Bosque (Valdivia) - Variación Genética en Nothofagus (Subgénero Nothofagus)

25/1/2016
Bosque(Valdivia)VariacingenticaenNothofagus(subgneroNothofagus)
Bosque(Valdivia)
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versinOnlineISSN07179200
Articulo
Bosque(Valdivia)vol.33no.2Valdivia2012
Espaol(pdf)
http://dx.doi.org/10.4067/S071792002012000200001
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BOSQUE33(2):115125,2012
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REVISIONES
VariacingenticaenNothofagus(subgnero
Nothofagus)
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GeneticvariationinNothofagus(subgenusNothofagus)
CitadoporSciELO
Accesos
AndreaCPremolia*,MCristinaAcostab,PaulaMathiasena ,Claudio
DonosoZc
*Autordecorrespondencia: a UniversidadNacionaldelComahueCONICET,
Quintral1250,8400Bariloche,Argentina,phone/fax:+542944422111,
andrea.premoli@gmail.com.
bUniversidadNacionaldeCrdobaCONICET,InstitutoMultidisciplinariode
BiologaVegetal(IMBIV),Crdoba,Argentina.
c UniversidadAustraldeChile,Valdivia,Chile.
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SUMMARY
SubgenusNothofagusconsistsoffivewoodyspeciesthatarepresentindiverseforestassociationsoftemperate
forests of Argentina and Chile. Given the variable conditions of the physical environment, structural and
functional intraspecific variation with genetic basis is expected. The study of the gene pool of multiple
populations of the different species at the regional scale using conserved nuclear and cytoplasm markers
resolved the phylogenetic relationships within the subgenus and reconstructed their biogeographic history in
Patagonia,respectively.NuclearITSsequencesshowedthatN.pumiliodivergedearlierandthatN.antarctica is
sister to the monophyletic group containing the three evergreens (N. betuloides, N. dombeyi, and N. nitida).
PhylogeographicanalysesbasedonsequencesofchloroplastDNAallowedthereconstructionofancientfeatures
of the OligoceneMiocene landscape of Patagonia and showed paleohybridizations. The contemporaneous signal
yieldedbyisozymepolymorphismscontributedtotheanalysisofspatialvariationpatternssuchastheeffectof
thegeographicrange,theformationofclinesandecotypes,thegeneticconsequencesofnaturaldisturbances in
relation to the predominant regeneration mode (sprouter and nonsprouter), and hybridization. Analysis on
distincthabitattypesinhabitedbyN.antarcticaandexperimentalstudiesundercommongardensandreciprocal
transplantsofN.pumilioatcontrastingelevationsshowedgeneticandplasticresponsesinecophysiologicaland
morphological characters. Taxa within subgenus Nothofagus are ancient lineages that have developed
adaptations throughout their evolutionary history and therefore they may have the potential to respond to
changesinclimate.
Keywords:geneticvariation,geographicvariation,Nothofagus,phylogeography,subgenusNothofagus.
http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S071792002012000200001
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RESUMEN
El subgnero Nothofagus consiste de cinco especies leosas que estn presentes en diversas asociaciones
forestales de los bosques templados de Argentina y Chile. Dadas las variaciones del medio fsico se esperan
variaciones intraespecficas estructurales y funcionales con base gentica. El anlisis del acervo gentico de
mltiples poblaciones de las distintas especies a escala regional, mediante marcadores nucleares y
citoplasmticos con baja tasa de mutacin, permiti resolver las relaciones filogenticas y reconstruir su
historia biogeogrfica en Patagonia, respectivamente. Secuencias nucleares ITS mostraron que N. pumilio
divergi tempranamente y que N. antarctica result ser hermana del grupo monofiltico conteniendo las tres
especiessiempreverdes(N.betuloides,N.dombeyiyN.nitida).Anlisisfilogeogrficosmediantesecuenciasde
ADNdelcloroplastoreconstruyeronrasgosantiguosdelpaisajedelOligocenoMiocenodePatagoniaydevelaron
la existencia de paleohibridaciones. La seal contempornea provista por polimorfismos isoenzimticos
contribuyalanlisisdepatronesespacialesdevariacincomoelefectodelrangogeogrfico,laformacinde
clinesyecotipos,lasconsecuenciasgenticasdelosdisturbiosnaturalesenrelacinconelmodopredominante
deregeneracin(rebrotanteynorebrotante)ylahibridacin.EstudiosendistintosambienteshabitadosporN.
antarctica y experimentales en jardn comn y trasplantes recprocos de N. pumilio en alturas contrastantes,
mostraronquecaracteresecofisiolgicosymorfolgicosdelosindividuossonelresultadodeseleccinnaturaly
plasticidad.LasespeciesdelsubgneroNothofagussonlinajesantiguosquehan desarrollado adaptaciones a lo
largodesuhistoriaevolutivay,porlotanto,tendranelpotencialderesponderacambiosenelclima.
Palabrasclave:filogeografa,Nothofagus,subgneroNothofagus,variacingentica,variacingeogrfica.
INTRODUCCIN
Las especies con un extenso rango de distribucin, generalmente, ocupan una amplia gama de ambientes y
muestran variacin geogrfica en distintos caracteres. Esta variacin fenotpica puede resultar de la expresin
variable de determinados genotipos en distintos ambientes (plasticidad fenotpica) o de la adaptacin, lo cual
implica la seleccin de distintos genotipos bajo condiciones ambientales heterogneas. Adems de la seleccin
natural, otras fuerzas evolutivas como el reducido tamao poblacional (deriva gentica) y el aislamiento
espacialytemporalafectanlospolimorfismosgenticosenlaspoblacionesnaturales.Porlotanto,especiesde
ampliorangopermitenanalizarlosfactoresambientalesehistricosquehanmodeladolavariacingenticade
suspoblaciones.
El rango de distribucin geogrfica juntamente con el sistema reproductivo son los caracteres de historia de
vida de las especies que mejor explican los niveles de diversidad gentica en las poblaciones de plantas
(Hamrick y Godt 1989). Esto se debe a que las especies de amplia distribucin y con fecundacin cruzada
usualmenteconsistendepoblacionesgrandesyquemantienenaltastasasdeflujognicoentreellas.Asimismo,
el medio fsico cambiante genera presiones divergentes de seleccin (Linhart y Grant 1996). Se espera que
especies con amplias distribuciones que habitan ambientes variables mantengan altos niveles de diversidad
gentica.
Los paisajes de bosque de Patagonia han sido modelados por distintos procesos ocurridos a lo largo de la
historia geolgica de los Andes del sur. Estos ambientes de montaa consisten de numerosos valles, cuyas
laderas con distinta orientacin y pendiente imponen condiciones variables sobre las especies que las habitan.
