvodnja
mle~a, neophodno je maticu iz nastavka
1 ili 2, u zavisnosti od toga gde se nalazi,
ponovo staviti u ZW aparat, i sa njim je
vratiti u nastavak iz kojeg je uzeta.
Petog dana popodne neophodno je
prokontrolisati da li je matica zalegla
sa}e u ZW aparatu. Ako je zaleèno
2/3 }elija, maticu treba osloboditi
otvaranjem prednjeg zida aparata, isto
kao i drugog dana.
[estog dana popodne neophodno je
obaviti kontrolu prijema prvo presa|enih
larva. Ako su mati~njaci pravilno formirani, ostavljaju se, a u suprotnom se
razaraju, s tim da se iz njih prethodno
oduzime mle~.
[estog dana se presa|uju i larve
druge ture, na isti na~in kao i tre}eg dana.
Od sedmog zaklju~no sa trinaestim
danom prikuplja se mle~ iz mati~njaka
koji su namenjeni za tu svrhu.
Trinaestog dana prepodne pristupa se
formiranju oplodnjaka sa tri do pet
ramova zrelog legla i dva rama hrane.
- Formirani oplodnjaci se raspore|uju na mirnom i od naleta p~ela
skrivenom prostoru udaljenom najmanje
dva do tri kilometra od odgajiva~kih
dru{tava, na koji je prethodno odneseno
nekoliko p~elinjih zajednica bogatih tru-
tovima.
- Nakon formiranja oplodnjaka
pristupa se njihovom obezmati~avanju, a
zatim posle nekoliko sati, kada se novoformirane zajednice srede i osete obezmati~enim, dodaje se po jedan mati~njak
na zadnjoj strani ulice u odnosu na leto.
- Mati~njak iz prvog presa|ivanja
postavlja se koso, tako da mu se vidi dno,
{to obezbe|uje lak{u kontrolu izlaska
matice, {to se doga|a {esnaestog dana.
- Neophodno je oplodnjak snabdeti dovoljnom koli~inom {e}erno-medne
hrane (dodaje se {e}erno-medna poga~a)
sa polenom. Uve~e u hranilicu treba
dodati oko 200 g sirupa u odnosu 1:1.
Od ~etrnaestog zaklju~no sa sedamnaestim danom, obi~no pred mrak, dodaje se
sirup oplodnjacima, s tim da {esnaestog i
sedamnaestog dana vizuelno kontroli{emo dno mati~njaka, u cilju provere da li
je matica izleèna.
Osamnaestog dana prepodne pristupa se
formiranju oplodnjaka za drugu turu matica. Ovo se moè u~initi i sedamnaestog
dana na isti na~in kao i trinaestog.
Ako se ovog dana javi nedostatak
oplodnjaka, proizvodnju druge ture matica odga|amo za devetnaesti dan, kada
zatvaramo maticu u aparat uz proceduru
predvi|enu od prvog do trinaestog dana.
Od devetnaestog do trideset prvog dana
dodaje se svako ve~e po 200 g {e}erno-mednog sirupa.
Trideset prvog dana, prva tura proizve-
denih i oplo|enih matica morala bi da

po~ne uredno zaleganje u oplodnjacima.
Pristupa se kontroli polaganja jaja, a ako
je u sve redu, matica se oduzima sa
pratiljama ili bez njih, i dodaje novoformiranim zajednicama, ili se, pak, ~itav
oplodnjak poja~ava sa dva do tri rama
zatvorenog legla i tako pretvara u perspektivnu zajednicu za suncokretovu
pa{u. Me|utim, oplodnjak uz dodatak
jednog rama zatvorenog legla moè da
prihvati mati~njak iz drugog presa|ivanja i odneguje maticu, razviv{i se tokom
suncokretove pa{e u izuzetno produktivnu, potentnu p~elinju zajednicu, sa
velikim perspektivama za uspe{nu
bagremovu pa{u u narednoj godini.
Prednosti Jenterove metode su:
- lako i sigurno obezbe|enje larvi
optimalne starosti,
- jednostavno i sigurno presa|ivanje larvi bez opasnosti od njihovog
o{te}enja,
- ZW komplet omogu}ava vi{ekratnu upotrebu, brz i precizan rad.
Obeleàvanje i otpremanje
proizvedenih matica
Otpremanje matica. Danas je lako
otpremiti matice i u najudaljenije zemlje
sveta, jer postoje avionski saobra}aj i
veliko iskustvo provereno u praksi. Za
otpremanje matica neophodno je
obezbediti dobar kavez i dovoljno
kvalitetne hrane. Kavezi mogu biti
razli~itog oblika i veli~ine, ali je bitno da
su dovoljno prostrani za kretanje matice i

p~ela pratilja, da ima dovoljno mesta za
sme{taj hrane za put i da je ventilacija
optimalna.
Danas je u upotrebi takozvani
Bentonov kavez, gra|en od lipovog drveta, 9 cm duìne, 3 cm {irine i 1,5 cm visine, sa tri izbu{ene okrugle rupe, pre~nika
2,5 cm, koje me|usobno komuniciraju.
Dve rupe sluè za kretanje matice i p~ela
radilica, a tre}a za deponiju hrane za put.
Sa obe du`ne strane kaveza prorezan je
`leb - otvor {irine 2 mm i duìne 7 cm,
koji omogu}uje priliv vazduha. Odozgo,
po celoj duìni, kavez je pokriven tankom
mreàstom ìcom, a preko nje stavljen je
karton ili tanka lesonitna plo~a veli~ine
kaveza. Karton sluì za ispisivanje adrese
i uputstva. Na ~eonoj strani kaveza
izbu{ena su dva otvora, pre~nika 8 mm.
Kroz prvi se ubacuju matica i p~ele koje
}e je pratiti na putu, dok drugi otvor sluì
za izlaz matice pri dodavanju dru{tvu.
Otvor kroz koju se unosi hrana potpuno se
zatvara karton~i}em na kome stoji natpis:
Ne otvaraj, a otvor kroz koji se pu{taju
matica i p~ele pratilje u kavez je zatvoren
tankim, u cilju {to bolje ventilacije kaveza
perforiranim limom.
Prostor za hranu pre ubacivanja se

parafini{e da hrana uz put ne bi gubila
vlagu. Magacin za hranu se ispuni {e}erno-mednim testom do polovine, dok
se izlaz za maticu potpuno zatvori {e}erno-mednim testom preko kojeg se stavi
komadi} pergament papira. Celom
duìnom kaveza potrebno je zakovati
mreàstu ìcu, a preko nje karton ili
tanku lesonitnu plo~u sa adresom i uputstvom s druge strane.
Prilikom stavljanja matice u kavez,
najpre je potrebno otvoriti ulaz na prednjoj ~eonoj strani kaveza skidaju}i limeni
poklopac, zatim se matica desnom rukom
uhvatiti za grudi i glavom se prisloniti na
otvor, da bi odmah u{la, a nakon toga u
kavez sa maticom se ubacuje 6 do 10
mladih p~ela sa otvorenog legla. Po
zavr{etku ubacivanja matice i p~ela
pratilja, ulazni limeni poklop~ic se
u~vrsti (prikuje) i kavez potpuno zatvori.
Na kartonu kaveza neophodno je ~itko
ispisati {tampanim slovima adresu primaoca.
S leve strane kartona treba povu}i
jednu uspravnu liniju i napisati adresu
po{iljaoca, dok s druge strane kaveza
treba da pi{e:
@IVE PÊLE - BRZO URUÎTI

Adresa naru~ioca:
@ivorad D. Stanimirovi}
Mesto:
Ulica i broj:
Dràva:
[evarice, Z.P. 15.212 Drenovac

Zdravka [esti}a 26
SR Jugoslavija
Uputstvo za dodavanje matice

nalazi se s druge strane kartona.
Svaki kavez mora imati uputstvo o
na~inu dodavanja matice. Uputstvo se
stavlja s druge strane kartona i glasi: Iz
kaveza prethodno odstraniti p~ele pratilje, a zatim ponovo zatvoriti ulaz kartonom da matica ostane sama u kavezu.
Kavez s maticom se stavlja izme|u legla
u dru{tvo kome je 5-6 ~asova pre
uno{enja kaveza oduzeta matica. Dvadeset ~etiri ~asa nakon dodavanja kaveza
neophodno je ukloniti karton~i} sa rupe,
a p~ele po{to pojedu {e}erno-medno
testo sa izlaznog otvora same oslobode
maticu. Prva dva dana po uno{enju matice nije poèljno uznemiravati dru{tvo
(proveravati prijem matice). Tek po
isteku ovog vremenskog intervala neophodno je pregledati dru{tvo i videti kako
se pona{a matica. Tokom pregleda ne
preporu~uje se nadimljavanje ko{nice.
Obeleàvanje matica. Svrha obeleàvanja matice je da p~elar na osnovu boje
obeleène matice zna godinu kada je
izvedena, odnosno starost matice. Ovo za
va`no zbog uredne evidencije starosti
matica, radi njihove blagovremene
zamene, a i zbog stvaranja mati~nih knjiga, kao neiscrpnih izvora informacija
bitnih u procesima selekcije. Oznaka sa
bojom i brojem postavlja se na le|a matice. U ovu svrhu upotrebljava se specijalni lak u vi{e boja. Dogovoreno je u
svetu i kod nas da se za markiranje matica upotrebljava pet boja, svake godine
jedna i tako redom u toku pet godina.
Redosled boja je: bela, ùta, crvena,

zelena i plava. Tako je 1996. godine u
upotrebi bila bela boja, 1997. ùta boja i
tako redom.
Za markiranje matica koristi se
kartonski valjak, koji sa jedne strane
poseduje razapetu mreìcu od najlona ili
jakog konca. Sa druge strane u valjak se
uvla~i potiskiva~ sun|eraste gra|e. Pri
obeleàvanju, matica se pusti u valjak i
odmah se potiskiva~em polako dotera uz
mreìcu. Kada se matica okrene gornjom
stranom uz mreìcu, onda je glavom ~iode umo~ene u odgovaraju}u boju obeleìmo. Postoje i gotove tanke okrugle
plo~ice u boji i sa utisnutim brojem, koje
se lepe na le|a matice. Po markiranju,
matica se vra}a p~elinjem dru{tvu u
ì~anom kavezu za dodavanje matica, jer
u nekim slu~ajevima, ako se obeleèna
matica odmah vrati u dru{tvo, p~ele je
mogu uklup~ati i ubiti. Ako se matice
nepa`ljivo obeleàvaju, moè do}i do
povreda ili ve}e traumatizacije koja uti~e
na smanjenje sposobnosti letenja. U cilju
izbegavanja navedenih neprijatnosti
neophodno je da p~elar prethodno uve`bava ceo postupak obeleàvanja matica
na trutovima. Me|utim, za svaki slu~aj,
bolje je pristupiti markiranju matice tek
posle sparivanja.
PÊLINJA
PA[A
Demografska ekspanzija ljudske

populacije uslovila je razvoj intenzivne
poljoprivredne proizvodnje, pove}avaju}i potrebe za obradivim povr{inama, {to
je rezultiralo se~om {uma, preoravanjem
livada i utrina, isu{ivanjem bara i mo~vara - jednom re~ju, do{lo je do globalne promene izgleda i naru{avanja
skoro svih funkcija prirodnih ekosistema. Sve to je naru{ilo i uslove p~elinje
ishrane, tj. p~elinju pa{u, jer umesto
nekada{nje stalne, raznovrsne i bogate,
ostale su samo mestimi~ne p~elinje pa{e
koje se smenjuju s bespa{nim regionima,
{to se nije odrazilo samo na manji prinos
meda ve} i na sveukupan opstanak
p~elinjih zajednica.
Rentabilno p~elarstvo podrazumeva raznovrsnu p~elinju pa{u, tj. postojanje mesta sa dovoljno medonosnog bilja,
kao i da su ostali uslovi medobranja
povoljni. Me|utim takvih mesta je iz
godine u godinu sve manje, {to uslovljava stalnu selidbu p~elinjaka sa pa{e na
pa{u, koje su ~esto udaljene jedna od
druge i preko sto kilometara. Zato pri
izboru mesta za p~elarenje veoma je
va`no poznavati bogatstvo odabranog

podru~ja medonosnom florom, koja p~elama pruà glavnu i dopunsku p~elinju
pa{u, od ~ega zavisi i rentabilnost
p~elarstva.
Sve biljne medonosne vrste ne
cvetaju u isto vreme, ve} je njihovo cvetanje kontinuirano raspore|eno tokom
sezone od kraja februara do kraja oktobra
meseca, {to je izuzetno zna~ajno za
odvijanje normalne ìvotne aktivnosti
p~elinje zajednice. Imaju}i sve to na
umu, i mi smo u ovom poglavlju o
p~elinjoj pa{i dali prikaz medonosnih
biljnih vrsta po redosledu cvetanja, pri
tome neke samo pomenuv{i, a o drugima
ne{to vi{e govore}i, sve u skladu sa njihovim zna~ajem u pa{i.
Leska (Corylus aveollana) je `bunasto{ibljasta biljka (slika 112) koja najranije
po~inje sa cvetanjem, tj. tokom normalnih godina u februaru, a ako godina
zakasni, u martu. Ukoliko u ovom periodu bude lepih dana, {to i nije retko, pa
p~ele mogu izletati, donosi}e velike
koli~ine polenovog praha, naro~ito
Slika 112. Leska - Corylus avelana L

(Bel~i} i sar., 1985).
Slika 113. Barska iva - Salix cinerea

(Bel~i} i sar., 1985).
potrebnog u ovo vreme za razvoj legla.

Osim ove vrste leske u na{em podneblju
se susre}e i me~ija leska (Corylus colurna), tako|e izvanredan producent polena.
Sli~no leski, dobri proizvo|a~i polena su
visibaba (Galanthus nivalis), divlji zumbul (Scilla bifolia), ljubi~ica (Viola odorata), kukurek (Helleborus odorus), javor
(Acer platanoides), brest (rod Ulmus),
jo{ika (Alnus glutinosa), topola (rod
Populus), klen (Acer campestre), dren i
razne vrste divljeg vo}a, dok su vrbe:
Salix alba - bela vrba; Salix fragilis krta vrba; Salix carpea - iva, Salix
cinerea - barska iva (slika 113) dobri
proizvo|a~i kako polena (mu{ke rese)
tako i nektara (ènske rese). Sve navedene biljne vrste ~ine ranu prole}nu pa{u,
izuzetno zna~ajnu za obezbe|enje
p~elinjeg dru{tva potrebnom hranom,
naro~ito proteinskog karaktera, za normalan razvoj dru{tva. Sli~an zna~aj ima i
vo}na pa{a, koja ima karakter dopunske
pa{e.
Vo}na pa{a se ne svrstava u glavnu
p~elinju pa{u, jer to i nije, mada pri
veoma povoljnim uslovima jaka p~elinja
dru{tva mogu od pojedinih vrsta vo}a da
sakupe dovoljne koli~ine nektara i polenovog praha. Me|utim, ova pa{a je od
velikog zna~aja naro~ito za kontinentalni
deo na{e zemlje, jer:
- traje veoma dugo i kontinuirana
je, posmatrano od najranijih do najkasnijih sorti vo}aka,
- stiè veoma rano, u martu i aprilu
mesecu, kada druge pa{e nema,
- obilno produkuje polenov prah
koji je u ovom periodu i najpotrebniji za
p~elinje dru{tvo,
- pruà idealne uslove za produkciju voska i tokom ove pa{e treba dodavati osnove sa}a na kojima bi p~ele
izvla~ile sa}e, jer je velika gre{ka ako se
to ostavi za glavnu pa{u,
- vo}na pa{a zahvaljuju}i
PÊLINJA PA[A 277
Slika 114. A - kruka - Pyrus communis, B - jabuka - Pyrus malus (Malus domestica), C - ljiva
- Prunus cerasifera, D - vinja - Prunus cerasus, E - kupina - Rubus sp, F - kajsija - Prunus
armeniaca, G - breskva -Persica vulgaris.
intenzivnoj aktivnosti p~ela doprinosi

opra{ivanju, a tako i pove}anju prinosa u
vo}arstvu.
Za vo}nu p~elinju pa{u (slika 114)
od zna~aja su ko{ti~ave vrste: (dànarika
- Prunus cerasifera Ehrh., tre{nja Prunus avium L., kajsija - Prunus armeniaca L.; vi{nja - Prunus cerasus i breskva - Prunus persica), jabu~asto (kru{ka
- Pyrus communis; jabuka - Pyrus malus
L.), dud - Morus sp. i neke vrste jezgrastog vo}a.
Masla~ak (Taraxacum officinale L.),

(slika 115) je zeljasta biljka sa cvetovima
grupisanim u cvast tipa glavice. Cvetna
glavica je ùte boje sa crvenkasto-ùtim
unutra{njim jezi~astim cvetovima. Dobro
uspeva na svim terenima, ali najbolje na
vla`nim livadama. Glavno cvetanje mu
je u aprilu, mada nekada cveta i znatno
ranije, jo{ u drugoj polovini marta, i cvetanje traje do sredine druge polovine
maja. Masla~ak je dobar proizvo|a~
polena, ali i nektara, tako da predstavlja

zna~ajnu komponentu prole}ne p~elinje
pa{e, koja doprinosi ubrzanom prole}nom razvoju p~elinjih zajednica. Naro~ito je ~est na terenima u okolini Sjenice,
Novog Pazara, Nove Varo{i, na
Pasuljanskim livadama, zatim u Ma~vi i
Sremu. U ovim regionima p~elari ~esto
vrcaju masla~kov med, koji je zlatnoùte
Slika 115. Masla~ak - Taraxacum officinale

(Bel~i} i sar., 1985).
Slika 116. Uljana repica - Brassica napus

oleifera (Bel~i} i sar., 1985).
boje, prijatnog mirisa i brzo kristali{e.

Uljana repica (Brassica napus var.
oleifera), (slika 116) jeste jednogodi{nja
biljka koja se gaji na velikim povr{inama
u Vojvodini i Ma~vi za dobijanje zelene
sto~ne hrane i proizvodnju semena iz
kojeg se dobija ma{insko i jestivo ulje.
Postoje ozima i jara uljana repica, s tim
{to ozima po~inje da cveta u drugoj
polovini aprila, a jara drugom polovinom
juna meseca. Za p~elarstvo su naro~ito
zna~ajne ozime sorte, koje sluè za
proizvodnju semena, jer sorte koje se
koriste za proizvodnju sto~ne hrane upotrebljavaju se u zelenom stanju odmah
po cvetanju.
Cvetovi uljane repice su jasno ùte
boje, sa cvetanjem ozima po~inje u aprilu,
a cvetovi se postepeno otvaraju, te cvetanje traje duè od ~etiri nedelje, obezbe|uju}i dobre uslove ishrane p~ela, tako
da se u povoljnim godinama moè proizvesti preko 20 kg meda po ko{nici, ne
ra~unaju}i one zalihe u plodi{tu. Tako|e
tokom ove pa{e p~ele intenzivno proizvode vosak, tako da je to vrlo povoljan
period za zamenu starog pocrnelog sa}a.
Med od uljane repice je bezbojan
ili svetloùt, sa ukusom repi~inog ulja,
brzo kristali{e i dobija sivkastu boju. Pripada grupi drugorazrednih medova, ba{
zbog mirisa i ukusa, i uglavnom se
koristi u industrijske svrhe. Zbog osobine
da brzo kristali{e ~ak i u sa}u, p~elarima
se preporu~uje da ga blagovremeno odstrane, ne samo iz medi{ta ve} i iz plodi{ta, kako bi se p~ele na vreme pripremile za bagremovu pa{u.
Uporedo sa uljanom repicom ili
PÊLINJA PA[A 279
posle nje cvetaju crni trn - Prunus spinosa i glog - Crataegus monogyna, koji
predstavljaju dobre proizvo|a~e ne samo
polena ve} i nektara.
Bagremova pa{a. Bagremova pa{a predstavlja najva`niju p~elinju pa{u na{eg
podneblja, jer od nje zavisi krajnji rezultat p~elarenja u jednoj godini. U nizijskim predelima bagrem (Robinia pseudoacacia) po~inje sa cvetanjem u prvoj, a
u planinskim podru~jima u drugoj polovini ili krajem maja meseca, s tim {to
pored visinske razlike na cvetanje bagrema uti~u i klimatski uslovi. Najbolji orijentir za utvr|ivanje po~etka cvetanja
bagrema jeste ~injenica da od trenutka
kada procveta {ljiva poèga~a, bagrem }e
procvetati za oko mesec dana, ili za 40
dana od dana pojave prvih pupoljaka.
Sve to p~elarima moè biti znak da
blagovremeno pripreme p~elinje dru{tvo
za ovu pa{u, jer do cvetanja bagrema
p~elinje dru{tvo treba da bude izrazito
sna`no sa jakim radnim raspoloènjem
za prikupljanje nektara i njegovu konverziju u med.
Bagremov cvet (slika 117) traje
oko 14 dana ili ne{to duè, mada na
duìnu trajanja bagremove pa{e uti~e i
teren, jer ako je teren u blizini p~elinjaka, u krugu korisnog p~elinjeg leta, valovit, tj. ako postoje niì i vi{i delovi,
bagrem }e najpre cvetati u niìm a zatim
u vi{im podru~jima, {to }e doprineti
produènju trajanja ove pa{e. Uz reke na
toplim, od vetra zaklonjenim mestima
bagrem cveta 3 do 5 dana ranije nego u
ravni~arskim predelima udaljenim od
reka ili drugih vodenih povr{ina, dok u

brdskim reonima 15-20 dana kasnije.
Me|utim treba imati na umu ~injenicu da
na nadmorskoj visini iznad 700 m
bagrem, prakti~no, ne medi, tako da nije
rentabilno seliti p~ele na takve terene
radi bagremove pa{e.
Seobom p~elinjaka vrlo jednostavno se mogu iskoristiti dve bagremove
pa{e, jer u ju`nijim predelima bagrem
cveta ranije nego u severnijim delovima
zemlje. Tako|e, sa|enjem bagremara sa
razli~itim mutantnim formama, koje se
razlikuju u duìni a, delom, i vremenu
Slika 117. Bagrem u cvetu - Robinia pseudoacacia (Stanimirovi} 1997).
cvetanja, moè se produìti trajanje

bagremove pa{e.
U cilju dobijanja {to potpunije
slike koja karakteri{e bagremovu pa{u
pomenu}emo samo neka mesta koja su
od posebnog zna~aja za sele}e p~elarenje. Tako su za ranu bagremovu pa{u
najbolja slede}a mesta: Stevanac, èlezni~ka stanica na pruzi Stala}-Ni{,
Duboko kod Umke, autoput Beograd- Obrenovac izme|u Umke i Bari~a.
Srednje kasna pa{a je najpovoljnija oko Krnjeva, velikog Ora{ja, Sirakova,
Ljubinja, Bogojeva, Stojnika, u okolini
Ralje, Malog Popovi}a, Petlova~e, Glogovca, Ma~vanskog Prnjavora i Dublja u
Ma~vi, u Le{nici, Deliblatskoj i Suboti~koj pe{~ari, Doroslovu, Rgotina, Rajcu i
Kobi{nici u Timo~koj krajini, Kova~evcu, Glibovcu i Jagnjilovu.
Najpovoljnija mesta za poznu bagremovu pa{u su: Suvi Do kod àgubice,
Krepoljin, Zvi`d, Srpce, Krst izme|u
Melinaca i Ku~eva, okolina Majdanpeka,
okolina Gornjeg Milanovca, â~ka,
Uì~ke Poège i Valjeva.
Bagrem veoma obilno cveta i u
punom cvetu cela kruna pobeli. Cvetovi
najintenzivnije lu~e nektar na tihom i
lepom vremenu, ako ima dovoljno vlage
u vazduhu i pri temperaturi od oko 25 C.
Bagrem daje dosta nektara i veoma malo
polena, najbolje medi oko petog dana
cvetanja i u tom periodu treba biti
najoprezniji, jer ako se blagovremeno ne
reaguje moè nastati dvostruka {teta.
Prvo, kao posledica bogate pa{e, jaka
p~elinja dru{tva ve} prvog dana unose 1
kg, drugog 2-3 kg, tre}eg 4-5, ~etvrtog i
petog pribli`no istu koli~inu kao i tre}eg

dana, dok }e {estog i svih narednih dana
dok pa{a traje unositi i preko 15 kg nektara u ko{nicu. Tako }e vrlo brzo popuniti sav raspoloìv prostor za sme{taj nektara, pa }e usled toga radilice jednostavno prestati sa daljim uno{enjem nektara, ne iskoristiv{i celu pa{u. Drugo,
usled obilne pa{e i brzog {irenja p~elinjeg dru{tva nastaje manjak prostora za
novo leglo, te }e dru{tvo usred najobilnije pa{e ({to nije poèljno, a ni korisno)
po~eti pripreme za prirodno rojenje, i na
kraju, ako se ne interveni{e, rojenje }e i
obaviti.
Dobro p~elinje dru{tvo vrlo brzo
napuni ramove bagremovim medom i
zatvori }elije sa}a. Ove prve popunjene
ramove ne treba dirati, tj. treba ih ostaviti za p~ele, jer je bagremov med u odnosu na druge najbolji za prezimljavanje.
Bagremov med je izuzetno dobrog kvaliteta, svetle je boje, providan i prijatnog
je mirisa i ukusa. Moè da stoji vi{e od
godinu dana, u povoljnim uslovima ~ak i
dve, a da ne kristali{e. Veoma je cenjen i
traèn kako na na{em tako i na inostranom trì{tu i spada me|u najskuplje
medove. Koristi se i za popravljanje
kvaliteta drugih medova.
Imaju}i sve navedeno u vidu, kao i
~injenicu da je bagrem najsigurnija i najbogatija p~elinja pa{a, a tako|e kvalitetno i dugove~no drvo, treba ga {to vi{e
organizovano saditi uz izbegavanje gajenja u {umskom sklopu, jer tada bagrem
daje manje medi. Me|utim, dobre rezultate u produkciji nektara pokazuje bagrem gajen u vidu drvoreda po dvori{tima,
PÊLINJA PA[A 281
me|ama i sli~no. Tako|e je ustanovljeno

da bolje medi starije od mla|eg bagremovog drveta, pa ga zato treba negovati
dok dobro ne odraste, a se}i kada drvo
dostigne maksimalan rast, uz blagovremeno sa|enje i negu mladih sadnica.
Bagremac (Amorfa fruticosa) je biljka
`bunastog izgleda, srednje veli~ine,
preneta u na{e krajeve iz severne Amerike. Rasprostranjena je pored reka, po
mo~varama, pored èlezni~kih pruga i na
zapu{tenom zemlji{tu. Cveta u junu
odmah po zavr{etku cvetanja bagrema,
cvetovi su grupisani u grozdastu cvast
ljubi~astoplave boje. Bagremac je veliki
proizvo|a~ polena, ali dobro i medi,
daju}i med mrke boje i veoma prijatnog
ukusa i mirisa.
Uporedo sa bagremcem ili posle
njega cvetaju i dobro mede jo{ duba~ac
(Teucrium chamaedrys), cigansko perje
(Asclepias syriaca), mrtva kopriva
(Lamium sp.), lanolist (Linaria vulgaris
Mill,) i cikorija (Cichorium intybus).
Naro~ito je zna~ajna mrtva kopriva, bela
ili crvena, jer su obe dobre medono{e,
mada je crvena bolja. Crvena kopriva
(Lamium purpureum) cveta u aprilu,
tokom jula, pa ~ak i u poznu jesen, dok
bela kopriva cveta od juna do kraja jula,
zna~i u bespa{nom periodu, pa predstavlja dobru dopunsku letnju pa{u.
Pitomi kesten (Castanea sativa) jeste
biljka toplijih podru~ja, zadràna u
refugijalnim dèpovima, a kod nas je ima
u podno`ju [are, oko Vrap~i{ta prema
Vlasenici, oko Uro{evca, manastira De-
~ani na Kosovu itd. Po~inje da cveta u

junu posle bagrema i kasne kadulje i traje
dvadesetak dana. U povoljnim vremenskim uslovima, kada je vreme toplo,
mirno i sa dosta vlage u zemlji{tu i vazduhu, jaka p~elinja dru{tva za vrlo
kratko vreme mogu napuniti ko{nice medom i polenom ove biljke. Pri povoljnim
klimatskim uslovima unos nektara i
polena po jednom prose~nom dru{tvu
iznosi oko 3 kg na dan.
Med od kestenovog nektara je
tamne, braon boje, malo gorkog ukusa,
brzo kristali{e i nije pogodan za
zimovanje p~ela, a veoma traèn na
zapadnom trì{tu.
Lipa (Tilia sp.) ima izuzetno veliki
zna~aj za p~elinju pa{u na{eg podneblja i
zauzima zajedno sa bagremovom pa{om
vode}e mesto. Kod nas postoje tri vrste
lipe: krupnolisna (Tilia grandifolia), sitnolisna lipa (Tilia parvifolia) i bela ili
srebrna (Tilia tomentosa). Prvo cveta
krupnolisna, zatim sitnolisna i na kraju
srebrna, bela lipa. Krupnolisna lipa po~inje da cveta u drugoj polovini juna, a
odmah za njom po~inje sa cvetanjem i
sitnolisna lipa, s tim {to duìna njihovog
zajedni~kog cvetanja iznosi oko 10 dana.
Odmah posle njih po~inje da cveta srebrna lipa, ~ija je duìna cvetanja oko 15
dana, {to je veoma zna~ajno zbog kontinuiteta rada p~elinjeg dru{tva, tako da
tokom povoljnih klimatskih uslova
osrednja dru{tva prikupe znatne koli~ine
meda. Osim cvetova, za p~elinju pa{u su
zna~ajni i lipovi listovi, na kojima naro~ito u vreme kada izostane lu~enje cvet-
nog nektara biljne va{i proizvode ve}e

koli~ine medljike. Lipov med pripada
grupi visokokvalitetnih medova, ali je na
na{em trì{tu ne{to manje traèn zbog
ne{to ja~eg mirisa.
Najzna~ajnija podru~ja na{eg podneblja sa bogatom lipovom p~elinjom
pa{om su: Fru{ka gora - Crveni ~ot, Ljuba, Leìmir, Be{enova~ki Prnjavor, Rakovac, Testera, Bingula, Divo{, Privina
glava, Svilo{ i êrevi}, zatim Homoljske
planine, i to podru~ja oko Majdanpeka i
Blagojevog kamena, onda Timo~ka krajina i u okolini Dobre na Dunavu.
Livadska pa{a. Na livadama i pa{njacima
na{eg podneblja postoji raznovrsna
medonosna flora, razli~itog vrsnog sastava i vremena cvetanja, tako da livadska
pa{a dugo traje pruàju}i povoljne uslove
za uspe{no p~elarenje. Pri povoljnim klimatskim uslovima livadska pa{a moè da
traje od zavr{etka bagremove (po~etak
juna) pa sve do po~etka suncokretove
pa{e (kraj prve dekade jula), mada nekada i duè. Naime, ova pa{a u toplim predelima i nizijama po~inje krajem maja, a
u planinskim podru~jima tek po~etkom
jula, tako da u kombinaciji sa selidbenim
p~elarenjem moè dugo trajati i obezbediti dobre proizvodne rezultate p~elarenja. Dnevni unos nektara tokom prose~ne
livadske pa{e nije velik, ali zbog dugog
trajanja, nekada i preko 40 dana, mogu se
dobiti velike koli~ine visokokvalitetnog
meda. Zato se moè re}i da livadska kao
i bagremova pa{a predstavlja najsigurniju pa{u zbog velike raznovrsnosti medonosne flore i dugog trajanja.
Posle bagremove pa{e p~elinja

dru{tva izlaze veoma jaka i takvim ih
treba odràti sve do naredne pa{e (lipova,
suncokretova, kestenova i sl.) a za to je
najpogodnija livadska pa{a jer obezbe|uje kontinuirani unos nektara i polena
koji stimuli{u maticu da permanentno
polaè jaja iz kojih }e se razvijati nove
mlade p~ele, ~iji je broj uvek ve}i od
broja uginulih starih p~ela, te dru{tva
konstantno ja~aju. Zato p~elari koji èle
da pove}aju broj dru{tava ve{ta~kim
rojenjem najbolje je to da poku{aju posle
bagremove, tj. tokom livadske pa{e, jer
ona omogu}ava da se rojevi i mati~na
dru{tva iz kojih je obavljeno izrojavanje
solidno razviju, tako da se uz redovne
mere koje se primenjuju u avgustu i septembru do zazimljavanja mogu razviti u
sasvim normalna dru{tva. Proizvodnjom
rojeva na livadskoj pa{i mogu se ostvariti ~ak bolji ekonomski efekti nego pri
proizvodnji meda.
Livadska pa{a daje mogu}nosti za
uspe{nu proizvodnju kvalitetnog voska,
zatim mle~a i matica, jer p~ele bolje
unose velike koli~ine polena koji je neiscrpna rezerva proteina neophodnih za
normalno funkcionisanje `lezda sa spolja{njim i unutra{njim lu~enjem radilica i
celog reproduktivnog sistema matice.
Sve livade i pa{njake na{eg podneblja prema nadmorskoj visini moèmo
svrstati u tri grupe: nizijske, srednje visinske i visoke. Ovakva podela je naro~ito zna~ajna ako se ima u vidu ~injenica
o postojanju znatnih razlika u pogledu
medanja glavnih medono{a. Nizijske
livade daju veoma retko neki ve}i prinos,
PÊLINJA PA[A 283
srednje visinske su izda{nije, dok visinske livade i pa{njaci, na visinama preko

600 metara, daju veoma dobre rezultate i
zato dolaze u obzir pri seljenju p~elinjaka na livadsku pa{u.
Produkcija nektara glavnih medono{a nije svake godine ista u svim reonima i u svim mestima, ve} zavisi od sastava zemlji{ta, a tako|e i od vremenskih
i drugih uslova. Livade daju dobre rezultate kada su leta topla, tiha i sa toplim
ki{ama, dok za vreme hladnih i ki{ovitih
leta livade retko kada mede. Ovo je
naro~ito va`no pri proceni situacije i
dono{enja odluke o tome da li p~elinjak
seliti na livadsku ili neku drugu pa{u koja
pristiè u isto vreme.
Opisa}emo najva`nije medono{e
livada.
boje, malo gorkog ukusa i brzo kristali{e.

Zna~ajne letnje medono{e su jo{
mati~njak - Melissa officinalis, livadska
àlfija - Salvia pratensis i prènica Knautia arvensis, koje cvetaju od juna do
septembra, a dobri su proizvo|a~i polena
i nektara. Osim navedenih, mati~njak je
jako aromati~na biljka koju p~elari
koriste za odstranjivanje svih drugih
mirisa iz ko{nice, a naro~ito za aromatizaciju vr{kara kojima prihvatanju rojeve.
Bela detelina (Trifolium repens). To je
vi{egodi{nja biljka koja raste po
livadama i pa{njacima, po me|ama,
Razli~ak (Centaurea sp.) je korovska

biljka livada i njiva. Na livadama preovla|uje crveni, a u ìtima i kukuruzi{tima plavi razli~ak. To je dobra medonosna biljka, koja u toku povoljnih godina moè da pruì zna~ajne prinose, tako
da }e p~ele biti dobro snabdevene, a preostaje i meda za vrcanje. Med je zlatnoùte boje, slabije kristali{e i dobar je
za zazimljavanje p~ela.
Goru{ica (Sinapsis arvensis) je korovska
biljka po ba{tama, me|ama, njivama,
kanalima i zapu{tenim zemlji{tima. Cveta vrlo dugo, od maja do oktobra, tj. sve
do poznih mrazeva, mada je p~ele
najvi{e pose}uju u junu mesecu. Goru{ica nije sigurna medono{a, pa se zato
svrstava u dopunsku pa{u. Med je tamne
Slika 118. A - crvena detelina - Trifolium

pratense, B - kokotac - Melilotus officinalis,
C - lucerka - Medicago sativa.
Slika 119. A - nana - Mentha piperita, B Salvia officinalis, C - Orthosiphon stamineus
sprudovima i pored puteva. Cveta u junu

pa sve do kasne jeseni, najbolje medi
tokom junskih dana sa vla`nim rosnim
jutrima i na temperaturi do oko 25 C.
P~ele osim nektara sakupljaju i polen,
koji je mrke boje. Med od bele deteline je
svetao, prijatnog mirisa i ukusa i brzo
kristali{e u sitnozrnastu belu masu.
Crvena detelina (Trifolium pratense),
(slika 118) jeste krmna biljka koja
masovno privla~i p~ele u julu i avgustu,
tj. posle prvog ko{enja, kada se ostavlja
za seme, dok je u maju i junu p~ele slabije pose}uju, verovatno zbog toga {to su
cvetne ~a{ice duboke i nepristupa~ne za
pristup p~ela. Uglavnom ima ulogu
dodatne p~elinje pa{e, naro~ito tokom

lo{ih godina.
Maj~ina du{ica (Thymus serpyllum) je
vi{egodi{nji, oniì grmi} iz kojeg izbijaju mnogi izdanci sa uspravnim ili poleglim zeljastim gran~icama i okruglim
cvastima crvenkastih cveti}a. Poseduje
duboki koren, a gran~ice su obrasle
koàstim listi}ima, koji lako podnose
su{ni period. Cveti}i u cvasti maj~ine
du{ice obilno produkuju nektar, i to u
periodu kada je ostala zeljasta vegetacija
skoro sprèna letnjim ègama.
Postoji ve}i broj podvrsta i varijeteta maj~ine du{ice, tako da cvetanje
traje relativno dugo, od po~etka juna do
kraja prve polovine jula, s tim {to glavno
medanje pada u julu.
Med od maj~ine du{ice je veoma
aromati~an, tamne boje, po ce|enju vrlo
brzo kristali{e, ali u sa}u malo ili uop{te
ne kristali{e, tako da je izuzetno povoljan
za zimovanje p~ela i rano prole}no
razvi}e p~elinjih zajednica.
Prstenasta àlfija (Salvia verticillata)
jeste dugogodi{nja zeljasta biljka, dla~icama obraslog stabla i listova, sa prstenasto raspore|enim cvetovima ljubi~aste
boje. U nizijskim podru~jima cveta u
drugoj polovini juna, a u planinskim u
julu i cvetanje traje 20 dana. Med ove
biljke je zlatnoùte boje, prijatnog ukusa
i mirisa.
Dunjica (Medicago lupulina) je ùta
lucerka koja se od bele deteline razlikuje
po duèm stablu i ùtoj boji cveta. Sa
cvetanjem po~inje u drugoj polovini juna
PÊLINJA PA[A 285
i cveta 20 dana. Najbolje medi pri toplim

umereno vla`nim danima, kada daje i
manje koli~ine polenovog praha, a med
joj je zlatnoùte boje.
Kupina (Rubus fruticosus) je `bunasta
biljka koja raste u {umarcima i zapu{tenim zemlji{tima. Po~inje da cveta neposredno po zavr{etku bagremove pa{e i pri
povoljnim uslovima produkuje znatne
koli~ine nektara. Med joj je prvoklasnog
kvaliteta, prijatnog mirisa i ukusa, svetloùte boje.
Malina (Rubus idaeus) je vi{egodi{nja
biljka, koja na vrhovima grana i gran~ica
produkuje grozdasto raspore|ene bele
cvetove okrenute nadole i tako za{ti}ene
od ki{e, pa ih p~ele pose}uju i posle ki{a.
Tokom dobrih godina sa povoljnim vremenskim uslovima medi od po~etka maja
do druge polovine juna i daje preko 15 kg
meda po ko{nici. Med je zlatnoùte boje,
prvoklasnog kvaliteta, aromatizovan
mirisom maline.
Zvonce (Campanula medium) gaji se kao
ukrasna biljka, poseduje krupne dekorativne cvetove, razli~ito obojene, od zatvoreno ili otvoreno plave, preko ljubi~aste do bele boje. Na jednoj biljci moè
biti i do 50 cvetova u kojima p~ele, ~ak i
u toku najoskudnije julske pa{e, nalaze
obilne porcije nektara i polenovog praha.
Osim svih pomenutih pogodnosti, ova
biljka se odlikuje jo{ i veoma skromnim
zahtevima, jer ne traì zalivanje i negu,
~ak i tokom najtoplijih letnjih dana.
Osim navedenih postoje i druge
biljke koje ~ine kompletnu livadsku pa{u

i mi }emo ih ovde samo pobrojati. To su:
bore~ (Borago officinalis), zvezdan (Lotus corniculatus), palamida (Cirsium
arvense), pavit (Clematis vitalba), lucerka (Medicago sativa), slatka detelina
(Melilotus albus) (slika 118), ~kalj ili
plavetnik (Salvia nemorosa), nana
(Mentha piperita), Orthosiphon stamineus (slika 119) itd.
U Srbiji najbolji predeli sa livadskom pa{om su: okolina Sjenice, Novog
Pazara, Zlatara, Uì~ke Poège, Arilja,
Bajine Ba{te, zatim Pasuljanske livade
na Beljanici, Tometino polje u okolini
Kosjeri}a, Golija, Zlatibor i sela u okolini Valjeva, Po}ute, Leli}, Mravinjci i
Leskovica.
Suncokretova pa{a. U podru~jima gde se
na velikim povr{inama gaji kao uljonosna kultura, suncokret (slika 120) predstavlja glavnu p~elinju pa{u. Suncokretovi cvetovi p~elama pruàju velike
koli~ine nektara i polena. Rane sorte sa
cvetanjem po~inju u poslednjoj dekadi
juna, a kasnije sorte cvetaju do kraja jula,
pa i kasnije. Suncokretova pa{a traje relativno dugo, od 20 do 25 dana, a nekada, ako su klimatski uslovi povoljni, i
duè. Cvetovi suncokreta najvi{e nektara
lu~e tokom toplog, mirnog i jutarnjim
rosama bogatog vremena, pri temperaturi
od 24 do 30 C. Ako u toku cvetanja po~ne da duva severoisto~ni i isto~ni vetar,
privremeno se zaustavlja produkcija
nektara, ali ako se vreme pobolj{a, ~ak i
ako po~ne da duva jugozapadni ili
zapadni vetar, suncokretovi cvetovi
Slika 120. Suncokret - Helianthus annuus i

Helianthus tuberosus.
ponovo po~inju sa lu~enjem nektara.