Adems, la influencia del Ocano Pacfico en el oeste con innumerables fiordos y archipilagos y el efecto
sombra sobre las laderas orientales de los Andes resultan en ambientes contrastantes. As, Claudio Donoso
(1987) postul que "cualquier especie que se desarrolle en un rango de distribucin ms o menos amplio en
este territorio, se va a encontrar con este medioambiente en extremo variado". Esto fue motivo de un estudio
fundacionalenelgneroNothofagus Blume el cual describi la variacin intraespecfica de atributos seminales
e hibridacin interespecfica a base de caracteres morfolgicos de las especies que crecen en Chile (Donoso
1987). Dicho trabajo adems plante hiptesis para futuros estudios. Por un lado se propuso que las especies
mostraranplasticidadfenotpicaalolargodegradientesaltitudinalescontinuos,mientrasqueconlalatitudlas
diferenciasentrelaspoblacionestendranunfuertecomponentegentico,ademsdelambiental,porefectode
la distancia y posibles discontinuidades geogrficas. En el presente trabajo se analizan dichas hiptesis en
especiesdelsubgneroNothofagus.Lasespeciesdeestesubgneroposeenlasmayoresdistribucionesenelsur
deSudamricayproveenelexperimentonaturalparaanalizarelgradoyeltipodevariacingeogrfica.
LASESPECIESDELSUBGNERONOTHOFAGUS
El subgnero Nothofagus consiste de cinco especies. Dos de stas son deciduas o de hoja caduca conocidas
comnmente como ire (N. antarctica (G. Forst.) Oerst.) y lenga (N. pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser) y las
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otrastressonsiempreverdes:coihue(N.dombeyi(Mirb.)Oerst.),coihuedeMagallanesoguindo(N. betuloides
(Mirb.) Oerst.) y coihue de Chilo (N. nitida (Phil.) Krasser). Los patrones de variacin intraespecficos de las
especies del subgnero Nothofagus tanto fenotpicos como genotpicos son complejos ya que estas especies
poseenampliasdistribucionesyhabitanambientesheterogneos.Esteeselcasodelosdostaxadeciduoscuyas
distribuciones coinciden con el rango total latitudinal del bosque templado austral. Presentan variacin
significativa en distintos rasgos estructurales y funcionales. Nothofagus antarctica presenta variacin
morfolgicadiscreta(ecotpica)asociadaadistintosambientes(biotopos).Sehansugerido distintos morfotipos
(Ramrez et al. 1985, Premoli 1991) que podran considerarse ecotipos resultantes de presiones de seleccin
relativamenterecientestendientesalaespeciacin(Romero1986a).Porotrolado,N.pumilioeslaespecieque
dominalosambientesmontanosydealtaslatitudesdondecomnmenteformabosquespuros.Sobrelasladeras
de montaa, esta entidad muestra variacin continua (clinal) en rasgos morfolgicos de los individuos hasta
alcanzarellmitedelavegetacinarbrea(Premoli2004).Delastresespeciessiempreverdes,N. betuloides y
N.dombeyisondeampliadistribucin.Nothofagusbetuloideseselelementosiempreverdecaractersticode los
bosques subantrticos, mientras que hacia el norte se lo encuentra en bosques templados de altura y en sitios
anegadosodeturberayadis.Nothofagusdombeyiocurrehaciaelnortedelos43Senbosquestemplados y
hmedos de mediana altitud. Por ltimo, N. nitida presenta un rango latitudinal menor que las restantes
especies del subgnero y est restringido a los bosques templados y hmedos de mediana latitud sobre las
vertientes occidentales de los Andes. Las especies del subgnero son consideradas tolerantes al fro,
principalmentelasiempreverdeN.betuloides (Premoli 1994) y las deciduas N. antarctica y N. pumilio (Alberdi
1987).
Los miembros del subgnero comparten la dispersin del polen anemfila y una dispersin limitada de las
semillasqueocurreenlacercanadelrbolsemillero.Porlotanto,sepodrapostularquediferenciasgenticas
entre poblaciones geogrficamente cercanas y sin barreras aparentes al intercambio gentico slo podrn
generarseporaccindelaseleccinnaturaldiversificadoraencasosquesuperelosefectoshomogeneizadores
del flujo gnico. De la misma manera, los patrones de establecimiento de semillas afectan las caractersticas
genticas dentro de los rodales de Nothofagus. Estos rodales pueden considerarse sistemas de noequilibrio
(Veblen y Donoso 1987) es decir, son perturbados frecuentemente por disturbios naturales que afectan su
demografa.Lasconsecuenciasgenticasdependerndelaescalaespacialdeldisturbio(degranofinoaescala
local o grueso a mayor escala espacial) y del modo de regeneracin preponderante (norebrotante y por lo
tanto semilladependiente como N. dombeyi versus rebrotante como N. antarctica). As la regeneracin de no
rebrotantes en claros abiertos en el bosque por cada de rboles de N. dombeyi promover el establecimiento
localdesemillasylaformacindeunaestructuracindemogrficaygenticasignificativa(PremoliyKitzberger
2005). En tanto que la recolonizacin de N. dombeyi luego de eventos devastadores como fuego, avalanchas,
cadas masivas por viento, tendr lugar a travs de propgulas producidas por escasos rboles remanentes
resultandoenrodalescoetneosygenticamentehomogneos(PremoliyKitzberger2005).Porelcontrario, la
regeneracindeespeciesrebrotantespreservarlaestructurademogrficaygenticapreviaalaperturbacin.
Los rodales postfuego de N. antarctica resultaron genticamente diversos a escala de rodal (1 ha) y
estructuradosespacialmenteyaqueanindividuoscercanosconsistandedistintosgenotipos(genets) (Premoli
ySteinke2008).MientrasdisturbiosdevastadorescomoelfuegoproducenunahomogeneizacingenticaenN.
dombeyi (norebrotante), el establecimiento ocasional por semilla reforzado por rebrote conservan una
estructura gentica significativa en N. antarctica. Por lo tanto, las consecuencias genticas de los disturbios a
nivelderodaldependerndelaescaladelmismoydelmododeregeneracindelasespecies.
DIVERSIDADGENTICA
El efecto del rango de distribucin geogrfica fue analizado sobre los niveles de variacin gentica en
Nothofagus.Seesperaqueespeciesdeampliorangomantenganelevadopolimorfismogenticoencomparacin
consuscongneresdedistribucingeogrficarestringida.Utilizandolocinuclearesisoenzimticos, se encontr
que las especies siempreverdes ampliamente distribuidas, N. betuloides y N. dombeyi, mostraron mayor
diversidad isoenzimtica que la restringida N. nitida (Premoli 1997). Por otro lado, las especies deciduas de
amplia distribucin, N. antarctica y N. pumilio, tuvieron mayor y menor diversidad que las siempreverdes de
amplio rango, respectivamente (cuadro 1). Adems, todas las especies de amplia distribucin mostraron una
divergenciainterpoblacionalsignificativa(FST)exceptolademenorrangoN.nitida.