Me|utim, tokom ki{ovitog, hladnog i
vremena sa ko{avom, suncokret ne samo
da ne medi ve} po~inje da lu~i smolastu
lepljivu supstancu od koje se lepe krila i
noge p~ela, ~ak mnoge p~ele na samom
cvetu slepljene uginu, {to moè uticati na
smanjenje brojnosti, odnosno slabljenje
p~elinjeg dru{tva. Zbog toga mnogi
p~elari izbegavaju ovu p~elinju pa{u, ali
cvetovi novijih hibridnih sorti suncokreta uglavnom ne lu~e ili lu~e manje
koli~ine te smolasto-lepljive supstance,
tako da je i problem lepljenja i uginjavanja p~ela za vreme lo{ih dana suncokretove pa{e ublaèn.
Suncokret ne produkuje podjednako nektar na svim mestima gde je
zasejan, jer se de{ava da na razmaku od
samo tri kilometra prinosi budu dosta
razli~iti. Obi~no se na suncokretovoj pa{i
dobije 15 do 20 kg meda po ko{nici,
mada pod izuzetno dobrim uslovima prinosi mogu biti udvostru~eni.
P~elinje zajednice tokom suncokretove pa{e redovno oslabe, pa se p~elarima preporu~uje da p~ele po zavr{enom vrcanju meda {to pre presele na
livadsku ili ritsku pa{u, ukoliko u blizini
nema belog bosiljka ili neke ritske
medonosne flore. Ako se ovo pak ne
u~ini, oslabljena p~elinja dru{tva u}i }e u
zimu bez mnogo izgleda da prezime. Da
bi p~elinje dru{tvo dobro prezimelo na
suncokretovom medu koji veoma brzo
kristali{e i u sa}u, obavezno treba pristupiti prihranjivanju, tako {to se polovina sa}a sa suncokretovim medom istrese,
a p~ele prihrane {e}ernim ili, bolje,
{e}erno-mednim sirupom (za dobijanje
ovog sirupa koristiti bagremov med).
Najpogodnija podru~ja sa suncokretovom pa{om su: okolina Samo{a,
Padeja, Alibunara, Seleu{a, Kozjaka,
Jarkovca, ârdaka, Starih Banovaca,
Novih Karlovaca, Maradika, Surduka,
Bajmoka, Be~eja, Srbobrana i Sombora.
Med od suncokreta je svetloùte do
svetlobraon boje, relativno brzo kristali{e
i kod nas nije mnogo cenjen, mada je na
evropskom i ameri~kom trì{tu traèn i
postiè visoku cenu. Me|utim, novija
PÊLINJA PA[A 287
istraìvanja, kako kod nas tako i u inostranstvu, ukazuju na brojne kvalitete

suncokretovog meda, jer sadrì dosta
polena, samim tim je bogat belan~evinama, a poseduje i vi{e jabu~ne kiseline i
brojne mineralne materije zna~ajne za
ljudsku ishranu.
Beli bosiljak (Stachys annua) jeste
samonikla korovska biljka njiva, me|a,
kanala, a ima je po ìtima, mladoj detelini, repi{tu i kukuruzi{tu, mada najbolje
uspeva po retkoj p{enici i je~mu. Posle
ètve ìta beli bosiljak nastavlja sa rastom i cvetanjem sve do druge polovine
avgusta. Cvetovi su beli, re|e bledoùti.
Najbolje lu~e nektar po mirnom i toplom
vremenu, posle ki{e ili za vreme i posle
jutarnje rose. Ranijih godina, kada nije
bilo ugarivanja strni{ta, tj. kada strnjike
nisu paljene i zaoravane, beli bosiljak je
medio po dva meseca, a prinosi meda su
bili izvanredni. Me|utim, danas, zbog
neznanja poljoprivrednika i ~estih paljenje strni{ta, sve manje je povr{ina pod
ovom biljkom, odnosno beli bosiljak se
zadràva jo{ na mestima gde se ne zaoravaju i ne pale strnjike.
U Srbiji beli bosiljak se jo{ uvek u
masi razvija i raste po poljima Vojvodine
i Ma~ve, uglavnom oko kanala, puteva,
po me|ama, zapu{tenim njivama i neugarenim strnjikama.
Med od belog bosiljka je mle~nobele boje, brzo kristali{e, i na njemu
p~ele dobro prezimljavaju, a svrstava se
u drugorazredne medove.
Zna~aj dopunske p~elinje pa{e
imaju drenak (Lythrum salicaria), barska
metvica (Melissa officinalis), konjski

bosiljak (Metha pulegium), duvan
(Nicotiana
tabacum),
troskot
(Polygonum
aviculare),
pamuk
(Gossypium sp.) i heljda (Polygonum
fagopyrum), koje po~inju da cvetaju u
drugoj polovini jula pa sve do poznih
mrazeva, tj. u bespa{nom periodu. Od
svih ovih navedenih biljki dopunske
p~elinje pa{e ne{to vi{e bismo rekli o
zna~aju konjskog bosiljka i heljde.
Konjski bosiljak (Mentha longifolia)
uspeva po vla`nim ritskim terenima, ali
ga dosta ima po livadama, pored puteva i
na neobra|enom zemlji{tu. Cveta u julu i
avgustu. Cvetovi su sitni, ljubi~asti i grupisani du` stabla u cvetne loptice. Po
lepom i toplom vremenu p~ele preko celog dana u masi pose}uju cvetove konjskog bosiljka, odnose}i u ko{nice velike
koli~ine nektara. Konjski bosiljak je naro~ito zna~ajan kao dopunska p~elinja
pa{a za popunu p~elinjih zimskih zaliha,
ali tokom povoljnih klimatskih uslova
moè dati toliko nektara da p~ele stvaraju i vi{kove ove vrste meda, koji se moè
izvrcati za potrebe ~oveka.
Heljda (Polygonum fagopyrum) je jednogodi{nja biljka poreklom iz Azije.
Poseduje veoma aromatizovane grozdaste cvasti ruì~aste ili zelenkaste boje.
U niìm podru~jima cveta u drugoj polovini jula, dok u vi{im regionima u drugoj polovini avgusta. Cveta oko 20 dana.
Tokom klimatski povoljnih godina heljda
daje osrednju pa{u, a u su{nim godinama
ne cveta. Najbolji prinosi nektara su
tokom lepih toplih letnjih dana sa povremenom ki{om, dok vetrovi uslovljavaju
smanjenje pa i prekid lu~enja nektara.
Setva heljde se moè prilagoditi
potrebama p~elarstva, jer od setve do
cvetanja treba da pro|e 60 dana, pa se sa
tog aspekta moè i sagledati zna~aj heljde kao letnje dopunske p~elinje pa{e u
periodima kada drugih pa{a nema ili su
slabe. U na{oj zemlji heljda se ne{to vi{e
gaji u zapadnoj Srbiji.
Med od heljde je tamnoùte boje sa
specifi~nim ukusom i sa znatno ve}om
koli~inom vode nego druge vrste medova. Ova vrsta meda je naro~ito cenjena na
zapadnom trì{tu, gde dostiè vrlo dobru
prodajnu cenu.
Za pobolj{anje p~elinje pa{e u letnjem periodu naro~ito su zna~ajni kokotac, esparzeta, sofora, zlato{ipka i facelija.
Kokotac (Melilotus officinalis), (slika
118) jeste korovska biljka, koja raste
pored puteva, kanala, èlezni~kih pruga i
na zapu{tenim zemlji{tima. Kod nas
kokotac nema ve}i zna~aj, jer je zastupljen na malim povr{inama, ali u kombinaciji sa drugim medonosnim biljem
predstavlja dobru dopunsku p~elinju
pa{u. Cveta po~etkom jula, ali ne medi
svake, ve} svake druge godine, kada se
po prose~nom p~elinjem dru{tvu moè
dobiti i do 15 kg meda.
Med od kokoca je tamnoùte boje,
veoma prijatnog ukusa i mirisa koji podse}a na vanilu, i ubraja se u prvoklasne
medove. Ovaj med je naro~ito dobar za
prezimljavanje p~ela.
Esparzeta (Onobrychis viciaefolia) je

krmna biljka, ali raste i kao divlja na
plitkim, siroma{nim i kamenitim zemlji{tima, bogatim kre~om. Ova biljka je
naro~ito zna~ajna za p~elarstvo brdskoplaninskih regiona, jer produkuje velike
koli~ine nektara. U predelima gde je zastupljena u ve}im koli~inama, tokom
povoljnih klimatskih uslova, sa osrednjim p~elinjim dru{tvom, moè dati 15
do 20 kg visokokvalitetnog meda po
ko{nici. Med je tamnoùt, prijatnog
mirisa i ukusa i pogodan je za prezimljavanje i brzo prole}no razvi}e p~elinjeg
dru{tva.
Esparzeta je rasprostranjena u okolini Dimitrovgrada, Pirota, Soko Banje,
na Zlataru.
Sofora (Sophora japonica L.) je ukrasna
drvenasta biljka ruralnih predela, otporna
na zaga|enost ìvotne sredine, ali sporo
raste. Razvijene biljke imaju mo}nu krunu na ~ijim se vrhovima gran~ica javljaju ù}kasti cvetovi. Sa cvetanjem po~inje
u julu i cvetanje traje oko dve nedelje.
Dobar je proizvo|a~ polenovog praha, ali
zato produkuje manje koli~ine nektara.
Zlato{ipka (Solidago virga aurea L.) je
zeljasta vi{egodi{nja biljka koja raste
pored kanala, reka i u mo~varnim predelima. Cvetovi su zlatnoùte boje, grupisani u grozdaste cvasti. Po~inju sa cvetanjem u drugoj polovini avgusta i traju
sve do kraja prve nedelje septembra, tj.
vreme kada je u mnogim krajevima na{e
zemlje najoskudnija p~elinja pa{a.
Rasprostranjena je u dolini reke Save i
PÊLINJA PA[A 289
njenih pritoka.
Facelija (Phacelia tanacetifolia Bemt.)
predstavlja jednogodi{nju biljku, u na{e
krajeve prenetu iz Kalifornije. Uspe{no
raste na svim zemlji{tima, a poseduje
cvasti sa cvetovima ljubi~astoplave boje,
koji cvetaju u julu mesecu. Dobar je
proizvo|a~ polena, i solidna medono{a u
na{im uslovima.
Za p~elarstvo, naro~ito u primorskim krajevima na{e zemlje, veliki zna~aj imaju primorske aromati~ne biljke,
me|u kojima su mnoge dobri producenti
nektara, tj. prvoklasnog, ~esto aromatizovanog meda, a druge daju ve}e koli~ine polena zna~ajnog za pravilni razvoj
legla. Od ovih biljaka ne{to vi{e }e biti
re~i o kadulji, primorskom vresku,
lavandi i ruzmarinu.
Kadulja (Salvia officinalis), (slika 121 i
119 B) u narodu je poznata jo{ pod
nazivima àlfija, pelin, slavulja i sl., a
rasprostranjena je u Crnogorskom primorju. To je vi{egodi{nja `bunasta biljka
visine i do 70 cm. Rana kadulja po~inje
da cveta u aprilu i traje do juna. Najpre
po~inje da cveta u najniìm podru~juma,
gotovo uz samo more, pa postepeno u
sve vi{im oblastima. Cvetovi na jednoj
biljci se zadràvaju i do 20 dana, s tim {to
cvetanje po~inje u donjem delu cvasti, a
zatim se cvetovi postepeno otvaraju
prema gornjem delu i na kraju na vrhu.
Kadulja najbolje medi u vreme toplih
vla`nih dana koji slede posle obilnih
ki{a. Me|utim, u doba suvih vetrovitih
dana lu~enje nektara opada ili sasvim
Slika 121. Kadulja - Salvia officinalis

(Bel~i} i sar., 1985).
prestaje.
Retke su godine da se kaduljina
pa{a ne iskoristi, pogotovo kada se p~ele
sele iz nizijskih u brdske predele, mada
postoje periodi kada kadulja vi{e godina
ne medi.
Kaduljin med je svetloùt, malo
zelenkast, odli~nog kvaliteta, dugo se
odràva u te~nom nekristalisanom stanju,
ali kada kristali{e, daje meke i krupne
kristale. Med je prijatnog ukusa, sa
lakom dozom gor~ine koja nije neprijatna. Spada u grupu najskupljih vrsta
medova, lekovitog svojstva, naro~ito na
disajne organe.
Slika 122. Primorski vresak - Saturea montana

(Bel~i} i sar., 1985).
Primorski vresak (Saturea montana),

(slika 122) jeste medonosna biljka
naro~ito zastupljena na Crnogorskom
primorju. Postoje primorski, ne{to vi{i,
sa belim cvetovima, i planinski vres, niì,
sa crvenoljubi~astim cvetovima.
Vresak cveta u avgustu i septembru. Ne ubraja se u stabilne pa{e, jer jedne godine medi dobro, a slede}e lo{ije, s
obzirom na to da proizvodnja nektara zavisi od vremenskih prilika. U povoljnim
uslovima vresak mnogo medi, a po{to
prili~no dugo traje, sa jakim dru{tvima
mogu se posti}i visoki prinosi meda, od
30 do 50 kg po ko{nici, mada se u literaturi mogu na}i podaci da su nekih
izuzetno povoljnih godina postizani prinosi ~ak od 150 kg meda po ko{nici.

Zbog ovako obilnog unosa nektara
neophodno je blagovremeno pro{irenje
ko{nice dodavanjem novih nastavaka,
kako bi se izbeglo rojenje.
Vresak daje male koli~ine polenovog praha, pa delom zbog toga, a delom i zbog intenzivnog unosa nektara,
p~elinje dru{tvo slabi, jer se leglo zbog
nedostatka proteina (male koli~ine polena) slabije razvija. Me|utim, ako je u
blizini i neka druga pa{a, koja daje dosta
polena, dru{tvo }e se bolje razvijati i tako
pripremiti za zimski period.
Vreskov med je zelenkastoùt ili
prete`no ùt, a boja zavisi od boje cveta,
aromati~nog je mirisa i ukusa i ne
kristali{e brzo, tako da je pogodan za
prezimljavanje p~ela.
Lavanda i ruzmarin su zna~ajne
biljke p~elinje pa{e mediteranskog podru~ja. Slabije su zastupljene na podru~ju
dana{njeg dela jugoslovenske obale Jadranskog mora, ali i pored toga ne{to
}emo re}i i o njima, s obzirom da na ~injenicu da njihov med spada u grupu
kvalitetnih i vrlo traènug medova u
Evropi.
Lavanda (Lavandula officinalis), (slika
123 i 124 A) lekovita je biljka, poreklom
iz ju`ne Francuske, koja je na{la svoje
mesto i primenu u farmaceutskoj industriji. Uspe{no opstaje u uslovima mediteranske klime, a kod nas je ima u primorju Crne Gore. Veoma je razgranata,
polugrmasta, visine do jednog metra, sa
cvetovima ljubi~astomodre boje, sku-
PÊLINJA PA[A 291
pljenim pri vrhu gran~ice u cvast oblika

klasa. Cveta u drugoj polovini juna i
po~etkom jula, a cvetanje traje relativno
dugo, od 25 do 35 dana, naro~ito na
vi{im terenima. U nepovoljnim klimatskim uslovima cveta kra}e, a u odre|enim uslovima cvetanje se moè i
produìti. U pogledu nektarskog prinosa,
medenja, spada u grupu najmedonosnijih
primorskih biljaka sa kojom se ne moè
porediti nijedna druga primorska biljka.
Tokom povoljnih klimatskih uslova
mogu se u sezoni posti}i prinosi ~ak od
50 kg po p~elinjem dru{tvu, a dnevni
unos nektara kod normalno razvijenog
dru{tva se moè kretati od 4 do 6 kg.
Osnovna karakteristika ove pa{e je
da ona daje dosta nektara, a malo polena,
jer u to vreme skoro da ne cveta nijedna
druga biljka, tako da p~elinja dru{tva
mogu znatno da oslabe, tj. leglo se jako
smanji ili ga uop{te nema. Zato je neophodno da p~ele pre lavandine pa{e duè
vreme provedu na nekoj drugoj polenom
bogatoj pa{i, koja bi doprinela stvaranju
dovoljne koli~ine zaliha ove hrane za
normalan razvoj legla.
Med ove biljke je izuzetno aromati~an, svetloùte boje i bistar. Spada u
grupu kvalitetnijih medova i pored jakog
i o{trog ukusa.
Ruzmarin (Rosmarinus officinalis),
(slika 124 B) jeste zimzelena mediteranska biljka, `bunastog izgleda, visine do
dva metra, koja u primorju cveta i dva
puta godi{nje. Prvo cvetanje po~inje u
martu i traje oko ~etrdesetak dana, zatim
zbog su{e nastaje period mirovanja, da bi
Slika 123. Lavanda - Lavandula officinalis

(Bel~i} i sar., 1985).
posle ki{a ponovo procvetao u septembru

ili oktobru. Duìna i kvalitet ove pa{e
zavise od klimatskih uslova, a naro~ito
od ravnomernosti u raspodeli padavina u
ki{nom periodu. Posebno treba ista}i da
ruzmarin moè da medi i pri niìm temperaturama, i to na niìm nego bilo koja
druga biljka. Tako, na primer, moè da
medi i kada je no}na temperatura oko
jednog, a dnevna izme|u 14 i 15 C. U
toku povoljnih klimatskih uslova, bez
vetra i sa dovoljno vlage, jaka p~elinja
dru{tva mogu doneti i do 60 kg meda po
ko{nici. Kao i lavanda tako i ruzmarinova pa{a je siroma{na polenom, te p~elinja
dru{tva pre ove pa{e moraju biti dobro

pripremljena i snabdevena dovoljnim
koli~inama polena.
Ruzmarinov med je bele boje, brzo
kristali{e i spada u grupu kvalitetnih i
traènih medova.
Osim primorskog vresa, lavande,
kadulje i ruzmarina, od primorskih biljaka naro~ito zna~ajnih za p~elinju pa{u
treba pomenuti jo{: badem (Prunus
amygdalis), marasku (Prunus cerasus
marasca), pomorandù (Citrus auratium),
zanovet (Cytisus ramentaceus), dra~
(Paliurus australius), idr.
Slika 124. A - lavanda - Lavandula officinalis,

B - ruzmarin - Rosmarinus officinalis,
C - iberijska lalemancija - Lallemantia iberica.
Medljika ili medna rosa je slatka te~na

materija koja se u vidu rose ili kapljica
periodi~no, ali u pravilnim vremenskim
intervalima, pojavljuje na listovima
zimzelenog i listopadnog drve}a, {iblja i
zeljastog bilja. Ranije je postojala dilema: da li je medljika biljnog ili ìvotinjskog porekla? Intenzivnim istraìvanjima otklonjena je ova dilema i pouzdano
je utvr|eno da je medljika ìvotinjskog
porekla. Naime, medljiku proizvode
lisne va{i, koje svojom rilicom bu{e listove dopiru}i do floema kroz ~ije histolo{ke elemente proti~u organski asimilati
biljke. Usisane biljne asimilate bogate
saharozom biljne va{i transformi{u u
medljiku, tj. u te~nost bogatu gro`|anim
(glukozom) i vo}nim {e}erom (fruktozom), kao i nekim drugim oblicima prostih {e}era, {to predstavlja izvanrednu
osnovu za p~ele da proizvode medljikovac ili, kako se jo{ naziva, {umski med
ili man.
Intenzitet lu~enja medljike zavisi
skoro samo od klimatskih faktora, pa ako
je, na primer, jesen topla i suva, zima
umerena, a prole}e rano nastupi, onda se
moè o~ekivati dobra produkcija medljike, i obrnuto.
Medljikovac se po svom hemijskom sastavu znatno razlikuje od meda
poreklom od nektara iz biljnih cvetova i
u sebi sadrì znatno vi{e mineralnih materija od obi~nog cvetnog meda. U sa}u
se moè prepoznati po tamnoj boji sa
zelenkastim prelivima na svetlosti i
obi~no nije pokriven mednim poklopcima. Ima miris biljaka sa kojih je priku-
PÊLINJA PA[A 293
pljen, a ~esto moè biti neprijatnog ukusa. Brzo kristali{e, pogodan je za ljudsku
ishranu i traèn je na doma}em i stranom
trì{tu, ali je nepogodan za prezimljavanje p~ela jer uzrokuje melicitozu. Sadrì
ve}e koli~ine nesvarljivih materija, a
po{to p~ele zimi ne mogu da izle}u na
redovno pra`njenje creva, to se nesvarene materije gomilaju u zadnjem crevu
p~ela radilica, pa se javlja zatvor, zatim
truljenje i na kraju jak proliv, koji u teìm
slu~ajevima moè prouzrokovati uginu}e
p~elinjeg dru{tva.
U na{em podneblju medljiku
proizvode: smr~a, jela, bor, hrast lu`njak,
vrba, lipa, breskva, {ljiva, tuja, javor i dr.
Kod nas je veoma obilna lipova medljika
u podru~jima gde je rasprostranjena lipa,
kao i hrastova medljika u Posavini i
sremskim {umama.
Podela biljaka p~elinje

pa{e prema produkciji i
odre|ivanje broja p~elinjih
dru{tava prema kapacitetu
p~elinje pa{e
Prema svim do sada iznetim podacima evidentno je da se biljke p~elinje
pa{e mogu podeliti u dve grupe:
- nektaronosne (medonosne) biljke i
- polenonosne, polinatorske biljke
p~elinje pa{e.
Nektaronosne (medonosne) biljke.
Da bi se izra~unala prose~na koli~ina
meda koju daju nektaronosne biljke na
jednom hektaru povr{ine, mora se znati:
- kolika je koli~ina {e}era izraèno

u miligramima koju produkuje jedan cvet
za 24 ~asa, prera~unato u odnosu na broj
cvetova po biljci na jednom hektaru
povr{ine,
- broj biljaka po jednom hektaru
povr{ine,
- procenat suve materije u nektaru
(80%).
Imaju}i u vidu navedene ~injenice,
lako se moè odrediti i prose~na koli~ina
meda na jedan hektar povr{ine po formuli:
[ x 100
M =
P
gde je:
M - koli~ina meda u kilogramima,
[ - koli~ina {e}era koju biljka
izlu~uje u cvetu i
P - procenat vode u medu.
Tako, na primer, jedan cvet heljde
za 24 ~asa izlu~i 0,10 mg {e}era, broj biljaka po jednom hektaru je oko 1,200.000,
a na jednom stablu biljke nalazi se oko
600 cvetova. Prema tome, ukupan broj
cvetova po jednom hektaru je 1,200.000
x 600=720,000.000.
Kako je:
- dnevna koli~ina izlu~enog {e}era
po cvetu u 24 ~asa je 0,10 mg,
- broj biljaka po hektaru je
1,200.000,
- broj cvetova po biljci je
720,000.000
({e}era je 72 kg = 720,000.000 x
x 0,10 / 1,000.000),
- procenat vode u nektaru 80%,
onda je:
72 x 100
M=
80
=90 kg meda
Na osnovu koli~ine izlu~enog nektara, a prera~unatog na koli~inu dobijenog meda po hektaru, nektaronosne
biljke p~elinje pa{e svretane su u {est
grupa (Tabela 2):
I grupa
II grupa
III grupa
IV grupa
V grupa
VI grupa
do 25 kg meda po hektaru,
25-50 kg meda po hektaru,
preko 500 kg meda po hektaru.
Sli~no prethodnoj podeli, i polenonosne biljke su svrstane u ~etiri grupe, ali

na osnovu koli~ine produkovanog polena
po jednom hektaru adekvatne p~elinje
pa{e (tabela 2):
I grupa
II grupa
III grupa
IV grupa
malo polena,
srednja koli~ina polena,
dovoljna koli~ina polena i
velika koli~ina polena.
Na osnovu svih raspoloìvih ~injenica o medonosnoj flori, kao i slede}em:

- da jednom p~elinjem dru{tvu
treba 90 kg meda godi{nje,
- da se od jednog p~elinjeg dru{tva
oduzima 40 kg meda i
- da jedno p~elinje dru{tvo treba da
sakupi 130 kg meda u sezoni (90+40),
moè se pribli`no odrediti i broj p~elinjih dru{tava na jednom hektaru povr{ine
ili na povr{ini pre~nika oko 6 km, koliki
je prose~ni radijus leta p~ela od ko{nice,
upotrebom Hahlove formule,
gde je:
N=
Qn x f
qn x t
N - broj p~elinjih dru{tava na adekvatnoj povr{ini,

Qn - koli~ina nektara (meda) koju biljke
izlu~e,
f - faktor iskori{}avanja (0,66),
qn - dnevna koli~ina u kg nektara koje
biljke izlu~e i
t - duìna trajanja pa{e u danima.
PÊLINJA PA[A 295
Tabela 2. Koli~ina meda i cvetnog praha po jednom hektaru

medonosnih biljaka koje rastu u Saveznoj Republici Jugoslaviji
(\orovi}, 1994).
VRSTA BILJAKA
Koli~ina cvetnog Koli~ina meda

praha od 1 do 4
od 1 do 6
[UMSKO DRVE]E
Bagrem (Robinia pseudoacacia )
Vrbe (Salix sp.)
Divlji kesten (Aesculus hippocastaneum)
Javor (Acer platanoides)
Klen (Acer campestrae)
Lipa (Tilia sp.)
Pitomi kesten (Castanea sativa)
Smr~a (Picea sp.)
1
4
1
2
1
3
2
6
4
4
4
6
5-6
1
4-5
3
4
2
2
1
1
1
1
4
1
2
1
2
2
2
1
1
3
2
3-4
2
1
3
VO]KE
Badem (Prunus amygdalis)

Vi{nja (Prunus cerasus)
Dunja (Cydonia oblonga)
Kajsija (Prunus armeniaca)
Kru{ka (Pirus communis)
Kupina (Rubus fruticosus)
Malina (Rubus idaeus)
Oskoru{a (Sorbus aucuparia)
Ribizla (Ribes sp.)
Tre{nja (Prunus avium)
[ljiva (Prunus domestica)
\ànarika (Prunus cerasifera)
Tabela 2. Koli~ina meda i cvetnog praha po jednom hektaru medonosnih

biljaka koje rastu u Saveznoj Republici Jugoslaviji
VRSTA BILJAKA
Koli~ina cvetnog Koli~ina meda

praha od 1 do 4
od 1 do 6
UKRASNO DRVE]E I [IBLJE

Br{ljan (Hedera helix)
Vrijes (Calluna vulgaris)
Glog (Crataegus)
Dra~a (Paliurus spina - christi)
Sofora (Sophora japonika)
Ruzmarin (Rosmarinus officinalis)
1
1
2
1
1
5
4
2
4
4
4
POVRTARSKO-RATARSKE KULTURE
Dinja (Cucumis melo)
1
Kupus (Brassica oleracea)
4
Konoplja (Vitex agnus castus)
Krastavac (Cucumis sativa)
1
Suncokret (Heliantus annuus)
3
Tikva (Cucurbita pepo)
1
Uljana repica (Brassica napus var. oleifera) 4
Grahorica (Vicia cracca)
1
2
3
2
2
6
3
4-5
3
LIVADSKO I OSTALO BILJE

Bosiljak (Ocemum basilicum)
Goru{ica (Sinapsis arvensis)
2
Divlja metvica (Mentha longifolia)
1
Livadska kadulja (Salvia nemoralis)
Kokotac (Melilotus officinalis), uti
Kokotac (Melilotus alba met.), beli
Lucerka (Medicago sativa)
Lisi~iji rep (Echium vulgare)
2
Mrtva kopriva, crvena (Lamium purpureum) Masla~ak (Taraxacum officinale)
4
Facelija (Phaceilia tanacetufolia)
2
3
4-5
5
5
4
5-6
5
6
2
4
5-6
PÊLINJI
PROIZVODI
Pod p~elinjim proizvodima podrazumevamo sve produkte ìvotne aktivnosti jedne p~elinje zajednice, tj. med,
polenov prah, mle~, vosak, propolis i
p~elinji otrov.
Med predstavlja jedan od najzna~ajnijih
p~elinjih proizvoda, zbog kojeg je svojevremeno ~ovek po~eo da se bavi p~elarenjem. Izuzetno je hranljiva namirnica, bogata mnogobrojnim hranljivim
materijama velike fiziolo{ke i preventivne vrednosti za ljudski organizam.
P~elinji med prose~nog kvaliteta sadrì
17,7% vode, 34% glukoze, 40,5% fruktoze, 1,9% saharoze i 0,18% pepela, dok
ostatak do 100% ~ine proteini, aromati~na jedinjenja, dekstrini, alkoholi,
koloidne supstance, hormoni, organske
kiseline, polen i vosak. Od organskih kiselina najvi{e ima mravlje, limunske i
jabu~ne, koje zajedno sa eteri~nim uljima
daju miris i ukus medu, dok od minerala
dominiraju gvo`|e i bakar, naro~ito u
tamnim medovima. Tako|e med sadrì
niz enzima, koji razlaù sloène {e}ere
na proste, zatim vitamine A-, B- i Cgrupe, kao i jod.
Med se karakteri{e lakom svarljivo{}u, jer se odmah iz creva resorbuje u

krv, za razliku od saharoze, koja se predhodno mora razloìti do glukoze i fruktoze. Med je zbog toga {to sadì velike
koli~ine glukoze, koja je glavni energetski izvor organizma, i fruktoze, koja se
lako moè transformisati u glukozu, najbolja hrana za ljudski organizam, jer
obezbe|uje normalan rad mi{i}a i srca,
nervnog i endokrinog sistema, a tako|e
pobolj{ava otpornost na razne infekcije,
tj. podsti~e rad imunolo{kog sistema
ljudskog organizma. Kao takav, med je
na{ao svoju primenu ne samo u ishrani
ve} i u farmaceutskoj industriji za proizvodnju raznih lekova i kozmeti~kih proizvoda.
Med u komercijalne svrhe moè se
proizvoditi kao ce|eni, tj. o~i{}en od svih
drugih primesa, zatim se moè obavljati
proizvodnja meda u sa}u u koturovima,
okvirima i poluokvirima, i kao u rezanom sa}u. Koji }e se od pomenutih tipova proizvodnje primeniti, zavisi od tehnologije p~elarenja, iskustva i sposobnosti svakog p~elara.
Cvetni prah ili polen predstavlja mu{ke
polne biljne }elije koje p~ele prikupljaju

pose}uju}i cvetove razli~itog bilja,
donose ga u ko{nicu i odlaù u }elije sa}a. Polen p~elama sluì kao osnovni izvor proteina neophodnih za razvoj legla,
izgradnju i rast p~elinjeg tela, za lu}enje
mle~a i voska - jednom re~ju - za funkcionisanje cele p~elinje zajednice. Polen
sadrì vi{e od 20% proteina, 18 do 19%
ugljenih hidrata, 4 do 20% masti, zatim
minerale i vitamine (naro~ito iz grupe B)
u promenljivim koli~inama.
Polen ima veliki zna~aj u farmaceutskoj i kozmeti~koj industriji. Naime,
utvr|eno je da polen, zbog toga {to je
veoma bogat proteinima, podsti~e oporavak organizma posle preleànih bolesti
ili operacija, umanjuje napetost i nervozu
i stimuli{e imuni odgovor ljudskog organizma. U kozmetici se koristi za proizvodnju razli~itih preparata za negu i
osveàvanje koè i odràvanje lep{eg
izgleda lica.
Najpogodnije vreme za prikupljanje cvetnog praha je od juna do kraja jula
meseca, tj. po prolasku glavne prole}ne
pa{e. Ovo je naro~ito pogodan period jer
tokom njega cvetaju mnogobrojne biljne
vrste proizvo|a~i polena, ali koje slabo
mede. U cilju prikupljanja komercijalnih
koli~ina polenovog praha, ruski nau~nik
Vinogradov i ameri~ki profesor p~elarstva Farar napravili su specijalne hvata~e
koji sa nogu p~ela skidaju ve}i deo polenovog praha pri unosu u ko{nicu. Hvata~i su konstruisani tako da se p~ele prolaze}i kroz re{etku na hvata~u o~e{u o
njihovu ivicu, skidaju}i tom prilikom
ve}i deo tovara polenovog praha iz kor-
pica (corbicula) zadnjih ekstremiteta

p~ele. Otka~ene grudvice polena padaju
u posebnu fioku u dnu ko{nice, odakle se
svaka 2 do 4 dana sakupljaju i konzerviraju, kako za potrebe p~ela (rano prole}no prihranjivanje) ili za potrebe ljudi.
Prikupljeni polenov prah se mora
odmah konzervirati, da se ne bi ukvario
ili da ga moljci ne bi uni{tili. Konzerviranje se obavlja su{enjem, me{anjem sa
medom ili {e}erom u kristalu. Pre su{enja polenov prah se mora dràti najmanje 24 ~asa na minus 25 C u cilju
uni{tavanja jaja moljaca, dok se su{enje
obavlja na temperaturi od 32 do 34 C u
trajanju od 4 ~asa. Nakon su{enja polenov prah se iznese na sobnu temperaturu
i rasporedi u sloju od 1 cm na mreàstom
ramu. Osu{eni cvetni prah se pakuje u
najlon kesice i prema potrebi se koristi u
granulisanom ili samlevenom stanju.
Polen se moè konzervisati u kristalnom
medu ili {e}eru u prahu, pri ~emu se
pravi smesa u srazmeri 1 kg polenovog
praha prema 500 g meda ili {e}era, a
zatim se smesa odlaè u tegle.
Mle~ je produkt aktivnosti mle~ne ili
`drelne `lezde p~ela radilica ìvotne
starosti od 6 do 10 dana. O njegovom
zna~aju za p~elinju zajednicu znalo se jo{
u XVIII veku, dok o zna~aju mle~a za
~ove~iji organizam prvi govori 1924. godine Alen Kajs, agronom i p~elar iz
Francuske. Masovnija upotreba mle~a u
medicini i farmakologiji po~inje polovinom {ezdesetih godina ovoga veka.
Mle~ je bogat razli~itim vrstama
proteina i {e}era, vitaminima iz B-grupe,
PÊLINJI PROIZVODI 301
naro~ito tiaminom, riboflavinom, piridoksinom i pantotenskom kiselinom. U tragovima sadrì vitamin C i ostale vitamine, osim vitamina A, koga uop{te nema.
Nedostatak ovih vitamina p~ele nadokna|uju iz meda i polena.
Mle~ je predmet istraìvanja velikih nau~nih timova u cilju otkrivanja
njegovog mehanizma regeneracije }elija
i drugih lekovitih dejstava na ~ove~iji organizam, kao i u cilju otkrivanja ostalih
njegovih svojstava i na~ina primene u
medicini i farmaciji. Tako|e se radi i na
usavr{avanju metoda prikupljanja mle~a,
a da se ne nanesu {tete p~elinjem dru{tvu.
U na{em podneblju, sa postoje}om
konstelacijom klimatskih prilika, proizvodnju mle~a najbolje je otpo~eti po~etkom juna, jer tada su najoptimalniji uslovi za proizvodnju dovoljnih koli~ina
mle~a, a bez ve}e {tete po p~elinju zajednicu. Danas se u proizvodnji mle~a
koriste dve metode: metod proizvodnje
mle~a bez matice i bez presa|ivanja larvi
i Dulitlov metod, odnosno metod
proizvodnje mle~a u prisustvu matice uz
obavezno presa|ivanje larvi.
Prvi metod podrazumeva oduzimanje matice jednom p~elinjem dru{tvu,
nakon ~ega p~ele radilice po~inju sa izgradnjom mati~njaka, u koje mlade p~ele
radilice - hraniteljice - iz svojih mle~nih
`lezda izlu~uju mle~. Nakon 75 do 80
~asova od uklanjanja matice pristupa se
sakupljanju mle~a iz svih napunjenih
mati~njaka, jer bi ga u suprotnom mati~ne larve iskoristile za svoje potrebe.
Ovakav metod se moè primeniti jo{
najvi{e dva puta, ali se to ne preporu~ije,
jer posle drugog ili tre}eg oduzimanja

mle~a, p~ele nerado primaju oduzete
matice koje im se vra}aju, pa postoji
opasnost da takva dru{tva preko zime
propadnu.
Mnogo bolji metod, koji omogu}ava proizvodnju daleko ve}ih koli~ina
mle~a, jeste Dulitlov metod. Da bi proizvodnja mle~a tekla bez zastoja, potrebno
je unapred pripremiti: dru{tva za prihvatanje presa|enih larvi, dru{tva u kojima }e se proizvoditi mle~, larve za
presa|ivanje, rezervni mle~, ve{ta~ke
mati~ne osnove (plasti~ne ili vo{tane),
igle za va|enje i prenos larvi, no` za
skra}ivanje }elija iznad larvi koje se
koriste za presa|ivanje, hranu, specijalne
okvire sa pokretnim lajsnicama, krpe i
pe{kire kojima }e se prekrivati presa|ene
larve.
Za lan~anu proizvodnju mle~a
p~elinja dru{tva moraju biti jaka, sa
velikim brojem mladih p~ela hraniteljica
sposobnih da lu~e mle~, istovremeno klimatski uslovi moraju biti povoljni i
p~elinja pa{a obilna, naro~ito unos polena. Kada su svi uslovi zadovoljeni, pristupa se pripremi dru{tva koje }e da
zapo~ne mati~njake, odnosno da prihvati
presa|ene larve u ve{ta~kim mati~nim
osnovama, kao i dru{tva koje }e prihva}ene larve u zapo~etim mati~njacima
po~eti da snabdevaju mle~om.
Dru{tvo koje zapo~inje mati~njake
mora biti obezmati~eno i jako. Pre po~etka proizvodnje treba ga nekoliko dana
dobro prihranjivati, pa oduzeti maticu.
Dvadeset ~etiri sata nakon obezmati~avanja pristupa se presa|ivanju larvi u
ve{ta~ke mati~ne osnovice od plasti~ne

mase. Larve za presa|ivanje se uzimaju
iz dru{tava sa dosta otvorenog legla i ne
smeju biti starije od 24 do 36 ~asova.
Dru{tvu za zapo~injanje mati~njaka se
dodaju tri lajsnice sa po 10 do 11
mati~nih osnovica sa presa|enim larvama. Zna~i, u dva uba~ena okvira, sa {est
lajsnica, bi}e od 60 do 66 presa|enih larvi. Uba~eni okviri sa presa|enim larvama u obezmati~enom dru{tvu ostaju od
20 do 22 sata, a zatim se prebacuju u
proizvodno dru{tvo sa maticom, gde se
nastavlja
dopunjavanje
zapo~etih
mati~njaka mle~om. Po va|enju okvira u
obezmati~eno dru{tvo ponovo treba
ubaciti dva rama sa novim presa|enim
larvama, u cilju nastavka lan~ane
proizvodnje mle~a.
Dru{tva za prihvatanje larvi u tu
svrhu se mogu koristiti najduè dve nedelje, jer se produètak procesa odraàva
na kvalitet larvi i mle~a. Da bi proizvodnja bila efikasnija, dru{tva za prihvatanje larvi moraju biti jaka, sa mladom
maticom u punoj snazi zaleganja.
Priprema ovih dru{tava je neophodna i
ona podrazumeva oduzimanje iz plodi{ta
svih okvira sa otvorenim leglom bez
p~ela. Oduzete okvire treba pravilno rasporediti po ostalim ko{nicama, a na njihovo mesto staviti okvire sa zatvorenim
leglom i p~elama iz osnovnih dru{tava.
Nakon ovoga preko plodi{ta se stavlja
mati~na re{etka u cilju potpunog odvajanja plodi{ta i medi{ta, a zatim se iznad
re{etke postavlja jedan nastavak ili dva
polunastavka u zavisnosti od tipa ko{nice
na p~elinjaku. U prazan nastavak se
zatim unosi uz sm zid jedan prazan

okvir i jedan okvir sa polenom, a zatim se
dodaju dva okvira sa otvorenim leglom i
p~elama, i na kraju jo{ jedan okvir sa
polenom i praznim sa}em. Ostali deo
praznog prostora se pregradi pregradnom
daskom da bi se suzio aktivni prostor.
Iznad medi{ta se stavi hranilica u koju se
sipa 0,5-1 litra {e}ernog sirupa, a hranjenje se nastavlja svake ve~eri dok
proizvodni proces traje. Sutradan se pristupa razmicanju okvira u novoformiranom medi{tu, tek toliko da se moè
ubaciti jedan specijalan okvir sa tri lajsnice prihva}enih larvi (30-33) iz dru{tva
koje je zapo~elo mati~njake, odnosno
prihvatilo larve. Uba~eni okviri u
medi{tu ostaju od 36 do 38 sati, a to je
vreme potrebno da mlade p~ele radilice hraniteljice - napune mati~njake mle~om.
Nakon ovog vremena specijalni okviri
sa napunjenim mati~njacima se vade iz
ko{nice, a na njihovo mesto se stavljaju
drugi na isti na~in pripremljeni specijalni okviri iste namene. Propisano vreme
od 36 do 38 sati, koliko je predvi|eno za
punjenje mati~njaka mle~om, ne sme se
prekora~iti, jer u suprotnom }e larve, po
zatvaranju mati~njaka, mle~ iskoristiti za
svoje potrebe.
Mle~ iz napunjenih mati~njaka se
vadi pomo}u drvene ka{i~ice, koja je na
jednoj strani za{iljena i sluì za izbacivanje larvi, dok je na drugoj strani ovalnog izgleda u vidu kutla~ice, {irine oko 8
mm. Izva|eni mle~ se odlaè u obojene
apotekarske teglice koje se zatvaraju zatvara~ima umo~enim u rastopljeni vosak.
Zatvorene bo~ice sa p~elinjaka se dopre-
PÊLINJI PROIZVODI 303
maju na ledu i odlaù u friìder, gde se