Cuadro1. Medidas promedio de diversidad gentica total (HT) e intrapoblacional (HS) para cada
especie, endogamia intrapoblacional promedio (FIS) y grado de divergencia interpoblacional (FST)
para todas las especies del subgnero Nothofagus en base a loci nucleares isoenzimticos
polimrficos(NL).
Average metrics for total (HT) and withinpopulation genetic diversity (HS) for each species,
average withinpopulation inbreeding (FIS), and degree of amongpopulation divergence (FST) for
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allspeciesofsubgenusNothofagusbasedonnuclearisozymepolymorphicloci(NL).* significantly
differentfromzerovalues.
*Valoressignificativamentedistintosdecero.
Laelevadadiversidadenlasespecies de amplio rango como las siempreverdes N. betuloides y N. dombeyi se

podra explicar con base en sus grandes poblaciones (Premoli 1997), mientras que en la decidua N. antarctica
se relacionara con su gran tolerancia ecolgica y su capacidad de rebrote luego de disturbios que permite
preservar la estructura gentica de las poblaciones (Acosta et al. 2012). Por el contrario, si bien N. pumilio
posee el mismo rango latitudinal que N. antarctica, el mismo es relativamente discontinuo particularmente en
sudistribucinnortedondeocupaambientesdealtura,habitandoelevacionesmsbajassolamentehaciaelsur.
La especificidad de hbitat de N. pumilio, restringida ecolgicamente a ambientes fros, como as tambin la
competencia con otras especies, limitan eventualmente los sitios que puede habitar. Esto sumado a
restriccionesalestablecimientodepropgulasparticularmentehaciaellmitealtitudinalsuperiorqueresultaen
poblacionesdemenortamaoefectivo(Premoli2003).Asimismo,elestudiode85poblacionesdetodoelrango
dedistribucinconbaseensecuenciasdetresregionesdeADNdelcloroplasto(ADNc)mostrqueaquellasdel
nortehabransufridoseveroscuellosdebotellahistricos(MathiasenyPremoli2010).Lacombinacinde estos
factores habra erosionado la diversidad gentica de N. pumilio. Por otro lado, N. nitida con menor rango
latitudinal que el resto tuvo una menor diversidad gentica aunque sin barreras aparentes al flujo gnico
interpoblacional(valoresdeFSTnoestadsticamentedistintosdecero)(cuadro1)porlarelativacontinuidadde
suspoblacioneshabitandoambientessimilares.Estoapoyalahiptesisqueelrangoseraunbuenpredictorde
ladiversidadgenticadelaspoblaciones(HamrickyGodt1989,Premoli1997).
El modo de regeneracin predominante por rebrote o semilla tambin afectar los niveles y distribucin de la
variacin gentica a escala regional. Utilizando marcadores isoenzimticos en 20 pares de poblaciones
simptricas se encontr que N. antarctica posee mayor diversidad gentica a lo largo de su rango de
distribucin latitudinal que la norebrotante N. pumilio. Esto fue explicado en relacin a la persistencia por
rebrote de N. antarctica en poblaciones de mayor tamao. Juntamente con una mayor plasticidad fenotpica
resulta en mayor resiliencia de N. antarctica a condiciones cambiantes de Patagonia (Acosta et al. 2012). As
poblacionesdeN.antarcticasufrieronenmenorgradolos efectos de la deriva gentica que tiende a erosionar
la variacin gentica en poblaciones pequeas y relativamente aisladas de N. pumilio especialmente hacia el
nortedesudistribucin.
FLUJOGNICOINTRAEINTERESPECFICO
Unamaneradeestudiareltipodesistemareproductivoesestimarlastasasdefecundacincruzadaabase de
pruebas de progenie (genotipos de semillas mantenidas en familias, es decir, provenientes de un rbol
semillerodado).Tambinsepuedeanalizarlareduccinenlaheterocigosismediadelapoblacinporefectode
laendogamia.Enlasespeciessiempreverdesseencontrunaelevadatasadefecundacincruzadarelativa(t
0,873) (Premoli 1996a). Coincidentemente, cruzamientos experimentales en N. dombeyi y N. nitida mostraron
que seran altamente autoincompatibles (Riveros et al. 1995). Sin embargo, la falta de diferencias
significativas en las frecuencias allicas de la progenie y los presuntos progenitores sugiere que las especies
siempreverdes ajustaran a un modelo de sistema reproductivo mixto producto de la auto y alogamia (Premoli
1996a).Porotrolado,entodaslasespeciessemidiunadeficienciaenlaheterocigosisconestimacionesdela
endogamia(FIS)significativamentedistintasdecero(cuadro1).Estoindicaqueciertogradodeautofecundacin
o de endogamia biparental debido a la cruza de individuos genticamente similares puede ocurrir en las
distintasespeciesdelsubgneroNothofagus.
La fecundacin preponderantemente cruzada puede ocurrir adems entre distintas especies a travs de la
hibridacin.Lasespeciesdelsubgnerocompartenelmismotipodepolen.Porlotanto,laabundanciadisparde
polenpuederesultarencompetenciaporpolenyenlaformacindehbridosinterespecficos.YaDonoso(1987)
daba cuenta de hibridacin entre las especies siempreverdes en base a caracteres foliares, seminales y de los
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frutos(DonosoyAtienza1983,1984).LahibridacinentreN.nitidayN.betuloides y posible introgresin en la

direccin de esta ltima fue confirmada mediante anlisis isoenzimticos (Premoli 1994, 1996a). La mayor
similitud isoenzimtica y morfolgica entre N. dombeyi y N. betuloides fue interpretada como hibridacin o
divergenciareciente(Premoli1996b,1997).Adems,talcomofuerasugeridoporDonoso(1987)sedemostrla
hibridacinentreN.antarcticayN.pumilioendistintaslocalidadesalolargo de la distribucin de las especies
puras. Anlisis morfolgicos y moleculares en reas de Tierra del Fuego (Premoli 2004) y en el norte de la
Patagonia (Quiroga et al. 2005) confirmaron la existencia de hibridacin y posible introgresin hacia el acervo
gentico de N. antarctica. Se document tambin la ocurrencia de hibridacin entre la especie decidua N.
antarctica y la siempreverde N. dombeyi (Stecconi et al. 2004). Esto muestra que existiran barreras
reproductivasincompletasdentrodelsubgneroanentreespeciescondiferentehbito de las hojas (caduca y
siempreverde).