~uvaju do dalje upotrebe. Temperatura u
friìderu treba da se kre}e od 2 do 5 C,
jer na toj temperaturi mle~ 6 do 8 meseci ne gubi ni{ta od svoje vrednosti. Ako
je re~ o ve}im koli~inama mle~a, pristupa se njegovoj liofilizaciji u za to specijalizovanim institucijama.
U cilju produàvanja lan~anog
procesa proizvodnje mle~a, neophodno
je obezmati~enom dru{tvu, odnosno
dru{tvu koje prihvata presa|ene larve, pri
svakom ubacivanju nove serije larvi dodati jo{ jedan do dva rama sa zatvorenim
leglom i p~elama na njemu, a u
proizvodnom dru{tvu sa maticom svakih
sedam dana obaviti prebacivanje okvira.
Okviri sa otvorenim leglom prebacuju se
iz plodi{ta u medi{te, dok okvire sa
zatvorenim leglom prebacujemo iz
medi{ta u plodi{te. Ako matica u
proizvodnom dru{tvu pokaè znake
posustalosti treba je odmah zameniti ili
obustaviti dalju proizvodnju mle~a.
Bilo koji od dva opisana na~ina
proizvodnje mle~a da su u upotrebi,
proizvodni rezultati umnogome }e zavisiti kako od uslova koji vladaju tokom
proizvodnje, tako i od iskustva p~elara
koji se za proizvodnju mle~a odlu~io.
Propolis je aromati~na smola biljnog
porekla beli~astosive do zelenkasto ili
crvenkastosme|e boje. Propolis lu~e pupoljci pojedinih biljnih drvenastih vrsta
(topola, breza, jabuka, kru{ka, {ljiva itd.).
P~ele propolis donose u polenovim korpicama na zadnjim ekstremitetima, sakupljaju ga pomo}u usnog aparata i nikada
ga ne odlaù u }elijama sa}a, ve} ga odmah upotrebljavaju za zatvaranje otvora,

izolovanje ve}ih stranih tela (uginuli
mi{) ili za popunjavanje manjih prostora
izme|u okvira i podnja~e ukoliko postoje, a nisu popunjeni sa}em. Tokom glavne pa{e p~ele propolis ne donose u ko{nicu, a intenzivno ga sakupljaju pred kraj
sezone, tj. u kasnu jesen, u vreme velikih priprema za prezimljavanje.
Propolis sadrì 50-55% smole,
30% voska, 8-10% eteri~nih materija,
dok ostatak ~ine cvetni prah i otpaci iz
ko{nice.
Po{to p~ele najvi{e prikupljaju
propolis u prole}e i jesen, to je i najbolje
vreme za njegovu komercijalnu proizvodnju. To se postiè tako {to se pomo}u
deblje plasti~ne folije prekriju satono{e u
plodi{tima i medi{tima ko{nice. P~ele, da
bi {to pre zatvorile otvore izme|u okvira
i folije, na foliji i na ivicama satono{a
okvira po~inju nagomilavati propolis.
Uneti propolis sa folije i ivica satono{e
okvira treba skidati svakih 10 dana.
Propolis se koristi i u razli~itim
ljudskim delatnostima, tako, na primer,
upotrebljava se za poliranje drvenog posu|a, instrumenata i drugih predmeta od
drveta. U vo}arstvu se koristi kao kalemarski vosak i za premazivanje rana na
biljkama, jer se na suncu ne topi i dosta
je mekan. Poslednjih godina propolis se
koristi u humanoj i veterinarskoj medicini, za spre~avanje upala, pospe{ivanja
zarastanja rana i uklanjanje bradavica. U
veterinarskoj medicini se naro~ito koristi
za le~enje raznih upala vimena, gnojnih
rana i nekih ko`nih oboljenja.
Vosak je materija bez ukusa, prijatnog

mirisa, a p~ele ga upotrebljavaju isklju~ivo za izgradnju sa}a, dok pri izgradnji
poklopaca za zatvaranje }elija sa voskom
me{aju polen i druge priru~ne materijale
u cilju postizanja njegove ve}e poroznosti i boljeg propu{tanja kiseonika. To je
me{avina cerotinske kiseline, palmitina i
miricina. Specifi~ne teìne je od 0,961
do 0,966, dok mu se ta~ka topljenja kre}e
od 60 do 64 C.
Za p~elinji vosak su znali jo{ stari
Grci i Rimljani, koji su voskom premazivali plo~e po kojima su zatim pisali
o{trim predmetima. Vosak su koristili za
izgradnju sve}a za osvetljavanje stambenih prostora, zatim za balzamovanje
le{eva, a upotrebljavali su ga i u medicinske svrhe.
Danas se vosak, osim {to se vra}a
p~elarstvu u vidu osnova sa}a (80% od
ukupno proizvedene koli~ine voska
iskoristi se za proizvodnju osnova sa}a),
upotrebljava i u koàrskoj, industriji
papira, tekstilnoj industriji, proizvodnji
parfema itd. Vosak je vrlo redak i skup
p~elinji proizvod, a proizvodnja
ve{ta~kog voska je zakonom zabranjena.
P~elinji otrov (apitoksin) jeste produkt
lu~enja otrovnih `lezda ào~nog aparata
p~ela radilica. Najintenzivnije otrov proizvode p~ele radilice stare petnaestak
dana ìvota. Apitoksin od neorganskih
materija sadrì mravlju, sonu i fosfornu
kiselinu, zatim sumpor, magnezijumfosfate itd.
P~elinji otrov se koristi kao lekovi-
to sredstvo za reumati~na oboljenja.

Sakuplja se tako {to se zadnji deo abdomena p~ele pritiskuje na upijaju}oj hartiji, kako bi p~ela ispustila otrov. Me|utim, danas se za proizvodnju ve}ih koli~ina apitoksina koristi metod elektrostimulacije. Ovaj metod podrazumeva izlaganje p~ele slabim elektro{okovima, koji
stimuli{u lu~enje p~elinjeg otrova. Dobijeni apitoksin se u farmaceutskoj industriji dalje prera|uje i koristi za
proizvodnju razli~itih lekovitih preparata.
P~elinji otrov moè razli~ito delovati na organizam ~oveka, {to zavisi od
njegove individualne senzitivnosti.
Obi~no apitoksin izaziva lokalne reakcije, koje se manifestuju pojavom bola,
crvenila i otoka. Neke osobe lako podnose p~elinji otrov, dok za osetljivije
moè imati i katastrofalne posledice,
mada su smrtni slu~ajevi re|i, ali su poznati, i ne tako retki, slu~ajevi svraba,
osipa, malaksalosti, ubrzanja pulsa i
oteànog disanja.
Osobe preosetljive na apitoksin
treba odmah posle uboda rashla|ivati
stavljaju}i hladne obloge na mesto uboda, a isto po mogu}nosti premazati sir}etom ili amonijakom. Ako su reakcije na
ubod intenzivnije, treba pozvati lekara.
Ako pak stoku napadnu p~ele, i ako
neko grlo dobije vi{e uboda p~ela, odmah treba pozvati veterinara da d antiotrove i antihistaminike, a dok veterinar
ne stigne, preko glave, sapi i trbuha ìvotinje treba staviti mokru }ebad ili, ako je
u blizini reka, stoku treba naterati u vodu.
BOLESTI I [TETOÎNE
MEDONOSNE PÊLE
U ovom poglavlju izne}emo osnovne karakteristike bolesti p~ela, prvenstveno sa biolo{kog aspekta. Jedan od
najbitnijih uslova za postizanje visokih
prinosa meda je za{tita p~elinjeg dru{tva
i p~elinjeg legla od svih, a naro~ito od
najopasnijih bolesti i {teto~ina. Bolesti
odraslih p~ela i p~elinjeg legla, posebno
varoza, nozemoza i ameri~ka trule`
(kuga) p~elinjeg legla, bile su i ostale
ozbiljan problem, ne samo u na{oj zemlji
nego i u celom svetu. Nau~nici, stru~njaci i celokupna p~elarska javnost angaòvani su u pronalaènju {to efikasnijih
na~ina borbe za suzbijanje i uni{tavanje
{teto~ina, parazita i uzro~nika raznih
bolesti medonosne p~ele.
Najefikasnija mera za suzbijanje i
uni{tavanje izaziva~a raznih bolesti je
uvek bila preventiva, odnosno smanjivanje
mogu}nosti, ili potpuno spre~avanje, pojave raznih bolesti kod medonosne p~ele.
Unapre|enje p~elarstva zahteva
pre svega zdrava p~elinja dru{tva, jer }e
samo takva dru{tva donositi zadovoljavaju}e prinose meda i ostalih p~elinjih
proizvoda.
Sve bolesti p~elinjeg dru{tva mogu

se podeliti na slede}i na~in:
- bolesti koje napadaju samo
p~elinje leglo,
- bolesti koje napadaju p~elinje
leglo i odrasle p~ele i
- bolesti koje napadaju samo
odrasle p~ele radilice, trutove i matice.
Bolesti p~elinjeg legla

Ameri~ka kuga (trule`) p~elinjeg legla pestis apis (slika 125) jeste zarazna bolest zatvorenog legla, ~iji je uzro~nik
Bacillus larvae (Penibacillus larvae white), koji ima sposobnost stvaranja spora.
Ameri~ka kuga predstavlja jednu od
najopasnijih zaraznih bolesti p~ela. Naime, spore Bacillus larvae mogu da ostanu u stanju anabioze u sasu{enim p~elinjim larvama i u vosku ko{nice obolelog
dru{tva, sa o~uvanom sposobno{}u infektivnosti, tako da mogu izazvati novo
zaraàvanje zdravih p~elinjih dru{tava,
~ak i posle trideset godina. Moè pro}i i
nekoliko nedelja dok se otkriju simptomi

infekcije prouzrokovane prisustvom
Bacillus larvae, a samo laboratorijske
analize omogu}avaju sigurnu dijagnostiku ameri~ke kuga u p~elinjem leglu.
Naime, prvo stradaju poklopljene larve,
tako da promene nisu odmah vidljive.
Odrasle p~ele ne obolevaju od ove bolesti, ali se promene na leglu ipak odraàvaju i na njima. Izmene prouzrokovane
prisustvom Bacillus larvae su veoma
brze i dovode do promene u brojnosti
mladih p~ela, tako da dru{tvo broj~ano
slabi i na kraju sasvim propada. Za sada

za ovu bolest nema adekvatnog leka, a
radi spre~avanja njenog daljeg {irenja,
primenjuju se najstroè mere - uni{tenje
obolelih p~elinjih dru{tava spaljivanjem.
Kompleks blage truleì p~elinjeg legla evropska kuga, evropska trule` (slika
126), kiselo i prehla|eno leglo - jeste
bolest otvorenog i zatvorenog (poklopljenog) p~elinjeg legla, koju kao primarni izaziva~ uzrokuje Melissococcus
pluton (Gram-pozitivna bakterija) uz
Slika 125. Ameri~ka trule`;

A - prvi zna~i bolesti uo~ljivi na poklopcima iznad uginulih larvi; B - odmakli stadijum bolesti sa
dobro uo~ljivim promenama na poklopcima sa}a; C - poslednji stadijum bolesti, kada sa}e napada i
razara voskov moljac; D - uginula larva matice (Bel~i} i sar., 1982).
BOLESTI I [TETOÎNE MEDONOSNE PÊLE 309
sadejstvo sekundarnih bakterijskih izaziva~a (Streptococcus faecalis, Bacillus

alvei, Bacillus laterosporus i Bacillus
eurydice). Njen ja~i ili slabiji intenzitet
zavisi mnogo od uslova spoljne sredine,
kao {to su izrazito niske temperature i
dugotrajni nedostatak hrane, koji }e se
nepovoljno odraziti na samo p~elinje
dru{tvo i usloviti mnogo brì razvoj bakterija u p~elinjim larvama, a simptomi
bolesti bi}e vidljivi i na otvorenom leglu.
Intenzitet ove bolesti je u pozitivnoj
korelaciji sa intenzitetom dejstva faktora

iz spoljne sredine, koji uti~u na brè, ili
sporije razmnoàvanje bakterija. Mada
se javlja u svim godi{njim dobima, ova
bolest je naj~e{}a u prole}e, zbog iscpljenosti dru{tva usled duge izloènosti
nepovoljnim uslovima. Preventivne mere
protiv ove bolesti su bolja nega p~elinjih
zajednica, suàvanje plodi{ta, a u slu~aju
intenzivnije manifestacije evropske kuge
treba primeniti antibiotike (npr. oksitetramycin i tetramycin).
Slika 126. Blaga evropska kuge p~elinjeg legla,

koja se ogleda u promeni boje, poloàja i oblika
larvi (Bel~i} i sar., 1985).
Slika 127. Meinasto leglo (Bel~i} i sar., 1985).
Me{inasto leglo (vre}asto leglo) jeste

bolest zatvorenog radili~kog i trutovskog
legla prouzrokovana virusom (slika 127).
Prvi na ovu virozu p~elinjeg legla ukazao
je Langstrot 1857. godine, ali je pravi
uzro~nik i mehanizam njegove infekcije
obja{njen tek posle Drugog svetskog
rata, kada je do{lo do ekspanzije virusologije. Od tada do danas je identifikovano oko 15 virusa medonosne p~ele. Do
infekcije larvi dolazi u starosti do ~etiri
dana. Virusi se umnoàvaju uporedo sa
rastom same larve, tako da se u poluotklopljenoj }eliji uo~ava naduvena vodnjikavo-sluzavom materijom ispunjena
larva sivoprljave boje sa unutra{njim organima koji se pretvaraju u te~nu sluzavu masu sa~uvanu u ko{uljici poput vode
u me{ini, po ~emu je bolest dobila ime.
Izaziva~ ove bolesti je virus heksagonalne strukture kapsida veli~ine oko
28 nm, koji je najvi{e zastupljen u citoplazmi }elija masnog tkiva larve, ali koji
se {iri i na }elije ostalih tkiva i organa.
Zaraàvanje larvi se obavlja preko hrane,
jer virus opstaje i u odrasloj p~eli koja
zbog toga brè stari nego {to je to slu~aj
sa zdravim jedinkama
Me{inasto leglo je rasprostranjeno
po celom svetu, a s vremena na vreme se
javlja i kod nas u Jugoslaviji. Bolest je
blagog intenziteta i obi~no se lako suzbija. P~elinjem dru{tvu treba obezbediti
bolje zagrevanje i negu legla, a samo
dru{tvo treba prihraniti {e}ernim - mednim sirupom i pristupiti zameni matice.
[tete na zaraènom dru{tvu mogu biti i
preko 50%, Da me{inasto leglo moè biti
veliki problem, pokazalo se proteklih
godina u Ju`noj Aziji gde je virus u kratkom periodu uni{tio najve}i broj dru{tava indijske p~ele Apis cerana (indica).
Izgleda da svaka nepovoljna okolnost
moè stresno delovati na p~elinju zajednicu, {to moè biti pogodna osnova za
razvoj infekcije, tim pre ako se ima na
umu da je uzro~nik latentno prisutan u
p~elinjem leglu.
Iako nije obavljana selekcija na otpornost p~ela na ovu bolest, ipak postoje realne mogu}nosti za tako ne{to, ako
bi se na{la ekonomska isplatljivost celog
poduhvata, tim pre {to je Bejli (Bailey) u
Engleskoj primetio postojanje ve}e otpornosti autohtonih ostrvskih p~ela na
ovu bolest u odnosu na uvezene.
Prehla|eno leglo je bolest uzrokovana nedovoljnom zagrejano{}u legla. Javlja se
naj~e{}e u prole}e kada, posle duèg
perioda lepog i toplog vremena, iznenada
nastupi naglo zahla|enje, koje primorava
p~ele radilice da ponovo obrazuju klube.
U sredini klubeta larve su dobro zagrejane, ali one izvan klubeta su izloène
niskim temperaturama, tako da vrlo brzo
uginu od hladno}e. Drugi uzrok prehla|ivanja legla moè biti posledica smanjenog
broja p~ela u dru{tvu prouzrokovanog
nozemozom ili masovnim trovanjem p~ela. Smanjen broj p~ela nije u stanju da
odrì optimalnu temperaturu i obezbedi
dovoljnu ishranu za pravilan razvoj legla.
Me|utim, ako prehla|eno leglo nije posledica neke druge bolesti (nozemoze,
ameri~ke kuge legla i sl.), p~elinje dru{tvo
se brzo oporavlja sa prvim toplijim danima i stanje u njemu se potpuno normal-
izuje.
Kiselo leglo je retka blaga zarazna bolest
uzrokovana bakterijom Streptococcus
faecalis, koja se nalazi i kod evropske
kuge legla zajedno sa ostalim bakterijama roda Streptococcus i Bacillus. Bolest
se javlja u oslabljenom i nepokrivenom
leglu sa simptomima sli~nim evropskoj
kugi, s tim {to obolele larve imaju kiselkast miris. Mere suzbijanja su sli~ne kao
i kod evropske kuge legla, a ~esto se
de{ava da bolest i sama nestane.
La`na kuga p~elinjeg legla je bolest koju
izaziva Bacillus alvei, koji se ~esto nalazi
me|u ostalim bakterijama izaziva~ima
evropske kuge legla. Ovo je bolest
prete`no pokrivenog legla, a obolele
larve dobijaju sme|, sluzav izgled i podse}aju na larve obolele od ameri~ke kuge. La`na kuga legla se odlikuje jakim
smradom (miris pokvarenog sira). Mere
suzbijanja su spaljivanje legla i dezin-
fekcija ko{nice plamenom benzinske

lampe.
Kre~no leglo (slika 128) jeste bolest
p~elinjeg legla koju prouzrokuje gljivica
Ascosphaerae apis, a javlja se i u radili~kom i trutovskom leglu. Pored postojanja
Ascosphaerae apis, za izbijanje bolesti
potrebno je prisustvo nepovoljnih uslova
za razvoj larvi, kao {to su hladno}a, pove}ana vla`nost, nedostatak hrane, nekontrolisana upotreba antibiotika i akaricida, masovna primena pesticida i sve
ve}e zaga|ivanje ìvotne sredine. Sve
ovo pogoduje brzom razvoju gljivica
koje larvu u rekordnom vremenu obaviju
hifama, uslovljavaju}i njeno brzo uginu}e. Naime, larva se stvrdne i izgleda kao
da je na povr{ini prekrivena debelim slojem kre~a, po ~emu je bolest i dobila ime.
Za ovu gljivucu je karakteristi~no stvaranje velikog broja veoma otpornih spora, koje mumificiranim larvama daju
tamnozelenu boju. Bolest napada larve u
Slika 128. Kre~no p~elinje leglo: A - promene na sa}u; B - sveà uginula larva; C - larva sa sporama
(Bel~i} i sar., 1985).
tre}em-~etvrtom danu ìvota, a u ko{nicu je unose p~ele sa tek sakupljenim

polenom i nektarom. Smrt larvi nastupa
neposredno pred ili posle poklapanja
}elija. Kre~no leglo se veoma te{ko suzbija. Zato je izuzetno va`no uo~iti prisustvo Ascosphaera apis u samom po~etku infekcije p~elinjeg legla, kada je
zahva}en mali deo p~elinjeg dru{tva.
Mere za suzbijanje ove bolesti su najefikasnije u periodu ranog razvitka gljivice Ascosphaera apis, pre nego {to se
obavi sporulacija. Me|utim, bolest se
najbolje suzbija biolo{kim merama, tj.
drànjem jakih p~elinjih zajednica,
suàvanjem plodi{ta, utopljavanjem
ko{nica, prehranjivanjem p~ela i
zamenom matice. Napadnuta p~elinja
dru{tva treba prihranjivati {e}erno-mednim sirupom uz dodatak vitamina C
(askorbinska kiselina). Tako se podsti~e
nagon za uklanjanjem uginulih larvi i
pove}ava rezistentnost larvi na
Ascosphaeru apis.
Bolesti koje napadaju

p~elinje leglo i odrasle p~ele
Kameno leglo je bolest ~iji je naj~e{}i
izaziva~ gljivica Ascosphaera flavus, re|e Aspergillus fumigatus, a ponekad uzro~nik moè biti i druga vrsta rod Aspergillus. Naime, ova gljivica u leglu izaziva
bolest poznatu pod nazivom kameno
leglo, dok kod adultnih formi dovodi do
pojave aspergiloze p~ela. Razvoju Ascosphaera flavus pogoduje, izme|u ostalog,
i visok procenat vla`nosti. Gljivica napa-
da digestivni trakt larve i izaziva njeno

uginu}e. Uginula larva vremenom postaje tvrda kao kamen, odakle i sm naziv
bolesti.
Aspergiloza p~ela moè se pojaviti
zajedno sa kamenim leglom ili tri do
~etiri nedelje kasnije. Bolest najvi{e
uni{tava mi{i}ni sistem p~ela, pa se one
sporije kre}u i teè lete. Gljivica Ascosphaera flavus se moè preneti i na ljude
i izazvati oboljenje disajnih organa. Zato
je najpreporu~ljivije zaraèno p~elinje
dru{tvo uni{titi.
Varoza je najteà parazitoza odraslih p~ela, jer za sada ne postoje adekvatni preparati za borbu protiv nje. Napada p~elinje
leglo i odrasle p~ele, a njen uzro~nik je krpelj Varroa jacobsoni (slike 129, 130).
Preventivnom primenom odgovaraju}ih
mera predostro`nosti, varoza se moè
ublaìti i dovesti do zna~ajnog smanjenja
broja parazita u p~elinjem dru{tvu.
Varroa jacobsoni Oudemans (1904)
je parazit indijske p~ele Apis cerana, koja
naseljava jugoisto~nu Aziju (slika 129).
Me|utim, varoa u dru{tvima indijske
p~ele ne pri~injava {tete, zato {to Apis
cerana preko cele godine uzgaja trutovsko leglo u kojem se varoa razmnoàva, a ina~e ova vrsta p~ela je u
stanju da sama ili uz pomo} drugih p~ela
iz svog dru{tva i sa sebe ukloni krpelje i
uni{ti ih. Me|utim, izvozom medonosne
p~ele Apis mellifica u jugoisto~nu Aziju,
parazit je sa indijske p~ele pre{ao na
dru{tva p~ele Apis mellifica, a zatim se
ra{irio i po celom svetu. Prema nekim
autorima, jedino je nema Australiji, mada
je dospela na Novu Gvineju, a u Veliku
Slika 129. Prodor i irenje varoze u Evropi (Bel~i} i sar., 1982).
Britaniju je preneta pre 4-5 godina.

Telo Varroa jacobsoni je prekriveno ovalnim hitinskim omota~em, koji
je pun kukica i nazubljen, ima ~etiri para
kratkih ekstremiteta na ~ijim se krajevima nalaze zavr{eci u vidu kukica, kojima
se varoa drì za p~elu. Usni aparat krpelja je prilago|en za probijanje tanke epitelijalne opne izme|u telesnih segmenata
i sisanje hemolimfe, {to predstavlja
adaptaciju na ektoparazitski na~in ìvota.
Postanak parazitizma kod Varroa
jacobsoni moè se objasniti na slede}i
na~in. Krpelji su nekad samo stanovali
na telu svog budu}eg doma}ina; vremenom su, umesto da tragaju za hranom
sa strane, koja im nije bila uvek na
raspolaganju u dovoljnoj koli~ini, i sami
po~eli da prave ranice na telu doma}ina,

otkrivaju}i neiscrpan izvor hranljivih
materija. Ovo se smatra odlu~uju}im korakom u prelazu od bezazlenog stanovanja ka ektoparazitizmu. Ektoparaziti obi~no ostaju na povr{ini doma}ina,
hrane}i se njegovom krvlju ili koòm, ili
- kao u slu~aju Varroa jacobsoni - hemolimfom p~ele. Dalji evolutivni put
parazitizma vodio je jo{ ve}oj povezanosti doma}ina i parazita, koja je sistemom adaptacija uslovila pojavu endoparazitizma.
Razvoj ovog ektoparazita se odvija
u p~elinjem leglu. Zimu preìve samo
oplo|ene ènke parazitiraju}i na odraslim p~elama. U prole}e, kada matica
po~ne da nosi jaja i kada se pojavi prvo
leglo, varoe radije i u daleko ve}em broju

parazitiraju na trutovskom leglu, dok u
prole}e i u jesen, kada nema trutovskog,
varoe se razvijaju samo u radili~kom
leglu.
Bolest {ire same p~ele prenose}i
krpelje u toku grabeà, zaletanjem zaraènih p~ela u tu|e ko{nice, trutovi koji
daleko lete i rojevi iz zaraènih dru{tava.
Za suzbijanje varoze koriste se
akaricidi. Tako|e se primenjuju apitehni~ke mere u suzbijanju ovog parazita,
kao {to su uni{tavanje trutovskog legla u
kome se nalazi veliki broj varoa.
Bolesti odraslih p~ela

Slika 130. A - varoza p~elinjeg (trutovskog)
legla; B - varoza radilica (Bel~i} i sar., 1982).
radili~ko leglo, ènke krpelja, neposredno pred samo poklapanje legla ulaze u
}elije sa larvama i polaù svoja jaja. U
jednu }eliju moè u}i i vi{e varoa. Kada
p~ele poklope }eliju, varoa zapo~inje sa
polaganjem jaja. Iz tih jaja se razvijaju
larve parazita, ~iji dalji razvoj te~e
uporedo sa razvojem larvi i lutki p~ela u
poklopljenom leglu. Kada se u poklopljenoj }eliji formiraju odrasli paraziti,
mu`jaci varoe oplode ènke i uginu.
Tako|e uginu i sve nedozrele i neoplo|ene ènke krpelja. Kada u p~elinjem
dru{tvu postoji i trutovsko i radili~ko
U najpoznatije i naj~e{}e bolesti

odraslih p~ela spadaju: nozemoza, akaroza, varoza, paraliza p~ela, majska
bolest i ameboza.
Nozemoza (slika 131) je veoma ra{irena
bolest odraslih p~ela uzrokovana mikrosporidijom Nosema apis. Ovaj parazit
napada }elije srednjeg creva p~ela,
dovode}i do poreme}eja u varenju, a
zatim i o{te}enja svih ostalih organa.
Nosema apis se {iri preko izmeta (u
kom se nalaze spore ovog parazita) zaraènih p~ela. Kod inficiranih p~ela najpre se javlja nadutost abdomena, usled
nagomilavanja nesvarene hrane, a zatim i
neredovna dijareja; izmet je te~an, ù}kastosme|e boje i neprijatnog mirisa.
Bolesne p~ele ne mogu da polete, te pri
Slika 131. Nozemoza; sa}e uprljano utosme|im izmetom (Bel~i} i sar., 1985).
izlasku iz ko{nice padaju na poletnu

dasku ili tlo, gde puù ili se uznemireno
kre}u, kao da skaku}u. Obolele p~ele se
sakupljaju u grupice u vidu grozda,
drè}i stalno ra{irena krila. U slu~aju
infekcije matice Nosema apis izaziva
vrlo brzo (nekad i za ~etiri nedelje)
uginu}e, pa takvo obezmati~eno p~elinje
dru{tvo jo{ brè propada. Me|utim, nije
retka ni tiha zamena zaraène matice.
U p~elinjem dru{tvu obolelom od
Nozeme zapaà se nesklad izme|u veli~ine legla i broja p~ela, a kod pojedina~nih p~ela se uo~avaju slabost i gubitak
mo}i letenja. Za p~elinja dru{tva kao
preventivnu za{titu od Nosema apis treba
birati osun~ana mesta koja ne pogoduju
ovoj mikrosporidiji, za ~ije je uspe{no
razvi}e potreban visok procenat vla`nosti. U le~enju nozemoze najbolji rezultati

se postiù primenom Fumagilina.
Akaroza (akarapidoza) (slika 132) je
parazitska bolest, izazvana prisustvom
krpelja Acarapis woodi u trahejama sasvim mladih p~ela ~iji zid krpelji probijaju i hrane se si{u}i hemolimfu
doma}ina. ènke Acarapis woodi polaù
5-7 jaja u grudnu traheju jedan do dva
dana stare p~ele, ali ne i u p~ele koja je
starija od 9 dana. Razvi}e od jajeta do
odraslog parazita traje od 14 do 19 dana.
Sparivanje mu`jaka i ènke odvija se
unutar traheje.
Posle sparivanja ènka napu{ta traheju i izlazi na p~elu - svoga dotada{njeg
Slika 132. Acarapis woodi - ènka i njeno jaje

(Lolin, 1991).
doma}ina, sa koga se pomo}u prednjih

nogu prebacuje na najbliù mladu p~elu,
na kojoj nalazi otvor traheje (stigmu) i uvla~i se u nju, gde zapo~inje novi ìvotni
ciklus.
Ponekad se ovi paraziti mogu namnoìti u tako velikom broju (i do 100
krpelja - po traheji) da uslovljavaju potpuno zatvaranje po~etne trahejne cevi.
Si{u}i hemolimfu p~ela, s jedne strane,
krpelji ih potpuno iscrpljuju, a sa druge
strane, velika brojnost ovih parazita u
trahejama spre~ava prolaz dovoljne koli~ine vazduha, uslovljavaju}i smanjeno
snadbevanje mi{i}a kiseonikom, a time i
nesposobnost letenja adultnih formi. Za
sada na podru~ju SR Jugoslavije ovog
parazita nema, i pored toga {to se jo{
sredinom {ezdesetih godina pojavio u
Sloveniji, a ne{to kasnije i u Hrvatskoj,
tj. u Gorskom kotaru. Nije sasvim jasno
za{to se akaroza nije kretala dalje na jug
i istok biv{e Jugoslavije, {to, me|utim,
ne zna~i da se ovaj p~elinji parazit ne bi

mogao, pod za njega povoljnim uslovima, pro{iriti i na na{u zemlju.
Hroni~na paraliza p~ela je bolest odraslih
p~ela uzrokovana virusom. Manifestuje
se kroz dve vrste simptoma i sindroma.
Jedan je kada odrasle p~ele izgube
sposobnost letenja, tresu krilima i imaju
naduven abdomen, a nalaze se po grupicama ispod ko{nice, gamiù po travi u
okolini ko{nice ili ispod poklopne daske
same ko{nice. Drugi sindrom je pojava
crnih p~ela, tj. p~ela bez dla~ica, koje
se pasivno pona{aju, ~ak i prilikom vrlo
agresivnih napada ostalih p~ela iz
ko{nice koje ih guraju i glockaju.
Hroni~na paraliza p~ela se javlja
{irom sveta, pa ~ak i kod nas, mada re|e,
pa joj se zbog toga poklanja i manja
pa`nja. Me|utim, de{ava se u svetu da
ova bolest poprimi {ire razmere. Tako je
sedamdesetih godina ovog veka u SAD
hroni~na paraliza p~ela desetkovala
mnoge p~elinjake, a naro~ito one koji su
bili sa inbred maticama, otpornim na
ameri~ku trule` legla.
Virus hroni~ne paralize p~ela
nalazi se u normalnim p~elinjim dru{tvima kao letalni (primireni, uspavani) faktor, koji se moè aktivirati pod nepovoljnim uslovima za ìvot p~ela ili kao
posledica stresa. Selekcijom je dokazano
da je osetljivost na virus hroni~ne paralize p~ela nasledna osobina, pa je sasvim
opravdano pristupiti zameni matica ~ija
dru{tva pokazuju znatan stepen osetljivosti na ovu bolest (Kulin~evi}, 1991).
Mlade p~ele se zaraze polenom
koji donose sabira~ice. Oboli samo po-
neko dru{tvo, retko ve}i broj p~elinjih

zajednica. [irenju bolesti pogoduju nedostatak polena, vru}ina i lo{a ventilacija. Mere za suzbijanje su, pre svega,
dobra ventilacija i dovoljno ~iste vode i
hrane, odnosno stvaranje i odràvanje
optimalnih uslova za ìvot p~ela i zamena matica iz osetljivih dru{tava.
U slu~aju da je matica oplo|ena
trutovima koji poti~u iz dru{tava zaraènih paralizom p~ela, bolest se preko trutovske sperme prenosi na potomstvo.
Jedini lek za ovakvo stanje u p~elinjem
dru{tvu je zamena matica i sanacija celog
dru{tva.
Majska bolest je nezarazna bolest mladih

p~ela koja se javlja naj~e{}e u maju.
Bolest nastaje usled zatvora creva izazvanog polenom. Naime, mlade p~ele
koje proizvode mle~ imaju veliku potrebu za polenom i vodom. Ako u to vreme
nema dovoljno vode, polen se u crevu
stvrdne, {to dovodi do zatvora. Ovo se
doga|a ako duè potraju hladni dani pa
p~ele ne mogu da izle}u i podmire svoje
potrebe za vodom. Za spre~avanje pojave
ovog oboljenja p~elama se daje redak
{e}erni sirup, kao i 0,5 grama kuhinjske
soli na litar vode, koja deluje laksativno i
pomaè p~elama u izbacivanju izmeta.
Akutna paraliza p~ela je virusna bolest

odraslih p~ela, koja je otkrivena tokom
istraìvanja uzro~nika hroni~ne paralize
p~ela. Uzro~nik ove bolesti je prisutan u
svakom p~elinjem dru{tvu kao letalni
faktor, koji se aktivira pri nepovoljnim
uslovima ìvota p~ela ili usled stresa.
P~ele inficirane ovim virusom uginu vrlo
brzo, za 2 do 3 dana. Vektor {irenja akutne paralize p~ela je varoa, ~ijom pojavom i {irenjem u biv{em SSSR i biv{oj
Jugoslaviji je do{lo do velikih gubitaka u
p~elarstvu, prvenstveno zbog masovnog
uginu}a od virusa akutne paralize p~ela.
Osim do sada navedenih postoje i
druge vrste virusnih oboljenja p~ela, a
nave{}emo, samo informativno, neke:
virus iz Arkansoa, virus zatamnjenih
krila, virus crnog mati~njaka, egipatski
p~elinji virus, ka{mirski virus, spori
virus, iredesentni virus, p~elinji virus X,
virus Y i bi~asti virus p~ela.
Ameboza je bolest ~iji je izaziva~ protozoa Malpighiella mellifica, koja o{te}uje

}elije Malpigijevih sudova. Pojavljuje se
u prole}e u dru{tvima koja su obolela od
nozemoze. Preporu~uje se brza zamena
matica, odmah ~im se bolest pojavi.
Bolesti matica. Matice mogu da obole od
svih bolesti od kojih boluju p~ele radilice
i trutovi, pa se i mere koje se koriste za
le~enje p~elinjeg dru{tva koriste i u
le~enju matica. Me|utim, kod matica se
javljaju i oboljenja organa za
razmnoàvanje, {to moè da uspori
no{enje jaja ili dovede do njegovog potpunog prestanka.
Matica naj~e{}e oboleva od nozemoze i tada predstavlja opasnost za celo
p~elinje dru{tvo, jer izbacuje izmet po
ko{nici doprinose}i {irenju bolesti. Kod
mladih matica obolelih od nozeme moè
odmah posle sparivanja da do|e do
za~epljenja jajovoda.
Melanoza jajnika prouzrokovana je

gljivicom Melanosella mors apis, koja se
naseljava u oviduktima matice. Usled
stvaranja mrkog pigmenta melanina
jajnici imaju tamnosme|u boju. Obolela
matica ne moè da nosi jaja, pa je treba
{to pre zameniti. Same p~ele, kada osete
da je matica onesposobljena da obavlja
svoje funkcije, poku{avaju da obave tihu
zamenu.
Katalepsija - oduzetost matice - jeste
bolest koju ne prouzrokuju ni mikroorganizmi ni paraziti, ve} nastaje kada se
matica uznemirava, izazivaju}i oduzetost
i gubitak pokretljivosti - prakti~no, matica postaje paralizovana. Ovakvo stanje
relativno brzo prolazi - za nekoliko minuta do jednog sata. Do katalepsije matice moè do}i i usled dejstva stati~kog
elektriciteta, pa se zato ne preporu~uje
rad sa opremom od materijala koji lako
stvara stati~ki elektricitet.
U svim slu~ajevima kada je matica
obolela, ili ima bilo kakvu manu, najefikasnija mera za{tite takvog p~elinjeg
dru{tva je hitna zamena matice mladom,
zdravom i selekcionisanom maticom.
Zato je veoma va`no da se na vreme
zapazi bolesna, ili feleri~na matica, a
da p~elinjak uvek ima na raspolaganju
rezervnu, selekcionisanu i sparenu maticu. Ipak, treba imati na umu da kod
oboljenja matica od iste bolesti od koje
boluje i celo p~elinje dru{tvo njena
zamena ne}e mnogo pomo}i, ako se
le~enju ne podvrgne i samo p~elinje
dru{tvo.
Na kraju, treba napomenuti da je

poslednjih godina prodaja lekova za
le~enje bolesti i {teto~ina p~ela i p~elinjeg legla usmerena na veterinarske
institucije, u prvom redu na veterinarske
stanice. êsto se proizvode i na trì{tu
pojavljuju novi lekovi, a da savremena
nauka i praksa nisu prezentovale nova
saznanja o efektima datih preparata ili da
ta saznanja jo{ nisu na{la svoje pravo
mesto u {irokoj praksi. Tako smanjen
protok savremenih informacija i nau~nih
saznanja dovodi do zaostajanja u efikasnosti i uspe{nosti le~enja bolesti i suzbijanja {teto~ina kod p~ela i p~elinjeg
legla. Sve ovo moè veoma lo{e pa i
tragi~no da se manifestuje na rezultate
gajenja p~ela. Naime, neki lekovi mogu
vi{e da {kode p~elama, nego {to
potvr|uju celishodnost svoje dalje
upotrebe, kao {to i neki paraziti vremenom, usled duè, nestru~ne, nekontrolisane i prekomerne upotrebe nekih
lekova za njihovo suzbijanje i uni{tavanje, mogu postati rezistentni na ta sredstva.
Predatori i {teto~ine p~ela

Me|u mnogobrojnim ìvotinjskim
grupama nalaze se neprijatelji p~ela, koji
nanose {tete uni{tavaju}i ili sa}e ili
podmladak (larve i mlade p~ele), plja~kaju med, napadaju p~ele izletnice,
odnosno
nanose}i vi{estruku {tetu
p~elinjoj zajednici kao celini i p~elarstvu
uop{te. Neprijatelji p~ela se nalaze me|u
insektima, pticama i sisarima, a najve}i

neprijatelji p~ela su: voskov moljac,
p~elinja va{, ose, str{ljenovi, leptir
mrtva~ka glava, p~elinji vuk, mravi i
pauci me|u zglavkarima, zatim, rov~ice i
mi{evi me|u sisarima, i na kraju senice,
detli}i, ptice p~elarice i ùna me|u pticama. Od vodozemaca me|u p~elinjim
predatorima posebno mesto zauzimaju
krastava i àba livadarka.
Voskovi moljci su najpoznatije i najrasprostranjenije {teto~ine p~elinjeg
dru{tva, koje razaraju vosak i sa}e
p~elinje zajednice (slika 133). ìve i
vi|aju se na p~elinjacima od marta do
oktobra meseca. Veliki voskov moljac -
Galleria mellonella L. poseduje ènke

veli~ine 13, a mu`jake 11 mm, sa rasponom krila od oko 25 do 30 mm.
Pun ciklus voskovog moljca traje
od ~etiri nedelje do {est meseci. Tokom
razvi}a na stadijumu predlutke poseduje
fazu stagnacije (neka vrsta embriotenije - zadràvanje razvi}a u cilju uskla|ivanja razvi}a i izleganja adulta kada su
ìvotni uslovi najpovoljniji). Iz kokona
tek izvedeni mu`jak i ènka su pepeljaste
boje. ènka je ve}a od mu`jaka i posle
sparivanja polaè od 300 do 600,
ponekad i do 2000 jaja. Jaja velikog
voskovog moljca su rozikasto krem boje,
te{ko se uo~avaju golim okom, a ènka
ih polaè u grupicama od 50 do 150
Slika 133. P~elinje sa}e razoreno invazijom larvi voskovog moljca (Bel~i} i sar., 1985).
komada, obi~no u pukotinama sa}a na

mestima odakle ih p~ele jako te{ko mogu
ukloniti. Po izleganju larve se hrane
medom, voskom i polenom, bu{e}i hodnike po sa}u sve do sredi{ta osnove sa}a.
Larve vrlo brzo rastu i ukoliko je p~elinje
dru{tvo slabije i izostaje organizovana
odbrana p~ele, larve mogu za 10 do 15
dana u potpunosti da razore celokupno
sa}e u ko{nici. Kao posledica razvi}a i
intenzivnog metabolizma larvi moljca
temperatura se u centru ko{nice dramati~no pove}ava, {to zajedno sa produkcijom velike koli~ine pau~ine nastale
ispredanjem kokoma ugroàva p~elinje
leglo i zajednicu p~ela u celini.
Na mladom sa}u i satnim osnovama
voskov moljac se te{ko odràva i ne razmnoàva, ali je zato starije sa}e, koje sadrì dosta keratina i hitina zaostalog posle
presvla~enja lutki p~ele, idealan supstrat
za razvoj voskovog moljca. Okviri sa medom u sa}u i tek izvrcani okviri, ako nisu
za{ti}eni, postaju brz i lak plen voskovog
moljca, kao i polen u sa}u i polen dobijen
iz hvata~a polena u ko{nici.
Mali voskov moljac - Achroea grisella
Fabr. - ima ènku veli~ine do 11, a
mu`jaka do oko 9 mm, sa rasponom krila
oko 20 mm. ènke ove {teto~ine polaù
po nekoliko stotina sivobelih jaja na
skrivenim mestima po ko{nici (krovu,
pukotinama me|u zidovima, podnja~i i
poklopnoj dasci) iz kojih se nakon 5 do 6
dana izlegu male larve, koje se odmah
kre}u prema neza{ti}enom sa}u. Larve
imaju 13 segmenata, 8 pari ekstremiteta i
beloù}kaste su boje. U p~elinjem sa}u
neverovatnom brzinom prave kanale,

razgrizaju ga i obavijaju tankim pau~inastim nitima. Intenzivno se hrane sa}em,
polenom i ~ahurama lutki, uzrokuju}i
poreme}aje u razvoju p~elinjeg podmlatka (larvi i lutki). Nakon uni{tavanja sa}a
larve prelaze na drvene delove ko{nice
(okvire, zidove, poklopnu dasku, podnja~u i dr.) bu{e}i ih, tako da postaju
neupotrebljive.
Zdrava, jaka i dobro organizovana
p~elinja dru{tva se dobro brane, ali samo
u ~istim ko{nicama voskov moljac ne
predstavlja ozbiljnu opasnost za p~ele.
Me|utim, kada dru{tvo izgubi maticu,
oboli, a zatim oslabi, vrlo brzo postaje
lak plen ove velike {teto~ine, koja ve}e
{tete pravi i na zalihama voska po magacinima i ostavama.
Po{to cilj ove knjige nije preventiva i za{tita od {teto~ina, onda o tome ne}emo ni govoriti, ve} }emo samo pomenuti da se bolja za{tita p~elinjih zajednica i rezervi voska od voskovog moljca
moè posti}i odràvanjem ~isto}e u
ko{nicama i na p~elinjaku, zamenom
matica u dru{tvima sa niskim stepenom
higijenskog pona{anja, odràvanjem
p~elinjih dru{tava u dobroj kondiciji, jer
u jakim p~elinjim dru{tvima nema ni
voskovog moljca, izbegavanjem izlaganja p~elinjih dru{tava pesticidima koji
usled toksi~nosti smanjuju ja~inu p~elinjeg dru{tva koje tako postaje lak plen
voskovog moljca i, na kraju, ako se moljac i pojavi, za uni{tavanje treba koristiti sumpor-dioksid i sir}etnu kiselinu.
U cilju za{tite rezervnog sa}a i
p~elinjih proizvoda, p~elari naj~e{}e
koriste hemijska sredstva, mada se vrlo

efikasno u istu svrhu mogu koristiti: vi{e
i niè temperature, vazdu{no strujanje i
neki mikroorganizmi kao bakterija vrste
Bacillus turingiensis.
Za uni{tavanje voskovog moljca i
svih njegovih razvojnih oblika u rezervnom sa}u i drugim proizvodima p~ela,
treba ih izloìti dejstvu niskih temperatura od -6,7o C u trajanju od 4,5 sati ili od
-12,2o C u trajanju od tri ~asa.
P~elinja va{ (Braula coeca, Nitz.) (slika
134 B) jeste mali zdepasti insekt veli~ine
glave ~iode, koji samo spolja li~i na va{,
a u stvari je jedna vrsta iz reda Diptera.
ìvi na p~elama i hrani se mle~om, uzimaju}i ga direktno iz usta p~ela i matice
u trenutku ishrane. P~elinje va{i su
uglavnom locirane u regionu toraksa i
glave p~ela; ~e{}e se vi|aju na matici, a
re|e na trutovima, {to je i logi~no zbog
njihovog na~ina ishrane. Zimi se p~elinje va{i u vidu |erdana koncentri{u na
grudima matice, dok tokom povoljnih
perioda i normalnog razvi}a legla svaka
va{ nalazi svog doma}ina, mladu p~elu
koja lu~i mle~. P~elinje va{i polaù jaja
na poklopce punih mednih }elija ili na
dnu praznih mednih }elija. Razvi}e od
jajne }elije do adulta p~elinje va{i traje
oko 21 dan. Dru{tva napadnuta ovim
uljezom imaju pove}anu potro{nju hrane,
a matica je sa smanjenom sposobno{}u
polaganja jaja, dok se sa}e na napadnutim okvirima u ko{nici pretvara u jednu
jako neorganizovanu (razorenu) strukturu (slika 135).
Slika 134. Uporedni prikaz varoe (A) i p~elinje

vai (B) (Bel~i} i sar., 1985).
U suzbijanju p~elinje va{i koriste

se kamfor, duvanski dim, naftalin i razli~iti hemijski preparati, me|u kojima se
naro~ito dobro pokazao fenotiazin, mada
je to preparat sa ~ijim doziranjem treba
biti veoma obazriv, a koji jo{ u kontaktu
sa koòm ljudi izaziva alergijske reakcije. Danas se smatra da je p~elinja va{ primenom savremenih sredstava za{tite
p~ela suzbijena, pa da ne predstavlja ve}i
problem u p~elarstvu, mada se stalno
obavlja biomonitoring stanja populacija

ove {teto~ine u cilju pra}enje njene
dinamike, a radi blagovremene intervencije u slu~aju neo~ekivane ponovne ekspanzije.
Slaninar (Dermates lardarius L.) je tvrdokrilac veli~ine do 7,5 mm, crne boje,
sa {irokom popre~nom prugom, koji se u
razli~itim razvojnim fazama moè nalaziti na sa}u u ko{nici ili van nje, a {tete
na sa}u nanose larve koje se u njemu

razvijaju. Sli~no slaninaru, {tete na sa}u
nanosi Ptinus fur, tako|e tvrdokrilac
veli~ine oko 4 mm, ~iji adulti i larve,
osim sa}a, o{te}uju i druge proizvode
ìvotinjskog porekla.
P~elomorac (Trichodes apiarius L.)
napada slabe p~elinje zajednice. Naime,
ènke polaù jaja na cvetove biljaka sa
kojih ih p~ele zajedno sa polenom unose
u ko{nice. Larve po izvo|enju iz jaja
dospevaju do sa}a i razaraju ga. Hrane se
p~elama, larvama i ko{uljicama lutki
koje padaju na dno ko{nice.
Mrtva~ka glava (Acherontia atropos L.)
jeste veliki {areni no}ni leptir veli~ine do
5 cm, raspona krila 13 cm, sa {arama na
dorzalnoj strani tela koje podse}aju na
mrtva~ku glavu, pa otuda i naziv. Pojavljuje se u blizini krompiri{ta u drugoj
polovini avgusta ili u septembru.
Uve~e kroz leto ulazi u ko{nice,
gde uzima med uznemiravaju}i p~ele.
Zahvaljuju}i jakom hitinu, kao i gustom
~ekinjastom prekriva~u na svom telu, za{ti}en je od p~elinjih uboda, tako da retko koji leptir nastrada od uboda, ali p~ele ga propoliziraju i zalepe na podnja~i.
Za{tita od ove vrste p~elinjih {teto~ina je vrlo jednostavna, a podrazumeva
suàvanje leta na ulazu u ko{nice na
dimenzije ne ve}e od 1 cm, ili postavljanje ~e{ljeva na letu koji }e spre~iti
ulazak leptirova u ko{nicu.
Slika 135. Sa}e ote}eno invazijom larvi

p~elinje vai (Bel~i} i sar., 1985).
P~elinji vuk, osa kopa~ica (Philanthus

triagulum F.) jeste predator p~ela izletnica, ne{to je manji od obi~ne ose, ali ima
ve}u i deblju glavu obraslu belim ~ekinjama. Poseduje mo}no razvijen torakalni region, vitko telo i jake mandibule.
ìvi na pe{~anim breùljcima, gde pravi
duboke hodnike u kojima ènka polaè
jaja u tela mrtvih p~ela, ~iji organizam
sluì tek izvedenim larvama kao hrana.
P~elinji vuk hvata p~ele izletnice na cvetovima i, po{to ih parali{e, odvla~i ih u
svoje hodnike.
Jedina mera za{tite p~ela od ovog
veoma opasnog predatora je preseljenje
p~elinjaka na mesta gde ih nema ili ih
ima malo.
Obi~na osa (Vespa vulgaris L.) ~est je
gost p~elinjih ko{nica, odakle krade med
i odnosi ubijene p~ele radilice u svoja
gnezda za ishranu podmlatka. Vrlo su
okretne i brze, pa ve{to izbegavaju p~elinji ubod, tako da mogu napraviti velike
{tete na p~elinjaku, naro~ito u oktobru
mesecu, kada se p~ele pripremaju za
prezimljavanje. Svoja gnezda grade u
blizini p~elinjaka ili ispod krova ko{nica.
U borbi protiv osa najbolje je primenjivati fizi~ke metode uni{tavanja i
spaljivanja osinjaka, ili druge tradicionalne p~elarske metode borbe protiv osa.
Str{ljen (Vespa crabo L.) je veoma
opasan predator koji hvata p~ele u letu,
naro~ito prilikom povratka sa pa{e, mada
neretko prave i plja~ka{ke pohode na
ko{nice. Iz ko{nica plja~kaju med i odnose lako savladane p~ele, ~ijim le{evima hrane svoje leglo. Najve}e {tete nanose p~elinjacima koji su u blizini njihovog gnezda u avgustu i septembru
mesecu. Za borbu protiv str{ljenova je

najbolje primenjivati fizi~ke mere, tj.
uni{tavanje i spaljivanje njihovog gnezda, a najbolji efekat se postiè uve~e, uz
veliku obazrivost jer su njihovi ubodi
opasni i po ~oveka.
Mravi (Formica sp.) su ~esti na p~elinjacima, ali obi~no ne nanose velike {tete, osim ako je usled neobazrivosti
p~elara do{lo do prosipanja meda oko
ko{nice ili pak {e}ernog sirupa, {to ih
privla~i. Obi~no u masi napadaju umorne
p~ele koje se vra}aju sa pa{e, a nekad
nadiru i u ko{nice odnose}i med, larve,
lutke pa i savladane odrasle p~ele. P~ele
se u po~etku brane, ali najezdom mravi
mogu da savladaju i najja~e p~elinje
dru{tvo.
P~ele se od mrava mogu lako
za{tititi, najpre pa`ljivim radom samog
p~elara, a i posipanjem karbolne kiseline,
katrana ili sumpora u prahu po mravljim
putanjama, dok se mravinjaci uni{tavaju
rasturanjem ili posipanjem klju~ale vode.
Pauci (klasa Arachnida) su tako|e predatori p~ela, koji pletu mreè na ko{nici od
krova do poletaljke, kao i na putu leta
p~ela, hvataju}i ih prilikom povratka sa
pa{e. P~ela upala u paukovu mreù je lak
plen. Po p~elinjacima su paukove mreè
~este i u cilju za{tite, naro~ito p~ela
izletnica, s vremena na vreme ih treba
uni{tavati.
Mi{evi (Mus sp. Apodemus sp.) su sisari
koji naro~ito veliku {tetu nanose u zimskom periodu, jer je to vreme kada
ko{nice svojom temperaturom, rezerva-
ma meda i polena u sa}u predstavljaju

veoma privla~nu sredinu za zimovanje i
preìvljavanje mi{eva. U ko{nicu naj~e{}e ulaze kroz leto ili sami prave prolaz, progrizaju}i zidove, krov ili podnja~u ko{nice. Ulaskom u ko{nicu uznemiravaju p~ele, koje se odvajaju od klubeta, pa zbog hladno}e uginjavaju, a
kako je relativno niska temperatura,
p~ele su slabo pokretne, tj. slabo agresivne, ne ubadaju, pa mi{ bez problema
rovari sa}em, tako da do prole}a skoro
sasvim uni{ti sa}e i p~elinje dru{tvo.
Mi{evi ne samo da nanose veliku
{tetu u ko{nicama ve} uni{tavaju i zalihe
voska, sa}a i drugog p~elarskog materijala u magacinima.
Ako mi{ zimi prodre u ko{nicu,
treba ga {to pre odstraniti. Ko{nica se
unosi u prostoriju zagrejanu do 10 C ili
podrum, pa se pa`ljivo izvuku okviri i
odstrani mi{, zatim se sve vrati na svoje
mesto, a zagrevanjem prostorije stvore
se uslovi za sre|ivanje dru{tva. Tek nakon hla|enja prostorije ko{nicu treba
ponovo izneti na njeno mesto.
Najbolje sredstvo borbe protiv
mi{eva je higijensko odràvanje celog
p~elinjaka, tj. uni{tavanje svih materijala
u kojima se mi{evi mogu ugnezditi,
zatim suàvanje leta na ko{nicama ve}
po~etkom oktobra meseca ili, u planinskim predelima, ve} u septembru. Trovanje kao mera je poslednje {to se preporu~uje, i to ako ostale mere borbe i za{tite
p~ela ne daju povoljne rezultate.
Rov~ica (Sorex sp.) po svom izgledu li~i
na mi{eve, ali je od njih znatno sitnija, i
od mi{eva se razlikuje po duòj nju{kici,

obrasloj retkim i dugim ~ekinjama. U
ko{nicu ulazi zimi kroz leto i po ulasku
hrani se odraslim p~elama, drobi, ali ne
jede sa}e. U stanju je da za vrlo kratko
vreme pojede sve p~ele u ko{nici. Prisustvo rov~ice u ko{nici prepoznaje se po
prisustvu karakteristi~nog izmeta, sli~nog mi{jem, kao i po prisustvu mno{tva
otpadaka krila i nogu p~ela. Metode
borbe protiv rov~ica su iste kao i protiv
mi{eva.
Ptice (klasa Aves) su ~esti predatori
p~ela. To su naro~ito senice, laste, detli}i,
ptica p~elarica, ùne i dr.
Senice i detli}i p~ele uznemiravaju
naro~ito zimi, kada kljucaju po poletaljci
ko{nice, zbog ~ega se p~ele odvajaju od
svog klubeta, izmile na leto i postanu lak
pleni ovih ptica. Sli~no senicama i detli}ima, i ùne su ~esti posetioci p~elinjaka,
naro~ito zimi. ùne i detli}i su naro~ito
agresivne i u svom nastojanju da do|u do
plena, kljunom ~ak probijaju zidove
ko{nica, stvaraju}i na njima otvore kroz
koje lako izvla~e p~ele. Na ovaj na~in
ùne, a naro~ito detli}i mogu naneti
velike {teta, ako se blagovremeno ne
osujete.
Laste hvataju p~ele u letu, pri
povratku sa pa{e, a ~esto se mogu videti
u jatima iznad p~elinjaka.
Ptica p~elarica ili Merops apiaster
L. je veli~ine svrake, brzo leti, dugog je
{iljatog kljuna, zlatnoùte, crvenkastosme|e ili plavozelene boje. Nastanjuje
obale reka od maja do avgusta, gde u
peskovitim obalama pravi gnezda. P~ele
hvataju u letu, obi~no u jatima, i mogu

naneti velike {tete, uni{tavaju}i p~ele izletnice. Posebne mere borbe ne postoje, a
ako se neke i primene, ne daju o~ekivani
uspeh, mada je u poslednje vreme uo~eno da se ne{to bolji rezultati u borbi
protiv ove {teto~ine u p~elarstvu postiù
postavljanjem natopljenih tampona vate
sa ugljen-disulfidom u hodnike ovih
ptica.
@abe (Rana sp.) su tako|e predatori p~ela
love}i ih prilikom povratka sa pa{e. U
cilju za{tite preporu~uje se nisko ko{enje

p~elinjaka, kao i uklanjanje svih gomila
cigli i kamenja, gde bi se àbe mogle
skloniti tokom letnje ège.
LITERATURA
Abeelen-Van, J. H. F. (1974): The Genetics of

Behaviour, North Holland.
Alcock, J. (1975): Animal behavior and
Evolutionary approach Sinauer Associates,
Sunderland.
Antipov, G. V., Vaverova, V. D. (1978):
Dekorativhe kustarniki. Uradàlj Minsk. 1-128.
Ayalam, F. J., Kiger, J.A. (1984): Modern
Genetics. The Benjamin/Comings Co Menio
Park, Ca.
Avery, A. G., McLeod, C. M. and McCarthy,
(1944): J. Exptl. Med., 79,137-158.
Bacci, G.(1965): Sex determitation. Pergamon
Press, Oxford.
Banschbach, V. S., Herbes, J. M. (1996): Complex Colony Strukturer in Social Insects "2"
reproduction, Queen-Worker Conflct, and Levels
of Selection. Evolution 50: 298-307.
Blaèn~i}, J., Blaèn~i}, `., Cvijan, M.
(1993/94): Floristi~ka i ekolo{ka studija Charophyta u vodenim ekosistemima Nacionalnog
parka "Durmitor" (Crna Gora, Jugoslavija).
Ekologija, 28 (1-2), 29(1-2), 33-54.
Blaèn~i}, `., Grabelj{ek, T., Ma~ukanovi}, M.
(1994): Apiflora of some mesophylous meadows
in the Velika Morava valley. Acta Veterinaria
44/4, 245-252.
Bostock, C. K., Sumner, A. T. (1978): The
Eukaryotic Chromosome, North Holland, N. Y.

Bjorkman, T. (1995): Role of the Honey-Bee
(Hymenoptera, Apidae) in the Pollination of
Bucwheat in Eastern North-America. Yournal of
economic entomology 88: 1739-1745.
Bounias, M., Jean-FranVois, A., Nectoux, M.,
Popeskovi}, D. (1994): Varroa jacobsoni control
by feeding honeybees with organic cupric salts.
Bee Science (USA). 3/3,111-119.
Bounias, M., Nectoux, M., Popeskovi}, D.
(1995): Toxicology of cupric salts in honeybees.
I - Hormesis effects of organic derivates on
lethality parameters. Ecotoxicology and environmental safety, USA. 31, 127-132.
Breed, M. D., Welch, C. K., Cruz, R. (1994): Kin
Discrimination Within Homey-Bee Apis-mellifera) Colonies- an Analysiis of the evidence.
Behavioural Process 33: 25-39.
Breed, M. D., Garry, M. F., Pearce, A. N.,
Hibbard, B, E., Bjostad, L. B., Page, R. E. (1995):
The Role of Wax comb in HoneyBee Nestmate
recognition. Animal Behaviour 50: 489-496.
Butler, C., G. (1954): The method and importance of the recognition by a colony of honeybees
(a. mellifera) of the presence of its queen.Trans.
Roy. Entomol.. Soc. London, 105:11-19.
Britten, R. J. and Davidson, E. H. (1969):
Science, 156, 349-357.

Castanheria, E. B., Contel, E. P. B. (1995):
Isoenzymes related to Flight Activity in
Tetragonisca-Angustula (Hymenoptera, Apidae,
Meliponinae) evidence of Postranslational
Modification of the hexokinase and Detection of
New Glycerol-3-phosphate Dehydrogenase
Variants. Biochemical Genetics 33: 11-12.
Clarke, G. M., Olldroyd, B. P. (1992): The Genetic of development Stability in Apis mellifereheterozygosity Versus genic Balance. Evolution
46: 753-762.
Clarke, G. M. (1995): The Genetic Basis of
Developmental Stability "2". Asymmetry of extreme Phenotypes Revisitet.American Naturalist
146: 708-725.
Clark, S. M. and Wall, J. W. (1996): Chromosomes, the complex code. Champal & Hall,
London, Weinheim New York, Tokyo, Melbourne, Madras. 1-345.
Cook, J. M., Crozier, R. H., Croizer, (1995): Sex
Determination and Population in the Hymenoptera.
Trends in Ecology & Evolution 10: 281-286.
Cornuetm, J.M., Garnery, L. (1991): Mitochondrial-DNA Variability in Honeybees and its
Phylogeographic Implications. Apidologie, 22:
627-642.
Crow, J. F., Kimura, M. (1965): Evolution in sexual and asexual populations, Amer. Natur. 99: 439.
Crow, J. F., & Kimura, M. (1971): An introduction to population genetics theory. Harper & Row,
New York.
Cvetkov, P., I. (1974): Paseka p~elovoda-ljubitelja. 2 izdanie, Rosselxozizdat, Moskva.
Danka, R. G., Villa, J.D., Rinderer, T. E., Delatte,
G. T. (1995): Field-Test of Resistance to
Acarapis-Woodi (Acari, Tarsonemidae) and of
Colony production by 4 stocks of Honey-Bee
(Hymenoptera, Apidae). Journal of Economic
Entomology 88: 584-591.
Dayhoff, M.O., Eck R. V., Park, C, M. (1972): A
model of evolutionary change in proteins. Atlas
of protein sequence and structure, Natl, Biomed,

Res. Found., Washington D. C, 89-99.
Debevec, M., Bounias, M. Popeskovi}, D.
(1992): Changes in the properties of honeybee
haemolyph alfa-glucosidase following dithiothreitol dissociation of native complex.
International Jour. of Biochemistry, 24/7, 10871097.
Deller, C and Kirchner, W. (1995): The sense of
hearing in honey bees. Bee World, Vol. 76, No 1,
pp.6-15.
Dikli}, V., Kosanovi}, M., Duli}, S., Nikoli{ J.
(1995): Biologija sa humanom genetikom.
Medicinske komunikacije, Beograd, 1-456.
Diniz, J.A.F., Malaspina, O. (1995): Evolution
and Population-Structure of Africanized Honey
Bees in Brazil - Evidence from Spatial Analysis
of Morphometric Data. Evolution 49: 1172-1179.
Dogelj, V. A. (1971): Zoologija beski~menjaka.
Nau~na knjiga, Beograd.
Dreller, C., Fondrk, M., K., Page, R. E. (1995):
Genetic Variability Affects of the Behavior of
Foragers in a Feral Honeybees Colony. Naturawissenschaften 82: 243-245.
Drake, J Z. (1970): The molecular basis of mutation. Holden-Day, San Francisco.
Dobzhansky, Th. (1970): Genetics of the evolutionary process. Columbia University Press, New
York.
Dumanovi}, J., Marinkovi}, D., Deni}, M.,
Konstantinov, K. (1994): Geneti~ki re~nik. Unija
biolo{kih dru{tava Jugoslavija, Beograd.
orovi}, . (1994): P~elarstvo. Univerzitet u
Pri{tini. Pri{tina. 1-222.
uri}, G., Popovi}, D., [melcerovi}, M. (1993):
Short-lived radionuclides in food and feed after
the nuclear accident in Chernobyl. Proc. APRP
Congress Beijing China.
uri}, G., Todorovi}, D., Popovi}, D. (1994):
Prirodni i proizvedeni radionuklidi u medovima
LITERATURA 329
na{eg podneblja. Zbornik radova YU Nau~nog
skupa o p~elarstvu sa me|unarodnim u~e{}em. S.
Karlovci.
Frazzetta, T. H. (1975): Complex Adaptations in

Evolving Populations, Sinauer Press, Sunderland,
Mass.
uri}, G., Popovi}, D. (1994): Radioaktivno

zaga|ivanje biljaka. Ecologica, I (2), 19-23.
Free, J. (1987): Feromons of Social Bees.

London.
uri}, G., Popovi}, D., Todorovi}, D. (1995):

Natural and fallout radionuclides in different
types of honey. Journal of Environmental
Biology.
Frisch, K. V. (1934): ber den geschmackin der

Bienen. Z. verl. Physiol. 21: 1-156.
Ehrman, L. (1972): Genetics and sexual selection. Aldine Publ., Chicago, p. 105-135.
Estoup, A., Soligenc. M., Cornuet, J. M. (1994):
Genetic Relatedness in Honey_Bee Kolonies.
Biological Sciences 258 1-7.
Ewans, W. J. (1968): A Genetic model having
complecx linkage behavior. Genetic, 38: 140-143.
Estoup, A., Garnety, L., Solignac, M., Cornuet, J.
M. (1995): Microsatelite variation in Honey-Bee
(Apis mellifera, Line) Populations -hierarchial
Genetic-Structure and Test of the infitive allele
and Stepsize Mutation Models. Genetics, 2:
679-695.
Falconer , D. S. (1981): Introduction to Quantitative Genetics. Longman, New York.
Fewell, J. H., Page, R. E. (1993): Genotypic Variation in Foraging Responses to Environmental
Stimuli by Honey-Bees, Apis-mellifera. Experientia 49: 1106-1112.
Finch, C. E.,Rose, M. R. (1995): Hormones and
the pshysiological Architecture of life History
Evolution. Quarterly Review of Biology 70: 1-52.
Finnegan, D. J., Will, B. M., Bayev, A. A.,
Bowcock, A. M., Brown, L. (1982): Transposable
DNA sequences in eukaryotes. Genome evolution, Academic Press, London.
Filipovi}-Moskovljevi} Vasilija (1956): Uticaj
normalne i izmenjene dru{tvene strukture na
razvi}e `drelnih `lezda i na rad p~ele (Apis mellifica L.). SANU, Odeljenje prirodno-matemati~kih nauka, CCLXII, br.14.
Fisher, R. A. (1958) The genetical theory of natural selection. Dover Publ., New York.
Feisch , K. V. (1971): Bees, their vision, chemical senses, and language. Cornell University
Press, Ithaca, New York.
Gary, N. F. (1962): Chemical mating attractants
in the queen honey bee. Science, 136: 773-774.
Gary , T., Robinson, G. E. (1994): Effects of Intracolony Variability in Behavioral- Development on Plasticity of Division of-Lobor
Hooney-Bee Colonies. Behavioral ecology and
sociobiology 35: 13-20.
Grozdani}, S. (1958): Rezervat Ko`njar na
Prokletijama. Za{tita bilja, br. 14.
Grozdani}, S. i Vasi} `. (1962): Biolo{ka ispitivanja na p~elama-Halictus malachurus K
(Apoidea, Hymenoptera). Glasnik prirodnja~kog
muzeja u Beogradu, Sr. B, knjiga 25; 271-303.
Graham, M. Jpe by edited (1992): The Hive and
the Honey Bee, A new book on beekeeping which
continues the tradition of Langstroth on the
Have and the Honeybee. Revised edition. Dadan
& Sons; Halminton, Illinois, Publisher of the
American Bee Journal.
Guzmannovoa, E., Page R.E. (1993): Backrossing Africanized Honey-Bee Queens to European Drones Reduces Colony Defensive Behavior. Annals of the entomological society of
America. 86: 352-355.
Guzmannovoa, E., Page R.E., Gary, N. E. (1994):
Behavioral and Life History Components of
Division of Labor in Honey-Bee (Apis mellifera,
Line). Behavioral ecology and sociobiology 34:
409-417.
Graebner, E. K. (1971): Natur Reich der tausend
Wunder. Verlagsgruppe Bertelsmann GmbH/
/Bertelsmann Lexikon-Verlag. Gtersloh, Berlin,

Mnchen, Wien. 1-479.
Halliday., T. R. Slater, J .B. P. (1983): Animal
Behaviour. Blackwel Scientific Publ.
Haldane, J. B. S. (1955): Animal communication
and the origin of Human Language, Science
Progress, London 43: 385-401.
Haldane, J. B. S. (1956): The relation between
density regulation and natural selection, Proc.
Lond., 145: 306-308.
Haldane, J. B. S. (1957): The cost of natural
selection, J. Genet, 55: 501- 524.
Haldane, J. B. S. (1964): Data needed for a blueprint of the first organism. Origins of Prebiological systems and their Molecular Matrices,
Academic Press, New York., p. 11-15.
Hamilton, W. D. (1964): The genetical evolution
of social behavior I, II. Theor. Biol., 7: 1-52.
Hartl, D. L, Freifelder, D., Snyder, L. A. (1988):
Basic Genetics. Jones'&Bartlett Publ., Boston.
Hall, H. G. (1992): DNA Studies Reveal Processes Involved in the Spread of New World African Honeybees. Florida Entomologist 75:51-59.
Hirsh, J. (Ed.) (1967): Behaviour-Genetic Analysis, McGraw Hill, New York.
Hoshiba, H. (1985): The karyological and Gbanding analyses of a polistine male wasp,
Parapolybia indica saussure (Vespidae, Hymenoptera). Proc. Japan Acad. 61B, 119-120.
Hoshiba, H. and Ono, M. (1984): The early emerging male of the Japanese paper wasp, Polistes snelleni Saussure (Vespidae, Hymenoptera) and its
chromosomes. Proc. Japan Acad. 60B 368-371.
Hoshiba, H. Okada, I. and Kusanagi, A. (1981):
The diploid drone of Apis cerana japonica and its
chromosomes. Journal of Apicultural Research
20(3): 143-147.
Hoshiba, H. (1979): Chromosome of diploid and
haploid drone honeybee, Apis mellifera. XXVII
Int. Beekeep. Congr.: 73-74.
Hoshiba, H., Kusanagi, A. (1978): Kariological

study of honeybee. J. Apic. Res. 17: 105-109.
Hunt, G. J., Page, R. E. (1992): Patterns of inheritance with Rapid Molecular Markers: Reveal
Novel Types of Polymorphism in the HoneyBee. Theoretical and Applied Genetics 85: 1520.
Hunt, G. J., Page, R. E. (1995): Linkage Map of
the Honey-Bee, Apis Mellifera, Based on Rapid
Markers. Genetics 139: 1371-1382.
Hunt, G. J., Page, R. E., Fondrk, M. K., Dullum
C. J. (1995): Major quantitative Trait Loci affecting Honey-Bee Foraging behavior. Genetics 141:
1537-1545.
Imai, H. T., Taylor, R. W., Crosland, M. W. J. and
Crozier, R. H. (1988): Modes of spontaneous
chromosomal mutation and karyotype evolution
in ants with reference to the minimum interaction
hypothesis. Jpn. J. Gene. 63, pp. 159-185
Jenter, K. (1987: Umsteckverfahren Jenter.
Apimondia
Kandemir, I., Kence, A. (1995): Allozyme
Variability in a Central Anatolian Honey.Bee
(Apis mellifera L.). Population Apodologie 26:
503-510.
Karlson, P. (1984): Kurzes Lehrbuch der Biochemie Fr Mediziner und Naturwissenschaftler.
Georg Thieme Verlag, Stuttgart-New York.1-396.
Kimura, M. (1953): The "stepping stone" model
a population ann. Report,. Nat. Inst, Genet.,
Japan, Mishima, 3: 63.
Kimura, M. (1971): Theoretical foundations of
population genetics at the molecular level.
Theoret. Pop. Biol. 2: 174-208.
Kimura, M. (1977): Causes of evolution and
polymorphism at the molecular level. Nat. Inst.
Genet. Japan, Mishima.
Kimura, M., Ohta, T. (1975): Polyallelic mutational equilibria, Genetics, 79: 681-691.
King, R. C. (1975): Handbook of Genetics.
LITERATURA 331
Plenum Press, New York.
Kruni} Miloje (1967): Varijabilitet Apis mellifica
L. u Jugoslaviji sa posebnim osvrtom na diferencijaciju populacija u Panonskoj niziji. Doktorska
disertacija. Prirodno-matemati~ki fakultet
Univerziteta u Beogradu.
Kulin~evi}, J. M. and W. C. Rothenbuhler (1973):
Laboratory and field measurements of hoardung
behaviour in the honeybee,. J. Apic. Res. 12:179182.
Kulin~evi}, J. M and T.E.Riderer (1988):
Breeding honey bees for resistsance to Varoa
jacobsoni: analysis of mite population dynamics,
pp. 434-443. In Africanized Honey Bees and
Bee Mites (G.L.Needham, E. page, Jr. , M.
Delfinado-Baker and C. E. Bowman ed.). John
Wiley & Sons, New York.
Kulin~evi} J., Ga~i}, R. (1991): P~elarstvo.
LM-Lotus Managment, III izdanje. Beograd,
pp. 1-289.
Kulincevi}, J. M. (1991): Control of Varroa
jacobsoni in Honeybees colonies in Yugoslavia
by fumigation with low doses of fluvalinate or
amitraz. Apidologie 22: 147-153.
Kulin~evi}, J. M., Riderer, T. E., Mladjan, V. J.,
Buco, S. N. (1992): 5 Years of Bidirectional
Genetic Selection for Honeybees Resitant and
Susceptible to Varroa jacobsoni.Apidologie 23:
443-452.
Kulin~evi} J. (1992): Five years of bidirectional
genetic selection for honey bees resistant.
Apidologie 23., 443-452.
Kulin~evi}, J. (1993): Breeding accomplishments
with hoheybees in bee genetics and breeding.
Acad. Press New York, 391-413.
Kulin~evi} M., J., De Guzman,L., I., Riderer, T.,
T. (1997): Selection of honey bees tolerant or
resistant to Varroa jacobsoni. Cahiers, Options
mditerranennes, Directeuer de la publication:
Mustapha Lasram, Institut Agronomique mediterraneen de Zaragoza (IAMZ). Vol. 21., pp.59-75.
Lavrehin, F., A., Pankova, C. V. (1975): Biologija

p~elinoj semi. Kolos, Moskva.
Lensky, Y. and Cassier, P. (1995):The alarm
pheromones of queen and worker honey bees.
Bee World. Vol.76. No. 3., pp.119-129.
Lerner, I. M. (1954): Genetic Homeistasts, Oliver
and Boyd, Endiburgh.
Lewontin, R. C., Koima, K. (1960): The evolutionary dynamics of complex polimorphisms,
Evolution, 14:450.
Lewontin, R. C., Hubby,J. L. (1966): A molecular approach to the study of genic heterozygosity
in natural populations. II. Amount of variation
and degree of heterozygosity in natural populations of D. Speudoscura. Genetic 54: 595.609.
Lobo, J. A. (1995): Morphometric, isozymic and
Mitochondrial Variability of Africanized Honeybees in Costa-Rica. Heredity 75: 133-141.
Lolin, M., Mla|en V., Todorovi}, D., Ostoji} N.
(1985): Priru~nik o bolestima i {teto~inama p~ela
i p~elinjeg legla. Beograd.
Lolin, M. (1991): Bolesti p~ela - ud`benik za studente veterinarske medicine. Nau~na knjiga, 1-118.
Mace, H. (1976): Practical Bee-keeping.
Concorde Books. Ward Lock Limited, London
Marinkovi}, D., Tuci}, N., Keki}, V. (1989):
Genetika. Nau~na knjiga, Beograd.
Maynard, Smith. J., Price, G. R. (1973): The
logic of animal conflict, Nature, 246: 15-18.
Mayr, E. (1976): Evolution and the diversity of
life. The Belknap Press of Harvard University,
Cambridge.
Mayr, E. (1988): Toward a New Philosophy of
Biology. The Belknap, Harvard.
Milkaman, R. D. (1967): Heterosis as a major
cause of heterozygosity in nature, Genetics, 55:
493-495.
Minkov, G.S., Plotnikov, C., I. (1983): Spravo~nik p~elovoda. Kajnar. Alma-Alta.