Las especies del subgnero Nothofagus no solamente tienen el potencial de hibridar entre s actualmente, sino
que lo han hecho en el pasado. La concordancia en la distribucin de polimorfismos de ADN del cloroplasto de
lascincoespecies,permitideterminarqueposeenunahistoriaevolutivacompartidaquedatadelPalegenola
cualhasidomantenidaporciclosdehibridacineintrogresin(AcostayPremoli2010,Premolietal.2012).Sin
embargo, las especies son claramente morfolgica y ecolgicamente distinguibles entre s como as tambin a
basedepolimorfismosmolecularesmediantemarcadoresnuclearesdeITS(AcostayPremoli2010).Estopodra
interpretarse como que la hibridacin puede haber jugado un rol fundamental favoreciendo la dispersin y
recolonizacin de las especies a travs del flujo de polen interespecfico y la permanencia de las especies del
subgnero Nothofagus en ambientes como los de la Patagonia que han sido recurrentemente afectados por
disturbios. Sin embargo, las presiones diferenciales producto de los ambientes heterogneos de Patagonia
(Donoso 1987) han mantenido la integridad de las especies de Nothofagus de amplio rango por seleccin
ecolgica.
HUELLAPALEGENA
La variacin en el subgnero Nothofagus es difcilmente separable del componente histrico. Es decir, las
poblaciones de las especies actuales no solamente reflejan procesos de adaptacin sino tambin eventos
histricos que dejaron su huella en el acervo gentico de las especies. Sin embargo, el impacto de procesos
ocurridos en el pasado depender de las caractersticas autoecolgicas de las especies. Se plantea la hiptesis
que especies tolerantes al fro como las del subgnero Nothofagus habran podido sobrevivir in situ a los
perodos glaciarios. La supervivencia en reas potencialmente libres de hielo y, por lo tanto, de refugio de
bosquehabraconservadolaestructuragenticaancestral.Deestaforma,marcadoresnuclearescodominantes
podrandevelarrestriccionescontemporneas al flujo gnico mientras que el uso de marcadores genticos con
baja tasa de mutacin como de ADN del cloroplasto permitira reconstruir eventos que precedieron a las
glaciaciones ms antiguas de Patagonia que tuvieron lugar hace aproximadamente cinco a siete millones de
aos(Rabassaetal.2005).
ElsubgneroNothofagusposeeunregistrodepolenfsilquedatadesdeelTerciario(Dettmannetal.1990).En
Sudamrica, probablemente el subgnero ya estaba presente como pequeas poblaciones en el Eoceno de
Patagonia(Romero1986b).ExistenregistrosdeltipodepolenquecaracterizaelsubgneroNothofagus (fusca
b) en al menos dos localidades hacia el sur en la Formacin Ligorio Mrquez (ca. 47 S, 72 O) (Okuda et al.
2006)conunaedaddatadade47,60,78Ma(Yabeetal.,2006)yhaciaelnorteenroPichileuf(ca. 41 S,
71 O)1 con una edad de 47,46 0,05 Ma (Wilf et al. 2005). Esto da cuenta de la evolucin in situ del
subgneroenPatagonia.
Si bien las relaciones filogenticas de los subgneros fueron postuladas inicialmente a base de los tipos de
polen (Hill y Read 1991) y confirmadas luego mediante anlisis moleculares [Lophozonia (Turcz.) Krasser
[Fuscospora R. S. Hill y J. Read [Nothofagus, Brassospora W. R. Philipson y M. N. Philipson]]] (por ejemplo,
Manos 1997), las relaciones entre las especies dentro de los subgneros permanecan an sin esclarecerse
completamente.ElanlisisdepoblacionesyespeciesdelsubgneroNothofaguspresentesen10localidadesalo
largo de su distribucin en Patagonia a base de secuencias de tres regiones de ADNc y la regin nuclear ITS
mostr que solamente los marcadores nucleares permiten reconstruir las relaciones evolutivas entre las
especies del subgnero (Acosta y Premoli 2010). Este anlisis filogentico permiti elucidar que N. pumilio
divergi primeramente del resto siendo N. antarctica la especie hermana del clado monofiltico conteniendo a
las especies siempreverdes (N. dombeyi, N. nitida y N. betuloides) dentro del cual N. nitida habra divergido
ms tempranamente (Acosta y Premoli 2010) (figura 1). La datacin molecular del rbol filogentico tanto con
marcadores nucleares como del cloroplasto utilizando fsiles para la calibracin mostr que el subgnero
Nothofaguspresentaunaantigedaddealmenos50Ma(Premolietal.2012)Ladatacinindicademsquela
divergencia de N. pumilio, N. antarctica y N. nitida ocurrieron hace 22, 13 y 6 millones de aos,
respectivamente, mientras que la de N. betuloides y N. dombeyi habra tenido lugar hace aproximadamente 1
millndeaos(Premolietal.2012).LadivergenciadeN.pumiliofuecontemporneaaladeN.alessandriiEsp.
(ruil) del subgnero Fuscospora la cual ha sido considerada hasta el momento como representante de la
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condicin ancestral del gnero Nothofagus lo que estara mostrando la evolucin temprana de las especies
actualesdelgneroNothofagusenelOligocenodeSudamrica.Esposible,queestoseventosdeespeciacinen
distintos subgneros ocurrieron posteriormente al enfriamiento del clima que pas de un rgimen tropical
subtropical a templado durante el Oligoceno. Mientras que especies mesotrmicas como N. alessandri
divergieron y quedaron restringidas al norte de la Patagonia, la microtrmica N. pumilio probablemente
evoluciondesarrollandolatoleranciaalfrosiendoexitosaencolonizarambientesdealturaydealtaslatitudes
con su resultante amplia distribucin actual. La decidua N. antarctica y las siempreverdes probablemente
evolucionaron al establecerse tendencias climticas de mayor aridez. La primera desarrollando adaptaciones a
distintos ambientes mientras que las siempreverdes quedando restringidas a bosques hmedos. En particular,
N. nitida, especie siempreverde del subgnero Nothofagus de menor rango restringida a las vertientes
occidentalesdelosAndes,probablementeevolucionunavezqueseelevlaCordilleradeLosAndesduranteel
Mioceno(Premoliet al. 2012). El parentesco ms cercano entre las siempreverdes N. dombeyi y N. betuloides
fue sugerido con anterioridad a base del anlisis poblacional utilizando marcadores nucleares isoenzimticos
(Premoli 1994, 1996a). Adems, estudios aplicando tcnicas morfomtricas sobre plantas de las especies
siempreverdes cultivadas bajo condiciones homogneas (jardn comn) sugirieron una relacin evolutiva ms
cercana entre N. dombeyi y N. betuloides que entre stas y N. nitida (Premoli 1994, 1996b). Si bien la
divergenciadeN.dombeyiyN.betuloidespuederelacionarseconlasoscilacionesclimticasacaecidasdesdeel
Plioceno (Romero 1986a) la de N. nitida y las restantes especies actuales del subgnero Nothofagus
probablementeprecedidichoseventos(Premoli1997,Premolietal.2012).