Mortiz, R. F. A., Heisler, T. (1992): Super and
Half.sister Discrimination by Honey-Bee
Workers (Apis mellifera L.) in a Trophallacic
Bioassay. Insectes Sociux 39: 365-372.
Mortiz, R. F. A., Kryger, P., Koeniger, G.,
Koeniger, N., Estoup. A.m Tingek, S. (1995):
High-Degre of Polyandry in Apis-Dorsata
Queens Detected by DNA Microsatellite
Variability. Behavioral ecology and sociobiology, 37: 357-363.
Morse, A. R. (1979: Rearing Queen honey bees.
Wicwas press, New York. 3-79.
Muller, H. J. (1950): Our load of mutations Amer.
J. Hum. Genet 2:11 176.
Milner, A. (1996): An introduction to understanding honeybees, their origins, evolution and
diversity. British Isles Bee Breeder magazine.
British Isles Bee BreedersAssociation. BIBBA
http://www.angus.co.uk/bibba/bibborig.html size
52K-23-May-97. English.
Murray, J. (1972): Genetic diversity and natural
selection. Oliver and Boyd, Edinburgh.
Nei, M. (1972): Genetic distance between populations, Amer. Natur., 106: 283-292.
Never, P., Saedler, H. (1977). Transposable genetic elements as agents of gene instability and chromosome rearange. Ments, Nature, 268: 109.115.
Nevo, E., Beiles, A., Ben-shlomov, R. (1984):
Evolutionary divergence of genetic diversity:
ecological demographic and life history correlates. Biomath, 58: 13-213.
Nectoux M., Bounias M., Popeskovi} D. (1994):
Toxicology of cupric salts in honeybee. II feeding
behaviour for different organic salts, and comparative toxicokinetic of dietary gluconate and
sulfate. Acta Veterinaria, 44/5-6., 255-270.
Nectoux, M., Bounia,s M., Popeskovi} D.
(1995): Toxicology of cupric salts to honeybees.
III. Action of in vivo gliconate injections on haemolymph carbohydrates and gut lipids. Journal of
Environmental Biology. 16 (3), 243-252.
Nectoux, M., Bounias, M., Popeskovi}, D.

(1995): Toxicology of cupric salts on honeybees.
IV-Gluconate and Sulfate Action on Hemolymph
Trehalose Activity in vivo and in vitro. J.
Biochem. Toxicology 10 (2) 79-86.
Okazaki, R. T., Okazaki, K., Sakabe, K.,
Sugimoto, A., Sugino, A. (1968).Proc. Nat. Acad.
Sci., U. S. A., 59. 589-605.
Oldroyd, B.P., Rinberer, T. E.,. Buco, S. M.,
Beaman, L. D. (1993): Genetic variance in
Honeybees for preferred Foraging Distance.
Animal Behaviour 45: 323-332.
Oldroyd, B.P., Rinberer, T. E., Schwenke, J. R.,
Buco, S. M. (1994): Subfamily Recognition and
Task Specialization in Honey-Bees (Apis mellifera L,) (Hymenoptera, Apidae). Behavioral ecology and Sociobiology 34: 169-173.
Omholt, S. W., Adnoy, T. (1994): Effects of Various Breeding Strategies on Diplolid drone
Frequency and Quantative Traits in a Honey bee
Population. Theoretical and Applied Genetics 89:
687-692Page, R. E., Robinson. G. E. (1994): Reproductive in Queenless Honey-Bee Colonies (Apis
mellifera, Line). Behavioral ecology and sociobiology 35: 99-107.
Page, R. E., Robinson. G. E., Fondrk, M. K.,
Nasr, M. E. (1995): Effects of worker genotypic
Diversity on Honey-Bee Colony Development
and Behaviour (Apis mellifera L.). Behavioral
Ecology and Sociobiology 36: 387-396.
Page, R. E., Fondrk, M. K. (1995): The Effects of
Colony Level Selection on the Social-organization of Honey-Bee (Apis mellifera) ColoniesColony Level compoments of Pollen Hoadring.
Bahavioral Ecology and Sociobiology 36; 135144.
Page, R. E., Waddington, K. D,. Hunt, G. J.,
Hondrk, M. K. (1995): Genetic- Determinats of
Honey-Bee Foraging Behavior. Animal behaviour 50; 1617-1625.
LITERATURA 333
Pankiw, T., Winston, M. L., Slessor, K. N. (1995):
Queen Attendance Behavior of Worker HoneyBee (Apis mellifera, Line) That are high and Low
Respoding to Queen Mandibular Pheromone.
Insectes sociaux 42: 371-378.
Parcker, L., Owen, R. E. (1992): Varible Enzyme
Systems in the Hymenoptera. Biochemical systematic and ecology 20: 1-7Parsons, P. T. (1973): Behavioural and Ecological
Genetics, Oxford University Press, London.
Poklukar, J. , Kezic, N. (1994): Estimation of
Heratability of Some Characteristics of Hind
Legs and Wings of Honeybee Workers (Apis
mellifera carnica Polm) Using the Half Sibs
method. Apidologie 25: 3-11.
Popeskovi} D (1992): Ugroène ìvotinjske
vrste. Special Editions of the Republic Institute
for protection of nature. 13., 27
Popeskovi} D., Mladenovi} V., Kova~i} M.
(1994): Electrochemical blood reaction (haemolimph) of melliferous bees measured after their
great physical activity. Abstracts of Yugoslav science meeting of apiculture with international
participation S. Karlovci.
Popeskovi} D., Andri} M., Kova~i} M. (1994)
Bee products, parapharmaceutics and science (A
critical approach). Abstract of Yugoslav science
meeting of apiculture with international participation S. Karlovci.
Popeskovi} D., Ivan~aji} S., Kova~i} M. (1994):
Antimicrobe efficiency of propolis forms
extracted by various dissolvents. Abstract of
Yugoslav science meeting of apiculture with
international participation S. Karlovci.
Popeskovi}, D., Bounias, M., Jorga, V. (1995):
Environmetal activity of propolis and its possibe
ecophysological importance for the bee community. Abstrcts of XXXIV Internat. Apicult. Congr.
(Apimondia), Lousanne, Swiss.
Popeskovi}, D., Stanimirovi}, Z., Kova~i}, M.
(1995): Comparative study of the bee chromosomal
variability of two Yugoslavian ecotypes of honey

bee (Apis mellifera) Abstrcts of XXXIV Internat.
Apicult. Congr. (Apimondia), Lousanne, Swiss.
Popeskovi}, D (1996) Komparativna istraìvanja
biolo{kih i proizvodnih sposobnosti medonosne
p~ele (Apis mellifica) u naturalnim i tatoekolo{kim uslovima savremene ìvotne sredine.
Pregledni rad publikovanu Zborniku rezultata
nau~nih istraìvanja iz oblasti Biotehnolo{kih
nauka u periodu 1991-1995. Ministarstvo za
nauku i tehnologiju Republike Srbije.
Popeskovi} D., Stanimirovi} Z., Mirjana
Kova~i}: (1997): A contribution to the investigation of the chromosomal ultrastructure of two
ecotypes of the honey bee (Apis mellifica).
Abstrcts of XXXV Internat. Apicult. Congr.
(Apimondia), Antwerpen, Belgium, pp.43l,
Popovi}, D., uri}, G., Slivka, J., Mihaljev, Z.
(1992): Natural radionuclides in honey. Acta
Veterinaria, 42 (5-6)., 357-360.
Pouxton, R. J., Sakamoto, C. H., Rugiga, F. C. N.
(1994): Modification of Honey-Bee (Apis mellifera L.) Stinging. Behavior by within Colony
Environment and age. Journal of Apicultural
Research 33: 75-82.
Queller., D. C. (1994): A Method for Depecting
Kin Discrimation Within Natural Colonies of
Social Insects. Animal behaviour 47: 569-576.
Radoman P. (1965): ìvot i njiegova evolucija.
Zavod za izdavanje ud`benika Socijalisti~ke
Republike Srbije, Beograd, pp. 1-382.
Rinderer, T. E. (1986): Bee Genetics and
Breeding. Academic Press, Inc.
Rinderer, T. E., De Guzman, J., Kulincevic, J.
Delatte, J., Beamen, G. T., Buco, S. N. (1993):
The breding importing, testing and general charasteristic of Yogoslavien honeybee bred for
resistence to Varroa jacobsoni Amei. Bee Jour.,
197-200.
Rinderer, T. E., Beaman, L.D.,(1995): Genic
Control of Honey Bee Dance Languag,e Dialect
Theoretical and Applied Genetics 91: 727 732.

Robinson, G. (1992): Regulation of Division of
Labor in Insect Societies. Annual Review of
entomology, 37:637-665.
Robinson, G., Page, R. E., Arensen, N. (1994):
Genotipic differences in Brood Rearing in
Honey-Bee Colonies Contect Specific. Behavioral Ecology and Sociobiology 34: 125-137.
Romac, S. (1996): Principi PCR-a. Priru~nik za
Letnju {kolu PCR-a. Beograd
Ross; K. G. (1992): Strong selection of a Gene
that Influences Reproductive Competition in a
Social Insects, Nature 355:347-349.
Rutter, F. (1991): Auf dem Wege zu einer
Varroatoleranten Carica. Aiigemeine Deutsche
Imkerzeitung, 25: 10-15.
Ruttner, F. and Hanel, H. (1992). Active defense
against Varroa mites in a Carniolan strain of
honey bee (Apis mellifera carnica Pollmann).
Apidologie, 23: 173-187.
Ruttner, F (1992): Naturgeschichte der Honigbienen. Ehrenwirth Verlag, Munich. Deutschland.
Schiff, N. M., Sheppard, W. S. (1995): GeneticAnalysis of Commercial Honey-Bee (Himenoptera, Apidae) from the Sotheastern UnitedStates. Journal of Economic Entomology 88:
1216-1220.
Seelley and Tovey (1994): Sakupljanje i skladi{tenje meda. Am. Bee. Jour. 7/94
Shoemaker, D. D., Costa, J. T., Ross, K. G.
(1992): Estimates of Heterozygosity in Social
Insects Using a Large Number of Elecrophoretic
Markers. Hederedity 69: 573-582.
Simmoms, M. J., Crow, J. F. (1977); Mutations
affecting fitness in Drosophila populations Ann
rev Genet., 11: 49-78.
Snodgras, E., R. (1956): Anatomy of the Honey
Bee. Comstock Publishing Associates, A Division
of Cornell University Press, Ithaca, New York.
Spivak, M., Gilliam, M. (1993): Facultative
Expression of Hygienic Behavior of Honey-Bees
in Relation to Disease Resistance. Journal of

Apikultural Research. 32: 143-147.
Stanimirovi}, Z,. Kova~i}, M., Soldatovi}, B.,
Popeskovi}, D. (1995): Mogu}nost primene
medonosne p~ele (Apis mellifera L.) kao laboratorijskog biol{kog modela u geneti~kim
istraìvanjima. Zbornik plenarnih referata i
kratkih saop{tenja radova i kratkih saop{tenja
radova Simpozijum "Male ìvotinje ìvot i
zdravlje", Beograg sa Me|unarodnim u~e{}em.
Stanimirovi}, Z. (1997): Selekcija na otpornost
prema nekim bolestiman i za{tita autohtonih
ekotipova medonosne p~ele. Veterinarski informator. Br. 9: 18.
Stanimirovi}, Z; Soldatovi}, B i Pejovi} D.
(1997): Geneti~ke osnove pona{anja medonosne
p~ele (apis mellifica, Linne (1758). Veterinarski
glasnik, Vol.51; Br. 9-10.
Stanimirovi}, Z; Popeskovi}, D; Markovi}
Biljana (1997): Ispitivanje hromozomskog polimorfizma nekih autohtonih ekotipova medonosne
p~ele (apis mellifica). Simpozijum sa me|unarodnim u~e{}em na temu: Biljni i ìvotinjski
resursi Jugoslavije Zlatibor 30.IX-03.X 1997.
Stanimirovi} Z. Markovi} Biljana., Stevanovi}
Jevrosima., Pejovi} D. (1998): Selekcija
medonosne p~ele (apis mellifica, Linne (1758).
Veterinarski glasnik Vol.51; br. 1-2.
Stansfield, W. D. (1969): Theory and Problems of
Genetics, McGrow Hill, New York.
Stebbins, G. L., Ayla, F. J. (1985): The evolution
of darwinism. Scient. Amer., 253: 72-82.
Suzuki, D. T., Griffiths, (1976): An Introduction
to genetic analysis. Freeman, San Francinsco.
Sussman, M. (1973): Developmental Biology.
Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, Nuw
Jersey.
Thoday, J. M. (1956): Balance heterozygosity,
and developmental stability. Cold Spring Harbor
Symp. Quant. Biol., 21:318-326.
Toma{ec, I. (1948): Biologija p~ela, Zagreb.
LITERATURA 335
Tuci}, N. (1987): Uvod u teoriju evolucije. Zavod
za udèbenike i nastavna sredstva, Beograd.
Tofs, C., Franks., N. R. (1992): Doing the Right
Thing -Ants, Honeybees and Naked Mole -Rats.
Trends in Ekoligy & Evolution 7: 346-349.
Vehov, N.V., Gubanov, I. A., Lebedeva, G. F.
(1978): Rasteni SSSR. Msl, Moskva. 1-336.
Vanderblon, J. (1993): Individual Differentiation
in Behavior of Honeybee Workers (Apis mellifera). Insects sociaux 40: 345-361.
Weiss, G. H., Kimura, M. (1965): A mathematical analysis of the stepping stone model of
genetic correlation, J. Appl. Prob., 2:129-149.
Wessells, K. N. and Hopson, L. J. (1988): Biology. Random House, INC., New York. 1-1329.
Wheeler, M., W. (1928): The Social Insects.
Kegan Paul, Trench, Trubner & C0., LTD. New
York:Harcourt, Brace and company
Wiliams, G. G., 1975: Sex and Evolution,
Princeton Univ. Press, New Jersey.
Wiliams, A., Ess, A. (1993): Estimation of

Population Paremeters for Several Colony Traits
in the Honeybee (Apos mellifera carnica )
Apidologie 24: 355-364.
Wirg, S. (1977), (1978): Evolution and the Genetics of Populations. 3, 4: University of Chicago
Press.
Wright, S. (1968-1978): Evolution and the
Genetics of Populations. 1-4, Uni. Chicago
Press., Chicago
Wright, S. (1980): Genic and organismic seletion,
Evolution, 34: 825-843.
Wynne-Edwards, V. S. (1962): Animal Dispersion in Relation to Social Behavior, Oliver and
Byd, Ediburgh.
Woyke, J. (1963 a) The hatchability of Lethal
eggs in a two sex-allele fraternity of honeybees.
J. Apic. Res. 1:6-18
Woyke, J. (1963 b) Rearing and viability of
diploid drone of larvae. J. Apic. Res. 2:77-84.
Wiliams, G. C. (1974): Adaption and natural selection. Princenton University Press, New Jersey.
Woyke, D. (1966). Wovon Hangt die Zahl der

spermien in der Samenblase der auf naturlichem.
Wege begatteten Koniginen.
Wilson, E. O. (1992): The Effects of Complex

Social Life on Evolution and Biodiversity. Oikos
63:13-18.
Zeuner, F. (1931). Die Insektenfauna des

Bottinger Mamors. Geol. u. Palaontol. 9: 292.
Kori{}eni p~elarski priru~nici

Bel~i}, J., Sulimanovi}, . (1982): Zlatna knjiga
p~elarstva. Nakladni Zavod Matice Hrvatske,
Zagreb.1-320.
Bel~i}, J., Katalini}, J., Loc, D., Lon~arevi}, S.,
Peradin, L., Sulimanovi}, ., [imi}, F., Toma{ec,
I. (1985): P~elarstvo. Nakladni Zavod Znanje,
Zagreb, 1-646.
Filipovi}, M. (1996): Kako i za{to pove}ati
p~elarsku proizvodnju i broj p~elara u Srbiji.
XVII Savetovanje iz sto~arstva i p~elarstva u
Srbiji. 26-27.06.1996. Banja Kovilja~a. P~elar,
br. 9/1996., pp.254-257.
Grozdani}, S. (1935): Osnovi prekti~nog p~elarstva, Novi Sad.
Bolesti, {tetnici trovanja p~ela. Ljubljana.

Hunjadi. V., Hunjadi M. (1993): Visokoproduktivno p~elarenje. P~elarsko dru{tvo "Jovan
ìvanovi}" Novi Sad.
Katalini}, J., Loc, D., Lon~arevi}, S., Peradin, L.,
[imi}, F., Toma{ec I. (1968): P~elarstvo, Nakladni Zavod Znanje, Zagreb. 1-464.
[kenderov, S., Ivanov, C. (1983) P~elini produkti. Zemizdat, Sofija, pp.1-190.
Todorovi}, V., Todorovi} D (1990); Prakti~no
p~elarstvo. Nolit, Beograd.
Toma{ec, I. (1947): Bolesti odraslih p~ela.
Zagreb.
Toma{ec, I. (1952): Opaka gnjilo}a (kuga)
p~elinjeg legla, Sarajevo.
Grozdani}, S. (1947): Na{e p~elarstvo, Beograd.
Veskovi}, B,. Dragin~i}, A., Kulin~evi}, J.,

Konstantinovi}, B., Ne{i} P.,
Grozdani}, S. (1962): Dvomati~ni sistem p~elarenja, Beograd.
Veskovi}, B,. (1989). Prakti~no p~elarstvo.

Beograd. 1-310.
êrimagi}, H. (1980): Varoza bolest odraslih

p~ela i p~elinjeg legla. Sarajevo.
]erimagi}, H., Rihar, J., Sulimanovi}, . (1981):
RENIK
A
Abdomen - Trbuh ili stomak.
Acarpis woodi - P~elinja grinja (krpelj) koja
izaziva p~elinju grinjavost ili akarozu.
Acherontia atropos - Leptir mrtva~ka glava,
velika {teto~ina i napasnik p~ela.
Achroea grisella - Mali voskov moljac.
Adaptacija - Prilago|avanje, ekolo{ko prilago|avanje; prilago|enost ìvih bi}a postoje}im
uslovima svoga stani{ta.
Adsorpcija - Pripajanje, priljubljivanje, vezivanje nekog agensa za povr{inu nekog tela
(recimo virusa za receptore na }elijskoj membrani eukariota).
Adult - Odrasla jedinka.
Ag-NOR-banding - Citogeneti~ka metoda
bojenja hromozoma i nukleolusnih organizatora primenom specijalnih srebrnih boja.
Agens - Fizi~ki, hemijski ili biolo{ki faktor
(uticaj) koji je sposoban da izazove promenu u
strukturi i funkciji nasledne osnove, kao i
}elije, odnosno, organizma u celini.
Akarapidoza - Parazitoza uzrokovana krpeljom vrste Acarapis woodi.
Akaricid - Sredstvo protiv krpelja.
Akceptor - Primalac.
Akrozom - Deo spermatozoida, koga formira
Goldì aparat, a nalazi se iznad jedra u glavi
spermatozoida. Akrozom igra va`nu ulogu u
oplo|enju. Posle kontakta sa jajnom }elijom,
akrozom se otvara i osloba|a enzime koji pomaù prodiranje spermatozoida u jajnu }eliju.
Akumulacija - Sakupljanje; (gomilanje,

nagomilavanje).
Alergi~an - Preosetljiv, preimunizovan na neke
materije.
Alkaloid - Otrovni biljni sastojak koji sadrì azot
(nikotin, kofein, kokain, kinin, morfijum itd.).
Amebe - Jedno}elijske protozoe kojie izazivaju ameboze p~ela.
Amfimiksis - Oplo|enje, ili preciznije spajanje
ènskog i mu{kog pronukleusa jajne }elije i
spermatozoida.
Aminokiseline - Organske kiseline koje osim
karboksilne (COO- grupe) poseduju i aminogrupu (NH2) i glavni su gradivni elementi proteina.
Amplimeri - Supstance koje izazavaju amplifikaciju, umnoàvanje delova DNK.
Amplifikacija - Umnoàvanje.
Anabioza - Ponovno oìvljavanje sasu{enih ili
promrzlih ìvotinja.
Aneurin - Vitamin B1.
Antagonist - Protivnik, suparnik.
Antagonizam - Opre~nost, suprotnost, protivnost.
Antibiotik - Hemijska supstanca koja spre~ava
razvoj i rast bakterija.
Antihistaminici - Antialergijska sredstva koja
se koriste za blokadu histamina.
Antiseptik - Hemijsko sredstvo za dezinfekciju i uni{tavanje mikroorgnizama.
Anus - ^mar.

Apidae - Familija p~ela.
Apis - Rod p~ela.
Apis dorsata - Dìnovska p~ela.
Apis florea - Patuljasta p~ela.
Apis indica - Indijska p~ela.
Apis mellifica L. - Medonosna p~ela.
Apis mellifica mellifica - Crna nema~ka medonosna p~ela (podvrsta).
Apis mellifica carnica - Siva kranjska medonosna p~ela (podvrsta).
Apis mellifica caucasica - Kavkazka medonosna p~ela (podvrsta).
Apis mellifica ligustica - Italijanska ùta medonosna p~ela (podvrsta).
Apitoksin - P~elinji otrov.
Apsorbovati - Upiti, usisati.
Apitehnika - P~elarska tehnika, tehnika p~elarenja.
Aroma - Miris.
Aromati~an - Mirisan.
Areal - Deo zemljine povr{ine koji u odre|eno
vreme naseljava specifi~na grupa organizma
(populacija ili vrsta).
Arthropoda - Zglavkari, ~lankono`ci.
Asimilacila - Usvajanje; proces kojim }elije
preobra}aju hranu u materije od kojih su same
izgra|ene.
Askorbinska kiselina - Vitamin C.
Aspergiloza - Oboljenje p~ela uzrokovano
gljivicama roda Aspergilus.
Aster - Zvezdoliko telo koje se uo~ava tokom
deobe somatskih }elija ìvotinja i algi. Derivat
je centrozoma i sastoji se od centrozoma u sredini i zra~no raspore|enih niti tubulina.
Atavizam - Pojava osobina koje su sli~ne
osobinama daljih predaka nekog organizma.
Autonomija - Samostalnost, nezavisnost.
Azoik - Najstarije razdoblje u geolo{koj istoriji zemlje u kojem nije bilo ìvota.
B
Balasna polimorfnost (polimorfizam) Geneti~ka raznovrsnost koja se ne manifestuje
na nosiocu, tj.koja teì da ostane nepromenjena tokom duèg vremenskog perioda.

Bazalni metabolizam - Osnovni energetsko
materijalni promet organizma koji se nalazi u
potpunom stanju mirovanja na umerenoj temperaturi.
Bastard - Hibridi koji nastaju ukr{tanjem
jedinki pripadnica ~istih linija razli~itih populacija ili vrsta bez obzira na stupanj varijabilnosti i reproduktivne sposobnosti.
"Bela p~ela" - Roj p~ela nastao rojenjem parojka.
Bek kros - Povratno ukr{tanje, tj. to je ukr{tanje heterozigota F1 generacije sa jedinkama
jednog od roditelja.
Besmisleni (nonsens ) kodon - Triplet ribonukleotida na iRNK koji ne nosi nikakvu
informaciju za ugra|ivanje nove aminokiseline, ve} uslovljava prekid procesa sinteze proteina.
Binarna (binominalna ) nomenklatura - Sistem
nau~nog imenovanja vrsta u sistematici i taksonomiji ìvih sistema, koji podrazumeva
obavezno uklju~ivanje dve re~i u imenu vrste,
tako da se prva re~ pi{e velikim slovom i odnosi
se na ime roda, dok se druga re~ pi{e malim slovom, predstavlja neki epitet i bliè odre|uje neku
osobinu date vrste (Apis mellifica L. 1758).
Biocenoza - Zajednica ìvih bi}a (biljaka, ìvotinja i mikroorganizama).
biolo{ki altruizam - oblik pon{anja, gde neke
jedinke ~ine "usligu" drugim jedinkama, bez
ikakve koristi za sebe.
Biohemijski mutanti - organizmi koji odstupaju
od normalnog biohemijskog sastava ili funkcije,
zbog mutacije nekog gena. Biohemijski mutanti obi~no izgube sposobnost sinteze neke supstance uklju~ene u puteve metabolizma.
Biolo{ki altruizam - Forma pona{anja pri kojoj
neke jedinke "~ine uslugu" drugim jedinkama,
bez ikakve "koristi" za sebe. Uklju~en je u
organizaciju i evoluciju socijalnih sistema
insekata i drugih ìvotinja, uklju~uju}i i
~oveka.
Biomehanizam - Biolo{ki mehanizam.
Bioregulatori - Materije u organizmu koje imaju funkciju u regulaciji svih fiziolo{kih procesa
RENIK 339
u organizmu (enzimi, hormoni i vitamini).
Biosinteza - Sinteza hemijskih komponenti
}elije od prostih sastojaka.
Biseksualno razmoàvanje - Razmnoàvanje
organizama kod kojih su jedinke odvojenih
polova. Podrazumeva stvaranje mu{kih i
ènskih gameta, koji se spajaju (oplo|enje)
daju}i nove zigote, koji nstavljju razvi}e do
stadijuma puberteta kada samostalno po~inju
da stvaraju sopstvene gamete.
Biseksualni organizmi - Su organizmi koji
poseduju mu{ke i ènske reproduktivne organe
u kojima se posle perioda maturacije (puberteta) stvaraju mu{ki ili ènski gameti.
Bivalenti (tetrade) - Hromozomske formacije
koje nastaju posle konjugacije homologih hromozoma u profazi prve mejoti~ke deobe.
Bivalenti nastaju od dva homologa hromozoma
koji u ~asu konjugacije ve} poseduju duplu
koli~inu DNK, tako da se sastoje od ~etiri hromatide (tetrde).
Blastula - Stadijum rane embriogeneze, kada
embrion poseduje loptastu formaciju sa jednoslojnim blastodermom na povr{ini i blastocelom ispunjenim ùmancetom.
Blastulacija - Proces obrazovanja blastule.
Brazdanje - Deoba citoplazme u toku deobe
jedara. Odvija se posle oplo|enja i formiranja
zigota.
Beo~ug - Okrugla karika.
C
Cefalizacija - Proces nastajanja glavenog
regiona stapanjem vi{e segmenata trupa, a
sre}e se ne samo kod ~lankovitih crva, ve} i
kod zglavkara i ki~menjaka.
Centriol (centrozom) - Parne amembranozne
citoplazmati~ne organele cilindri~nog oblika
~ija je uloga formiranje deobnog vretena i
astera, ali i u obezbe|ivanju migracije hromozoma na polove. Javlja se u spermatozoidima i
telesnim }elijama ìvotinja i niìh biljaka, a ne
postoje u jajnim }elijama ìvotinja i telesnim
}elijama biljaka.
Centralna dogma - Koncept koji daje opis i
tuma~enje funkcionalnih odnosa izme|u DNK,
RNK i proteina. Po ovoj dogmi transmisija ge-
neti~kih informacija ima slede}i tok: DNK

RNK PROTEIN. DNK sluì kao kalup (matrica) sa svoju sopstvenu replikaciju, a isto tako i
za transkripciju, tj . sintezu RNK koja uprocesu translacije obezbe|uje formiranje proteina.
Centrik - Hromozom ili hromozomski set sa
centromerom (suprotno od acentrika).
Centromera - Primarno suènje hromozoma.
Mehani~ki centar hromozoma. Region hromozoma za koji se vezuju vlakna deobnog vretena i koji odre|uje kretanje hromozoma u
mitozi i mejozi.
Centromerna orjentacija - Proces orjentacije
centromere tokom prometafaze mitoze i mejoze.
Centromerni heterohromatin - Heterohromatin
vezan sa centromerom.
Cerumen - Vo{tana smola.
Cerezin - Mineralni vosak.
Cera alba - Beli vosak.
Cera flava - ùti vosak
Cikli~ni AMP (cAMP) - Jedinjenje koje
u~estvuje u regulaciji ekspresije gena u }elijama pro- i eukariota.
Citoplazma - Viskozan deo }elije u kome se
nalaze citoplazmati~ne organele, gde se odvijaju mnogi procesi biosinteze i biodegradacije
organskih molekula. Diferencijacija protoplasta eukariotske }elije kojoj pripada sva ìva
materija }elije izvan jedra.
Citoplazmati~no nasle|ivanje - Preno{enje
naslednih osobina preko citoplazmati~nih faktora, za razliku od prenosa naslednih informacija putem gena lociranih na hromozomima.
Citokineza - Deoba citoplazme koja sledi
nakon kariokineze }elijske deobe.
Citogenetika - Nauka koja se bavi izu~avanjem strukture i funkcije hromozoma, kao
materijalnih nosioca nasledne informacije u
}eliji.
Citostatik - Ma koji agens koji obavlja supresiju procesa umnoàvanja i porasta }elija.
Citozin - Pirimidinska baza koja ulazi u sastav
DNK i RNK.
Cista - 1. {upljina u telu nastala zbog bolesti,
~esto ispunjena gnojem ili nekim drugim
te~nim sadràjem; 2. mehuri}i koje stvaraju

neke protozoa kao telesni oblik u stanju
mirovanja.
Celularni sistemi - ìvi sistemi sa }elijskom
organizacijom tela.
Corpora allata - Parne endokrine `lezde koje
lu~e juvenilni hormon, anatgonist ekdizonu,
koji spre~ava metamorfozu i pretvaranje larve
u lutku.
Corpora cardiaca - Parne endokrine `lezde
koje reguli{u aktivnost `lezde Corpora allata.
Corpora prothoracalis - Parne endokrine `lezde sme{tene na ventralnoj strani protoraksa.
Lu~e hormon rasta i hormon presvla~enja ekdizon.
Crossing-over - Razmena delova me|u nesestrinskim hromatidama homologih hromozoma,
po~ev od kasnog pahitena u profazi prve mejoti~ke deobe.
C-vrednost - Koli~ina molekula DNK po
genomu (setu hromozoma) u eukariota. Koli~ina DNK u diploidnom jedru se obi~no ozna~ava sa 2C (kod p~ele 32). Posle S perioda
}elijskog ciklusa, tj. u G2 fazi }elijskog ciklusa
}elije poseduju 4C broj DNK (p~ela 64). Haploidna jedra spermatozoida, jajnih }elija i somatskih telesnih }elija trutova poseduju
koli~inu od 1C DNK (p~ela 16).
]
]elija - 1. osnovna morfolo{ka, funkcionalna,
reproduktivna, geneti~ka i evoluviona jedinica
gra|e eukariota. 2.{estougaoni prostor u sa}u
legla medonosne p~ele.
]elijska deoba - Proces kojim od jedne majke
}elije nastaju dve k~erke }elije (vidi mitozu i
mejozu).
]elijska kultura - Podrazumeva uzgajanje
}elija van organizma eksperimentalno in vitro,
gde nema tkivne organizacije }elija.
]elijska membrana (}elijska opna) - Membrana koja okruùje }eliju, a gra|ena je iz dva
sloja lipida u koje su uronjeni proteini, debljine
je 7-10 nanometara.
]elijski ciklus - ìvot jedne }elije od jedne do
druge deobe uklju~uju}i obavezno jednu od
njih. Obuhvata interfazu i deobu }elije.
]elijsko jedro (nukleus, karyon) - Diferencirani deo }elijske protoplazme kod eukariota,
koji je tokom ve}eg dela }elijskog ciklusa
jasno sopstvenom duplom membranom (jedrov
- nuklearni omota~) razgrani~en od ostalog
dela protoplasta (periferne citoplazme).
]elijsko kloniranje - Produkcija geneti~ki uniformne populacije }elija, nastalih od jedne iste
}elije.
]elijski metabolizam - Skup procesa preko
kojih se odvija promet materija i transformacija energije iz jednog oblika u drugi u }elijama,
tokom koga se istovremeno obavlja razmena
materije i energije sa okolinom.
^
êtkasti hromozomi (Lampbru{ hromozomi) Dìnovski hromozomi, dimenzija od 800
do900 mikrona, koji se nalaze u oocitama ki~menjka (npr. vodozemaca).
îsta linija - Potomstvo koje na homologim
hromozomima u genskim lokusima poseduju
iste alelne oblike jednog gena. Mogu biti dominantni (AA) i recesivni homozigoti (aa).
îst varijetet - Organizam ili grupa organizama koji parenjem sa sebi sli~nim organizmima,
ili samooplodnjom proizvodi uvek sebi jednako potomstvo, s obzirom na jednu ili vi{e
posmatranih osobina. To su homozigoti jer
sadrè uvek iste gene koji determini{u posmatrano svojstvo.
D
Dalton - Jedinica za teìnu molekula.
Dizenterija p~ela - Zarazna bolest koju karakteri{e zapaljenje crevne sluzokoè, zarazni proliv.
Dinamika - Promenljivost stanja nekog tela
(nauka o silama i o kretanjima koje te sile
proizvode).
Dislocirana - Promenjenog mesta.
Distalni kraj - Deo koji je najudaljeniji od tela,
ili centra relevantne strukture. Na primer, prst
se nalazi na distalnom kraju ljudske ruke.
Difuzija - Oblik pasivnog transporta kroz }elijsku membranu ili me|usobno me{anje raznih
gasova i te~nosti.
341
Demografska ekspanzija - Intenziviran razvoj
humane populacije na planeti Zemlji.
De novo promene - Novonastale promene.
Denaturacija - Naru{avanje uobi~ajene funkcionalne strukture molekula DNK ili proteina
pod dejstvom nepovoljnih faktora ìvotne sredine (temperatur, ekstremne pH vrednosti i
dr.), {to ima za posledicu gubitak njihove
biolo{ke aktivnosti.
Dermetes lardarius - Slaninr, insekt {tetnik
p~elinjeg sa}a.
Detekcija - Otkrivanje.
Determini{e - Odre|uje (Determinisati - odgani~iti, odrediti, utvrditi ).
Deobno vreteno - Formacija (tvorevina) koju u
toku deobe obrazuju centrioli i mikrotubule, a
ima ulogu u deobi jedra i migraciji hromozoma
na suprotne polove }elije.
Depresija - Poti{tenost.
Depresija p~ela - Poreme}aj u radnoj sposobnosti p~ela (smanjen unos nektara, polena itd.
nego obi~no) {to moè biti posledica jednosmerne nepravilne selekcije matica.
Dezoksinukleozid - Organski molekuli koji
sadrè purinsku ili pirimidinsku bazu vezanu
za {e}er pentozu dezoksiribozu.
Dezoksiribonukleotid - Monomerna jedinica
gra|e DNK koji osim degzosiribonukleozida
sadrì i molekul ortofosforne kiseline vezan za
C5' atom ugljenika u molekulu {e}era degzosiriboze.
Dezosiribonukleinska kiselina (DNK) - Polimer degzosiribonukleotida, jednolan~ane (virisi) i dvolan~ane helikoidne cirkilarne (prokariota) i linearne strukture (eukariota). Sekundarni model strukture DNK dali su 1953
godine Voston (J. Waston) i Krik (F. H. C.
Crick).
Dezoksiriboza - [e}er pentoza koji ulazi u
sastav dezoksiribonukleinske kiseline (DNK).
Dezoksiribonukleaza - Ma koji enzim koji
degradira dezoksiribonukleinsku kiselinu. Endonukleaze isecaju nukleotide iz unutra{njosti
lanca DNK. Egzonukleaze isecaju nukleotide
sa krajeva lnca DNK.
Dezinfekcija - Skup postupaka ~iji je cilj
uni{tavanje mikroorganizama, kao uzro~nika
razli~itih oboljenja p~ela i drugih organizama.

Diada - 1. Dve hromatide vezane preko centromere koje ~ine jedan hromozom u prvoj
redukcionoj deobi; 2. U slu~aju posebnog tipa
~iste posleredukcije mejoze (kakav je slu~aj
u organizmima ~iji su hromozomi sa nelokalizovanim centromerama) dve hromtide koje idu
na suprotne polove }elije kao nezavisn tela{ca
sa necentromerslim vezam i podleù sekumdarnom sparivnju za vreme interfze pre druge
mejoze.
Dicentrik - Hromozom ili hromatida sa dve
centromere.
Dihibridno ukr{tanje - Ukr{tanje jedinki
(obi~no ~istih linija) koje se razlikuju po
dvema osobinama, tj. po dva para lternativnih
osobina. Kao promer jednajedinka poseduje
dominantno-homozigotni genotip AABB a
druga je recesivni homozigot za data svojstva.
Svi potomci ovih roditeljabi}e heterozigoti
AaBb.
Dijagnoza - Postupak detekcije (otkrivanja)
bolesti i njenog uzro~nikana osnovu detaljnog
pregleda
Dijakineza - Jedan od pet stupnjeva profaze
mejoti~ke deobe. (Vidi mejoza).
Diploid - Organizam sa dva homologa hromozomska seta (jedan od oca drugi od majke) u
kome je svaki tip hromozoma, (autozoma),
osim polnih hromozoma, predstavljen dva puta. Diploid se ozna~ava s 2n. Za razliku od
haploid (jedan set hromozoma 1n) i poliploid
(vi{e od dva seta hromozom, 3n, 4n, itd).
diploidno stanje je normalno stanje svih
telesnih }elija biparentalnih biljak i ìvotinja.
Diploidna hromozomska garnitura - Hromozomska garnitura sa diploidnim brojemhromozoma, odnosno sa dva genoma. Diploidna
hromozomska grnitura je po pravilu prisutna u
telesnim }elijama svakog bipatentalnog organizma.
Diploidni hromozomski broj - Broj hromozoma koji je dva puta ve}i od broja hromozom
u gametim. Po pravilu je stalan i karakteristi~an za datu vrstu, species specifi~an ( za p~elu
2n = 32, XY).
Diploidno stanje - Stanje u kojem je svaki tip
ktomozoma (autozoma), osim polnih (gono-

zoma X i Y) predstavljen u duploj porciji.
Ozna~ava se sa 2n.
Diplonema - Jedan od pet stupnjeva (~etvrti po
redu) profaze prve mejoze (redukcione deobe).
Distribucija - Raspored.
Dizomik - Prisustvo dva homologa hromozoma u kariotipu neke jedinke, ina~e normalno
stanje svih diploidnih organizama.
DNK ligaza - Enzim koji je sposoban da
ugradnjom po jednog nukleotida spoji prekide
na lancu DNK (tokom replikacije DNK spaja
okazaki fragmente).
DNK polimeraza - Enzim koji katali{e proces
replikacije (polimerizacije) molekula DNK iz
dezoksiribonukletid-trifosfata, koriste}i jedan
"materinski" lanac kao kalup (matricu).
Domestifikovana - Domestikacija, pripitomljavanje, ukro}avanje, navikavanje na poslu{nost.
Dominantnost - Preovladavanje naseldne
informacije jednog alelomorfnog oblika gena
(dominantni gen) u odnosu na drugi recesivni
alel. Dominantnost i recesivnost nisu svojstva
gena per se, ve} su rezultat delovanja odre|enog genskog lokusa unutar ukupne reakcije
sistema odre|enog genotipa.
Dominantni gen - (Vidi Gen. Recesivni gen)
Donor - Davalac: 1. Jedinka koja daje nasledni materijal u procesu transdukcije; 2. Jedinka
od koje se uzima tkivo za transplataciju.
Dorzalno - Sa le|ne strane.
Dozni efekat - 1. Kvantitativno diferencijalno
delovanje alela istog gena na genotipsku
ekspreiju odgovaraju}ih osobina. Opseg geneti~kog doznog efekta je u korelciji sa frekvencijom datog alela u genotipu; 2. Odstupanje
fenotipske ekspresije od dozne kompezacije
prema efektu proporcionalnom genskoj dozi.
Dresura - Skup postupaka uve`bvanja ili obuke ìvotinja za izvo|enje nekih od ~ovek èljenih radnji (dresura p~ela na na aromu i ukus
nektara biljaka od kojeg se èli dobiti med).
Drozofila - Drozofila melanogaster (vinska
mu{ica), ~est objekt geneti~kih ispitivanja.
Drugenac ili drugak - Drugi roj potekao iz iste
ko{nice u toku iste sezone.
Dubine (dupke) - Primitivni tip ko{nic sa nepokretnim s}em napravljenih od izdubljeni

panjeva.
Duplikacija - Hromozomska promena intrahromozomskg tipa pri kojoj se deo genet~kog
materijala udvaja. Duplikacija je jedn od bitnih
mehanizama pove}avanja i uslo`njavanja geneti~ke strukture evolutivno sloènijih ìvih
sistema.
Duplikon - (Vidi Replikon).
Duplikacija (replikacija) DNK - Proces sinteze
novih lanaca DNK uz strogu kontrolu sloènog
enzimatskog sistema koji o~itava zapisanu
naslednu informciju na kalupu (matrici) DNK,
shodno konceptu semikonzervativne autoreplikacije dezoksiribonukleinskih kiselina.
Duplikacija DNK je uslov za duplikaciju hromozoma, vertikalni i horizontalni transport
nasledne informacije u ìvim sistemima.
Duplikacija hromozoma - Proces udvajanja
hromozoma u }eliji, obavlja se najve}im delom
u iterfazi }elijskog ciklusa.
E
Egzoni - Delovi DNK, koji se transkribuju
(prepisuju) na odgovaraju}u RNK, koja nosi
informaciju o nekom strukturnom ili funkcionlnom proteinu.
Ekologija - Nauka koja prou~ava sve tipove
me|uodnosa organizama, kao i njihov odnos
prema uslovima u kojima ìve.
Ekstrahovan - Izva|en, izvu~en (eekstrakcija va|enje, izvla~enje).
Ekstremiteti - Udovi.
Ekskrecija - Izlu~ivanje.
Ekskretorni organi - Organi za izlu~ivanje.
Ekskret - Izlu~evina.
Ektoderm - Primarni klicin list; spolja{nji sloj
gastrule, nediferencirani kompleks embriona
koji je u kontaktu sa spolja{njom sredinom, tj.
koji je na povr{ini tela.
Ekspresija - Ispoljavanje, izraàvanje.
Ekstracelularni prostor - Prostor izme|u }elija
i okolo njih.
Ekdizon - Hormon presvla~enja koga lu~e
protorakalne `lezde.
343
Ekotip - Lokalna rasa ~ije su osobine odre|ene
uticajem specifi~nog stani{ta koje ona naseljava.
Ekspanzija - [irenje.
Embriogeneza - Razvoj novog organizma od
embriona do za~etka organa.
Endokrine `lezde - `lezde sa unutra{njim
lu~enjem.
Endoderm - Primarni klicin list; unutra{nji sloj
gastrule, kompleks za~etaka koji se razvija u
unutra{njoj sredini (u te~nosti blastocela), od
njega nastaje crevo i derivati creva.
Endokrina regulacija - Regulacija putem hormona.
Eukariotske }elije - ]elije kod kojih se razlikuju }elijska membrana, citoplazma sa citoplazmati~nim organelama i jedro (nukleus) sa
sopstvenim jedrovim (nuklearnim) omota~em.
Eukariotske forme - ìvi sistemi ~ije je telo
gra|eno od eukariotskih }elija.
Evaginacija - Izvrtanje.
Evolucija - Razvijanje; razvitak; razvi}e
vi{ega, savr{enijeg i komplikovanijeg iz
nièga, nesavr{enijeg i jednostavnijeg, (evolucija je nauka o istorijskom razvitku ìvog sveta
na planeti Zemlji).
Elektroforeza - Metod razdvajanja naelektrisanih ~estica, na primer, proteina.
Esencijalno - Su{tinski, osnovni, bitni.
Ektoparazit - Parazit koji ìvi izvan doma}ina
na ~iji se ra~un hrani.
Ekvaciona deoba - Deoba }elije pri kojoj jednak broj hromozoma odlazi u svaku k}er}eliju.
Ekstrahromozomsko nasle|ivanje - (Vidi
Citoplazmati~no nasle|ivanje).
Endonukleaza - Enzim koji katalizuje raskidanje unutra{njih fosfodiestarskih veza u
molekulu DNK.
Endoplazmati~ni retikulum - Mreà membranosnih kanala u citoplazmi u kojoj su
razme{teni ribozomi.
Endoploidija - Proces umnoàvanja celih genoma (tj. garnitura hromozoma) kao rezultat uzastopnih endomitoza, pri ~emu se koli~ina DNK u
}eliji pove}ava na 4C, 8C, 16C, 32C, itd.
Enzim - Proteinski molekul koji omogu}ava,

ubrzava i kontroli{e specifi~ne biohemiske
reakcije pri ~emu se ne tro{i.
Epistaza - Na~in geneti~kog delovanja gde
jedan gen svojim delovanjem maskira (inhibira) dejstvo nekog drugog gena.
Epistati~ni gen - Gen koji maskira delovanje
drugog gena.
Euhromatin - Hromozomski materijal ~ija se
prijem~ljivost za odre|ene organske boje
tokom }elijske deobe menja (minimum u interfazi, maksimum u metafazi).
Euploid - Poliploid ~iji broj hromozoma predstavlja vi{estruko pove}an osnovni, monoploidni broj hromozoma karakteristi~an za
vrstu iz koje poti~e.
F
Filogenija - Istorija razvitka biljnih i ìvotinjskih oblika, nauka koja na osnovu paleontologije, uporedne anatomije, ontogenije i biohemije obja{njava razvitak biljnih i ìvotinjskih vrsta.
Fosilni ostaci - Okamenjeni ostaci biljaka ili
ìvotinja iz ranijih geolo{kih perioda.
Feromoni - hemijska jedinjenja sli~na hormonima, ali koja se za razliku od hormona ne
izlu~uju u krv, ve} na spolja{nju povr{inu tela
matice ili spolja{nju sredinu. Termin feromon
poti~e od dve gr~ke re~i: "pherein"-prenositi i
"hormon"-podsticati.
Fiksiraju - U~vr{}uju, utvr|ivanje, u~vr{}ivanje.
Fuzionisanje - Spajanje, sjedinjavanje.
Fuzioni{u - Spajaju.
Facetovane o~i - Sloène o~i insekata sastavljene od velikog broja faceta ili omatidija.
Frontalni - êoni.
Folikularne }elije - ]elije koje se nalaze oko
jajne }elije, okruùju je i imaju ulogu u njenoj
ishrani.
Feces - Izmet
Fungicidi - Sredstva za uni{tavanje gljiva
Fiziolo{ki proces - Proces koji se normalno
odvija u organizmu

F1 - Prva generacija potomaka iz ukr{tanja
roditelja; prva filijalna generacija.
F2 - Druga generacija potomaka iz ukr{tanja
roditelja, dobijena samooplo|enjam ili me|usobnim ukr{tanjem jedinki F1 generacije;
FAD - Flavin-adenin dinukleotid. Koenzim.
Fenotip - Sveukupnost osobina koje karakteri{u jedan organizam. Nastaje kroz interakciju geneti~kih ~inilaca koji determini{u razvi}e
ovih osobina i faktora sredine pod kojima se to
razvi}e de{ava.
Fenotipska ekspresija - Fenotipska izraàjnost.
Ispoljavanje odre|enih osobina koje se nalaze
pod kontrolom odgovaraju}ih naslednih ~inilaca sa o~ekivanim dejstvom na kontrolu razvi}a
tih osobina.
Fenotipske promene - Promene u fenotipu
jedinke izazvane uticajem ~inilaca sredine.
Fertilizacija - Oplo|enje. Spajanje jedara
gametskih }elija (spermatozoida i jajne }elije).
Fertilnost - Sposobnost da se stvaraju iz specifi~nih reproduktivnih }elija odgovaraju}i gameti (fekundnost), koji su u stanju da stapanjem sa gametima suprotnog pola daju vijabilne zigote.
Fond gena - Skup svih gena koje sadrè jedinke odre|ene populacije, ~ije se frekvencije
alelnih oblika, po pravilu, ponavljaju u uzastopnim generacijama i ozna~avaju geneti~ku
strukturu jedne populacije.
Fundamentalni broj *NF - (Skra}enica od
francuske re~i nombre fundamentale. Ukupan broj krakova hromozoma u kariotipu
odre|ene vrste.
G
Gamet - polna (reproduktivna) }elija.
Ganglija - Struktura koju ~ine tela nervnih
}elija. Ganglije se kod ki~menjaka obi~no nalaze izvan centralnog nervnog sistema (CNS),
dok su kod beski~menjaka deo CNS-a, i
obi~no se nalaze dobro razvijene u glavenom
regionu. Kod ki~menjaka su ganglije deo perifernog i autonomnog nervnog sistema.
Gastrointestinalni trakt - Crevni trakt.
Gastrulacija - Proces kojim nastaje gastrula iz

blastule.
Genska determinacija - Odre|enost osobina
genima.
Gradijent - Stepen, stupanj.
Granulisano - U obliku granulata, zrna.
Genetika - Nauka koja se bavi prou~avanjem
nasledne osnove organizama.
Gamet - Reproduktivne (klicina,polna) }elija,
sposobna za fuziju sa drugom }elijom istog
porekla ali suprotnog pola, pri ~emu nastaje
zigot.
Gap - U genetici termin koji se koristi za
pojavu kada u dvo~lanoj DNK u jednom lancu
nedostaje kra}i segment.
Gastrulacija - Deo procesa embrionalnog razvi}a tokom kojeg dolazi do diferenciranja
}elija zigote koje se stalno dele, {to vodi postanku razli~itih tkiva i organa.
Gen - Deo hromozoma koji se sastoji iz odre|enog dela lanca dezoksiribonukleinske kiseline (DNK) ili re|e ribonukleinske kiseline
(RNK).
Geneti~ka izolacija - Nemogu}nost ukr{tanja
jedinki dveju razli~itih populacija zbog njihovih razli~itih geneti~kih osnova.
Geneti~ka mapa - Linearni raspored gena na
hromozomu, odre|en na osnovu u~estalosti
rekombinacija. U~estalost rekombinacija je
ve}a izme|ugena koji su me|usobno udaljeniji, i obrnuto.
Geneti~ka optere}enja - (eng. genetic load).
Skup {tetnih gena (mutacija) koji se nalaze u
hromozomima jedinki odre|ene populacije. U
{irem smislu re~i, geneti~ka optere}enja se
odnosi na svako smanjenje adaptivne vrednostipopulacije koje je rezultat prisustva geneti~ke
varijabilnosti.
Geneti~ka rekombinacija - Proces pomo}u
kojeg se sparuju i interaguju dva ili vi{e roditelja (organizmi, }elije, molekuli ) sa razli~itim geneti~kim odlikama, daju}i potomstvo
u kome se geni spajaju u nove kombinacije.
Geneti~ka {ifra - Geheti~ki kod. [ifra kojom se
sluè svi organizmi za zapisivanje geneti~kih
informacija za sintezu polipeptida.
Geneti~ka varijabilnost - Varijabilnost jedinki
345
uslovljena geneti~kim ~iniocima.
Geneti~ki marker - Vidljiva fenotipska odlika
koja je na odre|eni na~in uslovljena (determinisana) odre|enom geneti}kom strukturom.
Genetika - Nauka o utvr|ivanju uzro~nosti pojava u ìvoj prirodi putem prou~avanja naslednosti i varijabilnosti osobina (sama re~ genetika vodi poreklo od latinske re~igenesis poreklo). Utvr|uje osnove i uzroke promenljivosti ìvih bi}a, kao i ~inioce i mehanizma
nastanka razlika izme|u generacija (roditelja i
potomaka), kao i izme|u pripadnika iste generacije.
Geni markeri - Geni ~iji je poloàj u hromozomima poznat, a na nivou fenotipa se jasno
ispoljavaju tako da ih je lako pratiti u nizu
sukcesivnih generacija.
Geni supresori - Geni ~ije delovanje potpuno
onemogu}uje ekspresivnost drugih gena.
Genom - Kompleks gena sadràn u jednoj
hromozomskoj garnituri. U {irem smislu sveukupnost
hromozomskih
elemenata
geneti~kog sadràja jedinke.
Genomska analiza - Metod omogu}ava da se
odrede diploidni preci alopoliploidnih vrsta.
Sastoji se od analize parenja hromozoma u
mejozi u hibridnoj kombinaciji izme|u poliploida i diploida.
Genomske mutacije - Promene u broju hromozoma koje se odnose na pove}anje ili smanjenje ~itavih genoma u hromozomskoj garnituri. Rezultat ovakvih promena su, pre svega,
haploidija i poliploidija.
Genopatije - Bolesti nastale usled geneti~kog
(naslednog) defekta.
Genotip - Geneti~ka konstitucija, tj. alelogenski sastav naslednog materijala u odre|enom
ìvom sistemu (}eliji, organizmu ) koji .
Genotoksi~nost - [tetno delovanje ~inilaca
spoljne sredine na izazivanje naslednih promena (mutacija). Naj~e{}e je rezultat izlaganja
organizma dugovremenom dejstvu razli~itih
zaga|iva~a vazduha, vode ili hrane koji sadrè
hemijske materije sa mutagenim ili teratogenim efektom.
Genska amplifikacija - Selektivna produkcija
multiplih genskih kopija bez proporcionalnog
pove}anja i drugih.
Genska doza - Broj alela u odre|enom genotipu.
Genska ekspresija - Genotipska manifestacija
gena realizovana preko procesa genskog delovanja.
Genska supstitucija - Zamena u populaciji
jednog alela drugim, novim alelom nastalim
mutacijom.
Genska mutacija - Indukovane ili spontano
nastale promene u gr|i gena.
Genski lokus - Mesto u hromozomu gde se
nalazi odere|eni gen, odakle polaze odgovaraju}e informacije za determinaciju strukture
odre|enog polipaptida (enzima). Geni istog
lokusa ozna~avaju se kao alelogeni i predstavljaju alternativne forme iste jedinice naslednog
materijala.
Genski pul - Suma svih razli~itih alela, ukupna geneti~ka informacija u selekcionisanim
celinama jedne populacije u datom momentu.
Germinalne mutacije - Mutacije u klicinim
}elijama.
G1 faza - Deo }eliskog ciklusa (unutar interfaze) izme|u zavr{etka }elijske deobe i S faze.
G2 faza - Deo interfaze izmu zavr{etka S-faze
i po~etka profaze. (Vidi Interfaza.).
Genozomi - Genosomi Polnihromozomi (X i
- u ve}ini biseksualnih organizama; W i Z u
leptirova i ptica).
GTP - Guanozin trifosfat. Molekul bogat
energijom, neophodan pri translaciji.
Guanin - Jedan od ~etiri nukleotidnr baze od
kojih su sastavljene nukleinske kiseline (NK):
dezoksiribonukleinska (DNK) i ribonukleinska
(RNK).
H
Hemoreceptori - Hemijski receptori, ~ula
mirisa i ukusa.
Heteronomno - Nejednako segmentisno.
Homonomna metamerija - Jednaka segmentacija, tj. podela tela na jednake ~lanke
(segmente).

Hitin - Ugljeni hidrat sloène hemijske gra|e
koji zajedno sa proteinima izgra|uju kutikulu
insekata.
Hemolimfa - Telesna te~nost (krv) insekata.
Histolo{ka gra|a - Gra|a tkiva.
Hidrodinami~ki izgled - Izgled prilago|en
kretanju kroz vodenu sredinu.
Histolo{ka diferencijacija - Diferencijacija
tkiva.
Histoliza - Razlaganje tkiva.
Hipoteza - Pretpostavka.
Hipofaringijalne `lezde - Mle~ne `lezde.
Hymenoptera - Red insekata - Opnokrilci.
Harmoni~an - Skladan.
Higroskopnost - Osobina nekih supstanci da
upijaju vlagu.
Hemolimfa - Telesna te~nost ("krv") insekata.
Habitus - (1) U botanici - na~in grananja,
broj, ja~ina i pravac rastenja grana, stepen
oli{}enosti, oblik listova i sli~ne osobine koje
su karakteristi~ne za svaku biljnu vrstu i
odre|uje njen spolja{nji izgled. Spoljni izgled
biljke po kome se moè lako raspoznati.
(2) U medicini - spoljni telesni izgled i drànje osobe, po kojemu se na prvi pogled moè
zaklju~iti o nekom oboljenju i sklonosti prema
nekim oboljenjima.
Haploid - ]elija, deo organizma ili organizam
kada u }elijama naj~e{}e postoji samo jedna
garnitura hromozoma. Haploidni gameti nastaju posle redukcione deobe klicinih }elija, a
kada se jedra gameta pri oplo|enju spoje,
ponovo se uspostavlja diploidni broj hromozoma u nastalom zigotu. Spermatozojdi i jajne
}elije u ~oveka su haploidni, tj. sadrì jednostruku garnituru od 23 hromozoma.
Haploidna hromozomska garnitura - Garnitura
hromozoma koja obuhvata haploidni broj hromozoma. Ovakva garnitura hromozoma je
karakteristi~na za gamete.
Haploidni broj hromozoma - Broj hromozoma
u gametima. Stalan i karakteristi~an broj za
datu vrstu.
Heliks - Prirodna konformacija velikog broja
biolo{kih polimera (npr. nukleinskih kiselina
sa dvojnim lancima, proteina) koji se karak-
teri{u spiralnom strukturom.

Hemiska mutageneza - Indukovanje mutacija
delovanjem odre|enih hemiskih mutagena.
Hemiski mutageni - Hemiski agensi koji
indukuju mutacije.
Hemizigot - Jedinka ~iji genotip u odnosu na
neki lokus sa~injava samo jedan alelogen, iako
se radi o diploidnom organizmu. Ova pojava je
vezana ili za monosomiju ili za odre|ene oblike determinacije pola.
Heritabilnost - Stepen prose~ne naslednosti
neke osobine kod jedinki odre|ene populacije i
pod specifi~nim uslovima sredine. Deo varijabilnosti neke karakteristike unutar populacije
koji je zavistan od geneti~kih ~inilaca.
Hermafrodit - Jedinka sa mu{kim i ènskim
reproduktivnim organima. Kod ìvotinja pravih hermafrodita koji imaju funkcionalno sposobne i mu{ke i ènske reproduktivne organe
ima samo me|u niìm organizmima (npr. metilj, ki{na glista, pu`). Sve jednodome biljke su
hermafroditi, sa funkcionalno sposobnim
mu{kim i ènskim polnim organima.
Heterogamija - Razli~itost mu{kih i ènskih
gameta po odre|enim genima ili kombinacijama gena.
Heterogonija - Smenjivanje jedne polne i
nekoliko neplodnih generacija (npr: lisne va{i
- Aphis).
Heterohromatin - Hromozomski materijal koji
se za razliku od euhromatina maksimalno boji
u interfaznom jedru. U njemu su manje aktivni
geni.
Heterohromozom - Alozom (Vidi Hromozomi.).
Heteroploidija - Broj hromozoma koji se razlikuje od karakteristi~nog diploidnog broja, ili
od haploidnog broja ako je vrsta u haplofazi.
Sinonim za aneuploidiju.
Heterozigot - Jedinka kod koje jedan ili vi{e
gena sadrè razli~ite alele na homologim hromozomima.
Heterozigotnost - Stanje kada se u homologim
lokusima nalaze nejednaki alelogeni.
Heterozis. Heteroza - Pojava da hibridno potomstvo F1 generacije u pogledu jednog ili vi{e svojstava prevazilazi opseg variranja oba roditelja.
347
Ako je u F1 generacija bolja od boljeg
roditelja govori se o negativnom heterozisu.
Heterozomalni geni - Geni koji se nalaze na
polnim hromozomima (heterozomima).
Heterozomalno nasle|ivanje - Nasle|ivanje
osobina ~ije razvi}e odre|uju geni koji se nalaze na polnim hromozomima, heterozomima.
Hibrid - Jedinka dobijena ukr{tanjem roditelja
razli~ite geneti~ke konstitucije.
Hibridizacija - Ukr{tanje biljaka i ìvotinja
koje se razlikuju u geneti~koj strukturi.
Hijazme - Citolo{ko ispoljavanje krosingovera
(crossing over), tj. razmena delova homologih
hromozoma. Sastoji se iz uspostavljanja
mostova izme|u nesestrinskih hromatida, koje
su vidljive u diplotenu. Stvaranje hijazmi je
osnovni mehanizam genskog krosingovera.
Himera - Organizam koji sadrì grupu }elija
(tkiva ) razli~itog geneti~kog sastava, posebno
u odnosu na tip plastida u biljaka u kojima se
naj~e{}e javljaju himere.
Histoni - Bazni proteini koji ulaze u sastav
hromatina i ~ine veliki deo njegove mase u
eukariota. Mogu se ozna~iti kao najzna~ajniji
strukturni proteini hromatina (Vidi Nukleozom
). U nukleoproteinu jedra odnos DNK/histon je
pribli`no 1:1. Broj tipova histona koji ulaze u
asocijaciju sa DNK ipak je veoma mali, svega
pet: H1, H2a, H2b, H3, i H4.
Hlorofili - Biljni pigmenti zelene boje koji
apsorbuju svetlost u procesu fotosinteze.
Holandri~ni geni - Kompletno polno vezani
geni, ~iji lokus postoji isklju~ivo na - hromozomu u organizama sa X- tipom hromozomske
determinacije pola (u koje spada i ~ovek). Ovi
geni se zbog toga ispoljavaju samo u jedinke
mu{kog pola.
Holoenzim - Enzim sastavljen od apoenzima i
koenzima.
Homeostaza - Stanje ravnoteè organizma ili
populacija koje se uspostavlja i posle njegovog
poreme}aja.
Homogametni pol - Pol koji stvara jedan tip
gameta, tj. svi gameti sadrè morfolo{ki istovetne hromozome. U ve}ini biseksualnih organizama to je ènski pol koji daje gamete sa
X- hromozomom.
Homologi hromozomi - Hromozomi jednaki

po obliku i veli~ini i sadrè iste (homologe )
genske lokuse. Diploidna hromozomska garnitura u zigotu nastaje ujedinjavanjem haploidnih gametskih garnitura prilikom oplodnje.
Tako nastaju parovi homologih hromozoma,
gde jedan homolog vodi poreklo od mu{kog a
drugi od ènskog roditelja.
Homozigot - Ako se gen javlja u dve alelne
forme (npr. A i a ) u odnosu na dati lokus, mogu
se formirati tri razli~ita genotipa.
Homozigotnost - Pojava istih alelogena na homologim hromozomima. Stanje kada se identi~ni aleli nalaze na jednom ili vi{e genskih lokusa u homologim hromozomskim segmentima.
Hormon - Tip hemijskog jedinjenja odgovornog za regulisanje porasta i razvi}a i homeostatsko odràvanje potpuno razvijenog organizma. Mnogi hormoni postiù svoje efekte
indirektno, menjaju}i gensku aktivnost.
Hromatida - Jedna od dve vidljive longitudinalne sub-jedinice udvojenog hromozoma
(poluhromozom) koja se i sama sastoji od fibrilarnih subjedinica. Morfolo{ki se uo~ava po~etkom profaze i u metafazi mejoze. Posle toga
se hromatide razdvajaju na suprotne polove u
vidu novonastalih hromozoma. Hromatode
prakti~no postaju u interfazi deobom (replikacijom) DNK, ~iji niti se razdvajaju i specifi~no
se uvijaju}i daju sve deblje paralelne hromatide. Na molekulskom nivou pojam hromoneme se danas izjedna~ava sa pojmom hromatide.
Hromatidna tetrada - Bivalent u prvoj mejozi
koji se sastoji od dva sparena hromozoma,
odnosno od ~etiri hromatide.
Hromatidne aberacije - Nezavisne strukturne
promene u hromatidama istog hromozoma.
Mogu da budu: (1) hromatidni prekidi u jednoj
od paralelnih sestrinskih hromatida koji rezultiraju u acentri~nim fragmentima u metafazi i
anafazi; (2) izohromatidni prekidi koji se
de{avaju na istom mestu; i (3) hromatidne
translokacije, kada dolazi do razmene delova
razli~itih (nehomologih) hromozoma.
Hromatin - Kompleks DNK i proteina u jedru:
strukturna i funkcionalna organizacija
geneti~kog materijala eukariota. Pored DNK,

sadrì i RNK, a od proteina -histone i nehistonske proteine. U hromatinu se nalaze enzimi
vezani za metabolizam nukleinskih kiselina:
polimeraze RNK i DNK, endonukleaze, ligaze
i dr. Osnovu strukture hromatina ~ini hromatinsko vlakno, koje se sastoji od DNK i histona. U metafazi }elijskog ciklusa hromatin se
organizuje u hromozome.
Hromomera - Tamnije obojeno mesto na hromozomu koje se karakteri{e ja~om spiralizacijom hromatinskih vlakana. Hromomere su
funkcionalne subjedinice hromozoma eukariota, nastale kao posledica neravnomerne distribucije hromatinskih vlakana. Jasno se uo~avaju na politenima i "~etkastim" hromozomima
kod kojih se sestrinske hromatide udruùju, pa
hromomere li~e na na uè ili {ire trake. U njima
se nalazi vi{e od 90% DNK hromozoma.
Hromonema - Klasi~ni naziv za kon~aste
strukture hromozoma koje su vidljive pod
svetlosnim mikroskopom po~etkom profaze
}elijske deobe. Smatralo se da se svaka
hromonema sastoji od snopa vlakana, ili od
jedne takve niti (hromatinsko ili DNP vlakno),
koje se uvije vi{e puta.
Hromozom - Jedna od najsloènijih organela
~ija je osnovna funkcija da sadrì geneti~ki
materijal svake }elije. Nalazi se u jedru (gde
zavisno od stupnja }elijskog ciklusa dosta
menja svoj izgled), ali i u nekim organelama
citoplazme (npr. u mitohondrijama i biljnim
plastidima).
Hromozomopatija - Patolo{ko stanje organizma u kojem je do{lo do poreme}aja normalnog
sastava hromozomske garniture. Termin hromozomopatija se naj~e{}e upotrebljava u
klini~koj medicini.
Hromozomska garnitura - Hromozomski
komplement. Skup hromozoma jedne gametske }elije. Novonastali zigot sadrì dve garniture hromozoma (od svakog roditelja po
jedna). Broj i morfologija hromozoma u garnituri karakteristi~ni su za svaku vrstu.
Hromozomska polimorfnost - Razli~itost u
izgledu odgovaraju}ih hromozoma u jedinki
iste vrste, koja spada u okvire normalne varijabilnosti. U kariotipu ~oveka hromozomi mogu
da variraju prema poloàju i izraàjnosti
sekundarnih suènja, tako da i oblik preostalog
(ivi~nog) dela hromozoma (tzv. satelita) tako|e

varira. U vo}ne mu{ice (Drosophila)
polimorfnost se izraàva kroz raznovrsnost
tipova hromozomskih inverzija, koje se u
ve}ini drugih organizama ispoljavaju kao
aberacije i imaju {tetan efekat.
Hromozomska reduplikacija - Sinteza svih
komponenata od kojih je sa~injen hromozom,
koje kontroli{u njegovu mehani~ku aktivnost
za vreme }elijskog ciklusa i koje reguli{u njegov metabolizam. Primarni doga|aj u procesu
hromozomske reduplikacije i prokariota i
eukariota je replikacija DNK.
Hromozomska supstitucija - Razmena pojedina~nih hromozoma ili hromozomskih parova
za druge hromozome istog hromozomskog
komplementa (autosubstitucija), ili za hromozome komplemenata drugih vrsta ili rodova
(alosubstitucija).
Hromozomska teorija nasle|ivanja - Teorija
koju je dao W. S. Sutton (1902), a prema kojoj
su hromozomi nosioci gena i da je njihovo
pona{anje u toku mejoze (sparivanje, razvijanje i slobodno kombinovanje) osnov za Mendelova pravila nasle|ivanja.
Hromozomske aberacije - Odstupanja od normalne gra|e hromozoma koje mogu biti
vidljive pod mikroskopom. Tu spadaju udvajanja (duplikacije) ili gubici (delecije) pojedinih segmenata, zatim promene u redosledu
gena (inverzije i transpozicije) kao i razmene
nehomologih hromozoma (translokacije).
Ovakve promene mogu nastati spontano ili
mogu biti izazvane, indukovane delovanjem
odre|enih hemijskih i fizi~kih agenasa.
Hromozomske mutacije - Promene u koli~ini i
rasporedu naslednog materijala. Obi~no se
ispoljavaju i na nivou individualnog fenotipa
kao promena izvesnih naslednih osobina.
Hromozomske mutacije predstavljaju odstupanja od normalne strukture (strukturne hromozomske mutacije) ili od normalnog broja
(numeri~ke hromozomske mutacije) hromozoma. Od strukturnih promena hromozoma
pojavljuju se ~etiri tipa: duplikacija, delecija,
inverzija i translokacija. Numeri~ke hromozomske mutacije ti~u se pojedinih parova
homologa ili celog genoma.
Hromozomski krak - Jedan od dva glavna seg-
349
menta hromozoma. Odvojeni su (odnosno spojeni) centromerom. Duìna hromozomskih
krakova zavisi od poloàja centromere. Ako su
kraci jednog hromozoma iste duìne, tj. ako
centromera zauzima sredi{nji poloàj, za hromozom se kaè da je izobrahijalan ili metacentri~an. Ako je centromera blià jednom kraju
hromozoma, za hromozom se kaè da je
cefalobrahijalan ili akrocentri~an.
Hromozomski set - (Vidi hromozomska garnitura).
Hromozomsko nasle|ivanje - Nasle|ivanje
vezano za geneti~ke faktore (gene) u hromozomima. (Uporedi sa Vanhromozomsko
nasle|ivanje).
I
Inhibicija - Spre~avanje, zadràvanje.
Inhibiraju}i - Spre~avaju}i.
Izomer - Druga~iji oblik jedne iste strukture.
Integritet - Celokupnost, potpunost.
Imago - Odrasla jedinka, polno zrela jedinka.
Integument - Telesni pokriva~.
Inkorporacija - Ugra|ivanje, umetanje.
Inicijalan - Po~etni, polazni.
Induktor - Izaziva~ struje.
Insolacija - Izlaganje Suncu, sun~anje.
Introdukovan - Uba~en, uveden.
Integrisan - U sklopu celine.
Infektovanost - Inficiranost, zaraènost.
Instikt - Oblik pona{anja koje nije nau~eno,
ve} izgleda da se nasle|uje, pa se ozna~ava i
kao uro|eno pona{anje. Zbog te{ko}a da se
razlu~e neki oblici u~enja i neki oblici takozvanog instinktivnog pona{anja, ovaj termin se
u savremenoj nauci izbegava.
Izro|avanje - Udaljavanje od osnovnog tipa.
Idiogram - Dijagramski prikaz hromozoma
pore|anih u kariogram, kojim se ~ine vidljivim
odnosi duìne heomozomskih krakova.
Imago - Polno zreli (adult) insekt.
Imigracija - Tok gena iz jedne populacije u
drugu. Procenat jedinki u datoj populaciji koji
je rezultat imigracije ozna~ava se kao koefici-
jent imigracije.
Inbriding - Ukr{tanje u srodstvu.
Inbridovana linija - Linija dobijena samooplo|enjem (inbridovanjem) i selekcijom, koja se
odlikuje visokim stepenom homozigotnosti
(geneti~ke homogenosti).
Incest - Parenje u srodstvu.
Individualna promenljivost - Me|usobna
razli~itost jedinki iste populacije ili vrste po
jednoj ili vi{e osobina.
Inicijalni kodon - Po~etni triplet nukleotida u
iRNK od kojeg zapo~inje u procesu translacije
sinteza odgovaraju}eg molekula polipeptida.
To je naj~e{}e, AUG, dok se ponekad koristi i
GUG.
Interakcija gena - Funkcionalni odnos izme|i
gena sme{tenih na istom ili razli~itim lokusima, du` istih ili razli~itih hromozoma. Genski
aleli sme{teni na odgovaraju}im lokusima homologih hromozoma mogu imati: (1)
dominantno - recesivniodnos (produkt samo
jednog od njih dolazi do izraàja), (2) kodominantni odnos (produkti oba alela se ispoljavaju na fenotipu), (3) intermedijarni odnos (produkt oba alela daje zajedni~ki, intermedijerni
efekat).
Interakcija gena koji su sme{teni na razli~itim
hromozomima ozna~ava se kao epistaza. Pri
tome geni mogu me|usobno da "sara|uju" da
bi se ostvario odre|eni fenotip (komplementarnost gena), ili moè jedan da inhibira efekat
drugog (epistaza u uèm smislu re~i).
Kada se geni nalaze na istom hromozomu, obe
karakteristike ~ije razvi}e determini{u trebalo
bi da ispoljavaju zajedno i to je tzv. vezano ili
korelativno nasle|ivanje. U najve}em broju
slu~ajeva neophodno je da vi{e gena doprinese
svojim produktima da bi se ispoljila neka
osobina. Takve gene nazivamo poligenima, a
osobine ~ije razvi}e determini{u - kvantitativne osobine.
Interfaza - Deo ìvota }elije kada se }elija
sprema za deobu.
Intron - Unutargenski element koji ne
proizvodi iRNK sa koje se vr{i translacija.
Inverzije - Promene u redosledu gena unutar

odre|enog dela hromozoma, nastale uvijanjem
toga dela i neodgovaraju}im povezivanjem
dodirnih delova na osnovi formirane petlje.
Ako se uobi~ajeni redosled gena u odgovaraju}em delu ozna~i sa ABCDEFGHIJKL...
inverzija izme|u D i I gena da}e novi redosled
ABCIHGFEDJKL... Kod ve}ine organizama
ovakve promene imaju {tetan efekat i svrstavaju se u hromozomske aberacije (tj. odstupanja
od normalne gra|e. U insekata dvokrilaca,
me|utim, hromozomske inverzije su veoma
~este i spadaju u normalnu polimorfnost jedinki odre|ene populacije.
In vitro - Od latinskih re~u "u staklu". Reprodukovanje nekog biolo{kog procesa u epruveti.
In vivo - U ìvom organizmu. Oznaka koja se
koristi za sve procese koji se odvijaju u ìvom
organizmu (biljci, ìvotinji, ~oveku). Eksperimenti na ìvim bi}ima, za razliku od in vitro.
Izoaleli - Aleli istog gena koji se po redosledu
nukleotida razlikuju, ali ne i po fenotipskom
efektu. Kombinovanjem sa nekim drugim alelima, ili uz kori{}enje specifi~nih uslova sredine, uspeva se da se eksperimentalnim putem
utvrde razlike i izme|u nosioca ovakvih alela.
J
Jara biljka - biljka ~iji ìvotni ciklus po~inje u
prole}e i zavr{ava se u jesen.
Jajna }elija - ènski gamet, koji nastaje u procesu oogeneze. Oplo|enjem, tj. spajanjem
jajne }elije sa mu{kim gametom (spermijem)
nastaje zigot, koji se razvija u novu jedinku.
Jedarce - Nukleolus. Sadrè gene za rRNK. U
jedarcu se odvija sinteza rRNK i formiraju se
ribozomske subjedinice sa ribozomskim proteinima sintetisanim u citoplazmi.
Jedro - Latinski - nucleus; gr~ki - kar-on.
Diferencirani deo }elijske protoplazme, koji je
u odre|enim fazama }elijskog ciklusa eukariota jasno ograni~en od ostalog dela (citoplazme). Jedro ima ve}u gustinu od citoplazme, koncentracija Na, K i Cl je ve}a, dok
je zastupljenost niskomolekulskih organskih
supstanci (na primer amino-kiselina, ATP,
nukleotida) pribli`no podjednaka. Od visokomolekulskih sastojaka suve supstance jedra,
proteini zauzimaju oko 75%, DNK ne{to preko
20%, RNK od 3-4%. Geneti~ki materijal jedra

koncentrisan je u specifi~nim strukturama hromozomima, koji imaju karakteristi~an oblik
i broj, tipi~an za svaku vrstu.
K
Kutikula - Spolja{nji sloj integumenta
(telesnog pokriva~a) insekata. {titi telo insekata a u isto vreme je i oslonac za muskulaturu.
Kutikula je proizvod }elija epidermisa i sastavljen je od neìve materije
Konektivi - Veze
Kontinuitet - Neprekidnost, stalnost.
Kohereti~nost - Stabilnost, postojanost povezanost, spojenost.
Komponenta - Sastojak, svaki sastavni deo
jedne celine
Klicin list - Jedan od tri embrionalna }elijska
sloja: ektoderma, endoderma i mezoderma,
koji se mogu me|usobno razlikovati u toku
razvi}a gastrule, i kratko vreme nakon njenog
formiranja.
Kardijalne `lezde - `lezde na ulazu u èludac
Kontekst - Smisao.
Konsenzus - Saglasnost, pristanak.
Konflikt - Sukob.
Konverzija - Pretvaranje, promena.
Korelacija - Odnos.
Konstalacija - Stanje, poloàj.
Konsolidacija - Sre|ivanje, u~vr{}ivanje.
Kancer. Rak - Naziv za sve vrste zlo}udnih
tumora. Moè se razviti iz svakog epitelijalnog
tkiva i {iri se po celom telu, u po~etku limfnim
putem, kasnije putem krvi.
Kancerogene materije - Materije koje potencijalno mogu izazvati kancer, rak.
Kariogamija - Spajanje jedara dva gameta.
Kariogram - ]elijski hromozomi odre|ene
vrste pore|ani prema veli~ini i izgledu i
svrstani u odgovaraju}e grupe prema poloàju
centromere.
Kariokinez - Deoba jedra.
Karion - ]elijski nukleus.
Karioplazma - Nukleoplazma.
351
Kariotip - Hromozomski komplement telesne
}elije jedinke odre|ene vrste. Obi~no se odnosi
na fotografiju hromozoma }elije kada se ova
nalazi u metafazi.
Kinetohora - Diskoidalno tela{ce lamelarne
strukture u predelu primarnog suènja hromozoma, koje predstavlja kineti~ki aktivan deo
centromernog regiona.
Klon - Grupa geneti~ki istovetnih }elija ili
organizama koji su nastali iz jedne }elije-pretka, ili od jednog organizma - pretka.
Koadaptacija - Usagla{ena interakcija gena.
Selekcioni proces putem koga se me|usobno
usagla{eni kompleksi gena ustanovljuju i stabilizuju u nekoj populaciji. Koristi se ~esto
umesto pojma adaptacija da bi se istaklo da se
tokom evolucije razli~iti entiteti (geni u genomu, organi u organizmu, jedinke u zajednici)
usagla{avaju jedni sa drugim i da ne postoji
njihovo odvojeno i me|usobno nezavisno
prilago|avanje na uslove sredine.
Kodominantni geni - Geni kod kojih se u potpunosti jasno ispoljavaju oba alela jednog genskog para u heterozigotu. Na primer u humanoj
populaciji osobe sa AB krvnom grupom ispoljavaju fenotipski oba kodominantna gena IA i IB.
Kodon - Triplet nukleotida molekula DNK ili
iRNK koji odre|uje aminokiselinu koja }e se
pomo}u tRNK ugraditi na odre|enom mestu u
polipeptidnom lancu tokom procesa translacije. Gra|a tripleta kodona u iRNK uslovljena
je gra|om odgovaraju}eg tripleta u DNK i nastaje procesom transkripcije.
Koeficijent heritabilnosti-(h2). - Odnos
geneti~ke prema ukupnoj fenotipskoj varijabilnosti, odre|en odnosom njihovih odgovaraju}ih varijansi:
Koenzimi - Organski molekuli koji moraju biti
prisutni uz odgovaraju}e enzime da bi ceo taj
sistem mogao da funkcioni{e. Najpoznatiji
koenzimi su: NAD, NADP, ATP, FAD, FMN,
koenzim A.
Kofaktor - Koenzim ili jon nekog metala,
neophodan uz enzimski protein da bi se omogu}ila kataliza neke reakcije.
Kolcemid - Proizvo|a~ki naziv za kolhicin,
koji ima {iroku primenu u citogeneti~kim
istraìvanjima.
Kolonila - Grupa organizama koji su visoko

integrisani: (1) fizi~kom povezano{}u svojih
~lanova, i ili (2) podelom na specijalizovane
zooide (npr. kod kolonije Volvox-a). Kod bakterija - grupa }elija koja vodi poreklo od jedne
}elije.
Kompeticija - Aktivan odnos dve ili vi{e grupa
jedinki iste vrste (intraspecijska kompeticija),
prema istim resursima sredine (hrani, prostoru
i sl.)
Komplementarne baze - Parovi nukleotida u
sastavu nukleinskih kiselina me|u kojima se
uspostavljaju odgovaraju}e vodoni~ne veze. U
DNK, adenin (A) je komplementaran timinu
(T), a guanin (G) citozinu (C), i obrnuto. Baza
uracil (U), koja se u molekulu RNK nalazi
umesto timina, komplementarna je adeninu i
obrnuto.
Komplementarni gen - Geni koji komplementarno determini{u odre|enu fenotipsku
osobinu. (Vidi Komplementarno nasle|ivanje).
Komplementarno nasle|ivanje - Nasle|ivanje
neke osobine uslovljeno specifi~nom interakcijom dva ili vi{e nealelnih gena. (Vidi komplementarnost).
Komplementarnost - Ispoljavanje fenotipske
odlike uz sadejstvo dva ili vi{e parova genskih
alela.
Kongenitalno - Ne{to {to se ispoljava od
ro|enja. Kongenitalni defekti obi~no postoje i
pre ro|enja.
Konjugacija hromozoma - Zbliàvanje homologih hromozoma u profazi prve mejoti~ke
deobe. Konjugacijom se od diploidnog broja
pojedina~nih hromozoma dobija haploidan
broj bivalenata.
Krosingover - Razmena delova homologih
hromozoma koja se de{ava u toku odre|enih
stupnjeva }elijske deobe. Po~ev od kasnog
pahitena u profazi mejoti~ke deobe, me|u hromozomima parnjacima zapaà se postojanje
mostova (hijazmi) koji povezuju unutra{nje
hromatide uzajamno priljubljenih homologih
hromozoma.Rezultat krosingovera su nove
kombinacije gena, odnosno rekombinacije,
koje se sastoje u izmeni redosleda genskih alela koji su postojali na odgovaraju}im hromozomima i u poreme}aju vezanosti gena.