Figura1. Relaciones filogenticas de las especies del subgnero Nothofagus

con base en secuencias de ADN nuclear de la regin ITS (Acosta y Premoli
2010). A modo ilustrativo se incluye su morfologa foliar y caractersticas
seminales. Las especies N. obliqua y N. nervosa del subgnero Lophozonia
fueron utilizadas como grupo externo. Nmeros por encima y debajo de las
ramas indican valores de remuestreo con reposicin del anlisis de mxima
parsimonia y probabilidades posteriores de la inferencia Bayesiana,
respectivamente.
Phylogenetic relationships within subgenus Nothofagus based on DNA
sequences of the ITS nuclear region (Acosta and Premoli 2010). As an
illustration,leafandseedmorphologyofeachspeciesareincluded.Members
ofsubgenusLophozonia,N.obliqua,andN.nervosa were used as outgroups.
Numbers above and below branches indicate bootstrap values for maximum
parsimony and posterior probabilities from Bayesian inference analyses,
respectively.
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Las secuencias de ADNc no reflejaron las relaciones filogenticas existentes entre las especies sino que
resultaron estar asociadas a regiones geogrficas. Es decir, en un rea determinada las especies presentes
comparten las mismas secuencias de ADNc (Acosta y Premoli 2010). Esto significa que las especies no pueden
ser identificadas a base de marcadores de ADNc, probablemente debido al fenmeno de hibridacin. Las
especiesdelsubgneroNothofagus comparten el mismo tipo de polen y se ha sugerido que existiran barreras
reproductivasdbilesentreellas(Veblenetal.1996).Adems,sehandocumentadocasosde hibridacin entre
distintos pares de especies del subgnero (Donoso y Atienza 1983, 1984, Donoso 1987, Premoli 1994, 1996a,
Stecconi et al. 2004, Quiroga et al. 2005). Por lo tanto, en casos en que el polen exgamo es escaso y si la
densidaddefloresinterespecficassuperaalasintraespecficas,lahibridacinyretrocruzasconlos parentales
podra ocurrir como fuera documentado en otras especies vegetales (Cruzan et al. 1994). Este mecanismo
ocurretalquelaespeciecontamaospoblacionalesreducidosactacomoreceptoradepolendelaespecieque
seencuentraenmayoradandocomoresultadoprogeniehbrida. Si continan los cruzamientos de los hbridos
con el parental ms abundante mediante el proceso denominado introgresin (retrocruzas recurrentes) se
producirn individuos cuya constitucin del ncleo ser aquella de la especie dadora de polen, mientras que
conservarelcitoplasmay,porconsiguiente,loscloroplastosdelaespeciereceptora,fenmenoconocidocomo
capturadelcloroplasto.Lahibridacinyposteriorintrogresinpodraocurrirluegodeperturbacionesenlosque
escasos individuos remanentes sobreviven al disturbio y/o durante la expansin poblacional (ver figura 4 en
Acosta y Premoli 2010). Se podra postular la hiptesis que esto habra ocurrido a lo largo de la historia
evolutivadelsubgneroNothofagusenPatagoniayquehabraresultadoenunaestructuradeADNcfuertemente
controladaporlageografa.Sinembargo,ademsdelassecuenciascompartidasentreespeciessimptricasse
encontraronsecuenciasespecieespecficasparalasregionesdeADNcanalizadas(porejemplo,haplotipoH3de
N. antarctica y H8 de N. betuloides, figura 1B de Acosta y Premoli 2010) y para otros marcadores de ADNc
estudiadosmedianteRFLPPCR(Solianietal.2011).
Las variantes de ADNc de las especies del subgnero Nothofagus mostraron una distribucin geogrfica
concordante en las distintas especies las cuales estuvieron asociadas a la latitud. El anlisis filogentico de las
secuencias de ADNc arroj dos grupos principales distribuidos al norte y sur de los 43 de latitud sur. Tal
concordancia a lo largo de toda la regin de los bosques de Patagonia, es la ms extensa mapeada hasta el
momento. La distribucin de variantes de ADN de organelas (del cloroplasto en plantas y mitocondria en
animales) consiste de regiones que no recombinan y son heredadas de manera uniparental. Por lo tanto, los
cambios poseen una tasa de evolucin lenta y son acumulados como secuencias ordenadas de eventos
mutacionales que permiten mapear eventos del pasado. Este es el objetivo de la disciplina conocida como
filogeografa (Avise et al. 1987). Discontinuidades filogeogrficas, es decir, patrones discontinuos en la
distribucin geogrfica de variantes genticas, pueden indicar la presencia de barreras geogrficas al flujo
gnico a travs de las semillas. Si adems dichas discontinuidades son concordantes entre distintos taxones o
entre distintos marcadores genticos dar idea de la existencia y persistencia de dichas barreras (Avise et al.
1987).Ladatacindetaldivergenciaendosgruposmonofilticosindiclaexistenciadeunabarrerageogrfica
Palegena de 30 Ma a los 43 S asociada a una transgresin marina ocurrida desde el Pacfico (Premoli et al.
2012).LaexistenciadereasemergentesenPatagoniacomoelmacizoNorpatagnicoyeldelDeseadoal sur,
habran permitido la persistencia de miembros del subgnero Nothofagus y la conservacin de tales
polimorfismosenelADNcatravsdeltiempo(MathiasenyPremoli2010).Otradivergenciaantiguadeunos20
Ma fue encontrada ms hacia el norte a los 40 S. Similares divergencias en regiones del ADNc analizadas
medianteRFLPPCRfueronreportadasenN.nervosa(Phil.)Krasser(raul)alnorte(Marchelli et al. 1998) y en
N. antarctica y N. pumilio al sur (Pastorino et al. 2009, Soliani et al. 2011) que fueron interpretadas como
producto del aislamiento en distintos refugios glaciarios. Si bien las glaciaciones pueden haber afectado la
estructura gentica de las poblaciones, se requiere el uso de secuencias de ADN conservado, anlisis
filogeogrficos y la combinacin con marcadores nucleares para poder desentraar la seal contempornea
(i.e., glaciaciones) de la antigua (i.e., rasgos paleogeogrficos del paisaje) (Mathiasen y Premoli 2010). Una
prueba de la existencia de una barrera antigua a los 43 S lo demuestra la presencia de dos grupos
genticamente diferenciados en la especie de amplia distribucin Podocarpus nubigena (Quiroga y Premoli
2010).Porlotanto,laestructuragenticadelinajesfilogenticamenteindependientesdacuentadeunabarrera
geogrfica al flujo gnico generalizada a latitudes medias de Patagonia. La presencia de esta discontinuidad
refuerzalaideaqueelaguahabraactuadocomounabarreraaladispersinenespeciesdeNothofagusyotros
gruposdeplantas.Deseras,lospatronesdediversidaddeespeciespodrantambinhabersidoafectadospor
dicha barrera. As por ejemplo, distribuciones disyuntas en Patagonia para algunos linajes de plantas han sido
mayormenteexplicadasenrelacinconlahistoriaglaciariaNegena(VillagrneHinojosa2005).Sinembargo,
en el caso de especies tolerantes al fro, dichas disyunciones latitudinales podran reflejar eventos ms
antiguos.Esdecir,linajesdeampliadistribucinquesufrierondisyuncionesdebidoalabarreraproducidaporla
transgresindelPacficoentreelOligocenoyelMioceno.
LASGLACIACIONESDELNEGENO
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Elregistrodepolenfsilyelmapeodedepsitosglaciarespermitieronanalizarlasrespuestasdelavegetacin
duranteloscambiosdelclimaenlosltimosmillonesdeaosenPatagonia.Sepostulquelavegetacinhabra
subsistidoenreaslibresdehieloenparticularhaciabajaslatitudesenelnortedelaPatagonia.Esteescenario,
similaralplanteadopara especies de plantas del Hemisferio Norte, fue cuestionado por Markgraf et al. (1995)
quepropusolahiptesisquelascaractersticasocenicas,juntamenteconlaheterogeneidadambientaldelsur
deSudamrica,habrafavorecidolapersistenciadelavegetacinensitiosmicroclimatolgicamentefavorables
duranteelltimomximoglaciar(UMG).Sinembargo,el uso del registro polnico en el subgnero Nothofagus
esproblemticoyaquelasdistintasespeciesposeenelmismotipodepolen.Porotrolado,labajaabundancia
de polen en un sitio determinado podra deberse a la persistencia local o al arribo reciente por dispersin a
distancia las cuales tendran consecuencias genticas diferentes y difciles de desentraar. Mediante el uso de
marcadores nucleares isoenzimticos se analiz la hiptesis de la supervivencia in situ a lo largo de la
distribucin actual de las especies leosas tolerantes al fro. En particular, si las poblaciones ubicadas hacia el
extremo austral (fro) de distribucin fueran producto de la dispersin a distancia, se esperara que fueran
genticamentederivadasdelasdelnorte.Adems,deberanestarempobrecidasgenticamentedebidoaquela
dispersinadistanciageneralmenteinvolucracuellosdebotellaocurridosdurantelamigracinpostglaciaria. El
anlisis preliminar a lo largo de la distribucin de N. pumilio (Premoli 1998) y que fuera confirmado por
estudios posteriores a base de un mayor nmero de poblaciones (Mathiasen y Premoli 2010) mostr que las
poblaciones del extremo sur poseen niveles de diversidad gentica comparables a los de las poblaciones del
norte. Adems, presentaron variantes genticas nicas las que habran tendido a perderse por efecto fundador
duranteladispersinadistancia.Estosresultados,juntamenteconevidenciagenticaenlaconferatoleranteal
fro alerce (Fitzroya cupressoides (Molina) Johnston), llev a plantear por primera vez la hiptesis de refugios
mltiples sensu Premoli (1998) (Premoli et al. 2000). Estudios detallados a lo largo de la latitud en N. pumilio
postularon que las diferencias en la historia glaciaria en el norte y el sur de la distribucin de la especie
afectarondiferencialmentelaestructuragenticapoblacional.Inesperadamente,laspoblacionesdelsurtuvieron
mayorheterocigosidadyriquezaallica(HO =0,55yAR =1,06)quelasdelnorte(HO =0,32yAR =0,43).Sin
embargo,lasdelnortemantuvieronmayorflujognicoyporlotantomostraronmenordivergenciapoblacional
(FST = 0,059, Intervalo de Confianza del 95% (IC95%) = 0,0190,159) que las del sur (FST = 0,217, IC95% =
0,1660,243) (Mathiasen y Premoli 2010). La mayor diversidad en el sur, principalmente en una especie como
N. pumilio con limitada dispersin de semillas, sugiere que pudo subsistir in situ en poblaciones grandes en
reasprobablementeextensasquepermanecieronaisladasentres.Porelcontrario,enelnortedePatagoniala
glaciacin consisti principalmente de glaciares de valle donde la mayor cantidad de reas libres de hielo
facilitaron la permanencia de N. pumilio en numerosas y pequeas poblaciones (Mathiasen y Premoli 2010) si
bien sufrieron los efectos de la endogamia, mantuvieron continuo flujo gnico entre ellas. La tesis de la
supervivenciadeN.pumilioaaltaslatitudesdurantelosperodosfrosfueapoyadaporevidenciaindependiente
de modelaje de nicho ecolgico, que permite proyectar la distribucin de las especies en el pasado a base de
modelos climticos. Juntamente con informacin molecular, se postul que las poblaciones actuales de N.
pumilio de Tierra del Fuego seran el resultado de refugios de bosque que se habran ubicado sobre la costa
Atlntica consecuencia de una disminucin del nivel del mar y corrimiento hacia el este de la lnea de costa a
partirdeloscualessehabraproducidolarecolonizacinposglaciaria(Premolietal.2010).Lasecuenciacinde
regiones no recombinantes de ADNc confirmaron la supervivencia local en mltiples sitios a lo largo de la
distribucinactualdelasespeciesdelsubgneroNothofagusconservandolaseal gentica antigua (Premoli et
al.2012).
VARIACINENAMBIENTESESPACIALYTEMPORALMENTEHETEROGNEOS
LasespeciesdeciduasN.antarcticayN.pumiliopresentanelmayorgradodevariacinfenotpicadelsubgnero
Nothofagus siendo en la primera de tipo discontinua (ecotpica) asociada a distintos ambientes y continua
(clinal)enelgradientealtitudinalenlasegunda.Sibientrabajospreviosdescribieronlavariacin fenotpica en
condiciones naturales para distintos caracteres en N. antarctica (Ramrez et al. 1985, Premoli 1991) y N.
pumilio(porejemplo,Rusch1993,Cuevas2000)seplanteelinterroganteacercadesidichavariacinresulta
de los efectos del ambiente (plasticidad fenotpica) o si las mismas tendran una base gentica. Debido a
posibles variaciones geogrficas en caracteres adaptativos, estos estudios se llevaron a cabo a escala local en
bosquesdelnortedelaPatagoniaafindecontrolarporpotencialesefectoslatitudinalesquepuedenresultaren
diferenciasadaptativas(FajardoyPiper2011).