Ukoliko su dva lokusa na hromozomu udaljenija, utoliko je ve}a verovatno}a da }e
izme|u njih do}i do krosingovera. Na osnovu
toga se vr{i odre|ivanje me|usobne udaljenosti i utvr|ivanje mesta pojedinih gena i pravljenje hromozomskoh mapa.
Kumulativna doza zra~enja - Ukupna doza
koju dobije jedan sistem ili organizam iz
ponovljenih izlaganja zra~enju.
Kvalitativna svojstva - Osobina ~ija determinacija zavisi od jednog ili od malog broja
naslednih faktora, i na ~iju varijabilnost
sredinski ~inioci imaju veoma mali uticaj. Boja
o~iju, levorukost, hemofilija, daltonizam,
albinizam i sli~ne osobine ~oveka spadaju u
kvalitativna svojstva. Smatra se na primer da
3-7 recesivnih parova alelomorfnih gena
odre|uje razvi}e boje o~iju, ali samo jedan par
ima ne{to va`niji uticaj od drugih.
Kvantitativna svojstva - Osobine koje mogu
veoma da variraju, jer su determinisane od
ve}eg broja naslednih faktora. Plodnost, brzina
razvi}a, duìna ìvota, veli~ina pojedinih delova tela, prinos poljoprivrednih biljaka, mle~nost krava, i druge sli~ne osobine imaju sloènu geneti~ku determinaciju i variraju u {irokoj skali. Geni koji kontroli{u takve osobine
su brojni (tzv. poligeni), imaju mali pojedina~ni efekat i podlo`ni su vi{e spontanim
promenama od gena "jakog" dejstva. Na ispoljavanje i razvi}e kvantitativnih osobina veoma
uti~u i promene u ~iniocima spoljne sredine.
L
Leto - Otvor na ko{nici kuda p~ele izle}u.
Larva - Embrion sa prevremeno diferenciranom organizacijom koja je dovoljna za samostalni ìvot.
Lutka - Stadijum u postembrionalnom razvi}u
insekata.
Liofilizacija - Izolovanje supstance iz rastvora,
zamrzavanjem i isparavanjem pod vakumom.
Lipidi - Masti.
Lamarkizam - Evoluciono u~enje Jean Baptist
Lamarcka (1809), prema kome je obrazovanje
novih vrsta iz ve} postoje}ih mogu}e, tako {to
se de{ava pod neposrednim uticajem ~inilaca
spoljne sredine. Lamarkova teorija evolucije

bazirana je na ~etiri osnovna principa: (1)
Priroda pokazuje tendenciju pove}anja kompleksnosti organizacije prema unapred
odre|enim granicama; (2) Stvaranje novog
organa rezultira iz nove potrebe; (3) Stupanj
razvoja koji dostiè jedan organ direktno je
proporcionalan veli~ini njegovog kori{}enja;
(4) Sve {to jedinka sti~e tokom ìvota prenosi
se na njeno potomstvo.
Letalna mutacija - Mutacija koja u odre|enoj
kombinaciji genskih alela moè dovesti do
obustave razvi}a (tj. do smrti) pre dostizanja
odraslog stupnja razvi}a. Dominantni letali
deluju i u heterozigotnom stanju, a recesivni
samo u homozigotnom stanju.
Lisenkizam - Sinonim za Stvarala~ki darvinizam; Mi~urinizam. To je teorija evolucije ~iji
je tvorac sovjetski agronom i selekcioner T. D.
Lisenko, a imala je veliki uticaj (uglavnom
negativan) na razvoj nau~ne misli u Sovjetskom Savezu u periodu od tridesetih do po~etka {ezdesetih godina ovog veka. To je ekliti~na teorija evolucije koja je od Darvina uzela
teoriju prirodne selekcije (ali u vrlo izmenjenom obliku) i insistirala na nasle|ivanju
ste~enih osobina. Me|utim, za razliku od Darvina, lisenkisti su odbacivali da je evolucija
postepen proces, tvrde}i da je proces obrazovanja novih vrsta skokovit. Kritikovali su Darvina za maltuzijanstvo, kao i za prihvatanje
stava da unutar vrsta postoji kompeticija i
borba za opstanak, dok je Lisenko tvrdio da
kompeticija postoji isklju~ivo u odnosima
me|u razli~itim vrstama. Lisenkisti nisu prihvatili koncept gena i negirali su klasi~nu
genetiku.
Lizogeni virus - Virus od koga moè postati
profag.
Lokus - Mesto u hromozomu, odnosno u lancu
DNK, koje odgovara poloàju odre|enog gena.
M
Manufakturna proizvodnja - Ru~na proizvodnja.
Mandibularni - Gornjovili~ni.
Muskulatura - Sistem mi{i}a, svi mi{i}i jednog
tela.
353
Miksocel - Telesna duplja me{ovitog porekla.
Motorni fibrili - Nervna vlakna koja provode
nervne impulse od CNS-a do efektora
(organa).
Metamerna struktura - Segmentisna, podeljena
na delov, metamere.
Mikropinocitoza - Oblik endocitoze - procesa
kojim }elija uzima te~nosti dinami~kim promenama membrane, formiranjem malih vezikula.
Mikropinocitozna vezikula - Invaginacija }elijske plazma membrane, koja se moè odvojiti
od povr{ine }elije i formirati pravu vakuolu.
Mikrotubule - Citoplazmati~ne cevaste
tvorevine koje u toku deobe obrazuju deobno
vreteno-aster, a u intermitozi su naj~e{}e raspore|ene aksijalnom duìnom }elije.
Metaboli~ka inertnost - Metaboli~ka neaktivnost.
Morfogeneza - Ontogenetski i filogenetski
razvitak oblika ìvih bi}a (organizama); razvi}e oblika ili strukture organizma tokom ìvotnog ciklusa jedinke.
Metamorfoza - Preobraàvanje, promena, preobra}anje, pretvaranje, zool. proces razvijanja
od jajeta do zrele ìvotinje. promena oblika
organizma pri prelazu iz larvenog u adultni
oblik.
Mle~ - Sme{a meda i sekreta mle~nih `lezda.
Mle~ne `lezde - Hipofaringijalne.
Migracije - Promena mesta boravka
Monomorfan - Jednoobli~an.
Mikrosatelitni lokus - Genska sekvenca
satelitske DNK.
Mitohondrije - ]elijske organele koje imaju
ulogu u stvaranju energetskih materije.
Mumificirani - Sasu{en.
Mutant - jedinka koja nosi neku osobenost
usled mutacije; jedinka koja pokazuje efekte
mutacija, sa fenotipom koji nije divljeg tipa.
Materinsko nasle|ivanje - Ispoljavanje osobina kod potomaka koje su karakteristi~ne za
ènskog, maj~inskog roditelja. Predstavlja tip
citoplazmati~nog nasle|ivanja.
Mejoza - Proces }elijske deobe tokom kojeg se
broj hromozoma reproduktivnih }elija sma-
njuje na polovinu diploidnog (2n) ili somati~nog broja. Rezultat tog procesa je formiranje
gameta sa haploidnim (n) brojem hromozoma.
Proces mejoze se karakteri{e dvema uzastopnim deobama i obezbe|uje: (1) razmenu
geneti~kog materijala izme|u homologih hromozoma, i (2) da svaki gamet dobije samo
jedan ~lan od svakog hromozomskog para.
Prva mejoti~ka deoba - Ova deoba je, u stvari,
prava redukciona deoba u kojoj se ~lanovi
homologih parova hromozoma razdvajaju u
k}erke }elije bez dupliranja. Zna~i, njihov broj
se smanjuje na polovinu.
Prva profaza mejoti~ke deobe - Ova faza je
podeljena u pet podfaza.
(1) leptonema, prva podfaza prve mejoti~ke
deobe, koju je mogu}e razlikovati od interfaze
koja joj prethodi. Hromozomi su u vidu finih
dugih kon~astih struktura sa ve}im brojem sitnih tela{aca, hromomera, linearno raspore|enih na hromozomima;
(2) zigonema, druga podfaza u kojoj dolazi do
karakteristi~nog sparivanja homologih hromozoma - sinapsisa. Ovo sparivanje je vrlo
specifi~no i vr{i se izme|u svih homologih
hromozoma, ~ak i kad su pojedini homologi
delovi na razli~itim nehomologim hromozomima;
(3) pahinema, tre}a podfaza profaze u kojoj su
dve sestrinske hromatide jednog homologog
hromozoma vezane za dve sestrinske hromatide njihovog homologog partnera. Ova grupa
od ~etiri hromatide je poznata kao bivalent ili
tetrada. Ovde se mogu de{avati (ili su se ve}
desile) razmene geneti~kog materijala izme|u
nesestrinskih homologih hromatida (krosingover, rekombinacije).
(4) diplonema, podfaza u kojoj se vr{i vidljivo
razdvajanje homologih hromozoma (osim u
specifi~nim regionima gde se de{ava krosingover izme|u homologih hromatida). Ovi
specifi~ni regioni, zvani hijazme su u obliku
slova X i ~ini se da su to jedine sile koje jo{
drè svaki bivalent zajedno do nastupanja
metafaze.
(5) dijakineza, poslednja podfaza profaze prve
mejoti~ke deobe u kojoj se nastavlja uvijanje i
kontrakcija hromozoma. Bivalenti migriraju

bliè jedarnoj membrani. Jedarce se odvaja od
hromozoma ili nestaje.
Melanizam - Nasledno pove}anje produkcije
melanina, usled ~ega dolazi do poja~ane
koloracije.
Mendelizam - Oblast genetike koja se bavi
problemom preno{enja (transmisije) gena na
osnovu razdvajanja, slobodnog kombinovanja i
ispoljavanja osobina u potomaka, posle ukr{tanja roditelja koji se odlikuju razli~itom ispoljeno{}u tih osobina.
Mikroorganizam - Termin koji se koristi za
ozna~avanje organizama mikroskopske veli~ine koji se mogu videti golim okom.
Mikrospora - Prva }elija mu{ke gametofitne
generacije u semenica. Svaka mikrospora
postaje polenovo zrno.
Mitohondrije - Citoplazmati~ne organele, centri respiratorne aktivnosti, sposobne za samoreprodukciju. Nalaze se u }elijama (svih niìh i
vi{ih organizama, osim bakterija i modrozelenih algi) svih Eukariota. Mitohondrije su
mesta gde se vr{i oksidativna fosforilacija, a
kao rezultat tog procesa formira se ATP. Mitohondrije su uklju~ene u sintezu (proteina, lipida), a sadrè i sopstveni geneti~ki materijal (tj.
DNK)
Mitotiski otrovi - Agensi koji spre~avaju
mitozu.
Mitoza - Somati~na deoba }elija. Na~in deobe
jedra (kariokineza) pri ~emu se formiraju
k}erinska jedra koja sadrè identi~an broj hromozoma i geneti~ki su identi~ni me|u sobom i
sa roditeljskim jedrom iz koga su nastala.
Deoba jedra je pra}ena i deobom }elijske citoplazme (citokineza).
Monogenska osobina - Osobina koju odre|uje
(determini{e) jedan gen.
Monomer - Pojedina~na komponenta ~ijom se
polimerizacijom dobija polimer.
Monosomija - Monozomija - Stanje u kome
nedostaje jedan par hromozoma. Monosomik u
diploida ima jedan hromozom manje od normalnog stanja i obeleàva se sa 2n-1.
Mozaik - Jedinka sa~injena od }elija razli~itih
genotipova. Moè nastati kao posledica genske
ili hromozomske mutacije u somati~nim }eli-
jama, ili pak transplantacijom }elija jedne

jedinke na drugu.
Multipli alelizam - Pojava da odre|eni gen ima
tri ili vi{e alternativnih formi. Multipli aleli
predstavljaju mutantne forme jednog istog
gena. Poznate su serije i od preko 200 alela.
Multipli alelizam je karakteristi~an za ve}inu
polimorfnih genskih lokusa.
Multipli geni - Dva ili vi{e nealelnih gena sa
sli~nim ili komplementarnim efektima na istu
osobinu.
Multivalent - Asocijacije vi{e od dva hromozoma.
Mu{ki simbol - [tit i strela, alhemijski simbol
za gvo`|e i, prema starorimskoj mitologiji, za
Marsa - boga rata.
Mutabilni geni - Geni sa pove}anom stopom
mutacije. Poznati i kao nestabilni geni.
Mu{ka partenogeneza - razvi}e iz neoplo|enih
}elija pri kome se uvek dobijaju mu{ke
jedinke-trutovi.
Mutabilno mesto - Mesto na hromozomu na
kome je mogu}a mutacija.
Mutacija - Svaka promena u strukturi geneti~kog materijala ~iju pojavu nije mogu}e pripisati rekombinaciji gena ili hromozoma. Promena u nekoj od osobina koja nije nasle|ena
od roditelja, ali se nasle|uje u potomstvu.
Mutaciona stopa - Verovatno}a sa kojom nastaju mutacije u datoj sorti ili vrsti. U proseku, u
prokariota je za nekoliko stotina i hiljada puta
manja nego u eukariota. (Vidi Mutacija).
Mutagen - Mutageni agens. Agens koji ima
svojstvo da pove}ava stopu mutacije gena.
Mutageneza - Poreklo strukturnih promena u
genu.
Mutant - Jedinka koja nosi promenjeni (mutirani) gen, ili hromozom.
Muton - Najmanja jedinica u kojoj moè da se
dogodi mutacija - jedan nukleotid DNK.
N
Nukleus - Jedro.
Nervni impuls - Putuju}e negativno naelektrisanje (depolarizacija) sa spolja{nje strane
membrane neurona.
355
Neurosekretorne }elije mozga - Nervne }elije
koje lu~e hormone.
Nozemoza - Oboljenje p~ela uzrokovano mikrosporidijom Nosema apis.
Nektar - Slatka te~nost koju lu~i nektarijum
mnogih biljaka. Nektar privla~i insekte koji
vr{e opra{ivanje cvetova.
Nau~na disciplina - Oblast nauke od.
Nativno - Prirodno.
Neotropni - Sa podru~ja Ju`ne Amerike.
NAD - Nikotinamid-adenin dinukleotid.
NADP - Nikotinamid-adenin dinukleotid fosfat.
Nasle|ivanje - Proces preno{enja naslednih
informacija iz prethodnih u slede}e generacije,
kao i razvi}e odgovaraju}ih osobina u interakciji sa faktorima sredine.
Naslednost - Stepen do koga je neka osobina
kontrolisana naslednim faktorima, genima.
Natalitet - Stopa ra|anja jedinki u jednoj populaciji.
Naturalizacija - Prisilna adaptacija, obi~no uz
pomo} ~oveka, nekog organizma na, za njega
strane, spoljne uslove.
Nukleaza - Ma koji enzim koji vr{i degradaciju nukleinskih kiselina.
Nukleinske kiseline (NK) - Polimeri nukleotida, prisutni u svim }elijama. Sastoje se od fosforne kiseline, {e}era pentoze i azotnih baza
(purinskih i pirimidinskih). Neophodne su za
preno{enje naslednih osobina, za sintezu proteina i regulisanje osnovnih ìvotnih procesa.
Razlikuju se dve grupe nukleinskih kiselina:
ribonukleinske (RNK) i dezoksiribonukleinske
(DNK).
Nukleoid - Molekul DNK koji je u prokariota
funkcionalno ekvivalentan nukleusu u eukariota.
Nukleolus - Jedarna organela sfernog oblika
bogata u RNK, vezana sa specifi~nim hromozomskim segmentom. (Vidi jedarce).
Nukleoplazma - Protoplazma nukleusa.
Nukleoprotein - Kompleks nukleinskih kiselina i proteina.
Nukleotid - Estar nukleozida i fosforne kiseline. Gradivna jedinica polinukleotida, tj. nukleinskih kiselina.
Nukleotidna sekvenca - Specifi~an niz nukleotida u DNK ili RNK.

Nukleozid - Purinska ili pirimidinska baza
vezana za ribozu ili dezoksiribozu.
Nukleozomi-"NU tela - Tela{ca pre~nika 7-9
nm, koja se nalaze pore|ana u nizu du` hromatinskog vlakna jedra eukariotskih }elija i
~ine osnovnu jedinicu hromatina.
Nukleus - Jedro. Centralni deo }elije u kome
su sme{teni hromozomi. Nukleus je okruèn
citoplazmom od koje je odvojen jedrovomopnom. (Vidi jedro).
Nulisomik. Nulizomik - Diploidna }elija ili
diploidni organizam kome nedostaje jedan par
hromozoma iz hromozomske garniture. Hromozomska formula nulisomika je 2n-2.
Numeri~ke hromozomske mutacije Hromozomske mutacije. Odstupanje od normalnog broja hromozoma. Odnose se na parove homologa ili celih genoma. (Vidi Hromozomske mutacije).
O
Ontogeneza - Razvitak jedinke od oplo|enog
jajeta pa do potpunog organizma.
Ontogeno razvi}e - Ukupno razvi}e organizma
od oplo|enja do okon~avanja celokupnog
ìvotnog ciklusa.
Ontogenija - Nauka o postanku organskih bi}a na Zemlji, nauka o ontogenezi.
Ovogeneza - Proces stvaranja jajnih }elija.
Ovocita - Prethodni stupanj jajne }elije.
Optimalna - Odgovaraju}a (Optima forma najbolji oblik, u najboljem obliku).
Opnokrilci - Red insekata.
Oksidativni proces - proces u kome raste valentni broj.
Osnoci - vo{tane osnove koje se stavljaju na
ramove ko{nice.
Ozima biljka - biljka ~iji ìvotni ciklus po~inje
u jesen a zavr{ava se u prole}e.
Obligantni parazit - Organizam koji ne moè
da ìvi bez svog doma}ina.
Odabiranje - Izdvajanje iz nekog potomstva
jedinki koje }e u}i u slede}u generaciju.

Oogeneza - Razvoj ènske polne }elije (jajne
}elije, oocita) u gonadama ìvotinja.
Operator gena - Region DNK koji reaguje sa
specifi~nim represorom i kontroli{e ekspresiju
strukturnih gena (cistrona) koji pripadaju istom
operonu. U "otvorenom" poloàju operatora
odgovaraju}i strukturni gen u operonu vr{i sintezu iRNK (transkripcija) i kroz translaciju vr{i
sintezu odgovaraju}eg polipeptida. U "zatvorenom" poloàju operatora kada je za njega
vezan represor, strukturni gen ne obezbe|uje
sintezu iRNK i nema sinteze polipeptida.
Operon - Geneti~ka jedinica koja se sastoji od
dva ili vi{e susednih gena, koji sadrè informacije za determinaciju enzima koji u~estvuju u
me|usobno povezanim metaboli~kim procesima. Dva ili vi{e strukturnih gena transkribuju
se u jedinstven molekul informacione RNK, a
preko susednih gena, operatora i promotora,
ostvaruje se njihovo istovremeno uklju~ivanje
ili isklju~ivanje, zavisno od toga da li je u }eliji
prisutan odgovaraju}i supstrat. Regulacija
aktivnosti operona nalazi se pod kontrolom
gena induktora ili regulatora, koji se nalazi na
posebnom lokusu.
Oplo|enje - Spajanje jedara dveju polnih }elija
suprotnog pola pri ~emu nastaje zigot.
Opra{ivanj - Polinacija. Preno{enje polena iz
antera na ìg (u angiosperma) ili na semeni
zametak (u gimnosperma).
Organele - Bilo koja definisana struktura odre|ene morfologije i funkcije u }eliji (mitohondrije, plastidi, strukture u kojima su
sme{tene rezervne materije).
Organizato - Deo embria koji daje morfogeneti~ki stimulus drugom delu odre|uju}i tako
njegovu morfogeneti~ku diferencijaciju.
Organogeneza - Razvoj i diferenciranje organa
tokom razvi}a.
Osnovni broj hromozoma - Najmanji monoploidni broj hromozoma jedne poliploidne
serije. Svi hromozomski brojevi koji predstavljaju ta~an umnoàk osnovnog broja nazivaju se euploidi. Svi brojevi koji odstupaju za
pojedina~ne hromozome od osnovnog broja ili
od njegovog umno{ka nazivaju se aneuploidi.
Specifi~an kariotip sastavljen od osnovnog
broja hromozoma naziva se osnovni kariotip.
Osobina - Geneti~ki determinisana norma

reakcije ìvog sistema odre|enog genotipa u
odre|enim uslovima spoljne sredine. Predstavlja odre|eni elemenat konstitucionalnog ili
funkcionalnog sklopa ìvog sistema koji se
obi~no ispoljava u razli~itom stepenu. U osnovi, razlikuju se dve grupe osobina.
(1) Kvalitativne, oligogenske, diskontinuirane
osobine, koje su kontrolisane od jednog ili
manjeg broja gena koji imaju ve}i pojedina~ni
udeo u formiranju osobine. Ove osobine su
manje podlo`ne uticaju spoljne sredine.
(2) Kvantitativne, poligenske, kontinualne
osobine, koje su determinisane od strane ve}eg
broja gena sa malim pojedina~nim efektom.
Podlo`ne su u ve}em stepenu variranja i uticaju spoljne sredine.
Oviparne ìvotinje - ìvotinje koje imaju spolja{nji na~in oplo|enja, oplo|enja van
maj~inskog organizma.
P
Paleontolo{ki ostaci - Ostaci i tragovi biljaka i
ìvotinja iz ranijih geolo{kih vremena koji se
nalaze i danas u Zemljinoj kori
Produktivnost - Koli~ina materijala, izraèna
kao biomasa, ili energija koja se stvori u toku
odre|enog vremena u nekom ekosistemu.
Produkcija - Stvaranje.
Produkti - Proizvodi.
Predominantni - Preovla|uju}i, ono {to ima
prvenstvo (Predominacija - nadmo{nost, preovla|ivanje, prvenstvo, prevaga, prevlast.
Partenogeneza - Devi~ansko ra|anje, tj. razvi}e iz neoplo|ene jajne }elije.
Partenogenetski - Bez oplo|enja.
Poliandri~na - Oplodiva sa vi{e mu`jaka (trutova).
Polni akt - Polni ~in.
Polen - Mu{ke biljne polne }elije u vidu finog
praha na cvetovima.
Propolis - Aromati~na smola biljnog porekla.
Peritonealni - Omota~-opna koja oblaè
trbu{nu duplju.
Protoplast - îtava }elija.
357
Predlutka - Faza u razvoju insekata sa holometabolnom metamorfozom.
Poliadenilovana RNK - RNK za{ti}ena od
dejstva nukleaza visokoponavljanom sekvencom adenina
Poliadenilovana r RNK - rRNK za{ti}ena od
dejstva nukleaza visokoponavljanom sekvencom adenina
Protorakalne `lezde - Parne endokrine `lezde
koje pod dejstvom hormona kardijalnih `lezda
lu~e hormon rasta i hormon presvla~enja
(ekdizon).
Postembrionalno razvi}e - Svi stadijumi
razvoja koji se obavljaju van jaj~anih opni.
Parojak - Novi roj koji nastaje rojenjem tek
formiranog dru{tva tj. iste godine kad i dru{tvo.
Prajmer - Sekvenca sa poznatim brojem i redosledom nukleotida koja se koristi u PCR
metodi.
Populacija - Skup jedinki iste vrste koje naseljavaju odre|eni prostor.
Proporcija - Razmera, srazmera, odnos.
Paralelopiped - Telo ograni~eno sa {est paralelograma, od kojih su naspramni me|usobno
jednaki.
Permanentno - Stalno, neprekidno.
Poroznost - [upljikav, snabdeven porama,
sun|erast, propustljiv.
Postulat - Postavka, pretpostavka.
Pahiten - Jedna od podfaza (tre}a po redu)
deobe }elija u profazi prve mejoti~ke deobe
kada su homologi hromozomi potpuno spojeni
celom duìnom. Broj hromozoma pri sparivanju zavisi od stepena ploidije.
Palindrom - Deo DNK ukome je niz nukleotida u jednom lancu jednak nizu u naspramnom
lancu, ~itanom u suprotnom smeru.
Panmiksija - Slu~ajno parenje pri ~emu svaka
jedinka jednog pola ima podjednake {anse za
parenje sa bilo kojom jedinkom suprotnog pola
u datoj populaciji. Panmiksija je jedan od uslova da se postigne geneti~ka ravnoteà u populacijama.
Paracentri~na inverzija - Inverzija koja ne
uklju~uje centromeru.
Parazit - Organizam koji ìvi u drugom (na

drugom) ìvom organizmu.
Partenogeneza - Nastajanje embriona iz neoplo|ene jajne }elije, tj. bez u~e{}a mu{kog
gameta.
Pedigre - Genealo{ki registar. Lista predaka
jedinke, porodice, tipa. Najvi{e se koristi u
humanoj genetici za prou~avanje Mendelovog
tipa nasle|ivanja. U oplemenjivanju predstavlja sistem odabiranja jedinki u generacijama razdvajanja nakon ukr{tanja, pri ~emu se potomstva odabranih jedinki gaje posebno.
Penetrantnost gena - U~estalost, ~esto}a ispoljavanja odre|enog gena na nivou individualnog fenotipa, kada taj gen postoji u individualnom genotipu. Izraàva se kao procenat jedinki istog genotipa u ~ijem se fenotipu ispoljava odre|ena osobina. Gen koji se uvek ispoljava na nivou fenotipa ima stoprocentnu penetrantnost.
Peptid - Jedinjenje lanac formiran od aminokiselina vezanih peptidnin vezama.
Pericintir~na inverzija - Inverzija koja uklju~uje centomeru.
Permeabilnost - Stepen do kojeg odre|eni
molekuli mogu da prolaze kroz datu membranu.
pH - Koncentracija vodonika, izraèna kao
negativni dekadni logaritam koncentracije u
gramima po litru rastvora. Skala se kre}e od 014. Vrednost pH ispod 7 ozna~ava kiselu sredinu, a vrednosti iznad 7 baznu sredinu.
Pirimidin - Klasa organskih baza koje u~estvuju u gra|i nukleinskih kiselina.
Plejotropija - Pojava da jedan gen istovremeno
uti~e na ispoljavanje ve}eg broja pojedina~nih
fenotipskih osobina.
Poliploidija - Broj garnitura hromozoma
(genoma ) u }eliji. Primer: haploid n, diploid
2n, triploid 3n, tetraploid 4n, itd.
Polenovo zrno - Mikrospora u cvetnica koja
klijanjem formira mu{ki gametofit (polenovo
zrno plus polenova cev~ica ) koji sadrì tri
haploidna jedra. Jedno od tri jedra oplodi jajnu
}eliju, drugo se sjedinjuje sa dva polarna jedra
i tako formira triploidni (3n) endosperm, a
tre}e jedro se degeneri{e odmah posle dvojnog

oplo|enja.
Poligen - Jedan od grupe gena koji zajedno
kontroli{u kvantativne osobine.
Poligeni - Geni sa manjim pojedina~nim efektom koji kontroli{u jednu istu kvantitativnu
osobinu.
Poligenska osobina - Osobina koja je determinisana od strane vi{e lokusa.
Poligensko nasle|ivanje - Oblik nasle|ivanja
kvantitativnih osobina vezan za delovanje
ve}eg broja pojedina~nih gena (obi~no sa manjim pojedina~nim efektom ).
Polimeraza - 1. DNK polimeraza specifi~an
enzim koji obavlja replikaciju DNK. Katalizuje vezivanje izme|u nukleotida na jednolan~anoj DNK koji sluì kao matrica. Krajnji
proizvod je dvolan~ana zavojnica u kojoj je
novosintetisani lanac spojen vodoni~nim vezama za matri~ni.
RNK polimeraza - Specifi~an enzim koji katalizuje formiranje poliribonuleotida. Kao
matrica u odre|ivanju redosleda baza
neophodna je DNK.
Polimerni geni - Geni ~ije je pojedina~no
delovnje jednako, ali se njihovo delovanje uzajamno intezivira (kumalitivni geni). Interakcija
me|u polimernim genima dovodi do polimerije koja je dvojaka dominantna interakcija
izme|u alela i nealelna interakcija.
Polimorfnost - Raznovrsnost izgleda jedne
vrste u okviru jedinki iste populacije, a kao
posledica geneti~ke raznovrsnosti.
Polimorfnost gena - Postojanje dva ili vi{e
alelnih oblika gena u odre|enoj populaciji.
Polimorfnost hromozoma - Pojava jednog ili
vi{e hromozoma u dve ili vi{e alternativnih
strukturnih formi u istoj populaciji.
Polinukleotid - Linearni niz nukleotida u DNK
i RNK u kojima je 5* poloàj {e}era jednog
nukleotida vezan za 3* poloàj susednog
{e}era.
Polipeptid - Polimer aminokiselina me|usobno vezan peptidnim vezama u kojima je alfa
amino grupa jedne aminokiseline vezana sa
karboksilnom grupom susedne aminokiseline.
Poliploidija -Stanje u kom organizam ima ve}i
broj garnitura hromozoma od diploidnog broja.
Polispermija -Ulazak vi{e od jednog spermatozoida u jajnu }eliju u vreme fertilizacije.

Polizom - Komleks ve}eg broja ribozoma sa
molekulom iRNK, u kojima se vr{i sinteza
polipeptida.
Polne }elije - ]elije ~ijim se spajanjem dobija
zigot.
Polni hromozomi - Hromozomi u kojima su
sme{teni nosioci determinacije pola, tako da se
javljaju u nejednakom sastavu u jedinki
ènskog i mu{kog pola.
Populaciija - Grupa jedinki iste vrste koja naseljava odre|eno stani{te i me|u kojima realno
dolazi do me|usobnih reproduktivnih odnosa
koji vode razmeni njihovih gena tako da se
odlikuje specifi~nom geneti~kom strukturom.
Porodica - Familija . Grupa biljaka ili ìvotinja koja vodi poreklo od istog pretka.
Povratna mutacija - Nasledna promena u
mutiranom genu koja ponovo dovodi do prvobitne orginalne osbine izmenjene prethodnom
muticom.
Povratna sprega - Inhibicija sinteze enzima
putem krajnjeg produkta koji nastaje u istom
procesu biosinteze.
Pozicioni efekat - Promena fenotipske ekspresije jednog gena usled promene njegovog
prostornog poloàja u genomu. Nastaje usled
hromozomske mutacije ili krosingovera.
Pra{nik - Cvetni organ koji nose sporangije u
kojima se obrazuje polen.
Prekobrojni hromozomi - B-hromozomi.
Hromozmi koji su prisutni u mnogim biljinim i
ìvotinjskim vrastama, a razlikuju se od normalnih A hromozoma po: morfologiji, geneti~koj efikasnosti, variranju u broju, pona{anju u
mejozi i mitozi.
Primarno suènje - Centromera.
Probant - Odre|ena osoba od koje se po~inje
pratiti ispoljavanje karakteristi~ne nasledne
osobine u porodici uz kori{}enje pedigre modela.
Prokarion - Naziv za nukleus kod modrozelenih algi i bakterija.
Prokarioti - Vrste organizama sa nediferenciranim jedrom, i manjim brojem }elijskih organela u odnosu na druge organizme, eukariote.
359
Proliferacija - Mitoti~ko umnoàvanje }elija.
Prolin - Jedna aminokiselina.Promotor. Deo
DNK odre|enog redosleda nukleotida, za koje
se vezuje polimeraza RNKi i po~inje transkripciju jednog gena operona.
Pronukleus - Jedro jajne }elije ili mu{kog
gameta od sazrevanja do kariogamije.
Proteini - Polimeri sa~injeni od aminokiselina
sa vi{e va`nih funkcija u organizmu kao {to su:
biokataliti~ka,transportna, gradivna, itd.
Pseudoaleli - Veoma blisko vezani geni koji se
pona{aju kao aleli u alelnom testu, ali se za
razliku od alelal mogu razdvojiti krosingoverom.
Pul gena - Genski fond. Genofond. Ukupna
nasledna osnova jedne populacije koju ~ini
celokupni komleks gena koji ona sadrì u
odre|enom vremenskom periodu.
Purini - Klasa organskih baza koji u~estvuju u
gra|i nukleinskih kiselina.
R
Reproduktivni trakt - Polni sistem.
Reproduktivni ciklus - Polni ciklus.
Regionalizacija - Podela na regione.
r RNK - Rribozomalna RNK.
Repetitivno - Ponavljaju}e.
Refugijalni - Za{ti}eni.
Rezistentnost - Otpornost.
Ruralni predeo - Poljski, seoski.
Reproduktivni sistem - Sistem za
razmnoàvanje.
Random uzorak - Slu~ajno uzimanje jedinki na
takav na~in da svaka jedinka ima istu verovatno}u da bude uklju~ena u uzorak.
Rasa - Populaciono-biolo{ka kategorija unutar
vrste sa karakteristi~nom u~estalo{}u gena na
osnovu koje se razlikuje od druge grupe jedinki u okviru iste vrste.
Razmoàvanje - Sposobnost organizama da
proizvede sebi sli~ne potomke, ~ime se obezbe|uje o~uvanje vrste.
Razvi}e - Kontrolisani proces koji nastaje iz
interakcija genoma sa spolja{njom sredinom
(}elije u organizmu). Nepovratne kvalitativne
promene u ìvotnom ciklusu jednog organizma

koji se manifestuje u geneti~koj replikaciji,
porastu, }elijskoj diferencijaciji histogenezi
organogenezi.
Receptor - Organizam koji u procesu transdukcije prima nasledni materijal.
Recesivne osobine - Osobine koje se ispoljavaju samo kada su odgovoraju}i (recesivni)
alelogeni u homozigotnom stanju.
Recesivni gen - ^lan alelnog para gena, koji se
delimi~no ili nikako fenotipski ispoljava kada
je prisutan drugi dominantni gen uslovljava
proizvodnju funkcionalnog produkta, dok njegov recesivni alel to ne obezbe|uje.
Recesivnost - Neispoljavanje odre|enog alelogena na fenotipu kada se taj par alelogana
nalazi u heterozigotnom stanju.
Recipro~na translokacija - Translokacija koja
uklju~uje razmenu segmenta izme|u dva hromozoma, hromatide ili subhromatide.
Redukcija - Pojam koji se koristi, da se ozna~i
svo|enje broja hromozoma na polovinu za
vreme prve mejoti~ke deobe.
Redukciona deoba - Deoba }elija pri kojoj se
osnovni broj hromozoma u maj~inskim }elijama redukuje na polovinu u k}erkama }elijama.
Regeneracija - Ponovno formiranje u organizmu tkiva ili organa koji su bili izgubljeni.
Rekombinacija - Pojava u potomstvu novih
kombinacija gena (i osobina) koji se na
fenotipu ispoljavaju kao nove osobine, a kojih
nije bilo u fenotipovima roditeljskog para.
Posledice su nezavisnog razdvajanja ili krosingovera.
Rekombinant - Jedinka ili }elija koja nastaje
kao rezultat rekombinacije. Takva jedinka
poseduje alelne kombinacije kojih nema ni u
jednom roditelju (gametu, ili zigotu).
Rekombinovana DNK - Molekul DNK nastao
spajanjem gena i fragmenata DNK iz razli~itih
izvora.
Replikacija - Udvajanje molekula DNK ili
RNK uz prisustvo odgovaraju}ih enzima ~ime
se dobija identi~na kopija orginalnog geneti~kog materijala. Proces replikacije je veoma
sloèn i za njegovo odvijanje potreban je ~itav
sistem enzima: nukleaza, ligaza i DNK poli-

meraza. Sinteza DNK odvija se u kratkim sekvencama i to u razli~ittom uvek 5-3 pravcu
naspram kojih se nalaze proteini koji dovode
do rasplitanja narednih delova DNK. Sinteza
polinukleotida ide u fragmentima od po1000
parova nukleotida koji se potom vezuju uz
pomo} DNK ligaze. DNK polimeraza dodaje
nove nukleotide na ve} postoje}i poliunukleotidni lanac.
Replikaza - Enzim RNK - zavisna polimeraza
koja u RNK virusa katalizuje RNK replikacije.
Replikon - Jedinica replikacije koja predstavlja postupnu duplikaciju linearne ili cirkularne
strukture DNK ili (RNK). U bakterijama replikoni su vezani sa segmentima }elijske membrane, pri ~emu kontroli{u replikaciju i kordiniraju je sa deobom }elije.
Represor - Proteinski molekul koji se vezuje
za odre|eni segment prokariotske DNK (operator) i spre~ava pristup RNK polimerazi,
~ime blokira sintezu iRNK.
Ribonukleaza - Enzim koji hidrolizuje
ribonukleinske kiseline.
Ribonukleinska kiselina (RNK. Polimer
ribonukleotida koji sadrì adenin guanin
citozin i uracil. Molekul RNK, za razliku od
DNK ima samo jedan lanac koji je manji od
DNK. Sinteti{u se u procesu transkripcije u
kome se redosled nukleotida u jednom od
lanaca DNK prepisuje se u komlementaran niz
ribonukleotida. S obzirom na funkciju i
lokalizaciju razlikujemo 3 tipa RNK:
Informaciona RNK ima ulogu prenosioca informacije koji se ostvaruje putem
translacije.
Transportna RNK ima ulogu prenosioca aminokiselina do ribozoma i iRNK.
Ribozomalna RNK je sastavni deo
ribozoma, ~ini oko 85% ukupne RNK u }eliji.
Ribonukleotid - Organska jedinjenja koja se
sastoje od purinske ili pirimidinske baze vezane za ribozu za koju je estarskom vezom
spojena fosforna kiselina. Polimerizacijom
takvih monomera nastaje poliribonukleotid
RNK.
Riboza - [e}er sa pet ugljenikovih atoma sastojak ribonukleinskih kiselina.
Ribozom - ]elijske organele ribonukleoproteinske gra|e u kojima se vr{i translacija.