EldiseoexperimentalenN.antarcticaconsistideparesdepoblacionessimptricasenlosdistintosambientes
que habita la especie. Estos fueron matorral de fondo de valle y montano de ladera y sitios de bosque y
ambientes anegados (de malln, turbera o adis). Sobre rboles adultos se efectuaron anlisis de atributos
arquitecturalesdelosindividuos,morfolgicosdelashojasy genticos isoenzimticos. Adems, se caracteriz
ambientalmente a los sitios mediante sus caractersticas geogrficas y edficas. Si bien la variacin gentica
fue evaluada con marcadores isoenzimticos que muestran principalmente los efectos del aislamiento y la
deriva gentica, estos loci neutrales podran sufrir un efecto de "arrastre gentico" por estar ligados a
caracteres adaptativos. Por lo tanto, se podra plantear que los patrones de variacin isoenzimticos podran
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relacionarse con los efectos de la seleccin natural. Las distintas poblaciones resultaron heterogneas para
rasgosmorfolgicos.As,poblacionessimptricasresultaronsignificativamentediferentesentresparalaaltura
delfusteyelnmeroderamasporindividuo(Steinkeetal.2008).Elanlisismultivariadoincluyendotodoslos
caracteresmostrquelaspoblacionesdebosqueydealturaresultaronserlasmsdiferenciadas(Steinkeetal.
2008), mientras que las de matorral y turbera no presentaron diferencias significativas. Los marcadores
moleculares arrojaron una alta diversidad gentica para todas las poblaciones (heterocigosis esperada HE >
0,18)yapesardetratarsedepoblacionesgeogrficamentecercanasposeenunaislamientogenticoentreellas
moderado pero significativo (FST = 18 %) (Steinke et al. 2008). Es posible entonces que la gran diversidad
fenotpicaenN.antarcticaseaproductodelacombinacindeplasticidadfenotpicayvariacingentica.
Para separar los efectos ambientales de los genticos en N. pumilio, se combinaron estudios moleculares con
experimentos en jardn comn y de transplantes recprocos entre procedencias con condiciones altitudinales
contrastantes para analizar respuestas adaptativas, es decir, el ajuste diferencial de determinadas variantes
genotpicas a condiciones ambientales heterogneas. El anlisis mediante electroforesis isoenzimtica de
poblaciones ubicadas en distintos pisos altitudinales mostraron que N. pumilio posee baja diversidad gentica
(HE<0,051)yqueelgradodevariacingentica(es decir, el polimorfismo) disminuye con la altura (Premoli
2003). La escasa diversidad gentica con la altura puede relacionarse con cuellos de botella para el
reclutamientoenaltura(Cuevas2000),mientrasqueelaumentodelestablecimientodeplntulasenbajaaltitud
mantendra mayores tamaos efectivos y explicara la mayor diversidad gentica encontrada en estas
poblaciones. Se encontr adems que el grado de divergencia entre poblaciones de distintas alturas de un
mismo cerro result significativo (FST 13 %) mientras que entre distintos cerros fue solamente del 2 %. La
diferenciacin gentica encontrada entre poblaciones separadas por escasos cientos de metros a lo largo de
gradientes altitudinales se relaciona con las marcadas diferencias fenolgicas con la altura. Estudios de campo
mostraron que existe un retardo de aproximadamente seis das en la iniciacin de la floracin por cada 100
metros de diferencia en altitud (Rusch 1993). Las flores femeninas de N. pumilio son receptivas por una
semanaadems,lasfloresmasculinassonefmerasyaquetiendenacaerporefectodelosfuertesvientosde
la primavera. Por lo tanto, se puede plantear que existiran barreras reproductivas efectivas an entre
poblaciones cercanas habitando un mismo cerro, mientras que poblaciones ubicadas en pisos altitudinales
similares en distintos cordones montaosos pueden mantener mayor flujo gnico efectivo entre ellas (a travs
delpolen)debidoalasincronaenlafenologa,aunestandodistantesentres.Ladiferenciacingenticaentre
distintos pisos altitudinales sera reforzada por los efectos de la dispersin limitada de las semillas de N.
pumilio que raramente supera los 100 m, siendo la mayora dispersadas en la cercana (< 20 m) del rbol
madre (Cuevas 2000). Los experimentos en jardn comn de plntulas de N. pumilio provenientes de alturas
contrastantes permitieron evaluar caracteres ecofisiolgicos (densidad estomtica, tasa fotosinttica mxima y
conductancia estomtica) y de crecimiento y fenologa. Se encontraron diferencias significativas en la tasa
fotosintticamximasiendolasdemayoraltitudlasquealcanzaronlosmayoresvalorespromedio(1S)tanto
encondicionesnaturales18,3(0,6)y10,5(0,6)molCO2m2s1paramayorymenoraltitud,respectivamente
como en el jardn comn 7,7 (0,4) y 6,3 (0,4) mol CO2 m2 s1 para mayor y menor altitud, respectivamente
(PremoliyBrewer2007).Ladensidadestomticaylaconductanciapresentaronmayoresvaloresenlasplantas
de mayor altitud bajo condiciones naturales mientras que las mismas no presentaron diferencias significativas
en el jardn comn, lo que indicara que las diferencias observadas en campo son producto del ambiente
(Premoli y Brewer 2007). En el norte de la Patagonia, N. pumilio habita climas de rgimen Mediterrneo con
sequas estivales. Para una especie decidua como N. pumilio sera ventajoso poseer respuestas plsticas en
relacinconelusodelaguayaspoderutilizarelaguadisponiblealolargodelaestacindecrecimiento.Por
otro lado, las diferencias en la fotosntesis resultaron tener un control gentico significativo que estara
relacionado con el tipo de sustrato que habita N. pumilio. Se trata de suelos volcnicos pobres en nitrgeno y
dondesefavorecerasu conservacin a partir de la formacin de hojas ricas en compuestos secundarios como
laligninaynitrgenofoliarsobretodoamayoraltitud(verfigura1, Premoli y Mathiasen 2011). Esto a su vez
se traducira en una mayor inversin en el aparato fotosinttico y mayores tasas de asimilacin. El monitoreo
del crecimiento y fenologa de las plantas cultivadas en jardn comn, permiti determinar que existen
diferencias genticas en caracteres morfolgicos de las hojas, arquitecturales de los individuos y fenolgicas.
Lasplantasprovenientesdemenoresalturasmostraronunmayorcrecimientodelejeprincipaldel tallo, mayor
tamao foliar y un retraso en la fenologa de la brotacin al inicio de la estacin de crecimiento. Adems se
pudo determinar que las plantas provenientes de mayor altitud tuvieron una mayor tasa y ngulos de
ramificacinquelasdemenoraltitud(Premolietal. 2007). Esto refuerza la idea que las plantas de N. pumilio
poseen diferencias genticas que son mantenidas por la seleccin natural bajo condiciones contrastantes. Por
otrolado,lostransplantesrecprocosmostraronabasedecaracteresdecrecimientoymorfologafoliarmayor
capacidad de respuesta a las condiciones del transplante por parte de las plantas de menor altitud (Premoli y
Mathiasen 2011). Este resultado juntamente con la mayor variacin gentica neutral encontrada en estas
ltimas le conferira ventajas adaptativas ante la relajacin de presiones de seleccin en altura (Premoli y
Mathiasen2011).
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CONCLUSIONES
El subgnero Nothofagus consiste de linajes antiguos que evolucionaron y que han subsistido in situ desde el
Oligoceno de Patagonia. Reconstrucciones filogeogrficas utilizando ADN del cloroplasto y dataciones mediante
reloj molecular determinaron que dichos linajes sufrieron disyunciones por barreras a la dispersin debido a
entradas marinas desde el Pacfico durante el OligocenoMioceno. Estas disyunciones resultaron
geogrficamente concordantes para las cinco especies dando cuenta de paleohibridaciones. Adems, muestra
que el agua es un impedimento para la dispersin en Nothofagus y apoya la hiptesis de divergencia por
vicarianza. Los polimorfismos de marcadores nucleares biparentales muestran una seal contempornea y
sugierenqueespeciesdelsubgneroNothofagustolerantesalfropudieronsobrevivirdurantelosperodosfros
en mltiples reas libres de hielo a lo largo de sus distribuciones actuales habiendo ocurrido en el caso de N.
pumilio en reas tan australes como Tierra del Fuego. Esto contrasta con lo encontrado para especies leosas
del Hemisferio Norte que se habran extinguido en latitudes altas habiendo recolonizado luego del retiro de los
hielosdesderefugiosubicadosen zonas templadoclidas. Bajo escenarios de calentamiento se podra postular
quelascaractersticasocenicasdelextremoaustraldeSudamricaylapresenciadelacordilleradelosAndes
favoreceran movimientos locales altitudinales y longitudinales a lo largo de las distribuciones actuales de la
especiessinmayorescorrimientoslatitudinales.
Las especies de amplio rango que habitan diversos ambientes con capacidad de rebrote como N. antarctica o
queconsistendepoblacionesgrandescomoN.dombeyi y N. betuloides poseen elevada diversidad gentica en
suspoblaciones.SibienlaespeciemontanaN.pumilioposeeunadistribucinlatitudinalsimilaraN. antarctica,
sureducidadiversidadgenticaseraproducto de su estrecho rango ecolgico, el aislamiento en ambientes de
montaa y cuellos de botella sufridos a lo largo de su historia evolutiva. Por otro lado, la reducida diversidad
genticaencontradaenlaespeciedemenorrangolatitudinalN.nitidamuestraqueelrangopuedeserunbuen
predictordelosnivelesdevariacingenticaenpoblaciones.
Las poblaciones de las especies del subgnero Nothofagus varan espacial y temporalmente y esta variacin
poseebasegenticaparaalgunoscaracteresfuncionales.Estoocurreenrespuestaapresionesdiferencialesde
seleccinendistintosambientescomoenN.antarcticaydebidoalaislamientotemporalporel desacople en la
fenologaanentrepoblacionesseparadasporescasoscientosdemetrosenN.pumilio.Sepodrapredecirque
antecambiosclimticoslaecolgicamentetoleranteN.antarcticaprobablementeajustaracambiosenelclima
mercedasugranpolimorfismogenticoyplasticidadfenotpica.Sibiensepostulanascensosaltitudinales para
losbosquesdeN.pumiliorestringidosaambientesdemontaa,esdeesperarquelosmismosocurranapartir
de migraciones desde los pisos altitudinales inferiores caracterizados por mayor capacidad reproductiva y
diversidadgenticaquesetraduciraenunmayorpotencialderespuestaantecondicionescambiantes.
Laspoblacionesdelasespeciesdel subgnero Nothofagus son frecuentemente perturbadas. Dependiendo de la
escalaespacialdeldisturbioyelmododeregeneracinpredominantecomorebrotanteonorebrotanteserla
estructura gentica resultante. Mientras que la diversidad gentica es conservada por rebrote en rodales
postdisturbio de N. antarctica, la misma se correlaciona con la disponibilidad y xito reproductivo de rboles
semilleros sobrevivientes al disturbio en las norebrotantes como N. dombeyi. Deben monitorearse sitios
postdisturbio, como por ejemplo luego de incendios, ya que los mismos suelen utilizarse para el pastoreo del
ganado,afindeevitarlaerosingenticaendichosrodales.
Los patrones de variacin gentica en Nothofagus ocurren a escala (1) regional consecuencia de factores
histricos, (2) de paisaje entre poblaciones habitando distintos ambientes y (3) poblacional dentro de rodales
producto del modo de regeneracin. Esto resulta de combinar estudios a campo y experimentales utilizando
distintos marcadores moleculares con caracteres cuantitativos juntamente con informacin ecofisiolgica y
demogrfica. Este trabajo mostr los avances alcanzados en el anlisis de la variacin intraespecfica en
Nothofagus desde la publicacin en 1987 del trabajo de Donoso. Ms estudios se requieren que analicen
patrones de variacin geogrfica a distintas escalas espaciales y temporales y para distintos caracteres en
especiessudamericanasdelossubgnerosFuscosporayLophozonia.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos los comentarios de los revisores sobre la primera versin del manuscrito. Financiamiento:
UniversidadNacionaldelComahue04/B152.LasautorassonmiembrosdelCONICET.
NOTA
1WVolkheimer,IANIGLA/CRICYT,Mendoza,Argentina.Comunicacinpersonal.
REFERENCIAS
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Recibido:15.11.11
Aceptado:11.06.12
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25/1/2016

Laelevadadiversidadenlasespecies de amplio rango como las siempreverdes N. betuloides y N. dombeyi se

frutos(DonosoyAtienza1983,1984).LahibridacinentreN.nitidayN.betuloides y posible introgresin en la

Figura1. Relaciones filogenticas de las especies del subgnero Nothofagus

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