Ribozomi su sa~injeni od 2 nejednake subjedinice, sastavljene od rRNK i vi{e razli~itih
proteina.
Roditeljska generacija - Parentalna generacija
Rotacija - Promena oblika bivalenata izme|u
ranog diplotena i dijakineze u mejozi I, a sastoji se u rotiranju dva hromozomska kraka u
odnosu na druga dva kraka u bivalenata uz
jednu ili vi{e hijazmi.
S
Satono{a - produèci gornje letvice rama.
Solitarne p~ele - P~ele koje ìve usamljenim
na~inom ìvota.
Segment - ^lanak.
Sociolo{ko ustrojstvo - Dru{tveni poredak.
Sinhronizuju}i - Usagla{avaju}i (Sinhronizam
- istovremenost).
Spermatozoidi - Mu{ke polne }elije.
Stati~ni - Koji stoje mirno, nepokretni.
Senzitivni fibrili - Nervna vlakna koja provode
nervne impulse od receptora (sa periferije
nekog organa) do CNS-a.
Stimulus - Nadraàj; promena u unutra{njoj ili
spolja{njoj sredini organizma, sposobna da
dovede do odgovora ~itavog organizma ili
nekog njegovog dela.
Sukcesivno - Jedan za drugim (Sukcesivan koji dolazi jedan za drugim, uzastopan; Sukcesija - sledovanje jedno za drugim, uzastopnost).
Subjedinice - Strukturna jedinica.
Species - Vrsta.
Sekvenca - Redosled.
Satna }elija - ]elija sa}a.
Selekcija - Proces odabiranja.
Sociogeneti~ki - Utvr|ivanje u~e{}a nasledne
osnove u ispoljavanju socijalnog pona{anja
insekata.
Sporulacija - Oblik bespolnog razmnoàvanja
u kome specijalizovane }elije bivaju zaodenute
tvrdim, otpornim omota~em, a potom se odvajaju od roditeljske biljke. Spore mogu da izdrè
361
o{tre sredinske uslove; kada se uslovi sredine
poprave, spore daju novu biljku.
Senzitivnost - Osetljivost.
Socijalni insekti - Insekti koji ìve u dru{tvima
sa utvr|enom podelom rada.
Satelitska DNK. - Molekukl DNK u kojima se
jedan relativno kratak niz nukleotida mnogostruko ponavlja. Nalazi se u heterohromatinskim
delovima
hromozoma.
Predpostavlja se da ima ulogu u sparivanju
homologih hromozoma.
Segregacija - Razdvajanje gena alelnog para
odnosno homologih hromozoma jednog od
drugog i njihovo raspore|ivanje u razli~itim
}elijama. Ispoljava se u heterozigotnim organizmima.
Seksualni hromozomi - Polni hromozomi.
Homologi hromozomi koji su razli~iti u heterogametnim polovima.
Sekundarno suènje - Suènje na distalnom
kraju hromozoma nastalo despiralizacijom
hromatida.
Selekcioni odgovor - Razlika izme|u srednjih
vrednosti populacije potomaka i roditelja
odabranih za selekciju.
Sestrinske hromatide - Hromatide nastale
udvajanjem odre|enog hromozoma posle duplikacije hromatinskih vlakana DNK u interfazi
}elijske deobe. Suprotno od nesestrinskih hromatida koje pripadaju dvema homologim hromozomima u sastavu bivalenata.
S-faza - Jedna od faza }elijskog ciklusa kada
se sredinom interfaze vr{i udvajanje molekula
DNK. Za po~etak S-faze je neophodno prisustvo odre|enih citoplazmati~nih ~inalaca tako
da u }elijama sa vi{e jedara one skoro istovremeno ulaze u S-fazu. Tokom ove faze
homologi delovi hromozoma parnjaka se replikuju istovremeno bez obzira na broj garnitura hromozoma u }eliji. Izuzetak od ovog pravila ~ine X-hromozomi u ènki sisara.
Simbioza - Zajedni~ki ìvot dveju vrsta.
Specifi~an oblik ekolo{kih odnosa izme|u
ìvih bi}a u kojima obe vrste imaju koristi.
Ovakav na~in ìvota u nekim slu~ajevima je
obavezan.
Sinapsis - Sparivanje homologih hromozoma u
profazi mejoze.
Sindrom - Grupa simptoma koja se manifestuje zajedno i predstavlja odre|enu bolest.
Somati~ne }elije - Sve }elije organizma osim
gameta. Somati~ne }elije imaju dvostruko ve}i
broj hromozoma od gameta.
Somati~ne mutacije - Mutacije u somati~nim
}elijama. Ne prenose se putem generativnog
razmnoàvanja u narednu generaciju.
Somati~ne promene - Promene u u somati~nim
}elijama. Ne prenose se putem generativnog
razmnoàvanja u narednu generaciju.
Sparivanje hromozoma - Veoma specifi~no
sparivanje homologih hromozoma pri ~emu
nastaju bivalenti (u diploidnom organizmu) ili
multivalenti u (u poliploidnom ili aneuploidnom organizmu).
Specijacija - Evolucioni postanak vrste putem
reproduktivne izolacije od strane jedne ili vi{e
populacija.
Spermatide - êtiri }elije nastale mejoti~kom
deobom tokom spermatogeneze.
Spermatogeneza - Proces nastajanja mu{kih
gameta.
Spermatogonija - Primarne mu{ke klicine
}elije, kao i ènske oogonije nastaju posle brojnih mitoti~nih deoba i posle odre|enog procesa rasta i daju spermatocite I reda.
Spermatozoid - Mu{ki polni gamet nastao u
toku spermatogeneze.
Spore - Nespolne rasplodne }elije mnogih biljaka (algi, gljiva, li{ajeva, mahovina, papratnja~a) koje nastaju u sporangijama i sposobne
su da se razviju u novu biljku bez prethodnog
oplo|enja.
Sterilnost - Nemogu}nost ili umanjene
sposobnosti jedinke da daje potomstvo polnim
putem.
Stopa mutiranja - Mera u~estalosti mutiranja
jednog gena. Ozna~ava proporciju odre|enih
gena u populaciji koji mutiraju po jednoj generaciji. U proseku iznosi kod eukariota 10-4
do 10-6. Stopa mutiranja je karakteristi~na za
svaki genponaosob ali moè biti manja ili ve}a
zavisno od uslova pod kojim se odvija razvi}e
organizma.
Strukturne hromozomske mutacije -

Odstupanje od normalne strukture hromozoma.
Najpoznatija su 4 tipa takvih promena: duplikacije, delecije, inverzije i translokacije
Strukturni geni - Geni koji odre|uju primarnu
gra|u polipeptida (redosled aminokiselina u
polipeptidnom lancu).
Supresija - Tip interakcija nealelnih gena koja
se manifestuje u izostajanju fenotipskog ispoljavanja delovanja odre|enog alela usled delovanja nekog alelogena sa drugog lokusa.
Supresorna mutacija - Mutacija koja potpuno
ili delimi~no obnavlja neku funkciju
poreme}enu prethodnom mutacijom ali na
drugom mestu.
Supresorni geni - Geni ~iji proizvodi poni{tavaju fenotipske efekte mutacije u drugim
genima.
T
Tercijer - Geolo{ka perioda u razvoju Zemlje.
Tempo - Ritam.
Tarzalni - Lat. tarsus - stopalo.
Transformisali - Promenili (Transformacija pretvaranje, preobraàvanje).
Topografija - (Anatomska topografija anatomsko opisivanje poloàja delova tela).
Taktilni - dodirni - (Taktilan-osetljiv, opipljiv).
Translacija - Prevo|enje.
Trule` - Proces truljenja i raspadanja organske
materije.
Tre}ak - Tre}enac - tre}i roj.
Torakalni - Grudni.
Temperament - Narav.
Ta~kasta mutacija - Intragenska mutacija.
êsto se koriste i termini prava mutacija ili
point sa istim zna~enjem.
Takson - Taksonomska grupa koja je dovoljno
razli~ita da se moè ozna~iti imenom i postaviti u odre|enu kategoriju.
Taksonomija - Nau~na disciplina koja se bavi
klasifikacijom ìvih bi}a. Klasi~na taksonomija se bavi opisom davanjem imena i klasifikacijom ìvih bi}a na osnovu morfolo{kih
karakteristika. U novije vreme taksonomija se
bavi jo{ i analizom modela variranja identifikacijom evolucionih jedinica kao i ulogom
uslova sredine u njihovom formiranju.
Telocentrik - Hromozom ili hromatida sa centromerom na kraju. Takvi hromozomi su nestabilni i pri deobi }elija se elimini{u ili transformi{u u tzv, izohrome.
Telofaza - Faza u deobi }elija koja dolazi posle
anafaze. U ovoj fazi hromozomi su skupljeni
na polovima u klup~astim formacijama.
Novonastale }erke }elije formiraju se predvajanjem membrane.
Telomere - Prirodni krajevi hromozoma koji
prilikom strukturnih promena nikad ne zamenjuju svoj poloàj sa drugim segmentima hromozoma koji nisu periferni. Hromozomi bez
telomera obi~no bivaju eliminisani.
Terminalna hijazma - Asocijacija kraja sa krajem krakova homologih hromozoma koja nastaje kao rezultat terminalizacije.
Terminalni kodon - Triplet baza i iRNK koji
ozna~ava matricu za sintezu odre|enog proteina. To su UAA UAG I UGA.
Tetra alel - Poliploid u koga postoje 4 razli~ita
alela u datom lokusu.
Tetrada. 1.) 4 }elije koje nastaju nakon druge
mejoti~ke deobe kod biljaka a od kojih nastaju
gameti sa haploidnim brojem hromozoma. 2) 4
hromatide bilo kog bivalenta u prvoj mejoti~koj deobi.
Tetrapolid - ]elija ili organizam sa 4 garniture
hromozima.
Tetrasomik - Tetrazoik. ]elija ili organizam sa
diploidnom garniturom hromozoma od kojih
jedan ima 4 homologa.
Tiamin - Vitamin B1 antiberiberi faktor.
Timin - Pirimidinska baza koja ulazi u sastav
DNK.
Tkivo - Skup morfolo{ki i fizolo{ki istovetnih
}elija sa odre|enom funkcijom.
Toksini - Otrovne materije koje proizvode
mikroorganizmi.
Tolerantnost - 1.) Sposobnost biljke da se
uspe{no razvija i opstane pod razli~itim
uslovima sredine; 2.) Tolerantnost sisarskog
organizma prema stranim antigenima koja je
indukovan izlaganjem organizma za vreme
363
embrionalnog razvoja stranih antigena.
Transdukcija - Proces kojim se deo geneti~kog
materijala iz jedne bakterije prenosi u drugu
bakteriju podsrestvom virusa.
Transformacija - Prenos geneti~kog materijala
preko molekula DNK koji se na|u van }elije
bakterije i koji bivaju inkorporisani u drugu
}eliju bilo da ona pripada istoj ili razli~itoj
vrsti. Da bi ovakav molekul DNK bio
funkcionalan u bakteriji priomaocu mora se
ugraditi u njen genom.
Transkripcija - Sinteza molekula iRNK na
matrici DNK. Transkripcija se ostvaruje potpunim vezivanjem slobodnih ribonukleotida na
nukleotide odgovaraju}eg dela DNK.
Transkriptaza - RNK polomeraza enzim koji
za vreme transkripcije katali{e formiranje
RNK.
Translacija - Biosinteza proteina. Zavr{na faza
u realizovanju geneti~ke inforamcije. Termin
translacije ozna~ava prevo|enje po{to se
redosled nukleotidau iRNK prevodi u redosled
aminokiselina u polipeptidnom lancu.
Translokacija - Strukturna promena na hromozomu. Strukturna mutacija pri ~emu se jedan
deo nekog hromozma otkida i preme{ta na
drugo mesto u istom hromozomu (intrahromozmska translokacija) ili na drugi hromozom
(interhromozmska translokacija). Ako otkinuti
segment sadrì centromeru onda nastaju dicentri~ni hromozomi i acentri~ni fragmenti. Ova
promena se zove asimetri~na translokacija
Transplatacija - Preno{enje tkiva delova
organa ili celih organa na drugu poziciju istog
organizma ili na drugi organizam. Preno{enje
tkiva delova organa ili celih organa sa jednog
masta na drugo mesto istog organizma naziva
se autotransplatacija .Ako se prenos tkiva ili
organa vr{i sa jednog na drugi organizma iste
vrste govorimo o homotransplataciji a ako se
takav prenos vr{i na jedinke druge vrste govori
se o heterotransplataciji.
Transportna RNK - Molekukl RNK koji nose
aminokiseline u rastu}e polipeptidne lance za
vreme translacije.
Tranzicija - Zamena u molekulu DNK i RNK
jedne purinske drugom purinskom bazom ili
jedne pirimidinske drugom pirimidinskom
bazom.
Trihribridi - Potomci roditelja koji se razlikuju u tri alternativna svojstva.
Triploid - Organizam u ~ijim se }elijama
nalaze 3 garniture hromozoma.
Triptofan - Jedna od aminokiselina.
Trivalent - Asocijacija 3 homologa hromozoma u mejozi.
Trizomik - Organizam koji je diploidan ali ima
jedan ekstrahromozom koji je homolog sa jednim od parova tako da je jedana vrsta hromozoma prisutna u triplikatu.
Trizomija - Oblik aneuploidije kada se jedan
hromozom nalazi u triplikatu.
U
Umereni fag - Fag koji se nalazi u bakteriji, ali
ne izaziva razgradnju bakterijske }elije.
Univalent - Nesparen hromozom za vreme
mejoze kad su prisutni i bivalenti. Unovalent
nema sinapti~kog parnjaka .
Uracil - Pirimidinska baza koja se nalazi samo
u tRNK.
Uzorak - Odre|eni broj jedinki iz jedne populacije uzet slu~ajno radi posmatranja u
done{enju zaklju~aka o zakonitostima koje
vladaju u populaciji.
V
Varijetet - Grupa organizama koji se na neki
na~in razlikuju od drugih grupa iste vrste; u
zoologiji je ovaj termin ~esto sinonim za podvrstu ili rasu.
Vaginalne `lezde - `lezde u vagini koje lu~e
sekret.
Vitalni - Od ìvotnog zna~aja (Vitalan - ìvotni, koji se ti~e ìvota, sposoban za ìvot,
veoma vaàn, bitan, neophodan).
Vitalne funkcije - Funkcije koje su od ìvotnog
zna~aja.
Ventralno - Sa trbu{ne strane (Ventralan trbu{ni, koji se nalazi na trbu{noj strani).
Vitelus - ùmance.
Vitelogeneza - stvaranje ùmanceta.

Vitelogen - Vitelusni materijal proteinske
prirode.
Vitelogenin - Proteinski materijal prisutan
tokom embrionalnog razvi}a.
Vosak - Me{avina vi{ih masnih kiselina, parafina i alkohola koga lu~e vo{tane `lezde.
Vo{tane `lezde - parne `lezde koje lu~e vosak,
a nalaze se na svakom od poslednja ~etiri abdominalna prstena p~ela radilica.
Vijabilnost,Vijabilitet - mera verovatno}e
preìvljavanja zigota i razvi}a do adultne faze.
Varooza - Oboljenje p~ela uzrokovana krpeljom Varroa jacobsoni
Vakcina - Suspenizija mrtvih ili oslobo|enih
bakterija ili virusa koji se unose u organizam
da bi se imunizovali od istog patogena.
Valin - Jedna od aminokiselina.
Vanhromozomsko nasle|ivanje - Nasle|ivanje
osobina pod uticajem faktora koji nisu sme{teni na hromozomima.
Varijabilnost - Sposobnost variranja neke
grupe jedinki populacije koje se manifestuju na
primeru jedne ili ve}eg broja osobina. Na
osnovu fenotipa odre|uju se razli~ita morfolo{ka, fiziolo{ka, razvojna, biohemijska varijabilnost koja najvi{e govori o doprinosu genotipa u izraàjnosti pojedinih osobina.
Vegetativni nukleus - 1.) Makronukleus u cilija. 2.) Nukleus cev~ice polenovog zrna.
Vektor 1.) Organizam koji prenosi parazit sa
jednog na drugi organizam. 2.)Plazmid DNK
molekul koji se autonomno replikuje u }eliji.
W, Z-hromozomi - Polni hromozomi u nekim
slu~ajevima gde su ènke heterozigotne. U
takvim slu~ajevima W hromozom determini{e
ènski pol.
X
X-hromozom - Hromozom vezan za determinaciju pola. U ve}ini vrsta ènke imaju 2 a
mu`jaci 1 X hromozom.
Y
Y-hromozom - Parnjak X-hromozoma u
jedinki mu{kog pola ve}ine ìvotinjskih vrsta.
Obi~no je nosilac malog broja gena.
Z
Zakon nezavisnog kombinovanja gena - Pravilo po kome se aleli jednog lokusa raspore|uju
i kombinuju nezavisno od alelogena bilo kojeg
drugog lokusa sem u slu~aju vezanih gena.
Zakon segregacije osobina - Jedan od
Mendelevih pravila u kojem pri ukr{tanju
~istih sorti u F2 generaciji dolazi do razdvajanja alternativnih osobina u stalnom broj~anom
odnosu.
Z-hromozom - Polni hromozom koji se nalazi
kod heterogamnih ènki i homogametnih
jedinki mu{kog pola (ptice gmizavci, leptirovi).
Zigonema - Stadijum u prvoj mejoti~koj deobi
u kojem se de{ava sinapsis.
Zigot - Diploidna }elija dobijena fuzijom dve
haploidne }elije, odnosno dva gameta.
`
ìvotni ciklus - Skup svih zna~ajnih faza u
procesima u kojima jedan orgnizam daje nove
organizme iste vrste koji je zasnovan na kontroli geneti~kog sistema. Obuhvata period
odre|enog stupnja roditeljske generacije do
istog tog stupnja potoma~ke generacije.
365
A
A` ko{nica (lisnja~e) 215, 217
Abdomen 73, 77
Acarpis woodi 316
Acherontia atropos 322
Achroea grisella 320
Adenin 159, 160
Adipociti 90
Aditivna (kumulativna) varijabilnost 184
Adult 122, 119
Akarapidoza 315
Akaricid
Akaroza 315
Akrocentri~ni hromozom 175, 176
Akutna paraliza p~ela 317
Alarmni feromoni 55
Alel 152
Amebosa 317
Ameri~ka kuga (trule`) 307
Aminoacil-tRNK-sintetaza 168
Amorfa fruticosa 281
Amplimeri 171
Antikodon 167
Aorta 88
Aparat za ~i{}enje antena 74
Apidae 25
Apis cerana (indica) 310
Apis dorsata (dìnovska p~ela) 21, 23, 24
Apis florea (patuljasta p~ela) 21, 22, 24
Apis indica (indijska p~ela) 21, 22, 24
Apis mellifera capensis 197
Apis mellifica carnica (siva kranjska
medonosna p~ela) 25, 26, 28
Apis mellifica caucasica (kavkazka
medonosna p~ela) 25, 28
Apis mellifica L. (medonosna p~ela) 19, 21,
25, 149
Apis mellifica ligustica (italijanska ùta
medomosna p~ela) 25, 28
Apis mellifica mellifica (crna nema~ka
medomosna p~ela) 25, 26
Apis 24, 25
Apitoksin (p~elinji otrov) 95, 214, 304
Apodemus sp. 323
Arachnida 323
Arthropoda (zglavkari) 25, 73
Ascosphaera apis 312
Ascosphaera flavus 312
Aspergiloza 312
Aves 324
Azotne heterocikli~ne baze 160
B
Bacillus alvei 309
Bacillus eurydice 309
Bacillus larvae 202, 307
Bacillus laterosporus 309
Bagrem 241
Bagremac 281
Bagremova pa{a 240, 279
Banatska medonosna p~ela 28
Basitarsus 76
Bastard 253
Bazalna membrana 104
Bee space 214
Bela detelina 283
"Bela p~ela" 136
Beli bosiljak 287
Biolo{ki kod 162
Bjorkman (1995) 186
Blaga evropska kuga 309
Blastocel 78
Bolest p~elinjeg legla 307
Bolesti matica 317
Bolesti odraslih p~ela 314
Bombinae 19, 24
Brassica napus var oleifera 278
Braula coeca 321
Briznik 113
C
Campanula medium 285
Caput 73

Castanea sativa 281
Castanheira i Contel (1995) 189
Cefalizacija 73
Cefalon 73
Centaurea sp. 283
Centralni deo nervnog sistema 96
Centrifuga za vrcanje meda 230
Centromera 176
Cikli~ni AMP (cAMP) 174
Citogenetika 175
Citozin 159, 160
Citral 55
Coelom 78
Corbicula 76
Cornea 103, 104
Corpora allata 98, 130, 131
Corpora cardiaca 98, 130
Corpora prothoracalis 130
Cors cordis 87
Corylus avellana 275
Corylus colurna 276
Costa 78
Cournuet i Garnery (1991) 190
Coxa 74, 76
Crevni prah 83
Crna (tamna) gr~ka p~ela 28
Crvena detelina 284
Cvetni prah 300
]
]elija sa}a 67
^
45 S rRNK 164, 165
ê{alj 76
ûlni organi za orijentaciju 99, 103
ûlo vida 103
D
Dadon-Blatova ko{nica (DB) 219
Debelo crevo 82
Delecija 155
Denaturacija dupleksa 172

Depresija p~ela 102, 103.
Dermates lardarius 322
Dermetes lardarius 322
Deutocerebrum 96, 97
Dezoksiribonukleinska kiselina (DNK) 158, 160
Dezoksiribonukleotid 158
Dezoksiriboza 159
Diniz i Malaspina (1995) 187
Diploidan (n) 177
Direktna mutacija 156
DNK-polimeraza 171
Dodavanje matica 244
Dominantni aleli 153
Dominantni homozigoti 152, 153
Dominantnost 153
Dreller i sar. (1995) 192
Drhtavi ples 60
Dubine (dupke) 12
Dulitle (1881) 214, 257
Dulitlov metod 256
Dunjica 284
Duplikacija 155
E
Ekdizon 131
Ekstenzija prajmera 172
Ektoparazit 313
Elektroantenogram (EAG) 102
Elongacija 164
Embriogeneza 117.
Embrionalna plo~a 117
Embrionalni breùljci 117
Embrionalno razvi}e 117, 118
Endokrine `lezde 130
Enociti 90
Epistati~ke reakcije 154
Epistaza 153
Esparzeta 288
Estouo i sar. (1995) 188
Evropska kuga 308
Evropska trule` 308
367
F
Facelija 288
Facetovane o~i 104.
Fararova ko{nica 221
"Feed back" 54, 60
Femur 74, 76
Fenotip 184
Fenotipska varijabilnost 184
Feromon 151
Feromon I 37
Feromon II 37
Feromon III 37, 38
Feromon inhibicioni 37
Feromon integracioni 37, 38
Feromon odbrambeni (alarmni) 55
Feromon prepoznavanja 38
Feromon privla~nosti matice za trutove i
radilice 37
Feromon rasta 37
Feromon rojidbeni 37
Feromon seksualni (mati~ni) 37
Feromon tarzalne `lezde 55
Fibrilna zona 166
"Foot-print" 38, 56
Formica sp. 323
Fosforna kiselina 159
Fotoreceptorne }elije 104
G
G1 faza 161
G2 faza 161
Galleria mellonella 319
Gamet 151, 152, 177
Gametska mutacija 156
Gen 152, 204
Geneti~ka ravnoteà 183
Genetika pona{anja 200
Genetika 149
Geni produktori 174
Genotip 151, 184
Genski lokus 153
Geraniol 55
Germanijum 109
Glossa 80
Gnezdo 63
Goru{ica 283
Graditeljice 49
Granularna zona 166
Grbava dru{tva 43
Grudne `lezde 93
Guanin 159, 160
H
Halictus 19
Hanemanova re{etka 227
Haploidan (2n) 177
Heljda 287
Hemociti 88
Hemolimfa 88
Hemoreceptorna ~ula 100
Hemoreceptorni organi za orijentaciju 99
Heritabilnost 184, 185, 195
Heterogena nuklearna RNK (hn RNK) 164
Heteronomno 73
Heterozigot 152
Heterozis 195
Hibridizacija prajmera 172
Hibridizacija 172
Higijeni~arke 49
Hipofaringijalna `lezda 91
Hofmanova re{etka 227
Homozigot 152
Horion 112, 109
Hormon 131
Hranilica za prihvatanje p~ela 224
Hraniteljice 49
Hromozom 175, 176
Hromozomska zona 165
Hromozomske mutacije 155
Hroni~na paraliza p~ela 316
Hru{ka, (1867) 214
Hymenoptera 25, 76
I
Igra mladih p~ela 49
Imago 122

Inbriding 195
Indukovane mutacije 155
Informaciona RNK (iRNK) 162, 163
Inhibicioni feromon 37
Integracioni feromon 37
Integrator (GI) 174
Intermedijalnost 153
Intestinum anterior 82
Inverzije 155
iRNK-aktivator 174
Izbrojavanje pomo}u nukleusa 143
Izgradnja p~elinjeg gnezda 63
Izletnice 50
Izoenzimske varijacije 190
J
Jaje p~ela 116
Jaje 124
Jajna }elija matice 111
Jajnici 109
Jajovodi 109
Jednolan~ana DNK 171, 172
Jenterov metod 265, 266
Johnstonov organ 100, 101
K
Kadulja 289
Kameno leglo 312
Kariogram 176
Kariolo{ka analiza 178
Kariotip 177
Katalepsija 318
Kavezi poklapa~i 225
Kavezi za matice 226
King (1975) 189
Kiselo leglo 308, 311
Ko{nica 215
Kodominantnost 153
Kodon 162
Koeficijent heritabilnosti (h2) 185
Kokotac 288
Kombinovan metod izrojavanja 146
Komplementarni geni 153
Komplementarnost gena 153

Komplementarnost 153
Komunikacija putem feromona 55, 56
Konjski bosiljak 287
Kopulacioni organ 113
Korneagene }elije 104
Korneogeni sloj 103
Kranjska medonosna p~ela 26
Kre~no leglo 311
Krvni sistem 87
Kukice (hook) 76
Kulin~evi} i sar. (1997) 197
Kupina 285
L
L.L.Langstroth (1853) 214
La`na kuga 311
La`ne matice 43
Labellum 80
Labium 79, 80
Labrum 79
Lahmanov metod 141, 142
Langstrot-Rutova ko{nica (LR) 220
Larva 119, 124, 187
Larveni ìvot 121
Larveni crevni kanal 117
Lavanda 290
Lavandula officinalis 290
Leglo 69, 186
Lens (So~ivo) 104
Leska 275
Leta~ice 50
Letnje leglo 186
Lewontin i Hubby (1966) 188
Li{nja~e ko{nice 215
Linebur{ki metod 145
Lipa 281
Livadska pa{a 282
Lo{a ventilacija 140
Lobo (1995) 190
Lutka 122, 124, 187
369
M
Maj~ina du{ica 284
Majska bolest 317
Makromutacije 155
Mali voskov moljac 320
Malina 285
Malpigijevi sudovi 89
Mamuzasti to~ak 231
Mamuze 76
Mandibula 25, 79, 80
Mandibularne `lezde 91, 92
Masla~ak 277
Masno tkivo 89
Mati~na re{etka 227
Mati~ne larve 40
Mati~ni feromon 37
Mati~njak 39, 40, 69
Matica 33, 34, 122, 192
Maxila 79, 80
Me{inasto leglo 309, 310
Me|ualelne interakcije 153
Me|ucrevo 81
Med 11, 69, 84, 299
Media 78
Medicago lupulina 284
Medius 76
Medljika 84, 292
Medna rosa 292
Medne satne }elije 69
Medni èludac 81
Medonosna pèla 21
Medonosne biljke 293
Mehring, (1857) 214
Melanoza jajnika 317
Melilotus officinalis 288
Melliponidae 19, 24
Mentha longifolia 287
Merops apiaster 324
Mesothorax 73, 74
Metacentri~ni hromozomi 175, 176
Metatarsus 74
Metathorax 73, 74
Metod preno{enja ko{nica 141, 142
Mi{ 323
Micropili 116
Milerova metoda 254
Mirisne `lezde 92
Mirisne pore 101
Mirisni organ 55
Mitohondrijalne varijacije 190
Mixocel 78
Mle~ 39, 214, 300, 301, 302
Mle~ne `lezde (hipofaringijalne) 91
Molekularna genetika 158
Mozak 96, 97, 119
Mravi 323
Mrtva~ka glava 322
Mus sp. 323
Mutacije 155
N
Nalet p~ela 49,
Nasle|ivanje pod uticajem pola 153, 154
Nasle|ivanje vezano za pol 153, 154
Nastavlja~e ko{nica 219
Nazanovljeva `lezda 55
Nektar 84
Nektarosne biljke 293
Nerolova kiselina 55
Nervni sistem p~ele 96
Neurosekretorna }elija 130
Nevo i sar. (1984) 186
Nozema apis 315
Nozematoza 310, 314
Nozemoza 314
Nukleinske kiseline (NK) 158, 161
Nukleotid 158
Nukleozid 160
Nukleusi ko{nice 218
O
Obi~na osa 323
Ocele (ocelli) 103
Odbrambeni (alarmni) feromoni 55
Oduzetost matice 318
Oesophagus 80

Okizaki fragment 170
Olfaktorne `lezde 93
Omatidije 104, 105
Omohrom 156, 157
Onobrychis viciaefolia 288
Oplo|enje 181
Orijentacija p~ele 53, 54
Osa kopa~ica 322
Ostije 88
Ostium 88
Otrovne `lezde 93
Ovariola 110
Ovarium 109, 110
Oviduct 109, 110
Ovogeneza 111, 180
P
P~elarska dimilica 222
P~elarska kapa 224
P~elarske ~etke 228
P~elarski no` 223
P~ele graditeljice 49
P~ele graditeljke sa}a 48
P~ele higijeni~arke 49
P~ele hraniteljice 49
P~ele ku}ne 48
P~ele leta~ice (izletnice, sabira~ice) 50, 51, 52
P~ele pratilice 49
P~ele radilice 191
P~ele rezervoari 51
P~ele sakuplja~ice 59
P~ele skladi{tarke 59
P~ele straàrice 50
P~ele vodono{e 51, 52,
P~elinja va{ 321
P~elinja zajednica 33
P~elinjak 209, 210
P~elinje dru{tvo 33
P~elinje gnezdo 63
P~elinje leglo 11
P~elinji otrov (apitoksin) 304
P~elinji ples (igra) 57, 58
P~elinji vuk 322
P~elomorac 322
Parojak 136
Partenogeneza 20, 21
Pauci 323
PCR (Polymerase Chain Reaction) 171, 172, 204
Pedicel 101
Pelletov model 144
Penibacillus larvae larvae 202, 307
Penis 115
Periblast 117
Periblastula 117
Periferni deo NS 96
Phacelia tanacetifolia 288
Pharynx 80
Philanthus triagulum 322
Pirimidin 159, 160
Pitomi kesten 281
Pleotropnost 153, 154
Pletare 12
Pleure 77
Plodnost 251
Podjezi~ne `lezde 91
Polen 83, 214, 300
Polenonosne biljke 293
Polenov prah 83
Polenova korpica 52
Polenove ~etkice 76
Poligenija 153, 154
Polnost 178
Polo{ke 215, 218
Poluletalno 156
Polumatica 20
Polygonum fagopyrum 287
Pona{anje 200
Populaciona genetika 183
Poreklo p~elinjeg gnezda 63
Poreklo 19
Postembrionalno razvi}e 119
Povratna mutacija 156
Praementum 80
Prajmer 171
Pratilice 49
Pravi èludac 82
Predlutka 124, 122
371
Prehla|eno leglo 308, 310
Prelazne }elije 69
Pretarsus 76
Pribor za pregled p~ela 222
Prihvatne }elije 69
Primorski vresak 289
Propolis 52, 66, 214, 303
Proste o~i 103
Prothorax 74
Protocerebrum 96, 97
Proventriculus 81
Prstenasta àlfija 284
Pterygota 25, 76
Ptica p~elarica 324
Ptice 324
Purini 159, 160
Q
Queller (1994) 204
R
Rabdom 105
Radili~ke }elije 69
Radilice 33, 47, 122, 191
Radioli 76
Radius 76, 78
Rana sp. 325
Rasa 19
Razli~ak 283
Receptaculum seminis 109
Receptorni geni (RG) 174
Recesivni aleli 153, 202
Recesivni homozigot 153
Recesivnost 153
Rectum posterior intestini 82
Replikacija 169
Repni ples 60
Retina 104
Retinalne }elije 104
Ribonukleotid 158, 160
Riboza 159
Ribozomalna RNK (rRNK) 164
Rinderer, (1986) 194, 195
RNK po~etnica 170

RNK polimeraza 163, 167
RNK 158, 160
Ro`nja~a 105
Roj prvenac 135
Rojenje p~ela 134
Rojidbeni feromon 37
Rojidbeni nagon 139
Rojidbeni potencijal 251
Rojilo za p~ele 225
Rosmarius officinalis 291
Rostellum 76
Rov~ica 324
Rubus fruticosus 285
Rubus idaeus 285
Ruzmarin 291
S
S faza 161
Sa}e 11, 66
Sabira~ice 50, 51
Sakuplja~ice 59
Salvia officinalis 289
Salvia verticillata 284
Sanduk za rad 222
Saturea montana 289
Scapulae 101
Selekcija p~ela 191, 194
Selekcija 196, 253
Semene kesice 110, 113
Semenici 109
Semenovodi (parni, neparni) 113
Senzorni geni (SG) 174
Shoemaker, (1992) 193
Simpati~ki NS 96, 98
Sinapsis arvensis 283
Sincicijalni blastoderm 117
Sinus 87
Sito za ce|enje meda 229
Skladi{tarke 49, 59
Slaninar 322
Sloène o~i 104
Sluzava `lezda 113

Snalaènje p~ela 54
So~ivo 103, 105
Socijalni insekti 33
Sociolo{ko ustrojstvo (p~elinjeg dru{tva) 33
Sofora 288
Solex sp. 324
Solidago virga aurea 288
Solitarne p~ele 19, 64
Somatska mutacija 156
Somefordov metod 145
Sophora japonica 288
Spermatociti 114
Spermatofori 114, 115
Spermatogeneza 114
Spermatogonija 114
Spermatozoid 114, 115
Spivak i Gilliam, (1992) 202, 203
Spontane mutacije 155
Sporazumevanje p~ela radilica 54, 55
Srce 87, 88
Sredinska vrednost 184
Srednje crevo 82
Stachys annua 287
Staklasto telo 105
Ste{njenje legla 140
Stege 227
Stemmates 104
Sternit 77
Stigma 85
Stilet 110
Str{ljen 323
Straàrice 48, 55
Straàrska slu`ba 49
Streptococcus faecalis 309
Strukturne mutacije 155
Subcosta 78
Subglosarne `lezde 91
Submetacentri~ni hromozom 175, 176
Subvitalno 155
Suncokretova pa{a 285
Supstitucione mutacije 155
svadbeni let 36, 40, 41, 43
[
[arke 227
[e}eri 159
T
Ta~kaste mutacije 155
Taksonomija 19
Taktilni organi za orijentaciju 99
Tamna kavkaska p~ela 28
Taranovljev metod 141, 142
Taraxacum officinale 277
Tarzalni (lat. tarsus) 74, 76
Tehnologija p~elarenja 209
Telocentrik (telocentri~ni hromozom) 175, 176
Tergit 77
Terminacija 164, 169
Terminalni deo ovariole 109
Tesna ko{nica 139
Testisi 113, 114
Thorax 73, 74
Thymus serpyllum 284
Tibia 74, 76
Tilia sp. 281
Timin 159, 160
Torakalne `lezde 91, 93
Traheje 85
Trahejne cev~ice 86
Trahejni respiratorni sistem 85
Traheole 85
Trans-9-hidroksidentna kiselina 37
Trans-9-oktodentne kiselina 37
Transkripcija 129, 163, 168
Translacija 129, 126, 168
Translokacija 155
Transportna RNK (tRNK) 166, 167
Tranzicija 155
Trem 85
Trichodes apiarius 322
Trifolium pratense 284
Trifolium repens 283
Tritocerebrum 96, 97
Trochanter 74, 76
Trutu{e 43
373
Trut 33, 44, 45, 46, 123, 181, 192
Trutovske }elije 69
U
Uljana repica 278
Uracil 159
Usni aparat p~ela 79
V
Vagina 109
Vanderblon, (1993) 194, 201
Varijabilnost 184, 190
Varooza 312
Varroa jacobsoni 197, 312, 313
Vasa deferentia 114
Vazdu{na kesa 85, 86
Ve{ta~ko rojenje 143
Veliki voskov moljac 319
Ventilacija 140
Ventriculus 81
Vesicula seminalis 114
Vespa crabo 323
Vespa vulgaris 323
Viscelarni NS 98
Vitalnost 192
Vitelarijum 109
Vitelus (ùmance) 116
Vo{tane `lezde 91, 93
Vo{tani listi} 67
Vodono{e 51
Vosak 66, 67, 214, 304
Voskovi moljci 319
Vrcaljka za vrcanje meda 230
Vre}asto leglo 309, 310
W
Wilson, (1992) 191
Z
Zimsko leglo 186
Zlato{irka 288
Zvonce 285
@
àba 325
ào~ne `lezde 91, 94
ào~ni aparat 94, 95
àoka 47, 110
`drelne `lezde 91
ì~ana ~ahura 225
ì~ani kavez 225
ìg 85
ìvotna snaga 192
`leb (fold) 78
`lezde podjezi~ne 91
`lezde ào~ne (otrovne) 91
`lezde grudne 91
`lezde mirisne 91
`lezde mle~ne (`drelne) 91
`lezde vili~ne 91
`lezde vo{tane (voskove) 91
ùman~ana opna 109
ùmance 116
ùta italijanska p~ela 28
ùta kavkaska p~ela 28
`vrk 231
375
377
379
381
383
385
387
389
391
393
395
397
399
401
403
405
407
409
411
413
415
417
419
421
423
425
427
429
431
433

Knjiga MEDONOSNA PCELA

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Knjiga MEDONOSNA PCELA

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

ISTORIJSKI RAZVOJ

mnogobrojni povoljni uslovi za razvoj

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

~ovek-p~ela, tj. bio je pripremljen stan

pojavile su se glinene ko{nice, o ~emu

ISTORIJSKI RAZVOJ P^ELARSTVA I P^ELARSTVO U JUGOSLAVIJI

Slika 1. Crte` iz kamenog doba na|en u

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

Slika 2. [umsko p~elarenje u srednjem veku (crte` po Krnitzu).

ISTORIJSKI RAZVOJ P^ELARSTVA I P^LARSTVO U JUGOSLAVIJI

poznata. Zato su vladaju}i krugovi u to

odnosu na iste takve koje su postojale u

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

pove}anju koli~ine proizvedenog meda i

razvoja i pona{anja dana{njih solitarnih

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

Slika 3. Leglo solitarnih p~ela.

zovanog p~elinjeg dru{tva. Pojava ranog

POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE

bila je pojava partenogenetskog razvi}a

Slika 4. Solitarna p~ela.

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE

Slika 6. Matica gigantske p~ele Apis dorsata i njeno sa}e na drvetu

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

ca, A. florea i A. dorsata (slika 5) specifi~ne samo za ovo podru~je i ne nalaze se

vrste A. mellifera, jer su te{ko uo~avali

POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE

RASE MEDONOSNE P^ELE

Medonosna p~ela (Apis mellifera

U prvu grupu, tj. grupu tamnih ili

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE

Slika 7. Rasprostranjenje p~elinjih rasa u Evropi, na Bliskom istoku i u Severnoj Africi

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

male koli~ine hrane, veoma dobro razvijenim sposobno{}u za orijentaciju i

njem sa talijanskom, gr~kom i tuniskom

POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE

p~elarenje u ko{nicama (nastavlja~ama).

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

P~ele su socijalni insekti, prilago|eni `ivotu u zajednici, gde me|u

menljivost `ivotnih uslova, stalno se te`i

Slika 8. A - matica, B - radilica, i C - trut medonosne p~ele Apis mellifica L. 1758.

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

Zapadnoevropski narodi i Amerikanci maticu nazivaju kraljicom p~ela,

puno razvijena i reproduktivno sposobna

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA

Slika 9. Obele`ena matica sa radilicom na sa}u.

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

- Ako matica prestane da lu~i

njenog tela i dale u procesu transfera

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA

nog sistema i feromone koji deluju preko

koja je nezasi}ena ketokiselina sa 10

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

na atraktivnost i privla~nost matice za

zuju na ~injenicu da ako u sebi sadr`i

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA

p~elinjeg dru{tva, {to je od interesa i za

ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA

Slika 10. Obele`ena matica sa p~elama pratiljama.

iznosi oko 150 obroka u toku razvi}a,

SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA