S.Q.Hsnova, A.Q.

Qarayeva,
.H.Qdimov, M.R.fiyeva

GENETKA
(Drs vsaiti)

SUMQAYIT - 2014

Sumqayt Dvlt Universitetinin

50 illik yubileyin hsr olunur

GENETKA
(Drs vsaiti)

Azrbaycan Respublikas Thsil

Nazirliyinin Elmi-metodiki urasnn
13.12.2012-ci il tarixli, 08 sayl
protokoluna sasn drs vsaiti kimi
ap edilmsi tvsiyy olunmudur.

SUMQAYIT 2014
~2~

Elmi redaktor:

Muradov P.Z.
b.e.d., professor, AMEA-nn mxbir zvi

Ryilr:

Ncfov C.
b.e.d., professor,
kbrov Z.
k..e.d., professor,

Namazov N.R.
b..f.d., dosent, Sumqayt Dvlt Universiteti
S.Q.Hsnova, A.Q.Qarayeva, .H.Qdimov, M.R.fiyeva Genetika
(Drs vsaiti). Drs vsaiti. Sumqayt Dvlt Universiteti, 2014. s. 245.
Drs vsaiti SDU-nun Botanika kafedrasnda tdris olunan
Genetika fnninin proqramna sasn yazlmdr.

~3~

GR
Genetika (latn sz olub geneo-trdirm) irsiyyt v dyiknlik
haqqnda elm olub, genetik (irsi) informasiyalarn qorunub saxlanmas v
glck nsillr trlmsindn bhs edir.
rsiyyt viruslardan, bakteriyalardan, ali bitkilr, heyvanlara v
insana qdr butun canl orqanizimlr xas olan n mhim xsusiyyt
olub, nsillrd cdadlarn lamtlrinin tzahrdr.
rsiyytin n vacib xsusiyytlrindn biri onun konservativliyidir.
Konservativlik irsi xsusiyytlrin bir ox nsillr boyu saxlanlmasdr.
Bel ki, nsillr arasnda oxarlq milyon illr saxlanlr.
rsiyytin digr nzr arpan xsusiyyti onun dyiknliyidir.
gr konservativlik nsillr boyu frdlrin oxarln tmin edirs,
dyiknlik canl hyatn mxtlifliyini tmin edn bir faktordur.
Dyiknlik orqanizmin mxtlif sahlrini ,orqanlarn, htta hceyrlri
hat ed bilir.
rsiyytin konservatizmi v dyiknliyi bib-biri il sx bal olub,
tkaml prosesinin gediini myyn edir. Genetika elminin sas predmeti
irsiyyti v onun dyiknliyini yrnmkdir.
Genetikann inkiaf tarixin nzr salsaq hl 1859-cu ild .Darvin
gstrmidir ki, tkamln hrktverici qvvsi olan tbii sem, iki
faktora saslanr: irsiyyt v dyiknlik.
lk df .G.Kelreyter (1733-1806) mxtlif bitki nvlrinin
nmayndlrini hibridldirrk myyn etmidir ki, hibrid bitkilr z
valideynlrin nisbtn qvvtli v davaml olur.
Fransz alimi botanik arl Noden (1815-1899) bir-birindn bioloji
uzaq nvlrin arasnda hibridlr almaa almdr. Onun tcrublrinin
nticlrindn ibart sri Fransa elmlr akademiyasnn qzl medalna
layiq grlmdr.
Genetikann inkiafnda mhm mrhl, bu elmin banisi ex alimi
Greqor Mendeldn (1822-1884) balayr. O, ilk df olaraq irsiyytin
yrnilmsind elm saslanan sul ilyib hazrlamdr v bitki
hibridlrinin zrind apard z tdqiqatlarnda lamtlrin irsn
kemsinin n mhm qanunlarn myyn etmidir. Mendel z
tdqiqatlarnn nticlri il ilk df Brno hrind tbitnaslar
cmiyytinin iclasnda Bitki hibridlri zrind tdqiqatlar adl mruz
il x etmidir. Bu sr 1865-ci ild hmin cmiyytin Elmi
srlrind drc edilmidir. Lakin masirlri bu i lazmi qiymt
vermmidir.
~4~

Hazrda genetika elminin inkiafn rti olaraq be mrhly

blrlr.
1900-1912-ci illr genetika elminin inkiafnda rti olaraq birinci
mrhl saylr. Bu illr rzind mxtlif nv bitki v heyvan nvlri
zrind G.Mendelin kf etdiyi qanunlar snaqdan xm v z tsdiqini
tapmdr. 1900-c ild Q.de-Friz (1848-1935) Hollandiyada, K.Korrens
(1864-1933) Almaniyada, E.ermak (1871-1962) Avstriyada mxtlif
bitkilr zrind (lal, qardal, noxud) bir-birindn asl olmayaraq 35 il
nc Q.Mendelin ald nticlri yenidn tkrar etmilr.
1906-c ild ingilis alimi U.Betsonun (1861-1926) tklifi il bu elm
genetika ad verilmidir (latn sz geneo-trdirm). U.Betsonun
toyuqlar, kpnklr, laboratoriya gmiricilri zrind, isve alimi
G.NilsonElenin dnli bitkilr zrind polimeriya v kmiyyt
lamtlrinin irsiliyi, danimarka alimi V.ohansenin (1857-1927) qardal,
taxl bitkilri zrind apard ilr genetika elminin inkiafnda mhm
rol oynamdr. 1909-cu ild V.ohansen gen, genotip, fenotip
terminlrini tklif etmi, tmiz xtlr v populyasiya haqqnda tlim
yaratmdr.
Genetikann inkiafnda ikinci mrhlnin (txminn 1912-1925)
sas xsusiyyti irsiyytin xromosom nzriyysinin yaranmas v tsdiqi
il sciyylnir. Burada amerikan genetiki T.Morqan (1861-1945) v onun
tlblri A.Stertevant (1892-1970), K.Bridces (1889-1938) v G.Mllerin
(1890-1967) drozofil milyi zrind apardqlar tdqiqat ilri hllledici
rol oynamdr. Bu ilrin sasnda myyn olunmudur ki, irsi lamtlrgenlr hceyr nvsinin xromosomlarnda cmlnmidir. rsiyytin
xromosom nzriyysi genetikann grkmli nailiyytlrindn biri olaraq
onun glck inkiafnda v molekulyar biologiyann yaranmasnda aparc
rol oynamdr.
Genetika elminin tarixi inkiafnn cnc (1925-1940) mrhlsi
sni yolla yeni mutasiyalarn alnmas il sciyyln bilr.Mutasiya
nzriyysinin sas mddalarn hl genetika elminin yaranmasnin ilk
illlrind (1902-ci ild) Q.de-Friz z srlrind drc etdirmidir. 1925-ci
ild Q.A.Nadson v onun agirdi Q.E.Filippov sni yolla maya gblyin
radium alar il tsir edrk onlarda mutasiya dyiknliklri mahid
etmilr. 1927-ci ild AB-da G.Mller drozofil milklrin rentgen
alar il tsir edrk mutasiya dyiknliklri ld etmidir.
Mutagenezin inkiafnda v onun ttbiqi istiqamtind Rusiyada
grkmli genetiklr N.P.Dubinin. M.E.Lobaev, .A.Rapaport, ngiltrd
.Auerbax, Azrbaycanda .M.Quliyev zngin ilr aparmlar. Bitki
~5~

hceyrlrind poliploidiyagenom mutasiyalarnin alnmas istiqamtind yeni sulllardan istifad olunmasnda belarus alimlri A.R.Jerbrak v
L.P.Breslavetsin, Azrbaycanda is .K.Abdullayevin ilri tqdir
layiqdir. Bu mrhlnin sas rus genetiki S.S.etverikov (1880-1959),
ingilis genetiklri R.Fier v C.Xoldeyn v AB genetiki S.Rayt trfindn
qoyulmudur.
Genetikann inkifnn drdnc mrhlsi 1940-1955-ci illri
hat edir.Bu dvrn xarakter xsusiyyti irsiyyt v dyiknliyin
molekulyar sviyyd yrnilmsidir. 1944-c ild amerikan genetiki
Everi z mkdalar il birg irsi informasiyalarn saxlanlmasnda v
trlmsind hllledici rolun DNT-y mnsub olduunu subut etmilr.
Bu kf molekulyar genetikann balancn qoymudur. Molekulyar
genetikann inkiafnda Rusiyada V.A.Engelqartn mkdalar il,
Amerikada biokimya E.arqafn
nuklein turularnn biokimyas
sahsind apard ilr byuk hmiyyt ksb edir.
Gentikann tarixi inkiafnda beincisonuncu mrhl (1953-c
ildn son dvr qdr) ingilis genetiki F.Krik v amerikan alimi D.Uotson
trfindn
DNT
molekulu
modelinin
struktur
formulasn
myynldirmklri il balanmdr.
Bundan sonra 1961-1965-ci illrd amerika alimlri M.Nirenberq v
S.Oao genetik kodun ifrini amlar. Myyn olunmudur ki,
dezoksiribonuklein turusu (DNT) hr bir nv v frd mxsus olan
spesifik irsi informasiyan zund saxlayr v bundan lav genlr nhg
DNT molekulunun funksional vahididirlr. Zlallarn sintezi prosesind
irsi informasiyalar realiz olunur.
1969-cu ild AB-da Q.Korana mkdalar il ilk df
orqanizmdn knar kimyvi yolla maya gblyinin kiik bir genini sintez
etmilr. 1970-ci illrin vvllrindn dnyanin bir ox lklrind
spesifik revertaza fermentinin kmkliyi il mxtlif prokariot v
eukariot orqanizmlrin genlri orqanizmdn knar sintez olunmudur.
Genlrin sintezi, onlar ayrb digr bakteriya hceyrlrin krlmsi
amin turularn, fermentlrin, bioloji aktiv maddlrin, hormonlarn
alnmasna geni imkanlar verir. Genetikann bu istiqamti gen
mhndisliyi adn almdr.

~6~

I. RSIYYTIN MOLEKULYAR SASLARI

rsiyytin v digr bioloji hadislrin molekulyar saslarn yrnn
sah molekulyar biologiya adlanir. Molekulyar biologiyann mqsdi
hyati proseslrin sasnda duran molekullarn quruluu, funksiyas v
qarlql tsirini yrnmk v izah etmkdir. Hyati proseslrin sasnda
bioloji polimerlr adlanan nhng molekullar, hr eydn vvl zlallar,
nuklein turular v onlarn komplekslri durur, onlarn yrnilmsi
molekulyar biologiyann sas istigamtini tkil edir. Molekuiyar
biologiya sasn biokimyadan tryrk znd fizika, kimya, genetika,
sitoiogiya v digr laqli elmlrin metodlarn, sullarn birldirir.
Masir dvrd molekulyar biologiya v onun n vacib sahsi
molekulyar genetika digr bioloji elmlr arasnda sas mvqe tutur.
Nuklein turularnn kfi
rsi informasiyalarn yrnilmsind saddn mrkkb qdr zvi
almin btn formalarn tkil edn hceyrlrin trkibin daxil olan
bioloji polimerlr-nuklein turular sas rol oynayr.
Nuklein turular XIX srd (1868-ci ild) ohann Fridrix Mier
trfindn irin leykositlrind, sonra is kii
cinsi hceyrsind
(spermotozoidlrd) akar edilib. Bu madd nvd akar edildiyi n
nuklein (lat. nukleus-nv) adlandrlmdr. Sonralar nuklein turular
digr hceyrlrd v yalnz nvd yox sitoplazmada, hceyr
orqanoidlrind d taplb.
Nuklein turularnn iki tipi vardr. sasn nvd (qismn hceyr
orqanoidlrindn xloroplastlarda v mitoxondrilrd) dezoksiribonuklein
turular (DNT) stnlk tkil edir.
nsanin hr bir somatik hceyrlrind 6.10-12q DNT, cinsi
hceyrlrind, ms., spermotozoidlrd 3.10-12q DNT olur.
Sitoplazmada, hminin qismn nvd digr nuklein turularribonuklein turular (RNT) olur.
XX srin 40-50-ci illrindn balayaraq nuklein turularnn irsi
informasiyalarn trlmsind hmiyytinin olduu bard faktlar
toplanmaa balad. Bu sahd mikroorqanizmlrdn virus v bakteriyalarn irsiyytinin yrnilmsinin byk rolu olmudur.
Bu sahd bioloji tdqiqatlarn n geni istifad olunan
obyektlrindn ttn mozaikas virusudur. Hr virus hissciyinin uzunluu
250 mkm eni is 15 mkm-dir. Bel hisscik 95% zlal v 5% RNTdn
~7~

ibart kompleks tkil edir. Elektron mikroskopik mahidlrl myyn

olunmudur ki, zlal hiss 2200 eyni qlobulyar zlal molekulllarndan
ibartdir.Virusun hr tamm nslin z spesifik xsusiyytlrini trr v
digr tammdan zlaln aminturu trkibi il frqlnir.
Ttn mozaikas virusunun RNT v zlal frqli olan iki mxtlif
tamm gtrlmdr, birinci (zlal B1, nuklein turusu H1) ttn yarpa
n virulent, ikinci (zlal B2, nuklein turusu H2), baayarpa yarpaqlar
n virulentdir. Sonra is yeni kombinasiyalar: B1H2 v B2H1 yaratmlar,
bu zaman B2H1 ramm B1H1 tammna, B1H2 is B2H2 tammna
evrilmidir. Daha dorusu dyiilmi tammn trkibind hans nuklein
turusu yerlirs onun xasslri irsn keir.
Digr bir tcrb pnevmokokklarla aparlmdr. Pnevmokokklarn
iki sas tipi var: S-tip-kapsullu pnevmaniya trdir v R-tip kapsulsuz
virulent deyil, yni pnevmaniya trtmir. Tcrbd dovanlar canl
kapsulsuz v cansz kapsullu pnevmakokklarla yoluxdurmular.
Dovanlar pnevmaniya il xstlnmi v lmlr. lm
dovanlarn bdnindn gtrlm pnevmokokklarn S-tipd olduu
myyn olunmudur, bellikl transformasiya ba vermi R-tip
pnevmakokklar S-tip evrilmidir. Bu transformasiyanin DNT saysind
ba verdiyi myyn olunmudur, nki sonralar S-tipdn alnm DNT
R-tip bakteriyalara lav olunduqda (v ya R-tipl yoluxmu orqanizmlr
daxil edildikd) R-tip pnevmakokklarn S-tip transformasiyas ba
vermidir. Bu kf oxlu tcrublrl tsdiq olunmu v DNT-nin genetik
rolu n tutarl dlil olmudur.

kil 1. Quruluu v bakterial hceyry daxil olmasnn sxemi

Nuklein turularnn genetik rolunu tsdiq edn digr tcrb

bakterial viruslarla-bakteriofaqla aparlmdr. Barsaq plrinin T2
faqlar mquyruu xatrladr. O xaricdn zlal tbq il rtlm,
irisind is DNT teli yerlmidir. Faqn zlal radioaktiv kkrdl,
~8~

DNT is radioaktiv fosforla nianlanmdr. Faqla yoluxmu bakterial

hceyrlrd ml glmi yeni T2 faq hissciklrind radioaktiv fosfor
myyn edilmidir. Bu tcrb gstrmidir ki, yoluxma DNT
molekulunun kmyi il getmidir. Sonralar myyn olunmudur ki,
bakteriofaq bakteriya hceyrsin birlir, lizosim fermenti il
bakteriyann qlafn paralayr v znd olan DNT-ni bakteriya
hceyrsinin daxilin keirir. Bu yolla bakteriya yoluxur. Bakteriyanin
daxilind olan faqn DNT-si yeni virus hissciklri sintez etmk
qabiliyytin malik olur, sonra bakteriya hceyrsi mhv olur v yzlrl
yeni ml glmi faq hissciklri xaric olur.
Transduksiya
Irsi informasiyann trlmsind DNT-nin rolunu sbut edn
hadislrdn biri d transduksiya hadissidir.
Bir bakteriyadan (donordan) mtdil bakteriofaqlar vasitsil
myyn irsi materialn (fraqmentin) digr bakteriyaya keirilmsi
hadissin transduksiya deyilir. Bu maraql genetik mexanizm 1952-ci ild
Sinder v Lederberqin tcrblrind akara xarlmdr.
Salmonella typhimurium adlanan bakteriyalarda 2 cr tamm
mlumdur: 22 A v 2 A. 22A tammndan olan bakteriyalarda mutant gen
(T-) triptofann sintez edilmsinin qarsn alr. Buna gr d bu tammn
oxalmas n qida mhitin triptofan lav edilmlidir.
2A tamm is inkiaf n mhit triptofan lav olunmasn tlb
etmir, o z triptofan sintez etmk qabiliyytin malikdir. Tcrbni
aparmaq n alimlr U killi boru gtrb onun ayr-ayr qollarnda
2A v 22A tammlar yetidirmilr.
U-ya bnzr borunun sa v sol qollar arasnda el filtr qoyulmudur
ki, oradan qeyd etdiyimiz tamlardan olan bakteriyalar keib, bir-biril
rekombinasiya oluna bilmz. Lakin bu dediyimiz boruda inkubasiya
getdikdn sonra hr iki qoldan bakteriyalar gtrlb ayrca myyn
mhitd kilir. 22A tamm mhitin triptofan lav edilmdiyi halda bir
ne koloniya ml gtirdiyi mahid edilmidir. Bu nec ola bilrdi?
Bakteriyalar bir tammdan o birin ke bilmzdilr, nki aralarndak
filtr buna mane ola bilrdi. Ola bilsin ki, 22A bakteriyasndak mutant gen
ksin yenidn mutasiya etmidir: T-T+. Bu da mmkn deyildi, nki
22A tamm mutasiyaya ox davamldr. O halda birc yol qalr. Demli,
filtrdn szl biln faqlar bir tammdan digrin genetik fraqmenti keir
bilr.
~9~

Buradan bel nticy glmk olar ki. 2A tammnn hceyrsind

lizis ml gtirn faq onun DNT-lri il rekombinasiya ml gtirrk,
sahibin myyn genlrini (hminin triptofan sintez edn geni) z il
filtrdn keirrk 22A hceyrsin tr bilmidir. Bunun nticsind faq
vasitsil donordan xromosom fraqmentini alm resipientin genotipind
irsi dyiknlik rekombinasiyalar ba vermidir. Bzi hallarda mtdil
bakteriofaq resipient hceyrsinin xromosomuna birlrk ona he bir
ziyan gtirmir, onun xromosomunda myyn allellri vz edir. Bzi
hallarda srbst qalr v hceyr blnn zaman qz hceyrlrindn birin
keir.
Bzi hallarda profaq bakteriya xromosomunun mxtlif yerlrin
daxil olur v bununla sahibin xromosomunun mxtlif lokuslarn
resipient keir bilir. Lakin ox hallarda transduksiya mhdud
transduksiya adlanr. Faq lyamda profaq halna kedikd bakteriya
xromosomunda eyni lokusda yerlir. Ms., faq bakteriya xromosomunda
qalaktazann qcqrmasn tmin edn Gal lokusunu resipient keirir.
Tcrblrin oxunda faq prototrof-bakteriyann xromosomundan
auksotrof bakteriya hceyrsin myyn uyun gen gtirir, baqa szl,
tam transduksiya ba vermi olur. Bzn prototrofda transduksiya
vasitsil ba vern koloniya normal koloniyalardan 10 df kiik olur.
Bel transduksiya abortiv transduksiya adlanr. Baqa szl, faq zrrciyi
z il gtirdiyi transduksiya material il brabr sahibin xromosomuna
kemir v episom halnda qalr v tezlikl autoreproduksiya qabiliyytini,
demli minimal mhitd hyatiliyini itirmi olur.
Faqn bakteriyaya gtirdiyi genetik materialn bakteriya
xromosomuna daxil olmas krossinqover mexanizmi tipind gedir, baqa
szl, mbadil gedir v hmin homoloq resipientin xromosomundan
ayrlr v z yerini faqla gtiriln homoloqa verir.
Hl Lederberq vaxtil qeyd etmidir ki, transduksiya hadissi
glckd byk praktiki hmiyyt ksb ed bilr, daha dorusu,
insanlarn irsi xstliklrinin malicsind istifad edil bilr. 1971-ci ild
Merill, Qirer v Petriiani Gal+ + E.coli hceyrsind faqn
yetidirdikdn sonra Gal geni olan DNT-ni insan hceyrlri kulturasna
transduksiya yolu il keirmilr. Demli faq Gal+ geni olan DNT-ni
insan hceyrlrinin DNT-sin daxil edir. Sonralar, htta, uzaq nvlrdn
d ms., bakteriyalardan ali bitkilr, onural heyvanlara transduksiya
yolu il DNT keirmk tcrblri aparmlar. Bu qayda zr yeni bir
genetik elm sahsi mhndislik genetikas meydana xmdr.

~ 10 ~

Nuklein turularnn kimyvi quruluu v xasslri

Nuklein turular suda v qlvilrd hll olur, turu mhlullarnda
is kdrl bilr. Bioloji polimerlr olan nuklin turular paralanaraq
monomerlr - nukleotidlr evrilir. Hr nukleotidin qurulu vahidi fosfat
(fosfat turusunun qal), be karbonlu karbohidrat-dezoksiribozadan
(DNT-d) v ya ribozadan (RNT-d) ibartdir.

Riboza

Dezoksiriboza

Fosfat v karbohidrat komponentlrindn baqa nukleotidlrin

trkibind be azot saslarndan: adenin, quanin, sitozin, timin (DNT-d)
v ya urasildn (RNT-d) biri itirak edir. Adenin v quanin purinin
trmlri olub, purin saslar adlanr, sitozin, urasil v timin is
pirimidinin trmlri olub, pirimidin saslar adlanr.
Purin saslar:

Adenin

Quanin

Pirimidin saslar:

Sitozin

Timin (DNT-d)
~ 11 ~

Urasil (RNT-d)

Nukleotidlrdn (monomerlrdn) nuklein turularnn molekulu

(polinukleotidlr) qurulur. Polinukleotidlrd mononukleotidlr z aralarnda fosfat turusunun qal il birlir. Bu zaman bir nukleotidin 3-c
karbon atomu il digr nukleotidin 5-ci karbon atomu arasnda fosfat qal
vasitsi il efir ml glir v s.
Nukleotid

Nukleotid

Nukleotid

Polinukleotid znciri
Nuklein turularnn polinukleotid zncirind onlarla, yzlrl,
minlrl htta milyonlarla nukleotid qalqlar olur. Nuklein turular xtti
qurulua malikdir v axlnmir.
Adtn nukleotidlr hmin nukleotidd itirak edn azot sasnn
birinci hrfi il adlandrlr. A-adenin, Q-quanin, S-sitozin, U-urasil, Ttimin.
Ribonuklein turular (RNT) bir polinukleotid zncirindn ibartdir,
mhlulu nisbtn zlly malikdir.
Dezoksiribonuklein turusu molekulunun modeli 1953-c ild
Ceyms Uotson v Frensis Krik trfindn tklif edilmi v sonrak
tdqiqatlarda tsdiq olunmudur.
Bu model gr hr DNT molekulu iki uzun, spiral klind
burulmu polinukleotid zncirindn ibartdir. Zncird iki qonu azot sas
arasnda msaf 0,34 nm tkil edir. On nukleotid ct ikiqat spiraln
uzunluu 3,4 nm olan tam bir burusunu ml gtirir.
Uotson v Krikin modelinin vacib rtlrindn biri DNT-nin ikiqat
spiralnda azot saslarnn komplementarldr. Bel ki, hr bir azot sasnn qarsnda yalnz ona komplementar azot sas dayana bilr. Bel
komplementar ctlr adenin-timin v quanin-sitozin v ya qsa A-T v QS.
Nukleotidlr z aralarnda hidrogen rabitlri il birlir. Adenin v
~ 12 ~

timin arasnda bel rabitlr iki, quanin v sitozin arasnda dr. Hr

hidrogen rabitsi ox zifdir, lakin ikiqat spiraln btn uzunluu boyu bu
rabitlr zncirin hr iki telini kifayt qdr mhkm birldirir (kil 2).
Adenin

Timin
H

DNT molekulunda nukleotidlrin trkibi yrnildikd myyn

olunmudur ki, DNT molekulunu ml gtirn polinukleotid zncirlrdn
birinin nukleotid ardcll digrin komplementardr. Bunun saysind
bir sra qanunauyunluqlar akar edn amerikan alimi E.arqaffn ad il
arqaff qaydas adlanr.

kil 2. DNT molekulunun quruluu.

1. Purin saslar molekullarnn cmi pirimidin saslarnn

molekullarnn cmin barabrdir.
~ 13 ~

A+Q=T+S
2. Adenin molekullarnn cmi timin molekullarnn cmin
barabrdir.
A=T
3. Quanin molekullarnn cmi sitozin molekullarnn cmin
barabrdir.
Q=S
4. 6-aminqrupu olan nukleotidlrin cmi, 6-oksiqrup olan
nukleotidlrin cmin brabrdir.
A+S=Q+T
DNT molekulu nukleotid trkibind yegan dyin kmiyyt A T
QS

nisbtidir v spesifik msal adlanr.

Bu msal bakteriyalarda, ibtidai bitkilrd v heyvanlarda ox geni
hdd daxilind dyiir. Lakin btn ali bitkilrd v onural heyvanlarda
bu msal 1,5- yaxndr. Polinukleotid zncird nukleotidlrin ardcll
hr frdi nuklein turusu n tkrarolunmazdr (unikaldr). DNT
molekulundak bu nukleotid ardcllnda yalnz hmin orqanizmin btn
irsi xsusiyytlri yazlmdr.
DNT molekulunun replikasiyas
Mitoz blnmnin Sdvrnd DNT molekulunun ikilmsi ba
verir. Bu proses DNT-nin replikasiyas adlanr. Replikasiya matris sulu
il, daha dorusu DNT molekulunun hr polinukleotid znciri sasnda
komplementarlq prinsipi il iki qz DNT molekulu ml glir (kil 3).

kil 3. DNT molekulunun replikasiyas v DNT matris zrind

RNT molekulunun transkripsiyas sxemi
~ 14 ~

DNT molekulunun replikasiyas z-zn hasil edib, ikilmsi

mrkkb fermentativ bir prosesdir. DNT molekulunun hr bir znciri
matris evrilib onun sasnda yeni komplementar zncir sintez oluna bilir.
Nticd bir DNT molekulundan iki yeni ikizncirli DNT molekulu ml
glir. Hr bir DNT molekulu ilkin valideyn DNT molekulunun bir
zncirindn v yeni sintez olunmu digr zncirdn ibart olur. DNT
molekulunun repliksiyasnn bu mexanizmi yarmkonservativ model
adlanr.
DNT molekulunun replikasiyasnn yarmkonservativ modelinin
mexanizmini daha trafl nzrdn keirk. Bu prosesd hr bir mrhld
myyn fermentlr itirak edir. vvlc DNT molekulunun mxtlif
sahlrind replikasiya ngli ml glir. Bu sahlrd DNT helikaza
adlanan fermentin itirak il azot saslar arasnda hidrogen rabitlri
qrlr, komplementar tellr bir-birindn aralanr v onlarn hr biri matris
evrilir. Sonra DNT matrisi zrind DNT polimerazann itirak il 5
ucundan 3 - doru istiqamtd yeni zncir sintez olunur. DNT
polimerazann bir ne nv mlumdur. Bunlar mxtlif qurulua v
funksiyaya malik olub, mxtlif miqdarda zlal zncirindn qurulmudur.
Bu fermentlrin sas ii hr matrisin dqiq surtini yaratmaqdr.

kil 4. DNT molekulunun replikasiyasnn sxemi

~ 15 ~

Qeyd olunduu kimi, komplementar tellrin DNT molekulunda birbirindn ayrlan sahsi replikasiya ngli adlanr. Prokaziotlarda,
plazmidlrd v plastidlrd bir, eukariotlarda is bel balanc nqtlr
bir ne olur. Eukariotlarda DNT-nin hr bir komplementar telind
replikasiya prosesi eyni getmir, tellrdn biri liderlik edn tel 5 ucundan
3 - doru DNT-polimeraza fermentinin itirak il sintez edilir.
Gecikn telin sintezi is bir qdr mrkkb kompleks fermentlrin
itirak il ba verir.
Replikasiya nglind eyni zamanda 20-y qdr mxtlif
fermentlr itirak edir. vvlc DNT-d bac telin kiik bir hisssi
replikasiyaya urayr, onlarn bir-biri il mhkm birlmsi liqaza
fermentinin itirak il hyata keir. DNT-nin yeni sintez olunmu telinin
bu hisslri trkibind eukariotlarda 1000-2000 nukleotid cmldirir.
Onlar ilk df mahid edn yapon aliminin rfin Okazaki fraqmenti
adlandrrlar.

kil 5. DNT molekulunun replikasiya prosesinin mumi gedii

Prokariotlarda v eukariotlarda DNT-nin replikasiyasnn srti

frqlidir. Bakteriyalarda bu proses txminn dqiqd 30 mkm tkil edir.
Eukariotlarda replikasiya nisbtn yava gedir, bac teli 1,5-2,5 mkm
uzanr.
DNT-nin replikasiyasnn yasrmkonservativ modelindn baqa
~ 16 ~

konservativ v dispersion modellri d vardr.

Yarmkonservativ model 1958-ci ild M.Mezelson v F.Stal
trfindn sbut olunmudur. Onlar nianlanm N atomlar il tdqiqat
aparmlar. Bel ki, barsaq p bakteriyas vvl trkibind ar izotop
N 15 -azot olan qida mhitind becrilmi v sonra onlar trkibind yalnz
N 14 olan mhitd becrilmi v sonra onlar, trkibind yalnz N 15 izotopu
mhitd becrildikc, vvlc DNT molekulunun trkibind ayrlqda hm
N 14 , hm d N 15 izotoplar, sonralar DNT-nin trkibind N 14 N 15 tellri il
14
yana, yalnz N izotopu olan DNT molekulunun tellrin rast glinirdi.
Bu is onu sbut edir ki, DNT molekulunun replikasiyas zaman vvlc
DNT molekulunun zncirlri qrlmaqla bir-birindn ayrlr v hr zncir
matris olaraq mhitdki azot saslarndan komplementarlq sasnda z
zrind bac teli qurur.

kil 6. DNT molekulunun replikasiya prosesi.

Hazrda DNT molekulun replikasiyasnn mexanizmi haqda

yarmkonservativ model qbul olunur.

~ 17 ~

Cdvl 1
Prokariot v eukariot genomlarnda replikasiyann parametrlri
Orqanizm

Bakteriyalar (Escherichia
coli)
Maya gblyi
(Saccharomyces)
Hratlar (Drosophila
melanogaster)
Qurbaa (Xenopus laevis)
Sian (Musx musculus)
Bitkilr (Vicia faba)

Replikonlarn
say

Replikonlarn
orta uzunluu
(n.c.)

4200

Replikasiya
nglinin hrkt
srti
(n.c./dq.)
50

500

40

3.6

3500

40

2.6

15000
25000
35000

200
150
300

0.5
2.2

Eukariotlarda v prokariotlarda DNT-nin replikasiyas zaman ba

vern molekulyar bioloji proseslr sasn oxardr. gr bakterial
xromosomda replikasiya vahidi replikon varsa, o zaman eukariot
xromosomlarnda da DNT replikasiyas n ayr-ayr replikon ardcll
mvcuddur.
Eukariot xromosomlarnda hr an bir-birindn asl olmadan
replikasiya ngllri oxluu hrkt balaya bilr. Replikasiya
nglinin hrkti ya ks istiqamtd hrkt edn ngll toqquduqda
v ya xromosomun sonuna atd zaman dayana bilr.
Nticd xromosomun btn DNT-si qsa bir vaxtda replikasiyaya urayr.
Zlallarn biosintezi irsi informasiyalarn
reallamasnn sasdr
Masir dvrd bzi zlallar laboratoriyada almaq mmkn
olmudur. Msln, mdalt vzin hormonu insulini. Bu prosesin n qdr
tin olduunu tsvvr etmk n bu rqmlri bilmk kifaytdir ki, bu
prosesin baa atmas n 233 mrhld aparlan illik mk, onlarla
qiymtli zvi maddlrdn istifad edilmidir.
Bizim orqanizmimizd v digr btn canl orqanizmlrd daima
mxtlif v mrkkb zlal molekullar sintez olunur. Hazrda mlumdur
ki, zlallarn biosintezi mrkkb oxmrhlli proses olub hr bir zlaln
znmxsus dqiq quruluu v unikal bioloji xsusiyytlri tmin
olunmaqla tkrar istehsal olunur.
Mlumdur ki, zlallar bir v ya bir ne polipeptid zncirdn ibart
~ 18 ~

olmaqla 20 mxtlif amin turusunun mxtlif kombinasiyalarda

nvblmsindn ml glmidir. Polipeptid zncirin uzunluu byk
hdd daxilind ola bilir. ksriyyt zlallarda polipeptid zncir 100-200
aminturu qalndan ibartdir. Polipeptid zncird aminturu ardcll
onun birinci quruluunu ml gtirir, bu qurulu is zlaln bioloji
xsusiyytlrini myyn edir. Aminturularn ardcll
DNT-d
nukleotidlrin ardcll il myyn olunur, bu is ninki verilmi bioloji
nv n, hminin bioloji frd n unukaldr. Lakin uzun mddt
nukleotid ardcllnn aminturu ardclln nec tyin etmsinin
mexanizmi mlum olmamdr.
Aminturulardan
polipeptid
zncirin
qurulmas
xsusi
ribonukleoproteid dnsi-ribosomun kmyi il gedir. Ribosom tqribn
yar zlal, yar RNT-dn ibartdir. Baxmayaraq ki, ribosom zlal sintezi
n sas aparatdr, bu prosesin getmsi n bir sara rtlr lazmdr.
Aminturulardan polipeptid zncirin ml glmsi n mlumat RNTnin (mRNT) olmas, nqliyyat RNT-nin (nRNT-nin), ATF, bir sra xsusi
fermentlrin v bioloji aktiv maddlrin olmas tlb olunur.
Zlallarn biosintezinin sxemi kil 4-d verilmidir. Srbst
aminturular vvlc ATF il qarlql tsird olub, adenozinmonofosfat
turusu ml glir. Bu is nqliyyat RNT-si il qarlql tsird olub
nticd aminoasil-nRNT-si ml glir v adenil turusu azad olur. Bel
nRNT-si amin turusu qal il yklnib ribosoma birlir. Ribosomun
zlal sintezind itirak etmsi n vvlc kiik subvahid, sonra is
byk subvahid mRNT il birlir. Bir mRNT-si bir ne ribosom il
birlir. Ribosomlarn mRNT il bel kompleksi poliribosom v ya
polisom adlanr. vvlc mRNT ribosoma birlmi, znd amin turusu
dayan nRNT-si il birlir. Sonra hmin bu ribosoma digr amin turu
dayan nRNT-si il birlir. Bu iki aminturu arasnda peptid rabitsi
ml glir. Sonra nc v s. aminturular bu qayda il aminturu
zncirin lav olunur, o vaxta qdr ki, sintez olunan zlaln polipeptid
znciri tamamlanr (kil 7).
Hans kild mRNT-si aminturu ardcllnn bel dqiqlikl
qurulmasn tmin edir? Tcrblr gstrmidir ki, hr amin turusu
mRNT-d nukleotid ardcllnda kodladrlmdr. ardcl
nukleotid bir aminturusuna uyundur. Sonrak tcrblrd btn 20
aminturusunun kodonlarn amaq mmkn olmudur.

~ 19 ~

kil 7. Zlallarn biosintezinin sxemi

Aminturu v ya nukleotid kodlar cdvl 2-d gstrilmidir.

Mlum olmudur ki, bir aminturu bir ne tripletl kodladrla
bilr. Yalnz metionin v triptofan bir tripletl kodladrlr. Leysin, serin,
arginin alt tripletl, digr aminturular is iki, v ya drd tripletl
kodladrlr. 64 mmkn tripletdn 61-i aminturu kodladrr, is
UAA, UAQ, UQA aminturu kodladrmr, sonra mlum oldu ki, bunlar
polipeptid zncirin sonunu proqramladrr (terminasiya). Nukleotid kodu
vvlc mikroorqanizmlr n myyn edildi, sonra mlum oldu ki, bu
kodlar Yer zrind btn canl varlqlar n universaldr.

~ 20 ~

Cdvl 2
Mxtlif aminturular n mRNT kodonlarnda nukleotidlrin ardcll
Aminturular

kodon kodon
1

Fenilalanin

UUU

Leysin
UUA
zoleysin
AUU
Metionin
AUQ
Valin
QUU
Serin
USU
Prolin
SSU
Treonin
ASU
Alanin
QSU
Tirozin
UAU
Histidin
SAU
Asparagin
AAU
Lizin
AAA
Qltamin
SAA
Qltamin turusu QAA
Sistein
UQU
Triptofan
UQQ
Arqinin
SQU
Qlisin
QQU
Oxra
UAA
Amber
UAQ
Opal
UQA
Sintezin inisiatoru QUQ

kodon

kodon

kodon

kodon

UUQ
AUS

SUU
AUA

SUS

SUA

SUQ

QUS
USS
SSS
ASS
QSS
UAS
SAS
AAS
AAQ
SAQ
QAQ
UQS

QUA
USA
SSA
ASA
QSA

QUQ
USQ
SSQ
ASQ
QSQ

SQS
QQS

SQA
QQA

SQQ
QQQ

AQA

AQQ

UUS

Genetik kodun xsusiyytlri

1. Genetik kod btn orqanizmlr n (virus, bakteriya, bitki, heyvan v insan) vahiddir, universaldr.
2. Kod tiripletdir. Hr bir aminturunun yeri ciddi surtd, m.RNT-d
myyn nukleotidlr il kodlar v bir spesifik kodon ml gtirir.
3. Bir aminturusu bir ne kodonlarla (birdn-altya qdr) kodlaa
bilr. Yalnz iki aminturusu bir tripletl kodlar-metionin (AUQ) v
triptofan (UQQ).
4. Kod st-st dmr. Nukleotid ardcll sra il bir istiqamtl 5'-dn - 3'- triplet-tripletin ardnca hesablanr.
5. AUQ kodonu mRNT-nin balancnda - 5' ucunda yerldikd
polipeptid zncirin sintezinin tbbss olacaq. gr AUQ kodonu
m.RNT-nin ortasnda yerlirs, onda o, metionin aminturusunu kodla~ 21 ~

dracaq.
6. UAQ (amber), UAA (oxra) v UAQ (opal) kodonlar, sintezin terminatorlardr, yni (stop-siqnallar).
Zlallarn biosintezi prosesind DNT molekulunda nukleotid ardcllnn komplementarlq sasnda m-RNT zrin krlmsi, daha
dorusu DNT matrisi sasnda m-RNT-nin sintezi transkripsiya adlanr.
m-RNT nukleotidlrinin ardcll DNT molekulunda nukleotidlrin
ardcllna, zlallar kodladran struktur genlr uyundur.
iya
ya
DNT transkrips

RNT translyasi

Zlal

m-RNT-dki mlumatn nukleotid ardcllndan aminturu ardcllna

evrilmsi prosesi translyasiya adlanr. Bu proses ribosomlarda yuxarda
qeyd etdiyimiz ardcllqla gedir.
Zlallarn biosintezind komplementarlq sasnda polipeptid
zncirin qurulmas aadak ardcllqla gedir.
TTT AAA SAS QAA.......triplet DNT
AAA UUU UQU SUU.......kodon m-RNT
UUU AAA SAS QAA........antikodon n-RNT
Liz
Fen
Sis Ley .........polipeptid zncirin bir hisssini
tkil edn aminturular
Molekulyar biologiya mvqeyindn gen
Gen bir zlaln polipeptid zncirini myyn edn elementar, maddi
irsiyyt faktorudur v valideynlrdn vladlarna irsn trlr.
Kalssik genetikada xromosomun bir irsi lamtin reallamasna
cavabdeh olan hisssi (lokus) gen adlandrlrd. XX srin vvllrind
genetiklr bel hesab edirdilr ki, genlr xromosomun zrind xtti
yerlmidir.
Masir dvrd sbut olunmudur ki, gen DNT nukleotid zncirind
myyn nukleotid ardcllna malikdir. Genlr, elc d tripletlr DNT
molekulunda xtti yerlmidir. Genlrin ls eyni deyil. Onlar genin
kodladrd zlaln lsndn asldr. Msln, gr zlal 200
aminturu qalndan tkil olunubsa, onda gen 600 nukleotid ctndn
ibart olacaq, bunun is nisbi molekul ktlsi 420 000- yaxn olacaqdr.
Masir tsvvrlr gr hr xromosomda bir nhng DNT molekulu yerlir. Msln, barsaq pnn DNT molekulu dair formasnda
1,2 mm olub, 4106 nukleotid ctndn ibartdir, mmlilrin v insann
DNT molekulunun orta uzunluu 2 sm olub, 5,3107 nukleotid ctndn
ibartdir. nsann genomunda (hr bir hceyrd) 610-12 q DNT vardr. Bu
~ 22 ~

mumi uzunluu 2 m, 5,3109 nukleotid ct v molekul ktlsi 3,71012y uyundur.

Struktur genlrin orta uzunluunun 500-1000 nukleotiddn ibart
olduunu nzr alsaq, nzri olaraq insan DNT-si 10 mln-na qdr zlal
sintez ed bilr.
Masir dvrd sbut olunub ki, bizim genomumuzda byk
miqdarda qalq DNT vardr. Bu qalq DNT-d yerln genlr struktur
genlr deyil v myyn bir zlaln quruluunu kodladrmr. Bu genlr
genomun bu v ya digr hisssinin aktivliyini tnzimlyir. Bu genlr,
xsusil tnzimlyici genlr dflrl tkrarlanr.
Bellikl, DNT kifayt qdr byk sahsi genlri z aralarnda
blrk transkripsiyann balanmasn v qurtarmasn kodladrlr v bir
sra hl tam mlum olmayan funksiyalar yerin yetirir.
Genin inc quruluu nedir? Klassik genetikann trifin gr gen
irsiyytin qurulu vahidi, bir lamti (hazrda polipeptid znciri)
myyn edir, mutasiya v rekombinasiya etmk qabiliyytin malikdir.
Amerikan tdqiqats S.Benzer barsaq plrinin T4 bakteriofaqnn r
sahlrini tdqiq etmidir. O, oxlu oxar mutasiyalar almdr, bu
mutasiyalar faqn tamamil eyni cr dyiilmsin sbb olur. Lakin bu v
ya digr genin mxtlif sahlrind yerlir. Mutasiya v ya digr
sahlrl rekombinasiya ged biln sahnin ls, polipeptid zncirin
quruluunu tyin edn sahnin lsndn kiikdir. Bu v ya baqa
mrkkb ilrin nticsind vahid bir gen anlay vzin S.Benzer
yeni termin tklif etmidir: sistron polipeptid zncirin quruluunu tyin
edn DNT sahsi, yni lamtin tzahr n msul olan struktur gen,
muton minimal mutasiya vahidi, rekon maksimal rekombinasiya
vahidi.
gr sistronun ls 500-1000 nukleotid ct tkil edirs, rekon
hminin mutonun ls bir v ya iki nukleotid ctndn yuxar qalxmr,
htta DNT molekulunda bir azot sasnn dyimsi nqtvi mutasiya
adlanan mutasiyaya sbb olur.
Buradan bel ntic xr ki, mutasiya vahidi (muton) v
rekombinasiya vafidi (rekon) bir nukleotid ctn brabr minimal
kmiyyt olmaqla mnasn itirir v odur ki, bu terminlrdn istifad
olunmur. Sistron termini is hazrda struktur gen termininin sinonimi kimi
ildilir.
Fransz tdqiqatlar F.Jakob v Y.Mono z tdqiqatlarnn
nticsind zlallarn sintezinin tnzimi sxemini vermilr. Bu alimlrin
nzriyysin gr hr hans bir zlaln sintezin msul olan DNT
~ 23 ~

molekulu sahsind akseptor zona (AZ) yerlir ki, onun ardnca genin
struktur hisssi (struktur genlr SG) glir. Genin struktur hisssi
eukariotlarn ksriyytind akseptor zonas (AZ) sahsindn xeyli qsadr.

EKZON-1
EKZON-4

A
T

EKZON-2

INTRON-1
INTRON-3
P

AZ

INTRON-2
O

AZ

pro - m RNT

AZ

pro - m RNT

AZ

EKZON-3

m RNT

SG

SG

SG
SG

poli-A

SG

poli-A

kil 8. Genin inc quruluu:

A genin struktur hisssi; B eukariotlarda operonun sxematik quruluu;
V m RNT-nin pro-m RNT-dn ml glmsi

Struktur genlr akseptor zonada yerln xsusi operator genlrl

birlir v mumi vahid operon ml gtirir.
Burada: A-akseptor, xsusi zlal aktivatorun birldiyi sahdir.
Zlal aktivator olmadan RNT-polimeraza operonla tmasa girib
transkripsiyaya balaya bilmir; P-promotor, RNT-polimerazann tand
nukleotid ardcll sahsidir, RNT polimerazann promotora yapmasna
v operon boyu hrkt edrk onu transkripsiya yaratmasna imkan verir.
O-operator, operonun iind mhm rol oynayr; bel ki, tnzimlyici zlalla rabity girrk transkripsiyan lngid bilir.
SG-hr hans gen mhsulu sintezini kodladran struktur genlr;
T-terminator, RNT-polimerazann hrktini dayandran v transkripsiyan qurtaran DNT molekulunun n kiik hisssidir.
Msir tsvvrlr gr, genin struktur hisssi iki tip nukleotid
ardcllndan tkil olunur: ekzon-zlallarn strukturu bard informasiya
dayan polinukleotid ardcll yerln sah v intron-ekzonlar arasnda
zlal strukturu haqqnda informasiya damayan sah (kil 9).
Mlum olduu kimi, zlallarn biosintezi prosesind mRNT sintezind vvlc daha uzun pro-mRNT molekul ml glir. Pro-mRNT
sintezi zaman transkripsiya genin hm intron v hm d ekzon
hisslrind ba verir. Sonralar, prosessing zaman xsusi fermentlrin
~ 24 ~

kmyi il intron sahlr pro-mRNT-dn ksilir. Qalan ekzon sahlrs

ksin fermentativ yolla tikilir. Mlum olmudur ki, intronlar v ekzonlar
ayran srhd DNT zncirinin bir ucunda quanin-urasil (QU), digr ucunda
is adenin-quanin (AQ) birlmsidir. Nukleotidlrin bu ardcll promRNT-dn yetkin mRNT-nin ml glmsind myyn hmiyyti
vardr.

INTRON-3

INTRON-2

INTRON-1

EKZON-4

EKZON-3

EKZON-2

EKZON-1

INTRON-3

INTRON-2

INTRON-1
B
EKZON-1

QU

QU

AQ

EKZON-4

EKZON-3

EKZON-2

AQ

QU

AQ

kil 9. Splaysinqin sxematik tsviri.

DNT molekulunun ekzon sahlrindn transkripsiya olunmu

genetik informasiyaya malik v yetkin mRNT molekulunun yaranma
prosesi splaysinq adlanr.
lamtlrin irsn kemsinin qanunauyunluqlarn, genetik hadislri daha drindn baa dmk n irsiyytin maddi saslar olan
xromosomlarn, genlrin quruluunu molekulyar sviyyd yrnmyin
byk hmiyyti vardr.
m-RNT molekulunun prosessinqi
rsi informasiyalarn trlmsind ba vern proseslrdn biri d
prosessinq adlanan, transkripsiyadan sonra RNT molekulunun
yetimsidir. Mlumdur ki, transkripsiya zaman DNT-nin bir zncirinin
surti olan mRNT sintez olunur. Hmin RNT pro-mRNT adlanr v onun
daxilind genetik informasiya dayan ekzonlarla brabr kodlamada
itirak etmyn intronlar da olur. mRNT nvd yetiir, yni intron
hisslri xsusi fermentlr (restriktazalar) vasitsi il ksilib gtrlr,
~ 25 ~

ekzonlar bir-birin digr fermentlrin liqazalarn vasitsil birlir (bu

proses splaysinq adlanr) v tamamil genetik informasiya dayan
mRNT sitoplazmaya daxil olur.

kil 10. nformasiyann DNT-dn zlala trlm prosesi (Lewin, 1994)

Myyn genlr kodladrlan RNT sintezi genin ekspressiyas

adlanr.
Genlrin ekspressiyasnn transkripsiya sviyysind tnzim
olunmas n geni yaylm v n mhm mexanizmlrdn biridir. Son
tdqiqatlar gstrmidir ki, sintez zaman v onun tamamlanmasndan
sonra ilkin transkript bir ox posttranskripsion modifikasiyalara v
prosessinq mruz qalr.
Genlrin trkibind olan intronlarn oxsayl olmas v onlarn knar
edilmsi son ntic olaraq RNT transkriptlrinin ekspressiyasnda
mxtliflik ml gtirir. Bellikl, eukariotik genlrin ekspressiyasnda
alternativ splaysinq adlanan RNT-nin posttranskripsion modifikasiyas ba
verir. Alternativ splaysinqin sas mahiyyti heterogen mRNT-nin
daxilindki kodlamayan intronlarn ksilmsi il onun ilkin quruluundan
frqli olan yetimi mRNT molekulunun ml glmsidir. Ntic olaraq
mxtlif hceyr v toxumalarda eyni balanc formadan transkripsiya
olunan genlrin ekzonlar mxtlif kombinasiyalarda birlrk yetimi
mRNT molekullarn ml gtirir. Bellikl, bir genin mhsulu olan
balanc mRNT-nin alternativ splaysinq nticsind mxtlif zlallar,
~ 26 ~

htta bir zlal ailsini kodladran mRNT molekullar ml glir.

kil 11. Alternativ splaysinqin mmkn variantlarnn sxemi

(Lewin, 1994)

Bu cr bioloji mexanizm eyni gen funksiyalarna gr frqlrini bir

ne polipeptidi kodladrmaa v onlarn biosintezin nzart etmy
imkan yaradr.
Eukariotlarn genomunun quruluu
Genom termini ilk df 1920-ci ild Homs Vinkler trfindn tklif
olunub, eyni bioloji nvn haploid xromosom dstind olan genlrin cmi
nzrd tutulur. Haploid xromosom say sas say adlanr v n hrfi il
iar edilir. Haploid xromosom dstind yerln genlrin cmi genom
adlanr.
Molekulyar-genetik sullarla eukariot genomunun quruluu tyin
olunmudur. Myyn olunmudur ki, eukariotlarn genomu aada
gstriln fraksiyalardan ibartdir:
1. Unikal genlr bir v ya bir ne df genomda tkrar olunur.
2. Aralq, orta tkrar olunan nukleotid ardcllqlar genomda
onlarla, yzlrl tkrar olunur.
3. Yksk tkrar olunan nukleotid ardcllqlar onlarn genomda
say 106 v daha artq olur.
~ 27 ~

Unikal sahlr, yni yalnz bir df tkrar olunan sahlr mxtlif

orqanizmlrd genomun tqribn 50%-ni tkil edir. Unikal sahlr
zlallar (histonlardan baqa) kodladran qurulu genlrinin ksriyyti
daxildir. Bir ne milyon nukleotid ctndn ibart olan bakterial
genomda genlrin ksriyyti (hm qurulu, hm d tnzimlyici genlr)
unikaldr, yni tk sayda olur. Bu cr tkrarlar iki tip ayrlr. Orta
drcd tkrar olunan (onlarla, yzlrl) sahlr v yksk drcd
tkrar olunan (on minlrl v milyonlarla) sahlr.
Orta tkrar olunan fraksiyalara ilk nvbd ribosomal RNT-ni (rRNT) kodladran genlr daxildir. Orta tkrar olunan fraksiyalara
nqliyyat RNT genlri d daxildir. Sitoplazmada 2-y yaxn ixtisaslam
nRNT-si vardr. Hr bir nRNT-si z xsusiyytin uyun myyn amin
turusunu birldirrk onu ribosomlarda sintez olunan zlal molekuluna
daxil edir. Ksenopusda onlarn say 8000, drozofild 780- yaxndr. nRNT
genlri genomun mxtlif sahlrind yerlir v onlardan bzilri
klasterlr ml gtirir.
Eukariotlarda lav olaraq mxtlif ld v sayda orta tkrarlar
genomun xeyli hisssini tutur.
Cdvldn grndy kimi, genomun orta tkrar olunan sahsin
daxil olan genlrin onlarla, htta minlrl surti vardr. Eukariot
orqanizmlrd bzi genlrin funksional chtdn daha fal olan v zrin
daha ox yk dn, ms., rRNT, nRNT v histonlar kodladran genlrin
surtinin oxluu, oxhceyrli orqanizmlrd metabolik proseslrin
gediini tmin edir.
Qeyd olunduu kimi, genomda ox yksk sxlqda tkrar olunan
fraksiyalar da mlumdur. sasn bunlar satellit DNT-dir. Satellit DNT
150-300 df tkrar olunan qsa bir ne ct nukleotid ardcllndan
ibart klasterlr ml gtirir. Genomda bu cr tkrarlarn say milyondan
on milyonlara qdrdir v genomun xeyli hisssini tutur.
Satellit DNT ibtidailrdn balayaraq btn eukariotlarda akar
olunmudur. Satellit DNT transkripsiya olunmur, hceyrd onlara
komplementar n RNT molekullar, n d onlarla kodladrlan amin
turularndan ibart polipeptidlr vardr. Bellikl, satellit DNT he bir
genetik informasiya damr.
Eukariotlarn xromosomlarnda DNT-nin artqln izah edn baqa
faktlar da toplanmdr. mRNT-nin sintezi zaman ba vern proseslrin
tdqiqi gstrmidir ki, eukariotlarn nvsind DNT zrind sintez
olunan mRNT sitoplazmaya daxil olan v transkripsiyada itirak edn
mRNT-dn lc xeyli iridir. DNT-dn transkripsiya olunan mRNT-pro~ 28 ~

mRNT v ya balanc RNT adlanr.

Cdvl 3
Eukariotlarn genomunda orta tkrar olunan fraksiyann xsusiyytlri
(Qerenzon, 1983)
Genlr

28SrRNT (o
qdr d
5,8SrRNT
v
18SrRNTnin genlri)

5SrRNT

nRNT-si
(mumi
cmi)

Orqanizm

Maya
gblyi
Drozofil

Haploid
Lokallama
genomda
surtlrin say
140
12-ci xromosomda
210-282

Ksenopus
nsan

600-1000
300-600

Brk buda
(mxtlif
sortlar)
Maya
gblyi
Drozofil
Ksenopus
Maya
gblyi
Drozofil

2308-6457

Ksenopus
nsan
Histonlar (5 Maya
tipdn hr gblyi
birisi)
Dniz
kirpisi
(mxtlif
nvlri)
Drozofil
Ksenopus
nsan

X v Y xromosomlarnda
Bir xromosomda
13,14,15,21,28-ci
xromosomlarda

ls (nukleotid ctlrinin
say)
Genin
Speyserin
3900
1400-dn
artq deyil
4100-9600
3860-59500
3900
3900

6300-1250
3000-5000

120
120
120

162-166
630

140
140

1000-1500

8000
1310

12-ci xromosomda
2-ci xromosomda
15-ci xromosomda
Mxtlif
xromosomlarda
2-ci v 3-c xromosomlarda

140
140

740

380-740

800

200-1200

400-680

450-690

365-950
300-650
300-650

200-1350

160-230
160
24000
300-400
780

110
30-50
30-40

2-ci xromosomda
7-ci xromosomda

Son illrin ox mhm kflrindn biri, qurulu genlrin (struktur

genlrin) daxilind olan ekzon v intron sahlrinin akar olunmasdr.
Kodladrc sahlr ekzon, genetik informasiya damayan sahlr is
intron adlanr. Bzi genlr bir-iki intron, bzilri daha ox intron dayr.
Ms., toyuun ovalbumin genind -13, toyuun kollagen genind htta 51
intron vardr.
Bzn genlrd intronlarn mumi uzunluu ekzonlarn
uzunluundan artq olur. ntronlar ekzonlarla birlikd transkripsiya olunur,
bellikl, pro-mRNT-d hm spesifik gen mhsulunu kodladran, yni
ekzonlardan transkripsiya olunan, yni hmin mhsulu kodladrmayan
~ 29 ~

sahlr vardr. Sonra prosessinq zaman intronlar ksilir, ekzon hisslr

birlir v yetkin mRNT molekulu ml glir. Hmin proses splaysinq
adlanr.
Genomda dflrl tkrar olunan, lakin funksional rolu akar
olunmam nukleotid tkrarlar haqqnda myyn frziyylr irli srlr.
Hesab olunur ki, ox tkrar olunan nukleotid ardcllqlar sas unikal
genlri zdlnmdn qoruyur, bufer rolu oynayr, qurulu genlri
birldirici sahlr (speyserlr) ml gtirir, mitoz v meyozda
xromosomlarn qtblr kilmsind rol oynayr v s.
Genomun ls
Prokariotlarda v eukariotlarda genomun quruluu v ls
myyn qdr frqlidir. Viruslarn, bakteriyalarn v mmlilrin
genomunda genlrin say v DNT-nin miqdarn mqayisli analiz etdikd
bzi qanunauyunluqlar myyn edilmidir. Eukariotlarn genetik
materialnn sas kmiyyt xsusiyyti DNT-nin artqldr. Viruslarn
nuklein turular demk olar ki, btvlkd qurulu genlrindn ibartdir.
n kiik RNT dayan virusun xromosomu 1200 nukleotiddn ibart bir
qurulu genindn tkil olunmudur. Daha mrkkb viruslarn DNT-si
200 min nukleotid ctndn ibartdir. Qurulu genlrinin say is onlarca
v htta yzlrcy qdr atr.
Daha iri, bir ne milyon nukleotid ctndn ibart olan bakterial
genomda genlrin ksriyyti (hm qurulu, hm d tnzimedici genlr)
unikaldr, yni hr iki nv gen xromosomda tk sayda olur. Mstsnalq
tkil edn ribosomal RNT-ni v nqliyyat RNT-ni kodladran genlrdir,
onlar bakterial genomda bir ne df tkrar olunur.
Bakteriyalarda DNT molekulunun uzunluu 1,1 mkm, genin orta
ls 1500 n.c. olduqda hmin xromosomda 3000- qdr gen yerlmi
olur. Bakteriyalarda txminn o qdr d m-RNT tiplri ml glir.
Demli, bakteriya genomlarnn 95%-i kodladrc gen sahlri, 5%-i is
tnzimedici genlrdir.
Eukariotlarn genomlarnda is kodladrc hiss DNT-nin yalnz
10-15%-ni tkil edir. nsanda hmin frq daha kskin tzahr edir.
nsann genomunda nukleotid ctlrinin say 2 mln qurulu genlrinin
ml glmsin kifayt edir, lakin burada qurulu genlrinin maksimal
say 35 min qdrdir. Mxtlif dbiyyat mnblrin gr genlrin say
35-80 mindir, yni genomla kodlaa biln saydan 20-40 df azdr.

~ 30 ~

Cdvl 4
Bzi orqanizmlrin genomunun ls
(Singer, Berq, 1998)
Orqanizm
Maya gblyi (Saccharomeces cerevisiae)
Miksomisetlr (Dutyostelium discoides)
Tripanosoma (Trypanosoma bruli)
Nematod (Caenorhabditis elegans)
pkqurdu (Bombyx mori)
Meyv milyi (Drosorhila melanogaster)
Dniz kirpisi (Stronqylocentrotus purpuratus)
Mahmzl qurbaa (Xenopus laevis)
Protey (Necturus maculosis)
Toyuq (Galhus domesticus)
Sian (Mus musculus)
nk (Bovis domesticus)
nsan (Homo sapiens)
Qardal (Zea mays)
Soan (Allium cepa)
Arabidopsis (arabidopsis thaliana)

Haploid genomun
ls, n.c.
1,35107
7107
8107
8107
5108
1,65108
8108
3109
51010
1,2109
3109
3,1109
2,9109
5109
1, 1010
7107

Xromosomlarn
haploid say
16
7
Mlum deyil
11/12
28
4
21
18
19
39
20
60
23
10
8
5

nsan genomu layihsinin yerin yetirilmsinin nticlrin gr

insan genomunun yalnz 1%-i kodladrc, 75%-i is genlraras
sahlrdn ibartdir. (Venter et al, 2001)
Eukariot xromosomlarinda genlrin yerlmsi
Eukariotlarda genlrin yerlmsinin operon tipi daha dorusu
mumi nzartd olan genlr bloku halnda birlmsi yaylmamdr.
Ardcl biokimyvi reaksiyalara nzart edn genlr xromosomun ayr-ayr
sahlrind, htta mxtlif xromosomlarda yerlir.
Bununla yana genlrin klaster tkilin aid bzi nmunlr
mlumdur. nsanda hemoqlobinin bir ne tipi mlumdur. Onlarn hr biri
myyn orqanda v inkiafn myyn mrhlsind sintez olunur. Ms.,
v hemoqlobin inkiafn ilkin mrhlsind embrionun sar kissinin
hceyrlrind sintez olunur. Bu zaman zlal molekulu iki zncirdn ibart
oxar hemoqlobin v iki zncirli hemoqlobin.
nc ayn sonunda hemoqlobinin bu tipinin sintezi baa atr.
Bundan sonra qara ciyr hceyrlrind Hb-F sintez olunmaa balayr.
Postembrional inkiaf zaman hemoqlobin smk iliyind sintez
olunur v , polipeptidlrdn v az bir miqdarda bnzr
~ 31 ~

polipeptidlrdn ibartdir. Yal insann qannda hemoqlobinin byk

hisssi tetramer 2 2 (Hb-A) tkil edir.
nsan genomunda hemoqlobin genlri iki klasterd 16-c
xromosomda btn -bnzr genlr, 11-ci xromosomda is btn bnzr genlr yerlmidir. Hr bir klasterd psevdogenlr vardr.
Maraqldr ki, genlrin xromosomlarda bu cr yerlmsin
baxmayaraq, onlar hans ardcllqla ontogenezin gediind i drlr.
Bu genlr ayr-ayr toxumalarda v ontogenezin mxtlif mrhllrind
faliyyt balayr. Bu fakt is bu genlrin ekspressiyasna srbst nzart
olunduunu gstrir. Btn bu deyilnlr eukariotlarda operon prinsipi il
mumi nzartin olmadn gstrir.
Drozofild nRNT genlri hr birind 1-2 gen olmaqla xromosomun
mxtlif sahlrind yerlir. Yalnz sahlrdn birind 16 gen 50 n.c.
uzunluunda kiik bir sahni tutur, baxmayaraq ki, onlarn transkripsiyas
eyni promotorla nzart olunur.
Transkripsiya olunan sahlr DNT-nin transkripsiya olunmayan
speyserlr adlanan sahlri il ayrlr. Bu sahlrin uzunluu ms., 1750
n.c. maya gblyind, 3750-6450 n.c. drozofild v s.
Transkripsiya olunmayan sahlr, tkrarlanr v hr bir tkrar vahidi
digrindn asl olmadan faliyyt gstrir.
Genin qurulu v tnzimlyici hisssi
Hr bir gen qurulu v tnzimlyici hisslrdn ibartdir.
Tnzimlyici hiss transkripsiya balayan sahdn promotordan
transkripsiya qurtaran sahy terminasiya sahsin qdr hat edir.
DNT-nin ikiqat spiral promotor sahsind promotorlara RNTpolimerazann tsiri il denaturasiya olunur, eukariotlarda is transkripsiya
kompleksi ml glir. Promotorlar RNT-polimerazan tanyan nukleotid
ardcllna malikdir.
Transkripsiya RNT-polimeraza fermenti terminasiya sahsin v ya
terminatora atanda baa atr. Terminasiya ardcllnn iki tipi vardr.
Bit tip ardcllq RNT-polimerazan birbaa tanyr, digr tip is RNTpolimerazan -faktorla assosiasiyada tanyr.

~ 32 ~

Molekulyar genetikaya aid izahl msllr:

1. Asparagin qlisin fenilalanin prolin tronin polipeptid
zncirin ardclln tkil edn amin turulardr. Verilmi polipeptid
znciri kodladran DNT sahsinin quruluunu tyin edin.
Hlli:
Mslnin rtind polipeptid zncird amin turularnn ardcll
verilmidir. Buna sasn verilmi polipeptid sintezini idar edn mlumat
RNT-nin quruluunu myyn etmk tin deyildir. Tqdim edilmi kod
cdvlin sasn asparagin (AAU) n, sonra qlisin (QQU), fenilalanin
(UUU), prolin (SSU) v treonin (ASU) n tripletlrin quruluunu
taprq. Kodladrc tripletlri myyn etdikdn sonra verilmi polipeptid
n mlumat RNT-ni trtib edirik:
AAUQQUUUUSSUASU
Bu gstriln mlumat RNT-nin zncirin gr, onun sintez
olunduu DNT telini brpa etmk olar. Onda, bizi maraqlandran DNT
telinin sahsi aada verilmi qurulua malik olacaqdr:
TTASSAAAAQQATQA
DNT molekulunun iki teldn ibart olduu biz mlumdur. Odur ki,
DNT molekulunun bir telinin quruluunu bildikdn sonra komplementarlq
prinsipin sasn onun ikinci telini trtib ed bilrik. Bellikl, verilmi
polipeptidi kodladran DNT-nin sahsi btvlkd aadak qurulua
malik olacaqdr.
TTA S S A A A AQQ AT S A
| | | | | | | | | | | | | | |
AATQQ T T T T S S T A QT

2. Mdalt vzinin ribonukleaza znccirlrind polipeptid

zncirlrindn birind amin turular aadak ardclla malikdir:
lizin-asparagin turusu qlisin treonin asparagin turusu
qlutamin turusu sistein. Gstriln polipeptid zncirin sintezini
idar edn mlumat RNT-ni tyin edin.
Hlli:
Mslnin rtind mdalt vzinin ribonukleaza zncirlrind,
polipeptid zncirlrindn birind amin turularnn ardcll verilmidir.
Bu verilmi amin turu ardcllna gr polipeptid zncirin sintezini idar
edn mlumat RNT-nin tyin edilmsi tlb olunur. Bunun n kod
cdvlindn istifad edrk verilmi amin turularn kodladran tripletlri
myyn etdikdn sonra, gstriln polipeptid zncirin sintezini idar edn
mlumat RNT-ni tyin edirik. Bellikl, mlumat RNT-nin quruluunu
myyn edn tripletlr ardcll aadak kimi olacaqdr:
~ 33 ~

AAAAAUQQUASUAAUUQU
3. Mdalt vzi ribonukleazas zncirlrindn biri aadak 14
amin turusundan ibartdir: qlutamin- qlisin- asparagin turusuprolin- tirozin- valin- histidin- fenilalanin- asparagin- alanin- serinvalin. Ribonukleaza zncirinin bu sahsini kodladran DNT molekulu
sahsinin quruluunu tyin edin.
Hlli:
Mslnin rtind mdalt vzi ribonukleazas zncirlrindn
birinin 14 aminturu ardcllna malik olduu gstrlmidir. Bununla
laqdar olaraq ribonukleaza zncirinin bu sahsini kodladran DNT
molekulu sahsinin quruluunu tyin etmk tlb olunur. Buna sasn
verilmi polipeptidin sintezini idar edn mlumat RNT-nin quruluunu
myyn etmk tin deyildir. Kod cdvlin sasn verilmi amin
turularn kodladran tripletlrin ardclln myyn etmk olar:
SAAQQUAAUSSUUAUQUUSSUQUUSAUUUUQAUQSUUSUQUU

ndi mlumat RNT-nin zncirin gr onun sintez olunduu DNT

molekulunun bir telini brpa etmk mmkndr:
QTTSSATTAQQAATASAAQQASAAQTAAAASTASQAAQASAA

DNTmolekulunun iki teldn tkil oolunduu biz mlumdur. Odur

ki, DNT molekulunun bir telinin quruluunu bildikdn sonra
komplementarlq prinsipin sasn onun ikinci telini trtib ed bilrik.
Bellikl, ribonukleaza zncirinin bu sahsini kodladran DNT molekulu
sahsinin quruluu aadak kimi olacaqdr:
QTTSSA TT AQQAATASAAQQASAAQTAAAASTA SQAAQASAA
| ||||| | | | || | | | | | | | | | || | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |
SAAQQUAAUSS UUAUQUUSSUQUUSAUUUUQAUQSUUSUQUU

4. Polipeptid zncirinin bir hisssini kodladran DNT

molekulunun mvafiq sahsi aadak qurulua malikdir:
ASSATTQASSATQAA

Polipeptid zncirind amin turularnn ardclln tyin edin.

Hlli:
Mslnin rtind polipeptid zncirin bir hisssini kodladran DNT
molekulunun mvafiq sahsi- tripletlr ardcll verilmidir. Bunlara
sasn polipeptid zncird amin turularnn ardclln tyin etmk tlb
olunur. Demli, mlumat RNT-nin sintez olunduu DNT-nin yalnz bir teli
verilmidir. Odur ki, mslnin rtin sasn mlumat RNT-ni trtib
edirik:
UQQUAASUQQUASUU

Bundan sonra bunlar tripletlr ayrmaq lazmdr:

UQQ, UAA, SUQ, QUA, SUU.
~ 34 ~

Verilmi kod cdvlin sasn hr bir triplet n uyun gln amin

turularn tapb bizi maraqlandran polipeptidin sahsini trtib edirik:
Triptofan- asparagin- alanin- asparagin turusu- serin.
5. Tdqiqat gstrmidir ki, verilmi mlumat RNT-nin
nukleotidlrinin mumi miqdarnn 34%-i quaninin, 18%-i urasilin,
28%-i sitozinin v 20%-i is adeninin payna dr. Srti yuxarda
gstrilmi mlumat RNT olan iki zncirli DNT-nin azot saslarnn
faizl trkibini tyin edin.
Hlli:
Mslnin rtind mRNT-nin nukleotidlrinin %-l miqdar
verilmidir. Buna sasn iki zncirli DNT molekulunun azot saslarn %l trkibini tyin etmk tlb olunur. Demli mRNT aadak
nukleotidlrdn ibartdir:
Q U S A.

Bu nukleotidlr sasn DNT molekulunun hr iki telini trtib etsk,

onda o aadak kimi olar:
S A Q T
| | | |
Q T S A

DNT molekulunun bir telind nukleotidlrin %-l miqdar mRNT-d

olan nukleotidlrin miqdar il eynidir. Demli, DNT molekulunun ikinci
telind olan nukleotidlrin d %-l miqdar birinci teld olan
komplementar nukleotidlrin miqdar il eyni olacaqdr. Bellikl, iki
teldn ibart DNT molekulunun azot saslarnn %-l trkibi aada
gstriln qaydada hesablanmaldr:
A+T=38% + 38% = 76%
Q+S= 62% + 62% = 124%
Aadak msllri tlblr srbst hll edirlr:
1. Polipeptid zncir aadak amin turulardan ibartdir: alaninsistein-histidin-leysin-metionin-tirozin.
Bu polipeptid znciri kodladran DNT sahsinin quruluunu tyin
edin.
2. A-insulin zncirinin balanc sahsi aadak be amin
turusundan ibartdir: Qlisin-izoleysin-valin-qlutamin-qlutamin. nsulin
zncirinin bu sahsini kodladran DNT sahsini tyin edin.
3. Xstd Fankon sindromu (smk toxumasnn ml glmsinin
pozulmas) zaman sidikl, mlumat RNT-nin aadak tripletlrin uyun
gln amin turular ifraz olunur: AUA, QUS, AUQ, USA, UUQ, UAU,
QUU, AUU.
~ 35 ~

Fankon sindromu n xarakter olub, sidik il ifraz olunan amin

turularn tyin edin.
4. Verilmi zlal kodladran DNT sahsindn QATASTTATAAA
QAS- gr beinci v on nc nukleotidlri (soldan) knar etsk, onda
hmin zlaln quruluu nec dyiilr?
5. Zlaln quruluunu kodladran DNT sahsi aadak nukleotidlr
ardcllndan ibartdir:
TAASAQAQQASTAAQ.

gr 10-cu il 11-ci nukleotidlr arasna sitozin, 13-c il 14-c

nukleotidlr arasna timin v nhayt axrda quanin il yana daha bir
quanin qoularsa, onda zlaln quruluunda hans dyiilmlr ba
verckdir?
6. Polipeptid znciri kodladran DNT molekulunun sahsi normal
halda azot saslarnn aadak ardcllna malikdir:
AAAAASSATAQAQAQAAQTAA

Replikasiya zaman soldan nc adenin zncirdn knar

olmudur.
Normal v adeninin knar edilmsindn sonrak vziyytind
verilmi DNT sahsi il kodlaan polipeptid zncirin quruluunu tyin
edin.

~ 36 ~

II HSS
RSYYTN STOLOJ SASLARI
rsi informasiyalarn nsillr boyu saxlanlmas, orqanizmin
hceyrvi qurulua malik olmas v onun blnmsi saysind mmkn
olur. Buna gr d hr eydn vvl hceyr haqqnda elm sitologiya il
tan olmaq lazmdr. Hceyrnin quruluu v sonra hceyrnin mitoz v
meyoz blnmsini nzrdn keirk.
Hceyr hyatn elementar vahididir
Btn canl orqanizmlr hceyrlrdn tkil olunmudur. Hceyr
canl orqanizmlrin sas qurulu v funksional vahid olmaqla, orqanizmin
n kiik l vahididir.
Hceyrnin yrnilmsi tarixi XVII srin II yarsnda mikroskopun
kfi il laqdardr. Hceyr termini ilk df ingilis fiziki Robert Huk
trfindn 1665-ci ild elm gtirilmidir. O, mantarn en ksiyin
bydc linza il baxdqda orada oxlu xana olduunu mahid etmi v
onu hceyr adlandrmdr. Bel mahidlr sonralar N.Qryu v
A.Malpigi trfindn mxtlif bitkilrd aparlmdr. 1674-c ild is Van
Levenhuk bir hceyrli orqanizmlri kf etdi v hceyrnin daxilind
nvni akar etdi.
Hceyrni yrnn elm sahsi sitologiya (yunanca sitos-hceyr v
loqos-elm) adlanr. Masir sitologiya hceyrlrin mikroskopik v
ultramikroskopik quruluundan, onlarn funksiyasndan, inkiafndan,
kimyvi tkil xsusiyytlrindn, zn trtmsi, regenerasiyas, mhit
uyunlamasndan bhs edn elmdir.
Hceyrni yrnmk n sas tdqiqat metodu mikroskopiya
adlanr. Bu mqsdl mxtlif mikroskoplardan istifad edilir. Masir
dvrd mxtlif tipli iq mikroskoplar il yana, yz min dflrl
boytmk imkan vern elektron mikroskoplarndan da istifad edilir.
Bioloji iq mikroskopu il aralarndak msaf ancaq 0,2 mikron, bzn
is 0,1 mikrondan az olmayan strukturlar grmk olar. Elektron
mikroskopu il aralarndak msaf 5-10A0 olan strukturlar akar olunur.
Hceyr plazmatik membranla hat olunmu sitoplazma v onun
daxilind yerln nvdn ibartdir. oxhceyrli orqanizmlrin
hceyrlri mxtlif orqan v toxumalarda yerin yetirdiklri spesifik
funksiyalar il myyn olunan formasna lsn v quruluuna gr
mxtlifdirlr. lsn gr hceyrlr ox mxtlif ld ola bilrlr.
Btn hceyrlr, adtn mikroskopik ly malikdirlr. Mstsna olaraq
~ 37 ~

bzi bitki v heyvan hceyrlri gzl grnr. Formasna gr d

hceyrlr bitki v heyvan orqanizmlrind oxzl formasnda olur, bu
is hr eydn vvl yana yerln hceyrlrin bir-birin qarlql
tzyiqi il izah olunur. Bundan lav hceyrlr kubabnzr, silindrik,
yast, iybnzr, qdhbnzr, xntl, oval, dairvi v s. formada olur.
Btn bu mxtlifliklr baxmayaraq hceyrlrin qurulu planlar
prinsip etibaril eynidir. Yni hr bir hceyr bir-biri il sx laqd olan
sas hisslrdn: membran, sitoplazma v nvdn ibartdir.

kil 12. Hceyrnin mumi quruluu v orqanoidlri

Plazmatik membran
Hceyr membran v ya plazmatik membrann hceyrnin digr
hceyrlrl v xarici mhitl qarlql laqsinin yaranmasnda mhm
rolu vardr.
Plazmatik membran hceyry btn hyat boyu molekul v
ionlarn daxil olmas v xaric xmasn tmin edrk maddlr
mbadilsini tmizlyir. Bundan baqa, plazmatik membran hceyrni
zdlnmlrdn qoruyur v hceyrnin formasnn saxlanmasnda byk
rol oynayr.
Plazmatik membrann qurulu sxemi haqda bir ne model
~ 38 ~

verilmidir. n ox qbul ediln model gr plazmatik membran

qatdan ibartdir. Xarici v daxili qatn zlaldan, orta qatn is lipiddn
ibart olduu myyn edilir.
Elektron mikroskopu vasitsi il ayrd edilmidir ki, plazmatik
membrann qalnl 75-80A0- yaxndr. Zlal qatlarn hr biri ayrayrlqda 20A0, orta lipid qatlarnda is 35A0- brabrdir.
Myyn edilmidir ki, daxili v xarici qatlarda zlal molekullar bir
srada, orta qatda is lipid molekullar iki srada yerlir.
Hceyr membran yarmkeirici membran olub, xarici mhitl
hceyr arasnda mbadil proseslrini tnzim edir v hceyrnin daxili
mhitini sabit saxlayr. Maddlrin xarici mhitdn hceyry v
hceyrdn xarici mhit kemsi osmos v diffuziya qanunlar sasnda,
habel faqositoz v pinositoz yolu il ba verir.
Sitoplazma v hceyr orqanoidlri
q mikroskopunun ox da gcl olmayan bytmsi il sitoplazma
ilk tdqiqatlara homogen amorf madd kimi grnmdr. Elektron
mikroskopu il sitoplazmatik matriksin inc quruluu yrnilmidir v
mlum olmudur ki, sitoplazmatik matriks homogen v ya toz dnciklri
klind olur.
Sitoplazmann 85%-i sudan, 10%-i is zlallardan, qalan 5%-i is
digr maddlrdn ibartdir. Heyvan hceyrlrind sitoplazma kolloid
madd olub iki: daxili endoplazma v xarici ektoplazma qatndan
ibartdir. Bunlar qalnlqlarna gr frqlnirlr. Sitoplazmann
endoplazma hisssind mxtlif ld v quruluda orqanoidlr:
endoplazmatik bk, Holci aparat, mitoxondrilr, lozosomlar,
ribosomlar, hceyr mrkzi v s. vardr. Bunlardan baqa, sitoplazmada
hceyr trmlri ya damlalar, qlikogen, zlali kristallar v
piqmentlr olur.
Endoplazmatik bk
1945-ci ild K.Porter z mkdalar il birlikd elektron mikroskopunda, hceyrlrin mrkzi hisssind byk miqdarda xrda vakuol v
kanal ym akar etmilr. Onlar bir-biri il birlrk ox da sx
olmayan tor ml gtirir. Bu orqanel endoplazmatik tor v ya
endoplazmatik bk adlandrld. Endoplazmatik bk iki formada ola
bilr: qranulyar (nahamar) v aqranulyar (hamar).
~ 39 ~

Qranulyar endoplazmatik torun membranlar zrind oxlu sayda

xrda qranullar akar edilmidir. Bu qranullar ribosomlardr v onlar
endoplazmatik bky kl-ktrlk verir. Qranulyar endoplazmatik
bknin sthind zlallarn sintezi gedir. Bundan baqa qranulyar
endoplazmatik tor sintez olunan zlallarn hceyrdaxili hzm prosesind
itirak edn fermentlrin sintezind d itirak edir. Aqranulyar
endoplazmatik bknin membranlarnda is lipid v karbohidratlarn
sintezi gedir.
Mitoxondrilr 1898-ci ild alman tdqiqats Benda trfindn
kf edilmidir. Bir sra alimlrin sonralar apardqlar tdqiqatlar
mitoxondrilri hm heyvan, hm d bitki hceyrlri n ayrlmaz
komponent olduunu myyn etdi. Yalnz bakteriyalar v gy-yal
yosunlarin, habel onural heyvan eritrositlrind mitoxondri olmur.
Hceyrd mitoxondrilrin say hceyrlrin tipindn, inkiaf
mrhlsindn v funksional vziyytindn asl olaraq dyiir. Adtn
onlarn say bir ne dddn bir ne yz qdr ola bilr.
Mitoxondrilrin sas funksiyas ATF sintez etmkdir. Buna gr d
mitoxondrilri hceyrnin enerji stansiyas adlandrlar. Sintez prosesi
daxili membranda submikroskopik vahidlrin trkibind xsusi fermentlr
dsti v oksidlm-reduksiya reaksiyalar prosesind itirak edn elektron
dayclar vardr. Bellikl, mitoxondrilr hm ATF sintezi v onlarn
sitoplazmada danmasnda, hm d hceyr tnffsnd itirak edir.
Mitoxondrilr ilk v ya ana mitoxondrilrin blnmsi yolu il
trdiyi myyn edilmidir. Bu zntrtm onlarn trkibind DNT-nin
olmas saysind mmkn olur.
Ribosomlar. 1955-ci ild Xuatson v Xem sitoplazmada srbst
ribosomlarn varln gstrmilr. Sitoplazmada srbst ribosomlar tktk, yaxud kiik qruplarla yerlir. Qruplarla yerln ribosomlar
poliribosom v ya polisomlar adlanr.
Elektron-mikroskopik tdqiqatlar gstrmidir ki, srbst
ribosomlar iki submikroskopik vahiddn (byk v kiik) ibartdir.
Trkibind hceyrnin 80-90% r-RNT-si v zlal vardr. Ribosomlarn
sas funksiyas hceyrd nvnin nzarti altnda zlallar sintez
etmkdir.
Hceyr mrkzi v ya sentrosom iki komponentdn ibartdir:
sentriollardan v sitoplazmann xsusi differensiasiya olunmu sahsindn
sentrosferadan. Hceyrnin blnmsind axromatin iylrin ml
glmsind, sentriollarn qtblr kilmsind v axromatin iylrin
vasitsi il xromosomlarn qtblr hrkt etmsind sentrosom sas rol
~ 40 ~

oynayr.
Plastidlr 1976-c ild A.Levenhuk trfindn mahid edilmidir.
Bitki hceyrlrin xas olan mumi orqanoiddir. Funksiyasndan v
rngindn asl olaraq bitki hceyrlrind sas plastid mvcuddur:
xloroplastlar, leykoplastlar, xromoplastlar. Plastidlrin funksiyas
hceyrd niastann, piqmentlrin, habel lipidlrin sintezi v sasn
fotosintez prosesini hyata keirmkdir.
Nv. Nv btn enkariot hceyrlrin sas trkib hisssidir. Nv
ilk df 1831-ci ild R.Praun trfindn akar edilmidir. Nv irsiyytin
trlmsind sas rol oynayr.
Hceyrd adtn bir nv olur, bzi hceyrlrd is 2-3 dd,
bzn is 100 v daha ox olur. Msln, smk iliyi hceyrlrind, enin
zolaql zl hceyrlrind, qara ciyr hceyrlrind v s. Nvnin
formas mxtlif olur v bu hceyrnin formasndan, ya
xsusiyytlrindn, hceyrtraf mhitin tsirindn asldr.
Quruluuna gr nv xaricdn nv membran (nukleolemma,
kariolemma) il nv irsi (karioplazma, nukleoplazma) sitoplazmadan
ayrlmdr. Nv irsind xromatin dnlri, nvcik v ribosomlar olur.
Nvnin iki mxtlif hal ayrd edilir: interfaza nvsi v
blnmd olan hceyr nvsi.
nterfaza nvsi hceyr blnmlri arasndak dvrd olan nvy
deyilir. nterfaza nvsinin komponentlrindn biri xromatin ymlardr.
Onlar mxtlif ll dnlr v ymlar formasnda v nadir hallarda
apabnzr trmlr klind olur. Xromatin dnlrindn hceyr
blnn zaman xromosomlar formalar. Xromatin zlal v DNT-dn
ml glir.
Nvcik. Nvnin sas komponentlrindn biri d nvciklrdir.
Onlarn say bir ne dd olur. Nvciklrin formas adtn sferik, nadir
hallarda
qeyri-dzgndr.
Elektron
mikroskopu
vasitsi
il
myynldirilmidir ki, nvciklrin sxl kariolimfann saxlndan
artqdr v ondan qlfla ayrlmamdr. Nvcik ribosom RNT-sinin
sintezind, nukleoproteidlrin ml glmsind, mitoz prosesind,
nvnin v sitoplazmann qarlql laqsind itirak edir.
Xromosomlarn say v quruluu
Hr bir hceyrnin frdi inkiafnn myyn dvrnd xromatin
maddsindn xromosomlar formalar. Btn birhceyrli v oxhceyrli
orqanizmlrin hceyrlri sabit xromosom ymna malikdir. Normada
~ 41 ~

eukariot hceyrlrind xromosomlar ctdr, hr bir xromosomun z

homoloqu vardr v xromosom ym diploid (2 n) adlanr.Yalnz yetimi
cinsi hceyrlrd haploid (n) sayda xromosom olur.
Mxtlif orqanizmlrd xromosomlarn say ox mxtlifdir. Hr
bir bitki v heyvan nv n xromosomlarn say sabitdir v nvn
lamtlrindn biridir.
n az diploidli xromosom say malyariya plazmodisind olub 2,
insan askaridind 4, adi acaqanadda 6, durna balnda 18, irin su
hidrasnda 32, salamandrada 34, piikd 38, adadovannda 44,
insanda 46, impanzed 48, qoyunda 54, atda 66, ev toyuunda
78, ki balnda 104, ay xrngind 196 xromosom vardr.
Bitkilrdn bzi mrkkbiklilrd 4, soanda 16, qardalda 20, mxtlif budalarda 14, 28, 42, ba iylyind 56 v s.
sayda olur.
n ox diploid xromosom say 1000-1500- atan sarkodinlr
sinfindn radiolyarilrin bzi nmayndlrinddir. Bitkilr arasnda bu
baxmdan bir nv, rekordu ilandilli qjs (500 dd), tut aac (308 dd)
v s.-dir.
Xromosomlarn biokimyvi analizi onlarda drd makromolekul
tipinin olduunu gstrmidir: DNT, RNT, aa molekullu sasi zlal
histon, tur zlal qalq zlal. Bundan baqa, xromosomlarda az miqdar
lipidlr, kalsium, maqnezium, dmir v DNT-polimeraza fermentinin d
olduu akar edilmidir.
DNT molekulu histonla qarlql laqy girrk nukleoproteid
kompleksi ml gtirir. Nukleoproteid kompleksi arginin v lizin
aminturusuna malik histonlarla daha zngindir.
Xromosomun sas struktur vahidi DNT molekuludur. Xromosomda
akar ediln RNT is onun sas struktur vahidi saylmr, nki RNT
sitoplazmaya keir v zlaln biosintezind itirak edir. RNT molekulu il
laqdar olan qalq zlaln rolu hllik aydn deyildir. Bel hesab edirlr
ki, qalq zlal DNT-histon kompleksini laqlndirn zlaldr.
Xromosomlarn quruluunun morfoloji xsusiyytlri metafaza,
yaxud erkn anafaza mrhlsind zn aydn hstrir. Bu zaman
xromosomlar ekvatorial mstvid yerlir v yksk drcd
spiralladna gr daha qsa olur. Mitotik blnmnin hmin
mrhllrind xromosomlarn forma v l frqini yax grmk
mmkndr (kil 13).
Xromosomlarn formas onu iki iyin bln ilkin daralmalarn,
yaxud sentromerlrin tutduu mvqe il myynlir. Sentromerlrin
~ 42 ~

yerlm yerindn asl olaraq drd xromosom tipi ayrd edilir.

1. Metasentrik xromosom brabr, yaxud demk olar ki, brabr
uzunluqda iyinlr malik;
2. Submetasentrik qeyri-brabr uzunluqda iyinlr malik;
3. Akrosentrik ox qsa, slind grnmyn ikinci iyin malik
pkilli xromosomlar;
4. Telosentrik-sentromerlri proksimal v ya ucda yerln
pkilli xromosomlar.

V
A

kil 13. Xromosomlarn formalar. A metasentrik; B submetasentrik;

V akrosentrik; Q telosentrik; I mikroskopik grn; II sxematik grn.

Sentromer (kinetoxoz) xromosomun kiik dnli aq zonasdr.

Mitoz blnm zaman hmin zonaya hceyr mrkzinin axromatin
blnm iyi tellrinin formalamasnda itirak edn mikroborucuqlar
yaxnlar ki, nticd xromosomlarla blnm iyi arasnda laq yaranr.
Bu laq xromatidlrin blnn hceyrlrin qtblrin hrktini tmin
edir.
Xromosomlarda sasn bir sentromer olur ki, onlar monosentrik
xromosomlar adlanr. Lakin iki sentromerli disentrik xromosomlara da rast
glinir.
Xromosomlarn submikroskopik tdqiqi gstrdi ki, onlarn
trkibind zlalla (histon) birlmi, qalnl 40-100A0 olan, xromosomun
sasn tkil edn DNT molekulu, xromofibril adlanan elementar sapn
btn uzunu boyu yerlir. Bu elementar saplar nukleoproteiddir v bu
saplar xromosomlarn sas qurulu vahididir. Xromosomun trkibin daxil
olan elementar saplarn spirallamas nticsind onlar qsalr, younlar.
Hceyr blnn zaman is maksimum spirallam vziyytd olurlar.
lk df 1880-ci ild O.V.Barenetski tradeskansiya tozcuqlarnn
hceyrlrind xroosomun nazik v qvrm tellrdn ibart struktura
malik olmasn gstrmidir. 1912-ci ild F.Veydovski hmin ayr-ayr
~ 43 ~

tellri xromonem adlandrmdr. Xromonemlrin say xromosomlarn nv

mnsubiyytindn v hceyrnin blnmsinin bu v ya digr
mrhlsindn asldr. ri xromosomlarda say iki, drd v daha artq ola
bilr. Msln, politen xromosomlarda 1000-dk xromonem olur.

kil 14. Xromosomun qurulu sxemi.

1 heterozromatin; 2 sentromer; 3 xromatid; 4 xromomerlr; 5 xromonem;
6 xromosom matriksi; 7 nvcik; 8 peyk satellit; 9 telomerlr.

Xromonem DNT-proteid teldir. Onun btn uzunu boyu DNT il

zngin dynlr xromomerlr yerlir. Xromomerlrin yerlmsi hr bir
xromosom n frdi xsusiyytdir.
Xromomerlrin xromosomlarda spirallama v despirallama
qabiliyytindn asl olaraq heteroxromatin v euxromatin sahlr ayrd
edilir. Heteroxromatin sahlrin balca xsusiyyti onlarn demk olar ki,
btn xromosom tsikli rzind kondensasiya edilmi yaxud
spiralladrlm vziyytd qalmdr. Morfoloji chtdn heteroxromatin
sahlr mxtlif drcd spirallaan v quruluu sx olan xromonem
sahlrdn ibartdir. Heteroxromatin sahlr hmi spirallam halda
olduu n genetik chtdn qeyri-fal olurlar.
Son iillr eukariot genomunda nukleotidlrin ardclln myyn
edrkn mlum olmudur ki, heteroxromatin sahlri tkil edn
nukleotidlrin ardcll genetik baxmdan inertdir, yni genlri tkil
etmir v irsi informasiyalar kodladrmr. Bundan baqa, heteroxromatin
sahlr transkripsiya olunmur. Nvlrin oxunda heteroxromatin sahlr
genomun 10%-dn oxunu tkil etmir.
Euxromatin xromosom sahlri heteroxromatin sahlrdn frqli
olaraq, hceyr tsikli prosesind spirallama v despirallama, baqa szl
kondensasiya proseslrin urayr. Bu sahlr xromosomlarn aktiv sahsi
olub, hceyr n sciyyvi sas genlr kompleksini saxlayr. Mlumdur
ki, DNT miqdarnn dyimsi, yaxud euxromatin sahlrin zdlnmsi
~ 44 ~

irsi informasiyalarn dyimsin sbb olur.

Hazrda xromosomda yerln subvahidlrin say bard bir-birin
tamamil zidd iki frziyy vardr. Xromosomlarn polinem (oxtelli)
quruluu fikrinin trfdarlar bel hesab edirlr ki, metofaza mrhlsind
hr mitotik xromosom iki xromatiddn, onlarn da hrsi tqribn 200A0
diametrli iki fibrildn ibartdir. Bu fibrillrin hr biri 100A0 diametrli iki
subfibrildn tkil olunmudur. Subfibrillrin d hr biri 35-40A0 iki
nukleohiston molekulundan ibartdir. Bellikl, hr bir xromosom onun
boyu uzunu ip kimi burulan 32 dd DNT-proteid telindn ibartdir (kil
15). Bu frziyy bir sra tdqiqatlarda sbut olunmudur (ms., paxla
bitkisinin kkcklrind).

kil 15. Metofaza xromosomlarnn qurulu sviyylrinin sxemi:

1 xromosom; 2 xromatidlr; 3 yarmxromatidlr; 4 fibrillr;
5 subfibrillr; 6 nukleohiston molekullar.

Xromosomlarn uninem sapdan (birtelli) tkili trfdarlar bel

hesab edirlr ki, hr bir xromosom uzunu boyu bir spirallam teldn
ibartdir. Bu frziyyd bir sra tdqiqatlarda sbut olunmudur. Msln,
drozofil xromosomlarnn maya gblklri xromosomlarnn bir teldn
ibart olmas (uninem tkili) myynldirilmidir.
Bellikl, xromosomlarn polinem v uninem quruluunun
eksperimental yolla yrnilmsi eukariot hceyr xromosomlarnn
prinsipc bir-birindn frqli bir ne quruluunun olduunu ehtimal
etmy imkan verir.
Hceyrnin blnmsi
Blnm hceyrnin n mhm xsusiyytlrindn biridir.
Hceyrnin bir blnmdn digr blnmydk olan dvrn hyat tsikli
~ 45 ~

deyilir. Msln, bakterial hceyrlrd hyat tsikli 20-30 dqiq,

birhceyrli orqanizmlrd, msln, infuzor-trlikd 12-24 saat, adi
ambd 36 saat v s.-dir.
Hceyrnin sas blnm sellar amitoz, mitoz, endomitoz v
meyoz hceyrnin hyat tsiklinin yalnz bir hisssidir. Hceyrnin hyat
tsikli iki dvr ayrlr:
1. nterfaza (iki blm arasndak dvr)
2. Xsusi dvr (mitoz).
nterfaza dvr d z nvbsind ardcl dvrdn ibartdir:
1. Sintezdn vvlki dvr Presintetik dvr G1 dvr. Bu dvrd
hceyr ona mxsus olan fizioloji proseslri hyata keirir. Cavan
hceyrlrin srtl bymsi n spesifik zlallar, yalar, karbohidratlar
v s. sintez olunur v DNT sintezin hazrlqla laqdar proseslr gedir.
Hmin vaxtda gcl RNT sintezi gedir. Bu, hceyrd spesifik zlallarn
toplanmas il sbut olunur.
Presintetik dvrd habel nukleotid-fosfokinaza fermenti sintez
olunur. Bu proseslr gstrir ki, G1 dvr DNT-nin sintezi n hazrlq
mrhlsi hesab olunur.
2. Sintetik dvr S dvr. Bu dvrd DNT molekulu
reduplikasiya olunur.
DNT molekulunun sintezi n hceyrnin nvsind DNT
molekulunu yaradan drd nukleozid trifosfatn
DNT polimeraza;
polimerlm prosesinin getmsi n zruri olan maqnezium
ionlarnn olmas zruridir.
Myyn edilmidir ki, hceyr sitoplazmasnda DNT molekulu
proseslri il paralel histonlarn intensiv sintezi mahid edilir. Histonlar
sonradan nvy miqrasiya edir v orada DNT molekulu il rabity girir.
Sintetik dvrn mddti nisbtn sabitdir v reduplikasiya prosesind
itirak edn reym hceyrlrinin mitotik tsiklin 11 saat tlb olunursa,
bunun 3,5 saat presintetik dvrn, 5,5 saat is sintetik dvrn payna
dr. Sintetik dvrn 5,5 saat kmsi onunla laqdardr ki, DNT-nin
molekulyar komponentinin mxtlif sahlri eyni vaxtda ikilmir.
3. Postsintetik dvr G2 dvr RNT v hceyrnin blnmsi
n zruri olan zlallarn sintezi davam edir, hceyr mrkzi blnmy
balayr v ml glmi hr bir sentriol qtblr kilir. Bu dvrd
mitotik iyin zlallarnn sintezind itirak edn r-RNT ribosomlarnn v
mitozun kemsi n zruri olan m-RNT-nin sintezi d gedir. Postsintetik
dvrd mitoz blnm n vacib olan enerjinin toplanmas mahid
~ 46 ~

olunur.
Mtoz bolnm
Hceyrnin mitoz blnmsini ilk df 1874-c ild .D.istyakov
plaun sporlarnda mahid etmidir. O gedn proseslrin ardclln bir o
qdr aydnladra bilmmidir. 1875-ci ild Strasburger bitki v heyvan
hceyrlrind mitozun daha mfssl tsvirini ver bilmidir.
1879-cu ild V.leyxerin v V.Flemminqin daha mfssl
tdqiqatlar mitoz blnmnin mumi gediini myyn etmy imkan
vermidir. V.Flemminq mitozun mumi qanunauyunluqlarn tsvir etmi
v blnm il laqdar olan sas terminlri vermidir, hmin terminlr bu
gn qdr qvvd qalr.

kil 16. Hceyrnin mitoz blnmsinin sxemi.

Mitoz blnm bir-birinin ardnca gedn drd fazadan ibartdir:

profaza, metafaza, anafaza, telofaza.
Profaza xromosomlar spirallar, qsalb qalnlar. Profazann
ortasnda xromosomlar biri digrin sarnm iki xromatiddn ibart olur.
Eyni vaxtda nvcik kiilir, profazann sonunda tamamil itib gedir.
Bundan sonra nv membran itir. Profazada ba vern ox mhm hadis
blnm iyinin ml glmsidir. Sentriollar aralandqca onlarn arasnda
setrodesmal tellr formalar. Sonralar xromosomlar zlrinin sentriol
hisslri il bu tellrl birlir. Profaza nv membrannn tam dalmas
il baa atr. Nticd nv mhtviyyat sitoplazma il qarr.
~ 47 ~

Metafazada xromosomlarn spirallamas davam edir v

xromosomlarn daha da qalnlamasna v qsalmasna sbb olur.
Metafazann ortasnda ekvatorial lvh, yaxud metofaza lvhsi
ml glir. Bu zaman xromosomlar blnm ekvatori zr, yni iy
tellrin perpendikulyar v qtblrdn eyni msafd dzlr.
Metafazann sonunda xromatidlr bir-birindn tamamil ayrlr,
onlarn iyinlri paralel yerlir.
Anafaza srtl gedir. vvlc xromotidlri birldirn
sentromerlr blnr, sonra sentromerlr aralanr v xromotidlr qtblr
doru kilir. Anafazada xromosomlarn hrkti iki cr olur:
1) Sentromerlr birln iy tellrinin qsalmas; 2) Mitotik iyin mrkzi
(dayaq) tellrinin uzanmas. Nticd onlar arasnda msaf artr v qz
xromosomlarn aralanmasna sbb olur. Lakin mumiyytl gtrldkd
xromosomlarn aralanma mexanizmi hllik tam myyn olunmamdr.
Telofaza qz xromosomlar blnm iyinin qtblrin atan andan
balayr. Telofazann vvlind qz xromosomlar V-vari formada olur,
sonra despirallar, yni interfaza vziyytin qaytmaa balayr, nv
membran formalar, nv membran qapanandan sonra nvciklr ml
glir.
Telofazada gedn bu proseslrl yana, hceyrnin sitoplazmas
blnmy balayr sitogenez gedir.
Yuxarda tsvir ediln kario v sitokinetik proseslrdn baqa,
telofazada digr dyiiliklr d ba verir:
sitoplazmann zlly meta v anafazadakna nisbtn azalr.
sentriollar z falln itirir v astrosfer zif grnr.
Holci aparat v mitoxondrilr qz hceyrlri arasnda nisbtn
brabr paylanr.
Telofaza baa atanda tz meydana glmi iki cavan hceyr
interfazaya keir, bununla da znn hyat tsiklin balayr.
Mitoz blnm nvnin blnmsi (kariokinez) v sitoplazmann
blnmsi (sitokinez) proseslrindn ibartdir, bu proseslr zaman ana
hceyrdki irsiyyt maddsi iki qz hceyr arasnda tam brabr
paylanr.
Hceyrnin meyoz blnmsi, mahiyyt v tiplri
Meyoz cinsi hceyrlrin blnm suludur. Blnm nticsind
xromosomlar reduksiya olunur, yaxud sayca azalr v hceyrlr diploid
haldan haploid hala keir. Meyoz hadisni ilk df 1882-ci ild
~ 48 ~

V.Flemminq heyvan hceyrsind kf etmidir. 1888-ci ild

E.Strasburger bitki hceyrlrind xromosomlarn ml glmsini
myynldirmidir. Yeni qametlrin ml glmsin balanma
baxmndan asl olaraq : ziqot, qamet v aralq meyoz blnm tipi
mlumdur.
Ziqot yaxud ilkin meyoz tipi askomisetlr (kisli gblklr)
bazidiomisetlr, bzi yosunlar, sporlular v digr orqanizmlr xasdr.
Bunlarn hyat tsiklind haploid faza stnlk tkil edir. Hmin
orqanizmlrd meyotik blnm bilavasit mayalanmadan sonra balayr.
Bel orqanizmlrin hyat tsiklind qeyri-cinsi oxalmann (haplofaza,
yaxud qametofit fazas) cinsi oxalma (diplofaza, yaxud sporofit fazas) il
nvblmsi mahid edilir. Hm d haplofaza hyat tsiklind
diplofazaya nisbtn daha ox vaxt aparr.
Qamet tipli meyoz birhceyrli orqanizmlr, bzi ibtidat bitkilr v
oxhceyrli heyvanlar n sciyyvidir. Onlarn hyat tsiklind
diplofazann stnlk tkil etmsi mahid olunur. Msln, yal
kodium yosunu ancaq cinsi oxalma yolu il inkiaf edir. Bu zaman
haploid erkk v dii qametlri meydana glmsi il nticlnir. Sonrak
qametogenez prosesind reduksion blnm gedir v haploid xromosom
dstin malik cinsi hceylr yaranr.
Qamet tipli meyoz mmlilr v insan n sciyyvidir. Onlarn
erkn embrional inkiaf mrhlsind reym qonadasnn sasnn
qoyulmas v inkiaf proseslri gedir. Sonralar ilkin cinsi hceyrlr
qametogenez prosesind reduksion blnmy mruz qalr, bunun da
nticsind haploid qametlr yaranr. Mlumdur ki, mayalanmann son
nticsi diploid ziqotun ml glmsidir. Diploid ziqot blnm prosesin
mruz qalaraq, formalaan orqanizmin btn diploid hceyrlrinin ml
glmsin sbb olur.
Aralq, yaxud sportipli meyoz ancaq ali bitkilrd mahid olunur
v diploid bitkilrin oxalma orqanlarnda dii (meqasporlar) v erkk
cinsi hceyrlr (mikrosporlar) yaranr. Erkk cinsi hceyrlr reduksion
blnmy mruz qalaraq haploid xromosom dstin malik drd
hceyrdn ibart tetrada yaranmasna sbb olur. vvlki meyoz tipindn
frqi budur ki, ml gln haploid hceyrlr reduksiyaya uram
haplofazann gediind yen d bir ne df blnr (mitotik yolla),
onlardan qametogenezin tipin gr ya toz dnlri v ya reym kissi
ml glir. Bunlardan birincisind spermilr, ikincisind is yumurta
hceyr v ikinci hceyr olur.
Bellikl, aralq yaxud sportipli meyozda orqanizmlrin hyat
~ 49 ~

tsiklind diploid faza haploid faza zrind stnlk tkil edir.

Meyoz blnm fazalarnn xarakteristikas
Bitki v heyvan orqanizmlrinin cinsi hceyrlrinin yetim
prosesind xromosom saynn azalmasna sbb olan hceyr nvsind
mrkkb dyiikliklr gedir. Meyoz nticsind ilk cinsi hceyrlr
yetim dvrn daxil olduqdan sonra ardcl gedn iki meyoz blnm
prosesin mruz qalr v bellikl d, diploid hceyrlrdn haploid
qametlr yaranr.
Bu ardcl gedn blnmlri meyoz I v meyoz II il iar edirlr.

Meyoz I balanmamdan qabaq qametogenezin bym mrhlsind olan v blnmy balayan interfaza hceyr nvsind mrkkb dyiikliklr ba verir DNT molekulunun reduplikasiyas il xromosom material ikiqat artr. Bel ki, adtn meyotik blnmy balayan
hceyrlrd diploid (2 n) xromosom dsti v ona mvafiq miqdarda DNT
(2 c) olur.
Hceyrnin meyoza hazrlq prosesind interfaza xromosomlarnn
say ikiqat artmadan DNT molekullar ikiqat artr (4 c). Bellikl, bym
dvrn keirn spermatozoidlr v I drcli ovositlrd diploid sayda
xromosom (2 n) v ikiqat miqdarda DNT (4 c) olur.
Birinci meyotik, yaxud reduksion blnm nvnin I profazadan I
telofazayadk olan tsiklini hat edir. Haploid sayl xromosom dstin
malik qz hceyrlrin yaranmas il baa atr.
Meyoz blnmnin I profazas n mrkkb dyiikliklrin getmsi
~ 50 ~

il laqdardr. I profaza be ardcl mrhly blnr: Leptotena,

ziqotena, paxitena, diplotena v diakinez.
Leptotena nazik tellr mrhlsidir. Bu zaman interfazada DNTnin ikilmsi hesabna nv byyr. Nvnin interfaza n xas olan
torlu strukturu ayr-ayr tellr halna keir. Leptotenada xromosomlar ox
nazikdir, lakin DNT molekulu reduplikasiyann nticsi olaraq ikiqat
xromosom tellrin xromonemlr malikdir. Lakin kifayt qdr
spirallamadqlarna gr qz xromotidlr bir-birin kip yapmaqda davam
edir v bu sbbdn d xromosomlarn ikili tbiti iq mikroskopunda
aydn grnmr. Onu yalnz elektron mikroskopunda grmk mmkndr.
Bellikl, leptotenada diploid sayda xromosom (2 n) v ikiqat artm sayda
(4 c) DNT olur. Profaza I-in bu dvrnd xromosomlarda DNT il zngin
sahlr xromomerlr meydana glir.
Ziqotena ikilmi homoloji xromosomlarn konyuqasiyas il
xarakteriz olunur. Konyuqasiya homoloji xromosomlarn btn sahlri
boyunca bir-birin sx sarnmdr. Konyuqasiya zaman hmin homoloji
xromosomlar bir-birin yanaaraq ct birlmlr bivalentlr ml
gtirir. Bu bivalentlr drd xromatiddn ibart olur. Konyuqasiya, yaxud
sinapsis prosesind homoloji xromosomlarn identik sahlri bir-birin
yaxnlar.
ox vaxt konyuqasiya edn xromosomlar sentrometr v telomer
sahlrind sx yaxnlar, sonra bu proses xromosomun btn uzunu boyu
yaylr. Homoloji xromosomlar hl leptotenann sonunda hr homoloqun
sthind formalaan sinoptonemal kompleks homoloji xromosomlarn
uzunu boyu onlarn sx birlmsin rait yaradr.

kil 17. Hceyrnin meyoz blnmsinin sxemi.

~ 51 ~

Cinsi yolla oxalmaq qabiliyyti olan btn eukariot orqanizmlrd

sinaptonemal kompleks olur. Bu cr formalam sinantonemal kompleks
olur. Bu cr formalam sinantonemal kompleks I profazann sonrak
mrhllrind saxlanlr.
Paxitena youn tellr mrhlsidir. Bu mrhld homoloji
xromosomlar tam konyuqasiya edir, onlarn sonrak spirallamas
xromosomlarn qsalmasna v qalnlamasna sbb olur. Bundan baqa,
hmin mrhld xromosomlar iki xromatid ayrlmaa balayr. Bu
xromatidlri bir yerd bir sentromer saxlayr. Nticd konyuqasiya edn
homoloji xromosom ct bivalent tkil edir. Bivalent drd qz
xromotiddn ibart olub, tetrada fiquru yaradr.
Paxitena mrhlsind konyuqasiya edn xromosomlarn bir-birin
ox sarlmas nticsind ancaq meyoz n sciyyvi olan krossinqover
hadissi ba verir. Krossinqover nticsind homoloji xromosomlarn
identik sahlrinin qarlql mbadilsi gedir. Bu, genlrin
rekombinasiyasna sbb olur. Iliikli genlr bir xromosomda yerlirs,
heteroziqotlarda is rekombinasiya mahid olunursa, onda meyoz
prosesind konyuqasiya zaman hamoloji xromosomlarn identik
sahlrinin mbadilsi ba verir. Homoloji xromosomlarn identik
sahlrinin bel mbadilsin krossinqover deyilir.
Diplotena ikiqat tellr mrhlsi prosesind homoloji xromosomlar bir-birini qarlql surtd df edir, bu tez-tez mrkzi sahd
balayr.
Diplotena mrhlsind xromosomlarn kondensasiyas il laqdar
olaraq onlarn xromonem strukturu akar olur. Bu zaman krossinqover
prosesind yalnz iki xromotid, yni hr homoloji xromosomdan bir
xromatidin itirak xiazm zonasnda aydn grnr.
Diakinez mrhlsind ikiqat tellr xromosomlarn maksimum
spirallamas hesabna kskin surtd qsalr v younlar. Bu dvrd
bivalentlr daha kompakt olur. Bu zaman onlar saymaq bel mmkn
olur. Diakinezd bivalentlrin say xromosomlarn haploid ymna
brabrdir. Bundan baqa, xiazmlar xromosomlarn uclarna doru
ynldiklrindn onlarn say azalr, nvciklr v nv membran itir.
Hceyrlrin blnmsin keid olan birinci meyoz blnmnin profazas
diakinezl qurtarr.
Metafaza I. Bivalentlr blnm iyinin ekvatoru boyu dzlrk
metafaza lvhsi ml glir. Mitozun metafazasndan frqli olaraq
homoloji ctn hr bir xromosomunun sentromerlri iy teli vasitsi il
birlir.
~ 52 ~

Anafaza I. ki xromatiddn ibart olan homoloji xromosomlardan

hr biri blnm iyinin qtblrin doru hrkt etmy balayr. Bu son
nticd hr bir blnm qtbnd haploid xromosom dsti ml gtirir.
Bellikl, birinci meyoz blnmsinin bu fazas mitoz
anafazasndan onunla frqlnir ki, blnm iyi qtblrin doru qz
xromosomlar gedir. Nticd hr qtb kilmi xromosom dsti sayna
gr haploid (n), DNT-nin miqdarna gr 2 c-dir. nki btn homoloji
xromosomlar iki xromatiddn ibartdir.
Telofaza I Meyoz I-in n qsa fazasdr, trkibind haploid
xromosom yn (n) v 2c DNT olan iki qz hceyrnin ml glmsi il
nticlnir. Bu dvrd bir nvd iki haploid nv ml glmsin sbb
olur.
Telofaza I-dn sonra xromosomlar qsa interfaza dvr keir
(burada o, interkinez adlanr). Lakin onun interfazadan frqi ondadr ki,
burada DNT ikilmir. nki, artq I meyotik blnmd xromosomlar
ikilmi xromatidlrdn ibart olur. Bundan sonra, ikinci meyotik
blnm balayr.
Profaza II. Bu fazada gedn proseslr mitoz blnmnin
profazasndan demk olar ki, (xromosomlarn spirallamas, nvciyin
itmsi, nv membrannn dalmas, blnm iyinin formalamas v s.)
frqlnmir.
Metafaza II. Xromosomlar blnm iyinin ekvatoru boyu
yerlrk metafaza lvhsi, yaxud ekvatorial lvh ml gtirir.
Xromatidlr bir-birindn ayrlr v onlarn ayrlmas nticsind arasnda
nazik sah sentromerlrl birln sah aydn grnr.
Anafaza II. Sentromerlr blnr v qz xromatidlr (xromosomlar)
blnm iyi qtblrin trf kilir. Nticd qtblrd c miqdarda
DNT-y malik haploid xromosom yn formalar.
Telofaza II. Qz xromosomlarn blnm iyi qtblrin atmas il
balayr.

~ 53 ~

Bellikl, birinci meyoz blnm nticsind iki hceyr yaranr.

Hceyrlrin hrsind bir haploid xromosom yn (n), lakin ikiqat
miqdarda (2 c) DNT olur. Buna gr d I meyoz blnm - reduksion
adlanr. kinci meyoz blnm prosesind n haploid xromosom yn v
c miqdarda DNT olur. Hmin sbbdn II meyoz blnm - ekvasion
adlanr.
Cinsi oxalma. Qametogenez
nsanlarn v heyvanlarn embrionlarnda reym halnda olan,
indifferent ilkin cinsi hceyrlr qonadalar bir sra tkrar blnmlrdn
sonra qonidi adlanan hceyrlr evrilir. vvlc hr iki cinsd bu
hceyrlr eyni olur, lakin sonralar differensasiya ba verdikd erkklrd
spermatonilr, diilrd is - ooqonilr ml glir. Bir sra mitotik
blnmlrdn sonra xromosomlarn diploid sayda saxlamaqla bu
hceyrlr kiilir v blnm prosesi dayanr. Bundan sonra hmin
hceyrlr boy atma, bym mrhlsin keir v hcmcsi byyr. Bu
dvrd xromosomlar diploid sayda olan yetimmi erkk cinsi hceyrlr
birinci drcli spermatosit (spermatosit I), dii cinsi hceyrlr is birinci
drcli oosit (oosit I) adlanr. Bundan sonra erkk v dii cinsi hceyrlr
yetim mrhlsin daxil olur. Bu mrhld meyoz blnmy mruz
qalrlar. Dii v erkk cinsi hceyrlrin yetim proseslri arasnda frq
olduu n ayrlqda nzrdn keirk.

kil 18. I oxalma; II bym; III yetim; IV formalama.

~ 54 ~

Cinsi hceyrlrin yetimsi v formalamas prosesi qamefonegez

adlanr.
ksr oxhceyrli heyvanlarda qametlr qonada adlanan xsusi
vzlrd - erkklrd toxumluqda, diilrd is yumurtalqda ml glir.
Cinsi hceyrlrin yaranmas, inkiaf prosesi erkklrd spermatogenez,
diilrd is ovogenez adlanr. Hm diilrd, hm d erkklrd cinsi
hceyrlrin yetimsi, formalamas prosesi bir ne mrhld gedir:
oxalma, bym, yetim, formalama (kil 18).
Spermatogenez. Yuxarda qeyd etdik ki, erkk orqanizmlrin
toxumluunda balanc erkk cinsiyyt hceyrlri spermatoqonilr
mitoz yolla oxalaraq I drcli spermatositlr evrilir. Sonra spermatosit
I meyoz prosesin daxil olur.
Birinci drcli spermatositlrd (spermatosit I) hl bym
zaman meyozun profaza I mrhlsin xas olan dyimlr ba verir.
Meyoz I-dn sonra II drcli spermatositlr (spermatosit II) ml glir.
Onlarda xromosomlarn say haploid olur. Meyoz II-dn sonra hr bir
spermatosit II-dn iki hceyr ml glir. Bu hceyrlr spermatid
adlanr. Bellikl xromosomlar diploid sayda olan bir hceyr spermatosit I-dn iki meyotik blnmnin nticsind drd haploid
spermatid ml glir. Spermatidlrin spermatozoid evrilmsi
formalama mrhlsind ba verir v bu proses spermiogenez adlanr.
Yetimi spermatozoid ba, boyun v quyruq hisslrdn ibartdir.
Spermatozoidin nvsi spermatozoidin ba hisssin evrilir.
Sitoplazmann orqonoidlri modifikasiyaya urayaraq spermatozoidin
digr orqanlarna evrilir. Btn bu proseslr nticsind toxum kanalnn
i divarnda yerln spermatozoidlr formalar.
Ovogenez dii cinsi hceyrlrin inkiaf prosesi olub, oxalma,
bym, yetim v formalama mrhllrini keir. Ovogenez prosesind
dii cinsi hceyrlr yetiir v formalar. Bu proses iki ardcl meyoz
blnm nticsind ba verir v haploid xromosom dstin malik cinsi
hceyrlrin yaranmas il nticlnir.
Mmlilrd v insanda dii cinsi hceyrlrin oxalma v bym
mrhlsi yumurtalqda, yetim mrhlsi is yumurta borularnda keir.
Yumurtalqda balanc cinsiyyt hceyrlri ooqonilr adlanr.
Bunlar I drcli oositlr balanc verir. Meyozun I blnmsind 1
drcli oositlr blnr, lakin spermatogenez d olduu kimi brabr
ld iki hceyr alnmr. Hceyrlrin birin ox sitoplazma dr,
digri is kiik olur. Kiik hceyr qtb cisimciyi adlanr. Bellikl II
drcli oosit ml glir. Meyozun II blnmsind II drcli oositlr
~ 55 ~

yen vvlki kimi iki yer blnr. Nticd I drcli oositdn drd dd
hceyr ml glir, lakin bunlardan ancaq biri mayalanmaa qabil olan
yumurta hceyry evrilir, qalan is qtb cisimciyi adlanr, az
miqdarda sitoplazmaya malik olur v mayalanmada itirak etmir.

kil 19.

Mayalanma
oxhceyrli orqanizmlrd mayalanma prosesinin mahiyyti hr
valideynin genetik informasiyasn dayan dii v erkk cinsi hceyrlrin
bir yeni hceyrd - ziqotda birlmsidir. Haploid xromosom sayl
spermatozoid yumurta hceyrsin daxil olur. Erkk pronukleos dii
pronukleosa doru hrkt edir v onlarn arasnda mayalanma gedir. Bu
qayda zr meydana gln ziqotda ata v ana xromosomlar qovuur v
sabit diploid xromosom say brpa olunur. Ata v ana orqanizmlri irsi
informasiyalarn z xromosomlar il ziqotaya lk reym krm
olur.
Ziqotann mitoz yolu il blnrk oxalmas saysind reym
~ 56 ~

inkiafa balayr. Reymin btn glck hceyrlrind xromosom say

diploid olur. Hr homoloji xromosomlardan biri ata, digri is ana trfdn
verilmi olur.
Bitkilrd cinsiyytli oxalma
Ali bitkilrd tozcuqlar bitkinin tozluqlarnda ml glir.
Tozluqlarda tozcuq vern oxlu mikroskopik ana hceyrlr olur.
Bunlarda meyoz gedir v tetradalar, yni drd haploid hceyr qrupundan
ibart mikrospor ml glir. Sonra bu hceyrlr bir-birindn ayrlr v
yetkin tozcuq dnsini ml gtirir. Bunlardan biri vegetativ, digri
generativ hceyr adlanr. Vegetativ hceyrnin nvsi tozcuq dnsinin
mrkzind yerlir v artq blnmr; generativ nv is bir daha
blnrk iki spermann nvsin balanc verir. Bunlardan hr biri ayr
ayr hceyrlrd yerlir. Bu cr tozcuq dtnlri artq yetimi olur v
mayalanmaa qabildir.
Reym kissi bitki toxumluunda meqosporun (makrosporun) ana
hceyrlrindn ml glir. Bel hceyrlr meyoz nticsind
xromosom say azalm drd meqospora balanc verir. Bunlardan ancaq
biri inkiaf edib reym kissini ml gtirir, is degenerasiya etmi
olur.
Reym kissinin ml glmsind bir-birinin ardnca df
mitoz blnm gedir v reym kissind 8 nv ml glmi olur.
Bunlardan reym kissinin n ucunda yerlir. Bunlarda biri yumurta
hceyrsin evrilir, qalan ikisi is sinergid adlanr. Qalan 5 nvdn
antipod hceyrlri adlanr v onlar reym kissinin dal ucunda yerlir,
qalm iki palyar (qtb) nvlr is reym kissinin dal ucunda yerlir.
Mrkzd olan bu iki nv bir-biri il qarb bir mrkzi nv ml
gtirir. Buna gr d baqa nvlr nisbtn bu nv diploid sayda
xromosoma malik olur.
Bellikl bitkilrd qametogenez prosesi baa atr, mayalanmaa
qabil olan tozcuq v yumurta hceyrlri inkiaf etmi olur.
Bitkilrd mayalanma. ikli bitkilrd tozlanma zaman erkkciklrin
tozluunda yetimi tozcuq dnlri reym kissinin diiciyinin
azcna dr v sonra ora da ccrrk tozcuq borusu ml gtirir.
Tozcuq borusunda olan sperma nvsindn biri haploid yumurta
hceyrsini mayalandrr, digri is mrkzi hceyrnin diploid nvsi il
qarr v triploid nvni ml glir. Bu tripoid nv is endosperm
balanc verir Bitkilrd d bu cr mayalanma ikiqat mayalanma adlanr.
~ 57 ~

Bu cr ikiqat mayalanmadan sonra ardcl mitoz blnm gedrk reym

meydana glir.

kil 20.

Cinsiyytli oxalmann qeyri-mntzm tiplri

Normal v mntzm gedn cinsiyytli oxalmadan baqa
portenogenez, androgenez, kinogenez, apomiksis v s. kimi oxalma tiplri
vardr.
Partenogenez. Spermatozoidlrin itirak olmadan yumurta
hceyrsinin blnrk inkiaf etmsi v bu qayda zr nsil alnmasna
partenogenez v ya qz oxalma deyilir. Partenogenez tbii v sni olur.
Tbii partenogenezd yumurta hceyrsi daxili v ya xarici faktorlarn
tsirindn blnr v spermatozoidin itirak olmadan reym inkiaf edir.
Tbii partenogenez bzi canllar n msln, ibtidai
xrngkimilr, rotatorilr, zrqanadllar v s. n xarakterikdir. Bzi
heyvanlarda partenogenezd mayalanmam yumurtadan ancaq dii ml
~ 58 ~

glir. Erkklr is mayalanm yumurtadan inkiaf edir. Bzi ibtidai

xrngkimilrd, msln dafniyalarda partenogenez normal oxalma il
nvblir. Bunlar lverili raitd partenogenez yol il oxalr, ilkin
yumurtada meyoz getmdn ancaq dii cinsiyyt ml glir. Ona gr d
dafniyada dii cinsiyyt diploid xromosoma malikdir. Qeyri-lverili
raitd temperaturun aa dmsi v qida atmamas dii orqanizmin
yumurta qoymasna sbb olur. Bu haploid yumurta partenogenez yol il
oxalr v haploid xromosoma malik erkk frdlr tryir.
Sni partenogenez eksperimental yolla alnan partenogenez deyilir.
lk df A.A.Tixomirov 1885-ci ildtut ipkqurdunun yumurtalarnda sni
partenogenez ld etmidir.
Bzi canllarda sni partenogenez yolu il istniln cinsiyytin
alnmas mslsini hll etmy alrlar.
Androgenezpartenogenezin bir nvdr. Bu zaman yumurtann
nvsi bu v ya baqa bir sbbdn mhv olur. Erkk cinsiyyt hceyrsi
yumurtaya daxil olur, lakin yumurtann sitoplazmasna daxil olan
spermatozoidin nvsindn balayr. Lakin ml gln haploid
xromosoma malik reym ya inkiaf etmir ya da ox zif olur. Nvsi
lm yumurtaya bir ne spermatozoid daxil olduqda, yni polispermiya
ba verdikd iki ata nv birlrk reym balanc verir. Androgenez
tut ipkqurdunda v vhi arlarda (ek ars) mahid edilir. Bitkilrd
d (ttn, qardal) androgenez oxalma mahid olunur.
Kinogenezandrogenezin ksin olaraq reymin inkiaf
mayalanmam yumurtadan balayr. Bu zaman spermatozoid ancaq
aktivldirici rol oynayr, mayalanmada is itirak etmir. Buna yalan
mayalanma psevdoqamiya deyilir. Bel oxalmaya hermofrodit yumru
qurdlarda, diri bala doan balqlarda, gm daban balqda rast glinir.
Apomiksisqz oxalmaya deyilir v heyvanlarda, elc d
bitkilrd rast glininr. Lakin apomiksis bitkilrd daha geni yaylmdr.
Apomiksis iki cr olur: mntzm apomiksis v qeyri-mntzm
apomiksis. Qeyri-mntzm apomiksisd normal meqasporogenez ba
verir v normal diploid xromosom sayna malik reym kissi ml glir.
Bel hallarda reym sperma il mayalanmam haploid yumurtann
inkiaf saysind ml glir. Bu halda toxum almaq n psevdoqamiya
reym kissini tozcuq borusu il aktivldirmk lazm glir. Tozcuq
borusundak spermilrdn biri reym kissin atdqda dalr, digri is
mrkzi nv il birlrk endospermin ml glmsin sbb olur. Bu
zaman reymin v bitkinin lamtlri ana xtti il nsl keir, endosperm
is ana v ata lamtlrini saxlaya bilir. Reym kissinin baqa haploid
~ 59 ~

hceyrlrinin (sinergid v antipod) inkiaf saysind d apomiksis ml

gl bilr. Bel reymlrin inkiafndan meydana gln bitki zif v steril
olur. Onlar vegetativ oxalma qabiliyytin malik olduqda onlar hmin
sul il oxaltmaq mmkndr.
Mntzm apomiksisd reymin inkiaf meyoz keirmmi v
reduksiyaya uramam arxeosnor hceyrsindn balanr. Reym
kissinin nvsi sperma il mayalanmadan inkiaf edir.

~ 60 ~

III. KLASSK GENETKANIN SASLARI

Mendel qanunlar
Genetika
elminin
banisi,
lamtlrin
irsn
kemsinin
qanunauyunluqlarn kf edn ex alimi Jan Qreqor Mendeldir.
Mendeldn vvl bir sra alimlr mxtlif bitki nvlrinin nmayndlrini
hibridldirmidir. Bel ki, 1760-c ild botanik Kelreyter Rusiyada
Peterburqda ttnn iki nvn hibridldirrk valideyn lamtlrinin
nsl kemsini mahid etmidir. T. E. Nayt, . Noden, O. Sajre v
digr alimlr bir lamtin digri zrind dominantlq etdiyini mahid
etmidir. Lakin onlarin he biri bu hadisnin sbbini, irsiyytin
mahiyytini aa bilmmilr.
Mendel znn klassik tcrblrind hibridoloji tdqiqat metodunu
ttbiq etmidir. Mendel tcrblrinin xarakter chti yrniln lamtlrin
btn frdlrd meydana xmasnn sayca dqiq hesabnn aparlmasdr.
Bu ona irsiyytin keirilmsind kmiyytc myyn qanunauyunluqlar
akara xarmaa imkan vermidir.
Qreqor Mendel (1822-1884). Qreqor Mendel 1822-ci il iyul aynn
22-d Xeyntsendorfda, kndli ailsind anadan olmudur. Onun
valideynlri Anton Mendelin v Rozina vertlixin ua var idi. ohan
Mendel ailnin ortancl ua v yegan olu idi. Onun atas sad mki
insan olub. O, gndlik torpaq iindn baqa, bo vaxtlarn byk hvsl
znn sevimli iin - balq v arla hsr edirdi. O, olunu da teztez z il birlikd baa apararaq, burada ona calaq v peyvnd etmyi
yrdirdi. Bu sbbdn d Mendel el kiik yalarndan balq iini
sevmy balamd.
O vaxt birinci sinif hcmind oxumaq mcburi hesab olunurdu.
nki bu tlbi yerin yetirmynlr byk mbld crim il
czalanrdlar. Bellikl, 10 yal Mendeli birsinifli knd mktbin
verirlr. z alqanl il tezlikl hamnn diqqtini clb edir. Burada
oxuduu vaxtdan balayaraq Mendel tbit elmlrini sevmy balayr.
Birsinifli ibtidai mktbi qurtardqdan sonra ailnin qarsnda bel bir
tin msl dururdu: Mendelin sonrak taleyini myynldirmk lazm
idi. Ya o, hmyallar kimi thsilini bununla tamamlayb, tin kndli
myi il mul olmal, ya da thsilini davam etdirmli idi.
Bellikl, uzun trddndn sonra valideynlri Mendeli Lippnikidki
drdsinifli mktb verirlr. Burada da Mendel z alqanl il hamnn
diqqtini clb edir. Mendel mktbi la qiymtl bitirir. O, thsilini davam
etdirmk n 1834-c ild Tropau hrindki gimnaziyaya daxil olur.
~ 61 ~

Orta thsil almaq n Mendel oxlu vsait tlb olunurdu. Ona gr d

Mendel ilmy mcbur olur. Ilmkl brabr o, thsilini d davam
etdirir. Btn tinliklr v sarsntlara dz bilmyn Mendel ar
xstlnir v 1839-cu ild ev qaytmaa mcbur olur. Saaldqdan sonra
1840-c ild Mendel yenidn gimnaziyaya qaydr v 18 yanda
gimnaziyan bitirir. Mendel mllim olmaq arzusunda idi. Bu mqsdl d
o, Olmyutse hrindki universitetin flsf sinfin daxil olur. Burada
drs deyn mllimlrin ksriyytini ruhanilr tkil edirdi. Mhz onlar
Mendelin sonrak hyatna byk tsir gstrdilr. 1843-c ild Mendel
hm gimnaziyan, hm d flsf kursunu bitirir. Lakin thsilini davam
etdirmk n Mendelin vvllr olduu kimi maddi vsaiti atmrd.
Buna gr d o, ruhani olma qrara alr.
Bellikl, Mendel 1843-c ild Avqust monastrna qbul olur.
Monastrlara daxil olmaqla Mendel maddi vziyytini bir qdr dzltmi
olur. O, burada znn sevdiyi tbit elmlri il mul olmaa balayr.
Lakin Mendel ilahiyyat elmi il mul olmaq n monastr daxilind
faliyyt gstrn dini mktb daxil olur. Mendel il burada oxuduqdan
sonra, oran la qiymtlrl bitirir.
Dini mktbi bitirdikdn sonra Mendelin qarsnda geni
prespektivlr alr. Ona hmin mktbd qalb drs demyi tklif elslr
d, Mendel gimnaziyada drs demyi arzulayrd. Ona gr d 1849-cu
ild Tsnayme hrin glir v buradak gimnaziyada riyaziyyatdan v
yunan dilindn drs demy balayr.
Mendel gimnaziyada znn n ox xolad fizika, mineralogiya,
botanika, tbit, tarixi fnlrindn drs demyi arzulayrd. Lakin bunun
n mllimlik diplomu yox idi. Buna gr d gimnaziyann direktoru
onu mllimlik hququ almaq un Vyanaya imperiya nazirliyinin xsusi
komissiyas qarsnda imtahan vermy gndrir. Lakin Mendel
imtahanlar ver bilmir v yenidn monastra qaydr.
1856-c ildn 1865-ci ildk Mendel z tcrblrini monastra
mxsus bada aparmdr. O, burada balq v bostanlqla mul
olurdu. Lakin tdqiqatlarnn ox hisssini cinsiyytli oxalma sahsin
hsr etmidir.
Cinsiyytli oxalma zaman lamtlrin sonrak bir sra nsillr
irsn keirilmsinin sas qanunauyunluqlar ilk df Qreqor Mendel
trfindn kf edilmi v 1865-ci ild nr edilmidir.
Mendel tcrblrini noxud bitkisinin mxtlif sortlar zrind
aparmdr. O, tcrblrind hibridoloji tdqiqat metodunu ttbiq
etmidir. Mendelin tdqiqat monohibrid arpazlamalardan baland. O,
~ 62 ~

z tdqiqatlarn baa atdrdqdan sonra 1865-ci il martn 8-d

tbitnaslq cmiyyti qarsnda x edir. Lakin tdqiqat zvlri
Mendelin tdqiqatlarnn sas ideyasn baa dmdiklri n i ox
soyuqqanl yanarlar. Btn bunlara baxmayaraq 1866-c ild cmiyytin
elmi srldind nr edirlr. 1900-cu ild hollandiyal alim Q. De Friz
bir-birindn bir, yaxud iki lamtl frqlnn ikli bitki sortlarn
arpazladrmaqla Mendelin nticlrin uyun nticlr almdr. Onun
nticlri nr olunandan iki ay vvl is Almaniyada Karl Korrensin
qardal bitkisinin mxtlif lamtlr malik sortlarn arpazladrmaqla
paralanmann qanunauyunluqlar haqqnda mqalsi kf edilmidir.
Yen d hmin ild avstraliyal K.ermak tdqiqatlarnn nticlrini
noxudda sni arpazlamalar haqqnda mqalsind vermkl Mendelin
nticlrinin doruluunu sbut etmidir. Grndy kimi Mendel z v
onun xard qanunlar yenidn kf edilmi oldu. Bellikl,
eksperimental genetika inkiaf etmy balad.
Byk ex alimi Qreqor Mendel 1884-c ild yanvar aynda 62
yanda vfat etmidir.
Q.Mendelin klassik tcrblrinin xsusiyytlri
rsiyytin nsl trlm qanunlarnn akara xarlmasnda Mendel
tlimi ox mhm yer tutdu. Mendelin ilri il genetika elminin tmli
qurulmaa balad. Mendel z tcrblrin balamazdan vvl, bir ne il
tcrid edilmi sahlrd hmin toxumlar kmi, irisindn yrniln
lamt xas olanlar seib tkrar kmi v yen irisind sem
aparmdr. Bellikl, yrniln lamt gr tmiz nsil aldqdan sonra,
onlarn zrind tdqiqat ii aparmaa balamdr. Bir-birindn kskin
frqlnn ctlri semi v onlar arpazlamdr. Bunun n Mendel
sar rngli ana bitki dnlri v yal rngli ata bitki dnlrini sendn
sonra toxumalar kmi v vegetasiya dvrnn myyn mrhlsind
ana bitkinin iyini ehtiyatla am, erkkciyini axarm v ata bitkidn,
yni yal rngli noxud bitkisindn gtrlm tozcuqla diiciyi
tozlandrmdr.
Mendelin irsilik qanunlarn yrnmk mqsdil apard
tcrblrd qazand nailiyytlr sbb aadaklar oldu:
1. Mendel arpazladrlan bitkilrin yalnz bir v ya bir ne
lamtlrinin nsl trlmsini ayrlqda izlyirdi, baqa lamtlri
nzr almrd. Bu sul Mendel bir v ya bir ne ct lamtin
valideynlrdn nsl kemsinin qanunauyunluqlarn kf etmy imkan
~ 63 ~

verdi.
Nsild alternativ lamtlrin (iyin qrmz-a, toxumun sar-yal
rngi, toxumun hamar-qrq formas, bitkinin hndr v alaq boyu v s.)
irsiliyi izlnilirdi. Hr ct alternativ lamtin irsiliyi br ne nsil boyu
ayrlqda qeyd olunurdu. Hr bir frdin verdiyi nslin lamtlri bir ne
nsild ayrlqda analiz edilirdi.
2. Mendel tcrb n lverili obyekt olan noxud bitkisini
semidi. Noxud z-zn tozlayan birillik bitki olduundan genetik
chtdn lverili bir obyekt oldu.
3. Noxud bitkilri arasnda tcrb n bir-birindn mxtlif
lamtlri il - rng, forma v s. kskin frqlnn 22-y qdr mxtlif
sortlar vardr. Buna gr d tcrblr n imkanlar oxdu.
4. Mendel z tcrblrinin nticlrini riyazi chtdn thlil
etmkl genetik analiz sulunu yaratd. Bu mqsdl o, yrniln hr
lamt latn lifbas il ad verdi v bununla ald nticlri thlil etmyi
xeyli asanladrd.
Sadaladmz bu rtlr Mendel sas irsilik qanunlarn kf etmy
imkan yaratd.
Genetik iarlr v terminlr
Mendel qanunlarn v digr genetik hadislri izah edrkn bir sra
rti iarlrdn v terminlrdn istifad olunur. Bu rti iarlr
aadaklardr:
X arpazlama iarsi
- dii frd ( lind gzg tutan gzllik ilahsi Venera)
- erkk frd ( Mars iarsi, oxatan)
P parenta valideyn
F Filli nsil, vlad
arpazlamann nticlrini v digr genetik proseslri izah edrkn
aadak genetik anlaylardan, terminlrdn istifad olunur:
Fenotip orqanizmin zahirn grnn lamt v xsusiyytlrinin
cmidir.
Genotip orqanizmd diploid xromosom dstind olan btn
genlrin cmidir.
Homoziqot orqanizm eyni qametlrin birlmsindn ml gln
v nsild paralanma vermyn orqanizmdir.
Heteroziqot orqanizm mxtlif tip qametlrin birlmsindn
ml gln v nsild paralanma vern orqanizmdir.
Allemorf gen alternativ lamti myyn edn bir ct gen.
~ 64 ~

Allel ct genlrdn biri.

Monohibrid arpazladrma
rsiyytin qanunauyunluqlarn yrnmk n Mendel bir-birindn
bir v bir ne ct lamtl frqlnn mdni noxud sortlarn
arpazladrmd. Bu sortlar bir-birindn toxumlarnn rngin (ms., sar
v yal) bitkilrin boyuna (ms., hndr v alaq) gr aydn gz arpan
lamtlrl frqlnir. Bu saydmz qoa lamtlr sar-yal, hamarqrq v i.a. allel v ya alternativ lamtlr adlanr. Allel lamtlrin
orqanizmd inkiafn tmin edn, yni meydana xmasna sbb olan
genlr d allel genlr deyilir. Bzi dbiyyatda allel istilah allelomorf da
yazlr. Allel lamtlr, baqa szl desk, ct (qoa) lamtlrdir.
Mendel vvlc yalnz bir lamtin alternativ formalarnn, yni
noxudun toxumlarnn rnginin irsn kemsi zrind mahid
aparmdr. Bir ct alternativ lamti il frqlnn valideynlrin
arpazladrlmasna monohibrid arpazladrma deyilir. Toxumlarnn
rngi sar olan noxud b itkisi il toxumlarnn rngi yal olan noxud
bitkilrini arpazladrm v mahid etmidir ki, birinci nsild btn
bitkilrin toxumlarnn rngi sar olmudur. Mendel birinci nsild z
xan lamti dominant, gizli halda qalan lamti is resessiv lamt
adlandrmdr. Bu misalda birinci nsild z xan sar rng dominant
lamt, gizli halda qalan yal rng is resessiv lamtdir. Q.Mendel irsi
lamtlrin amillrini latn lifbas hrflri il gstrmyi tklif etmidir.
Dominant lamtlr lifbann byk hrflri (A, B, C, D v s.) il, resessiv
lamtlr is lifbann kiik hrflri il (a, b, c, d v s.) il gstrilir.
Mlumdur ki, orqanizmin hr bir somatik hceyrsinin diploid
xromosom ym (24) vardir, yni btn xromosomlar ctdr. Bu is o
demkdir ki, ziqotda hmi eyni genin iki alleli olacaqdr. Hr bir irsi
amil, yaxud gen iki halda (A v a) ola bilr. Bunlar, yni A v a eqni bir
lamtin allellridir. Msln, Noxudun toxumlarnn rngini idar edn
A-sarlq geni v a-yallq geni rng lamtinin allellridir. gr sar
rngin dominant allelini A il, yallq rngin resessiv allelini is a il
gstrsk, onda valideyn ctlrindn birind mvafiq surtd AA allellri,
digrind is aa allellri olacaqdr. Bir genin eyni allellrin (AA yaxud
aa) malik orqanizmlr homoziqot bir genin mxtlif allellrin (Aa)
malik orqanizmlr is heteroziqot orqanizmlr is heteroziqot orqanizmlr
adlanr.

~ 65 ~

Mendel monohibrid arpazlamada ald nticlri bir ne df

tkrarlam v irsiyytin bir ne qanunauyunluunu kf etmidir.
Bunlar dominantlq qanunu v lamtlrin paralanmas qanunudur.
Mendelin dominantlq qanunu
Yuxarda qeyd etdiyimiz kimi, Mendel monohibrid arpazladrma
il apard tcrbd msln, toxumlar sar v toxumlar yal olan
noxud bitkilrini arpazladrdqda birinci nsild (F1-d) toxumlar ancaq
sar rngd olan bitkilr ld etmidir.
Sar

yal

P AA x aa
qametlr
F1

a
Aa
sar

Sonra bu tcrblr bir ne df tkrar aparlm v myyn

olunmudur ki, arpazladrma saysind alnan birinci nsild yrniln
allellrdn ct lamtlrdn ancaq biri inkiaf edir, o biri lamt is
inkiaf etmyrk nsild gizli qalr. Burada sar rng yallq zrind
dominant olur. Baqa szl desk, A geni ona allel olan a genin stn
glir. Mendel bir-birindn frqlnn oxlu miqdarda noxud sortlar
zrind monohibrid arpazladrma apardqda hr zaman allellrdn
birinin digri zrind dominant olduunu tsdiq etdi. Bu hadisni o,
dominantlq adlandrd.
Bellikl Mendel znn birinci qanununu lamtlrin
dominantl qanununu kf etdi.
Dominantlq qanunu mendelin birinci qanunu, hminin birinci
hibrid nslin eyniliyi qanunu da adlandrlr. Bel ki, birinci hibrid nslin
hams eyni lamti dayr.
Bu qanunun mahiyyti ondan ibartdir ki, bir-birindn bir ct
alternativ lamtl frqlnn iki homoziqot frd arpazladqda birinci
nsild hibridlr hm fenotip, hm d genotipc eyni olur. Bu zaman
lamtlrdn hansnn ata, hansnn ana frd mxsus olmasndan asl
~ 66 ~

deyildir.
Mendelin kf etdiyi ikinci qanun lamtlrin paralanmas
qanunudur.
lamtlrin paralanmas qanunu
Monohibrid arpazlamadan alnan birinci nsil hibridlrin
arpazlamas, yaxud z-zn tozlandrmas zaman ikinci nsild
lamtlrin fenotipc 3:1 nisbtind, genotip gr is 1:2:1 nisbtind
paralanr.
Mendel yuxardak tcrbd ald birinci nslin bitkilrini
arpazladrdqda daha dorusu z-zn tozlanma yolu il oxaltdqda
aadak sxem zr ikinci nsil almdr:
F1
qametlr

F2

Sar

sar

Aa

Aa

A a

AA

Aa

Aa aa

sar

sar

sar

yal

Sxemdn aydn olur ki, birinci nsild (F1-d) sarlq geni (A) v
yallq geni (a) bir orqanizmd birlmi v Aa hibridi meydana xmd.
Bu hibridin toxumlar sar (Aa) idis d lakin saf deyildi, yni onun
irsiyytind hm A v hm d a allel genlri vard. Bu cr qatq irsiyytli
sar rngli toxum vern bitkilrdn nsil aldqda hm sar, hm d yal
noxudlar meydana xmdr. Birinci nsild gizli qalan resessiv lamt,
ikinci nsild n bir - (3:1) nisbtil meydana xmd. F2-d alnan
noxudlarn oxu, daha dorusu, drdd hisssi sar v drdd bir hisssi
is yal oldu. N n 3 pay sar v 1 pay yal noxudlar alnmd?
Faktlar bunu gstrirdi: F2-d alnan 8023 noxuddan 6022-si sar, 2001-i
yal olmudu. Bu is 3:1 nisbtini gstrir. Bu hadisni izah etmk n
Mendel qametlrin safl hipotezini irli srd.
Qametlrin safl
Monohibrid arpazlama zaman lamtlrin ikinci nsild
paralanmasnn sasn heteroziqot orqanizmlrd allellrin qarmamas
tkil edir. O, qametlrin safl hipotezi adlanr. Bu hipotez gr, hr
hans lamt gr heteroziqot olan frdd bu lamti idar edn allel
genlr homoloji xromosomlarda identik sahlrd yerlir. Meyoz
nticsind hr bir qamet ct xromosomlardan ancaq biri dr. Bel ki,
~ 67 ~

birinci hibrid nsil Aa cinsiyyt hceyrlri hazrlayarkn, qametlr iki

allel gendn ancaq biri, ya A v ya a d bilr. Normal raitd eyni
qamet hr iki allel gen d bilmz, yni qametlr hmin genlr gr saf
olur. Demli, F1 hibridlri iki tip cinsiyyt hceyrlri hazrlayr: A v a.
Bu qametlrin arasnda 4 kombinasiyada mayalanma ged bilr: 1AA, 2Aa
v 1aa.

kil 21. Monohibrid arpazladrmann xromosomlarla izah

Mendelin kf etdiyi paralanma qanununu xromosomlarda da izah

etmk olar . Mlum olduu kimi F-1 nsli iki tip hm erkk, hm d dii
qametlr hazrlayr.
~ 68 ~

Biz bilirik ki, noxudun hceyrlrind 7 ct xromosom vardr. Hr

bir ct homoloji xromosomlar adlanr. Lakin arpazlaman
xromosomlarla izah etdikd valideynlri gstrn dairlr irisind ancaq
bir ct homoloji xromosom gstrilir. Bunlarda da yrniln lamtlrin
allellrinin yerldiyi nzrd tutulur (kil 21). Allel genlr homoloji
xromosomlarn eyni sahlrind (lokuslarnda) yerlir. Valideynlrd bir
ct xromosom varsa, reduksiya prosesind (meyozda) qametlr homoloji
xromosomlardan biri dr. Hr bir xromosom is allel genlrdn birini A
v ya a-n dayr v bu genlr gr safdrlar.
yrniln allellr gr eyni qametlrin mayalanmasndan inkiaf
edn nsl homoziqot orqanizmlr deyilir. Misalmzda A qametil A
qameti mayalananda homoziqot sar AA v a qameti il d a qameti
mayalandqda homoziqot aa yal nsil ml glir.
Heteroziqot yrniln alellr gr mxtlif qametlrin
mayalanmasndan orqanizm ml glir. Ms.; A qameti il a qameti
mayalandqda heteroziqot Aa nsil ml glir. Birinci nsil hibridlrin
hams heteroziqot olub, ikinci nslin iki hisssi homoziqot (AA v aa) v
iki hisssi heteroziqot (Aa) olur.
Demli, F2-d paralanma xarici grnn gr (fenotip) 3:1
nisbtind ba verirs, irsi tbitin (genotipin) gr 1:2:1 nisbtind ba
verir. Orqanizmlrin grnn daxili v xarici lamtlrin birlikd fenotip,
irsiyyt saslarna genlrin birlikd genotip deyilir.
Monohibrid arpazladrmada alnan ikinci nsild fenotipc iki
tipd 3:1 nisbtind sar v yal formalar alnr.

kil 22 Monohibrid arpazlamann sxemi.

~ 69 ~

kil 23. Monohibrid arpazlama.

Monohibrid arpazladrmada alnan ikinci nsild genotipc 3 cr

orqanizmin 1:2:1 nisbtind meydana xdn gr bilrik. F2-d drd
hissdn 1AA, 2Aa v 1aa genotipli bitkilr meydana xr. Bunlardan AA
genotipli sar il Aa genotipli sar noxudlar ayrlqda becrdikd nslin bir
qismi hmi sar noxudlar verck, demli, onlar homoziqot AA
genotiplidir. Lakin sar noxudlardan bzilrini becrdikd hm sar, hm
d yal alnarsa, onda bel sar formalarn genotipc heteroziqot Aa
olmalarn tsdiq etmk mmkndr. Yuxardak sxemlrdn aydn oldu
ki, bu cr heteroziqot sar noxudlar Aa homoziqot sar AA noxudlara
nisbtn 2 df oxdur (1AA, 2Aa, 1aa). Mendelin kf etdiyi dominantlq
v paralanma qanunlar universaldr, yni istr bitkilrd,
mikroorqanizmlrd, istrs d heyvanlar zrind aparlan btn
tcrblrd zn doruldur.
Demli, monohibrid arpazlamada F2 nslind fenotip gr 3 pay
sar v 1 pay yal rngli, yni 3:1 nisbtind, genotip gr is 1:2:1
(1AA:2Aa:1aa) nisbtind paralanma ba verir.
Resiprok arpazlama. Dominant v resessiv lamtlr malik olan
orqanizmlr hm ana, hm d ata bitkisi kimi istifad olunursa, bu cr
arpazlama resiprok arpazlama adlanr. Bzn resiprok arpazlamalar
dzn v ksin kimi iki cr aparrlar. Ms., gr dii AA x aa erkk
dzn arpazlamadrsa, onda aa x AA erkk ksin arpazlamadr.
Myyn olunmudur ki, ox zaman hr iki halda eyni ntic alnr, yni
valideynlrin bu v ya digr lamti damasndan asl olmayaraq F 1-d
dominantlq v F2-d paralanma eyni gedir.
~ 70 ~

Analizedici arpazlama. kinci nsild alnm iki tipd sar

noxudlar AA v Aa genotipc adi gzl bir-birindn frqlndirmk
mmkn deyil. Odur ki, onlarn genotipini myyn etmk n
genetikada qbul edilmi analizedici arpazladrmadan istifad edilir.
Bu zaman dominant lamt malik olan sar noxudlar resessiv lamtli
yal noxudlu valideyn formas il arpazladrlr. Bel arpazladrmadan
alnan nsil FB il iar edilir. arpazladrma nticsind nsild
lamtlr 1:1 nisbtind paralanarsa, yni bir hiss sar v bir hiss yal
noxudlar alnarsa, gtrlm valideyn sar noxudlarn heteroziqot
genotip (Aa), gr nsild ancaq sar noxudlar alnarsa, valideyn sar
noxudlarn homoziqot genotip (AA) malik olduunu gstrir.

P
Qametlr
FB

Aa
A

aa

x
a

Aa
s

aa
y
1:1

Analizedici arpazlama bekkross arpazlama da adlanr (FB) il

iar edilir. FB nslind paralanmann xsusiyytlrin sasn hibridin
genotipini, hibrid trfindn ml gln qametlri v onlarn nisbtini
analiz etmk olar.
Natamam dominantlq. arpazladrma zaman bzn bir valideyn
lamti digr valideyn lamti zrind tam dominantlq tkil ed bilmir.
Bel olduqda F1-d alnm heteroziqot orqanizm valideyn lamtlrindn
he birini znd tam ks etdir bilmir v aralq forma alnr. Natamam
dominantlqda F2-d lamtlrin fenotipc paralanmas genotipik
paralanmaya uyun glir. Natamam dominantl iylk bitkisind
meyvnin rnginin irsn nsl trlmsin baxaq. Meyvsi qrmz v a
rngd olan iylk bitkilrini arpazladrdqda F1-d alnan bitkilrin
meyvsinin rngi hray olur. kinci nsild bir hiss qrmz iki hiss
hray v bir hiss a meyvsi olan bitkilr alnr.
Qrmz
AA

A
F1

a
aa
a

Aa
hray

F2 1AA
qrmz

2Aa
hray
~ 71 ~

1aa
a

Hminin gec gzli (Mirabilis jaiapa) adlanan bitkinin qrmz

ikli sortu il a ikli sortu arpazladrldqda birinci nsild hray
rngli olan meyvlr meydana xr. hray bitkilri arpazladrdqda
ikinci nsild 1 pay qrmz - AA, 2 pay hray Aa v 1 pay aa ikli
bitkilr alnr. Demli, A geni il a geninin qarlql tsiri saysind F1-d
qrmz deyil, hray Aa rngli iklri olan bitkilr meydana glir.
Genlrin kodominantl da myyn edilmidir. Bu zaman birinci
nsil hibridlrd valideynlrin lamtlri biri digrindn asl olmadan eyni
drcd z xr. Kodominantlqla heyvanlarda v insanlarda qan
qruplar, zlallarn qurulu frqliliyi, ms., hemeqlobin v ya transferrin,
fermentlr v s. nsl trlr. Baqa misal, orthorn cinsindn olan a v
qrmz heyvanlar ctldirdikd F1-d al heyvanlar alnr (ala qrmz
rngin qar). Heteroziqot formalar fenotipin gr asanlqla frqlnir.

kil 24. Gec gzli bitkisinin tac hisssinin rngi misalnda

natamam dominantln irsn kemsi.

Bu misallarda Mendelin paralanma qanunu fenotipik olaraq zn

dorultmasa da, genotipik olaraq tam doruldur. Demli, Mendelin
paralanma qanunu bu qanundan knarlanmann da mexanizmini izah edir.
Bellikl, paralanma zaman fenotipik v genotipik nisbtlr statistik
xarakter dayr. El ona gr d Mendel valideynlrin hr bir lamtinin
nsild paralanmasn izah etmkd kmiyyt analizi sulundan istifad
etmidir.

~ 72 ~

Monohibrid arpazladrmaya aid izahl msllr

1. Pomidor bitkisinin meyvsi yumru v armudvari formada
olur. Yumru formann geni armudvari forma zrind dominantlq
edir.
a)gr nsild yumru v armudvari meyvlrin miqdar
brabr olmudursa, onda valideynlrin genotipi nec olacaqdr?
b) Trvzilik sovxozunun parniklrind hibrid toxumlardan
yetidirilmi itillr kilmidir. Bu itillrdn inkiaf edn kollardan
31750-sindn armudvari formal meyvlr, 95250 koldan is yumru
formal meyvlr alnmdr.Onlardan ne kol heteroziqot olmudur?
Hlli:
Mslnin hlli baqa xarakter dayr, daha dorusu nsillrin
fenotipini analiz etmkl valideynlrin genotipini myynldirmk lazm
glir. Mslnin rtini aydnladrmaq mqsdil cdvl quraq:
lamt
Meyvlrin yumru formas
Meyvlrin armudvari
formas

lamti myyn edn gen

A
a

Mslnin rtind biz yalnz nsillrin fenotiplrinin nisbti

verilmidir. Bu tipli msllrin hlli mqsdil genotiplri arpazladran
zaman myyn fenotiplrin nisbtinin mmknlyn yadda saxlamaq
n monohibrid arpazlamann mxtlif variantlar zaman nsillrin
nisbtlrini gstrn cdvli l altnda saxlamaq lazmdr
arpazladrlan
frdlrin
genotiplri
AA x AA
AA x Aa
AA x aa
aa x aa
Aa x Aa
Aa x aa

Nsillrin
genotiplrinin mmkn
olan variantlar
AA
1AA:1Aa
Aa
aa
1AA:2Aa:1aa
1Aa:1aa

Nsild
fenotiplrin
nisbti

3:1
1:1

Mslnin rtinin a bndin gr nsild fenotiplrin

paralanmas 1:1 nisbtind ba vermidir. Bellikl, heteroziqot bitkilrl
(aa) arpazladrlmdr: alnan nsillrin yars yumru v yars is
armudvari formal bitkilrdir.
~ 73 ~

Aa

Qametlr

aa

F1

Aa

aa

Mslnin rtinin b bndind fenotiplrin sayca nisbti

verilmidir. Bu nisbt gr myyn etmk olar ki, nsild armudvari
meyvlri olan 1 bitkiy qar yumru meyvlri olan 3 bitki dr
(31750/95250).daha dorusu 1:3 nisbtind. Demli, aydn olur ki, hibrid
bitkilr arpazladrlmdr. arpazlama aadak qaydada aparlmdr.
F2-ni analiz etdikd mlum olur ki, genotiplr 1AA:2Aa:1aa
nisbtind alnr. 95250 yumru meyvli bitkilr 1/3 AA genotipli, 2/3 hiss
is Aa genotipli heteroziqot bitkilr aid olmudur. Bu 2/3 hiss
heteroziqot bitkilr 63500 tkil etmidir (95250-31750=63500).
P

Aa

Qametlr
F2

A
AA

Aa
a

Aa

A
Aa

aa

2. Buda bitkisind karliklik (crtdanboyluluq) geni normal

boyluluq zrind dominantlq edir. gr nsild alnan bitkilrin
hisssi crtdanboylu olmudursa, onda valideyn formalarn genotipi
nec olmudur?
Hlli:
lamt
Bitkinin crtdan boyu
Bitkinin normal boyu

lamti myyn edn gen

A
a

Mslnin rtindn mlumdur ki, nsild alnan bitkilrin hisssi

crtdanboylu olmudur. Bu baxmdan valideynlrin hr ikisinin heteroziqot
olduunu myyn etmk olar. Onda arpazlaman aadak kimi
yazmaq olar:
P

Aa

Qametlr
F2

A
AA

x
a
Aa

~ 74 ~

Aa
A
Aa

a
aa

F2 nslind alnan hiss crtdanboylu bitkilrin hisssi

homoziqot v 2/4 hisssi is heteroziqotdur.
3. Drozofil milyind bdnin boz rngi qara rng zrind
dominantlq edir. a) Bir sra tcrblr zaman boz rngli milklri
qara rngli milklrl arpazladrdqda 117 boz rngli v 120 qara
rngli frd alnmdr. Valideyn formalarn genotipini tyin edin.
b) Boz rngli milklri arpazladran zaman nsild 1392 boz rngli
v 467 qara rngli frd alnmdr. Valideyn formalarn genotiplrini
tyin edin.
Hlli:
Boz rngli milklri qara rngli milklrl arpazladrdqda 117
boz rngli v 120 qara rngli (1:1 nisbtind) frd alnmdr. Demli,
arpazlamada heteroziqot (Aa) boz rngli v homoziqot (aa) qara rngli
milklrdn istifad edilmidir. Analizedici arpazlama aparlmdr.
lamti myyn edn
gen
A
a

lamt
Boz rng
Qara rng
P

Aa

Qametlr

F1

aa

Aa

aa

Mslnin b bndind boz rngli milklri arpazladran zaman

nsild 1392 dd boz rngli v 467 dd qara rngli frd alndndan
valideynlrin genotipini tyin etmk tlb olunur. 1392:467-y nisbti 3:1
nisbtini verir. Bu cr paralanma F1-nslinin heteroziqot frdlrinin
arpazlamasndan alnr. Demli, valideynlrin genotipi heteroziqot
(AaxAa) olmudur.
P

Aa

Qametlr
F2

A
AA

x
a
Aa

Aa
A
Aa

a
aa

4. Normal drozofil milklrini z aralarnda arpazladrdqda

nsild frdlrin hisssinin gzlri kiilmi formada olmudur. Bel
milklri arpazladrdqda nsild 37 frd kiilmi gzl v 39 frd
is normal gzl olmudur. Hr iki tcrbd arpazladrlan
milklrin genotipini myyn edin.
~ 75 ~

Hlli:
Mslnin rtindn mlum olur ki, normal drozofil milklrini z
aralarnda arpazladrdqda alnan nsillrin hisssinin gzlri kiilmi
formada olmudur. Demli, alnan nsillrin hisssi normaldr. Normal
drozofil dominant A geni il, gzlri kiilmi forman resessiv a geni il
iar etsk, onda valideynlrin genotipi heteroziqot olacaq v arpazlama
aadak kimi ba verckdir:
P

Aa

Qametlr
F2

x
A

AA

Aa
a

Aa

A
Aa

aa
1 pay kiilmi gzl

3 pay normal

Mslnin ikinci rtin sasn gzlri kiilmi formal milklri

normal milklrl arpazladrdqda 37 frd kiilmi gzl v 39 frd is
normal gzl olmudur. 37:39 nisbti 1:1 nisbtin uyun glir. Bu cr
nisbt is analizedici arpazlama zaman alnr. Buradan da aydndr ki,
arpazlamada itirak edn valideynlrin genotipi aadak kimi
olmudur:
P

Aa

Qametlr

x
A

F1

aa
a

Aa
normal

a
aa
kiilmi gzl

5. Heyvandarlq fermasnda su samurundan 225 bala

alnmidir. Onlardan 167-si qhvyi v 58-i is mavi-boz xzli
olmudur. Nzr alnmaldr ki, qhvyi rng mavi boz rng zrind
dominantlq edir. Valideyn formalarn genotipini tyin edin.
Hlli:
lamti myyn edn
gen
A
a

lamt
Qhvyi xz
Mavi-boz xz

Mslnin rtin gr heyvandarlq fermasnda 225 bala alnmdr

ki, bunlardan 167-si qhvyi, 58-i is mavi-boz rnglidir. Bu 3:1
nisbtind lamtlrin paralanmasna mvafiqdir. Demli, 167:58-
nisbti kimi. Onda valideynlrin genotipi heteroziqot (Aa) olmaldr.
arpazlaman bel gstrmk olar:
~ 76 ~

Aa

Qametlr
F2

Aa

AA

Aa

Aa

qhvyi-167

a
aa
mavi-boz-58

6. Valideynlri qonur gzl olan mavi gzl kii qonur gzl

qadn il evlnmidir. Bu qadnn atas mavi gzl, anas is qonur
gzl olmudur. Qonur gzllk geni mavi gzllk geni zrind
dominantlq edir. Bunu bilrk gstriln nigahdan sonra tryn
uaqlarn gzlrinin rngi nec olacaqdr?
Hlli:
Mslnin sualna birbaa cavab vermzdn vvl nigaha daxil olan
kiilrin v qadnlarn genotipini myyn etmk lazmdr. gr kii mavi
gzldrs, onda onun genotipind iki resessiv aa geni olmaldr. Kiinin
valideynlrinin mavigzl olmas bizi narahat etmmlidir. Bu gstridn
biz onun valideynlrinin homoziqot olmas haqqnda ntic xara bilrik.
Qadnn gzlri qonur rngli olmudur. Bellikl, onun genotipind
hkmn qonur gzllk genini idar edn dominant A geni olmaldr ki,
bunu da o, anasndan irsi olaraq almdr, demli, atas mavi gzl (aa)
imi. Bellikl, qadn gznn rngin gr heteroziqot Aa olmudur.
Heteroziqot valideynin (Aa) resessiv genlr gr homoziqot (aa) valideyn
il nigahdan doulan uaqlarn bir hisssi qonur gzl (Aa), bir hisssi is
mavi gzl (aa) olacaqdr.
Mslni insana aid etmkl hll edn zaman paralanmann birbaa
1:1 nisbtind getmsindn bhs etmk dzgn dyil, nki bel nisbt
alnan frdlrin say ox olduqda doru olur. nsan ailsind uaqlarn say
mhdud olduundan, yalnz ehtimaldan sz amaq mmkndr.
P
Qametlr

Aa
A

F1

x
a

Aa

qonur gzl

aa
a
aa

mavi gzl

7. nsanda saaxayl idar edn gen solaxaylq geni zrind

dominantlq edir. Anas solaxay olan saaxay kii saaxay qadnla
evlnmidir. Bu qadnn qarda v baclar varm. Bunlardan ikisi
solaxay imi.
~ 77 ~

Qadnlarn v bel nigahdan ehtimal olunan solaxay uaqlarn

genotiplrini tyin edin.
Hlli:
Mslnin rtin gr saaxay kiinin genotipi heteroziqot (Aa)
olmaldr. Bel ki, onun anas solaxay olduundan (aa) a genini ondan
almdr. Saaxay qadnn da genotipi heteroziqot (Aa) olmaldr. nki
onun valideynlri heteroziqot olmudur. Odur ki, hmin qarda qarda
v baclarnn ikisi solaxay (aa genotipi0 olmudur. Bellikl, saaxay kii
(Aa) saaxay qadnla (Aa) evlndikdn sonra onlarn uaqlar aadak
kimi olacaqdr:
P

Aa

Qametlr

F2

AA

Aa

A
Aa

Aa

saaxay

aa
solaxay

arpazlama nticsind myyn edilir ki, uaqlarn bir hisssi

hqiqtn solaxay olacaqdr.
8. Fenilketonuriya (insanlarda kmalln inkiafna sbb olan
fenilanin mbadilsinin pozulmas) resessiv lamt kimi nsl
trlr. Bu lamt gr valideynlri heteroziqot olan ild doulan
uaqlar nec olacaqdr?
Hlli:
lamti myyn edn
gen
A
a

lamt
Normallq
Fenilketonuriya xstliyi

Nigahda itirak edn heteroziqot valideynlrin genotipi Aa v Aa

kimi gstrilmlidir. Onlar slind fenotipc salamdr. Heteroziqot
valideynlrin nigahndan sonra doulmu uaqlarn ehtimal olunan
genotiplri bel olacaqdr. AA-25%, Aa-50%, aa-25%. arpazlamann
sxemini aadak kimi gstrmk lazmdr:
P

Aa

Qametlr
F2

x
A

AA
25%

Aa
a

Aa
50%

~ 78 ~

A
Aa

aa
25%

Bellikl, salam uaqlarn doulma ehtimall 75%, xst

uaqlarn doulma ehtimall is - 25%- brabrdir.
9.nsanda irsi lal-karln formalarndan birini trdn gen
normal eitm genin gr resessivdir.
a) Heteroziqot valideynlrin nigahndan sonra doulacaq uaqlar
nec olacaqdr?
b) Lal-kar qadn il normal kiinin nigahndan lal-kar uaq
dnyaya glmidir. Valideynlrin genotipini tyin edin.
Hlli:
lamti myyn edn
gen
A
a

lamt
Normal eitm
Lal-karlq

Heteroziqot valideynlrin nigahndan sonra doulan uaqlarn nec

olacan myyn etmk tlb olunur. Demli, valideynlr Aa
genotipin malikdir. Onda bu nigah aadak kild gstrilmlidir:
P

Aa

Qametlr

x
A

F2

AA

Aa
a

Aa

A
Aa

normal eitm

aa
lal-kar

Msld hminin lal-kar qadn il normal kiinin nigahndan sonra

lal-kar uaq dnyaya gldiyi bildiriliri v valideynlrin genotipinin tyin
edilmsi tlb olunur. Bu halda lal-kar qadnn genotipi aa, normal
kiinin genotipi is - Aa kimi qbul edilmlidir. nki lal-kar uan
dnyaya glmsi bel genotip malik valideynlrin nigahndan gzlmk
olar. arpazlama aada gstrilir:
P
Qametlr

AA
A

aa
a

Aa - xst

F1

Aadak msllri tlblr srbst hll edirlr:

1. Vlmir bitkisind pas xstliyin immunitetlik (xstliy
tutulmamaq qabiliyyti) hmin xstliy tutulmaq zrind dominanatdr.
a) Pas xstliyin yoluxmu vlmir bitkisini homoziqot immun
vlmir bitkisi il arpazladrdqda hans bitkilr alnr?
~ 79 ~

b) Birinci nsil hibridlrini immunitetlikdn mhrum olan bitkilrl

arpazladrdqda hans bitkilr alnar?
2. Boz v a rngli toyuqlar arpazladran zaman nsild alnan
btn frdlr boz rngli olmudur. kinci halda bu nsillr yenidn a
rngli toyuqalarla arpazladrlmdr. kinci arpazlama nticsind
alnm 172 frdin 85-i a v 87-si boz olmudur. Balanc valideyn
formalarn v hr iki arpazlamadan alnan nsillrin genotiplrini tyin
edin.
3. Insanda polidaktiliya (altbarmaqllq) geni lin normal quruluu
zrind dominantlq edir. a) gr valideynlr heteroziqot olarsa, onda
aild altbarmaql uaqlarn doulma ehtimaln tyin edin. b) Aild
valideynlrdn birinin llrinin normal, digrinkinin is altbarmaql
olduu halda llri normal olan uaq dnyaya glmidir. Sonra doulacaq
uan da llrinin normal olaca ehtimaln sylmk olarm?
4. Ailvikmalln (Tey-saks) amovratik uaq formas autosom
resessiv lamt kimi nsl trlr v 4-5 yaa atdqda lml
nticlnir. Aild ikinci uaq doulanadk birinci uaq gstriln
xstlikdn lmlidir.
kinci uan da bu xstlikdn ziyyt kcyi ehtimal n drcd
dorudur?
5. zllrin atrofiyaya uramas xstliyi autosom dominant lamt
kimi nsl trlr. gr aild hr iki valideyn bu xstlikdn ziyyt
kirs v onlardan biri homoziqot, digri heteroziqot olarsa, onda doulan
uaqlarn xst olaca ehtimall n drcd dorudur?
6. Albinosluq (drid, gzn torlu qiasnda v tklrd
piqmentsizlik) insanlarda autosom resessiv lamt kimi nsl trlr.
Aild valideynlrdn biri albinosdur, amma ikincisi normaldr. Bel
valideynlrin nigahndan sonra mxtlif yumurta kizlri doulmudur ki,
bunlardan biri normal, digri is albinos olmudur. Nvbti uan da
albinos doulaca ehtimal n drcd dorudur?
7. Sindaktiliya (barmaqlarn bitiknliyi) autosom dominant lamti
kimi nsl trlr. Aild valideynlrdn biri bu xstliy gr
heteroziqotdur, digrind is barmaqlar normal qurulua malikdir.
Barmaqlar bitikn uaqlarn doulmas ehtimaln tyin edin.
Natamam dominantla aid izahl msllr.
1. Qurdaz bitkisinin enliyarpaql formalarn z aralarnda
arpazladrdqda nsild hmi enliyarpaql, ensiz yarpaql
formalar arpazladrdqda is nsild ensiz yarpaql bitkilr ml
~ 80 ~

glir. Ensizyarpaql bitkilri enliyarpaql bitkilrl arpazladrdqda

F1-d yarpaqlar aralq formal bitkilr meydana glir.
a) Aralq formal yarpaqlar olan iki bitkini arpazladrdqda
alnan nsillr nec olacaqdr?
b) Ensiz yarpaql bitkilri yarpaqlar aralq formada olan
bitkilrl arpazladrdqda alnan bitkilrin yarpaqlar nec
olacaqdr?
Hlli:
lamt
Enliyarpaq forma
Ensizyarpaq forma
Yarpan aralq
formas

lamti myyn edn

gen
A
a

Genotip
AA
aa

Aa

Msllrin rtindn aydn olur ki, bizim bir ct allel genl iimiz
olacaqdr. Bu genlrdn he biri digri zrind tam dominantlq etmir,
buna gr mslni hll ednin istniln geni byk hrfl iar etmy
ixtiyar vardr. Genin tam dominant olmadn qeyd etmk mqsdil,
hmin genin iar edildiyi hrfin zrind xtt ( A ) kilir. Mslnin
rtini gstrn cdvld daha bir a bndin gr yarpaqlar aralq
formal iki bitkinin arpazlamasndan alnan nsillrin nec olacan
tyin etmk tlb eidlir. Demli, bu bitkilr heteroziqotdur: A a v A a .
arpazlamann sxemi aada verilir:
P
Qametlr
F2

Aa

A a
AA

Aa
A

Aa

Aa

a
aa

Sxemdn mlum olur ki, alnan nsillrin 1/4-i enliyarpaql (AA),

1/4-i ensizyarpaql (aa) v 2/4-i is aralq formadr.
Mslnin b bndind ensizyarpaql bitkilri (aa) yarpaqlar aralq
formal ( A a ) bitkilrl arpazladrdqda alnacaq bitkilrin yarpaqlarnn
nec olacan myyn etmk tlb olunur. arpazlama zaman
analizedici arpazlama n xarakter olan nsillr alnacaqdr.
arpazlamann sxemi aada verilir:

~ 81 ~

P
Qametlr

Aa
A

F1

x
a

aa
a

Aa

aa

Sxemdn grndy kimi alnan nsillrin 50%-i aralq formal (Aa),

50%-i is ensizyarpaql (aa) olacaqdr.
2. Meyvlri qrmz rngd olan iylk bitkilrini z aralarnda
arpazladrdqda nsild hmi qrmz rngli, a rngli meyvlri
olan bitkilri arpazladrdqda is a meyvli bitkilr alnr. Hr iki
sortdan olan bitkilri arpazladrdqda nsild hray meyvli
bitkilr alnr.
a) Qrmz meyvli iylk bitkisinin hray meyvlri olan
bitkinin tozcuqlar il tozlandrdqda nsild alnan bitkilr nec
olacaqdr?
b) hray meyvlri olan iylk bitkilrini z aralarnda
arpazladrdqda 15745 kol (txminn 25%) qrmz meyvli
olmudur. Kollarn n qdri valideyn formalara oxar olacaqdr?
Hlli:
lamt
Qrmz rngli
A rngli meyvnin aralq
rngi
hray rng

lamti myyn edn gen

A

Genotip
AA

aa

Aa

Mslnin rti: qrmz meyvli iylk bitkisini meyvlri hray

olan bitkinin tozcuqlar il tozlandrdqda nsild alnan bitkilrin nec
olaca soruulur. Qrmz rngli meyvlri olan iylk bitkisinin genotipi
- A A , hray rngli meyvlri olan aralq formann genotipi is A a
olduunu nzr alsaq, arpazlama aadak kimi gstrilmlidir:
P
Qametlr

Aa
A

F1
Aa
qrmz

x
a

aa
a
aa
hray

arpazlama nticsind nsild alnan bitkilrin 50%-i qrmz

meyvli, 50%-i is aralq formada hray rngli meyvlrdir. Mslnin
b bndind gstrilir ki, hray meyvli iylk bitkilrini z aralarnda
arpazladrdqda 15745 kol (txminn 25%) qrmz meyvli olmudur.
Kollarn n qdrinin valideyn formalara oxar olduunu myynl~ 82 ~

dirmk tlb edilir. hray meyvli bitkilrin genotipinin bilrk arpazlaman aadak kimi aparmaq mmkndr:
P
Qametlr
F2

Aa
A
AA

Qrmz

Aa

olduunu

Aa

Aa

Aa

a
aa

hray

Alnan nsillr sasn bel bir nticy glmk olar ki, kollarn
50%-i hray meyvli, 25%-i is a meyvlidir.
3. iylk bitkisind meyvlrin qrmz rngi natamam
dominant genl, a rng onun resessiv alleli il myyn edilir,
hray meyvlr heteroziqotdur. iylkd natamam dominant genl
myyn olunan kasan formas normal ola bilr v yarpaqvari
(kasacq yarpaq formasn xatrladr) forma onun resessiv allellri il
myyn olunur. Heteroziqot formalarda kasacq normal v
yarpaqvari formalar arasnda aralq formaya malikdir. Hr iki ct
lamt bir-birindn asl olmadan nsl trlr.
a)Meyvlri hray v kasac aralq formada olan bitkilrin
arpazlamasndan ml gln nsillrin genotip v fenotiplrini tyin
edin.
b) hray meyvli v normal kasacql bitkilrin, hray
meyvli yarpaqvari kasac olan bitkilrl arpazlamasndan alnan
bitkilrin fenotip v genotiplrini tyin edin.
Hlli:
lamt
Qrmz rng
A rng
Normal kasacq
Yarpaqvari kasacq
Aralq kasacq
hray meyvlr

lamti myyn edn

gen
A
a
B
b
-

Genotip
AA
aa
BB
bb
Bb
Aa

Mslnin rt: Meyvlri hray, kasac aralq formada olan

bitkilrin genotipi AaBb v AaBb kimi gtrlmlidir. Bu cr genotip
malik bitkilri arpazladrdqda aadak nsillr alnr:

~ 83 ~

P
Qametlr

AaBb

AB Ab aB ab

AaBb
AB Ab aB ab

Pennet cdvlini tyin edk:

AB
Ab
aB
ab

AB
AABB
AABb
AaBB
AaBb

Ab
AABb
AAbb
AaBb
Aabb

aB
AaBB
AaBb
aaBB
aaBb

ab
AaBb
Aabb
aaBb
aabb

1. AABB qrmz meyvlr normal kasacq 1 pay

2. AABb qrmz meyvlr aralq kasacq 2 pay
3. AaBB hray meyvlr normal kasacq 2 pay
4. AaBb hray meyvlr aralq kasacq 4 pay
5. AAbb qrmz meyvlr yarpaqvari kasacq 1 pay
6. Aabb hray meyvlr yarpaqvari kasacq 2 pay
7. aaBB a meyvlr normal kasacq 1 pay
8. aaBb a meyvlr aralq kasacq 2 pay
9. aabb a meyvlr yarpaqvari kasacq 1 pay
Mslnin b bndind gstriln hray meyvli v normal
kasacql (AaBB) bitkilrin, hray meyvli v yarpaqvari kasacql
(Aabb) bitkilrl arpazlamasndan alnan nsillrin genotiplri v
fenotiplri aadak kimi olacaqdr:
P
Qametlr

F2 AAB

AaBB
AB

x
aB

AaBb

Aabb
Ab

AaBb

ab

aabb

1. AABb qrmz meyvli aralq kasacql 1 pay

2. AaBb hray meyvli aralq kasacql 2 pay
3. Aabb a rngli yarpaqvari kasacql 1 pay
4. A llklri olan toyuqlar bir-biri il arpazladrdqda
hmi a llklri olan nsillr alnr, eyni zamanda qara toyuqlardan
da qara nsillr alnr. A toyuiqlarla qara toyuqlarn nsillri mavi
rngd alnr. A xoruzla mavi toyuqdan hans rngd llklri olan
nsillr alnr? Hminin mavi rngli toyuqlardan n rngd nsillr
alnr?
~ 84 ~

Hlli:
lamti myyn edn
gen
A
a
-

lamt
A
Qara
Mavi rng

Genotip
AA
aa
Aa

Mslnin rtindn aydn olur ki, a llklri olan toyuqlar

arpazladrdqda hmi a llklri olan toyuqlar alnr. Demli
arpazlama aadak kimi aparlmaldr:
AA

AA

Qametlr

A
AA _ a

Eyni zamanda qara toyuqlar da bir-biril arpazladrdqda qara

llklri olan toyuqlar alnr.
P

aa

Qametlr

aa

a
aa - a

Lakin a toyuqlarla qara toyuqlar arpazladrdqda alnan nsillr

mavi rngli olur. arpazlaman aadak kimi aparmaq olar:
AA

aa

Qametlr

a
Aa

_ mavi

Msld a xoruzlarla mavi toyuqlarn arpazlamasndan hans

rngd llklri olan nsillrin alnd soruulur. Bu suala cavab vermk
n arpazlaman aadak kimi aparmaq olar:
Aa

P
Qametlr

A
F1

x
a

Aa
mavi

~ 85 ~

aa
a
aa
a

arpazlama nticsind alnan nsillrin 50%-i mavi v 50%-i a

llkli olur. Mavi rngli toyuqlarn arpazlamasndan hans rngli
toyuqlarn alndn myyn etmk n arpazlama aadak kimi
aparlmaldr:
P

Aa

Qametlr
F2

A
AA
a

A/a

x
a

Aa
Aa
mavi

aa
qara

Aadak msllri tlblr srbst hll edirlr:

1. Dniz donuzlarnda tk rtynn rngi tutqun melanin
piqmentinin miqdarndan asldr. A donuzlar (albinoslar) bir-biril
arpazladrdqda a nsil alnr. Hminin tutqun rngli (inilla rngli)
donuzlarn arpazlamasndan tutqun rngli nsillr alnr. Albinosla
inilla rngli hibridlr aralq rngd rnglri (yarm tutqun) olan nsillr
malik olur. a)Yarmtutqun rngli donuzlarn a donuzlarla arpazlamasndan hans nsillr alnr. b) yarmtutqun rngli donuzlar z
aralarnda arpazladrdqda alnan nsillrdn 23- a v 20-si tutqun
olmudur. Qalan nsillr irisind nesi valideynlrin oxar olacaqdr?
2. Heyvandarlq fermasnn srsnd mavi-boz othorn bua v
inklrin ctldirilmsindn 270 buzov alnmdr. Onlardan 136 ba
buzovun rngi valideynlrinki kimi olmudur.
Mavi-boz othornlarn a v qara rngli heyvanlarn
arpazlamasndan alnd mlumdursa, onda nsillrin yerd qalan
hisssinin genotip v fenotipini tyin edin.
Dihibrid v polihibrid arpazladirma
lamtlrin srbst paylanmas qanunu
Mendel vvllr yalnz bir ct alternativ lamt bir ct allel il (sar
yaxud yal noxud) bir-birindn frqlnn valideynlri arpazladrrdsa,
sonralar iki ct alternativ lamtl, yni iki ct allel il frqlnn
valideynlri arpazladrd. Bu cr arpazladrma dihibrid arpazladrma
adlanr.
Mendel toxumlarn rngi sar v formas hamar (yumru) olan noxud
sortu il toxumlarnn rngi yal, formas qrq olan noxud sortunu
~ 86 ~

arpazladrd. Bu cr arpazladrmada iki ct allel itirak edir: 1. Saryal; 2. Hamar-qrq. O, hr ct alleli byk v kiik hrflrl bel iar
etdi: Sar-AA, yal-aa, hamar-BB, qrq-bb. Bu arpazladrman
hrflrl bel yazmaq olar:
sar hamar
AABB
Qametlr
F1

AB

yal qrq
aabb
ab

AaBb
sar hamar

F1-d alnan diheteroziqot orqanizmlr meyoz prosesind 4 cr

qamet hazrlayr. Allel genlrdn qametlr ancaq biri dr.
F1 AaBb qametlr AB, Ab, aB, ab
Diheteroziqot orqanizmin verdiyi 4 tipd qametlrin eyni ehtimalda
mayalanmaslndan 16 kombinasiya, 4 fenotip v 4 genotip gzlnilir. Bu
kombinasiyalar almaq, yerldirmk, fenotipc v genotipc analizdn
keirmk n Pennet cdvlindn istifad edirlr.
Demli, dihibrid arpazladrmadan alnan birinci nsild (F1-d) iki
ct lamtin genlri A, a, B, b bir orqanizmd toplanmalarna baxmayaraq,
qamet hazrlanarkn asl olmadan aralanr, paylanr v mayalanmada, yni
ikinci nsil (F2) aldqda hr ct allelin lamtlri 3:1 nisbtind alnr.
Buradan Mendel lamtlrin srbst paylanmas qanununu xarmdr.
Mendel bu qanunu F2-d alnan noxudlarn fenotiplrin gr miqdarn
hesabladqda kf etmidir.
F2-d Mendel 556 noxud almd. Bunlardan sar-hamar 315, sarqrq 101, yal-hamar 108, yal-qrq 32 dd olmudur. Bu
rqmlr nzri 9:3:3:1 nisbtlrindn ox az frqlnir. Lakin qeyd
etmliyik ki, tcrb daha geni ld aparldqda nzri nticlrl
tcrbdn xan nticlr arasnda frqlr azalm olur.

~ 87 ~

kil 25. Dihibrid arpazlama.

Cdvld gstriln 16 kombinasiyan xarici grnlrin gr

thlil etdikd 9:3:3:1 nisbtlrd, 4 cr fenotip rast glirik:
1. Sar-hamar 9
2. Sar-qrq 3
3. Yal-hamar 3
4. Yal-qrq 1
Asan olsun dey cdvli iki hrfl (fenotipik radikalla analiz edirlr).
1. AB sar-hamar 9
2. Ab sar-qrq 3
3. aB yal-hamar 3
4. ab yal-qrq 1
16 kombinasiyada hr ct allelin miqdar ayr-ayr hesablandqda
Mendelin nc qanunu akara xr. vvlc ikinci ct alleli nzr
almadan ancaq birinci ct alleli gtrk:
Sar 12; yal 4 = 3:1
ndi ikinci ct alleli gzdn keirk:
Hamar 12; qrq 4 = 3:1.
Demli, dihibrid arpazlamada ayr-ayr ct lamtlrin irsiliyi
srbst gedrk, bir-biri il mmkn olan kombinasiyalar yaradr. gr
valideynlrd hamar forma il sar rng, qrq forma il yal rng
~ 88 ~

birlirs, ikinci nsild iki yeni kombinasiyal qeyri-allel lamtlr:

hamar-yal, qrq-sar meydana xr. Bellikl F2-d analizedici
arpazlamada olduu kimi kombinasiya dyiknliyi mahid edilir.
Dihibrid arpazladrmann ikinci nslin genotipc analiz etdikd
aadak nisbtlrd 9 genotip rast glirik:
1.
2.
3.
9.

AABB 1
AABb 2
AaBB 2 sar-hamar
AaBb 4
aabb 1 yal-qrq

5. Aabb 1 sar-qrq
6. Aabb 2
7. aaBB 1 yal-hamar
8. aaBb 2

N n iki qeyri-allel genlr srbst paralanr? Buna sbb hr ct

allelin mxtlif homoloji xromosomlarda yerlmlridir. Mlum olduu
zr hr ct homoloji xromosomlar meyoz prosesind bir-birindn ayrlr,
ml gln cinsiyyt hceyrlrin bunlardan ancaq biri dr. Bunu
yax baa dmk n aadak kild dihibrid arpazlaman
xromosomlarla izah edk (kil 26).
kild grndy kimi A v a allellri uzun xromosomlarda
yerlmis, Bb allellri ona homoloji olmayan baqa qsa xromosomlarda
yerlmilr. Dominant allellr tnd rngl, resessiv allellr is aq rngl
gstrilmidir.

kil 26. Dihibrid arpazlamada lamtlrin srbst paylanmas

qanununun xromosomlarla izah
~ 89 ~

Trihibrid arpazladrma. Mendel 3 allel il frqlnn noxud

sortlarn da arpazladrmdr:
1-ci ct allel Aa
2-ci ct allel Bb
3-c ct allel Cc
Bu allelri nzr almaqla arpazladrman yazaq:
P-AABBCC

aabbcc

Qametlr- ABC
F1

abc
AaBbCc

F1-d alnan hr bir triheteroziqot hibrid (meyoz prosesind) 8 tip

qamet hazrlayr:
ABC, Abc, Abc, AbC, aBC, aBc, abC, abc.
Birinci nsil hibridind 8 tip tozcuq v 8 tip yumurtacq ml glmi
olur ki, bunlar da cdvl zr yerldirsk, 64 kombinasiya nticsind 8
fenotip alm olarq: 27:9:9:9:3:3:3:1.
Mendel trihibrid arpazlamada ald ikinci nsli genotipc thlil
etdikd grmdr ki, hr ct allel digr ctdn asl olmadan srbst
olaraq 3:1 nisbtil paralanr.
Trihibrid arpazlamada F2-d 27 genotip alnr. Bunu myyn
etmk n ilk df Pennet cdvlini trtib etmk lazmdr.
Bu qayda zr yrniln lamtlrin genlri gr ayr-ayr homoloji
xromosomlarda yerlmis, o zaman tetra, pentahibrid v i. a.
arpazladrmada da hr ct allel F2-d srbst paylanacaqdr, yni hr ct
allel tam dominantlqda 3:1 nisbtind paralanmaldr. Hibridldirmd
allellr artdqca fenotipik siniflr d myyn ardcllqla artr:
Monohibrid 3:1
Dihibrid 9:3:3:1
Trihibrid 27:9:9:9:3:3:3:1
Tetrahibrid 81:27:27:27:9:9:9:3:3:3:1 v i.a. arpazlamalarda ikinci
nsild fenotipc paralanma bel bir qanunauyunluqla gedir:
(3+1)1; (3+1)2; (3+1)3; (3+1)4 v i. a. (3+1)n nisbtlri alnr.
n qeyri-allel genlrin sayn gstrir. Demli, arpazladrmada
alnan mxtlif fenotipik siniflrin say 2n il hesablana bilr.
Bel ki, monohibrid 21, yni iki fenotipik sinif, dihibridd 22=4,
trihibridd 23=8 v i. a. fenotipik siniflr alnr.
~ 90 ~

Demli, fenotipik siniflrin sayn 2n, kombinasiyalarn sayn 4n,

genotiplrin sayn 3n il gstrmkl, onlarn miqdarn hr hibridlmd
vvlcdn myyn etmk mmkndr. Bu hesablamalar seleksionerlr
n d hmiyytlidir. Yuxardaklardan mlum oldu ki, dihibrid
arpazladrmada F2-d 4 fenotipdn ikisi tamamil yeni kombinasiyalardr. Ms., (sar-qrq v yal hamar) trihibridd, tetrahibridd v
i.a. bu yeni formalarn say artr.
Qametlrin say 2n
Fenotiplrin say 2n
Genotiplrin say 3n
Kombinasiyalarn say 4n
Yuxarda qeyd olunan qanunauyunluqlar ancaq aadak raitd
zn dorulda bilir: 1. Nzr alnm qeyri-allel genlr
qeyrihomoloji
xromosomlarda yerlmi olsun. 2. Allel genlr biri digri zrind tam
dominant olsun. 3. Meyoz prosesind gzlniln btn tipdn olan
qametlr eyni ehtimalda yaransn. 4. Yaranm ziqotlarn v yal
orqanizmlrin yaama qabiliyyti eyni ehtimalda olsun. 5. lamtlr xarici
mhit faktorlarndan asl olmadan tam z xsn v s.
Dihibrid arpazlamaya aid izahl msllr.
1. Aada gstrilmi genotiplr malik bitkilr hans tipd
qametlr hazrlayr: a) AABB; b) AaBB; v) aaBB; q) AABb; d) AAbb;
e) AaBb; j) Aabb; z) aabb.
Qeyd etmk lazmdr ki, noxud bitkisind toxumun sar rngi-A
yal rng zrind -a, hminin toxumun hamar formas B qrq b
zrind dominantlq edir.
Hlli:
Aada gstriln genotiplr malik bitkilrin hazlad qametlr:
a) AABB-AB; b) AaBB-AB, aB; v) aaBB-aB; q) AABb-AB, Ab;
d) AAbb-ab; e)AaBb-AB, Ab, aB, ab; j) Aabb-Ab, ab; z) aabb-ab.
2) Toxumlarn rnngin v formasna gr heteroziqot noxud
bitkisi hr iki lamt gr resessiv olan noxud bitkisi il
arpazladrlmdr. Alnan nsillrin genotip v fenotiplrini
myyn edin.
Hlli:
Mslnin rtind toxumlarn rngin v formasna gr heteroziqot
noxud bitkisinin hr iki lamt gr resessiv olan noxud bitkisil
arpazlamasndan alnan nsillrin genotip v fenotiplrinin akarlanmas
~ 91 ~

tlb olunur. Bunu aada gstriln arpazlamann sxemin sasn

akar etmk olar:
P
Qametlr

AaBb

AB Ab aB ab
AaBb

aabb
ab

Aabb

aaBb

aabb

Analizedici arpazlamada olduu kimi nsillr 1:1:1:1 nisbtind,

yni 1 pay sar-hamar, 1 pay sar-qarq, 1 pay yal-hamar v 1 pay yalqrq frdlr alnr.
3.Aabb (sar-qarq) v aaBb (yal-hamar) genotipin malik iki
noxud bitkisini arpazladrmlar. Alnan nsillrin fenotipini v
genotipini akarlayn.
Hlli:
Sar-qarq (Aabb) v yal-hamar (aaBb) genotipin malik iki
noxud bitkisini arpazladrdqda alnan nsillrin fenotipini v genotipini
aadak sxemin kmyi il akar etmk olar:
Aabb
Ab
AaBb
sar
hamar

aaBb

ab

aB

ab

Aabb
sar
qrq

aaBb
yal
hamar

aabb
yal
qrq

Sxemdn aydn olur ki, alnm nsillrdn 1 pay sar-hamar (AaBb),

1 pay sar qrq (Aabb), 1 pay yal-hamar (aaBb) v 1 pay yal qrq
(aabb) olmudur. Genotipc 3 pay heteroziqot (AaBb, Aabb, aaBb) v 1
pay homoziqot (aabb) nsillr alnmdr.
4. Yal-hamar toxumdan alnm noxud bitkisi, sar-qrq
toxumdan alnm bitkinin tozcuu il tozlandrlmdr. Hibrid
nsillrin hisssi sar-hamar toxumlardan, hisssi sar-qrq
toxumlardan, hisssi yal-hamar v hisssi yal-qrq
toxumlardan ibart olmudur. Valideynlrin genotipini tyin edin.
Hlli:
Mslnin rtind hibrid nsillrin hisssi sar-hamar, hisssi
sar-qrq, hisssi yal-hamar v hisssi is yal-qrq
toxumlardan ibart olduu verilmidir. Valideynlrin genotipini tyin
etmk n aadak arpazlaman aparmaq lazmdr:
~ 92 ~

aaBb
aB

x
ab

AaBb
1/4 sarhamar

Aabb
Ab

ab

aaBb

Aabb
aabb
1/4yal1/4 sar 1/4 yalhamar
qrq
qrq

Bellikl, valideynlr aaBb v Aabb genotipin malik olmudur.

5. Qaramalda qara rng krn rng zrind, ban ala-bula
rngi tam rnglilik zrind dominantlq edir.
Ba tam rngli olan heteroziqot qara rngli buann krn
rngli, ala-bula bal inkl arpazlamasndan hans nsillr alnar?
Nzr almaq lazmdr ki, ink bann ala-bulalna gr heteroziqot
olmudur. Hr iki lamtin geni mxtlif xromosomlarda yerlir.
Hlli:
Mslnin rti: Mslnin rtin gr ba tam rngli olan
heteroziqot qara rngli buann krn rngli, ala-bula bal inkl
arpazlamasndan hans nsillrin alndn myyn etmk tlb olunur.
Demli, buann genotipi Aabb, inyin genotipi is - aaBb kimi
olmudur. Alnacaq nsillri aada veriln arpazlamann sxemin
sasn myyn etmk olar:
lamti myyn edn
gen
A
a
B
b

lamt
Qara rng
Krn rng
Ala-bula bal
Ban tam rngi
aaBb
aB
AaBb
25% qaraala-bula

Aabb

ab

Ab

ab

aaBb

Aabb

aabb

25% krnala-bula

25% qaratam rngli

25% krntam rngli

arpazlamadan aydn olur ki, 25%-i qara rngli- ala-bula bal, 25%
qara rngli- ba tam rngli, 25% krn rngli- ala-bula bal v 25% krn
rngli- ba tam rngli olan nsillr alnmdr.
6. Birinin qanadlar normal, digrinki rudiment olan iki qara
bdnli milyin arpazlamasndan alnm nsillrin hamsnn
~ 93 ~

bdni qara olmudur, amma onlarn yarsnn qanadlar normal,

yars is rudiment formaldr. Valideynlrin genotipini tyin edin.
Hlli:
Mslnin rtindn aydn olur ki, birinin qanadlar normal, digrinki
rudiment olan iki qara bdnli milyin arpazlamasndan alnan
milklrin hamsnn bdni qara olmudur, lakin bu nsillrin yarsnn
qanadlar normal, yarsnn is rudimentlidir. Bu halda valideynlrin
genotipini tyin etmk lazmdr. Alnan nsillr sasn valideynlrin
genotipi bbVv v bbvv kimi gtrlmlidir. arpazlaman aadak sxem
zr izah etmk olar:
P
Qametlr

bbVv
bV

x
bv

bbvv
bv

bbVv
qara rngli
normal qanadl
50%

bbvv
qara rngli
rudiment qanadl
50%

Aadak msllri tlblr srbst hll edirlr:

1. Vlmir bitkisind normal boy- nhng boyluq, tezyetiknlik
gecyetiknlik zrind dominantlq edir. Hr iki lamtin genlri mxtlif
xromosom ctlrind yerlir.
a) Normal boy-gecyetin vlmir bitkisi il nhng boy-tezyetin
bitkilrin arpazlamasndan alnan hibrid bitkilr hans lamt malik
olacaqdr? arpazlamada itirak edn bitkilr homoziqot olmudur.
b)Hr iki lamt gr heteroziqot olan vlmir bitkisinin
arpazlamasndan alnan bitkilrin ne faizi nhng boy-tezyetin
olacaqdr?
c) Normal boy-tezyetin vlmir bitkilrini z aralarnda
arpazladrdqda 22372 bitki alnmdr. Nhng boy-gecyetin bitkilrin
miqdarn tyin edin.
2. Sar-qrq toxumdan alnm noxud bitkisi, yal-hamar toxumdan
alnm bitkinin tozcuu il tozlandrlmdr. Hibrid toxumlarn yars
sar-hamar, yars is yal-hamar olmudur. Valideyn bitkilri genotipini
tyin edin.
3. Toxummlarn formasna v rngin gr heteroziqot noxud
bitkilrinin nslind fenotip v genotip gr hans nisbtd paralanma
gzlnilir?
~ 94 ~

4. Qaramalda buynuzsuzluq geni buynuzluluq zrind, qara rng

geni is qrmz rng geni zrind dominantlq edir. Hr iki ct gen nsl
srbst trlr.
a) Hr iki lamt gr heteroziqot qara-buynuzsuz bua eynil bu
lamtlr malik ink il arpazladrlmdr. Buzovlar nec olacaqdr?
b)Cins yetidirm sovxozunda da bir ne il mddtind qarabuynuzsuz inklr qara buynuzsuz bualarla arpazladrlmdr. 896 ba
buzov alnmdr ki, bunlardan 535 buzov qara buynuzsuz v 161 ba is
qrmz-buynuzsuz olmudur. Buynuzlu buzovlarn say n qdrdir v
onlarn hans hisssi qrmz rngd olmudur?
c) Tsrrfatda 1000 ba buynuzlu- qrmz rngli inkdn 984 ba
buzov alnmdr. Onlardan 472-si qrmz, 483- buynuzsuz, 501-i is
buynuzlu olmudur.
Valideynlrin genotipinin v qara rngli buzovlarn faizini tyin edin.
5. nsanda gzn qonur rngini idar edn gen K, mavi rngi idar
edn gen k zrind, saaxaylq geni N is solaxaylq geni n
zrind dominantlq edir. hr iki ct gen mxtlif xromosomlarda
yerlir.
a) gr valideynlr heteroziqotdursa, onda onlarn uaqlar nec
olacaqdr?
b)Ata solaxaydr, amma gznn rngin gr heteroziqotdur, amma
mavi gzldr, lakin llrindn istifad etmk bacarna gr
heteroziqotdur, onda onlarn uaqlar nec olacaqdr?
c) Mavi gzl saaxay kii qonur gzl saaxay qadnla evlnmidir.
Onlarn iki ua olmudur: qonur gzl solaxay v mavi gzl saaxay.
Aild mavi gzl solaxay uaqlarn doulmas ehtimalln tyin edin.
6. Aada veriln arpazlamalarda hibrid snbllrin xarici
grnn tyin edin. Nzr almaq lazmdr ki, buda bitkisind
qlcqszlq geni A qlcqllq geni a zrind, snbln qrmz rngi
B onun a rngi b zrind dominantlq edir. a) AAbb x aaBB; b) AaBb x
Aabb; v) AaBB x aabb; q) AaBb; d) AaBb x AaBB.
7. ki normal qanadl-boz milyin arpazlamas zaman alnm
nsillrin hamsnn bdni boz, qanad normal olmudur. Valideynlrin
genotipini tyin etmk mmkndrm?

~ 95 ~

Qeyri-allel genlrin qariliqli tsiri

ndiy qdr biz hr bir lamtin myyn bir genin tsiri il inkiaf
etdiyini yrndik. Noxudda toxumun sar rngi A allel geni il yallq a
allel geni il idar edilir v i.a. Mlum oldu ki, bzn bir lamtin
znmxsus myyn bir geni olmur. Bu lamt iki genin qarlql tsiri
saysind ml glir. Ms., toyuqlarda pipiklrin qozvarl lamti ikimxtlif qeyri-allel dominant genin qarlql tsiri saysind ml glir.
Leqqorn cinsindn olan a toyuqlarn pipiklri yarpaqvari (sad) olur. A
viandot cinsinin pipiyi glvari v bzi cinslrin pipiklri is noxudvari
olur. Pipiklrin glvarll A geni il, noxudvarllq lamti B geni il
idar edilir. Lakin arpazladrma saysind bu iki gen bir orqanizm
ddkd onlarn qarlql tsirindn yeni lamt-qozvari pipik meydana
glir
Eyni genotipd iki v daha ox qeyri-allel genlrin birg tsirindn
yeni bir lamt v ya xsusiyyt meydana xrsa, bu hadis genlrin
qarlql tsiri adlanr. Bellikl d iki ct qeyri-allel resessiv genin aabb
qarlql tsiri saysind yeni lamt yarpaqvar (sad) pipik ml glir.

kil 27. ki qeyri-allel genlrin qarlql tsiri zaman toyuqlarda

pipiyin formasnn irsiliyi.

~ 96 ~

Genlrin qarlql tsirinin aadak tiplri il tan olaq:

1. Genlrin komplementar tsiri. 2. Genlrin epistatik tsiri. 3. Genlrin
polimer tsiri. 4. Genlrin modifikasiyaladrc tsiri. 5. Genlrin
pleyotrop tsiri.
Genlrin komplementar tsiri
Komplementar genlr hr biri ayrlqda myyn bir lamti inkiaf
etdirdiyi halda, birlikd myyn bir orqanizm ddkd homo v
heteroziqot halda (A-B) bir-birin qarlql tsir gstrmkl myyn bir
yeni lamti meydana gtirir. Buna bir misal gstrk. A iklri olan
tirli noxud Lathyrus odoratus bitkisini arpazladrdqda birinci nsild
(F1) a ikli bitkilr deyil, purpur rngli iklri olan bitkilr
alnmdr. Lakin ikinci nsild (F2) meydana xan paralanma 9 hiss
purpur, 7 hiss a nisbtind alnr.
Demli arpazladrlan iki a rngli ikli bitkilrin genotiplri
mxtlif imi. Bu baxmdan arpazladrlan bitkilrin genotiplrini bel
yazmaq olar: Aabb x aaBB. Valideynlrin dominant genlrinin AB
qarlql tsirlri saysind iklri purpur rngli diheteroziqot birinci
nsil alnr: AaBb.
gr purpur ikli birinci nsli bir-biri il arpazladrb, alnan
ikinci nsil kombinasiyalarn Pennet cdvli zr yerldirib v fenotipik
chtdn analiz etsk 9:7 nisbti alnar
A v B genlri olan ikli bitkilr AB(AABB, AaBB, AABb,
AaBb), yni onlar istr homo, istrs d heteroziqot halnda olsun, purpur
rngin alnmasn tmin edir. Lakin dominant genlrdn birinin (A v ya B)
itirak etmdiyi kombinasiyalarn hamsnn aaB-Abb iklrii a
olacaqdr. Bel anlalr ki, aaB kombinasiyalarnda dominant A geni, Abb kombinasiyasnda is dominant B geni itirak etmdiyi raitd
iklrin rngi a olur. Buna gr d fenotipik 9 hiss A-B purpur v 7
hiss a ikli (3Ab+3aB+1ab) bitkilr ld edilir.
Gstriln tcrbnin zahiri izahn verdik. Indi bunun biokimyvi
izahna kek.
Mlum olmudur ki, iklri rngli (purpur) bitkilrd antosian
piqmentlrin inkiaf n iki dominant genin itirak v qarlql tsiri
vacibdir. Demli, bu iki dominant gen ayrlqda hmin piqmentlrin ml
glmsin tsir gstr bilmir.
Bel hadisni biz qardal bitkisi dnsinin rnginin irsiliyind d
gr bilrik. Bzi a dnli qardal bitkilrini arpazladrdqda F1-d
qalarda dnlr purpur rngd olur. F2-d paralanma ba verir v 9/16
~ 97 ~

hiss purpur (AB) v 7/16 hiss a (aaB, Abb v aabb) olur.

Bu misallarda biz dominant genlrin komplementar tsirinin ahidi
olduq. Burada dominant genlr srbst olaraq lamti inkiaf etdir bilmir.
Lakin dominant komplementar gendn biri v ya hr ikisi srbst olaraq
lamti inkiaf etdirmk xsusiyytin malik olur. Buna misal drozofil
milyind gzn rnginin irsiliyini gstrmk olar. Drozofil milyind
resessiv gen scarlet homoziqot vziyytd gzn aq-qrmz rngini,
digr resessiv allel gen brown gzn qonur rngini myyn edir. Bel
milklri arpazladrdqda F2-d tnd-qrmz gzl (vhi forma)
milklr alnr. gr hr iki resessiv gen orqanizmd homoziqot
vziyytd olarsa, (aabb) a gz milklr alnr. Birinci nsildn olan
qrmz gz milklri arpazladrsaq, F2-d paralanma ba verib
fenotipik olaraq 4 tipd milk alnacaqdr: 9/16 hiss qrmz gz, 3/16 hiss
qonur gz, 3/16 hiss aq-qrmz, 1/16 hiss a gzl olacaq.
Gzn rnginin irsiliyind lamtlrin bel paralanmas iki
komplementar genin srbst tsirini gstrir.

kil 28. Drozofild gzn rnginin irsiliyi.

gr qonur gzl milklrin genotipini rti olaraq Aabb, aqqrmz gzlly aaBB, qrmz gzlly AaBb v a gzlly
aabb iar etsk, F2-d fenotipik radikallar bel gstrmk olar: A-B
(9/16), A bb (3/16), aaB (3/16) v aabb (1/16). Drozofild gzn rngi bir
lamt kimi gtrlmsin baxmayaraq, F2-d paralanma dihibrid
arpazlamada lamtlrin srbst paralanmas qanununa tam uyun
glir.
Bu paralanmann tbitini bel izah ed bilrik. Drozofil
milklrind gzn normal rngi sasn 3 piqmentl myyn edilir
(qrmz, qonur v sar). Resessiv a geni homoziqot vziyytd qonur
piqmentin ml glmsinin qarsn alr v nticd aq-qrmz gz
alnr. Digr resessiv b geni homoziqot vziyytd eyni zamanda qrmz
~ 98 ~

v sar rnglrin ml glmsinin qarsn alr v ona gr d qonur

rngli gz inkiaf edir. F1-dbu genlrin dominant allellri birlir v
btn piqmentlr ml glir. Bu piqmentlrin birg tsirind qrmz gz
inkiaf edir. Yeni lamt 1/16 a gzllk hr piqmentin eyni zamanda
ml glmsinin qarsnn alnmas nticsind meydana xr.
Hminin sianlar zrind aparlan tcrblrd aydn grnr ki,
iki komplementar gen ayrlqda mstqil lamti inkiaf etdirdiyi halda,
ikisi eyni orqanizm ddkd yeni bir lamtin meydana xmasna sbb
olur. Sianlarda tipdn olan tk rnginin irsiliyin baxaq: vhi qonur
boz (aquti), qara v a. Qara sian a sianla arpazladrdqda F1-d
aquti sianlar ml glir., lakin F2-d 9/16 aquti, 3/16 qara, 4/16 a sianlar
meydana glir (kil 29).

kil 29. Sianlarda rngin iki ct genin qarlql tsiri nticsind ml

glmsi (komplementarlq)
A qara rng; a albinizm; B rngin aquti tipind paylanmas;
b rngin badan-baa yaylmas

kil 30. Boran bitkisind meyvnin formasnn irsiliyi (komplementarlq).

~ 99 ~

arpazlama n gtrln albinos sianda albinosluq (aaBB) yqin

ki, resessiv a geninin homoziqot (aa) v tklrd piqmentin zolaqla
paylanmasn tmin edn dominant B geninin homoziqot halda BB tsiri
saysind meydana glmidir. Qara sian is dominant rng geninin
homoziqot halda (AA) v resessiv genin homoziqot halda (bb) tsiri
saysind ml glir (AAbb). F1 hibridind (AaBb) hr iki dominant genin
(A v B) qarlql tsiri il aquti (vhi) rng alnmdr. F2-d A v B geni
itirak edn (A B) btn frdlrin 9/16 hisssinin rngi aquti, qara rng A
bb genotipin v a rng is aaB v aabb genotipin malik sianlar
olacaq. B geni genotipd A geni olmadqda tsir gstr bilmir.
Genlrin komplementar tsirind 9:6:1 nisbtind fenotipik
paralanmann balqabaq bitkisi meyvsinin formasnn irsiliyind d
grmk olar. Genlrin komplementar tsiri baqa bitki v heyvanlarda da
ba verir v mxtlif kombinasiya dyiknliklrin sbb olur.
Genlrin epistatik tsiri
Qeyri-allel genlrin qarlql tsirinin maraql formalarndan biri d
epistatik tsir adlanr. Epistatik tsird qeyri-allel dominant genlrin biri,
digr qeyri-allel dominant genin faliyytinin qarsn alr, zrini rtr
(epistaz). Bu cr genlr supressor v ya ingibitor genlr deyilir.
Adi hallarda allel genlrdn birinin digri zrind dominantl biz
yuxardak fsillrdn mlumdur v bunu mumi kild bel ifad etmk
olar:
A>a; B>b; C>c.
Lakin genlrin epistatik tsirind bir-birindn asl olmayan bir gen o
biri gen zrind tsir gstrir: A>B v ya B>A v i. a. Misal olaraq
toyuqlarda llklrin rnginin irsiliyini gstrmk olar. A leqqorn
cinsindn olan toyuqlarn llklri a olur. Lakin bu alq ayr-ayr
cinslrd mxtlif genlrin tsiri il meydana glmidir. Burada mxtlif
qeyri-allel genlr itirak edir.
Piqment (rng) vern geni C il iar etsk, piqmentsizliyi is c il
iar etmliyik. Lakin genotipd C geni (rng vern) hmin genotipd J
geni olduqda o, faliyyt gstr bilmir. Bel hallarda llk piqmentsiz,
yni a grnr. Dediyimiz iki a llkli toyuq cinsini arpazladrsaq (a
leqqorn CCJJ x ccjj a viandot), bunlardan alnan F1-d CcJj-d piqment
vern C geni olduu halda qeyri-allel J geni (supressor, ingibator) onun
qarsn alr v toyuqlarn rngi a olur. F2 alndqda 13/16 hiss a v 3/16
hiss is rngli toyuqlar ml glir. Pennet cdvlini fenotipik chtdn
~ 100 ~

analiz etdikd aadak nticlr alnr. 9CJ, 3 ccJi v 1 ccii

kombinasiyalarnn hams a olmaldr. Bu cr kombinasiyalar is 13/16
hiss tkil edir. Lakin supressor geni J itirak etmyn kombinasiyalarda
toyuqlarn llklri rngli olacaqdr. Bu is Cii genotipind yazla bilr v
bel frdlr 3/16 hissni tkil etmlidir.
Epistaz v supressor genlr dominant v resessiv xarakter dayb
xromosomlarn mxtlif lokuslarnda yerlir. Dominant tipli epistazlq
atlarn, itlrin rngind v balqabaq bitkisinin meyvsinin rnginin
irsiliyind d myyn edilmidir.

kil 31. ki cr genin qarlql tsiri nticsind toyuqlarda

rngin irsiliyi (epistaz).
I rngi yatrdr; i rngi yatrtmr;
C piqmentin olmas; c piqmentin olmamas.

Resessiv tipli epistazlqda genotipd resessiv genlrdn biri

homoziqot vziyytd olduqda digr qeyri-allel dominant v ya resessiv
genin meydana xmasna imkan vermir: aa>B v ya aa>bb.
Buna misal, sianlarda qara v a rngin irsiliyini gstrmk olar.
Yuxarda grdk ki, qara v a sianlar arpazladrdqda F1-d btn
sianlar aquti rngli olur. F2-d 9/16 aquti (AB), 3/16 qara (Abb) v 4/16
a (aaB v aabb) olur. Bu hadisni aa>B- v aa>bb resessiv epistazlq
hesab etmkl d izah etmk olar. Bu zaman aaB v aabb genotiplrin a
rngli olmas a geninin homoziqot vziyytd piqment paylayan B genin
~ 101 ~

v qara rng yaradan b geninin faliyytinin qarsnn alnmasna sbb

olur.
Genlrin polimer tsiri
Genlrin qarlql tsiri formalarndan biri d polimeriyadadr.
Polimeriya (yunanca polymeria ox llk demkdir) eyni lamtin
inkiafn tmin edn mxtlif qeyri-allel genlrin qarlql tsirin
deyirlr.
Bu hadis kmiyyt lamtlrinin heyvanlarda bym srti
(tempi), diri ki, toyuqlarda yumurta mhsulu, qaramalda sdn v s.
kimi kiln, lln lamtlrin irsiliyind zn gstrir. Burada rng,
forma v s. kimi keyfiyyt lamtlrinin irsiliyind olduu kimi alnan
nticlri fenotipik siniflr zr ayrmaq tindir. Polimeriyada eyni
kmiyyt lamtlrini qeyri-allel genlr idar edir. Lakin lamtin fenotipik z xma drcsi hmin genlrin orqanizmin genotipind miqdarndan asldr. Ms., qardalnn endospermind A vitamininin miqdarn
yrndikd mlum olmudur ki, bu dominant genlrin dozalar (UUU)
artdqca endospermin vitamin tutumu da artr v aksin, dominant genlrin
dozas genotipd azaldqca (Uuu, Uuu) vitaminin miqdar da azalr.
lk df genlrin polimeriyas Nilsol Ele trfindn (1908) tcrb il
yrnilmidir.

kil 32. Buda toxumunun rnginin irsiliyi (polimeriya)

~ 102 ~

O, toxumunun qlaf qrmz rngli (piqmentli) buda il toxumun

qlaf a (piqmentsiz) budan arpazladrdqda F2-d 3:1 nisbtind
paralanma mahid etmidir. Bu monohibrid arpazlamada alnan
paralanmaya bnzyir. Lakin baqa bir arpazladrmada 15:1 nisbtind
paralanma alnmdr. Bu nisbt is dihibrid arpazladrman xatrladr.
Lakin 16-dan 15 hiss rngli toxumun hams eyni rngd olmamdr.
Tnd qrmzdan tam aq qrmz formalar alnmdr. Demli, toxum
qlafnda piqmentin oxluu v ya azl allel olmayan eyni tsirli genlrin
ox v ya az miqdarda itirakndan asldr. Bu tcrbni bel yazmaq olar:
A1 A1 A2 A2 x a1 a1 a2 a2
Bu arpazlamada F1-d (A1 a1 A2 a2) dominant genlrdn ancaq ikisi
itirak etdiyindn toxumlarn rngi valideynlrd olduundan aq olur.
kinci nsild oxlu siniflr alnr v bunlar bir-birindn rnglrin tndlk
drcsin gr frqlnir. mumiyytl gtrdkd 16 kombinasiyadan
15-i rngli, 1-i is a (rngsiz) alnr.
Rnglri gzdn keirtdikd btn 4 dominant allel itirak edn 1/16
hiss (A1 A1 A2 A2) tnd rngli, 4/16 hiss dominant gen (A1 A1 A2 a2 tipli),
6
/16 hiss bir dominant gen (A1 a1 a2 a2 tipli) dadqlarndan mxtlif
rnglrd tnd rngli v rngsiz forma (a1 a1 a2 a2) arasnda keid formalar
ml gtirirlr, hr iki resessiv allel gr homoziqot formalar 1/16 hissni
(a1 a1 a2 a2) tkil edir ki, bu toxumlar da rngsiz olur.
Gstriln 5 formada genotiplr bel bir sra ml gtirir:
1+4+6+4+1=16.
Polimer dominant genlr genotipd toplandqda onlarn tsiri
qvvtlnir, yni onlar kumulyativ tsir gstrir v genlrin bel qarlql
tsiri kumulyativ polimeriya adlanr.
gr F1 hibridlrind bel genlrin miqdar iki, A1 a1 A2 a2 A3 a3
v ox olarsa, onda F2-d genotipik kombinasiyalarn miqdar mvafiq
olaraq artacaqdr. Yni lamtlrin dyiknlik variasiyalar oxalacaqdr.
polimer gen F2-d 43 = 64, drd polimer gen 44 = 256 v s. kombinasiyalar adlanr.
Kmiyyt lamtlrinin irsiliyini yrnmyin praktikada, xsusn,
bitki seleksiyas v heyvanlar zrind aparlan seleksiya ilrind ox
byk hmiyyti vardr.
Genlrin pleyotrop tsiri
Genlrin qarlql tsiri formalarndan biri d pleyotropiyadr
(yunanca pleystos daha artq demkdir). Bir ox genlrin tsiri
~ 103 ~

yrnildikd bel myyn edilmidir ki, eyni gen bir lamtin deyil, bir
ox lamtin inkiafn idar edir. Buna genlrin pleyotropiyas (lav
tsir) deyilir. lk df Mendel z tcrblrind purpur rngli iklri
olan noxud bitkisind bu hal grmdr. Bel bitkilrin yarpaqlarnn
qoltuunda qrmz lklr v toxumlarnn qab is rngli olur. Mendel
gstrmidi ki, hmin lav lamtlr purpur rngin inkiafn tmin edn
eyni faktorun tsiri saysind ml glir. N. . Vavilov v O. V. Yakukin
iran budasna qara rng vern dominant bir genin, eyni zamanda
dnlrind pulcuqlarn olmasna tsir gstrdiyini mahid etmilr.
Pleyotrop genlrin tsirini iki yer ayrrlar: birinci drcli tsir v
ikinci drcli tsir. Mlum olmudur ki, genlrin pleyotrop tsiri zlal
fermentlrin biosintez reaksiyasna, ikinci tsiri il o da z nvbsind
orqanizmin baqa lamtlrin tsir gstrir. Baqa szl desk, genlrin
pleyotrop tsiri biokimyvi reaksiyalarn qarlql tsiri il izah edilir.
nsanlarda da mutasiya yolu il meydana gln dominant genin
pleyotrop tsiri yrnilmidir. Marfa sindromunda bir dominant gen sasn
ayaqlarn, xsusn, barmaqlarn anormal drcd uzanmasna tsir
gstrir. Bu cr barmaqlara hrmk barmaqllq da deyilir. Bu dominant
gen hrmk barmaqllqdan lav hm d gzlrin bllur cismind d
deffektivlik verir.
Genlrin pleyotropiyasnda lamtlrin tam korrelyasiyas mahid
olunur. Bir gen eyni zamanda hm msbt, hm d mnfi bir lamtin
yaranmasna sbb ola bilr. Bu hal seleksiyalar n tinlik trdir.
Seleksiya faydal lamt malik frdlri sedikd eyni zamanda ona
korelyativ olan zrrli lamti d semi olur.
Drozofil milyind a gzllk geni W eyni zamanda da bdnin
rngin, daxili orqanlarn bzilrin, dllly, yaama qabiliyytin tsir
gstrir.
Bir szl, eyni genin oxlu tsirin pleyotropik tsir deyilir.
Genlrin modifikasiyaladrc tsiri
Bu v ya baqa genlrin tsirini gclndirn v ya zifldn genlr
modifikator genlr deyilir. Biz yuxarda allel genlrdn birinin dominant,
digrinin resessiv tsiri il tan olduq. Qrmz ikli noxud il a ikli
noxudu arpazladrdqda F1-d qrmz ikli noxud ml glir.
Buynuzsuz qaramal il buynuzlu qaramal arpazladrdqda F1-d
buynuzsuz nsil alnr. Qara sianlarla a sianlar arpazladrdqda F1-d
qara sian ml glir.
~ 104 ~

Lakin ox hallarda heyvanlarda tam dominantlqdan lav aralq

formalar da ms., bozumtul, boz, sar v i. a. rnglr mahid olunur.
Modifikator genlr z tzahr etmir, onlar baqa allel genlrin effektini
dyidirir. Kmiyyt lamtlrinin irsn kemsind modifikator
genlrinin yrnilmsinin byk hmiyyti vardr. Modifikator genlr
arzu olunan lamtin gclnmsin v ya ziflmsin sbb ola bilr.
Htta dominantlq drcsin tsir gstrir. Ms., qara-alabzk inklrin
banda, bdninin mxtlif sahlrind a lklrin ml glmsi n az
iki ct modifikator genin tsiri il ml glir. Lakin bu a lklr bzi
heyvanlarn belind, bzilrinin qarnnn altnda, bzilrind is beld a
kmr kimi grnr. Bzilrind btn bdn a rngd olur. Ct
allellrdn biri dominant geni tk rtynn rngli sahsinin lsn
azaldr, o biri ct allelin resessiv geni ksin rngli sahnin yaylmasn
artrr.
Kmiyyt lamtlrinin (ms., sdllk, ki, yumurtalama qabiliyyti v s.) irsn kemsind xarici mhit raitinin (yemlm, bslnilm
v s.) myyn rolu varsa da, lakin bu lamtlr modifikator genlrin
paylanlmasndan da xeyli asldr. Seleksiya ilrind hibridldirm sulu
il orqanizmlrd modifikator genlrin toplanmas v znginlmsin
alrlar. Bu qayda zr dyiknliyin miqdar artr v sem yksk
effekt verir.
Gen balans
Genlrin qarlql tsiri bhsindn aydn oldu ki, hr bir frdin bu v
ya digr lamt v xasslrinin, mumiyytl btn orqanizmin normal
inkiaf bir ox genlrin btn genotipin ahngdar faliyytindn asldr.
Bu baxmdan genlrin hams modifikator funksiyasn dam olur.
Orqanizmin tam normal inkiaf n btn genlrin balans mvazintd
olmas lazm glir. Bu genlr myyn nisbtd v ahngdar sistemd
orqanizmlrin inkiafn proqramladrr. Bu sistemd kmiyyt v
keyfiyytc bir dyiiklik ba verdikd orqanizmin inkiaf normal getmir.
Xromosomlarn say dyiildikd genlrin mvazintli balansl faliyyti
d pozulmu olur.
Mlum olduu kimi, nvlraras hibridlmd ba vern dlszly
sbb d onlarda gen balansnn dyiilmsidir.

~ 105 ~

IV. CNSYYTN GENETKASI

nsanlar ox qdim zamanlardan bel bir sual maraqlandrmdr:
nec olur ki olan v ya qz vlad dnyaya glir? Bu suala tarix boyu,
vvllr qli mhakim yolu il, get-ged mxtlif bioloji elmlrin kmyi
il cavab vermy almlar. Bu sahd mxtlif mhakimlr
yyrdlm, mxtlif frziyylr v nzriyylr irli srlmdr. Biz
bunlarn zrind dayanmadan qeyd etmliyik ki, biologiyada cinsiyyt
problemi genetika elminin inkiaf saysind z hllini tapa bilmidir.
Yuxardak suala da ancaq genetik baxmdan dzgn cavab vermk
mmkn olmudur.
mumiyytl, canllar alminin tkamlnd cinsiyytin meydana
xmas probleminin d hllind genetik biliklrin ox byk rolu
olmudur.
Cinsiyytli oxalan eyni nvn, eyni populyasiyann irisind birbirindn bir sra morfiloji v fizioloji xsusiyytl frqlnn iki cinsiyyt
- erkk v diilr rast glirik. Maraqldr ki, erkk v dii frdlr demk
olar ki, brabr nisbtd dnyaya glir. mumi kild gtrsk, erkk v
diilr 100:100 nisbtind doulur ki, bu da genetikada analizedici
arpazladrmada (Aa X aa) meydana gln 1:1 nisbtin oxayr. Buradan
bel bir mntiqi nticy glmk olar ki, cinsiyytli oxalan canllarda
cinsiyytlrdn biri cinsiyyt amillri etibaril heteroziqot (Aa), digri is
homoziqot (aa) olmaldr. Sitoloji tdqiqat da bu mlahizni tsdiq
etmidir. Orqanizmlrin diploid xromosom sayna malik hceyrlrind,
cinsiyyt formalamasnda mhm rol oynayan xsusi xromosomlar akar
edilmidir. Ms., drozofil milyinin 4 ct xromosomundan 3 ct istr
erkklrd v istrs d diilrd bir-birin oxayr. Bu cr oxar
xromosomlara autosom xromosomlar deyilir v genetikada bunlar A hrfi
il iar edirlr. Lakin erkk v diilr bir ct xromosomla bir-birindn
frqlnir. Bel xromosomlara cinsiyyt xromosomlar deyilir v X, Y il
iar edilir. Dii milklrin hceyrlrind autosom xromosomlarndan
baqa iki X xromosomu (XX) olur. Lakin erkk milklrin hceyrlrind
is autosom xromosomlarndan baqa bir X v bir d Y xromosom olur.
gr autosom xromosomlarnn brabr sayda v oxar olduqlarn nzr
alsaq, dii frdlri XX, erkk frdlri is XY gstr bilrik.
Dii frdlr ovogenez prosesind cinsiyyt hceyrlri hazrladqda
xromosomlarda ba vern reduksiya saysind hr bir qamet iki XX
xromosomundan ancaq birini dayr. Ona gr d diilri homoqamet
adlandra bilrik. Erkk frdlr (XY) spermotogenez prosesind iki tip
spermotozoid hazrlayr; X v Y. Buna gr d frdlr heteroqamet
~ 106 ~

adlandrla bilr. Dii frdlrin bir tipd hazrlad yumurta hceyrlri,

erkk frdlrin hazrlad X dayan spermotozoidlri il mayalandqda
X+X=XX genotipind dii frdlr, lakin Y dayan spermotozoidl
mayalandqda X+Y=XY tipli erkk frdlr meydana glir. Buradan aydn
olur ki, sayca dii v erkk frdlrin ml glmsi ehtimal eyni
nisbtddir: 1:1.
Cinsiyytin biologiyas
Nslin trmsini tmin edn v orqanizmd cinsiyyt hceyrlrin
ml glmsi sasnda irsi informasiyann trlmsind itirak edn bir
qrup lamt v xsusiyytlr cmin cinsiyyt deyilir.
Cinsiyytin genetik saslarn tyin etmzdn vvl cinsiyytin
biologiyas il tan olaq. Adtn mxtlif cinslri bir-birindn
frqlndirn lamtlri birinci v ikinci drcli lamtlr blrlr.
Birinci drcli lamtlr cinsiyyt hceyrlrin ml glmsini v
onlarn mayalanma prosesind birlmsini tmin edn bzi morfoloji v
fizioloji lamt v xsusiyytlr aiddir. Bunlara ali heyvanlarda
qonadalar, cinsiyyt yollarn, xarici genitalilri, ali bitkilrd is
androsey v geniseyi gstrmk olar.
kinci drcli lamtlr bilavasit qametogenez prosesini, cinsi
hceyrlrin birlmsini v mayalanmasn tmin etmir, lakin cinsi
oxalmada kmki rol oynayrlar. Msln, balqlarda zgclrin xsusi
quruluu, qularda erkk v diilrin rngin gr frqlnmsi,
mmlilrd sd vzilrinin olmas, ali bitkilrd buumaras msaflr,
iklnm vaxt v s.
kinci drcli lamtlrdn bzn cinsiyytl mhdudlam
lamtlri d gstrmk olar. Bel lamtlr haqqnda irsi informasiyan
btn frdlr dayr, lakin onlarn tzahr yalnz bir cinsd z ksini
tapr. Msln, iri buynuzlu heyvanlarda sdllk xsusiyytni myyn
edn genlri hm dii, hm d erkk frdlr dayr, lakin onlar yalnz dii
frdlrd zn biruz verir v yaxud yumurta vermk genlrini xoruzlar
da dayr, lakin bu xsusiyyt yalnz toyuqlarda zn biruz verir.
Bzi hallarda lamtlr cinsiyytdn asl olur. Msln,
buynuzluluq lamti dominant homoziqot (HH) frdlrd buynuzlu,
resessiv homoziqot (hh) frdlrd is buynuzsuz olurlar.
Lakin heteroziqot qolar (Hh) buynuzlu, heteroziqot diilr
qoyunlar is (Hh) buynuzsuz olurlar. Cinsiyytl bal olan lamtlrin
irsiliyinin qanunauyunluunu yrnmk dominantlq hadissinin
mahiyytini daha da drindn bilmy v dominantl praktiki nqteyi
~ 107 ~

nzrdn idar etmy imkan verir.

Erkk v dii frdlrin frqlnmsin cinsi dimorfizm deyilir. Bu
hadis bzi ibtidai v bir ox ali bitki v heyvanlarda mahid olunur. Ali
bitkilrin 5 min yaxn nvlri iki evlidir. Ali heyvanlarda hermofrodit
frdlr normal halda rast glinmir, ksr hallarda dii v erkk frdlr birbirindn morfoloji, fizioloji, biokimyvi, etoloji v digr xsusiyytlrin
gr frqlnirlr. Lakin tkamln aa pillrlrind birhceyrli
orqanizmlrd cinsi laqd olan frdlr biri digrlrindn yalnz fizioloji
xsusiyytlrin gr frqlnirlr, buna gr onlar rti olaraq +cins v
yaxud -cins adlandrrlar.
mumiyytl demk olar ki, cinsi dimorfizm tbitd geni yaylb
v tkamln btn pilllrind rast glinir.
Sual olunur ki, cinsi dimorfiz n n ml glib? Bu suala cavab
vermk n yada salmaq lazmdr ki, cinsiyyt prosesinin bioloji
mahiyyti irsi informasiyann rekombinasiyas il baldr, bu da z
trfindn genetik fondun irsi dyiknliyini znginldirir. lk df bu
hadisy . Darvin nzr yetirmi, arpazlamann bioloji faydalln
gstrmi v mxtlif cinsliliyin ml glmsini izah etmidir.
Qeyd etdiyimiz kimi cinsiyyt problemi uzun tarixi problemdir. Bu
mslnin hllind ilk addmlar hl Aristotel atmdr. Yzlrl hipotezlr irli srlm, lakin onlar ninki bu mslni hll etmmi, ksin
daha da tinldirmidir. Mslnin elmi hlli genetika v sitologiya
elmlrinin meydana glib inkiafndan sonra mmkn olmudur.
Cinsiyytin tyininda xromosom nzriyysi
Cinsiyytin tyini oxalma tsiklinin mxtlif mrhllrind ged
bilr. Cinsiyyti yumurta hceyrsinin yetim prosesind tyin etmk
olar. Bel hal rotorilrd, bitki biti mnn, ilkin hlqlilrd mahid
olunur. Bu orqanizmlrd oogenez zaman sitoplazma qeyri-brabr
kild yumurta hceyrlrin arasnda blnr. Buna gr
yumurtahceyrlrin bzilri iri, bzilri is xrda olurlar. Mayalandqdan
sonra iri yumurta hceyrlrindn dii, xrda yumurtahceyrlrindn is
erkk frdlr ml glir. Cinsiyytin tyin olunmasnn bu tipi proqam
adlanr.
Bir ox orqanizmlrd, msln, mmlilrd. Qularda, balqlarda,
ikiqanadl haratlarda, ikievli bitkilrd cinsiyytin tyini mayalanma
zaman myyn olunur. Bel tip cinsiyytin tyini sinqam adlanr. Bzi
hallarda cinsiyyti mayalanm yumurta hceyrsin xarici mhitin
tsirindn sonra tyin etmk mmkn olur. Msln, Bonellia veridis
~ 108 ~

adlanan dniz qurdunda dii frdlr gaval byklynd olur v

bdnindn xromosoma bnzr uzun bir z ayrlr. Erkk frdlr is
reduksiyaya urayb bir ne mm uzunluunda olurlar.
Erkklr dii frdin uaqlnda yaayr v yalnz bir funksiyan
mayalanman yerin yetirir. Mayalanm yumurtalardan suda srbst zn
srflr ml glir. Bir mddt srbst hyat trzi srn srf ya dnizin
dibin v yaxud cinsi yetiknliy atm dii frdin xromosomuna iliib
qalr. Dnizin dibin ilimi srflr dii, dii frdin xromosomuna iliib
qalanlar is erkk frdlr evrilirlr v tdricn dii frdin cinsiyyt
orqanlarna kerk orada parazitlik edirlr. Vaxt glnd dii frdi
mayalayrlar. Cinsiyytin tyininin bel formas epiqam adlanr.
Mlumdur ki, heyvanlarda cinsiyyt 1:1 nisbtind meydana glir, yni
erkk v dii frdlrin tezliyi eyni olur. Bu da genetikada analizedici
arpazlamada (Aaxaa) meydana gln 1:1 nisbtin oxayr.
Buradan bel bir mntiqi nticy glmk olur ki, cinsiyytd
oxalan canllarda cinsiyytlrdn biri heteroziqot (Aa), digri is
homoziqot (aa) olmaldr. Bel bir frziyy hl Q. Mendel trfindn irli
srlmdr. Sonralar sitoloji tdqiqat sasnda bu mlahiz tsdiq
edilmidir. Orqanizmlrin diploid xromosom sayna malik hceyrlrind,
cinsiyytin formalamasnda mhm rol oynayan xsusi xromosomlar
akar edilmidir.
Msln. Drozofil milyinin 4 ct xromosomundan 3 ct istr
erkklrd v istrs d diilrd bir-birin oxayr. Bu cr oxar
xromosomlar autosom xromosomlar adlandrlmdr v genetikada bunlar
(A) iar edirlr. Lakin bir ct xromosomlar is erkk v dii frdlrd birbirindn frqlnirlr. Bel xromosomlar cinsiyyt xromosomlar
adlandlrlaraq X v Y il iar edilmidir. Dii milklrin hceyrlrind
autosom xromosomlardan baqa X xromosomu (XX), erkk milklrin
hceyrlrind is autosom xromosomlarndan baqa bir X v bir d Y
xromosomu olur. gr autosom xromosomlarn brabr sayda v oxar
olduqlarn nzr alsaq, dii frdlri XX, erkk frdlri is XY-l gstr
bilrik.
Dii frdlr oogenez prosesind cinsiyyt hceyrlri hazrladqda
xromosomlarda ba vern reduksiya saysind hr bir qamet iki XX
xromosomundan ancaq birini dayr. Ona gr d diilri homoqamet
adlandrmlar. Erkk frdlr is spermatogenez prosesind X v Y tip
cinsiyyt hceyrlri hazrladqlar n onlar heteroqamet
adlandrmlar (XY).
Dii frdlrin eyni tipd hazrlad yumurta hceyrlri, erkk
~ 109 ~

frdlrin hazrlad X dayan spermatozoidlri il mayalandlqda

X+X=XX tipli dii frdlr, lakin Y dayan spermatozoidl mayalandqda
X+Y=XY tipli erkk frdlr meydana glck. Buradan aydn olur ki,
sayca dii v erkk frdlrin meydana glmsi ehtimal eyni nisbtddir
1:1. nsanlarda v btn mmli heyvanlarda da dii v erkk frdlrin
ml glmsi mexanizmi v nisbti drozofild olduu kimidir.
El canllar da vardr ki, onlarda dii v erkklrin cinsiyyt
xromosomlar drozofilin cinsiyyt xromosom tipinin ksindir. Msln,
qularda, amfibilrd, kpnklrd, bzi balqlarda v s. heyvanlarda
diilr heteroqamet (XY), erkklr is homoqamet (XX) olurlar. Bzn
cinsiyyti bu tipd olan orqanizmlrin cinsiyyt xromosomlarn baqa
hrflrl d iar edirlr. Msln, erkklri XX vzin ZZ, diilri XY
vzin ZW kimi yazrlar.
Bzn el orqanizmlr d rast glmk olur ki, onlarda diilr iki X
xromosomuna (XX) malik olduqlar halda erkklr ancaq bir X
xromosomu dayr (XO). Baqa szl desk, onlarda Y xromosomu
olmur.
Bellil, cinsiyyt xromosomlar il cinsiyytin tnzim olunmasnn
drd sas tipi mvcuddur:
1) XY tipli. Bu halda dii frdlr iki XX xromosomlara malik olurlar,
yni homoqametdirlr v eyni tipli qametlr ml gtirir X, lakin erkk
frdlr is heteroqametdirlr v iki tip qamet ml gtirir X v Y.
2)XO tipli dii frdlr iki XX xromosomuna, erkk frdlr is
yalnz bir X xromosomuna malik olurlar.
3)ZW tipli dii frdlr heteroqamet bir cinsi xromosoma W
malik olur, lakin erkk frd is homoqamet v iki ZZ xromosoma malik
olur.
4)ZO tipli dii frdlr heteroqamet v bir Z - xromosomuna
malik, erkk frdlr is homoqamet v iki ZZ xromosomuna malik olur.
Birinci tip - XY bir ox haratlarda, mmlilrd v ikievli
rtltoxumlu bitkilrin ksriyytind tsadf olunur.
kinci tip - XO bzi haratlara taxtabitiy (Protenor), bitkilrdn
is Dioscorea sinnuata nvn xasdr.
nc tip ZW bzi balqlarda, mlum olan kpnk v qularda,
bitkilrdn is yalnz Fragaria elatior iylk nvn xasdr.
Drdnc tip ZO is Saxalin adalarnda yaayan diri bala doan
Lacetra virpara krtnklsind mlumdur.
XY v XO tiplr sinqam tipli cinsiyytin tyinin aiddir v sperminin
genotipindn asldr, lakin ZW v ZO tiplrd is cinsiyytin tyini
~ 110 ~

proqram tipin aid olur v yumurta hceyrsinin genotipindn asldr.

Cdvl 5
Cinsiyytin tyin olunma tiplri
Tip
Y

Qametlr
Ziqot
Heteroqamet
Orqanizmlr
cinsiyyt
Erkklrin Diilrin Erkklrin Diilrin
Erkk cinsi
X v Y
X
XY
XX
Insan, mmlilr, drozofil,
melandrium, quruotu v
baq.
Erkk cinsi
X v O
X
XO
XX
Taxtabiti (Prote-nor),
yirtklr, Diozcorea v
b.
Dii cinsi
Z
Z v W
ZZ
ZW
Qular, amfibilr,
reptililr,kpnk-lr,
iylk v b.
Dii cinsi
Z
Z v O
ZZ
ZO
Gv v baq.

Cinsiyyt xromosomlar il iliikli genlrin irsiliyi

Mendelin qanunlar btn canllara aiddir. Biz yuxardak bhslrd
bir sra lamtlrin nsl kemsini yrnrkn alnan nsillrd
cinsiyytc frqlr olmadn, paralanma qanununda yrndiyimiz
lamtlr hm erkk, hm d diilrd eyni drcd paylandn
grmdk. nki yrndiyimiz lamtlrin genlrinin hams autosom
xromosomlarla iliikli idi. Bu chtdn erkk v diilr xromosom
trkiblrin gr frqlnmir.
lk df Morqan drozofil milyind meydana gln agzllk
lamtinin nsl kemsini yrndikd onun X xromosomla iliikli nsl
kemsini gstrmi v bununla da irsiyytin xromosom nzriyysini
saslandrmdr.
T.Q.Morqan v onun xromosom nzriyysi. Tomas Qent Morqan
1866-c ild Kentukki (AB) tatnda anadan olub. 1920-ci ild
universiteti bitirib, 1924-c ild elmlr doktoru elmi drcsini alb, 1925ci ild professor olub.
1890-c ildn Morqan eksperimental embriologiya il mul olub.
1910-cu ildn irsiyyt mslsi il mul olub. Drozofil milyi il
apard tcrblrind irsiyytin xromosom nzriyysini yaratmdr. Bu
nzriyy elmd ox byk kf idi. H.K.Kolov bu nzriyynin
hmiyytini bel ifad etmidir: Molekulyar nzriyy kimyada, atom
nzriyysi fizikada hans yeri tutursa, xromosom nzriyysi d
biologiyada hmin yeri tutur.
1909-1901-ci illrd Morqan v onun tlblri A.Stertevant,
Q.Mller, K.Bridces gstrmidir ki, Mendelin nc qanununa lav
~ 111 ~

olunmaldr: irsi lamtlr hmi asllqsz (srbst) paylanmr, onlar

qrupla bir-biri il iliikli surtd nsl verilir. T.Q.Morqan trfindn
xromosom nzriyysi 1911-1926-c illr rzind tam hazrlanmdr. Bu
nzriyynin sonrak inkiafnda yalnz Morqan v onun mktbinin yox,
hminin bir sra digr alimlrin d xidmmtlri olmudur ki, bunlardan
ilk nvbd H.K.Kolov v A.S.Serebroviskini gstrmk olar.
Xromosom nzriyysin gr irsi informasiyalar xromosomlarn
zrind xtti olaraq myyn lokusda (latnca locus yer) yerln
genlrl nsl verilir. Xromosomlar ct olduu n homoloji
xromosomun bir taynda myyn lamtin geni hans lokusda yerlirs
digr gen ona uyun lokusda yerlir. Bu genlr homoloji xromosomlarda
eyni, heteroziqotlarda is mxtlif olur. Bir lamtin mxtlif genlri allel
gen v ya allomorf (yunanca allo mxtlif, morfa forma) adlanr.
T.Q.Morqan z tcrblrini sasn drozofil milklri zrind
aparmdr. Cinsiyyt xromosomlar il iliikli genlrin irsiliyini yrnmk
n drozofild gzlrini rnginin irsn kemsini mahid etmidir.
Drozofild gzlrin normal rngi qrmzdr. Mutasiya saysind agz
milklr d meydana glmidir. Tbii ki, normal rng, a rngin zrind
dominant olacaqdr. Morqan grmdr ki, agz diilrl qrmzgz
erkklri arpazladrdqda alnan birinci nslin btn frdlri qrmz
gzl olmur, bu lamt ancaq dii frdlrd meydana glir. Dominant
qrmzgzllk lamtinin genini W, resessiv agzlly is w hrfi il
iar edk. Genetikada X xromosomlar dz xtl (), Y xromosomlar
iyinlii xtl ( ) iar edilir. Agz dii il qrmzgz rekk milyi
arpazladraq.

kil 33. Qrmzgz dii v agz erkk drozofil milklrinin

arpazladrlmas. Solda dii, sada erkk.
~ 112 ~

kil 34. Agz dii v qrmzgz erkk drozofil milklrinin

arpazladrlmas.
Solda dii, sada erkk.

Valideynlrdn erkk agz milklrl normal qrmzgz dii

milklri arpazladrdqda, F1-d milklrin hams qrmzgz olur. F2d alnan nslin 25% erkklri agz olur.
Erkk milyin Y xromosomunda hmin allel yoxdur.
Qametogenez prosesind dii milk cinsiyyt xromosomlarna gr
reduksiya yolu il ancaq bir tip yumurta verck. Bu yumurtada is
agzllk geni yerlmidir. Erkk milk heteroqamet olduundan
meyozda iki tip spermatozoid hazrlayacaqdr. Bunlardan birin dominant
qrmzgzllk geni W dck, o biri tipin is hmin genc bo Y
xromosomu dm olacaqdr. Diinin bir tip qameti il erkyin bir tip
qameti mayalandqda brabr nisbtd dii v erkk milklr ml
glckdir. kild grndy kimi F1-d alnan diilrin hamsnn
gzlri qrmzdr. nki dii nslin iki X xromosomu olur: birini anadan,
o birisini is atadan alr. Anadan ald X xromosomunda agzllk geni
olmasna baxmayaraq bu lamt meydana xa bilmir, nki atadan gln
X xromosomunda hmin genin dominant alleli W yerlmidir. Demli F1in diilri heteroziqot
v qrmzgzldr. Erkklri anadan bir X
xromosom ( ) aldiindan agz olurlar.
P qrmz gz x agz
F1 50% qrmz gzl, 50% qrmz gzl
F2 50% qrmz gzl, 25% erkk qrmz gzl, 25%
agzl.
Resiprok arpazlamada daha da kskin drcd frqlnn nticlr
alnr. gr agz diilrl qrmzgz erkklri arpazladrsaq, alnan F1
~ 113 ~

nslin btn frdlri qrmz gzl olmur, bu lamt ancaq dii frdlrd
meydana glir, yni paralanma el birinci F1 nslind balanr. Erkklr
agzl, diilr is qrmz gzl olurlar; F2 nslind is hm erkk, hm
d dii frdlrin yars qrmz gzl, yars agzl olacaqdr.
P agz x qrmz gz
F1 50% qrmz gzl, 50% agzl
F2 25% qrmz gzl, 25% a gzl, 25% qrmz gzl, 25%
agzl .
Drozofil milyinin qrmz v agzllk lamtinin bu cr irsn
kemsi o zaman mmkn olur ki, agzllk lamtini dayan resessiv
w geni v qrmz gzllk lamtini dayan dominant W+ X
xromosomunda yerlir, Y xromosomu is bu genlri damad n
gzn rngin tsir etmir.
Agzllk ingilis szndn (white-a) gtrlmdr buna gr bu
lamt szn ba hrfi il iar edilir (kil 28).
Sitogenetikada X xoromosomlar dz xtl ( - ), Y xromosomlar
iyinli xtl ( ) iar edilir. 29-cu kildn grndy kimi arpazlama
n gtrln diinin iki X xromosomu vardr v hr birind
agzllk geni W yerlmidir. Erkk milyin is bir X xromosomu
olur v onda dominant W+ geni yerlmidir. Qametogenez prosesind dii
milk cinsiyyt xromosomlarna gr reduksiya yolu il ancaq bir tip
yumurta hazrlayacaq. Bu yumurtada ancaq agzllk geni yerlmidir.
Erkk milk heteroqamet olduu n meyozda iki tip spermatozoid
hazrlayacaqdr. Bunlardan yarsna dominant qrmzgzllk geni W+
dck, digr hisssin is hmin genin allelini damayan Y
xromosomu dm olacaqdr. Diinin bir tip qameti il erkyin iki tip
qameti mayalandqda brabr nisbtd dii v erkk milklr ml
glckdir. kil 29-dan grndy kimi F1-d alnan diilrin hamsnn
gzlri qrmzdr. nki dii nslin iki X xromosomu olur; onun birini
anadan, digrini is atadan alr. Anadan ald X xomosomuna
agzllk geni olmasna baxmayaraq bu lamt meydana xa bilmir,
nki atadan gln X xromosomunda hmin genin dominant alleli W +
yerlmidir. Demli, F1-in diilri heteroziqot W+W qrmzgzldr.
Erkklr anadan resessiv w geni dayan bir X xromosomu ald n
agz olurlar. Drozofil milyinin cinsiyytl bal bir ox digr
lamtlri d eyni kild irsn keir. Bundan lav, erkk cinslri
heteroqamet olan bir ox orqanizmlrd d
cinsiyytl iliikli genlrin irsn kemsi qanunauyunluu eynidir.
nsanlarda da bir sra bel genlr mlumdur. Msln, daltonizm
~ 114 ~

(qrmz v yal rngi semmk) xsusiyyti X xromosomunda

yerln resessiv gen trfindn idar olunur (kil 35). kild hmin
genin irsiliyi gstrillir, bu gen kiik d, lakin onun normal alleli byk D
hrfi il iar olunmudur.

kil 35. Daltonizmin irsn kemsi.

kil 30-da bir daltonikdn ml glmi ailnin nsil crsi

gstrilir. Bu sxemdn aydn olur ki, n sbbdn daltonik kiilr,
daltonik qadnlara nisbtn daha tez-tez tsadf edilir, nki daltonik
qadn, yalnz daltonik kii il daltonik qadndan v yaxud daltonizm gr
homoziqot qadndan ml gl bilr, lakin bel hallar ox nadir olur.
Qeyd etmk lazmdr ki, daltonik kiilrin ml glmsi n he d hr
iki valideynin daltonizm geninin daycs olmas lazm glmir, bunun
n tk qadnn heteroziqot halnda daltonizmin daycs olmas
kifaytdir. Bel qadndan doulan olanlarn yars daltonik olacaqdr.
gr ana daltonizm gr homoziqotdursa, onda olanlarn hams
daltonik olacaqdr.
Diilri heteroqamet olan canllarda
cinsiyytl iliikli genlrin irsiliyi
Mlum olduu kimi qularda, kpnklrd v bzi heyvanlarda dii
cinsiyytlr heteroqamet (XY), erkklri is homoqamet (XX) olur. Buna
gr d bel orqanizmlrd cinsiyyt xromosomlar il iliikli genlrin
irsiliyi erkklri heteroqamet olanlardan frqlnir.
~ 115 ~

Plimutrok cinsindn olan zolaqllkli toyuqlarla Avstralorp

cinsindn olan qarallkli xoruzlarn arpazladrlmasnda iliikli
lamtlrin irsiliyi yrnilmidir (kil 28).

kil 36. Zolaqkilli toyuq il qara xoruzun arpazlamas.

kil 37. Qara toyuq il zolaqllkli xoruzun arpazlamas.

Qeyd etmliyik ki, llklrin zolaqll, rng vern piqmentin

llkd arabir yaylmas nticsind ba verir v bu lamti tmin edn gen
(B) dominantdr.
kil
36-da
zolaqllkli
xoruz,
qarallkli
toyuqla
arpazladrlmdr. F1 nslinin xoruzlar atadan dominant B genli bir X
xromosomu v anadan resessiv b genli X xromosomu alr. Buna gr d
zolaqllkli olur . Toyuqlar da ona gr zolaqllkli olur ki, B onlarn
ancaq X xromosomunda olur v onu da atadan (dominant B geni olan) alr.
F1-d alnan xoruz v toyuqlar arpazladrdqda xoruzlar B v b
~ 116 ~

genli iki cr spermatozoid, toyuqlar da B v

olan iki tip qamet
hazrlayr. Bu 4 cr qametlr arasnda 4 ehtimal kombinasiyadan 3 pay
zolaql v bir pay qara frdlr meydana glir: xoruzlarn hams zolaql,
toyuqlarn is bir pay zolaqllkli v bir pay qara ml glir. klin sol
trfindki arpazladrmada rng gr xoruz v frlri ancaq F2-d
ayrmaq olar.
Qara xoruzla zolaqllkli toyuq arpazladrlqda F1-d ml gln
nslin xoruzlar zolaqllkli vtoyuqlar is qara olacaqdr. Bu cr
arpazladrmada birinci nsild cclrin xoruz v frlrini ayrmaq
olur. F2-d is nslin yarsndan zolaqkilli xoruz v toyuq, yars qara
xoruz v toyuq ml glckdir.
F2-d aydn olur ki, resessiv qara (b) lamt anadan toyuqdan oul
(xoruz) vasitsil qz toyuq nvsin keir. Demli, erkklri heteroqamet
olan orqanizmlrd lamtin dayc qz nsli olduu halda, diilri
heteroqamet olan orqanizmlrd lamtin daycs olan nsli olur.
Ev heyvanlarnda da ms., piik, it v dpnuzlarda cinsiyytl iliikli
surtd irsn ken lamtlr yrnilmidir.
Cinsiyytl iliikli lamtlrin genlri letal xarakter dadqda alnan
nsillrd erkk v ya diilrin heteroqametliyindn asl olaraq nslin
myyn hisssi tlf olur. Erkklri heteroqamet olan orqanizmlrin
analizedici arpazlamada Fb paralanma nticsind alnacaq erkk v
diilr 2:1 nisbtind olacaqdr, nki X- xromosomunda resessiv letal
gen ( ) dayan erkklr mhv olacaqdr.
pk qurdlarnda v kpnklrd, yni diilri heteroqamet olan
orqanizmlrd cinsiyytin nisbtlri letal genlrin tsiri altnda 2:1
nisbtind olacaqdr.
nsanlarda da cinsiyyt xromosomlar il iliikli nsl ken letal
genlr vardr. Bunlara misal olaraq, hemofiliya xstliyini gstr bilrik.
Biz bu haqda insann genetikas fslind trafl mlumat vercyik.
Xromosomlarn aralanmamas il laqdar
genlrin cinsiyytl iliikli irsiliyi
Morqann mkda Bridces agz drozofil xtti zrind apard
resiprok arpazladrmann birind agzllk lamtini yuxarda
yrndiyimiz kimi yalnz erkklrd deyil, hm d ox az miqdarda (0,1
0,001%) diilrd d grndyn mahid etmidir. Bu mstsna hal ilk
baxda yrniln genlrin cinsiyyt xromosomlar il nsl kemsi
nzriyysini inkar edir. Lakin tcrbni diqqtl izldikd bu fakt hmin
~ 117 ~

nzriyyni inkar deyil, ksin, bir daha tsdiq etmi olur. Bu mstsna hal
nec ola bilr? Bzn meyoz prosesind iki X xromosomu z uclar il
birlrk qtblr birg XX keir. Nticd bu cr qamet bir X vzin
XX damal olur. Hadisni yani olaraq tsvvr gtirmk n
aadak killr diqqtl gzdn keirilmlidir (kil 38).

kil 38. Qrmzgz erkk drozofil miyi il arpazlam a gzllk

genin gr homoziqot dii drozofil milyind X-xromosomunun
ilkin ayrlmamas

Tcrb n dii agz milklri normal qrmzgz W erkkl

arpazladrmlar. Agz dii milk normal halda ancaq zrind
agzllk geni dayan W bir tip qamet hazrlamaldr. Lakin bu df
meyoz prosesind X xromosomlarnn bzn ayrlmamas nticsind qeyd
etdiyimiz dii eyni zamanda tip qamet hazrlanmdr: 1 normal Xxromosomu dayan, 2 iki bitiik X-xromosomu (XX) dayan, 3 X
xromosomu olmayan qametlr. Bu tip yumurta hceyrsi qrmzgz
erkk milklrin ml gtirdiyi iki tip spermatozoidlr il (birinin Xxromosomunda normal allel W digrind is allel olmayan Yxromosom) mayalandqda 6 kombinasiya ml glir.
kild hmin kombinasiyalar gzdn keirk. Birinci xanada w
alleli dayan yumurta hceyrsi il dominant W alleli dayan
spermatozoidl mayalanmasndan alnan heteroziqot normal qrmzgz
Ww dii: ikinci xanada w alleli dayan yumurta hceyrsi il Y~ 118 ~

xromosomu olan spermatozoidin mayalanmasndan alnan hemiziqot

normal agz erkk XY; nc xanada w alleli iki X- xromosomu olan
yumurta hceyrsi il W alleli olan X xromosomlu spermatozoidin
mayalanmasndan alnan 3 X xromosomuna malik ziqot XXX ml
glir. Drdnc xanada w-alleli olan 2X xromosoma malik yumurta
hceyrsi Y-xromosomu dayan spermatozoidin mayalanmasndan alnan
agz dii XXY; beinci xanada X-xromosomu dmmi yumurta
hceyrsi il W alleli X xromosom dayan spermatozoidin
mayalanmasndan alnan qrmzgz erkk XO; nhayt altnc xanada
hmin X-xromosomundan mhrum yumurta hceyrsi il Y-xromosomu
olan spermatozoidin mayalanmasndan alnan kombinasiya meydana glir.
Yumurta hceyrlrindn birind hr iki X xromosom saxlanldqda onun
xromosom ym w+w olduu halda, digr yumurta hceyrsi cinsiyyt
xromosomundan mhrum olur. Cinsiyyt xromosomu olmayan yumurta
hceyrsi il spermatozoidin (X v ya Y xromosomu) mayalanmas ba
verdikd agz diilr v qrmzgz erkklr meydana xa bilr.
Bu kombinasiyalar irisind X-xromosomu (XXX) dayan dii
frdlrin, bir Y-xromosomu dayan frdlrin yaama qabiliyyti aa
enir, mhv olur. Yalnz bir X xromosomu dayan v Yxromosomundanmhrum olan kombinasiya (XO) erkk orqanizm kimi
formalarsa da, lakin dlsz olur. Yuxardak tcrbnin nticsin gr
xromosomlarn aralanmamas raitind agzllk v qrmzgzllk
allellrinin hqiqtn d X-xromosomu il iliikli irsiliyi bir daha tsdiq
olunur. Xromosomlarn aralanmamas hadissi yalnz ovogenez prosesind
deyil, hm d spermatogenez d ba ver bilr.
Cinsiyytin formalamasnda X v Y xromosomlarnn rolu. Bu
mvzuda indiy qdr rh etdiyimiz materiallarda X xromosomunun
cinsiyytin tyinind myyn rol oynadn grdk. Myyn edildi ki,
dii cinsiyytin ( A+XX) tkklnd iki X-xromosomunun mvcud
olmas rtidir. Erkk cinsiyytd ( A+XY) is yalnz bir X xromosomu
itirak edir. Htta xromosomlarn aralanmamas hadissinin nticsi olaraq
Y-xromosomu itirak etmyib, yalnz bir X-xromosoma malik
kombinasiyalar (XO) erkk frd kimi tkkl edir. Htta drozofild iki Xxromosomuna malik ziqota lav olaraq bir v ya bir ne Y-xromosomu
ds bel yen d o, dii cinsiyyt kimi formalam olur. Cinsiyytin
formalamasna gr drozofil tipin ( A+XX; A+XY) mnsub olan
insanlarda
xromosomlarn
aralanmamas
nticsind
cinsiyyt
xromosomlarna gr mxtlif trkibd qametlr ml glir. Bel
qametlrin mayalanmas saysind XX, XXX kombinasiyal qadn
~ 119 ~

cinsiyyti tkkl edir, lakin X-xromosomu normadan (XX) n qdr artq

olsa da, ziqotaya bir v ya bir ne Y-xromosomu ddkd, XXY, XXXY,
XXXXY o kii frdi kimi formalar.
Buradan bel anlalr ki, bzi hallarda cinsiyytin tkklnd Yxromosomu da myyn rol oynayr.
Bitkilr almind d cinsiyytin formalamasnda Y-xromosomunun
hmiyytini gstrn misallar vardr. Quzuotu (mrgotu) Melandrium
album bitkisind diploid xromosom say 2n=24-dr. Bunlardan ikisi XY
cinsiyyt xromosomlardr. Maraqldr ki, bu bitkid Y-xromosomu Xxromosomundan iridir.
Cinsiyytin
ml
glmsind
xromosomlarn
rolunu
kinandromorfizm bir daha sbut edir
.
Kinandromorfizm
Drozofil milyind v baqa hratlarda bdninin bir trfi dii,
digr trfi erkklik lamti olan frdlr mahid edilmidir. Bu cr
mozaikliyin kinandromorfizmin meydana xmasnn mexanizmini izah
etmk tin deyildir. X-xromosomundan birind iki resessiv gen
agzllk ( v rudiment qanadllq (m), o birind bunlarn dominant
allellri yerln dii ziqota Wm ilk blnrk iki blastomer ml

gtirdikd normal hallarda ct xromosomlar zlrini hasil edrk 4

xromosom meydana glir. Bunlardan ikisi bir blastomer, ikisi d o biri
blastomer keir. Lakin bzn ml gln 4 xromosomdan biri (dominant
genlr dayan) itir v blastomerdn birin iki X-xromosomu, o birin is
bir X xromosomu keir. ki X xromosomu olan blastomer normal blnm
yolu il inkiaf edib orqanizmin dii hisssini, bir X-xromosom dn
blastomerdn is erkk hissni ml gtirmi olur. Bir X-xromosomu il
hr iki resessiv gen kemi bdn hisssind agz v xrda qanad erkk
cinsiyyt lamtlri meydana xr. Lakin heteroziqot halnda iki Xxromosomu kemi hissd is qrmzgzl v normal qanadl dii
lamtlri inkiaf edir.
Bir xromosomda yerlmi resessiv genin o biri xromosomda onun
qarsndak gen dominant olduqda onu byk hrfl d yazmaq olar v ya
bunun vzin + iarsi qoymaq kifaytdir.
Kinandromorfizmin ml glmsi mexanizmini baqa mlahiz il
d izah edirlr. Bel mlahiz edirlr ki, bzn yumurta hceyrsi iki
nvli olur. Bu nvlrdn biri X-xromosomu dayan spermatozoidl, o
~ 120 ~

biri is Y-xromosomu dayan nv il mayalanr. Nticd iki nvli

yumurtadan ml glmi ziqota iki blastomer blnnd onlardan birin
XX xromosomlar, o birin is XY-xromosomlar dr. XX xromosomlar
dn blastomerdn orqanizmin dii trfi, XY xromosomu dn
blastomerdn is erkk trfi inkiaf edir. Bellikl, kinandromorf
orqanizm meydana glir. str intersekslrin v istrs d
kinandromorflarn yrnilmsinin cinsiyytin genetik chtdn izah n
myyn hmiyyti vardr.
Nticd bel dey bilrik ki, cinsiyytin tkklnd,
formalamasnda cinsiyyt xromosomlarnn ox hallarda X v bzn
hallarda is Y-xromosomlarnn byk rolu vardr. Buradan mntiqi yol il
bel bir sual meydana xr: cinsiyytin formalamasnda, meydana
xmasnda autosom xromosomlarnn he bir rolu yoxdurmu?
Cinsiyyti izah edn balans nzriyysi
Yuxardak bhslrdn biz mlum oldu ki, cinsiyyt d orqanizmin
baqa lamt v xasslri kimi myyn faktorlarla genlrl meydana
glir. Demli, genlr orqanizmin ikinci drcli lamtlrinin d,
inkiafnda byk rol oynayr. Genetikada bel bir mlahiz yaranmdr
ki, dii cinsiyyti idar edn genlr X xromosomunda. Erkyinki is Yxromosomunda yerlmidir.
Lakin bununla bel autosom xromosomlarnn da cinsiyytd rolunu
myyn etmk n cinsiyyt xromosomlar il autosom xromosomlar
arasndak nisbtlr yrnilmidir. Bu baxmdan diilrd 2 Xxromosomuna qar 2 A (autosom) xromosomlar olur, dii cinsiyytin
formalamasnda 2X:2A=1 olur. Demli, bu nisbt brabr olanda dii
cinsiyyt formalar. Lakin erkklrd 1 X-xromosomu olduundan burada
X-in A-ya nisbti 1:2 nisbti kimi olur. Demli, X:2A=0,5 olanda erkk
cinsiyyt formalar. Lakin Bridcesin tcrblrind olduu kimi meyozda
xromosomlarn dzgn aralanmamas nticsind cinsiyyt xromosomlar
il autosom xromosomlar arasndak nisbtlr (X:A) pozulur.
Xromosomlarn aralanmamas hallar hm cinsiyyt v hm d autosom
xromosomlarnda ba ver bilr. Bzn el diilr meydana xr ki,
onlarda 2 deyil 3 X-xoromosomu olur v X-in A-ya nisbti dyiir:
3X:2A=1,5 olur. Bu cr diilr stn dii adlandrlr. Meyozda
xromosolarn aralanmamas hallarnda cinsiyyt xromosomlar il autosom
xromosomlar arasndak nisbt mxtlif drcd dyiil bilr.
Bridces 1919-cu ild drozofil milklri arasnda triploid diilr, yni
~ 121 ~

hr tip xromosomu (3 X, 3 A) olan dii milklr tapmd. Bridces bu

triploid milklri normal erkklrl arpazladrdqda cinsiyytc bir sra
mxtlif formalar meydana xmdr.
Qeyd ediln arpazlamada aadak nsillr ml glmidi:
1. Normal diploid diilr; 2. Autosom xromosomlar diploid olan yalnz bir
X-xromosomu artm olan stn dii; 3. Hm autosom xromosomlar, hm
d cinsiyyt xromosomlar kompleksdn ibart olan triplod diilr;
4. ki X-xromosomu, kompleks autosom xromosomu olan v lav Yxromosomu dayan interseks milklr; 5. Bir X-xromosomu v bir Yxromosomu v 3 kompleks autosomu olan stn erkk milklr;
6. Normal diploid erkklr.
Cdvl 6
Balans nzriyysin gr drozofil milyind cinsiyytin tyini
Cinsiyyt tiplri
stn diilr
4n tetraploid
3n triploid
Normal
diilr
2n diploid
n haploid
ntersekslr
Normal erkklr
stn erkklr

X-xromosomlarn say

Autosom ym
say (A)

X:A cinsiyyt
indeksi

3
4
3
2
1
2
1
1

2
4
3
2
1
3
2
3

1,5
1,0
1,0
1,0
1,0
0,67
0,5
0,33

Bridcesin balans hipotezin gr orqanizm cinsiyytc biopotensialdr, yni o, znd hm dii, hm d erkk cinsiyytin imkanlarn
dayr. Cinsiyyt, frdin inkiaf prosesind erkk v diiliyi tmin edn
genlrin cinsiyytin determinatorlarnn balansndan asldr. slind
cinsiyytin formalamas hm cinsiyyt xromosomundan, hm d autosom
xromosomlarndan asl olur. X-xromosomu dii cinsiyytin v autosom
xromosomlar is erkk cinsiyytin inkiafn tmin edn genlr dayr.
Ziqotdan hans cinsiyytin inkiaf edcyi X v autosom xromosomlarn
balansndan asldr.
Bridces gr interseksualln drclri raitdn d asldr.
Yksk temperaturda interseks ziqota diiliy doru, aa temperaturda
is erkkliy doru meyl gstrir. Demli, bir-birin ks olan cinsiyyt
genlrinin qarlql tsiri xatici amillrdn d asldr. Bu nticy gr
sem vasitsil intersekslrd cinsiyyt doru meyli gclndirmk, daha
dorusu; dii v ya erkk cinsiyyt doru tnzim etmk.
Drozofil milyind el genlr akar edilmidir ki, onlar homoziqot
vziyyt cinsiyyt nisbtinin kskin surtd dyimsin sbb olur.
~ 122 ~

Ms., III xromosomda yerln v transformer adlanan gen (tr) homoziqot

halnda-trtr dii verck ziqotu, yni iki X-xromosomu olan reym
erkkliy doru dyidir bilr. Lakin bu erkklr dlsz olur. Demli,
cinsiyyti idar edn xsusi genlr d mvcuddur.
Cinsiyytin formalamasn izah edn fizioloji nzriyy
Holdmidt cinsiyytin meydana xmasn fizioloji baxmdan izah
edir. Onun fikrinc cinsiyyt biseksualdr, yni onda hm dii, hm d
erkkliyin inkiafn tmin edn irsi imkanlar genlr vardr. Erkk v
diiliyin meydana xmas bu genlrin nisbti v tsir xarakterindn
asldr.
Holdmidtin bu nticy glmsin sbb bzi haratlarda erkk v
diilr arasnda bir sra intersekslrin mahid edilmsidir. Limantria
dispar adlanan pald ipk kpnyinin mxtlif corafi irqlri vardr.
Bunlar resiprok arpazladrdqda mxtlif drcd diilrl erkklr
arasnda aralq formalar intersekslr mahid edilmidir.
Bu arpazladrmada cinsiyyt v autosom xromosomlar nisbtind
dyiikliklr ba vermdn intersekslr btn xromosomlara gr diploid
olur.
Holdmidt arpazlama n pald ipk qurdunun iki corafi irqini
mxtlif cinsiyyt imkanna malik olan avropa v yapon irqini
gtrmdr. Avropa irqi zif, yapon is qvvli irq daxil edilmidir.
Avropa irqinin dii frdlri yapon irqinin erkklri il arpazladrldqda,
birinci nsild (F1) alnm dii frdlr interseks inkiaf edir, erkklr is
normal olur.
arpazladrlan ipk qurdlarnn diilri heteroqamet (XY), erkklr
is homoqamet (XX) olur. Bu arpazladrmada dii v ya erkkliyin
stnly mxtlif irqlrd cinsiyyt faktorunun qvvli v ya zifliyi
rol oynayr. Pald ipk qurdunda X-xromosomda, drozofildn frqli olaraq,
erkk cinsiyyti myyn edn genlr, dii cinsiyyti myyn edn genlr
is sasn Y-xromosomda yerlir. Avropa irqind diiliy meyllik Yxromosomu, erkkliy meyllik X-xromosomundan qvvli olduundan,
irq daxililnd oxalma zaman hmi XY frdlrdn diilr, XX-dn is
erkklr inkiaf edir. Hminin yapon irqi zlynd oxaldqda
intersekssiz normal cinsiyyt nisbti ml glir.
Lakin ayr-ayr irqlrin X v Y xromosomlar cinsiyyti myyn
etmkd mxtlif qvvy malikdir. Gstriln misalda yapon irqi Xa daha
qvvli erkklik faktoruna malikdir, hminin yapon irqini Yi xromosomu
~ 123 ~

diilik faktoru avropa irqinin Xa v Ya xromosomlarndan qvvlidir. Odur

ki, X Ya diilrd yapon irqinin X-xromosomunun erkklik faktoru
myyn qdr avropa irqinin Y-xromosomunun diilik faktorunu (Ya)
zifldrk interseksualln yaranmasna sbb olur.
kinci nsild diilrin yars intersekslr, yars is normal olur.
Tdqiqatlar bir daha sbut edir ki, orqanizmlr cinsiyyt gr
hqiqtn biseksualdr, yni cinsiyytin inkiafna gr hr iki genetik
imkana malikdir. rsi myynln biseksuallq digr heyvan v
bitkilrd d z xarlmdr.
Avropa irqi (ana)
xaya
F1
xayj
erkklr, normal
F2
xjxj, xaxj

x
x

erkklr, normal

Yapon irqi (ata)

x j yj
xjya
diilr, intersekslr
xaya
diilr, intersekslr normal.
x j ya

Cinsiyytin differensiasiyas
Orqanizmin digr lamtlri kimi, cinsiyyt lamtlri d xarici
mhitin v genotipin faktorlar il myynlir. Mlumdur ki,
orqanizmlrin cinsiyyt gr genotipik olaraq biseksual olmas
cinsiyytin differensiasiyas prosesini olduqca mrkkbldirir.
Orqanizmin biseksual olmas, prinsip etibar il onun inkiafnn
lazmi istiqamtd, yni cinsiyytin ontogenezd dyiilmsin imkan
verir.
Heyvanlarn reyminin balanc qonadalar cinsiyytc indeferent
v tbitc cinsiyytin gr ikitrfli olurlar. Bu qonadalar xaricdn
korteks (cortex) adlanan toxuma il rtlmdr. Korteksin inkiaf, daha
dorusu differensiasiyas nticsind dii cinsi hceyrlr ml glir.
Qonadann (medulla) medulla adlanan daxili qatndan is
differensiasiyann
nticsind
erkk
cinsi
hceyrlr
ml
glir.cinsiyytin differensiasiyas nticsind bu qatlardan biri inkiaf
edrk digrinin faliyytini dayandrr. Bu qayda zr korteks stn
gldikd qonada dii cinsiyyt zv olan yumurtalq, medulla inkiaf
etdikd is toxumluq ml glir.
Cinsiyytin differensiasiyas nticsind bu qatlardan biri inkiaf
edrk digrinin faliyytini dayandrr. Bu qayda zr korteks stn
~ 124 ~

kild qonada dii cinsiyyt zv olan yumurtalq, medula inkiaf etdikd

is toxumluq ml glir. Bu dyimlr mvafiq olaraq cinsiyyt
yollarnn differensiasiyas da gedir.
Bir ox heyvanlarda cinsiyytin differensiasiyas prosesi
hormonlordan asldr, bu hormonlar ninki endokrin vzilr, htta korteks
v medulla qatlar trfindn, sonralar is cinsiyyt vzilri trfindn ifraz
olunur. Erkk frdlrd medullarn, dii frdlrd is korteks hormonu
estron stnlk tkil edir.
Cinsiyytin glck differensiasiyas, xsusil ikinci cinsiyyt
lamtlrin inkiaf cinsiyyt hormonlarnn tsiri altnda gedir. Lakin
qeyd etmk lazmdr ki, qonadada korteks v ya medulla qatlarnn
inkiafnda olduu kimi hormonlarn ifraz genlrl, dqiq desk genlrin
balans il idar olunur. mumi gen balansnda erkk cinsi myyn edn
genlr stnlk tkil ednd erkk, dii cinsini myyn edn gen
stnlk tkil etdikd dii frdlr meydana xacaq.
Ontogenezd, hormonlarn ifraz aktivliyinin dyidirilmsi
interseksual frdlrin ml glmsin sbb olur.
Ali bitkilrd cinsiyytin differensiasiyasna bitki hormonlar
auksinlr sasl tsir gstrirlr.
Ontogenezd cinsiyytin dyiilmsi
Orqanizmlrin biseksual olmasnn n yax sbutu ontogenezd tbii
v sni raitd cinsiyytin dyiilmsi hadissidir, bu da cinsiyytin
vvlcdn tyini adlanr.
Mmlilrd mxtlif cinsiyytli kiz embrionlarn inkiafnda
cinsiyytlrdn birind dyiknlik ba verir. Msln, iribuynuzlu
qaramalda mxtlif cinsiyytli kizlikd erkklr normal inkiaf edir.
Lakin diilr ksrn (90%) interseks olur. Onlar frimartin adlanr v
sasn dlsz olurlar. Bel kizlrdn erkk reymin toxumluu
yumurtala nisbtn, qana daha tez hormon, xsusn medullarn ifraz
edir. kizlrin qan-damar sistemi anastomoz vziyytind olduundan
diilrin qanna toxumluq hormonu daxil olaraq dii cinsiyytin normal
formalamasna ks tsir gstrir.
Lakin ox bala vern heyvanlarda, donuzlarda, keilrd, it, piik v
digrlrind qan-damar sistemi ayr olduundan onlarda ferimartin frqlr
rast glinir.
Son zamanlar eksperimantal yolla cinsiyytin dyiilmsi
tdqiqatlarn diqqtini daha ox clb edir.
~ 125 ~

Cinsiyytin ontogenezd tam kild vvlcdn dyiilmsi

istiqamtind, son drcd gzl misallardan biri T. Yamamoto (1953)
trfindn Medaki (Oryzias latipes) balqlar zrind apard tdqiqat
ilridir. Bu balqlarda qrmz rngli dominant genin alleli (R)
xromosomunda, resessiv alleli is (r) X xromosomunda yerlir v a
rngi inkiaf etdirir. Odur ki, erkklr XrYR hmi qrmz, diilr is
XrXr a olur. Dii XrXr v erkklrin XrYR normal raitd
arpazlamasndan daimi a diilr v qrmz erkklr alnr. Tcrb
raitind yeni krdn xan krplr qida il, 8 ay rzind, dii
cinsiyyt hormonu (estron v ya stilbestrol) lav edilmidir. Nticd
fenotipin gr normal yumurtal v ikinci cinsiyyt lamtlri olan dii
frdlr inkiaf etmidir. Bunlar hams normal qrmz erkklrd
arpazlamaa qadir olmular. Lakin tcrb gstrir ki, qrmz diilr
genotipc erkkdir. Bel diilri XrYR normal erkklrl XrYR
arpazladrdqda cinsiyyt gr 1:1 nisbtind yox, 1 hiss dii (XrXr):3
hiss erkk (2XrYR v YRYR) frdlr alnmdr. Erkklrin mvcud olmas
nvbti arpazlama il sbut olunmudur. Erkklik hormonu il
metiltestoran XrXr genotipli a rngli dii balqlarn srflrin tsir
etdikd onlarn hams erky evrilirlr. gr onlar normal diilrl
arpazladrsaq, nsild ancaq diilr alnacaq.
Cinsiyytin vvlcdn tyinin aid bel misallar oxdur. Analoji
tcrblr tritonlarda (Pleurodeles waltlii), bzi qurbaalarda (Xenopus
laveis), bir ox balqlarda v bir sra digr heyvanlarda aparlmdr. Qeyd
etmliyik ki, hormonlar v digr faktorlarn tsiri il ontogenezd
cinsiyytin fenotipc dyiilmsi, lakin genotipc sabit saxlanlmas
qazanlm lverili lamtlrin irsn nsl trlmsi fikrinin dzgn
olmadn bir daha sbut edir.
Bellikl, orqanizmlrin biseksuall ontogenezd cinsiyytin
diferensiasiyasn dyidirmy imkan verir.

~ 126 ~

V. GENLRIN ILIIKLILIYI V KROSSINQOVER

Mendelin Genlrin asl olmadan paylanmas qanunundan grnd
ki, iki ct qeyri-allel genlr eyni homoloji xromosomlarda yerlmi
olsaydlar, onda hr ct allel (sar-yal, hamar-qrq) F2-d mstqil
olaraq 3:1 nisbtil paylanmazd.
Sonralar bzi allellr zr aparlan dihibrid arpazlamalarda
myyn edildi ki, F2-d Mendelin nc qanununa uyun ntic alnmr.
Morqann dihibrid arpazlama zr drozofil milyi zrind apard
tcrblrd F2-d qeyri-allel lamtlr srbst deyil, iliikli surtd
payland. Gzlniln 9:3:3:1 nisbtlrd 4 fenotip alnmr v ayr-ayr
allellrin paylanmas 3:1 nisbtini vermir. Morqan v onun mkdalarnn
aldqlar bu nticlr sasn genlrin iliikliyi qanunu irli srld.
Monohibrid arpazlamada heteroziqot orqanizm (Aa) reduksion
blnm zaman homoloji xromosomlar bir-birindn ayrlr v brabr
ehtimalda iki tip qamet (A v a) hazrlayr; diheteroziqot (AaBb) reduksion
bplnm zaman 4 tip (AB, Ab, aB, ab), triheteroziqot (AaBbCc) is 8 tip
qamet (ABC, abc, aBC, AbC, Abc, ABc, AbC, aBc, abC) hazrlayr.
Mayalanma prosesind bu qametlrin srbst kombinasiyalar nticsind
monohibridd fenotipc 3:1; dihibridd drd 9:3:3:1, trihibridd skkiz
27:9:9:9:3:3:3:1 nisbtind kombinasiyalar ld edilir.
Hl 1906-c ild Betson v Pennet tirli noxud bitkisinin mxtlif
sortlarn arpazladrdqda myyn edirlr ki, F2-d yrniln qeyri-allel
lamtlr srbst paylanmayb, iliikli nsl keir.
Genlrin iliikliyi qanunu Morqann v onun mkdalar Stertevant
v Bridcesin drozofil milyi zrind apard tcrblrd formalad.
Drozofil milyi bir obyekt model kimi genetikann inkiafnda byk
rol oynamdr. Pomidor, zm v s. meyvlrin zrin ylan bu xrda
milklrin ox lverili biologiyas vardr: bir dii milk 200- qdr
yumurta qoyur, mayalanm yumurtadan 10-12 gndn sonra yetkin
milklr (imaqo) xr. Onlar da az mddtdn sonra nsil verm
qabiliyytin malik olur. Onlar n hazrlanan sni yem ox az material
tlb edir v snaq lrind oxalr. Digr trfdn d drozofil
milklri arasnda oxlu miqdarda mxtlif lamtlr malik formalar
mutantlar ml glmidir. Bu milklrin xromosom cmi 4 ctdr v
onlar bir-birindn yax frqlnir. Bu bioloji xasslrin gr onlarn
zrind dqiq surtd v asanlqla irsiyyt qanunlarn yrnmk olar.

~ 127 ~

Genlrin iliikliyi qanunu

Morqan iki ct qeyri-allel lamtl bir-birindn frqlnn drozofil
milklrini arpazladrb F1 v F2 nsillri aldqda grmdr ki,
yrniln qeyri-allel lamtlr bzn iliikli surtd nsillr keir, srbst
paylanmr. gr bdninin rngi normal v qanadlar rudiment milyi
bdninin rngi qara v qanadlar normal milk il arpazladrsaq,
birinci nsild gzlnildiyi kimi hr iki normal lamt (bdnin boz rngi
v qanadlarn normall) dominant olaraq meydana xmaldr, resessiv
lamtlr is gizli qalmaldr.
Drozofil milyind qanadn rudimentliyi (vg vestigial) v qara
rngliliyi b-black resessiv lamtlrdir. Glckd qanadn rudimentliyi
vg, normal qanadllq vg+, qara bdnlilik b, normal (boz) bdnlilik
b+ il iar edilckdir.
Mendelizimd olduu kimi analizedici arpazlama aparsaq, yni F1
milklrini (erkklrini) hr iki lamt gr resessiv lamtli dii
valideynl arpazladrsaq, grk brabr nisbtd (1:1:1:1) 4 fenotipd
nsil alnayd. Lakin ntic bel olmur, ancaq iki fenotip alnr, yni bdni
normal qanad rudiment v bdni qara qanad normal milklr meydana
glir. Buradan Morqan bel nticy glir ki, burada qeyri-allel genlr birbirindn ayrlmr, iliikli surtd nsl keir. Demli, bu allel genlrin
lamtlri ayr-ayr homoloji xromosomlarda deyil, eyni homoloji
xromosomlarda yerlmilr.

kil 39. Drozofild iliikli lamtlrin irsiliyi.

Bir-biri il iliikli nsl ken lamtlrin genlri eyni homoloji

xromosomlarn myyn lokuslarnda yerldiyindn qametogenez
~ 128 ~

prosesd reduksiya zaman bir-birindn ayrlmadan nsillr trlr.

Baqa szl desk, bdnin normal rngini vern b+ geni hans genotip
ds onla brabr hmin genotip qanadn rudimentliyini tmin edn gen
d dr. Bs bu lamtlr bir-birindn ayrlb baqa-baqa milklr
d bilrmi? Yni tam iliiklilik pozulub qismn baqa fenotiplrd alna
bilrmi? Bu hal ancaq aadak arpazlamada mmkndr. Yuxardak
arpazlamada alnan birinci nslin diilrinin resessiv lamtli erkklr il
arpazladrdqda 4 fenotipdn olan milklr meydana xa bilr (kil
39). kild valideynlrin hrsind bir xromosom qeyd olunmudur.
Erkkd b+vg, diid bvg+; F1-in dii milklri
indi 4 cr qamet
hazrlayr; b+vg, bvg+, b+vg+ bvg+.
Bunlardan birinci iki qametlr iliikli genlri dayr. ki axrnclar
is genlrin rekombinasiyas nticsind ml glmi qametlrdir. Bel
qametlr krossinqoverli qametlr deyilir. Lakin F2 analizedici
arpazladrmadan alnan milklr brabr nisbtd 1:1 olmamdr.
Krossinqover qametlrdn alnm nsil 8,5 %+8,5%=17%, iliikli
qametlrdn alnm nsil is 41,5%+41,5%=83% olmudur. Yni bdni
qara, qanad normal milklr 41,5 %, bdni normal, qanad rudiment
milklr d 41,5% olmudur. Demli, F1 diilri qamet hazrlayarkn
homoloji xromosomlar arasnda myyn hisslr il krossinqover
mbadil getmi v nticd krossinqover qametlr meydana glmidir.
Lakin bel krossinqover qametlr iliikli qametlr nisbtn az ml
glmidir. Krossinqover hadissini, yni homoloji xromosomlar arasnda
myyn sahlr il mbadil etmlrini sxemd daha yax baa dmk
olar. Bu df genlri A-a B-b iar edcyik.

kil 40. ki homoloji xromosomun sahlri il mbadilsi.

I balanc xromosomlar AB v ab. II tmas yerind xromosomlarn
qrlmas. III qrlan sahlrin birlmsi il balanc xromosomlarn
sahlrini dayan xromosomlar.

~ 129 ~

Morqan gstrmidir ki, bir-birin yaxn yerln genlr arasnda

iliiklilik qvvli olur v ksin genlr xromosomda bir-birindn n qdr
aral yerlmi olsalar, iliiklilik d bir o qdr zif olar, yni krossinqover
ehtimal daha da ox olar. Drozofil milyind gstrdiyimiz tcrbd
bdninin qara rnginin geni b il, qanadnn rudiment geni vg arasnda
17% krossinqover alnd. Bu msaf 17 vahid, baqa szl, morqaid
brabrdir. yrndiyimiz genlr drozofilin II ct xromosomunda
yerlmidir.
Sitoloji tdqiqatlar gstrmidir ki, krossinqover homoloji
xromosomlarn xaromatidlri arasnda ba verir. Hr homoloji xromosom
iki xromatiddn ibartdir. Mbadil meyozun profaza mrhlsind
homoloji xromosomlar konyuqasiya edrk, tetrada dvrnd xiazin ml
glrk ba verir.
liikliyin pozulmas sbbi krossinqover hadissidir. 1909-cu ild
Yansens suda-quruda yaayanlarda spermatogenezi yrnrkn homoloji
xromosomlarn myyn lokuslarnda yunan hrfi (X)-y oxar fiqurlar
alndn grmdr. Burada xiazim termini meydana xmdr.
Drozofil milyinin II autosom xromosomunda 3 genin b (blackqarabdn), cn (cinnabar aq-qrmz gz) v vg (vestigial qanadlar
rudiment) yerlmi sahlr arasnda analizedici arpazlamada
krossinqoverin getdiyini aadak rqmlrl veririk.
Qametogenez
prosesd
dii F1-in
hazrlad
iliiklilik
(krossinqoversiz) qametlrin mayalanmasndan alnan milklrin v
krossinqover (1 v 2 qat) qametlrin mayalanmasndan alnan frdlrin
say hesablanm v hmin genlrin lokuslar myyn edilmidir.
mumiyytl, tcrbdn alnan milklrin say 3223 dd idi,
bunlardan krossinqoversiz, yni iliikli genlri olan qametlrin
mayalanmasndan 2680 milk (83,15%) alnd halda, birinci sahd (bcn) gedn krossinqoverdn ml gln frdlr 246 (7,64%), ikinci sahd
(cn-vg) 272 (8,44%) v hr iki sahd eyni zamanda ba vern ikiqat
krossinqoverin say 25 (1,77%) olmudur. Faktiki olaraq b-cn arasnda
krossinqover 7,64% deyil, bir qdr ox olmaldr, nki ikiqat
krossiqoverd d bunlarn arasnda 0,77% krossinqover frdlr alnmdr.
Bu rqmlri topladqda bunlarn arasnda krossinqover 7,64+0,77=8,41%
tkil edir, cn-vg genlri arasnda krossinqoverin son nticsi
8,44+0,77=9,21% olmaldr.

~ 130 ~

Cdvl 7
liikli genlrl trihibridlikd analizedici arpazlama zaman
lamtlrin nsild paralanmas
Krossinqover
formalar

Qametlr

b cn vg

Krossinqoversiz
b cn vg
b+/cn vg
1-ci sahd birqat
krossinqoverdn
b/ cn+ vg+
b+ gl+/ vg
2-ci sahd birqat
krossinqoverdn
b cn vg+
Hr iki sahd
ikiqat
krossinqoverdn

b+ / cn/ vg+
b/ cn+/ vg

Ziqotlarn
genotipi

Frdlrin
say

b+ cn+ vg+
b cn vg

1311

b cn vg
b cn vg

1359
2670

b+ cn vg
b cn vg

113

b cn+ vg+
b cn vg
b+ cn+ vg
b cn vg

133
246

b cn vg+
b cn vg
b+ cn vg+
b cn vg

128
272
19

8,44

b cn+ vg+
b cn vg

16
35

1,08

Frdlrin
miqdar %-l

82,84

7,64

144

Myyn edilmidir ki, eyni xromosomun bir sahsind ba vern

krossinqover digr yaxn sahd ba verck krossinqoveri lngidir. Bu
hadis interferensiya adlanr. Xromosomlarn ikiqat arpazlamasnda
genlr arasnda msaf n qdr az olarsa, interferensiya bir o qdr gcl
olur. Xromosom qrlmalar bir-birindn asl olur. Bu asllln drcsi
qrlmalar arasndak msaf il myyn edilir. Qrlma sahlri arasnda
msaf artdqca qrlmalarn tezlik ehtimal oxalr. nterferensiyann
miqdarn lmk mmkndr. Bunu aadak misala gr hesablayaq.
gr b-cn v cn-vg bir-birindn asl olmadan ba vern
krossinqover tsadfi hadislrdirs, onda b v vg genlri arasnda ikiqat
krossinqoverin ba verm ehtimal b-cn 8,41% v cn-vg (9,21%)
sahlrind ba vern krossinqoverlrin vurma hasilin brabr olmaldr,
yni
x

100 =0,77

Tcrbd aldmz ikiqat krossinqover 0,77% olduu halda, slind

~ 131 ~

bu faiz bir qdr az gzlnilir. Bu hadis interferensiya il izah edilir.

Bellikl, interferensiya tcrbdn alnan v nzri gzlniln
krossinqoverlrin faizlrinin nisbti il llr. Bu nisbt genetikada
uyunluq ls v ya koinsidensiya adlanr v vahidin hisslri il v ya
faizl ifad olunur. Bizim misalmzda koinsidensiya, 0,77:0,77=2 v ya
100%.
Koinsidensiya gstricisi bir yaxnladqca interferensiyann
ziflmsi mlum olur. Koinsindensiya mxtlif xromosomlarda v
xromosomlarn ayr-ayr sahlrind eyni olmur.
Morqan krossinqover zr apard tcrblrd aadak
qanunauyunluqlar akara xararaq irsiyytin xromosom nzriyysini
yaratd: 1. Orqanizmlrin genlri onlarn xromosomlarnda bir xtt zr
ardcl yerlir v myyn qrup tkil edir; 2. Orqanizmin hceyrlrind
ne ct homoloji xromosom varsa, onun genlri d bir o qdr iliikli
qrup tkil edir. Ms., drozofilin hceyrlrind 4 ct xromosom
olduundan onun btn genlri 4 iliikli qrup tkil edir. Qardalnn
hceyrlrind homoloji xromosomlar 10 ct olduundan onun da genlri
10 iliikli qrup ml gtirir; 3. Heteroziqot valideynlrin nsillrind
homoloji xromosomlarda yeni gen kombinasiyalar krossinqover
nticsind ba verir. Krossinqoverin tezlik faizi genlr arasndak
msafdn asldr; 4. Xromosomlarda genlrin hndsi qanuna uyun
olaraq xtt zr yerlmsini v krossinqover faizini nzr alaraq genlri
xromosomlarda yerlm xritsi trtib olunur.
liikli qruplarin tyini
gr genlr xromosomlarda xtt zr dzlmlrs v
krossinqover tezliyi onlar arasndak msafni ifad edirs, onda genlrin
xromosomlarda yerldiyi yeri tyin etmk olar.
Genlrin yerini xromosomlarda tyin etmzdn vvl, mvcud
genin hans xromosomda yerldiyini myynldirmk lazmdr. Eyni
xromosomlarda yerln v birg nsl trln genlr iliikli qrup tkil
edir.
Hr bir nvd iliikli qruplarn miqdar hmin nvn xromosomlarnn haploid sayna uyun glir.
Masir dvrd, genetik nqteyi-nzrdn dqiq yrnilmi nvlrd,
iliikli qruplar myyn edilib, bununla bel btn hallarda iliikli
qruplarn say, hmin nvn xromosomlarnn haploid sayna tam uyun
glir.
~ 132 ~

liikli qruplarn miqdarnn xromosomlarn haploid say il birbirin uyun glmsi, bir daha sbut edir ki, irsi informasiyann maddi
daycs xromosomlardr. Genin bu v ya digr iliikli qrupa mnsub
olma prinsipi, hmin genin mlum iliikli qrupda yerln digr genin
irsilik xarakterinin myynldirilmsin gtirib xarr.
Bel tsvvr edk ki, noxud bitkisind 7 iliikli qrupun hr birind
bir resessiv gen (b, c, d v s.) mlumdur v resessiv a genin hans qrupa
aid olduunu myyn etmk lazm glir. Bel ki, a geni iliikli
qruplardan yalnz birin aid olduu halda qalan b qrupdan olan genlrdn
asl olmayaraq nsl trlmlidir. ki genotip malik frdlrin
arpazlamas nticsind A d a D ikinci nsild (F2) aadak
Ad

aD

paralanma alnacaqdr: 9AADD: 3Aadd: 3aaDD: 1aadd. Lakin bir qayda

olaraq 7 iliikli qrupun bir geni, msln, c geni, a geni il natamam
iliiklik mahid olunacaqdr. Bel halda Ac aC arasnda arpazlama
Ac

aC

F2-d gzlniln drd siniflrin hamsn AACC, Aacc, aaCC v aacc

verckdir, lakin paralanmann nisbti 9:3:3:1 olmayacaqdr. Burada
valideyn formalar stnlk tkil edck: Aacc v aaCC. Demli, eyni
xromosomda yerln genlr iliikli qruplar tkil etmsin baxmayaraq,
daima ba vern krossinqover hadissi iliikliyin tamln pozur v yeni
kombinasiya dyiikliklrin ml glmsin sbb olur.
Cdvl 8
Bzi bitki v heyvanlarda xromosomlarn haploid
v iliikli qruplarnn say
Nvlr
nsan (Homo sapiens)
Sian (Mus musculus)
Barama qurdu (Bombyx mori)
Drozofil (D.melanogaster)
---------- (D.virilis)
---------- (D.pseudoobscura)
---------- (D.willistoni)
Pomidor (Lucopersicon esculenyum)
Qardal (Zea mays)
Noxud (Pisum sativum)
Neyrospor (Neurospora crassa)

Xromosomlarn haploid
say
23
20
28
4
6
5
3
12
10
7
7

Myyn edilmi iliikli

qruplarn say
23
20
28
4
6
5
3
12
10
7
7

Genlrin xromosomlarda yerlmsi

Genlrin xromosomda yeri sasn iki prinsip il: birincisi, genlr
xromosomda bir-birindn n qdr uzaqda yerlirs, onlarn arasnda
~ 133 ~

krossinqover ehtimal bir o qdr d ox olur, ikincisi, interferensiyann

nisbti il v yaxud koinsidensiyann miqdar il myyn edilir.
Genin hans iliikli qrupda yerldiyini myyn edndn sonra,
analizin nvbti mrhlsin, yni genin iliikli qrupda yerinin tyinin
keilir. Genin xromosomda yerini, krossinqoverin nticlrinin
hesablanmas il hyata keirirlr. Xromosomda genin yerldiyi lokusu
myyn etmk n, arpazlaman el aparmaq lazmdr ki, ikiqat
krossinqoverd olduu kimi krossinqover zaman tyin olunan genin
lokusu nc nqtd olsun. Xromosomda lokusun markerlmsi,
genlrin sra il yerlmsini v onlarn arasnda msafni myyn etmk
n zruridir. Drozofil milyi zrind vvllr thlil etdiyimiz misalda,
krossinqoverin faizi y v w 1,2% w v bi genlri arasnda is -3,5%
olmudur. Bu gstricilrl y genin yerini w geninin sanda v ya solunda
yerldiyini mbahis etmk olmaz; bundan lav w genin bi genin gr
yeri d sual altndadt. Yalnz nc ct genlr arasnda y v bi
krossinqoverin faizini myyn edndn sonra (bizim misalda 4,7%) bel
bir nticy glmk olar ki, w geni mtlq y v bi genlri arasnda
yerlmlidir (kil 41).

kil 41. Xromosomda genlrin lokallama sxemi. Rqmlr genlr

arasnda krossinqover faizini gstrir

Bir halda ki, bu v digr gen iliikli qrupda myyn lokusda

yerlir, bu hal genlrin hr bir xromosomda yerlm ardcllna v
xromosom xritlrinin qurulmasna imkan verir.
Genetik xrit.
Genetik xrit haqqinda anlayi
Mlum iliikli qrupda olan genlrin nisbi yerlm sxemi
xromosomun genetik xritsi adlanr. Bu xritlr, genetik nqteyi
nzrdn hllik yax yrnilmi obyektlrd: drozofil, qardal,
pomidor, sian, neyrospor, barsaq p v s. trtib edilmidir. Son
illrd insann da genetik xritsi myyn olunub.
Genetik xritlr hr bir ct homoloji xromosomlar n trtib
~ 134 ~

edilir. liikli qruplar hr biri ayrlqda nmrlnir. Msln, drozofild Xxromosomunda genlrin iliikli qrupu I rqmi il iar olunub, iki uzun
metasentrik (ikiiyinli) xromosomlar mvafiq olaraq II v III v nhayt
n kiik xromosom IV iliikli qrupa daxil edilir.
Genetik xritlri trtib etmkdn tr, oxlu sayda genlrin
irsiliyinin qanunauyunluunu yrnmk lazm glir. Msln, drozofil
milyind 4 iliikli qrupda lokaliz olunmu 500- yaxn genlr yrnilib,
qardalda -10 qrupda 400- yaxn gen v s. kil 42 v 43-d drozofil v
qardalnn genetik xritlri z ksini tapb.

kil 42. Drozofilin genetik xromosom xritsi

~ 135 ~

kil 43. Qardalnn genetik xromosom xritsi

Genetik xritni trtib etdikd iliikli qruplar, genlrin tam v

yaxud qsaldlm adlar, faiz il genlraras msaf, bzi vaxt is
sentromerin yeri d gstrilir. 42-c v 43-c killrd apardqlar
drozofilin v qardalnn xromosom xritlrinin trtibi bir ox
tdqiqatlarn byk v ardcllqla apardqlar myin bhrsidir.
Genetik xritlrin ttbiq olunmas tdqiqatlara lamtlrin irsn
~ 136 ~

nec trlmsini qabaqcadan myyn etmy imkan verir, seleksiya

iind is valideynlrin dzgn seilmsini v arpazlamann aparlmasn
asanladrr.
Mikroorqanizmlrin genetik xritsi
oxhceyrli orqanizmlrd genlrin rekombinasiyas resiprok
kild ged bilr. Mikroorqanizmlrd is bu proses bir trfli olur. Bel
ki, bir sra bakteriyalarda, msln, barsaq pnd (Escherichia coli)
genetik informasiyann trlmsi, hceyrlrin konyuqasiyas zaman ba
verir. Bakteriyann halqa klind olan qapal yegan xromosomu,
konyuqasiya zaman hmi myyn nqtdn qrlr v bir hceyrdn
digrin keir.
Bir hceyrdn digrin trln xromosom sahsinin uzunluu,
konyuqasiyann davametm mddtindn asldr. Genlrin xromosomda
ardcll daimidir. Bununla laqdar olaraq bel hlqvi xritd
genlraras msaf, krossinqover faizi il yox, dqiqlrl llr. Bu da
konyuqasiyann mddtini ks etdirir (kil 44).

kil 44. E.colinin genetik xritsi

~ 137 ~

Krossinqoverin sitoloji sbutu

Genetik sulla krossinqover hadissini sbut edndn sonra
homoloji xromosomlarn sahlri arasnda mbadil nticsind genlrin
rekombinasiyasn bilavasit gstrn dlillrin ld olunmas tlb
olunurdu.
Krossinqoverin drd xromatid mrhlsind ba vermsini sbut
edn genetik nticlr, sitoloji mahidlrl tam st-st dr. Mxtlif
bitki v heyvanlarn xromosomlar zrind meyoz zaman aparlan
mikroskopik tdqiqatlar gstrmidir ki, konyuqasiyada olan hr bir ct
xromosom mxtlif nqtlrd xromosom boyu bir-biril xromatidlrl
arpazlarlar. Bu arpazlama nticsind X- bnzr fiqur alnr v
alimlr bunu xiazm adlandrmlar. Xiazmlar, sasn meyozun diplotena
mrhlsind homoloji xromosomlar bir-biri il ayrlmaa balayanda
aydn grnrlr (kil 49). lk df 1909-cu ild xiazmlar dqiq yrnn
belikal alim F.Yansen bel bir fikir irli srmdr ki, xiazm sahlrind
homoloji xromosomlar z sahlri il mbadil edirlr. Sonralar T.Morqan
xiazmlar krossinqoverin mmkn ola biln sitoloji mexanizmi kimi
qiymtlndirirdi. Lakin uzun mddt aydn deyildi ki, xiazm il
krossinqover nec bir-biri il baldr. Bel bir fikir geni yaylmdr ki,
xiazmlar krossinqoverin zminidir, yni krossinqover n zmin yaradr.
Klassik
xiazm nzriyysinin
xeyrin
meyozun
balanc
mrhllrind, sonuna nisbtn, xiazmlarn ox olmas deyilirdi. Lakin
sonralar myyn olmudur ki, xiazmn tbitini bel frq etmk shvdir.
Bel ki, xiazmlar slind zmin yox, krossinqoverin nticsidir. Sistoloji
tdqiqatlarla sbut olmudur ki, krossinqover hadissi xiazmlardan vvl
ba verir, bel ki, iki homoloji xromosomlar blnb drd xromatidlr
ml gtirn zaman bir-birin o qdr yaxn olurlar ki, xiazmlar hl
grmk mmkn olmur. Xiazmlarn dzgn rh olunmas 1920-1930-cu
illrd ingilis sitogenetiki S.Darlinqtonun ilri il saslandrlm v
sonralar bir ox tdqiqatlarla tsdiq edilmidir. Xiazmlarn bel rhi
xiazmotipiya nzriyysi adlandrlmdr.
vvlc myyn olunmudur ki, meyozun gediind xiazmlarn
saynn azalmas krossinqoverin ba vermsi il yox, sadc olaraq
xiazmlarn tdricn sentromerlrdn xromosomlarn uclarna doru
hrkti nticsind ba verir. 1-ci meyotik blnmnin anafazasnda,
xromosomlar tdricn bir-birindn ayrlaraq, xiazmlar xromosomlarn uc
trfin doru hrkt edrk sanki ucdan srb dr. kil 46-dan
grndy kimi bu prosesi xiazmlarn terminalizasiyas adlandrmlar.
~ 138 ~

Xiazmlarn terminalizasiyasnn kfi il laqdar olaraq klassik

nzriyynin sas arqumenti, yni xiazmlarn ml glmsinin guya
krossinqoverin zmini olmas fikri tkzib edilmidir.
Sonralar myyn olunmudur ki, xiazmlarn orta say, he bir vaxt
homoloji xromosomlarda, krossinqoverin orta sayndan ox olmur, halbuki
klassik nzriyyy gr ox olmaldr. Nhayt, xiazmotipiya
nzriyysini birbaa sbut edn sitoloji dlillr alnmdr. Bu dlillr onu
gstrirdi ki, xiazmlar vvlki ba vermi krossinqoverin nticsidir.

kil 45. yirtkd meyozun diplotena mrhlsinin xiazmlar (Darlinqtona gr).

Skkiz bivalentd birdn qdr xiazm grsnir.
X-xromosom (sa trfd yuxardan sonuncu) univalentdir.

gr bu beldirs, onda ctlmi xromatidlrd, xiazmlarn hr iki

trfind bac xromatidlr olmaldr, halbuki, klassik nzriyy isbat edir
ki, xiazmn bir trfi mtlq qeyri-bac xromatiddn ibart olmaldr, nki
onlar mxtlif xromosomlardan ml glir.

kil 46. Xiazmlarn terminalizasiyas: A akrosentrik xromosom ctlrind;

B metasentrik xromosom ctlrind. Sentromerlr dair il gstrilir
~ 139 ~

Krossinqoverin mexanizmi
Meyotik krossinqover. Yuxarda qeyd olunmudur ki, meyozun
profaza mrhlsind xromosomlarda, krossinqoverin mexanizmi homoloji
xromosomlarn hrkt trzindn asldr. Krossinqover hadissi drd
xromatid mrhlsind ba verir v xiazmlarn ml glmsin sbb
olur.
Mlumdur ki, rekombinasiyann faizini meyozlarn saynn ox
olmasnn sasnda tyin edirlr. Homoloji xromosomlarn eyni sahlri
arasnda mbadil getmsi tdqiq olunan genlrin arasndak msafdn
asldr. Genlr bir-birindn n qdr uzaq yerlirs, bir o qdr d
mbadil n imkan artr. Lakin krossinqoverin faizi 50-dn artq olmur.
Frz edk ki, birqat krossinqover ba verib, yeni bivalentd cmi 4 xiazm
ml glib v drd xromatidlrdn yalnz iki qeyri-bac xromatidlr
arasnda mbadil gedib. Demli, hr bir bivalentd 50% xromatid, yni
glck xromosomlar, rekombinant 50% is qeyri-rekombinant olacaqlar.
ki meyotik blnmnin nticsind, iki qamet valideyn tipin
malik, ikisi is rekombinant olacaqlar (kil 44). Buna gr d, meyoza
mruz qalm btn hceyrlrd (yni 100%) xromosomlarn hanssa bir
sahsind birqat krossinqover ba verrs, bel halda da yalnz qametlrin
50%-i krossinqoverli xromosomlar dayacaq. Ancaq krossinqover
hesabda olan hr bir ct xromosomun eyni sahsind btn hceyrlrd
ba vermir v bel hceyrlrin say, genlraras msaf n qdr az
olarsa, bir o qdr azalr. Buna gr tdqiqat ediln genlr gr
krossinqoverli xromosomlarn say hmi az olur.
gr bir bivalentd, bir yox iki v artq mbadillr ba verirs,
onda xiazmlarn say bir ne olacaq. Bir halda ki, bivalentlrd drd
xromatid olur, bhsiz ki, sahlraras mbadillrin ehtimall artr v
mbadild iki, v yaxud drd xromatid itirak ed bilr.
48-ci kild bel mbadillrin sxemi z ksini tapmdr. klin
birinci hisssind yalnz iki xromatid arasnda rekombinasiya ba verir,
qalan ikisind is he bir mbadil getmir, ikinci v nc hisslrd
xromatidlr rekombinasiyaya urayr, hrsind bir xromatid mbadild
itirak etmir, klin drdnc hisssind btn drd xromatidlr arasnda
rekombinasiya ba vermi olur.
Xromosomlarn uzunluu v xiazmlar arasnda myyn asllq var.
ox qsa xromosomlarn bivalentlrind cmi bir xiazm olur, xromosomlar
uzandqca xiazmlarn say 10-a qdr artr.

~ 140 ~

kil 47. Birqat krossinqoverdn sonra qametlrin ml glmsi sxemi:

1 valideyn qametlrd yerlmsi;
2 rekombinant qametlr.

kil 48. kiqat xiazmlarn sxemi v xromatidlraras ikiqat mbadil:

1 qeyri-bac xromatidlraras resiprok ikiqat mbadil (iki tel mbadil olunub);
4 btn xromatidlraras komplementar mbadil (dvr tel mbadil
olunub); 2, 3 xromatidlraras diaqonal mbadil ( tel mbadil olunub).

Krossinqover hadissini izah etdikd, biz bir qayda olaraq, yalnz

~ 141 ~

qeyri-bac xromatidlr arasnda gedn krossinqoverdn shbt etmidik,

bac xromatidlraras gedn mbadillr rekombinasiyaya gtirib xarmr,
nki onlar genetik nqteyi-nzrdn eyni olurlar. Buna gr, bel
mbadilnin kombinativ dyiknlikd bioloji mexanizm kimi he bir
hmiyyti olmur.
Somatik krossinqover. Qeyd etdiyimiz kimi, qametlrin ml
glmsind I meyozun profaza mrhlsind krossinqover hadissi ba
verir. Lakin bununla yana, canl orqanizmlr somatik hceyrlrd d
mitoz zaman krossinqover hadissi ba ver bilr. Bunu mitotik
krossinqover adlandrmlar.
Mlumdur ki, mitozun profaza mrhlsind homoloji xromosomlar
arasnda konyuqasiya getmir v onlar bir-birindn asl olmayaraq qtblr
kilirlr. Lakin bzi hallarda homoloji xromosomlar arasnda sinapsis
hadissi mahid olunur v xiazmalara bnzr fiqurlar ml glir, amma
bununla yana xromosomlarn saynn reduksiyas mahid olunmur.
Somatik krossinqover lamtlrin ml glmsind mozaikliy
gtirib xara bilr. Bu hadisnin mexanizmini aadak misalla izah
etmk olar. liikli resessiv y (bdnin rngi sar) v sn (tlm tkcklr)
genlrin malik olan dii drozofil frdlrinin bdni boz v normal
tkcklr malikdir. gr samotik hceyrlrd resessiv y v sn genlri
dayan xromosomda krossinqover ba verirs, frdlrin bdnind
resessiv lamtlr malik olan xallar ml glck (kil 53).
kildn grnr ki, gr qeyri-bac xromatidlr arasnda mbadil
ba verirs, mitotik krossinqoveri myyn etmk olar. Bir mitozun
nticsi kimi ml gln iki hceyr oxalma nticsind iki nv
txminn brabr ld lk klind toxuma verck v bu toxumalarn
hceyrlrind resessiv lamtlr malik olan lamt meydana glck,
nki y v sn genlri krossinqoverin nticsind homoziqot vziyytin
dm olurlar:
ysn y sn
.
ysn y sn

Boz bdni v normal tkcklri olan drozofil milyinin bdnind

sar rngli v normal tkcklri olan bir lk, digr lknin is boz rngi
v tlm tkcklri olacaq.
Bir halda ki, lklrin ml glmsi drd xromatid mrhlsind
ba vern mbadilnin nticsidir, bu bir daha artq onu sbut edir ki,
krossinqover xromosomlarn yox, xromatidlrin arasnda gedir. Buna gr
krossinqoverin mexanizmi v genetik tsirlri haqda dandqda asan
olmaq n xromosomlararas mbadildn shbt gedir, slind is
~ 142 ~

mbadil bac xromatidlr arasnda ba verir.

kil 49. Somatik krossinqoverin nticsi kimi drozofild bdnin mozaik sahlri:
1 milyin qarncq hisssind sar lk v normal qlqlar v boz
lk olmayan tklnmi qlqlar;
2 somatik krossinqoverin sxemi: ml glmi hceyrlrin
genotiplri z aralarnda v balanc formadan frqlnir.

Krossinqover tsir edn faktorlar

Xromosomlar hceyrnin btn sistemlrinin ayrilmaz hisssidir.
Xromosomlarn reduplikasiyas v blnmnin tsikli btn hceyrnin
faliyytinin nticsidir. Xromosomlarn arpazlamas, onlarn daxili
struktur v gen trkibi il, yeni genotipi il baldr. Hr hans iki bir-biri
il iliikli genlrin arasnda krossinqoverin tezliyi, mhz eyni raitd,
daimi sviyyd qala bilr.
Nzr almaq lazmdr ki, krossinqoverin tezliyin bir sra daxili v
xarici faktorlarn tsiri d mvcuddur, buna gr krossinqover xritlrini
~ 143 ~

qurmaq n mtlq nzr almaq lazm glir.

yrnilmi ksr orqanizmlrd krossinqoverin tezliyi hr iki cinsd
eyni olur, lakin heteroqamet cinsiyyt malik olan bzi heyvanlarda az
olur, msln, erkk cins malik olan sianlarda krossinqoverin tezliyi
diilr nisbtn az, xoruzlarda oxdur. Drozofild v barama qurdunda
krossinqover yalnz homoqamet cinsiyyt malik olan frdlrd mahid
olunur, heteroqamet cinslrd, yni erkk drozofild v dii barama
qurdunda meyotik krossinqover hm cinsi xromosomlarda, hm d
autosomlarda olmur, baqa szl desk, hr bir xromosomda lokaliz
olunan genlrin tam iliikliyi mahid olunur. Yuxarda qeyd olunduu
kimi, erkk drozofillrd meyoz zaman xiazmlar meydana glmir. Lakin
mitotik krossinqover drozofil milyinin hr iki cinsind mahid olunur.

kil 50. Xromosom arpazlamasnn mexanizminin mxtlif hipotezlrini

nmayi etdirn sxemlr:
1 nvbti kombinasiya il laqdar qrlmalarn ml glmsi;
2 nvbti qrlma v mbadil il laqdar xiazmlarn ml
glmsi; 3 nsxlrin seilmsind shv.

Bir sra orqanizmlrd, bzi genlrin itirak nticsind,

xromosomlarda krossinqoverin tezliyi azalr v htta tamamil df edilir,
bununla yana bzi genlrin olmas ksin, krossinqoverin tezliyini artrr.
Drozofil milyinin dilrind yadan asl olaraq krossinqoverin
dezliyi dyiilir cavan frdlrd yksk, sonra az, daha sonra bir qdr
artma mahid edilir.
Krossinqoverin tezliyinin kskin surtd azalmasna mxtlif
xromosom dyimlri tsir edir, nki onlar sinapsisin normal getmsini
ziqonema mrhlsind pozur.
Drozofil milyinin inkiaf n optimal olan temperaturda (25 0C)
krossinqoverin minimal tezliyi olur, lakin hm yksk (30-320C), hm d
aa (9-120C) temperatur krossinqoverin tezliyini artrr.
Drozofild temperatur eyni drcd mitotik krossinqover d tsir
gstrir. Aclq drozofil milyinin sfrlrind krossinqoverin tezliyini
~ 144 ~

artrr, suyun atmamas is ksin azaldr. Meyoz zaman rentgen alar

il tsir etdikd drozofild krossinqoverin tezliyi artr, htta erkk
frdlrd d az da olsa krossinqover qeyd olunur, halbuki normada
erkklrd meyotik krossinqover olmamaldr.
Kimyvi maddlrin tsirinin yrnilmsi gstrmidir ki, onlarn
bir oxu krossinqoverin tezliyini artrr. Msln, etilendiamintetrasirk
turusu (EDTA) xromosomlarn kalsium v maqneziumun ionlarn
xararaq xromosomlarn strukturunun btvlyn pozur v xromatid
qrlmalarnn tezliyini artraraq genlrin rekombinasiyasna gtirib xarr.
Tdqiqatlar nticsind myyn olunmudur ki, xromosomda
sentromer yaxn olan sahlr, sentromerdn uzaq olan sahlr nisbtn
xarici tsirlr daha hssasdr. Bu hadisni sentromer yaxn olan
heteroxromatin sahlrinin daha yksk reaktivliyi il balayrlar.
Krossinqover hadissin xarici faktorlarn tsirinin konkret
mexanizmi hl myyn olunmayb.

~ 145 ~

VI. DYKNLK, ONUN HMYYT V FORMALARI

Canllar almi xarici v daxili mhitin mxtlif amillrinin tsiri
altnda daima dyiknliy urayr. Dayiknliklrdn bir qismi nsl
keir, bir qismi is nsl kemir. Nsl kemyn dyiknlik modifikasiya, nsl ken dyiknlik is mutasiya adlanr.
Mxtlif genotipli orqanizmlri arpazlamas v hibridlmsi
saysind d dyiknlik ba verir. Bu yuxardak monohibrid, dihibrid v
s. kimi bhslrd bu cr kombinasiya dyiknliklri il tan olduq. Bu
cr dyiknlik kombinativ dyiknlik adlanr. Dyiknlik tkamld
canl hyatn mxtlifliyini tmin edn faktordur. Dyiknliyi mumi
kild aadak kimi tsnif etmk olar:
Dyiknlik

Fenotipik v ya
qeyri-irsi dyiknlik

genotipik v ya
irsi dyiknlik

modifikasiya dyiknliyi

kombinativ
dyiknlik

mutasiya
dyiknliyi

Modifikasiya
Canl orqanizmlrin inkiaf myyn raitd gedir. Hr bir
orqanizm xarici mhit amillrinin tsirin cavab vermk xasssin
malikdir. Orqanizmlrin xarici mhitin tsirlrindn myyn norma
daxilind dyiilmsi onlarn genotiplri il laqdardr. Daha dorusu, biz
modifikasiyan orqanizmlrin genotipindn asl olmayan dyiknlik kimi
tsvvr etmmliyik. Modifikasiya tipli dyiilmlr irsn kemirs d,
lakin
modifikasiyalama
qabiliyyti
irsi
xarakter
dayr.
Modifikasiyalama qabiliyyti nvn tkaml prosesind qazanlm bir
uyunlamadr. Hr bir canl xarici mhit amillrin myyn amplituda
daxilind reaksiya gstrir. Modifikasiya tipli dyiknliyi genetik
baxmdan dzgn baa dmk n reaksiya normas anlay il tan
olmaq lazmdr.
Reaksiya normas. Yuxarda qeyd etdik ki, orqanizmlrin frdi
inkiafnn hr bir mrhlsi genotipl idar edilir. Genlrin faliyyti is
~ 146 ~

xarici v daxili amillrin tsiri raitind ba verir. Bel mlum olmudur

ki, hr bir orqanizmin mxtlif lamt v xasslrinin znmxsus
reaksiya normalar vardr. Lakin onlar tam a dovanlardan
albinoslardan frqlndirn bzi lamtlri vardr. Himalay dovanlarnda
irsi xass olaraq quyruq, ayaqlar, burun qara tkl rtl olur. Himalay
adadovann albinos (yni piqmentlrdn mhrum olan) tam a
dovanlarla arpazladrdqda birinci nsild Himalay dovannn
lamtlri dominant olur. Himalay adadovannn belindn bir sahnin
tklrini kib, temperaturu aa olan bir mhitd saxlasaq v ya o yer
buz balasaq bir mddtdn sonra hmin yerdn qara tklr xacaqdr.
Demli, aa temperaturun tsirin bu cr reaksiya gstrmi olur.
Belind tcrb yolu il qara tk ml glmi himalay dovanndan bala
aldqda hmin lamtin irsn kemdiyini grcyik. Demli, himalay
dovannn tk rty ancaq genotip daxilind dyiknliy urayr, ondan
knara xmr. Bu cr reaksiya normas daxilind ba vern dyiknliklr
orqanizmin tkaml prosesind qazand bir xassdirr.
nsanlarn qannda eritrositlrin miqdar yaadqlar yerin dniz
sthindn hndrly il laqdar olaraq artr. Mlum olduu zr
eritrositlr bdn oksigen dayr. Dniz sviyysindn yuxar qaltdqca
havada oksigen seyrlir. Orqanizm bu dyiilmy eritrositlrini artrmaqla
myyn norma daxilind reaksiya gstrir. nsan dalq raitdn aada
yerln rayonlara kdkd proses ksin gedir. Demli, orqanizmlrin
reaksiya normalar daxilind xarici mhit amillrinin dyiknliklrin
qar reaksiya gstrmlri tkaml prosesind qazandqlar
uyunlamadr.
Modifikasiya orqanizmlrin genotipi dairsind ba vern fenotipik
dyiknlikdir. Bu dyiknliklr genotip toxunmur, buna gr d irsn
nsl kemir. Lakin xarici mhitin amillrin qar bu cr dyiilmlr
genotipl idar olunur.
lk df ohansen 1911-ci ild genetikaya fenotip v genotip
anlayn daxil etmidir. Fenotipik v genotipik dyiknliyi baa dmk
n ohansenin tmiz xtlr nzriyysi il tan olaq.
Tmiz xtlr nzriyysi. Orqanizm v mhit problemi ohansen
qdr dqiqldirilmmidir. ohansenin paxla bitkisi populyasiyas
zrind apard tdqiqat genotipl fenotipin qarlql laq v
mnasibtlrini aydnladrmaa imkan verdi. Onun z tdqiqatndan
xard nticlr digr trfdn d praktika v seleksiya ilrind byk
hmiyyt ksb etdi.
Paxla bitkisi populyasiyasndan 6 il rzind yaradlan iki xtt zr
~ 147 ~

aparlm tcrblrin nticlri aadak cdvld gstrilir.

Cdvl 9
Tmiz xtl zr aparlan semnin nticlri toxumlarn kisi
qramn yzd biri-sq il gstrilir.
Sem
aparlan
illr
1902
1905
1904
1905
1906
1907
1902-1907

Toxumlar iri olan xtt

Xrda toxumlar
ri toxumlar
Ana
Ana xttin
xttin
sil
sil
toxumlar
toxumlar
60
3,2
4,9
70
55
75,2 70,9
80
50
54,6 55,9
87
43
63,6 63,6
73
46
4,4
3,0
84
45
9,1
7,7
81
51,7
6,7
6,2
79,2

Toxumlar xrda olan xtt

Xrda toxumlar
ri toxumlar
Ana xttin
nsil
toxumlar
30
25
31
27
30
24
27,8

5,8
40,2
31,4
38,3
7,9
7,4
6,8

nsil

Ana xttin
toxumlar

4,8
41,0
32,6
39,2
9,9
7,0
7,4

40
42
43
39
46
47
42,8

Cdvld iki mxtlif xtt zr aparlan semnin nticlri

gstrilir. Bunlardan orta kisi 0,66 qr olan iri toxumlu xtt, o biri is orta
kisi 0,37 qr olan xrda toxumlu xtdir. ohansen 6 il rzind hr iki
xtdn hm iri hm d xrda toxumlar gtrb ayrlqda kmidir. Hr iki
xtdn alnan nsillrin orta kilri dyiilmmidir. 6 il aparlan sem
nticsind iri toxumlu xttin iri toxumlarnn orta kisi 66,7 sq, xrda
toxumlarn is 66,2 sq olmudur. Xrda toxumlu xttin d iri v xrda
xtlrind beillik sem eyni effekt vermidir, yni ardcllqla 36,8 v
37,4 sq olmudur. Lakin populyasiyada sem ntic verir, nki ona daxil
olan frdlr genetik chtdn eyni olmur. Buna gr d populyasiyada ba
vern homoziqot biotiplr zr sem apardqda myyn vaxtdan sonra
saf xtlr alnr, yni sem z hddin atm olur.
Kmiyyt lamtlrinin dyimsinin qanunauyunluqlar
Fenotip dyiknliyinin hr hans bir formas irsn kems d,
orqanizmin lamtlri v xsusiyytlrinin myyn mht ratind
formalamas genlrin ciddi nzartind olur. Bel dyiknliklr lamtin
reaksiya normas hdudlarndan knara xmr. Hr hans bir nv n
lamtin reaksiya normas filogenezd, yni nvn ml glmsi
prosesind formalamdr v yaay raitin tam uyun gldiyi n
uyunladrc xasslr malikdir. Orqanizm znn ontogenezind traf
mht amillrinin kompleks tsirin mruz qalr v bu, onun
dyiilmsind z ksini tapr. Modifikasiya dyiknliyi tbitd ox
~ 148 ~

geni yaylmdr. Qidalanma raitindn asl olaraq heyvanlarn sdnd

yan miqdarnn v onlarn kisinin dyiilmsi, havada oksigenin
parsial tzyiqindn asl olaraq qanda eritrositlrin miqdarnn dyiilmsi
modifikasiyadr. Gentik eyni olan bir yumurta (monoziqot) kizlri v
vegetativ sulla oxaldlan eyni bir bitkinin nsillri mxtlif mht
raitin ddkd frqli fenotiplr verir.
Genotipin tam nzartind olan hr hans bir lamtin mht raitin
uyun fasilsiz modifikasiya ml gtirm xsusiyyti vardr. Nticd
bel modifikasiyalarn hr biri ayrca variant olmaqla variasiya srasn
ml gtirir. Hr bir variantn variasiya srasnda rastglm tezliyi
mxtlifdir. Eyni genotip malik orqanizmlr hyatn ilk anndan
mrnn sonuna qdr mhtn mxtlif amillri eyni drcd tsir
etmir. Bir aacdan gtrlm yarpaqlarn llri ox geni miqyasda
dyiiy. Yarpaqlarn genotipinin eyni olmasna baxmayaraq onlar mxtlif
inkiaf raitind frqli fenotiplr ml gtirir. gr bu yarpaqlar
lamtin artma v ya azalma ardcllna uyun dzsk, alnan variasiya
zr lamtin dyimsi reaksiya normasndan knara xmr. Variasiya
srasn ml gtirn variant lamtin tk ifadsidirs, variantlar oxluu
hesabna formalaan variasiya sras reaksiya normas daxilind lamtin
dyim drcsini gstrir.
Variasiya srasn yalnz kmiyyt lamtlrin gr qurmaq olar.
Variasiya srasna daxil olan hr bir variantn rastglm tezliyi mht
amillrinin kompleks tsirinin intensivliyindn asldr. Variasiya srasnda
variantlarn yerlm ardcllnn thlili gstrir ki, bu srada kmiyyt
lamtinin n ox orta variantlarna rast glinir. Variasiya srasnn
balancnda v sonunda v ya kmiyyt lamtlrinin reaksiya normas
hdudlarnda yerln variantlarn rastglm tezliyi (minimum v
maksimum) ox aa olur. ox geni spektrd dyiiln lamtlr, bir
qayda olaraq, poligen irsiyytl idar olunan kmiyyt lamtlridir
(boyun uzunluu, drinin piqmentlm drcsi, bdn ktlsi).
Orqanizmlrin digr lamtlri, msln, gzn rngi, qan qrupu kimi
lamtlr olduqca dar reaksiya normasna malikdir. Bellikl, lamt
reaksiya normas hdudlarnda onun orta gstricisindn n qdr ox
uzaqlarsa, bu variantlarn rastglm tezliyi bir o qdr azdr.
oxsinifli variasiya sras qurmaq daha vacibdir. Bunu n btn sra
srbst olaraq siniflr blnr. Bizim misalda variasiya srasnn (71 .. 97
mm) 27 variant vardr. Hmin variantlar 9 sinf blmk olar. Sinfin
qiymti aadak kimi taplr: son (knar) variantlarn frqini siniflrin
sayna blrlr, alnan qiymt siniflr arasndak frq gstricisi olur.
~ 149 ~

Bellikl, 97-71/9=29 yni, sinfin qiymti 3- brabrdir. Buna gr d

oxsinifli variasiya srasnn aadak hdudlar olacaqdr:
Siniflr
I

II

III

IV

VI

VII

VIII

IX

71-73

74-76

77-79

80-82

83-85

85-88

89-91

92-94

95-97

Bundan sonra siniflrin orta qiymti taplr: birinci sinif n

71+73/2=72; ikinci sinif n 74+76/2=75 v s.
Siniflrin orta qiymtini onlarn artm qaydasnda yazaraq oxsinifli
variasiya sras alrq: 72, 75, 78, 81, 84, 87, 90, 93 v 96 mm. Burada
siniflrin orta qiymtlri ayr-ayr variantlarn rolunu oynayr.
Siniflrin orta
qiymti (X)
Siniflrin rastglm
tezliyi (f)

72

75

78

81

mm
84

11

87

90

93

96

Bundan sonra hr bir sinfin rastglm tezliyi tyin edilir, yni hmin
sinifd frdlrin say hesablanr. Hmin mqsdl yuxardak cdvl trtib
edilir:
Cdvldn grndy kimi, daha tez-tez tsadf ediln kmiyyyt
beinci sinfin orta qiymtidir (84). O, modal sinif yaxud moda adlanr.
Variasiya sras tdqiq olunarkn hl ken srin vvllrind Qallton
trfindn qoyulmu biometriya metodlarndan istifad olunur. Bu zaman
variantlar qrupladrlaraq ayr-ayr siniflr ayrlr, hr bir sinfin orta
qiymti v variantlarn qrupladrld siniflrin rastglm tezliyi
myyn edilir. oxsinifli variasiya sras qurmaq daha lverilidir. Bunun
hesabna ayr-ayr variantlarn v onlarn siniflrinin rastglm tezliyini
daha dqiq myyn etmk olur. Variasiya srasnda variantlarn n ox
topland sinif tdqiq olunan kmiyyt lamtinin daha tez-tez tsadf
edildiyi qrupdur. Bu, variasiya srasnn modal sinfi v ya kmiyyt
lamti n moda adlanr (MO). Biz yuxarda bu bard mlumat verdik.
Hr bir sinif zr lamtin orta qiymti bel hesablanr:
x = xi
2

Burada x - lamtin hr bir sinif zr orta qiymti; xi hr bir

sinf daxil olan variantlarn gstricilrin minimum v maksimum
~ 150 ~

qiymtlrin cmidir.Variasiya srasnn sas gstricilrin orta ddi

kmiyyt, orta kvadratik meyl v orta ddi kmiyytin xtas v ya ondan
knaraxma aid dir.
Orta ddi kmiyyt yrniln btn frdlrd lamtin
modifikasiya dyiknliyinin sas gstricisi olub M v ya X il iar
edilir. Orta ddi kmiyyt (M) aadak dsturla hesablanr:
M = (xf)
N

burada, (xf) hr bir sinfin orta qiymtinin onun variantlarnn

rastglm tezliyin hasilinin cbri cmi, n variasiya srasna daxil olan
variantlarn mumi saydr.
Orta ddi kmiyytin qiymti bir qayda olaraq variasiya srasndak
modal sinfin qiymtin ox yaxn olur. Orta kvadratik meyl lamtin
dyiilm drcsini myynldirmk n istifad olunur. Orta
kvadratik meylin hesablanmas n hr bir sinif zr orta ddi
kmiyytdn (M) knaraxma ayrca hesablanr:
a=xM
burada a M-dn hr sinif zr knaraxma, x - lamtin hr bir sinif
zr orta qiymti, M orta ddi kmiyytdir. Orta kvadratik meyl (G)
aadak dsturla hesablanr:
2

xM
G

n 1

burada (x - M) hr bir sinfin lamtin orta qiymtinin orta ddi

kmiyytdn meylinin cbri cmi, n variantlarn mumi saydr.
Variasiya srasnn qrafiki ifadsi variasiya yrisi adlanr. Variasiya
srasn, elc d yrisini thlil edrkn lamtlrin dyiknliyinin
mqayissi n variasiya msalndan (V) istifad olunur. Variasiya v ya
dyiknlik msal orta kvadratik meylin (G) orta ddi kmiyyt (M)
faizl nisbtini ifad edir:
V

G
100%
M

Variasiya srasnda z ksini tapm hr hans bir lamtin

dyiknlik msalnn variasiya hdudu ayrd edilir. Birinci, aa hdd
0-10 %, ikinci orta hdd 11-20 % qiymt malikdir. Variasiya msalnn
nc, yksk hddi lamtin dyiilm drcsi 20 %-dn ox hallar
n qeyd edilir.
Variasiya sras qrafiki qayda da tsvir edil bilr. Bunu n yuxardak
cdvld verilmi rqmlrdn istifad edrk absis oxu (a), zrind
siniflrin orta qiymtlrini (X), ordinat oxu (o) zrind is onlarn
~ 151 ~

rastglm tezliklrini (f) yazrlar. Sonra btn nqtlri xtlrl birldirib

variasiya yrisini, yni variasiya srasnn qrafiki tsvirini alrlar.
Qrafikin tavari olmas gstrir ki, variantlarn rastglm tezliyi
variasiya srasnda mxtlifdir, srann ortasndak variasiyalara ox
knardak variasiyalara is az tsadf edilir.
Mutasiya
Mutasiya qfltn v srayla ba vern, irsn ken dyiknliy
deyilir. Bu cr dyiknlik orqanizmin frdi hyatnn btn
mrhllrind: qametlrd, ziqotda, yetkinlik v qocalq dvrlrind d
ba ver bilir. Mutasiya orqanizmin istr somatik, istrs d cinsiyyt
hceyrlrind ml glir. Mutasiya terminini ilk df biologiyaya daxil
edn Quqo-de Friz olmudursa, lakin bu haqda olan anlaya ondan da
vvlki alimlrin srlrind rast glirik. Hl . Darvin Heyvanlarn v
bitkilrin hlilldirilmsind dyiilmsi adl srind bu cr
gzlnilmdn, qfltn ba vern irsi v xrda dyiilmlr haqqnda
yazrd. Darvin bdni uzun, ayaqlar qsa ankon qoyunlar, tklri inc
v uzun moan qoyunlar haqqnda mlumat verir v bu cr
dyiilmlri sport v ya tk-tk ba vern dyiknlik adlandrrd.
Quqo-de Friz 1880-ci ildn balayaraq tcrb apard Enotera
Lamarkiana (Oenothera Lamarckiana) adlanan bitkilrin irisind
mutasiya ba vermi formalar mahid etdi. Bzi bitkilr z lamtlri il
enotera nvndn el kskin frqlnmidilr ki, htta de-Friz onlar yeni
nv d adlandrmd.
Quqo-de Friz mutasiya nzriyysini aadak qaydada vermidir:
1. Mutasiya qfltn ba verir.
2. Tz formalar sabit olur.
3. Mutasiya keyfiyyt dyiknliyidir.
4. Mutasiya xeyirli v zrrli ola bilr.
5. Mutasiyann z xmas yrniln orqanizmlrin seiln
frdlrinin sayndan asldr.
6. Bu v ya digr mutasiya tkrar z xa bilr.
Mutasiyann tsnifat. Mutasiyalar mikroorqanizmlrdn balayaraq
insanlara qdr btn canllarda ba vern hadisdir. Mutasiyalar
orqanizmlrin btn daxili v xarici orqanlarnda, morfoloji lamtlrind,
fizioloji funksiyalarnda ba verir. Mutasiyalar bir sra xsusiyytlr gr
tsnif olunur:

~ 152 ~

I. Genotipin dyiilm xsusiyytin gr mutasiyalarn tsnifat

Xromosomlarn say v strukturunda v ya bir sra sas hceyr
orqanoidlrind ba vern dyiikliklr mutasiyalara sbb olur. Genotip
gr mutasiyalarn tsnifat:
Gen v ya nqtvi mutasiyalar: xromosomlarda sitoloji
grnmyn dyiikliklrdir.
Xromosom mutasiyalar: xromosomdaxili v xromosomlararas
dyiilmlr.
Genom mutasiyalar: xromosom saynn dyiilmsi.
Sitoplazmatik mutasiyalar: plazmogenlrin dyiilmsi.
II. Fenotipin dyiilmsinin xarakterin gr:
1. Letal;
4. Fizioloji;
2. Morfoloji;
5. Davran;
3. Biokimyvi;
6. Yalnz elektroforezd z xan
mutasiyalar.
III. Heteroziqotta z xmasna gr:
1. Dominant;
2. Resessiv.
IV. nduksiya suluna gr:
1. Spontan;
2. nduksion;
V. Mutasiyalar hminin dzn v ksin olur.
VI. rsi imkanlara gr:
1. Generativ (cinsi hceyrlrin inkiafnn istniln
mrhlsind z xa bilr)
2. Somatik (somatik hceyrlrd z xr).
Bizim n daha hmiyytli genotip tsir edn muyasiyalardr.
Onlar daha geni nzrdn keirk.
Nqtvi (gen) mutasiyalar
Valideynlrdn nsillr irsi informasiyalar genlr vasitsil trlr.
Orqanizmlrin btn morfoloji lamtlri fizioloji xasslri, maddlr
mbadilsi tipi genlr vasitsil nsl keir. Genlrin qurluunda bir
mutasiya ba verdikd onlarn idar etdiklri lamt v xasslr d
dyiilir.
Gen mumi kild baxlsa, irsiyytin vahidi yni n kiik irsiyyt
maddsi hesab olunduundan onlarn ayr-ayr sahlrind ba vern
mutasiyalar nqtvi mutasiya adlanr.
~ 153 ~

Nqtvi mutasiyalar - sasn resessiv istiqamtd gedir, yni

dominant genlr mutasiyaya urayaraq resessiv hala keir. Bzi hallarda
dominant mutasiyalar da meydana xr. mumiyytl mutasiyaya
uramazdan vvl genlrin vziyytini, balanc vziyytini vhi tip
termini il ifad edirlr. Vhi tip adlanan balanc geni genetik
dbiyytada msbt (+) il, hmin genin mutasiya vziyytini is qbul
olunmu hrfin kiiyi il iar edirlr. Balanc genl onun mutasiyaya
uram hal allellik tkil edir v homoloji xromosomlarn uyun
sahlrind - lokuslarnda yerlmi olur. Ms., Drosophila melanoqaster
milyinin tbitd yaayan frdlrinin gzlri qrmzdr. Gzn bu rngi
vhi tip (v ya normal) hesab olunur. Bu genin mutasiyaya uramas
nticsind agzllk meydana glmidir. Bu gen latn lifbas sasnda
w il iar olunur. Bu hrifi d ingilisc white a szndn gtrmlr.
Agzllk geni w il iar edildikd qrmzgzllk d (normal) w+
iarsi il qeyd olunur.
Nqtvi v ya gen mutasiyas DNT molekulu quruluunun myyn
gen uyun gln hisssind nukleotid sviyysind ba vern
dyiknlikdir.
Nqtvi mutasiyada DNT molekulunun myyn sahlrind ayrayr nukleotidlrin dmsi, lav olunmas v ya vz olunmas il ba
verir. Bu zaman m-RNT-si sintez olunarkn irsi informasiyalarn kod
trkibi dyiilir. Bu da z nvbsind hceyrd sintez olunan zlaln
qurluundan, amin turularnn trkibinin v ya ardclllnn
dyiilmsin sbb olur.
Mutasiya nticsind zlal molekulunun trkibinin dyimsi neytral
xarakterli zlallarn ml glmsin (ms., mxtlif nv heyvanlarda
insulin), zlal molekulunun funksiyasnn zif dyiilmsin (insanda
mxtlif tipli hemoqlobin molekulunda olduu kimi) v zlaln
funksiyasnn itmsin sbb olur. gr zlal ferment funksiyasn yerin
yetirirs, onun dyiilmsi orqanizmin btn funksiyasn pozur, hmin
orqanizm ya mhv olur v ya hyatilik qabiliyyti ox aa dr.
Mutasiya nticsind DNT-d ba vern dyiknlik zlaln neytral
hisssin tsir edirs, o gzl grnmr. Mutasiya zlaln funksiyasnda
zif dyiknliy sbb olursa, o, orqanizmin mirfoloji lamtlrind v
fizioloji xsusiyytlrind ox da byk olmayan dyiknliklr ml
gtirir.
Axrnc letal mutasilar zaman canl ya mhv olur v ya byk
nqsanlarla dnyaya glir. Bel mutasiyalar heteroziqot halda yaayrlarsa
da homoziqot halda tam letal olur.
~ 154 ~

Nqtvi mutasiyalar dominant qeyri-tam dominant v resessiv ola

bilr. n ox resessiv mutasiyalara rast glinir. Neytral mutasiyal raitdn
asl olaraq xeyirli v ziyanl ola bilr. Bzn tbii raitd ziyanl hesab
olunan mutasiyalar ev raitind saxlanlan heyvanlar n tsrrfatca
xeyirli ola bilr. Bel mutasiyalara malik heyvanlar n mvafiq rait
yaratmaqla hmin mutasiyalarn orqanizm n zrrli tsirini aradan
xarrlar.
Letal mutasiyalara btn bitki v heyvanlarda rast glinir.
Bzn bir gend ba vern mutasiya orqanizmin yalnz bir lamtin
deyil, baqa lamtlrin d toxunur. Yuxardak fsillrd genlrin
pleyotrop tsirindn danarkn bu haqda qeyd etmidik. Ms., drozofild
mutasiya nticsind rudiment qanadlarn meydana xmasna sbb olan
vg (vegestigial) gen eyni zamanda milyin hyatiliyin, dllyn v
qlqlarn inkiafna da tsir gstrir.
Dzn v geri dnn mutasiyalar. Genlrin mutasiyasnda sasn
iki istiqamt mahid olunur. Tbii normal halda olan gen (vhi tip)
mutasiyaya urayaraq resessiv hala kers, buna dzn mutasiya deyilir.
ksin, resessiv gen yenidn dominant halna qaydarsa, buna geri dnn
mutasiya deyilir. Bunlar bel ifad etmk olar, dzn mutasiya: Aa;
geri dnn mutasiya: aA.
Vhi tipdn yeni vziyyt ken gen mutasiyalar dzn mutant
vziyytdn vhi tip is - ksin mutasiyalar adlandrrlar. ksin
mutantlanm proses is - gen reversiyas adlanr. Dzn mutasiyalar ox
vaxt resessiv, ksin mutasiyalar dominant xarakter dayr. Balanc
gen yeni vziyytd v ya ksin aralq pilllrinin itirak olmadan
mutantlar. Mxtlif genlr n dzn mutasiyalarn yaranma tezliyi
mxtlif olur. Orta hesabla 1000000 v ya 1 mln. gendn 1-5- qdr
mutasiyaya urayr, yni mutasiya ox tsadfi hadisdir. Lakin bitki,
heyvan v insan popilyasiyasnda mxtlif mutant genlrin rast glm
tezliyinin cmlnmi qeydiyyat zaman bu rqm kskin artmdr. Bel
ki, xsusi hesablamalar gstrir ki, insann hr bir qameti hyat
faliyytini aa salan 5-6 resessiv mutant gen dayr. Eyni mutasiyalar
mxtlif vaxtlarda z xa bilr. Bu da onu sbut edir ki, genlr eyni bir
istiqamtd dflrl mutasiyaya uraya bilr.
Bzi hallarda vhi tip qayd geni ksin mutasiyas kimi yox,
digr genin mutasiyasna oxayr. Digr resessiv genlrin qarlql tsiri
nticsind vhi fenotip sbb olan genlr, supressor, bel tip qarlql
tsiri is - supressiya adlanr.
Allellr oxluu. Biz yuxardak mvzularda allel oxluu il tan
~ 155 ~

olmuduq. Allel dedikd homoloji xromosomlarn uyun lokuslarnda

qar-qarya yerlmi dominant v resessiv genlr baa dlr. Ms., Aa; B-b; C-c v s. v i. a. Burada hr genin bir alleli olduu gstrilir.
Allelrin genetikas yrnildikd mlum olmudur ki, bzn bir dominant
v ya resessiv allel mxtlif drcd mutasiyaya tutula bilr. A, A1, A2, A3,
A4 v i. a. Hminin a alleli d bir ne drcd dyiilrk; a, a1, a2, a3,
a4, a5 v i. a. kimi hallara d bilr. Bu qayda zr hr genin bir deyil, bir
ne, htta daha ox alleli ola bilr. Buna allellr oxluu deyilir. Bu
allellri sra il yazdqda allellr seriyas alnr. Bu seriyalara gr
genotipc mxtlif orqanizmlr meydana xa bilr. aa1, a2a3, a4a5 v i. a.
Allellr seriyasnn zvlri bir-birinin zrind dominant olur. a>
a1> a2> a3 v s. Allellr oxluu drozofil milyind ox yax
yrnilmidir. Drozofilin X-xromosomunun sol ucunda gzlrinin vhi
rngini qrmzl tmin edn dominant gen w+ dzn mutasiya
nticsind resessiv gen evrilir v bunun tsirindn gzlrin rngi a
olur. Qrmzgz alleli w+ il a gz alleli w arasnda (w+w) 11- qdr
mxtlif allellr seriyas meydana glmidir.
Drozofilin gzlrinin rngi qrmz, fil smy, rik, eozin, qan v i.
a. rnglrd olan allellri yrnilmidir. Dominanat gen resessiv doru
gedn v allellr seriyasnn btn seriyalar zr dominant olur: Ww,
Wwa, Wwch v i. a.
Maraqldr ki, drozofild W geninin allellrinin hams eyni orqann
genotipik lamtind, yni gzn rngind mahid olunur. Eyni gen
mxtlif sviyyd mutasiyaya tutulmas saysind allellr oxluu
meydana xr. Lakin bir lamtin mxtlif sviyyd tzahr etmsi hl
allellr seriyasndan olub-olmamas n bir gstrici hesab edil bilmz.
Bu hallarda yax kriteriya allellr seriyasnn zvlri arasnda
heteroziqotlarn arpazlamasndan alnan F2-d paralanma qanunu
sasnda fenotipin myyn olunmu nisbtlrd (3:1) meydana xmas
ola bilr.
Allellr oxluuna hminin adadovanlarnn tk rtynn
mxtlif rngd olmalarn gstrmk olar. Bu dovanlar arasnda
tamamil rngsiz a-albinos formalar meydana xmdr. Bundan baqa
qulaqlar, quyruu, ayaqlar v burnu qara bdninin baqa hisslri a
olan himalay dovan da mlumdur. Bdnini rtn tklrin hams
btvlkd bir rngd olan adadovan da vardr.
gr bdni eyni rngd olan adadovann CC genlri il iar
etsk, albinosu (CaCa) v himalay dovanlarn (ChCh) hmin genlrin
allellri kimi iar etmliyik. Lakin bunlarn allellr seriyas zvlrindn
~ 156 ~

olmalarn sbut etmk n bir-birini arpazladrma aparmaq lazm glir.

Bdni eyni rngd olan CC himalay adadovan 2ChCh il
arpazladrdqda ikinci nsild pay bdni eyni rngd CC; 2CCh v
bir pay da himalay adadovan ChCh alarq. Eynilikl himalay
adadovann albinos dovanla arpazladrdqda ikinci nsild pay
himalay v bir pay da albinos fenotipli adadovanlar alnacaqdr. Demli,
btvlkd eyni rngd adadovan himalay rnglilik v albinosluq
zrind dominant olur. Bu seriyada yrniln lamtin allellr
seriyasndan olmalar aydn grnd. Bunlar allellr seriyas halnda
yazsaq bel bir kil alnr: CC>ChCa>CaCa.
Allellr oxluuna aid misallar az deyildir. nsann qan qruplarnda
allellr oxluu haidssi mahid edilmidir. Bu haqda insann genetikas
fslind ayrca izahat verilck.
Spontan mutasiyalarn tezliyi. Tbitd v ya knd tsrrfatnda
istr heyvanlarn v istrs d bitkilrin arasnda tbii olaraq mutasiyalar
ba verir. Lakin ilk baxda biz el glir ki, bu mutasiyalar ox seyrk v
mxtlif istiqamtlrd meydana glir.
mumi halda desk, mutasiyalar seyrk v istiqamtsiz ba vern irsi
dyiilmdir. Lakin konkret olaraq ayr-ayr genlri gtrsk, grcyik
btn gnlr eyni tezlikd mutasiyaya uramr. Mutasiyalar mxtlif
istiqamtd ba verir. Lakin akademik N. . Vavilov gstrmidir ki, eyni
fsillr eyni cins mnsub nvlrd mutasiyalar bir-birin oxayr. Eyni
cins mnsub nvlrin birind bir mutasiya ba vermis, bu cr
mutasiyan hmin cinsin baqa nvlrind d gzlmk olar. Akademik N.
. Vavilov bu mslni znn homoloji sralar qanununda rh etmidir.
Genlrin hamsnda mutabillik qabiliyyti eyni olmur. Drozofil
milyinin X-xromosomunda yerln genlrin mutabillilik tezliyi hr
nsild 0,15% ikinci xromosomdak genlr 0,5%, mumiyytl genomda
1,2% qametd letal mutasiya ba verir.
Mutasiyalarn sxln yrnmyin hm nzri, hm d seleksiya
ilrind ox byk praktiki hmiyyti vardr.
Genlr n qdr davaml olsalar da, yen mxtlif daxili v xarici
amillrin tsiri altnda mutasiyaya urayr. Mutasiya tsvvr edilck
drcd d seyrk ba vern hadis deyildir. Ali bitkilrin, heyvanlarn v
insann genomunda yz minlrl v daha artq gen olur. Onlarn ml
gtirdiklri milyonlarla qamet irisind mxtlif mutasiyal genlr az
olmur. Lakin tbii raitd bu mutasiyalar tbii sem trfindn ya
tutulub saxlanlr, ya da xda edilir. Bir szl, mutasiyalarn nv n
faydal v zrrli olmasn tbii sem myyn edir. Htta tbii sem
~ 157 ~

bzn letal xarakterli mutasiyalarn da heteroziqot halnda saxlanlmasna

yol verir.
Ayr-ayr spontan mutasiyalarn tezliyi bir nsild myyn
mutasiyalar dayan qametlrin mumi qametlr nisbti il myynlir.
Bir sra bitkilrd, heyvanlarda v mikroorqanizmlrd mutasiyalarn
tezliyi ox yaxn olub, orta hesabla 10-5-10-7-r, yni hr 100 000 v
10 000 000 gendn biri yeni ba vermi mutasiya dayr. Mxtlif
genlrin mutasiya tezliyi eyni olmur. Bzi bitkilrin labil genlrd
mutasiya tezliyi 10-2-y atr.
Ali orqanizmlrin genotipind genlrin miqdar on minlrl olduunu
nzr alsaq, onda bir nsild mutasiyann ba verm sxl xeyli arta
bilir. Ba vermi mutasiyalarn ox czi bir hisssi faydal ola bilir. Bel
tsvvr edk ki, ba vern mutasiyalardan milyarddan biri faydaldr.
gr lokuslarn miqdarn 10 000 (ali orqanizmlrd bu daha oxdur)
qbul etsk, v bir nsild nvn frdlrinin miqdar 100 mln. olarsa (may
bcyind 1 km2 sahd frdlrin say 1 mln.-a atr) v hr frd mr
boyu 1000 qamet hazrlayrsa, (insan trfindn hazrlanan
spermatozoidlrin miqdar 108, yumurtahceyrlri 400- atr). Bel
populyasiyada hr nsild btn lokuslar zr 10 mlrd. mutasiya gzlnilir
ki, bu da 10 000 faydal ola bilr. gr nvn mvcud olduu mddtd
on minlrl nsil verdiyini nzr alsaq, onda nvn btn mr boyu
onun frdlrind on milyona qdr faydal mutasiyalar ba ver bilr ki,
onlar da tbii sem trfindn saxlanlr. Bel faydal mutasiyalar nvn
yaad mhit daha yax uyunlamasna v ya mtkkillik
sviyysinin ykslmsin sbb ola bilir.
Xromosom mutasiyalar
Mlum olduu kimi xromosomlarda z sabitliyini v mhkmliyini
saxlamaq qabiliyyti vardr. Lakin buna baxmayaraq onlarda da bir sra
dyiknliklr ba ver bilir. Xromosomlar ya tbii olaraq (spontan) v ya
sni yolla bir sra amillrin (rentgen alar, kimyvi maddlr) tsiri
altnda bir v ya bir ne yerindn qrlr. Baqa szl desk,
xromosomlarda fraqmentasiya ba verir. Xromosom qrlaraq iki
fraqment ayrldqda (gr qrlma dz sentromerin stndn kemirs)
fraqmentlrdn birin sentromer dr, o biri isi sentromersiz qalr.
Sentromeri olan fraqment sentrik fraqmet, sentromeri olmayan fraqment
is asentrik fraqment deyilir. Hceyrlr mitoz yolu il blnnd asentrik
fraqment sentromeri olmadndan normal xromosomlar kimi qtblr
~ 158 ~

kilmir, hmin hceyrd qalr v get-ged riyir. Lakin sentromeri olan

fraqment adi xromosomlar kimi hceyrnin blnmsind itirak edib qz
hceyrlr keir. Aberrasiya ba vern xromosomlarla normal
xromosomlar arasnda meyoz prosesind konyuqasiya gedrkn mxtlif
strukturlu xromosomlara malik qametlr meydana glir.
Xromosom mutasiyalar xromosomdaxili v xromosomaras
mutasiyalara blnr.
Xromosomdaxili mutasiyalara: xromosom atmazl (delisiya,
defiens), xromosom sahlrinin ikilmsi (duplikasiya), xromosomlarn
ayr-ayr sahlrinin 180o evrilmsi nticsind genlrin bir xtt boyunca
dzlmsi (inversiya) aiddir.
Xromosomlararas dyiilmlr is translokasiyalar aiddir.
atmazlq. Xromosomun hisssinin qrlb itmsin defiens
deyilir. Ms., xromosomun zrind genlri tutulduqlar mvqelrin gr
ardcl olaraq ya hrfl (A B C D E ...), yaxud da daha yani olmaq n
rqmlrl yerldirk: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10. gr xromosomun uclarnda
bu v ya baqa bir gen, yaxud bir ne gen bir yerdn qrlma nticsind
(10-cu gen) ds, onda xromosom bel kil alar: 1 2 3 4 5 6 7 8 9; gr
3 gen 8 9 10 ds, xromosom bel kil alar: 1 2 3 4 5 6 7. Bu cr
atmazlq defiens adlanr. Bel hadis drozofilin X-xromosomunda ba
vermi v normal qanad vzind knar ksik qanadlar ml glmidir.
Bu mutasiya Notch adlanr. Bu gen psevdodominant effekti gstrir.
Homoziqot halnda drozofil ldrc (letal) tsir gstrir. Notch
mutasiyas olan milklr ancaq heteroziqot halnda yaaya bilir.
Lakin kiik atmazlqda atmazlq resessiv xarakter dayr v
homoziqot halnda milklr salamat qalr. Ms., drozofild agzllk
(w), sar bdnlilik (y) lamtlrinin Y-xromosomda allellri olmur.
atmazln lsn, yni n uzunluqda olmasn bilmk n
xromosomunda atmazlq ba vern qardaln normal qardal il
arpazladrrlar. Birinci nsild hmin atmazln tsiri altnda resessiv
lamt malik frdlr meydana glir. Bu hal dyiilmi xromosomda
normal allelin itdiyini gstrir.
Delesiya. Delesiya da atmazlqdr. Lakin delesiyada xromosomlar
uclarndan deyil, ortadan qrlb dr. Bu zaman xromosom bir yerdn
deyil iki yerdn qrlm olur. Ms., balanc xromosomu 1 2 3 4 5 6 7 8 9
10 genli (lokuslu) hesab etsk v 4-c lokusun dmsini nzr alsaq,
xromosom bel kil alar: 1 2 3 5 6 7 8 9 10. gr lokusun 4 5 8
ddyn nzr alsaq, xromosomun quruluu bel olar: 1 2 3 6 7 9 10.
Delesiya da byk v kiik llrd ba ver bilr.
~ 159 ~

Duplikasiya. Duplikasiya atmazlq v delesiyann ksin bir

prosesdir. Duplikasiyada xromosomda myym lokus v ya bir ne
lokus artm olur, baqa szl, tkrarlanr. Drozofilin X-xromosomunda
Bar adlanan mutasiya mlumdur. Bu geni dayan milklrin gzlri
uzunsov v zolaql olur. Nhng xromosomlar zrind aparlan sitoloji
tdqiqat gstrmidir ki, Bar geni olan xromosom sahsi iki df artm
olur. Htta bzn bu sahnin df tkrar olunmas mahid edilir.
Bununla laqdar olaraq gzlri Bar lamti d mxtlif drcd tzahr
edir.

kil 51. Xromosom atmazl tiplri: 1 bir ucun atmamazl defiens;

2 hr iki ucun atmamazl defiens;
3 xromosomdaxili atmamazlq delesiya.

nversiya. nversiya zaman xromosom daxilind kiik v ya byk

sahlrin 1800 evrilmsi nticsind genlrin dzlm ardcll
dyiilir. gr xromosomda normal qaydada myyn sahd genlrin
dzln ABCDEF il gstrsk, inversiya zaman ardcllq dyiilrk
ACBDEF ola bilr. nversiyann ba vermsi n xromosomda qrlma iki
nqtd getmlidir.
Xromosomda hissnin qrlmasndan evrilm gedib, birlm ba
ver bilmir. nki xromosomun uc hisslri telomer, qrlan hiss il
birlmk qabiliyytin malik deyil. ksin qrlan hisslr yksk
birlmk xsusiyytin malik olurlar. nversiyalar ksrn resessiv letal
effektli olur. Ona gr d onlar homoziqot halda saxlanlmr v adtn
heteroziqot vziyytd mahid olunur. Lakin letal effekt malik olmayan
inversiyalara da rast glinir.
ki tipd inversiyalar mvcuddur parasentrik v perisentrik
inversiyalar. Parasentrik inversiya zaman xromosomda AB o CDEF (o
~ 160 ~

sentrometri gstrir) genlrin yeri bir iyin daxilind dyiilmsi (AB

CEDF) ba verir.
Perisentrik inversiyada genlr yerini xromosomun bir iynindn
ABCD o EF digr iynin - ABE o DCF dyimi olur.

kil 52. nversiya tiplri.

Homoziqot inversiyada krossinqover normal gedir, lakin heteroziqot

inversiyada krossinqoverin tam v ya myyn qdr qarsn alr.
Heteroziqot inversiya iki iyinli xromosomda ba verrs, bu zaman
xromosomun inversiya ba vermi iynind krossinqoverin qars alnr.
nversiya tbii populyasiyalarda heyvanlarda v bitkilrd rast
glinir. Hminin ionladrc alarn v bir sra myyn maddlrin
tsirindn eksperiment yolla da inversiya alnr.
Genetiklr bel hesab edirlr ki, nvlrin divergensiyasnda
inversiyann byk hmiyyti vardr.
Nvlrin tkamlnd inversiyann myyn hmiyyti vardr. Eyni
drozofil nvn mnsub olan iki irq arasnda arpazlamann getmsin
inversiyan bir sbb kimi gstrirlr. Bel nticy glmk olar ki, el
buradan divergensiya balaya bilr.
Translokasiya. Homoloji olmayan xromosomlarn myyn
hisslri il mbadil etmsin (yerdyimlrin) translokasiya deyirlr.
Balanc (homoloji olmayan) xromosomlarda genlrin yerlmsini bel
tsvvr etmk 1 2 3 4 5 6 v 7 8 9 10 11 12 translokasiyadan sonra bel
xromosomlar meydana gl bilr: 1 2 3 10 11 12 v 7 8 9 4 5 6. Qeyrihomoloji xromosolarn hisslri il mbadil etmsi saysind ml gln
xromosomlardan genlrin vvlki yerlri dyimi olur. Translokasiya
olunmu xromosomlarda genlr iliikli nsl keir. Translokasiyadan sonra
ct heteroziqot xromosomlar arasnda meyoz zaman konyuqasiya
getdikd xavari kil alr. Translokasiyada xsusn mbadil sahsi
~ 161 ~

byk olduqda bir ct deyil, iki ct xromosom arasnda mbadil gedir.

Translokasiyann tkamld myyn hmiyyti vardr. Bzn nvlr
aras hibridlrd xromosomlar arasnda tam konyuqasiya getmir, bu da
hmin sahlrin qohum olmadqlarn v n vaxtsa ba vermi olan
translokasiya il izah edil bilr. Mxtlif nvlrin X v Y xromosomlar
yrnildikd, X romosomun bzi aktiv sahsinin X-xromosomun
homoloji sahsin uyunluunu da translokasiya hadissi il balayrlar.

kil 53. Translokasiya heteroziqotda ct xromosomlarn konyuqasiyas:

yuxarda heteroziqot konyuqasiya; aada soldan translokasiyaca
heteroziqotluqda konyuqasiyann sxemi, sada qardalda meyozun
paxinemasnda bel xromosomlarn konyuqasiyas.

Fraqmentasiya.
Xromosomlarn
hisslr
paralanmas
fraqmentasiya adlanr. Biz yuxarda qeyd etmidik ki, xromosomlarda
qrlma ba verdikd alnan hisslrin bzilrin sentromer dr, bzilri
is sentromersiz qalr. lbtt sentromersiz xromosom hisslri
hceyrnin blnmsind qtblr kil bilmir, ana hceyrd qalr, bu
hadislr fraqment deyilir. Xromosom aberrasiyalarnda bzn ana fazada
xromatid krplr d mahid olunur.
mumiyytl, atmazlq, delesiya, duplikasiya, inversiya,
translokasiya kimi xromosom aberrasiyalar orqanizmlrin genotipind
mxtlif drcd dyiilmlr sbb olur. Bunlar hams da mutasiyadr.
Tbii sem v seleksiya n bir material olur v tkaml prosesind
myyn hmiyyt ksb edirlr.

~ 162 ~

Xromosom dyiilmlrinin mexanizmi

Xromosom dyiilmlrinin mexanizmi hl tam aydn deyil.
Xromosom dyiilmlrinin tezliyi xarici amillrdn (ionladrc
alardan, kimyvi maddlrdn) v orqanizmin fizioloji vziyytindn
asldr.
Hr hans xromosom dyiilmlri onlarn qrlmas v fraqmentlrin
birlmsi saysind ba verir. Bir iyinli xromosomda (akrosentrikd)
delesiya v inversiyann ba vermsin nzr yetirk.
gr akrosentrik xromosomda genlr tsadfn ilmk ml
gtirirlrs v tmas olunan yerdn qrlma gedrs, onda birlm yolla
ged bilr: xromosomun normal qurluunu saxlaya bilr; delesiyal
xromosom yaranar v akrosentrik ml glr. Nhayt, inversiyal
xromosom yaranar.
Hmin yolla metasentrik xromosomda qrlma v birlm
nticsind normal xromosom brpa oluna bilr v ya xromosom
aberrasiyalar meydana xa bilr.
Qrlma v mbadil xromosom funksional vahid tellr (erkn
interfazada) v ya iki xromatid (interfazann sonu I profazada)
vziyytind olan zaman ba ver bilr. Vahid tel mrhlsind gedn
dyiilm bzn xromosom dyiilmlri, iki xromatid mrhlsind gedn
is xromatid dyiilmlri adlanr.
Xromosom dyiilmlrinin z xarlmas genetiklr genotipi bir
sistem kimi yrnmy imkan verdi. Xromosom irsn diskret olmasna,
yni onun mxtlif lokuslar orqanizmin ayr-ayr lamt v
xsusiyytlrini myyn etmsin baxmayaraq, hr bir xromosom
tkaml prosesind formalamas genlrin qarlql tsir gstrn tam
sistemi kimi zn aparr. Bu onunla izah edilir ki, inversiya v
translokasiya nticsind genlrin ardcllnn dyiilmsi ksrn yeni
lamtlrin meydana xmasna sbb olur. Bu hadis bzn duplikasiya
v defiens zaman da mahid olunur.
Xromosom dyiilmlri vasitsil yeni genotip sistemi yaratmaq
olar. Msln, translokasiya, inversiya v ya duplikasiya saysind
homoziqot yaama qabiliyytin malik olan formalar meydana xarsa,
onlar myyn hyat raitin uyunlab oxalrlarsa, tdricn yeni nv
balanc ver bilr, hmin yeni nvd vvlki genlr saxlanlr, lakin ya
onlar yeni iliikli qruplarda olur, ya da xromosomda onlarn dzl
ardcll dyiilir. Demli, xromosom dyiilmlrinin tkamld byk
hnmiyyti vardr.
~ 163 ~

Genom mutasiyalar
Orqanizmlrin hr bir nvn mxsus hceyrnin haploid xromosom
dstind toplanm irsi materialn cmi genom adlanr.
Genom termini ilk df 1920-ci ild Homs Vinkler trfindn tklif
olunub, eyni bioloji nvn haploid xromosom dstind olan genlrin cmi
nzrd tutulur. Genom nvn mumi xarakteristikasdr. Bellikl,
haploid xromosom say sas say adlanr v n hrfi il iar edilir, haploid
xromosom dstind yerln genlrin cmi genom adlanr.
Bzi hallarda hceyrnin normal blnmsi pozulur bu da
xromosomlarn qtblr arasnda qeyri-brabr paylanmas nticsind
dyiilmi xromosom sayna malik hceyrlr ml glir.
Xromosom saynn dyiilmsi ya ayr-ayr xromosomlarn, ya da
btv haploid dstin artmas v ya azalmas nticsind ba ver bilr.
Haploid xromosom dstinin qat-qat artmas il mahid ediln
orqanizmlr poliploid, hceyr v orqanizmlrd xromosom saynn bir,
iki v yaxud bir ne dd azalb artmas il mahid ediln orqanizmlr
is aneuploid v ya heteroploid adlanr.
Poliploidiya
rsi lamt v xasslrin xromosomlarda yerln genlr vasitsil
nsillrdn-nsillr trlmsi isbat edildikdn sonra hceyrlrin
nvlrind xromosom saynn daha drindn yrnilmsin balanld.
Xromosomlar genetiklrin diqqt mrkzind oldu. Orqanizmlrin somatik
hceyrlrind xromosom say diploid (2n), cinsiyyt hceyrlrind is
haploid say (n) adlandrld. Lakin sonralardan mlum oldu ki,
hceyrlrin nvlrind bu adi xromosom saylarndan baqa triplod (3n),
tetraploid (4n), pentaploid (5n) v i. a. sayda xromosoma malik
orqanizmlr d vardr. Aparlan sitoloji tdqiqatlar gstrmidir ki, istifad
ediln bitkilrin 50%-dn oxu poliploiddir. n ox tsrrfat hmiyyti
olan buda, pambq, kr uunduru, tut v subtropik bitkilrin sas
sortlar poliploiddir. Mxtlif bitki v heyvan cinslrin daxil olan nvlr
xromosom saylarna gr frqlnir.
Lakin onlarn hr birin xas olan haploid sayl xromosom kompleksi
olur ki, buna sas xromosom say deyilir. sas xromosom say n il iar
edilir. Poliploidiya sas xromosom saynn dflrl artmas saysind ba
verir. sas xromosom kompleksind hr homoloji xromosomdam biri olur.
Ms., bir orqanizmin somatik hceyrlrind 1, 1; 11, 11; 111, 111, yni 3
~ 164 ~

ct (6) xromosom varsa, sas kompleksd hr ctdn biri olur: 1, 11, 111
yni cmi 3 xromosom olur. Triploidd (3n) xromosom say bel kil alr:
1, 1, 1; 11, 11, 11; 111, 111, 111. sas xromosom kompleksini (genom)
hrflrl ifad etsk, ABC kimi yaza bilrik. O halda diploid AABBCC;
triploid AAA, BBB, CCC v i. a. kimi kil alm olur.
Poliploidiya 3 yol il ba ver bilr: 1. Mitoz prosesind, yni mitotik
yol il; 2. Meyoz prosesind, yni meyotik yol il; 3. Ziqotun ilk
blnrk inkiaf etmsi prosesind, yni ziqotik yol il.
1. gr ana hceyrd diploid kompleksi 2n=6 is,
xromosomlarn ikilmsi saysind ana hceyrnin nvsind 12
xromosom meydana glir. Ana hceyr blnb, iki qz hceyr ml
gtirdikd, hr qz hceyry 6 xromosom dr, yni ikilmi
xromosomun hrsindn biri qz hceyrsin kemi olur. Bzn ana
hceyrd 12 xromosom olduu zaman hr hans bir sbbdn iki qz
hceyr arasnda araksm ml glinc 12 xromosom iki hissy ayrla
bilmyrk bir qz hceyrd qalm olur. Nticd, alnm qz
hceyrdn birind 6 vzin 12 xromosom dr, digr qz hceyr
xromosomsuz olur. Sonra mitoz normal getdikd artan hr hceyrd 6
deyil 12 xromosom olur. Bu qayda zr 4p, 3x4=12 xromosomlu tetraploid
orqanizm meydana glmi olur.
2. Meyoz prosesind normal halda birinci drcli spermatit v ya
ovositdn ikinci drclilr ml glnd xromosom say reduksiyaya
urayr, yni iki df azalr. Qametlr haploid sayl xromosom dr.
gr reduksiyadan vvl hceyrd 6 xromosom varsa, qametd 3
xromosom olmaldr. Bzn hceyrd xromosomlarn reduksiyas getmir
v diploid sayl xromosoma malik qametlr ml glir. Bu hadis hm
spermatogenezd, hm d ovogenezd ba verrs, onda normal hallarda
olduu kimi mayalanmadan sonra 3+3=6 deyil, 6+6=12 xromosomlu, yni
tetraploid orqanizmlr alnm olur.
3. Normal mayalanma (3+3=6) saysind diploid xromosomlu
ziqot ml glir. Bu 6 xromosoma malik ziqot vvlc blastomer
(hceyry) sonra 4, 8 v i. a. hceyr blnr. Bu qayda zr inkiaf
prosesind orqanizmin btn hceyrlri diploid sayda 3 ct xromosoma
malik olur. Lakin bzn ilk ziqot mitoz yolu il iki blastomer blnrk
hceyrlrdn birind 12 xromosomun hams qalr, o biri hceyr is
xromsomsuz olur. Bu qayda il 12 xromosoma malik hceyr normal
hallarda olduu kimi 6 xromosomlu deyil, 12 (4p) xromosoma malik
tetraploid orqanizmlr meydana glmi olur.
Poliploid sralar. Poliploidlik mahid olunan cinslrd xromosom
~ 165 ~

kompleksinin dflrl artmas nticsind poliploid sralar meydana

glmidir. Ms., buda (Triticum) cinsind sas xromosom kompleksi 7dir. Bu cinsin poliploid srasn nzrdn keirk. Cinsin nvlrini
qrupa ayrrlar. Birinci qrupa tkdnli buda (T. Monococcum) 14
xromosoma; ikinci qrupda brk buda (T. Durum), axli buda (T.
turgidum), pola budas (T. polonicum) v sair 28 xromosoma, nc
qrupda kompakt buda (T. kompactum), yumaq buda (T. aistivum),
spelta (T. spelta) v baqalar 42 xromosoma malik olur. Demli, buda
cinsind 14, 28, 42 poliploid sra ml glmidir.
Gliklilr (Rosa). Cinsind poliploid sra 14, 21, 28, 42, 56,
badmcan (solanium) cinsind 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96, 108, 144 kimi
poliploid sralar mahid olunmudur. Daha bir misal: iylk (fragaria)
cinsind sas xromosom say x=7-dir. Me iylyinin (F.vesca)
hceyrlrinin nvsind 14 xromosom, rq iylyind (F.olientalis) 28, adi iylkd (F.elatior) 42, iri meyvli iylkd (F.girandiflora)
56 xromosom olur.
Poliploidiya aadak qruplara blnr. Avtopoliploidiya,
allopoliploidiya v heteropoliploidiya (aneuploidiya).
Avtopoliploidiya. Eyni nv mnsub orqanizmlrin oxalmas
prosesind xromosom kompleksinin dflrl artmasna Avtopoliploidiya
deyilir. gr nvn sas xromosom kompleksini X hesab etsk, somatik
hceyrlrd XX, yni diploid, XXX olsa triploid, XXXX olsa tetraploid v
i. a. alnm olar. Xromosom kompleksinin bu cr artmas nticsind
orqanizmin morfoloji lamtlri v fizioloji xsusiyytlri d dyiilir.
Tbii raitd d bitkilrd v heyvanlarda avtopoliploidlr meydana gl
bilr. Bu qayda zr avtopoliploid nvlr meydana glir.
Avtopoliploidlrin nvlri xromosomlarn artmas saysind
byyr v buna gr hceyrlr d bym olur. Poliploidlrin
orqanlarnda hceyrlrin miqdar azalmasa da onlarn iklri,
meyvlri, yarpaqlarnn llri, htta bitkinin boyu da artr. Lakin
bitkinin boyu xromosomlarn miqdar myyn drcy atdqdan sonra
ksin kiilmy balayr.
Tut ipkqurdunu bslmkd triploid v tetraploid bitkilrin
yarpaqlar praktiki hmiyyt ksb edir.
Avtopoliploidlrd qametogenez prosesi diploid orqanizmlrd
olduu kimi normal getmir. nki poliploidlrd hr genomun homoloji
xromosomlar bir ct deyil, iki ct, ct v s.- qdr artm olur.
poliploidlrin meyoz prosesind homoloji xromosomlarn konyuqasiyalar
mxtlif ehtimalda ba verir. Diploid orqanizmlrd homoloji
~ 166 ~

xromosomlar normal qayda zr konyuqasiya edrk bivalentlr ml

gtirir. Poliplodlrd is homoloji xromosomlar arasnda ox mxtlif
kombinasiyalarda konyuqasiya gedir.
Poliploidlrd ox zaman bivalentlr vzin polivalentlr mahid
olunur. Bunun n xromosomda n az iki xiazm getmlidir. Bu is uzun
xromosomlarda ba verir. Poliploidlrd qametogenezi misallarla izah
edk. Adtn bir ct homoloji xromosoma gr heteroziqot orqanizm Aa,
qametogenezd
brabr
miqdarda
qamet
hazrlayr
AA:aa.
Avtoytetraploidd bu genlr gr heteroziqot AAaa orqanizm normal
raitd 2Aa:2Aa tipind qamet hazrlayr. Lakin reduksiya prosesind bu
xromosomlarn qtblr kilmlri aadak qaydada ba verir: ya hr
qtb brabr sayda hr homoloji xromosomdan biri kilir v ya bir qtb
xromosom, o birin bir xromosom kilir. Yaxud da bir qtb drd, o
birin he xromosom dmr. mumiyytl hmin allellr (A v a) gr
qametlr aadak qaydada xromosomlar dr: 2:2, 3:1, 1:3, 4:0, 0:4.
Dlibng bitkisinin tikanl (A) v tikansz (a) qozalar olan tetraploidlrini
(AAaa) arpazladrmlar. Bel tetraploidlr tip qamet hazrlayr:
1. AA : 4 Aa: 1 aa. kinci nsild monohibrid arpazlamada olduu kimi
3:1 deyil, 35:1 nisbtind tikanl (35) v tikansz (1) qozalar olan bitkilr
meydana glmidir. Bu nticlri trtib olunmu aadak cdvld aydn
grmk olar
Cdvl 10
Avtotetraploidlrd F2-d lamtlrin paralanmas

1 AA

4 Aa

1 aa

1 AAAA
4 AAAa
1 AAaa

4 AAAa
16 AAaa
4 Aaaa

4 AAaa
4 Aaaa
1 aaaa

1 AA
4 Aa
1 aa

Cdvld gstriln kombinasiyalarda A alleli olan orqanizmlrin

qozalar (35) tikanl, yalnz bir kombinasiya (aaaa) tikansz olmudur.
Baqa szl desk A alleli olan kombinasiyalar (1 AAAA+8 AAAa+18
AAaa+8 Aaaa) v bir hiss aaaa, yni A alleli olmayan kombinasiya
alnmdr ki, bu da 35A:1a nisbtini vermidir. Bu nzri hesablaman
alnan faktiki rqmlrd tsdiq edir. AAaaxAAaa arpazlamasndan
alnm 3501 bitkidn 3383- tikanl v 118-i tikansz qozalara malikdir.
Demli tetraploidlrin arpazlamasnda fenotipc 2, genotipc 5 tip bitki
ld edilmidir.
Yuxardak izahatlardan mlum oldu ki tetraploidlrin birinci v
ikinci nsillrind paralanma Mendelin tcrblrin uyun glmir.
~ 167 ~

Baqa szl desk, Mendelin qametlrin safl hipotezi tetraplodlr

ttbiq edil bilmir. Homoziqotlarda qametlr homoloji xromosomlar birbir deyil iki-iki (AA v ya aa) v heteroziqotlarda is Aa d bilir.
mumiyytl, poliploidiyada dlsz kombinasiyalarn meydana
glmsi d meyozda ba vern dyiilmlrl izah edil bilr. 14
xromosomlu diploid AA meyozda 7 ct (bivalent) ml gtirir. Bu
xromosomlar a1a1, a2a2, a3a3... a7a7 kimi gstrmk olar.
Tetraploid AAAA meyoz prosesind 4 xromosomdan ibart 7 qrup
kvadrivalent ml gtirir. Bu kvadrivalentlrin hr biri mxtlif kild
xromosomun konyuqasiyas il meydana glir.
28 xromosomlu tetraploid normal halda 14 xromosomlu qametlr
hazrlamaldr. Lakin bzn 13, 15 xromosomlu qametlr meydana glir.
Bu cr sas normadan knarlanan qametlr ya mhv olur, v ya funksiyaca
zif olur. Avtotetraploidlrin dlszlynn sas sbbi d bundan
ibartdir. Qeyd etmliyik ki, erkk qametlrd diilr nisbtn daha artq
sterillik mahid olunur. 27 v ya 29 xromosomlu bitkilr 28
xromosomlu bitkilr nisbtn daha zif inkiaf edir v az dll olur. Bu
onu gstrir xromosomlar balanslamayanda meyoz normal getmir. El
ona gr d 14 xromosomlu ovdar bitkisi il 28 xromosomlu tetraploid
ovdar yaxn kdikd mhsul azalr. nki 14 xromosomlu ovdarn 7
xromosomlu qametlri il 28 xromosomlu ovdarn 14 xromosomlu
qametlri mayalandqda ml gln 21 xromosomlu (balanslamam)
frdlr inkiafn myyn mrhlsind mhv olur.
Avtotriploidlr. Avtotriploidlr d avtotetraploidlr kimi diploidlr
nisbtn gcl inkiaf edir. Ms., triploid acaqovaq bitkisi (19x3=57) adi
diploid qovaa nisbtn gcl inkiaf edir. Lakin sni surtd alnan
tetraploidlr z gcl inkiaf il triploidlrdn frqlnirlr. Alma
bitkisind (17x3=51) meyvlr adi diploid xromosomlu almaya (17x2=34)
nisbtn yax saxlanlr v meyvlrind C vitamini ox olur. Diploid
meyv tuta (14x2=28) gr triploid (14x3=42) tut sortlarnn oxu daha
mhsuldar v meyvlrind saxaroza, fruktoza, vitamin C daha ox olur.
Lakin avtotriploidlrd meyozun pozulmas il laqdar dlszlk
meydana gldiyindn praktikada dnli bitkilrd geni istifad edil bilmir.
Onlarn vegetativ yolla artlan bitkilrd byk hmiyyti vardr.
Allopoliploidiya. Mxtlif dstlrin, cinslrin v ya nvlrin
frdlrinin arpazlamas saysind alnm hibridd xromosom dstinin
dflrl artmasna allopoliploidiya v ya sadc olaraq alloplond deyilir.
M.S.Navain arpazladrlan nvlrin hr ikisinin xromosom kompleksin
- genomuna malik hibridlri amfidiploid adlandrmdr. Ms., nvlrdn
~ 168 ~

birinin genomu A, digri B il iar edils, alnan hibrid AB hr iki nvn

genomuna malik olur. Bu cr kombinasiya amfihaploid v allodiploid
adlandrla bilr. AB amfihaploidlrind xromosom komplekslri iki df
artdqda AABB amfidiploid v ya allotetradiploid meydana glir. Bu
dediklrimizi ovdarla buda arasnda gedn hibridlmd izah edk.
ovdarla (14 xromosom) budann (14 xromosom) arpazladrlmasndan
alnan ovdar-buda hibridind hr iki nvn genomu itirak edir. Qeyd
etmliyik ki, hr iki nvn genomunda xromosomlarn say eyni is d
lakin onlar bir-birindn frqlnirlr, yni xromosomlar homologiya tkil
ed bilmirlr. gr ikinci nsil hibridinin (AABB) somatik hceyrlrind
28 xromosom (14- ovdardan, 14- is budadan) olarsa, bel hibrid
meyoz prosesind hr nvn, ms., ovdarn AA znmxsus bivalentlri
(7+), budann znmxsus bivalentlri (7+7) meydana glir. Bu diploid
kompleksli qametlr arasnda mayalanma gets, 28 xromosoma malik yeni
bir nvn AABB ml glmsinin balanc qoyulur.
gr glckd AABB hibrid 14 xromosoma malik baqa bir nvl
d (CC) arpazlaarsa, onda AABBCC genotipli bir yeni forma da meydana
gl bilr v onun genotipind biz 42 xromosom mahid edrik.
Tbitd bu qayda zr d yeni nvlr meydana glmi olur. Qeyd
etmliyik ki, hibridlrd xromosom dstinin artmas yeni nv balanc
vers d, lakin o, tbii nv olmaq n tbii semnin snaqlarndan
kemlidir. Buda-ovdar hibridlri hm budann, hm d ovdarn tam
xromosom kompleksin malik olur v hr iki valideynin xasslrini
dayr.
Demli, allopoliploidiya yolu il yeni bitki nv ld etmk
mmkndr.
Q.D.Karpeenkovun
turp
il
klm
arasnda
apard
hibridldirmdn ald poliploidlr d ox maraqldr. Karpeenko iki
mxtlif cins mnsub olan turp (Raphanus) il klmi (Brassica)
arpazladrmdr. Hr iki nvn somatik hceyrlrind diploid
xromosom say (2n) 18-dir. Lakin bu xromosomlar morfoloji chtdn birbirindn frqlnir. Buna gr d turpun genomunu R, klminkini B il
gstrdikd, onlarda ml fln birinci nsil bibrid xromosom
kompleksini RB kimi yaza bilrik. Amfidiploidi is RRBB klind
yazmaq olar. Uzaq nvlrin xromosomlar bir-biril konyuqasiya
etmdiyindn birinci nsil (9R+9B) bivalentlr yarada bilmdiyindn
normal qametlr yaranmr v dlszlk meydana xr. Lakin meyozda 18
xromosomu olan qametlrin yaranma ehtimal olduundan hmin
qametlrin mayalanmasndan 36 xromosomu olan bitkilr ml gl bilir.
~ 169 ~

Artq 36 xromosomu olan RRBB hibridd turpun xromosomlar z

aralarnda 9 bivalent RR klmin d xromosomlar 9 bivalent BB ml
gtir bilr. Bu cr bivalentlrdn ml gln qametlr mayalandqda
tetraploid orqanizmlr RRBB meydana glir.
Rafano-brassica hibridinin qnlar valideyn formalarna gr aralq
xarakter dayr. Ilk hibridin qnlar kiik olur. tbitd bu qayda zr
allopoliploidlr meydana glir. sasn btn hibridlr diploid vziyytd
dlsz-steril olur. lakin bunlarn genomlarn iki df artrdqda
A+Bx2=AABB hibrid fertil olur.
kinci nvn arpazlamasndan alnan amfidiploid hibridi yenidn
baqa bir nv C il arpazladrdqda mrkkb alloheksapoliploid
(A+B+C) meydana glir. Mrkkb allopoliploidlrd meyoz prosesi
gedrkn avtosintez v allosintez hadissini nzr almaq lazmdr.
Avtosintezd AABB kariotipind A genomu il A genomu arasnda, B
genomu il B genomu arasnda konyuqasiya gedir. Allosintezd is
mxtlif nvlrin genomlar arasnda, ms., A genomu xromosomlar il B
genomun xromosomlar arasnda konyuqasiya ba verir. Allosintez
hadissi gstrir ki, hmin nvlr vahid balancdan ml glmilr.
Allopoliploidiyann tbitd v knd tsrrfatnda myyn hmiyyti
vardr.
Aneuplodiya v ya heteroploidiya
Yuxarda yrndik ki, normal avtopoliploidiya v allopoliploidiya
sas xromosom komplekslrinin genomlarnn dflrl artmas
saysind meydana glir. Lakin bel poliploidiya formalar da vardr ki,
onlarda hmi nvd xromosomlar dflrl artr. Bzn sas genomlara
bir v ya bir ne xromosom lav olunur, yaxud da bir v ya bir ne
xromosom azalr. Buna sbb ayr-ayr xromosom ctlrinin mitoz
prosesind dzgn aparlmamas v qtblr normal kilmmsidir. Bu
hal meyoz prosesind d ba verir. Meyozda homoloji xromosomlar
bivalentlr ml gtirdikd ctlrin bzilri bir-birindn ayrlmayaraq
ml gln hceyrlrdn birind qalr, o birin is bu qdr skik
xromosom dm olur. bellikl meydana gln poliploidiyaya
aneuplodiya v ya heteroploidiya deyilir.
gr ml gln qametlrdn birin bir xromosom artq drs
(n+1) hmin qametl normal qamet arasnda mayalanma getdikd ml
gln ziqot 2n+1 xromosom kompleksin malik olur. bel orqanizm
trisomik adlanr. ksin bir xromosomu atmayan qamet (n-1) normal
~ 170 ~

qametl mayalandqda ml gln ziqotun xromosom dsti 2n-1 olur v

bel orqanizm monosomik adlanr. Lkin 2n+2 (2n+1+1) xromosom
kompleksi dayan tetrasomik, 2n+3 xromosom dstin malik orqanizm
pentasomik deyilir v s.
Xromosom kompleksi 2n-2 olan orqanizm nullisomik adalnr.
Drozofil milyind IV homoloji xromosomlardan biri atmadqda
monosomik (2n-1) orqanizm meydana xr. Bu xromosomun (IV)
atmamas nticsind ml gln monosomik milk xrda olur, onun
nsilverm qabiliyyti aa enir, bzi morfoloji lamtlrind qanadlarnda, qlqlarnda, gzlrind dyiknlik ba verir. IV xromosom
zr trisomik milklrd d bzi lamtlr dyiknliy urayr.
Drozofilin IV ct xromosomlarndan n kiiyi IV xromosomdur. gr
monosomiya iri II, III homoloji xromosomlarda ba vers, letallq
meydana glir v milklr mhv olur. Demli, homoloji xromosomlarn
hr birinin orqanizm n mxtlif drcd hmiyyti vardr.
A.Bleksli v D.Bellingin dlibng bitkisi zrind apardqlar
tcrblrd alnan aneuploidiyada dyiknliklr daha aydn nzr
arpr. Dlibng bitkisind diploid xromosom say 2n=24-dr. Bu bitkid
haploid xromosom ymnn hr birin (12) bir xromosom lav
olunduqda alnm trisomik bitkinin qozalarnda mxtlif drcd
dyiknlik ba verir. Dlibng bitkisind normal 24 xromosomu 1-24
qdr nmrlyirlr.
Dlibngd 12 tipd ilk trisomiklr mahid edilmidir. Bu
trisomiklrd bir-birindn frqli qozalar ml glmidir.
Bu bitkinin trisomiklrind v tetrasomiklrind dlllk xeyli aa
enmidir.
Monosomiklrd (2n-1) hyatilik v dlllk trisomiklrin nisbtn
daha kskin kild zn gstrmidir. Aneuploidiyada xromosomlarn
artb azalmas mexanizmi aydladrlmdr. Biz bilirik ki, trisomik
orqanizmlrd bir xromosom artq olur, yni 24 xromosoma 1 xromosom
lav olunur. lav 1 xromosom 12 ctdn hr hans biri il konyuqasiya
etmlidir.
Aneuploidiyada misal n gtrdymz trisomiklrd meyozun
profaza mrhlsind lav xromosom baqa iki homoloji xromosomlarla
konyuqasiya edrkn trivalent ml gtirir. Bir anafazada hr trivalentin
xromosomlarndan ikinci qtblrdn birin, biri is digrin kemi olur.
Buna gr d istr spermatogenezd v istrs d ovogenezd hm 12,
hm d 13 xromosomlu qametlr meydana glir. Lakin ml gln
yumurtahceyrlrindki lav bir xromosom onun hyatiliyin bir o qdr
~ 171 ~

d mnfi tsir gstrmir. 13 xromosomlu reym kissi 12 xromosomunda

olduu kimi normal faliyyt gstrir. Mikrosporlarda is msl baqa
cr olur: bu cr lav xromosom olan tozcuqlarn hyatiliyi ox aa
dr. Aneuploid tozcuq diiciyinin azcnda ccrmir, ccrs d
tozcuq borucuu ya yava byyr v yaxud da he bymr. Dlibng
bitkisind trisomiya 12 tip olur. lakin trisomiklrin hams eyni effekt
vermir. ri xromosomlar olan bitkilrd msln 1 2 3 4 5 6 da tozcuqlar
he ccrmir 19 20 21 22 23 24-d tozcuqlar ccrirs d bu proses yava
gedir.
Aneuploidiyada xromosomlarn trisomiya (2p+1), monosomiya (2p1) variantlar v bunlarn mxtlif hallarnda artb-azalmas yrnildikd
genomda olan hr bir xromosomun frdi xsusiyytlr malik olduqlar
daha aydn sbut edilmidir. mumiyytl, sas xromosom kompleksinin
tkamln yrnmkd aneuploidiya hadissinin myyn hmiyyti
vardr.
Heyvanlarda poliploidiya
Biz poliploidiya hadissindn, onun formalarndan, ml glmsinin
mexanizmindn danarkn ancaq bitkilr almindn misallar gtirmidik,
nki dorudanda poliploidiya n ox bitkilr almind yaylm hadisdir.
Lakin poliploidiya hadissin heyvanlar almind d rast glmk olar.
mumiyytl cinsiyytli oxalan heyvanlarda poliploidiya hadissi
tinlir. Cinsiyytli oxalan heteroqamet orqanizmlrd xromosomlarn
iki df artmas prosesi pozulur. Meyozda cinsiyyt xromosomlar
ayrldqda ancaq zlri il konyuqasiya olunur ki, bu da cinsiyyt
xromosomlarnn balansn pozur v sterillik meydana glir. Yalnz
cinsiyytli oxalma paratenogenoz oxalma il nvbln heyvanlarda v
hermofredit heyvanlarda poliploidiya hadissin daha ox rast gl bilrik.
lk df S.Muldal soxulcanlar ailsind (Lumbricidae) mxtlif sas
sayl 11, 16, 17, 18, 19 xromosoma malik poliploidlr mahid etmidir.
Bunlarn hams partenogenez yolla oxalr. Poliploidiya haratlarda v
amfibilrd d mlum olmudur. Hazrda tut ipkqurdunda, tritonlarda,
aksolotlarda, htta mmlilrdn sianlarda, kroliklrd mahid
edilmidir.
Mmlilrdn ms., sianlarda v adadovanlarnda yksk v aa
temperaturun tsiri il diploid (2n) xromosoma malik yumurta hceyrlri
ml glir. Bu cr yumurtalar (2n) spermatozoid (n) il mayalandqda
triploid (3n) nsil meydana glir. Lakin yalnz bu mexanizml triploidlr
~ 172 ~

ml glmir. Bzn poliandriya, yni haploid yumurtahceyrsi 2

spermatozoidl mayalandqda da, yni poliandriya yolu il triploidlr
meydana xa bilrlr. Bel d polikiniya il d, yni 2 haploid xromosom
kompleksi olan yumurtahceyrsi il spermatozoidin mayalanmas
nticsind d poliploidiya meydana gl bilr.
Son vaxtlara qdr heyvanlarda allopoliploidlr alnmas qeyrimmkn hesab edilirdi. Lakin B. L. Astaurov mkdalar il birlikd sni
olaraq ipkqurdunun Bombyxmori il V.mandarina-nn nvaras
hibridlrindn ilk df allopoliploid yaratmdr. Hr iki nvd n=28
xromosoma malikdir.
Allopoliploid sintez edildikd sni partenogenezdn istifad
edilmidir. lk nvbd B.mori-nin 4 n v 6 n partenogenetik
avtopoliploidlri alnmdr. Btn bel frdlr dii cinsiyytli v nsil
vermk qabiliyytin malik olmular. Sonra 4n xromosomlu B.mori diilr
digr nvn B.mondarina nn (2n) erkklri il arpazladrlmdr. Bel
arpazlamadan alnan allotriploid diilr 2n B.mori+1n B.mandarina
xromosomlarna malik olmular. Bel diilr ali raitd steril olub,
partenogenetik yolla oxalr. Bu zaman partenogenetik olaraq
alloheksaploid diilr 4n B.mori+2n B.mandarina meydana xr. Hmin
diilr B.mandarina-nn diploid erkklri il arpazladrldqda nsild hr
iki nvn ikilmi xromosomuna 2n B.mori+2n B.mandarina malik
cinsiyytlr seilir. Bel frdlr allotetraploidlr adlanr.
gr hibrid, 1n B.mori+1n B.mandarina dlsz olursa, lakin
allotetraploidlr dll olur, z daxilind oxaldqda dll nsil verir. Bu
formalarn nsilverm qabiliyyti yksk olmasa da, lakin onlardan bir
ne nsillr alnmdr. Allotetraploi ipkqurdlarnn nsil verm
qabiliyytinin aa olmas meyozda polivalentlrin ml glmsi v
bununla da aneuploidli hyat qabiliyyti olmayan frdlrin yaranmas il
izah olunur. Allotetraploidlrd polivalentlrin ml glmsi hr iki
nvn xromosomlarnn yksk homoloqluu il aydnlar.
Poliploidiya heyvanlar alminin bzi toxumalarnn somatik
hceyrlrind geni yaylmdr.
Poliploidiyaya bitkilr nisbtn heyvanlar almind az rast glinirs
d, lakin heyvanlarn, ayr-ayr toxumalarnn somatik hceyrlrind
xromosom saylarnn artd, yni poliploidiya ba verdiyi mahid
olunmudu. Htta poliploidiya tk hceyrlilrd d grnmdr. Ms.,
infuzorun mikronukleusu avtopoliploid olub, yzlrc genomdan ibartdir.

~ 173 ~

Sitoplazmatik mutasiyalar
Sitoplazmatik mutasiya haqqnda anlay. Orqanizmlrin lamt
v xsusiyytlrinin dyiknliyin sbb olan plazmogenlrin dyiilmsi
sitoplazmatik mutasiyalar adlanr. Hal-hazrda plazmogenlr yalnz
plastidlrd v mitoxondrilrd lokallab. Baqa orqanoidlrd is onlarn
olmas sbut edilmyib.
Sitoplazmatik mutasiyalar gen mutasiyalarna oxayr: onlar stabildir
v nsildn nsl trlr. Resessiv mutasiyalarn fenotipd z xmas
n mvafiq sitoplazmatik strukturlarn hceyrd mutant olmas
vacibdir. Mitozda mutant v qeyri-mutant strukturlarn blnm srti
hceyrd bu strukturlarn mumi sayndan asldr.
Sitoplazmatik mutasiyalarn tbiti. Sitoplazmatik mutasiyalarn
tbiti mxtlif ola bilr. ki tip dyiiklik mlumdur. Nmun kimi
qaranlqda uzun mddt saxlanldqda plastidin itmsi il mahid olunan
evqlenann (Euglena mesnili) mutant tamlarn gstrmk olar (plastid
mutasiyas). Plastidlrin itmsi geri dnmyn prosesdir v bu
qamllarnn bir sra xsusiyytlrinin dyiilmsin sbb olur.
kinci tip aid olan mutantlarda sitoplazmatik strukturlar funksional
v morfoloji dyiilmi olur. Buna misal maya gblyind v
neyrosporlarda tnffs mutasiyalarn gstrmk olar. Mutant v
normal hceyrlrin elektron mikrofotosunda grnr ki, onlarn
mitoxondrilri morfoloji chtdn bir-birindn frqlnmirlr.
Xsusi tdqiqatlarla gstrilmidir ki, mutant maya tammlarnn
mitoxondrilri
sitoxromoksidazadan
mhrumdurlar.
Yqin
ki,
plazmogenlrin dyiilmsi, mitoxondrilrin DNT-nin strukturunun
dyiilmsi il laqdardr, lakin onlar haqqnda hl ki, he n mlum
deyil.
Mutant plazmogenlr resessiv v ya dominant ola bilr. Resessiv
plazmogenlr hceyrd saxlanlr v ml glir, baxmayaraq ki, onlarn
z xmas dominant genlrl yatrlr.
Plastidlrin fenotipini myyn edn gen sitoplazmatik mutasiyalar
btn yal bitkilrd spontan olaraq yaranr. Onlarn ml glm tezliyi
yksk deyil. Msln, enoterada mutant sar v ya a plastidi, yni
normal yal rngdn mhrum olan bitkinin 0,02% tkil edn mxtlif
hceyrlr v ya toxuma sahlri mvcuddur. Dorudur, el bitkilr vardr
ki, (uundur, klm v s.) bu kimi mutasiyalarn yksk tezliyi, yni 0,10,5% il mayt olunur. ksin dnn sitoplazmatik mutasiyalarn z
xma tezliyi dqiqlikl yrnilmmidir. Lakin ksin olan mutasiya fakt
~ 174 ~

demk olar ki, mlumdur (ms., anormal plastidlrdn normal plastidlrin

ml glmsi).
Bitkilrd plazmogen mutasiyalarnn tezliyi toxumlarn rentgen
alarnn v ya radioaktiv izotoplarn (ms., S35 v ya P32) tsirindn
kskin artr. Plazmogen mutasiyalar ultrabnvyi alar, yksk v
aa temperatur v digr tsirlrl induksiya etmk olar.

~ 175 ~

VII. POPULYASYA GENETKASI

Populyasiya genetikas genetikann bir sahsi olub populyasiyann
genetik sturukturunu, ona tsir edn faktorlar, populyasiyada irsiyyt
qanunauyunluqlarn yrnir.
Geni mnada bioloji nvn bir qrup frdlrinin myyn arealda
mskunlaan ymna populyasiya deyilir.
Genetik aspektd eyni nv mnsub olan, eyni razid yerln
myyn ekoloji raitd uyunlam v bir-biri il srbst arpazlaan
bitki v ya heyvan qrupuna populyasiya deyilir.
Populyasiyann genetik xsusiyytlri mhit faktorlarnn v eyni
zamanda irsiyyt, dyiknlik v semnin tsiri sasnda formalar.
ki cr populyasiyalar olur: biri tbii raitd tbii allellrin tsiri
nticsind formalaan, digri is insan trfindn spesifik mhit raiti
yaradaraq sni semnin nticsind formalaan sni populyasiyalar.
Populyasiya genetikasnn elmi sasn .Darvin v Q.Mendel
qoymudur. Bunlardan sonra Danimarka fizioloqu V.ohansenin byk
rolu vardr. 1903-c ild Populyasiyalarda v tmiz xtlrd irsilik adl
srini drc etdirmidir. V.ohansen lobya bitkisind toxumlarn ktlsinin
v lsnn irsn kemsinin nticlrini yrnmk n riyazi analiz
aparm v valideynlrl bir ne nslin arasnda lamtlrin irsn
kemsini mqayisli kild genetik sul sasnda thlil etmidir.
1908-ci ild bir-birindn asl olmayaraq ingilis riyaziyyats
Q.Hardi v alman hkimi V.Vaynberq riyazi analiz sasnda insanlarda
allellrin v qan qrupunun tiplrinin genotipd tezliyi haqqnda mlumat
drc etmilr.
Populyasiya genetikasnn sonrak inkiafnda etverikovun (1926),
Fierin (1930), C.Xoldenin (1932), S.Raytn (1932), N.P.Dubininin (1934)
v digrlrinin ilri byk rol oynamdr.
Populyasiyann yrnilm sullar
Populyasiyan yrnn sas sullar:
1. Genetik analiz sulu, bu sulla sasn valideynlrin fenotipik
keyfiyytlrini yrnrk nsild ayr-ayr qruplarda myyn lamtlrin
irsn kem xasslrini myyn etmk n istifad olunur.
2. Kariotipin sitogenetik analizi, bu sulla populyasiyann
frdlrind trqqiy tsir edn xromosom anomaliyalarn yrnir.
3. Ekoloji fizioloji sul, bu sul mhitin faktorlarnn
~ 176 ~

populyasiyann vziyytin tsirini v genetik potensialn lamtlrl,

fenotipik sviyyd zn bruz vermsi drcsini v fenotiplrin
yaad raitd uyunlamasn myyn etmy imkan verir.
4. Riyazi sul: populyasiyann genetik sturuktur dinamikasnn
vziyytini ks etdirmy v genetik faktorlarn lamtlrinin n drcd
fenotipik zn bruz vermsini myyn edir.
Populyasiyann genetik strukturunu tyin edn metodlar
Hr bir genetik populyasiya myyn genetik sturuktura v
genofonda malikdir. Populyasiyann genlrinin cmin genofond deyilir.
Populyasiyada hr bir genin v yaxud onun allellrinin ym, yaylmas
v tezliyi onun genetik sturukturunu myyn edir. Xromosomlarn
haploid ym genlrin tam bir ymn v ya bir genomunu znd
cmldirir. Orqanizmlrin normada iki bel ym, yni diploid ym
olur. gr populyasiyada frdlrin sayn A gtrsk, onda populyasiyann
genomunda xromosomlarn say normal diploid halda 2N olacaqdr.
Populyasiyada genotiplrin v allellrin nisbti hr bir konkret vaxt
rzind v orqanizmin hr bir nslind myyn qanunauyunluu ks
etdirir.
Populyasiyann genetik sturukturunu hr bir lokusun allellrini,
homoziqot v heteroziqot genotiplrin tezliklri il ifad etmk olar.
Mxtlifcinsli orqanizmlrd srbst arpazlamann nticsind
mxtlif irsiyyt malik olan erkk v dii qametlrin birlmsi
kombinativ dyiknliy gtirib xarr.
z-zn tozlanan bitkilrd (msln, taxl, noxud, pomidor) bel
tozlanma mntzm olaraq digr bitkinin tozcuu il tozlanaraq
nvblir.
Populyasiyada ba vern vacib proseslrdn biri d genetik
dyiknlikdir ki, bu prosesin d sas mnbyi oxalmadr. Irsi
dyiknliyi is gclndirn mnb mutasiya prosesidir, bunun nticsind
yeni allellr ml glir, bu da z nvbsind vvllr populyasiyalarda
olmayan yeni fenotiplrin v genotiplrin formalamasna sbb olur.
Mxtlif lokuslarn genlrinin bir-biri il qarlql mbadilsi d
populyasiyalarn genetik dyiknliyin tsir edir. Bu genlrin
koadaptasiyas adlanr.
Tbii semnin tsiri nticsind populyasiyan tkil edn frdlrd
traf mhit uyunlama kimi vacib xsusiyyt formalar.
Uyunlamann sviyysi populyasiyada frdlrin saynn artmas,
~ 177 ~

oxalmann intensivliyi v bir szl populyasiyann trqqisinin lsn

gstrir.
lkin genetik sturukturun bir ne nsillr rzind dyimmi
qalmas, yni allellrin v genotiplrin sabit qalmas genetik tarazlq
adlanr.
Populyasiyann genetik sturukturunun tarazl pozulduqda, allellrin
v genotiplrin tezlik sviyysi dyiir ki, bunun nticsind homoziqot v
heteroziqot genotiplrin nisbti yenidn qurulur.
Genetik populyasiya fasilsiz olaraq myyn faktorlarn tsirin
mruz qalr. Msln, mxtlif tip arpazlama v oxalma, tbii v sni
semnin tsiri, mutasiya prosesi, mhitin dyikn faktorlar, frdlrin
miqrasiyas.
Populyasiya v tmiz xtlrin genetik sturukturunda sas
qanunauyunluqlar
XX srin vvllrind orqanizmlrd ki, boy v digr kmiyyt
lamtlrinin irsi sasnn olmas v onlarn Mendel qanunlarna tabe
olmas myyn edildi.
1903-c ild V.ohansen myyn etmidir ki, orqanizmlrd kmiyyt lamtlrinin dyiknliyi xarici mhitin v mxtlif irsi faktorlarn
tsiri nticsind ba verir.
ohansen z tdqiqatlarn lobya bitkisi zrind aparmdr. O,
sasn iki kmiyyt lamtlrinin yrnilmsin fikir vermidir:
toxumlarn lsn v ktlsin. O, bir ne nsil zrind hmin
toxumlarn qarndan alnm, yni sni populyasiya yaradaraq, hm d
ayrca hr bir toxumdan alnm nslin hesabatn ayrlqda hr bir bitki
zrind aparmdr.
ohansen toxumlarn ktlsini lrk bu lamtlrin kskin
dyiildiyini myyn etmidir: bel ki, ayrlqda hr bir toxumda kisi
bir bitkid 100 mq-dan 900 mq arasnda trddd etmidir.
lkin kin material v onlardan alnan bitkilri ohansen populyasiya
adlandrmdr. Lobya z-zn tozlanan bitkidir, buna gr d mxtlif
nsillrd hr toxumdan alnan bitkilr eyni irsiyyt malikdirlr.
Bir toxumdan alnan nsli ohansen tmiz xtt adlandrmdr.hr bir
tmiz xtti oxaldaraq, toxumlarn ktlsinin frdi dyiknliyini, 200-dn
700 mq arasnda myyn etmidir. Mxtlif xtlrin bitkilrind
toxumlarn orta kisi 350-dn 642 mq arasnda trddd edirdi.
Alnan nticlr bel frz etmy imkan vermidir ki, mxtlif tmiz
~ 178 ~

xtlrdn alnan bitkilrin irsiyyti mxtlifdir, lakin xtt daxilind

toxumlarn kisinin mxtlif olmas irsn kemir v xarici mhitin tsiri
il myyn olunur. ohansen z-zn tozlanan bitkilrin kmiyyt
dyiknliyini yrnrk ilk df olaraq iki tip genetik v qeyri-irsi
dyiknliyin mvcudluunu gstrmidir. O, bel nticy glmidir ki,
iki tip fenotipik v genotipik dyiknliyi bir-birindn frqlndirmk
lazmdr v bunun nticsind fenotip v genotip terminlri genetika
elmin ilk df olaraq daxil edilmidir.
Myyn olunmudur ki, tmiz xtlrin daxilind toxumlarn ktlsi
bir ne nsil rzind eyni sviyyd dyiilmmi qalr, demli, semnin
tmiz xtlrd effekti olmur. nki bu tmiz xttin bitkilri irsn
eynidirlr, lakin toxumlarn ktlsin v lsn gr alnan frqlr mhit
faktorlarnn tsiri il myynlir v nsildn-nsil irsn keir.
Populyasiyalarda semnin mxtlif qanunauyunluunu myyn
etmk, yni tmiz xtlrd semnin effektsiz v irsn mxtlif olan
populyasiyalarda effektli olmas seleksiya iind byk hmiyyt ksb
etmidir. Myyn olunmudur ki, z-zn tozlanan bitkilrin
populyasiyalarndan seilmi bir balanc bitkidn tmiz xtt, ondan is
yeni sort yaratmaq olar. Bu sortun daxilind ba vern dyiknlik,
modifikasiya dyiknliyi olacaq, yni irsn kemyn, lakin balanc
irsiyyt is bir ne nsil rzind qalacaqdr. ohansen trfindn irli
srln mdda bu gndk z hmiyytini itirmmidir.
HardiVaynberq qanunu,
gen tarazl v onu myyn edn sullar
ngilis riyaziyyats Q. Hardi v alman hkimi V.Vaynberq 1908-ci
ild bir-birindn asl olmayaraq insann qan qruplar sistemind
genotiplrin v allellrin ml glm tezliyini yrnmilr. Hazrda bu
qanun Hardi-Vaynberq qanunu adlanr. Bu qanuna gr, gr
populyasiyada yeni mutasiyalar ba vermzs v sem tsir gstrmzs,
onda populyasiyada bir ne nsil mvcud olan allellrin nisbti eyni
saxlanlr. A v a allellrininn mumi sxl vahid brabr olmaldr.
A+a=1. Bu qanunda dominant allel (A) p il, resessiv allel (a) q il iar
edilir. Onda dstur bel yazlr: p+q=1. gr populyasiyada A v a
allellrinin sxl brabr olarsa, onda erkk v dii orqanizmlrin hr biri
brabr miqdarda iki tip qamet hazrlamaldr: 50% A, 50% a. Bu erkk v
dii qametlrin ehtimal kombinasiyalar:

~ 179 ~

Cdvl 11
Dii qametlrind A v a
allellrinin tezliyi

Erkk qametlrind A v a allellrinin tezliyi

pA

qa

pA

pApA=p2AA

pAqa

qa

pAqa

qaqa=q2aa

Demli iki cr erkk v dii qametlr arasnda 4 cr kombinasiya

meydana glir.
p2AA + pqAa + pqAa + q2aa = p2AA + 2pqAa + q2aa
gr qametlrin sxln p+q=1 gtrsk, onlar ml gtirn
frdlri bel ifad ed bilrik:
p2AA + 2pqAa + q2aa = 1
Misal n bel tsvvr edk ki, myyn bir sahd yaayan
10000 krn rngli tlk populyasiyas irisind 9 albinos vardr. Baqa
szl 10000-dn 9991-i krn v 9-4 albinosdur.
Hardi-Vaynberq qanununa gr dominant A allelini hm homoziqot
AA, hm d heteroziqot Aa formalar dayacaqdr. Bunlar birlikd 99,91%,
resessiv homoziqot aa frdlr is 0,09% tkil edckdir. gr
populyasiyada genotiplrin cmi vahid brabr olursa, onda dominant
genotiplri (AA+Aa) 0,9991, resessiv genotiplr is (aa) 0,0009 sxlqda
olacaqdr. Burada albinos tlklr aa=q2=0,0009 olarsa, onda bir allelin
sxl q=
= 0,03 olacaq. p+q=1 dstruna gr p=1 - q=1 - 0,03
= 0,97. p v q mlum olduqdan sonra heteroziqot frdlrin sxl pq =
0,030,97 = 0,0582, homoziqot frdlrin sxl is AA = p 2 = 0,972 =
0,9409 olacaqdr. Alnan rqmlri faiz il ifad etsk populyasiyann
genetik trkibini bel tsvvr ed bilrik.
AA = 94,09 % Aa = 5,82 %
aa = 0,09 %
Demli populyasiyada myyn fenotiplri hesaba almaqla onda
genotiplrin v allellrin sxln hesablamaq olar.
Populyasiyann genetik sturukturuna miqrasiyann v tcrid
faktorlarnn tsiri
Tbii populyasiyalarda v hminin ayrlqda ev heyvanlar v
mdni bitkilrin cins v sortlarnn frdlri arasnda allellrin miqrasiyas,
yni frdlrin bir populyasiyadan digr populyasiyalara kemlri ba ver
bilr. gr bu proses hmi davam edirs, buna genlrin axn deyilir. Bir
populyasiyadan baqa populyasiyaya ken allellr onun genotipind
~ 180 ~

myyn dyiknliy sbb olur. Elc d, hr hans sbbdn

populyasiyadan myyn qrup frdlrin getmsi, myyn allelin sxln
dyidirrk populyasiyalarda genotiplrin nisbtinin dyiilmsin sbb
ola bilr.
Eyni nvn populyasiyalar arasnda bir populyasiyann frdlri
tamamil v ya qismn digr populyasiyann frdlri il hibridlmirs,
nticd bu populyasiya tcrid olunma prosesin mruz qalr. gr tcrid
prosesi bir ne nsil rzind davam edrs v sem faktorlar mxtlif
populyasiyalarda mxtlif istiqamtlrd tsir edcks, onda
populyasiyalarn differensiasiyas ba verck. Glckd bel
populyasiyalar yeni nv mxtlifliklrin v htta yeni nvlrin balanc
ola bilr. Nv daxillind populyasiyalarn tcridi corafi, ekoloji v bioloji
faktorlarla tmin olunur. Geoloji dyimlrl meydana gln tcridlr
corafi tcrid gtirib xara bilr. Bunun nticsind tcrid olunmu
populyasiyalarn frdlrinin arasnda hibridlm ehtimal azalr v
genlrin mbadilsi ziflyir. Myyn corafi razinin iqlimi,
mikroiqlimi, fsillrd iqlimin dyimsi v baqalar da bir nvn
daxilind olan orqanizmlrin srbst arpazlamasna mane olur.
Populyasiya daxilind srbst arpazlamann qarsn alan bioloji
faktorlar, genetik v fizioloji faktorlardr.
Genetik faktorlardan dll nslin alnmasnn qarsn alan meyozun
normal gediinin pozulamsn qeyd etmk olar. Bu pozulmann sbblri
poliploidiya, xromosomlarn strukturunun dyiilmlri, nv v
sitoplazmann uyunsuzluudur. Bu sbblr hams srbst
arpazlamann qarsn alaraq dlszly, bu da ntic etibar il genlrin
srbst kombinasiyasn mhdudladraraq bel formalar genetik tcrid
gtirib xarr.
Populyasiyalarn tcridin fizioloji faktorlar da tsir edir. Ms.,
aylarda kr tkn dniz balqlar bir qayda olaraq glck nsil vermk
n hyata gldiyi aya qaydrlar. Balqlar doma aya qaytaran bu
fizioloji mexanizm, hmin aya balq populyasiyalar n tcrid faktoru
rolunu oynayr. Bel ayrlma, bir nv daxil olan frdlrin srbst
arpazlamasn mhdudladrr. Heyvanlarda tcrid prosesini rti refleks,
msln, sutka rzind v fsillrd cinsi aktivliyin ctlmd sem
qabiliyyti v s. tmin ed bilr.

~ 181 ~

arpazlamann populyasiyann genetik strukturuna tsiri

Hr bir arpazlama heteroziqot genotiplrin ml glmsin v
populyasiyaya yeni allellrin v genotiplrin daxil olmasna sbb olur:
bunun nticsind allellrin tezliyi genotiplrin strukturunu dyiir, gen
tarazln pozur. Bu hal xsusn kskin frqlnn heyvan cinslri v bitki
sortlar arasnda aparlan arpazlamada v nvlraras arpazlama
zaman ykskdir. arpazlamalar nticsind yeni lamt v
xsusiyytlr meydana glir v insan seleksiya prosesind faydallar ayrr
v artrr.
arpazlama heteroziqotlua gtirib xarr. ox zaman birinci
nsild orqanizmlrd heterozis hadissi ba verir. Alnan hibridlrin
genotiplri ksr lokuslarna gr heteroziqot vziyytd olurlar. Birinci
nsild hibridlrin heteroziqotluu, xsusn heyvanlarda hyat
qabiliyytinin v mhsuldarln artmasna sbb olur. Heteroziqot
orqanizmlri oxaldanda glck nsillrd heterozis effekti ziflyir,
nki populyasiyada v yaxud cins v sortlar arasnda heteroziqot frdlrin
say azalr, homoziqot frdlrin is say oxalr.
Qeyd olunan kompleks faktorlar: sem, mutasiya prosesi, tcrid,
genlrin dreyfi, miqrasiya, arpazlama, populyasiyann strukturuna,
allellrin v genotiplrin nisbtin z tsirini gstrir. Genlrin tarazl
pozulur, populyasiyann frdlrinin fenotipik xsusiyytlri dyiir.
Bellikl, populyasiyann genetik strukturuna bir sra faktorlarn
tsiri nticsind onlarn formalamas prosesi gedir. Populyasiya
genetikas sasnda alnan nticlr, elementar tkaml hadislrini
anlamaq n masir tkaml tliminin ayrlamz hisssi olub byk
hmiyyt ksb edir.
Populyasiyann genetik strukturuna mutasiya prosesinin tsiri
gr genlr mutasiyaya uramrsa, populyasiyada onlarn tezliyinin
nisbi olaraq daimi qalmas mmkndr. Lakin tkamld irsi
dyiknliyin ilkin mnbyini mutasiyalar tkil edir. Dorudur, gen
tbitd nadir hallarda mutasiyaya urayr, lakin genofondda oxlu
miqdarda mutasiyalar ba ver bilr. Yeni mutant genin meydana glmsi
balanc genin tezliyini dyiir. Ms., A geni mutasiyaya urayaraq a
genin evril bilr (Aa). Bu qayda zr ba vern hr yeni mutasiya
nticsind populyasiya z sabitliyini saxlaya bilmir. Mutant genlr
orqanizm mxtlif tsir balaya bilr, onlar faydal, zrrli (letal) v
~ 182 ~

yaxud neytral ola bilr. Mutant genin populyasiyada n drcd faydal

v yaxud zrrli olmasn sem myyn edir. Bu nticni tbitd tbii
sem, seleksiya iind sni sem myyn edir. Dyimi geni dayan
frdlr populyasiyada hm arta, hm d azala bilr. Mxtlif mutant
genlrin kompleks halda tsiri d orqanizmlrin uyunlama drcsin
tsir edir.
N.P.Dubinin (1934-1937) gstrmidir ki, mutasiya prosesi v orqanizmlrin mutasiya qabiliyyti populyasiya n adaptiv hmiyyt ksb
edir. Mxtlif genlrin mutasiya tezliyi mxtlifdir. Bzi genlrin tezliyi
102-y atr, yni hr 100 qametdn birind mutasiya ba verir.
Genetik tzyiq. Gizli resessiv genlrin populyasiyada yaylmas
genetik tzyiq gtirir. Bel hal bir trfdn mhit uyunlamaq n
genetik dyiknliyin gizli mnbyi kimi istifad olunur, digr trfdn
mnfi allellrin meydana glmsi frdlrin hyat qabiliyytin v
dlllyn tsir edrk adlarn mhit uyunlamasn aa salr v
populyasiyalarn sayn azaldr.
Genetik tzyiq cr olur: mutasion, tarazladrlm v keid.
Mutasion tzyiq dominant allelin (A) resessiv allel (a) dyiilmsi
nticsind ml glir, yni Aa. Bu prosess n qdr ox ba verirs,
bir o qdr populyasiya a alleli il znginlir.
Sem, mhit uyunlaa bilmyn homoziqot genotiplri aa xda
edrk, populyasiyann resessiv allellrl znginlmsinin qarsn alr.
mumi genetik tzyiq ayr-ayr lokuslarnn genetik tzyiqinin cmi
sasnda yaranr.
Tarazladrlm genetik tzyiq sasn heteroziqot genotiplrin
saxlanlmas (AB>AA vBB) v bir d yksk dominantlqla (Aa>AA)
rtlir. Bellikl, tarazladrlm genetik tzyiq AB v Aa genotiplrind
heteroziqot frdlr mhit raitin yksk uyunlama nmayi edrk
frdlrin hyat qabiliyytini artrrlar.
Keid genetik tzyiq myyn raitd adaptiv allel z
uyunlama xsusiyytlrini zifltmi olur, lakin yeni allelin uyunlama
xsusiyyti hl adaptiv sviyyy atmam olur. Bu zaman genetik
tzyiq balanc allelin hesabna yaradlr.
Sni semd genetiik tzyiq msbt rol oynaya bilr, nki o,
genetik dyiknliyin mnbyi kimi mhitin yeni faktorlarna daha da
yax uyunladna gr genotiplrin toplanmasna imkan verir.
Genlrin dreyfi. Tsadfi faktorlarn tsiri nticsind genlrin
sxlnn dyiilmsi hadissi genetik dreyf adlanr. Bu xsusi bir proses
olaraq frdlrin say mhdud olan tcrid olunmu populyasiyada mahid
~ 183 ~

olunur. Populyasiyann ls n qdr byk olarsa, resessiv

homoziqotlarn z xmas ehtimal da bir o qdr az olur. Hminin
populyasiyann ls kiildikc heteroziqotlarn grm ehtimal v
homoziqot resessiv formalarn artmas oxalr. Kiik populyasiyalarda
tsadfi olaraq sem ziyanl genlri daha tez xda edrk, faydal
genlri toplayr. Hminin kiik populyasiyalarda tsadfi olaraq ayr-ayr
genotiplrin artmas ehtimal inbridinqin nticsind oxalr. Buna gr
kiik populyasiyalarda sem ilri apararaq genlrin dreyfi mnfi tsir
gstr bilr. Bu hadisni seleksiya iind nzr almaq lazmdr.
Populyasiyann genetik strukturuna semnin tsiri
Populyasiyann genetik strukturunun dyiilmsi, tbii v sni
semnin tsiri nticsind ba verir, bu zaman allellrin v genotiplrin
tezliyi dyiilir v gen tarazl pozulur. Semnin tsiri ontogenezin
mxtlif mrhllrind qeyd edirlr.
Tbii sem xarici mhitin mxtlif faktorlarnn ayr-ayr frdlr
v btvlkd populyasiyalara sas tsiri ondan ibartdir ki, orqanizmlrin
mxtlif hyat raitin uyunlamasn tmin edir. Tbii semnin
nvlrin tkamlnd v uyunlamalarn formalamasnda rolunu
.Darvin z tdqiqatlarnda gstrmidir.
Populyasiyan tkil edn orqanizmlr bir-birindn irsi
xsusiyytlrin gr frqlnirlr, buna gr d onlarn xarici mhitin
raitin reaksiyas mxtlifdir.
Tbii sem bzi genotiplri saxlayaraq v digrlrini xda edrk
populyasiyada orqanizmlrin mxtlifliyin gtirib xarr. Tbii semnin
populyasiyaya tsir intensivliyinin l vahidi orqanizmlrin
uyunlamasdr. Bel hal semnin adaptiv v selektiv tsiri adlanr.
Uyunlamann gstricisi myyn genotiplrin oxalma intensivliyi v
sa qalb yaama qabiliyyti il baldr. Myyn genotiplrin
uyunlamas n qdr ykskdirs, bir o qdr hmin genotipin
populyasiyada yaylma tezliyi yksk olacaq.
Uyunlamann komponentlrin yaamann, dlllyn, inkiafn
srti, ctlmnin effektivliyi, dlllk yann davamll kimi
gstricilr aiddir.
Tbii sem, tbii populyasiyalarda frdlrin hyat qabiliyytinin n
mhm lamtlrin toxunur.
Ev heyvanlarn v mdni bitkilri oxaltdqda onlarn populyasiyalarnn strukturuna sni sem - xsusn insan n vacib olan v
tsrrfat nqteyi nzrindn byk hmiyyt ksb edn lamtlr,
~ 184 ~

msln mhsuldarlq, oxalma qabiliyyti, xstliklr qar davamll

v s. tsir edir.
Mutasiyalarn populyasiyada rolunu myyn etmk n yuxarda
qeyd etdiyimiz kimi populysiyada genotipin adaptiv qiymtliliyi
anlayndan istifad edirlr. Populyasiyada bir genotipin digr genotip
nisbtn daha yksk yaamaq v nsil vermk qabiliyyti hmin
genotipin adaptasiya qiymtliliyi adlanr. Bu qiymt W=0 olarsa, onda
genetik informasiya nsl trlmr. W=1 olduqda genetik informasiya
nsl tam trlr. Demli, genotipin btn nsli salamat qalr.
Adaptasiyann qiymtliliyi hr bir allelin semdn vvl v sonra
populyasiyada sxl il hesablanr ki, bu da z nvbsind sem
msalndan asldr.
Sem msal S il iar olunur. S-in qiymti adaptasiya qiymtinin
ksin olur.
S-in qiymti 1- brabr olduqda W=0 olur. gr S=0 olarsa.
Demli, populyasiyada sem tsir gstrmir, gr S=1 olarsa, demli,
nzr alnan genotipin nsli salamat qalmr v ya dlsz olur. Bu halda
W=0 olur. Sem msalnn qiymti vahid yaxnladqca semnin
tzyiqi artr.
Bzn normal genlr resessiv istiqamtd deyil, dominant
istiqamtd mutasiya edir. Bel halda ba vern mutasiya birinci nsild
fenotipc akara xr. gr dominant mutant gen faydal olarsa, yni
adaptiv qiymt maliks, sem onu dayan frdlrin sayn get-ged
artrr. Dominant gen letal xarakter dayrsa v ya tam dlszly sbb
olursa, onda sem onu birinci nsild aradan gtr bilr.
Resessiv mutasiyalarn populysiyada mqddarat aadak kimi
olur. Resessiv mutasiyan dayan frd, msln, aa populyasiyada getged heteroziqot vziyyt keir v (Aa)-nn artmasna sbb olur.
Tsvvr edk ki, populyasiyada resessiv mutant geni dayan frdlr aa
tamamil aradan xarlmdr. Bel hallarda sem msal S=1, yni
mutantn adaptiv qiymti W=0 olur.
Populyasiya genetikasna aid izahl msllr
1. ovdar bitkisind albinosluq autosom resessiv lamt kimi
nsl trlr. Tdqiq olunan sahd 84000 bitki irisind 210
albinos bitki mahid edilmidir. ovdar bitkisind albinosluq allel
geninin rastglm tezliyini myyn edin.
Hlli:
ovdar bitkisind albinosluun autosom resessiv lamt kimi nsl
trlmsi il laqdar olaraq albinos bitkilrin hams aa-resessiv gen
~ 185 ~

gr homoziqot olacaqdr. Onlarn, yni albinos bitkilrin populyasiyada

tezliyi q2 =
=
= 0,0025 - brabrdir. Onda a resessiv geninin
populyasiyada tezliyi
- na brabr olacaqdr. Bellikl,
q=
=0,05. Mlum olur ki, populyasiyada a geninin tezliyi 0,05-
brabrdir.
2. mumi albinosluq (drinin a rngliliyi, drid tk
soanaqlar v torlu qiann epitelisind melanin piqmentinin
olmamas) resessiv autosom lamt kimi nsl trlr. Bu xstliyin
rastglm tezliyi 1:20000 olan nisbtinddir (A. Myunsinq, 1967; K.
tern, 1965). Populyasiyada olan heteroziqotlarn miqdarn
hesablayn.
Hlli:
Mslnin rtindn aydn olur ki, albinosluq resessiv autosom
lamt kimi glck nsl trlr. Burada 1:20000 nisbti q2-dr.
Bellikl a geninin tezliyi q=

aadak kimi hesablanr:

p=1-q; p = 1 -

olacaqdr. a geninin tezliyi

=

Populyasiyada heteroziqotlarn miqdar 2pq-y brabr olacaqdr:

2pq = 2 x
x
= .
Alnm bu rqmi faizl ifad etsk, onda 1,4% alarq.
3. Lal-karlq anadanglm karlqla laqdardr ki, bu da nitqin
mnimsnilmsinin qarsn alr. Bu anomaliya autosom resessiv
lamt kimi nsl trlr. Xstliyin orta rastglm tezliyi mxtlif
lklrd frqlidir. Avropa lklri n bu xstliyin rastglm
tezliyi 2:10000- brabrdir (V.P.Efroimson, 1968). 8000000 halisi
olan rayonda adamlarn lal-karla gr heteroziqotlarn mmkn
olan sayn tyin edin.
Hlli:
Avropa lklrind lal-karlq xstliyinin rastglm tezliyi 2:10000-
brabr olduu mslnin rtind verilir. Bunu bildikdn sonra 8000000
halisi olan rayonda adamlarn lal-karla gr heteroziqotlarn mmkn
olan sayn tyin etmk tlb olunur. Bu anomaliya autosom resessiv
lamt kimi (a) nsl trlr. Demli, a geninin tezliyi q=

= 0,014

olacaqdr. a geninin tezliyi is aadak kimi hesablanr: p=1-q; p=10,014=0,986.

Populyasiyada heteroziqotlarn miqdar 2pq-y brabrdir, onda
~ 186 ~

2pq = 2 x 0,986 x 0,014 = 0,028.

ndi d 8000000 halisi olan rayonda adamlarn lal-karla gr
heteroziqotlarn mmkn olan sayn aadak kimi hesablamaq lazmdr:
8000000:10000 x 0,0028 = 22,4.
4. Fruktoruziya xstliyi (fruktoza qbulunun ziflmsi v
sidikd onun miqdarnn artmas) subkliniki olaraq meydana xr.
Mbadil defekti qidadan fruktozan xaric edn zaman azalr.
Xstlik autosom-resessiv olaraq nsl trlr v onun rastglm
tezliyi 7:1000000-a brabrdir. Populyasiyada olan heteroziqotlarn
miqdarn hesablayn.
Hlli:
Mslnin rtin gr xstliyin rastglm tezliyi 7:1000000-
brabrdir. Bu baxmdan populyasiyada heteroziqotlarn rastglm
tezliyini myyn etmk tlb olunur. Biz mlumdur ki, bu xstlik
autosom-resessiv lamt kimi (a) nsl trlr. Demli, a geninin tezliyi
q=

= 0,0026 olacaqdr.

a geninin tezliyi is aadak kimi hesablanr: p=1-q; p=10,0026=0,9974.

Populyasiyada heteroziqotlarn miqdar 2pq-y brabrdir, onda
2pq = 2 x 0,0026 x 0,9974 = 0,0052 olacaqdr.
5. Populyasiyann frdlrinin 80%-i AA genotipin v 20%-i aa
genotipin malikdir. Populyasiyada tarazlq yarandqdan sonra AA,
Aa v aa genotiplrin vahid gr rastglm tezliyini tyin edin.
Hlli:
Nzr alnmaldr ki, A allelinin (p) A=0,8, lakin a allelinin tezliyi
(q) a=0,2-dir. Hardi-Vanberq qanununa uyun olaraq populyasiyada
genotiplrin aadak nisbti myyn edilir: p2=0,82=0,644; 2pq=2 x
0,8x0,2=0,32; q2=0,2x0,2=0,04. Onda 0,64AA+0,32Aa+0,04aa olar.
Bellikl, AA genotipinin tezliyi (p2) = AA = 0,64, yaxud 64%, Aa
genotipinin tezliyi (2pq)=Aa=0,32, yaxud 32% v aa genotipinin tezliyi
(q2)=33=0,04, yaxud 4%- brabr olacaqdr.
6. nsan poopulyasiyasnda 51%, yaxud 0,51 qhvyi gzl,
amma 49%, yaxud 0,49 gygz adama tsadf edilir. Qhvyi
gzllk geni gy gzllk geni zrind dominantlq edir. Demli,
51% qhvyi gzllr irisind hm homoziqotlar, hm
heteroziqotlar ola bilr. Homoziqot v heteroziqotlarn rastglm
tezliyini tyin edin.
Hlli:
~ 187 ~

Bir halda ki, gygzllrin genotipinin tezliyi aa-dr, yaxud q2=0,49,

onda gygzllk geninin tezliyi
= 0,7 olacaqdr. Bel ki, p+q=1,
onda qhvyigzllk geninin tezliyi p=1-0,7=0,3 olmaldr. Dominant
homoziqotlarn tezliyi is p2=0,32=0,09, yaxud 9% olacaqdr. Bellikl, pnin tezliyi v q-nn tezliyini bilrk heteroziqotlarn tezliyini, daha
dorusu, 2pq-n myyn etmk olar: 2pq=2 x 0,3 x 0,7=0,42, yaxud
42%.
Bellikl, populyasiyann trkibi aadak kimi olacaqdr: 9%
qhvyigzl homoziqot, 42% qhvyigzl heteroziqot v 49% gygz
homoziqot.
7. hrd doulmu 27312 uaqdan 32-si aa resessiv xstlik
formas il doulmudur. Tz doulmu uaqlar arasnda aa
genotipinin tezliyini onluq ksrl ifad etmkl myynldirmk
lazmdr. Tz doulmu n qdr uaa aa genotipi il bir uan
ddyn tyin etmk vacibdir.
Hlli:
Mslnin rtindn bel bir nticy glmk olar ki, tz doulmu
uaqlar arasnda aa-nn tezliyi aadak qaydada hesablanmaldr:
32:27312=0,00117. Onda ikinci suala cavab vermk n bel bir
hesablama aparlmaldr:
=
, yaxud bunu yuvarlaq kild
gstrmk olar:

Aadak msllri tlblr srbst hll edirlr:

1. Qaramalda othorn cinsind qrmz rng a rng zrind
natamam dominantlq edir. qrmz rngli qaramaln a rnglilrl
arpazlamasndan alnan hibridlr al rngli olmudur. othorn cinsini
yetidirmk n ixtisasladrlm xsusi rayonda 4169 qrmz rngli,
3780 al rngli v 756 a rngli heyvan qeyd alnmdr. Bu rayonda olan
qaramalda qrmz v a rng genlrinin rastglm tezliyini akar edin.
2. Ayrlm 84000 ovdar bitkisindn 210-u albinos olmudur.
Bunlarda rr resessiv gen homoziqot vziyytinddit. Albinosluq lamtini
dayan heteroziqot bitkilrin, hminin R v r allellrin rastglm tezliyini
hesablayn.
3. Populyasiyada 64% homoziqot AA, 4% homoziqot aa v 32%
heteroziqot qeyd alnmdr. Buna sasn p-nin (A alleli) v q-nn (a
alleli) tezliyini myyn etmk tlb olunur.
4. 26000 uaq arasnda resessiv xstliy tutulmu 11 dst akar
edilmidir. Xstliyin yaylmasn v populyasiyann genetik quruluunu
~ 188 ~

myyn etmk tlb olunur.

5. nsan populyasiyasndan seilmi adamlar arasnda qaragzllr
868 nfr, mavigzllr 542 nfr tkil etmidir. Qaragzllrin dominant
(A), mavigzllrin (a) resessiv lamt olduu mlumdur. Bel
populyasiyada mavigzl fenotiplrin sxln hesablamaq tlb olunur.

~ 189 ~

VIII. NSAN GENETKASI

nsan genetikasn yrnn elm sahsi antropogenetika adlanr.
nsan digr orqanizmlr kimi cinsi yolla oxalr, dominant v
resessiv lamtlr malikdir, irsiyyt qanunauyunluqlar insana da xasdr.
Lakin insan genetikasn yrnmyin bir sra tinliklri vardr:
1. Hr eydn vvl insann genetikasn yrnmkd bitkilr v
heyvanlar almind ttbiq olunan sas hibridoloji suldan istifad etmk
ox tindir. nsanlarn ail qurmas, nsil artrmas tdqiqatnn arzusu
il deyil, bir sra sosioloji amillrl laqdardr.
2. nsan nisbtn az nsil vern canldr.
3. Xromosomlarn miqdarnn ox olmas.
4. nsan gec yetindir. Bir insan mr n yax hallarda bir-iki nsli
yrnmy ata bilr.
5. Lakin bu tinliklr baxmayaraq alimlr insann genetikasn
yrnmy yollar tapmlar. Hl XIX srin axrlarnda F. Qalton (.
Darvinin bibisi olu) insann genetikasn yrnmk n bir ne sul
irli srmd. Bunlardan genealoji, kizlr v statistik sullar qeyd
etmk olar. Get-ged insann genetikasn yrnmkd bir ne sul
formalamaa balamdr. Bunlardan genealoji, sitogenetik, biokimyvi,
toxuma kulturas, populyasiya sullar v sairni gstrmk olar.
nsan genetikasnn yrnilm sullar
Genealoji sul. Ayr-ayr aillrd mahid olunan myyn
lamtin nsillr zr nec kediyini yrnmk n genealoji sxem (nsil
aac) trtib edilir. Genealoji (yunanca genes mn demkdir) sulun
ttbiqi zaman genetik maraqland lamt malik adamn, baqa szl,
probandn, bir ne qohumlar zr mahid aparr. Proband x iarsi
il v ya kii v qadn gstrn iarlrin irisind qara nqt qoymaqla
gstrirlr. Bir ail n genealogiya trtib etdikd aadaklar nzr
alrlar. Ailni tkil edn kii (kvadratla) sada, qadn is dair il solda
qeyd olunur. Yuxardan aaya doru nsillr roma rqmlri il, vladlar
is rb rqmlri il qeyd olunur. Genealogiya trtib edrkn aadak
iarlrdn istifad edirlr:
kizlr sulu. nsann genetikasn yrnmkd kizlr sulunu ilk
df F. Qalton irli srmdr. Bildiyimiz kimi, kizlr mxtlif olurlar.
Genetik dbiyyatda bir yumurta kizlri (B) v mxtlif yumurta
kizlri (M) terminlri daha ox ilnir. Lakin bzn bir yumurta
kizlrin identik kizlr, mxtlif yumurta kizlrin iki yumurta kizlri
~ 190 ~

d deyilir. Bzn iki yumurta kizlri d ayrlqda hr ct eyni yumurtadan

da ml gl bilr. Buna gr d bir yumurta kizlri (B) v mxtlif
yumurta kizlri (M) terminlrini iltmk dzgn olar.
B-i bir yumuirtann eyni spermatozoidl mayalanmas nticsind
ml gldiyi n eyni cinsiyytli olub (ya hr ikisi olan v ya qz) v
bir-birlrin ox oxayrlar, daha dorusu bir-birinin gzgdki ksi, surti
kimi olurlar. M-i ayr-ayr yumurtalarn mxtlif spermatozoidl
mayaland n hm mxtlif cinsiyytli (olan-qz), hm d eyni
cinsiyytli (olan-olan v ya qz-qz) ola bilrlr. M-i bir-birin, eyni
valideynlrdn ayr-ayr vaxtlarda dnyaya gln, vladlar drcsind
oxaya bilr.
Kii
Qadn
Cinsiyyt aydn deyil
yrniln lamt
yrniln resessiv geni dayan heteroziqot
Tez lm
Nigah
Kiinin iki qadnla nigah
Qohum nigah
Valideynlr
Uaqlar v onlarn doum ardcllqlar

Mxtlif yumurta kizlri

Bir yumurta kizlri

~ 191 ~

B v M-lrini bir-birindn aadak xsusiyytlrin gr

frqlndirmk olar:
1. B-lr mtlq eyni cinsiyytil olmaldr. M-lr is eyni
cinsiyytli, hm d mxtlif cinsiyytli ola bilr.
2. B-lrinin bir mumi xarionu, M-lrinin mxtlif xarionlar
olur.
3. B-lrind resiprok transplantasiya avtotransplantasiyada olduu
kimi mvffqiyytli, M-lrind is mvffqiyytsiz ntic verir.
4. B-d konkordant, M-d diskordant olur. Diaqnostika n
xarici raitin tsiri altnda n az dyiknliy urayan lamtlr gtrlr.
Ms., qan qruplar, gzn, san rngi, barmaq uclarnn v l ayasnn dri
relyefi kimi lamtlrl B v M-lrini ayrd etmk mmkndr.
B-d bzn mahid olunan fenotipik frqlr embrional inkiafn
hl orqanogenez ba vermmi mrhllrind ctlrdn birind somatik
mutasiyalar nticsind meydana gl bilr.
kizlr metodu mhit raiti v irsiyyt probleminin hllind ox
byk hmiyyt ksb edir. B-lrinin eyni v mxtlif raitd
yetidirilmsi saysind mxtlif faktorlarn tsiri yrnilir. Bunlardan
hans lamtlrin daha ox, hanslarnn daha az mxtlif xarici mhit
amillrin tsirin mruz qalmalar, hans lamtlrin he bir dyiikliy
uramamas myyn edilir. Bellikl, B v M zrind aparlan
tcrblrd irsiyyt faktorlarnn insann tkklndki hmiyyti
akara xarlr.
Sitoloji sul. Bu sulla insanlarn xromosom kompleksini, genomda
v ya ayr-ayr xromosomlarda ba vern dyimlri yrnirlr. Bu v ya
baqa bir lamtd, orqanda ba vern dyiilmlrin, anomaliyalarn
sitoloji quruluda ks olunmasn v bu qayda zr bunlarn arasndak
uyunluqlar akara xarrlar.
Biokimyvi sul insan orqanizmind mbadil mhsullarnn
metobolik evrilmlrinin pozulmas sbblri yrnilrkn ttbiq edilir.
Mlumdur ki, mbadil mhsullarnn metobolik evrilmlri
prosesind tqribn 10 min yaxn mxtlif ferment itirak edir. Onlardan
indiydk irsi patologiyalar 140-150 ferment d myynldirilmidir.
Bu, fermentlrin mumi saynn txminn 1-2%-ni tkil edir.
Hazrda 300-dn artq irsi maddlr mbadilsi xstliklri
myynldirilmidir. Onlarn diaqnostikas n keyfiyyt v yarm-v
keyfiyyt testlr sistemi ttbiq edilir. Bunun saysind, qanda, sidikd,
hzm irsind v mxtlif hceyrlrd maddlr mbadilsi
mhsullarnn miqdar v keyfiyytindki pozuntular akara xarmaq
~ 192 ~

mmkn olur. msln, fenilketonuriya xstliyind sidikl birlikd

fenilpirozm turusunun, homosistinuriya zaman homosistilinin izafi
ifraz olunur, habel alkaptonuriya xstliyin tutulmu adamlarn sidiyi
havada qaralr ki, bu da moqogentizin turusunun oksidlmsi il
laqdardr v s.
Toxuma kulturas sulu. nsann bdnindn hceyrlri,
toxumalar gtrb, sni yaradlm qidal mhitd yaadr v onlarn
irsiyyti yrnilir.
Populyasiya-statistik sul. Bu sul bu v ya baqa bir normal v ya
anormal lamtin myyn hali arasnda yaylmas drclrini akara
xarmaqda ox bpyk hmiyyt malikdir.
Populyasiya sulu. nsann genetikasn yrnmkd populyasiya
sulu myyn rol oynayr. Bu sul hali arasnda bu v ya baqa gen v
xromosom anomaliyalarn myyn etmk mqsdil ttbiq olunur. Bu
insann irsi xstliklrin yaylmasnn thlili n, yaxud qan qohumlarnn
evlnmsinin
verdiyi
nticlri
myynldirmk
v
insan
populyasiyasnn btvlkd formalamasnn filogenetik chtlrini
aydnladrmaq n myyn hmiyyt malikdir.
Mxtlif anomaliyalarn populyasiyalarda yaylma tezliyi onlarn
mxtlif tzahr drcsi il myyn edilir. Bu zaman onlarda genotipik
struktur resessiv allellrin ksriyytinin heteroziqot halnda taplmas il
laqdar olur. Msln, Avropa sakinlrinin tqribn hr yz nfrindn
biri amovratik idiotluq geni zr heteroziqot olduu halda, onun
homoziqota, resessiv halda tzahr 1000000:25 nisbtind mahid
edilir. Yni hmin xstliy 1 mln-dan 25-i tutulur. Avropa lklrind
albinizmin tsadfedilm tezliyi 1:20000, heteroziqot is 1:70-dir.
Mhdud ll populyasiyalarda ninki miolu v miqzlar
sasnda, hm d 5-6-8-10-cu nsil budann qohumlar arasnda da
nigahn zrrli nticlri zn gstrir. Hazrda izolyatlarn oxunun
paralanmas il laqdar olaraq resessiv genlrin homoziqot halnda
tzahr kskin surtd azalmdr. Lakin resessiv lamtlr zr
homoziqotlarn meydana glmsi ox halda mxtlif qohumluq drcli
xslr arasndak nigahlarla laqdardr.
Nilin v ellin mlumatna gr, albinoslarn valideynlri arasnda
mi, bibi, day, xala sisblri (trmlri) arsnda nigahlarn tezliyi 18-24%,
amovratik idiotlua mbtla olanlarn valideynlri arasnda 27-53%,
anadanglm ixtiozda 30-40%, anadanglm daltonizmd - 11%, piqment
kserodermada 20-26% tkil edir. hali arasnda mxtlif
anomaliyalarn sxl mxtlif olur. Ms., tdqiq olunan Avropa
~ 193 ~

lklrind resessiv anomaliyalardan albinosluq 20 000:1 olduu halda,

amovratik sfehlik (pilmayer-Fot xstliyi) gnclik dvrnd 1000
000:25 olur.
lbtt, resessiv anomaliyalarn sxl yaxn qohum evlnmlr
saysind artr.
Tcrid olunmu rayonlarda xstliklrin, anomaliyalarn sxl,
tcrid olunmam byk sahlr v yaxn qohum evlnmlri az olan
lklr nisbtn dflrl artq olur.
Cnubi Panamada San-Blaz rayonunda albinoslarn sxl nzr
arpacaq drcd oxdur. svernin Rone kndind 2200 halidn 50-si
lal-kardr. Buna sbb kemidn tcrid olunmu bir rayonda hali
arasnda qohum evlnmlrinin imkanlarnn daha ox olmas v bu
rayondan baqa yer kenlrin az olmasdr.
ctimai-iqtisadi formasiyalar inkiaf etdikc insanlarn geni iqtisadi
laqlrin tzadlar trdn tcridlr xeyli drcd aradan gtrlmdr.
Lakin buna baxmayaraq hr lkd bu v ya baqa bir dominant v ya
resessiv allellin yaylmas drcsi il populyasiya genetikas mul olur
ki, bunun da nzri, xsusil byk praktiki hmiyyti vardr.
Biz yuxarda qeyd etmidik ki, insanlarda qan qruplar allel gen
il (JA,JB,J0) myyn edilir. Ayr-ayr lklrd bu allellrin sxl
mxtlifdir. Ms., Hindistanda v ind J0 allelinin sxl ox olduu
halda, Amerika v Avstraliyann yerli halisind azalr v sfra enir.
Amerika hindularnda (hminin Avstraliyann yerli halisind v
Polineziyada) n ox J0 alleli, Amerikann yerli halisind, Hindistanda,
rbistanda, Tropik Afrikada, Qrbi Avropada J allelin seyrk rast
glirlr.
Cdvld homoziqotlarla heteroziqotlar arasndak nisbt (1AA+2
Aa+1aa) Hardi-Vaynberq qanununa (p2+2pq+q2) sasn hesablanr. Biz
populyasiya mvzusunda qeyd etmidik ki, allellrin Hardi-Vaynberq
qanununa san sabit nisbtd olmasn sem, miqrasiya v mutasiyalar
poza bilr. Mxtlif populyasiyalarda ayr-ayr ABC sistemli qan qruplar
allellrin azl, oxluu v olmamas hmin lklrd vba v ik
epidemiyasnn yaylmas il izah edilir. Vban ml gtirn Pasteuvella
pestis O antigeni xasssin malikdir. Buna gr d O qan qrupundan olan
adamlara bu parazit ldrc tsir gstrir. nki hmin adamlar yoluxma
zaman kifayt qdr antitel hazrlaya bilmir, bel d ik xstliyi A
allelini dayan adamlar n thlkli olmudur. Demli, vba yoluxmas
olan yerlrd j0 alleli ik yoluxmasnda is JA allellri eliminasiya
olunmular, yni bu allellri dayan adamlar ksrn mhv olmular.
~ 194 ~

Cdvl 12
ABO sistemli qan qruplarnn v allellrin mxtlif insan
Populyasiyasnda yaylmas
Qan qruplarnn sxl
(%-l)

Populyasiyalar

Amerika hindular
(Toba)
Avstraliya aborigenlri
Eskimoslar (AB)
ngilislr (London)
Almanlar (Berlin)
taliyanlar (Siciliya)
inlilr (Xunya-xer-nu)
Hindlilr (Qoa)

Allel genlrin sxl

(vahidin hisssi)

AB

JA

JB

J0

98,5
48,1
41,1
47,9
36,5
45,9
34,2
29,2

1,5
51,9
53,8
42,4
42,5
33,4
30,8
26,8

0
0
3,5
8,3
14,5
17,3
27,7
34,0

0
0
1,4
1,4
6,5
3,4
7,3
10,0

0,007
0,305
0,333
0,250
0,285
0,213
0,220
0,208

0
0
0,027
0,050
0,110
0,118
0,201
0,254

0,993
0,694
0,642
0,692
0,604
0,678
0,587
0,540

Vaxtil Asiya lklrind vba v ik ox yayldndan baqa

allelr nisbtn J allelinin sxl artmdr.
Qan qruplar zr polimorfizmi, oraqvar hceyr anemiyasnn v
bir sra digr lamtlrin n drcd yaylmas populyasiya sulu il
yrnilmidir.
Cdvl 13
nsanlarda bzi morfoloji lamtlrin bir yumurta v mxtlif yumurta
kizlrind diskordantln (oxamamazln) mqayissi
Diskordantln sxl, %-l

lamtlr
Gzn rngi
San

Drinin

San formas
Qalarn

Burunun

Dodan

Qulan

Papilyar xtlr

B
0,5
3,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
2,0
8,0

M
72
77
55
21
49
65-70
35
80
60

Cdvldn mlum olur ki, btn lamtlr zr diskordantlq Blrin nisbtn M-lrin ctlri arasnda daha ox olur. Htta, patoloji
~ 195 ~

lamtlr v anomaliyalar yrnildikd d B-lrin ctlri il M-lrin

arasndak oxarlq drclrinin (konkordantln) mxtlifliyi akara
xarlmdr.
Cdvldn mlum olur ki, B ctlrind yrniln lamtlr gr
oxarlq M-n nisbtn daha oxdur.
Bu faktlarda B-nin eyni genotipd olmalar v mumiyytl,
genetik faktorlarnn rolu bir daha aydn gstrilir. Buradan aydn grnr
ki, genotiplr eyni olduqca yrniln anomaliyalarn sxl da artr. Yaxn
qohum evlnmlrind genotiplr myyn drcd eynilmy doru
getdiyindn anomaliyalarn da sxl arta bilir.
nsanda qann xasslrinin irsiyyti
nsanda qann irsi xsusiyytlri onun trkibind A v B
antigenlrinin olub-olmamasndan asldr. nsanda qan dprd qrupa
blnr:
O v ya I qrup qan eritrositlrind he bir antigen v ya aqltinogen
olmur, lakin qan plazmasnda hr iki antitellr (aqltininlr v ) olur.
A v ya II qrup qan eritrositlrind bir antigen (aqltinogen) A,
plazmada is antiteli (aqltinini) olur.
B v ya III qrup qan eritrositlrind antigen (aqltinogen) B,
plazmada is antiteli (aqltinin) olur.
AB v ya IV qrup qann eritrositlrind hr iki antigen (aqltinogen)
A v B olur, lakin plazmada antitellr (aqltininlr) v olmur.
Bu deyilnlr aadak cdvld verilmidir:
Cdvl 14
Qan qruplar

Antigen (aqltinogen)

O (I)
A (II)
B (III)
AB (IV)

-------A
B
A, B

Antitel (aqltimin)
,

-------

Qan krmd z xan tinlik d qann trkibi il laqdardr. A

antigeni olan qan qrupunu antiteli olan qan qrupuna krmk olmaz, B
antigeni olan qan qrupunu is antiteli olan qan qrupuna krmk olmaz.
nki A antigeni antiteli il, B antigeni is antiteli il aqltinasiya edir.
I qan qrupunda he bir antigen yoxdur, hr iki antitel var. II qrupda A
antigeni, III qrupda B antigeni, IV qrupda A v B antigenlri olduundan
bunlarn he birini I qrupa krmk olmaz. Digr qruplar n d bu cr
~ 196 ~

izahat aparmaq olar.

Cdvl 15
Qan qruplar

Qan ver bilr

Qan ala bilr

I
II
III
IV

I, II, III, IV
II, IV
III, IV
IV

I
I, II
I, III
I, II, III, IV

nsanlarda qan qruplar allel genl myyn olunur: J0, JA, JB . J0

resessiv, JA v JB is dominantdr. Lakin bu dominantlq kodominant
tipinddir.
I qrup homoziqot J0J0;
II qrup homo v heteroziqot JAJA, J0JA;
III qrup homo v heteroziqot JBJB, JBJo;
IV qrup hr iki dominant gen gr heteroziqot JA JB genotipind
olur.
Valideynlrin qan qrupunu tyin etmkl uaqlarn qan qrupunu
myyn etmk olar. Bundan bzn tibbi ekspertizada valideynliyi tsdiq
etmk n istifad edilir:
Cdvl 16
Uaq

Valideynlr
Ata

Ana

Ola bilr

Ola bilmz

I (J0J0)
I (J0J0)
I (J0J0)
I (J0J0)
II (JAJA, JAJ0)
II (JAJA, JAJ0)
II (JAJA, JAJ0)
III(JBJB, JBJ0)
IV (JAJB)

I (J0J0)
II (JAJA, JAJ0)
III (JBJB, JBJ0)
IV (JAJB)
II (JAJA, JAJ0)
III (JBJB, JBJ0)
IV (JAJB)
III (JBJB, JBJ0)
IV (JAJB)

I
I, II
I, III
II, III
I, II
I, II, III, IV
II, III, IV
I, III
II, III, IV

II, III, IV
III, IV
II, IV
I, IV
III, IV
-I
II, IV
I

Qan qruplarnn irsiyytin aid izahl msllr.

1. II qan qrupuna malik anann I qan qrupuna malik ua
vardr. Atann mmkn olan qan qrupunu tyin edin.
Hlli:
Mslnin rtin gr II qan qrupuna malik anann I qan qrupuna
malik ua olmudur. Bu halda atann mmkn olan qan qrupunu
myyn etmk tlb olunur. Bunun n mslni iki varianta hll etmk
~ 197 ~

olar:
Valideynlrin ehtimal olunan
genotiplri

Uaqlarn genotiplri v qan qruplar

1. JAJ0 x JAJ0
2. JBJO x JAJ0

JAJA(II), JAJ0(II), JAJ0(II), J0J0(I)

JAJB(IV), JBJ0(III), JAJ0(II), J0J0(I)

2. Anann qan qrupu I, atannk is IV-dr. Uaqlara

valideynlrdn birinin qan qrupu ke bilrmi?
Hlli:
Anann qan qrupu I, yni J0J0, atann qan qrupu is IV, yni JAJB
olduu halda uaqlara valideynlrdn birinin qan qrupunun ke bilmsini
myyn etmk tlb olunur. Bunu aadak sxem gr myyn etmk
olar:
P
Qametlr

J0J0

JAJB

J0

JA JB

JAJ0

JBJ0

Sxemdn aydn olur ki, uaqlara valideynlrdn he birinin qan

qrupu ke bilmir.
3. Olan uann qan qrupu I, amma onun bacsnn qan qrupu
IV olmudur. Onlarn valideynlrinin qan qrupunu tyin edin.
Hlli:
Mslnin rtin gr olan uann I qan qrupuna, onun bacsnn
IV qan qrupuna aid olduqlar halda, onlarn valideynlrinin qan qrupunu
tyin etmk tlb olunur. Bu mqsdl aada verilmi arpazlama
sxemin mracit etmk lazmdr:
P
Qametlr

JAJ0
JA
JAJB

x
J0

JAJ0

JBJ0
JB J 0
JBJ0

J0J0

Bu arpazlama sxemin sasn mlum olur ki, valideynlr II (JAJ0)

v III (JBJ0) qan qrupuna malik olmudur.
4. Doum evind iki uaq qarq dmdr. Uaqlardan birinin
valideynlri I v II qan qrupuna , digr uan valildeynlri is II v
IV qan qrupuna malikdir. Tdqiqat zaman uaqlardan birinin I,
digrinin IV qan qrupuna malik olduu akar edilmidir. Bu
uaqlardan hansnn kim mxsus olduunu tyin edin.
~ 198 ~

Hlli:
Mslnin rtind verilmi suala cavab vermk n uaqlarn v
valideynlrin ehtimal olunan genotiplrini gstrn cdvl trtib etmk
lazmdr:
Valideynlr
2-ci
JAJA
J0J0
JAJ0
JAJA
JAJB
A 0
J J
1-ci

1-ci r-arvad
2-ci r-arvad

Uaqlarn mmkn olan

genotipi v qan qruplar
J0J0 (I), JAJ0 (II)
JAJ0 (II), JAJ0 (II), JBJ0 (III),
JAJB (IV)

Cdvldn grnr ki, 1-ci valideynlrin istniln genotipi zaman

onlarn uaqlarnn qan IV qrupa deyil, I qan qrupuna malik ola bilr. Eyni
zamanda 2-ci valideynlrin is I qrupa deyil, yalnz IV qan qrupuna malik
uaqlar ola bilr. Bellikl, I qan qrupuna malik uaq birinci
valideynlrin, IV qan qrupuna malik uaq is ikinci valideynlrin
olmaldr.
5. Arvadn qan I qrup, kiinin qan is IV qrup olan aild
doulan olan daltonik III qan qrupuna malik olmudur. Hr iki
valideyn yax grm qabiliyytin malikdir. Doulacaq olan
uann salaml hans qan qrupuna aid olaca ehtimaln tyin
edin. daltonizm (toyuq korluu) resessiv lamt kimi x-xromosomu il
nsl keir.
Hlli:
Bu msld doulmu olan uann salaml v hans qan
qrupuna aid olacan tyin etmk tlb olunur. Sualn cavab aadak
arpazlama sxemin sasn myyn etmk olar:
P
Qametlr

J0J0

JAJB

J0

JA JB

JAJ0

JBJ0

Buradan aydn olur ki, doulan olan uann 25%-i II (JAJ0), yaxud
III (JBJ0) qan qrupu ul salam doulacaqdr. Bellikl, arvad fenotipc
yax grm qabiliyytin malik olsa da, genotipc daltonizmin daycs
olmudur.

~ 199 ~

6. II qan qrupuna aid valideynlrin I qan qrupuna malik v

hemofilik olu olmudur. Valideynlrin he biri hemofiliyadan ziyyt
kmir. Aild ikinci uan salam doulacan v hans qan
qrupuna malik olacan tyin edin. hemofiliya resessiv lamt kimi xxromosomu il iliikli nsl keir.
Hlli:
Mslnin rtind verilir ki, II qan qrupuna malik valideynlrin I
qan qrupuna aid v hemofilik olanlar olmudur. Bel aild ikinci uan
salamlnn v hans qan qrupu il doulacan myyn etmk tlb
olunur.
Bellikl, aild 75% olan ua I (J0J0), yaxud II (JAJA v JAJ0) qan
qrupu il salam doulaca gzlnilir.
Aadak msllri tlblr srbst hll edirlr:
1. Valideynlr II v III qan qruplarna malikdir. Uaqlarda hans qan
qruplarn gzlmk olar?
2. Anann qan I qrup, atannk is III qrupdur. Onlarn uaqlarna
anannn qan qrupu ke bilrmi?
3. Bir aild qonur gzl valideynlrin drd ua olmudur. Iki mavi
gzl uan qan I v IV qrup, iki qonur gzl uan qan is II v III
qrup olmudur. Aild nvbti doulacaq uan qonur gzl v I qan
qrupuna malik olaca ehtimaln tyin edin. qonur gzllk gzn mavi
rngi zrind dominantlq edir v autosom gen il myynlir.
Qann irsi xstliklri
Qann 50-y yaxn irsi xstliklri vardr. Bel xstliklr misal
olaraq autosom xromosomlarla iliikli olan v natamam dominantlq edn
iki tipd hemoqlobinopatiya v ya hemoqlobinozlar: oraqvari hceyr
anemiyas v talassemiyan gstrmk olar.
Hemoqlobinopatiya hemolizl - anomal eritrositlrin paralanmas
il mahid olunur. Bunun nticsind oksigen acl xsusil atmosfer
tzyiqinin aa dmsi zaman (ms., tyyard, dzgn aparlmayan
anestiziya zaman v s.), qzdrma tutmalar, sanc tutmalar simptomlar
il z xr v lml nticln bilr. Bu xstlik xsusil bu lamt
gr homoziqot halnda daha ar formada gedir.
Oraqvari hceyr anemiyas geni S anomal hemoqlobin HbS-in
sintezin nzart edir v qeyri-normal oraqvari eritrositlrin ml
~ 200 ~

glmsin sbb olur. Bu gen xsusil Yunanstanda, Mrkzi Afrikada,

Hindistanda daha ox rast glinir.
Digr T geni homoziqot halda (TT) qann xasslrin tsir edir v
talassemiya xstliyi (mikrositar formada anemiya) trdir.
Talassemiyaya xsusil taliya, Yunanstan, Kiprd yaxn qohum
evlnmlri saysind Azrbaycanda, Orta Asiya lklrind rast glinir.
Talassemiya xstlrinin smklri deformasiya edib xsusi forma alr.
Bel xstlr (TT) homoziqot halnda adtn on yaa qdr yaaya bilmir,
heteroziqot (Tt) halnda is praktik salam olurlar v (TT) salam
insanlardan ox az frqlnirlr.

kil 54. Autosom resessiv fenilketonuriya xstliyinin genealogiyas.

mi, day, xala, bibi uaqlar arasndak nigahda mahid edilmidir.
Bu nigah qaln xtl iar edilir.

nsan genetikas v onun praktiki sahsi olan tibbi genetika insan

cmiyytinin fiziki v zehni chtdn salamln qorumaq, insanlar irsi
anomaliyalardan, letal genlrdn xilas etmk mqsdini dayr. Bunun
n alimlr insanlar arasnda genetik biliklri yaymaa, onlarn irsi
saslarn thlk altna alan amillrl mbariz yollarn yrnmy
alrlar. Xstliklrin, anomaliyalarn ksriyyti bilavasit v dolay
yollar il irsi xarakter dayr. Bunlar vaxtnda myyn etmk, onlarn
malic yollarn aradrmaq byk bri, humanist bir faliyyt kimi
qiymtlndirilmlidir.
nsann xromosom quruluu kariologiyas
1956-c ild insann somatik hceyrlrind 23 ct, yni 46
xromosom olmas D. Tiyo v A. Livin trfindn tsdiq edildi. nsann
~ 201 ~

xromosomlarnn llrin, formalarna, sentromerlrinin yerlmsin

gr sasn 4 tip blrlr: metasentrik, submetasentrik, akrosentrik v
telosentrik xromosomlar.

kil 55. nsann sas xromosom tiplri.

nsann xromosomlarn forma v llrin gr 7 qrupa ayrrlar.

Bu qruplar mtxsislr mikroskop altnda myyn edilr. 23 ct 7
qrup zr roma rqmlri il gstrirlr.

kil 56. Qadn (I) v kii (II) normal karioqrammas.

~ 202 ~

Cdvl 17
nsan xomosomlarnn qruplara ayrlmas
Qruplar

l v tiplr

ri, metasentriklr
(submetasentrik- lr)
ri, submetasentriklr
Orta submetasentriklr
Orta, akrosentriklr
Xrda metasentriklr (submetasentriklr)
n xrda, metasentriklr
Xrda, akrosentriklr

II
III
IV
V
VI
VII

Kariotip bzr
nmrlr
13

Diploid hceyrd
say
6

45
6 12 v X
13 15
16 18

4
15 (kiid)
16 (qadnda)
6

19 20
21, 22 v Y

5 (kiid v ya
4 (qadnda)

Kiilrl qadnlarn kariotiplrini ancaq X v Y xromosomlar il

ayrrlar.
nsanda 200 mindn artq gen 46 xromosomda yerlir nsanda 22
ct autosom v bir ct cinsiyyt xromosomu olduundan genlri
autosomla iliikli v cinsiyytl iliikli genlr dey iki yer ayrrlar.
nsann btn normal v anormal lamtlri dominant v ya resessiv olaraq
nsl keir.
nsanda autosom xromosomlar il iliikli dominant
lamtlrin irsiyyti
nsanda bzi lamtlrin irsiyyti hl XVIII srin ortalarnda tsvir
olunmudur. Bel ki, fransz tbitnas P. Mopertyu (1689-1759) ilk df
autosom dominant lamt olan polidaktiliyann (yunanca poli ox,
daktilos barmaq) elmi tsvirini vermidir.
nsanda z xan bir sra lamtlrin genlri autosom
xromosomlarda yerlir v autosom xromosomlarla iliikli nsl verilir.
lamtlrin dominant v resessiv olmasndan asl olaraq bu lamtlr
autosom dominant v autosom resessiv lamtlr adlanr v cdvl 19-da
verilmidir.
Bu lamtlrin bzilri insanda he bir patalogiya trtmir, lakin
onlarn irsiyyti antropogenetika n maraqldr. Ms., bada bir dst a
tk, yunsallq kimi lamtlr. Bir dst a tk bir ailnin be nslind
mahid edilmidir. Yunsallq bu lamtin autosom-dominant lamt
olduu da bir ailnin genealogiyas zr akara xarlmdr. Nsild 64
kii v 66 qadnda bu lamt olmudur. Nsild yunsal v normal sallar
hesaba alndqda txminn 1:1 nisbti alnmdr. Bu gstrir ki,
~ 203 ~

valideynlrin genotiplri bel olmudur: Aa X aa.

Cdvl 18
nsanda irsn ken bzi lamtlr
Dominant
1

Resessiv
2

Tk, dri, drnaq, di

Tnd salar..........................................
Krn olmayan salar..........................
Qvrm salar.......................................
Bdnin ox tklly..........................
Erkn dazlq (kiilrd dominantdr)...
A tk dstsi......................................
Drinin, tklrin v gzlrin normal piqmentliyi...
Qara dri (2 ct genin tam dominant olmamas)..
Dilrd emaln olmamas...................
Normal dri..........................................
Gzlr
Qara gzlr..........................................
Aq-qara v ya yal gzlr................
Anadanglm katarakta.....................
Yaxndan grm.................................
Uzaqdan grm..................................
Astiqmatizm........................................
Qlaukoma...........................................
Aniridiya (qzehli qlafn olmamas)....
Bllur cismin anadanglm qrmas..
Normal gz..........................................
zn quruluu
Qulaq mziyinin srbst durmas........
Qaln dodaq.........................................
ri gzlr...............................................
Uzun kirpiklr.......................................
Burun dliklrinin geniliyi....................
Burunun dikliyi v darl......................
Roma burnu.........................................
Skelet v zllr
Alaq boy (oxlu genlrdn asldr).....
Axondroplaziya (karliklik).....................
Atemoz (karliklik)..................................
Polidaktiliya (l v ayaqda 5-dn artq barmaq)...
Sindaktiliya (2 v ya ox barman yapmas)....
Braxidaktiliya (qsabarmaqlq)..............
Qrdaq eksoztosu (smklrin bymsi).........
Proqressiv zl atrofiyas...................
Qan dvran sistemi v tnffs
rsi edema (Milroy xstliyi)..................
A, B v AB qruplar...............................
Hipertoniya (yksk qan tzyiqi)...........
Normal hal.............................................
Normal hal.............................................

~ 204 ~

Aq salar
Krn salar
Dz salar
Bdnin zif tklly
Normal
Eyni rngli salar
Albinos
A dri
Normal dilr
Tr vzilrinin olmamas
Mavi v ya ala gzlr
Mavi v ya ala gzlr
Normal hal
Normal grm
Normal grm
Normal grm
Normal grm
Normal gz
Normal gz
Grm sinirinin atrofiyas (cinsiyytl iliikli)
Qulaq mziyinin yapmas
Nazik dodaq
Xrda gzlr
Qsa kirpiklr
Dar
Alaq, gen
Dz burun
Uca boy
Normal hal
Normal hal
Barmaqlarn normal sayda olmas
Normal barmaqlar
Normal barmaqlar
Normal hal
Normal hal
Normal hal
O qan qrupu
Normal hal
Hemofiliya (cinsiyytl iliikli)
Oraqvari hceyr anemiyas

frazat sistemi
ox kameral byrklr.........................
Endokrin sistemi
Normal hal.............................................
Hzm orqanlar
Youn barmaqlarn geniliyi..................
Sinir sistemi
Feniltiokarbamidin dadn hiss etm.......
Normal eitm........................................
Normal hal..............................................
Xentinqton xoreyas................................
Normal hal..............................................
Normal hal..............................................
sm iflic................................................
Bd ilr
Normal hal..............................................
Reklinqauzen xstliyi (neyrofibromatoz)........
Normal hal...............................................

Normal hal
kr diabeti
Normal hal
Fenildiokarbamidin dadn hiss etmmk
Anadanglm karlq
Onura beyni ataksiyas
Normal hal
Amovratik sfehlik
Fenilketonuriya
Normal hal
Piqment kseroderma
Normal hal
Tor cisimciyinin qliomas

Habsburq n - (alt nnin i v irliy xmas, azn yaraq

qalmas) lamti d autosom dominant tipd irsn verilir. Bu lamt byk
bir dinastiyada Habsburq imperator ailsind hm qadn, hm d kii
zvlri bu cr xoaglmz lamt malik olmular. Ona gr d bu lamt
Habsburq n adlanr.
Autosom dominant tipind irsn veriln bir sra irsi xstliklri
nzrdn keirk. Bel xstliklrin say 900-dn oxdur. Bunlara misal
olaraq:
Astiqmatizm gzn buynuz qiasnn v ox gman bllurun
asndrma gcnnn mxtlifliyi il laqdar gzn refraksiyasnn
pozulmasdr. Astiqmatizmdn ziyyt kn insanlarn ( yer krsinin
40-45 % halisi) optik korreksiyaya ehtiyac vardr. Bunlar eynksiz
yalar yax se bilmirlr.
Qemerolopiya (toyuq korluu) da hminin irsi autosom-dominant
lamtlr aiddir. Bu gen zif iqlanma raitind gzn torlu qiasnda
piqment trm ml glir.
Bu tipdn, yni autosom dominant lamtlr traflarn
quruluunda olan aadak patalogiyalar da aiddir:
Anonixiya,
araxnodaktiliya,
braxidaktiliya,
polidaktiliya,
sindaktiliya.
Anonixiya drnaqlar inkiaf etmir, 1, 2 v ya ox barmaqlar
mvcud olmur.
Araxnodaktiliya (Marfa sindromu) hrmkbarmaqllqda
(yunanca araxno barmaq demkdir ) tkc barmaqlar yox, btn traf
~ 205 ~

uzanmdr. Marfa sindromu bllur v aortann anevrizmini yaradr v

yrtqlar ml gtirir. Gman ki, btn lamtlr bir qrupda birln
genlrdn asldr.
Braxidaktiliya (qsabarmaqlq). Qsabarmaqln formalar oxdur.
Bunun genealogiyasn ilk df Harvard universitetinin tlbsi Farabi
yrnmidir. Bzn barmaqlarn hamsnda myyn mfsllrin qsalmas
nticsind braxidaktiliya meydana glir. Bzn myyn barman, ms.,
ba barman proksimal mfsli qsa olur. Bzn birinci v ikinci mfslin
bitimsi nticsind barmaqlar gdlir, nisbtn qsa olur. ngiltrd
XIX srin axrlarnda bir xsin lind birinci v ikinci mfslin bitimsi
yolu il ba vern braxidaktiliya mahid edilmidir. Bu lamtin 14 nsil
zr dominantl sbut edilmidir. Nslind anomaliyaya balanc vern
bir qrafn qbri aldqda hmin braxidaktiliya grnmdr.

kil 57. lin xarici grnnd anomaliya:

1 Braxidaktiliya; 2 Sintaktiliya.

Polidaktiliya-oxbarmaqlq. Dominant genin tsiri il meydana

xan anomaliyadr. oxbarmaqln n xarakter nmunlrindn biri ya
ba barmaa v ya el barmaa yapq lav bir kiik barman
olmasdr. Bu hal ya proksimal v ya distal mfslin ikilmsi nticsind
ba verir. lav barmaqda smk olmaya da bilr. Bzi aillrd
polidaktiliya baqa anomaliyalarla da mayit olunur.
Van der Xeve sindromu smklrin kvrkliyi, ox asan snmas,
mavi sklera v karlq kimi mhm lamti hat edir. Autosom
dominant tip kimi irsn kemsin baxmayaraq, lamtlri myyn edn
genlrin hr birinin znn penetrantl vardr. Ona gr d hr
anomaliyann eyni vaxtda fenotipd zn gstrmsi v ya ekspressivliyi
7-44 % arasnda dyiilir. Ayrlqda hr bir lamtin penetranrl da
dyikndir. Karlq 26-60 %, smk kvrkliyi 29-63 %, mavi sklera is
~ 206 ~

100 %- qdr penetrantlqla tzahr edir.

kil 58. Autosom dominant lamtin geneologiyas sxemi.

st rqmlr ld, alt rqmlr is ayaqda barmaqlarn sayn gstrir.

Ellepsitoz eritrositlrin myyn hisssinin, sasn, oval killi forma

almasdr. Bir ox hallarda anomaliyalar patoloji hal qeyd alnmadan
keir v krplrd hyatn ilk aylarnda anemiyann yngl formas kimi
tzahr edir. Homoziqot vziyytd ar hemolitik anemiya ba verir.
Retinoblastoma. Uaqlarda gzn bd xassli ii olub, 13-c
autosomun q14 lokusundak mutant genl laqdardr. Bzi aillrd
lamtlrin penetrantl 80 %- atr. Valideynlrin biri heteroziqot
(xst-Aa), digri tam salam aild xst uan doulma ehtimal 50 %dir. Lakin doulan uaqlarda xstliyin kliniki tzahr ksr hallarda 40
%-dn ox olmur (0,5x0,8=0,4). Xstlik 3 yaa qdr simptomsuz keir,
tdricn inkiaf edir v grm qabiliyytinin itirilmsi il, sonra is lml
qurtarr. Retinoblastomann (13q14b) rastglm tezliyi mxtlif
populyasiyalarda frqlidir v 1:14000-dn 1:20000 nisbtin qdr dyiir.
Retinoblastomann (RB) mutant geninin dayclarnn 90 %-d gzn
torlu qiasnn iinin mlglm ehtimal var. RB fenotipd z
xmayan hallarda bel dayclarn xrngin baqa formalarna,
msln, osteosarkamaya tutulma riski bykdr.
Hentinqton sindromu (xoreyi). Xstlik ilk df 1872-ci ild Cordc
Hentinqton trfindn tsvir olunmudur. Beyin hceyrlrinin proqressiv
zdlnmsi nticsind hrktlr nzart itir v zllrin z-zn
dartlmas ba verir, xstlr el bil ki, he kim mlum olmayan rqsi ifa
edir. Xstliyin ad da buradan gtrlmdr. Bel ki, xoreya
trcmd rqs demkdir. Xstlrd yadda itir, qallsinasiyalar ba
verir, nitq aydn olmur, onlarn hval ox tez dyiir. Xstlik prosesind
beynin hcmi 20-30 % azalr.
~ 207 ~

Hentinqton xoreyi 4-c autosomun p16.3 lokusunu tutan, dominant

lamt nzart edn genin mutasiyasnn nticsind yaranr (4 p16.3).
Mxtlif insan populyasiyalarnda 1:10000 1:100000 nisbtind tezlikl
rast glinir. Xstliyin lamtlri, bir qayda olaraq, 35-40 yalarnda z
xr. Heteroziqotlarla mqayisd homoziqotlarda xstliyin kliniki
lamtlri daha ar kild tzahr edir. Molekulyar genetik tdqiqatlar
sbut edir ki, xstliyin mutant genind CAG tripletinin srtinin sayndan
(tkrarndan) asl olaraq xstlik z xr. gr mutant gend CAGtkrarlar 6-35 arasndadrsa, bu, normal haldr v xstlik ba vermir.
Hentinqton xoreyind CAG-tkrarlarn mutant gend miqdar 200-dn ox
olur.
zl distrofiyalar (Miopatiyalar). Bu qrupa 7-y qdr mxtlif
miopatiyalar daxildir. Btn hallarda eninzolaql v saya zl
toxumasnn mxtlif drcd zdlnmlri mahid olunur. Klinikipatoloji lamt kimi zl toxumasnn tdricn inkiaf edn distrofiyas
sas gtrlr. Miopatiyann mxtlif formalarnda zl liflrinin
dyimsi v zdlnm drcsi frqlidir.
zl miopatiyalarna Dyuen, Bekker, Dreyfus, ErbRoxa, LanduziCerin, Kil-Nevin v s. sindromlar aiddir. Onlar bir-birindn irsn verilm
tiplrin, rastglm tezliyin, inkiaf xsusiyytlrin v klinik
lamtlrin gr frqlnir. gr Dyuen, Dreyfus, ErbRoxa sindromlar
uan hyatnn 2-3-c illrind inkiaf etmy balayrsa, digr
sindromlar yeniyetmlri, ortayallar v ya kifayt qdr ox olan
xslri hat edir. Baqa sindromlarla mqayisd Dyuen v Bekker
sindromlar daha ox rast glinir. n masir molekulyar genetik
tdqiqatlar bel bu xstliklrin mexanizminin tam almas n kifayt
etmir.
zl distrofiyalar bud, anaq, iyin v anaq qura, krk, boyun v
gz zllrinin zdlnmsi, ksr hallarda lm sbb olur.
Miopatiyalar uaq yalarnda baalybsa, bu, ksr hallarda onlarn el
uaq yalarnda lm il qurtarr. Bzn bel xstlr 16-20 il yaayrlar.
Anxondroplastik crtdanllq (anxondroplaziya v ya xondrodistrofiya) smk sisteminin mumi xstliyi olub, borulu smklrin
epifizar qrdann inkiafnn pozulmas, kllnin sasnn v burun
smklrinin deformasiyas il mayit olunur. Bu patalogiyada ban v
bdnin normal llri raitind qsa traflar ml glir. Alnn qabarq
olmas xarakterikdir.
Neyrofibromatoz sinir sistemind oxsayl ilrin ml glmsi
il olan xroniki xstlikdir. Bu cr ilr istniln orqan v toxumalarda
~ 208 ~

ml gl bilr, hminin MSS-d d ancaq n ox drinin tkl

sahlrind ml glir. Xstliyin lamtlrin inkiafdan fiziki v zehni
gerilik d aiddir. Xstlik bzn uaq anadan olanda bruz verir, ancaq
ox vaxt erkn uaqlq vaxtnda, nadir hallarda yetkin halda xstlik
bruz verir.
Bir qayda olaraq autosom dominant xstliklr autosom resessiv
xstliklrdn daha yngldr. Bu onunla izah olunur ki, ar v letal
dominant frdlr ya doulmur v ya yetkinlik yana qdr yaanr.
Bunlardan baqa insanda bir sra zrrli anomaliyalarnda autosom
nsl kemsi mlumdur. Bunlara misal olaraq mikrosefaliya,
makrosefaliya, karlilik, qollarn qsal v llrin kry bnzmsi,
sinirlrin qollarda lav tsiri saysind zllrin anormal halda artm v
s. kimi anomaliyalar gstrmk olar. Bu cr mutasiyalar mhitd elmitexniki proqresl laqdar olaraq artan mutagen maddlrin v radiasiya
alarnn tsiri altnda ba verir. Mutagen amillr n ox embrional
inkiaf dvrnd, qametogenezd mnfi tsir gstrir.

kil 59. Mikrosefaliya, dominant mutasiya olub, aln

ziflmsin doru tsir edir.

Mikrosefaliya ban dairsini standartlardan kiik olmasdr. Ban

kiik olmas kiik beyin iar edir. Mikrosefaliyal xstlr qli
inkiafdan geri qalr v barsaq peristaltikas pozulur. Bu onunla
laqdardr ki, qarn zllrind iflic v ya spazm olur.
nsanda autosom resessiv lamtlr
Bu cr lamtlr brabr miqdarda hm kiilrd, hm d qadnlarda
grnr. Resessiv lamtlr d dominant lamtlr kimi irsiyyt qanunlar
sasnda nsl trlr. Resessiv lamtlr nsillr arasnda gizli hrkt
etdiklri n onlar fenotipc akara xarmaq, anomaliyalar v thlklr
trdnlrl mbariz aparmaq tin olur. Resessiv lamtlrin genlri
~ 209 ~

heteroziqot halnda nsild gizli qalr. Yalnz hmin resessiv lamt gr

heteroziqot valideynlr 25% miqdarnda resessiv lamtli nsil meydana
xa bilir.
Autosom resessiv tipind 780 xstlik irsn trlr. Bunlardan
bzilrini nzrdn keirk.
Resessiv bir gen daxili qulan quruluunda pozunluq trdir v
karla sbb olur. Bu gen kifayt qdr ox rast glinir. ki kar-lal
arasnda nigah nadir hal deyil. Qeyd etmk lazmdr ki, bzn bu cr
nigahdan salam (normal eidn) uaqlar doulur.
Autosom-resessiv tipind bir ox maddlr mbadilsi xstliklri
irsn nsl trlr. Bu xstliklr 600- qdr enzimopatiyalar daxildir:
Enzimopatiya myyn fermentin yoxluu v ya atmamazldr.
Enzimopatiya myyn fermentin sintezin nzart edn genin
mutasiyas nticsind z xr. Bir aminturu mbadilsinin pozulmas
msln, albinzm lamtinin z xmasnn sbbi tirozin aminturusunu
melanin piqmentin evirn tirozinaza fermentinin olmamasdr. Ayr-ayr
frdlrd melanin ya tamamil ml glmir, ya da ox az miqdarda ml
glir, dri, salar ox aq rngd, gzlr is qrmz (piqment olmad
n qan damarlarnn zri aq olur) olur. Gzlrin bu cr qeyri-adi
rngi v iqdan qorxma albinos adamlar tnd eynk geyinmy mcbur
edir.
Aminturu mbadilsinin pozunluqlarna hminin alkoptanuriya,
fenilketonuriya v mbadilnin digr anadanglm qsurlar aiddir.
Alkoptanuriyada xstlrdn tnd rngli demk olar ki, qara sidik
ifraz olunur. Bu fenilalanin v tirozin aminturularnn mbadilsinin
aralq mhsulu olan homogentenzin turunun itirak il laqdardr.
Xstlrd hminin qrdaqlar da boyanr v qoca yalarnda artrit
inkiaf edir.
Fenilketonuriya (Fellinq xstliyi) qanda fenilalaninin miqdar
kskin artr v fenilpirozm v fenilsd turusu kimi mhsullara evrilir.
Bunlardan fenilketonurin ml glir ki, bu ox kskin toksik madd olub
beyin toxumasn zdlyir. Buna gr d uaqlarda bu xstlik zaman
qli gerilik z xr. Xstlik hminin melanin piqmentinin azalmas il
gedir, buna gr d bu cr xstlr mavi gzl, sarn rngli grnr. Bel
uaqlara lap kiik yalarndan fenilalaninin oxalmasnn qarsn alan
phriz tyin edilmlidir. Bzi populyasiyalarda bu gen 1:7000 tezliyind
z xr. 15% bu xstlik yaxn qohum evlnmlrind z xr.
Amovratik sfehlik (Teya-Saks xstliyi) lipid mbadilsi
pozunluudur. Bu xstlik heksozaamindaza A fermentinin olmamas
~ 210 ~

nticsind sinir sisteminin ar pozulmasdr. Bu xstlik uan alt

aylndan sonra z xa bilr v uan fiziki v qli inkiafdan geri
qalmas v grm qabiliyytinin pozulmas il gedir. Sonra xst kor olur
v al zifliyi inkiaf edir. Bu ar simptomlar artr v 4-5 yaa qdr
uan lmn sbb olur. Bu xstlik ox nadir xstlik olub 1:250000
tezliyind z xr.
Qalaktozemiya karbohidrat mbadilsinin pozulmasdr, qanda v
toxumalarda qalaktoza toplanr. Bu xstlik qaraciyrin faliyytinin
pozulmas, toxumalarda v qanda qalaktozann toplanmas il gedir.
Malic olunmadqda qaraciyr sirrozu inkiaf edir v erkn lm sbb
olur. Erkn diaqnostikada 3 yaa qdr uaqlarn qidasndan sd v
trkibind qalaktoza olan qidalar xarlr. Bu uaqlar normal inkiaf edir
v psixi pozunluq mahid olunmur. Bu geni dayan heteroziqotlar orta
hesabla 1:70000 tezliyinddir.
Autosom-resessiv tipind irsiyyt malik olan afibrinogenemiya
fibrinogen atmamazl il izah olunur v qann laxtalanmas prosesind
pozunlua sbb olur. Bu xstlik nadir xstlikdir v klinik gedii
hemofiliyan xatrladr, lakin qanaxma nisbtn yngl olur.
nsanda letal v subletal autosom-resessiv lamtlr d az deyil.
Bunlardan reymd qanaxma atlar (ixtioz), anadanglm iflic ( Verdinq
Hofman ) xstliyi v s. gstrmk olar.
Insanda cinsiyytl iliikli lamtlr
nsanda 40-dan yuxar cinsiyytl iliikli nsillr ken lamtlr
yrnilmidir.
nsanda Y xromosomu erkk cinsiyytin tkklnd ox byk rol
oynayr. X v Y xromosomlar arasnda xiazm ba vermsi gstrir ki,
onlarda mumi homoloji sahlr vardr. nsanda X v Y xromosomlar
arasnda krossinqover getdiyindn cinsiyytl laqdar xsusi bir irsiyyt
tipi d myyn edilmidir.
Konyuqasiya gedn sahlrd yerlmi genlr X v Y xromosom
sahlrind krossinqover ba verdikd Y-xromosomuna ke bilr. Bel
hallarda hmin genlrin myyn etdiklri lamtlr ancaq olan xtti zr
nsl trlm olur.
mumiyytl, cinsiyytl iliikli lamtlri aadak yarmqruplara
ayrrlar. Birinci yarmqrupa X v Y xromosomlarnn uyun seqmentlrind yerln genlri daxil edirlr. Bu uyun sahlr arasnda mbadil
getmdikd genlrin tam cinsiyytl iliikli surtd nsl kemsi mmkn
olur. Buna gr d hmin sahd yerln genlri qismn cinsiyytl
~ 211 ~

iliikli hesab edirlr. Demli, drozofil nisbtn insanda Y-xomosomunun

daha aktiv olduunu (X-xormosomuna uyun sahsind ox gen
yerldiyini) grrk. kinci yarmqrupa X-xromosomunun Y-xromosomuna uyun glmyn sahsind yerln genlr daxil edilir. Bu sahd
yerln genlr Y xromosomuna ke bilmdiyindn cinsiyytl tam
iliikli nsl keir. Bu yarmqrupda daha ox gen yerlir.
nc yarmqrupa Y xromosomunun X xromosomuna uyun olmayan sahsind yerln genlri daxil edirlr. Bu genlr halandrik genlr
deyirlr. Bel genlr insanda ox azdr v onlar ancaq erkk cinsiyytl
mhdud kild irsn keir. Misal olaraq drinin balq pulcuqlu olmasn,
barmaqlar arasnda prd, qulan ox tkly v s. lamtlrin genlrini
gstrmk olar.
Bunlardan baqa insanda 13 iliikli genlr qrupu vardr. Bu genlr 22
ct xromosomlarda yerlir.
Dn zl distrofiyas. Bu anomaliya da cinsiyytl iliikli
resessiv genlrin faliyyti il meydana xr. Bu xstlik uaqlq dvrnd
ba verir, lillik drcsin qdr inkiaf edir v 20 yana atnca lml
qurtarr.
Buna gr d den zl distrofiyas olan kii zndn sonra vlad
qoymam dnyadan gedir. Bu gen gr heteroziqot qadn normal olur.
Cinsiyytl nsl trln lamtlr misal hemofiliya qann
havada laxtalanmamasn gstr bilrik. Hmin lamti idar edn gen
resessiv yarmletal olub X xromosomda yerlir. Bu xstlik olan
uaqlarnda meydana xr. Bel xst olan uaqlarnda qan damar kiik
zdlndikd ardcl qanaxma ba verir. Bir qayda olaraq hemofilik uaqlar
normal ana v atann nigahndan dnyaya glir. Lakin bu xstliyin olan
vladna trcs heteroziqot ana olur.
Qzlarda hemofillik geni homoziqot vziyytd letal tsir gstrir.
Odur ki, bel embrionlar artq ana btnind mhv olur.
Cinsiyytl iliikli ken resessiv lamtlrdn bir d E. Vilson
trfindn mexanizmi akar ediln daltonizm-rng korluudur. Bu
resessiv lamt X-xromosomu il iliikli nsl trlr.
gr bu gen gr heteroziqot (dayc) qadn salam kiiy r
gets, o zaman qzlardan 25% salam, 25% dayc, olanlardan 25%
salam v 25% is daltonik olmas gzlnilir.

~ 212 ~

kil 60. Y xromosomu il iliikli gen ancaq olanlara keir.

Ayaq barmaqlar arasnda prd olmasnn irsiliyi

Cinsiyytl iliikli irsiyyt aid izahl msllr

1. Klassik hemofiliya X xromosomu il iliikli resessiv lamt
kimi nsl keir. a) hemofiliya xstliyin tutulmu kii salam qadnla
evlnmidir. Onlarn salam qzlar v olanlar olur ki, onlar da
sonradan hemofiliya xstliyindn ziyyt kmyn xslrl ail
qurmular. Nvlrin hemofiliya xstliyin tutulacan, hminin
aild hans ehtimalda xst qz v olan uaqlarnn dnyaya
glcyini myyn etmli. b) hemofilik kii, atas hemofiliya
xstliyindn ziyyt kn normal qadnla evlnmidir. Bel aild
normal uaqlarn doulaca ehtimalln myyn etmli.
Hlli:
Mslnin 1-ci bndind sasn xst kiinin genotipi XhY kimidir.
Bir halda ki, qadn hemofiliya il xstlnmidir, demli onda hkmn
XH dominant geni olmaldr. Qadnda ikinci gen d - XH normal
olmaldr,ks tqdird uaqlar xst olard. Bellikl, qadnn genotipi
XHXH kimidir. Bel nigahdan sonra uaqlarn genotipi aadak kimi
olacaqdr.
Baqa szl, btn olan uaqlar salam olacaq, onlarda hemofiliya
geni olmayacaq, amma qzlarn is hams heteroziqot olacaqdr
hemofiliya geni onlarda resessiv gizli formada saxlanlr.
lamt
Hemofiliya
Normal

XH
XH

lamti myyn edn gen

Xh
XH
XH

XHXh
XHXh

XHY
XHY

~ 213 ~

gr bu olan uaqlarnn sonradan hemofiliya xstliyin gr

salam xslrl (XHXH) ail qurarsa, onda nvlrd hemofiliya mahid
edilmyckdir. gr dayc qzlar (XHXh) salam kiilr (XHY) r
getmi olarsa, onda nvlrin hisssi, yaxud 25%-i hemofilik gzlnilir.
Cinsiyyt gr onlar olan uaqlar olur.

XH
Xh

XH
Xh

XH

XHXH
XHXh

XHY
XhY

XH

XHXh
dayc
XhXh lr

XHY
XhY xst

Mslnin ikinci bndin gr xst kii (XhY) salam qadnla

evlnir. Qeyd etmk lazmdr ki, qadnda genlrdn biri hkmn salamdr
(XH). Lakin bu ctdn olan ikinci gen hemofiliya geni olmaldr (X h), bel
ki, bu qadnn atas hemofiliyadan ziyyt kmidir. Mlumdur ki, qadn
X xromosomlarndan birini anadan, digrini is atadan alr. Bellikl,
qadnn genotipi XHXh kimi olmaldr.
Bel aild salam uaqlarn doulmas ehtimal - brabrdir.
XhXh genotipin malik qz uaqlar ana btnind lr.
2. Hipertrixoz (qulaq seyvannn yanlarnda tk bitmsi) Y
xromosomu il nsl trlr, amma polidaktiliya (altbarmaqllq)
dominant autosom gen kimi nsl trlr. Ata hipertrixoz, amma
ana polidaktiliya olan aild hr iki lamt gr normal olan qz
doulmudur.
Bu aild ikinci uan da hr iki anomaliyaya gr salam
doulaca n drcd ehtimalldr?
Hlli:
Mslnin rti: Mslnin rtind Y xromosomunda yerln
hipertrixoz geni Z il iar edilmlidir, lakin X xromosomunda hipertrixoz
allel olan gen yoxdur.
Bir halda ki, ata hipertrixoz v bebarmaqldr, demli, onun genotipi
XYz kimi gstrilmlidir. Ana hipertrixoz deyildir ( v ola da bilmzdi Y
xromosomu olmad n), lakin o altbarmaql olmudur.

~ 214 ~

lamt

lamti myyn edn gen

Hipertrixoz
Altbarmaqllq (polidaktiliya)
Bebarmaqllq

Yz
A
a

Bellikl, onda he olmazsa bir altbarmaqllq geni A olmaldr.

Bu aild normal qz doulmudur. Onun genotipi Xxaa-dr. O,
bebarmaqllq genin birin atadan, ikisini is ox gman ki yalnz anadan
almal idi. Buna sasn bel nticy glmk olar ki, ana altbarmaqllq
gen gr heteroziqot olmudur. Demli onun genotipini XXAa kimi
gstrmk olar. Bu halda uaqlarn ehtimal olunan genotiplri aada
verilir:

XA
Xa

XH

Yza

XXAa
XXaa

XYzAa
XYzaa

Buradan aydn olur ki, uaqlarn yalnz hisssi, yaxud 25%-i hr

iki anomaliyasz mmkndr.
3. nsanda klassik hemofiliya xstliyi X xromosomu iliikli
resessiv lamt kimi nsl trlr. Albinosluq (piqmentsizlik)
autosom resessiv gen il nsl trlr. Hr iki lamt gr normal
olan ata v anadan gstriln hr iki anomaliyaya malik olan ua
dnyaya glmidir.
Bu aild dnyaya glck ikinci olan uanda da hr iki
anomaliyann eyni vaxtda meydana xmasnn n drcd ehtimal
var?
Hlli:
Mslnin rti: Mslnin rtin gr iki valideyn normaldr,
bellikl, onlarda mtlq hr iki ctdn biri dominant gen X H v A vardr.
Onlarn olu hr iki anomaliyaya malikdir, onun genotipi - XhYaaklind
olur. X xromosomunu hemofiliya geni il o, yalnz anadan ala bilr.
Albinosluq geninin birini onlarn olu anadan, digrini is atadan almdr.
lamt
Hemofiliya
Normal

Onu myyn edn

gen
Xh
XH

lamti
Albinosluq
Normal

Onu myyn edn

gen
A
A

Bellil, anann genotipi XHXhAa, atann genotipi XHYAa kimi

ifad edilmlidir. Bel bir nigahdan dnyaya gln uaqlarn genotipi
aadak ehtimalda ba ver bilr.
~ 215 ~

XHA
XHa
XhA
Xha

XHA

XHa

YA

Ya

XHXHAA
XHXHAa
XHXhAA
XHXhAa

XHXHAa
XHXHaa
XHXhAa
XHXhaa

XHYAA
XHYAa
XhYAA
XhYAa

XHYAa
XHYaa
XhYaa
XHYaa

Ehtimal ki, nvbti uaqlar - brbr sayda olan olacaqdr. Olan

uaqlarnn yalnz 1/8 hisssi hr iki anomaliyaya malik olacaqdr. Son
nticni hesablamaq n ehtimallqlar bir-birin vurulur:
x =

Aadak msllri tlblr srbst hll edirlr:

1. Daltonizm v karla mbtla olmu kii, gzlri normal grn v
qulaqlar yax eidn qadnla evlnmidir. Onlarn kar v daltonik olu
v yax eidn, lakin daltonik qz olmudur. Mlumdur ki, daltonizm v
karlq resessiv lamtlrdir. Daltonizm X- xromosomla iliiklidir, karlq
geni is autosom xromosomda yerlir. Bunlar nzr alaraq hmin aild
hr iki anomaliyas olan qzn doulmas ehtimaln myynldirin.
2. Hipertrixoz Y xromosomla iliikli lamt kimi irsn nsl keir
v zn ancaq hyatn 17-ci ilind gstrir. Resessiv ixtioz formalarndan
biri X xromosomla iliikli resessiv lamt kimi nsl trlr. Aild
arvad hr iki lamt zr normaldr, kiinin is ancaq hipertrixoz xstliyi
var. Onlarn ixtioz lamtlrin malik olu olmudur:
a) Bu olanda hipertrixoz olmas ehtimaln myynldirin;
b) Bu aild hr iki anomaliyadan mhrum uaqlar doulaca v
onlarn hans cins mnsub olaca ehtimaln myynldirin
3. Dilrin qaralmas biri autosom xromosomda, digri X
xromosomda yerln iki dominant genl laqdardr. Qaralm dili
valideynlrin qz v olu olmudur. Uaqlarn dilrinin rngi normaldr.
Myyn edilmidir ki, anann dilrinin rnginin qaraln X
xromosomla iliikli gen, atann dilrin qaraln is onun heteroziqot
autosom geni yaradr. Buna saslanaraq hmin aild nvbti uan da
anomaliyasz doulaca ehtimaln myynldirin.

~ 216 ~

nsann xromosom kompleksind ba vern

dyiilmlr-heteroploidiya
Bzi xstliklrin irsiliyi cinsiyyt hceyrlrinin (qametlrin)
yetimsi zaman ml gln hceyrlr xromosomlarn qeyri-brabr
paylanmas il laqdardr. Bu zaman qametlr normal miqdarda
xromosom dmr. Cinsiyyt hceyrlrindn biri hr iki homoloji
xromosomu ald halda, digri is hmin xromosomdan mhrum olur. Hr
iki qamet normal qametlrl grb, birldikd yaranm orqanizm
patoloji lamt malik olur. Bu zaman yaranm orqanizmlrdn birind
bir xromosom normadan artq (47), digrind is ksin, bir xromosom
normadan az (45) olur.
Bir ox xstliklrin insanlarda xromosom ymnn pozulmasndan
meydana xd sbut edilmidir. Hazrda insanlarn xromosom ymnn
yrnilmsi metodikas yax ilndiyindn hmin xstliklri asan
myyn etmk olur.
Daun sindromu. lk df insanda xromosomlarla laqdar Daun
adlanan bir anomaliya kf edilmidir. Sitoloji tdqiqat nticsind mlum
olmudur ki, Daun xstliyi olan xsin btn v ya ksr hceyrlrind
21-ci ct xromosomlar 3 dddir. Lakin 21v 22-ci xromosomlar morfoloji
chtdn bir-birin oxadndan 21 v 22-ci xromosomun 3 dddn
ibart olduu bilinmir. Hr hans ct homoloji xromosomundan birinin
artmasna trisomiya deyirlr. Demli, Daun xstliyi 21-ci (v ya 22-ci)
xromosomun trisomiyas nticsind ba vermidir. Genomda bir
xromosomun artmas myyn anomaliyaya sbb olur. Daun sindromu
olan xsin gzlri monqoloid irqd olduu kimi, boyu qsa, qollar v
ayaqlar qsabarmaql, l ayasnda xsusi cizgilr, ryind anomaliyalar,
zehni inkiafda gerilik mahid olunur.

kil 58. Daun sindromu. Xst 3 dd 21-ci xromosoma malikdir.

Xromosom kompleksind 46 vzin 47 xromosom olur.
~ 217 ~

mumiyytl, xromosomun artmas v ya azalmas meyoz

prosesind xromosomlarn aralanmamas nticsind meydana glir.
Daunun meydana glmsinin baqa mexanizmi, hminin 21-ci
xromosomla 15-ci xromosom arasnda gedn translokasiya ola bilr.
Daun sindromu olan qadnlar bzn nsil d verir. Lakin 21-ci
xromosoma gr trisomik qadn iki cr qamet hazrlaya bilr: 21-ci
xromosom ct v 22-ci xromosom tk. Bel qadndan brabr ehtimalda
hm Daun sindromlu, hm d normal vlad dnyaya gl bilr. Daun
sindromu ox da tk-tk ba vern hal deyil, txminn 500-600 doudan
biri Daun sindromu il dnyaya glir. Qadnlarn yann artmas il
laqdar olaraq onlardan Daun sindromu il doulan uaqlarn ehtimal
oxalr.
Trisomiya yalnz 21-ci xromosom zr ba vermir. 13, 14 v 15-ci
xromosomlarda da trisomiya mahid edilir. Bu cr trisomiya zehni
inkiafda geriliy, gz defektin, qclq xstliyin sbb olur. 22-ci
xromosomun trisomiyas izofreniya xstliyi ml gtirir.
Xromosomlarn
sayca
artb-azalmas
yalnz
autosom
xromosomlarnda deyil, cinsiyyt xromosomlarnda da mahid olunur.
Kleynfelter sindromu. Bu sindrom xromosom kompleksind bir X
xromosomunun artmas il meydana glir. Klaynfelter sindromunun
xromosom kompleksi bel olur XXY.
nsanda iki X xromosomu olmasna baxmayaraq bir Y xromosomu
artq ddkd kii cinsiyyti ml glir v inkiafda anormallq
mahid olunur. Xarici cinsiyyt orqan kii cinsiyytin oxad halda,
xayalar inkiaf etmir. Bel adamlarn bdni zif tklnir, kinekomastiya
(mmlrin inkiaf) mahid olunur, boylar uzun olur.
Kiilrd XXXY v ya XXXXY xromosom olduqda kmallq
(idiotizm) meydana glir. Qadnlarda XXX xromosom trkibi olduqda ox
zaman dlszlk ba verir.
ereevski Terner sindromu. Bzn X-xromosom kompleksind
azalma da ba verir. Ms., cinsiyyt xromosomlar normal halda XX (qadn
v ya XY kii) olduu halda bir X xromosomu il dnyaya gln adamlar
da olur. Demli, 45 xromosom dayan adamlarda Terner sindromu
meydana xr. Bu sindromda insan xarici grnn gr qadn olub,
boyu qsa, qulaqlar normaya nisbtn bir qdr aada yerlir, boyun
zllri iyinlr qdr genilnir. Koks qfsi qalxanvari olub irliy
doru xr, mmlri kksd ox aral yerlir. Cinsiyyt vzilri zif
inkiaf etmi olur.
Terner sindromunun xromosom trkibini bel yazrlar: XO.
~ 218 ~

Xromosom saynn bir dd azalmas monosomiya adlanr. X-xromosomu

olmayan (OY) xslr rast glinmir. Onlar ilk reym mrhlsind olur.
Qzlarda XXX xromosom ym olur. Bel trisomiklr 1000-d bir
adamda rast glinir. Trisomik qadnlarda bzn yumurtalqlar inkiaf etmir
v onlar aldan km olur.
mumiyytl, xromosom kompleksind, quruluunda normadan
knar ba vern dyiilmlr nticsind bir sra xstliklr, anomaliyalar,
defektlr, eybcrliklr meydana xr. Xromosomlarda bel mutasiyalar
xarici raitin fiziki v kimyvi amillrin tsiri altnda ba verir. Xarici
mhitin mutagen maddlri orqanizmlr az dozalarda bel daxil olduqda
onlar ylb mutasiyalar trdir. Bu baxmdan malic n ttbiq olunan
drmanlarla da ehtiyatl olmaq lazmdr. Hkimlr xstlr drmam
verrkn onun genetik effektini nzr almaldr. Vaxtil arlar ksmk
n mslht grln tolidomid adlanan maddni hamil qadnlar qbul
etdikd axeyropodiyaya (lsiz v ayaqsz) oxar eybcr uaqlar dnyaya
gtirirdilr. Bu fakt sbut edildikdn sonra tolidomid drmann qadaan
etmilr. nsanlarn kariotipind xromosomlarn artb-azalmas il ba
vern sindromlar oxdur. Biz yuxarda bunlar bir ne misalla
gstrmiik.
Antropogenetikann mhm sahlrindn biri d tibbi genetikadr.
Tibbi genetikann da bir sra nzri v praktiki sahlri vardr. Demk olar
ki, insanlarda akar ediln xstliklrin oxu bilavasit v ya dolay
yollarla irsi xarakter dayr.
Hazrda dnyann bir ox yerlrind tibbi genetik mslhtxanalar
tkil olunur. Burada vtndalara onlar maraqlandran msllr: ail
qurman genetik chtdn myynlmsi, glck nslin normal
dnyaya glmsi v s. dair faydal mslhtlr verirlir.

~ 219 ~

IX. ONTOGENEZIN GENETIKASI

Ontogenez orqanizmin frdi inkiaf prosesi olub mayalanm
yumurta hceyrsindn balayb lm il baa atr.
Frdi inkiaf ontogenez (yun. ontos mvcud, gemsiz doulma)
embrional v postembrional dvrlr blnr. Ontogenez termini ilk df
1866-c ild E. Hekkel trfindn biologiya elmin daxil edilmidir.
Embrional dvr (yun. embrion reym) ziqotdan doulana qdr (v ya
yumurta qabndan xaric xana qdr) olan frdi inkiaf dvrn hat
edir. Postembrional dvr is orqanizmin doulandan (v ya yumurta
qabndan xandan) ln qdr olan frdi inkiaf dvrn hat edir.
Mlumdur ki, hm embrional, hm d postembrional dvrd gedn btn
inkiaf proseslri orqanizmin genotipind frdi inkiafn btn mrhllri
proqramladrlmdr. Frdi inkiafn gedii boyu genlr tdricn
faliyyt kerk inkiafn btn mrhllrini idar edir. Frdi inkiaf
genlrin faliyytindn asl olmasna baxmayaraq, xaric mhit raitinin
bu prosesd rolu bykdr. Bel ki, genotipin faliyyti, yni orqanizmin
daxili potensial imkanlar onu hat edn xarici mhitl laqd realiz
olunur. Xarici mhit bu v ya digr zvn v lamtin meydana glmsin
mhm tsir gstr bilr. Mmli heyvanlarda embrional inkiaf dvr
ana btnind getdiyin gr doulmamdan vvl frdin lamtlrin
xarici mhit raiti az tsir edir. Onlar sasn valideyn formalarn
genotipinin nzarti altnda inkiaf edrk doulandan sonra demk olar
ki, dyimirlr. Postembrional dvrd xarici mhit raiti bitkilrd v
heyvanlarda sasn mhsuldarl myyn edn kmiyyt lamtlrin
hmiyytli tsir edir.
lamtlrin nec ml glmsini izah edrkn gendn lamt
doru yolu bel hesab edirlr: gen myyn fermentlrin sintezin nzart
edir v onun aktivliyi il bilavasit hceyrd gedn proseslr tnzim
olunur. Prokariotlarda gen il lamt arasnda laq dqiq mahid olunur
v saddir.
gen ferment lamt
Bu proses oxhceyrli ali mrkkb mtkilliy malik olan
frdlrd hr bir lamt bir qayda olaraq bir ox genlrl nzart olunur.
Msln, iri buynuzlu heyvanlarda dmirin rngi 10 genin uzlamas il
hyata keir. Ontogenezi yrndikd sas mqsd genin inkiaf prosesind
genin realiz olunmasnn qanunauyunluqlarn myyn etmkdir.
Bunun n sasn embrional dvrd toxumalarn differensiasiya
proseslri trafl yrnilmidir.
~ 220 ~

Embrional dvrd ilkin differensiasiya proseslri

Mayanamadan
vvl
heyvanlarn
yumurta
hceyrsind
(sitoplazmada) klli miqdarda m-RNT, r-RNT v n-RNT toplanr. Bunlar
mayalanmadan vvl spesifik histon zlallarla birlrk qeyri-fal
qranulalar introsomlar ml gtirir.
Mayalanmadan bir ne dqiq kedikdn sonra introsomun m-RNTnin molekulunun bir qismi zlallardan azad olunaraq yumurta hceyrsinin
sitoplazmasnda ribosomlarn zrin daxil olaraq, ziqotun ilkin inkiaf
n lazm olan myyn zlallarn sintezin balayr. Ziqotun ilkin
inkiaf mrhlsi ana orqanizmin genlrinin nzarti altnda hyata keir.
Blastula mrhlsinin sonuna qdr zlallarn sintezini yumurta
hceyrsinin m-RNT-si tmin edir. Qastrulaysiya mrhlsinin vvlindn
balayaraq v ontogenezin btn sonrak proseslrind zlallarn sintezi
hr iki valideynlrin nvlrinin birlmsi nticsind ml glrk,
onlarn genetik mlumatn birldirir. Reymin inkiafnn ilkin
mrhllrind ziqotun blnmsi v blastulann ml glmsi yumurta
hceyrnin sitoplazmasnda olan RNT v digr komponentlrin hesabna
gedir. Qastrula mrhlsind artq nv m-RNT-si faliyyt balayr v
bu vaxtdan nv irsiyyti, yni hm ana, hm d ata orqanizmindn alnan
genlr faliyyt balayr.
Toxumalarn differensiasiyas
Hceyrnin ilkin differensiasiyas v qastrulaya qdr differensiasiya
sasn sitoplazma il laqdardr. Qastruladan sonrak inkiaf hr bir
nvn, cinsin, sortun v frdin btv genetik mlumatn v genlrin tam
ynn z trkibind saxlayan ziqotun hceyr nvsinin faliyyti il
baldr.
Heyvanlarda embrional toxumalarn hceyrlri forma v zlal
trkibin gr nisbi olaraq eyni olurlar. Sonra onlar differensiasiyaya
urayaraq mxtlif ixtisasl hceyrlr evrilirlr. Hceyrlrin bel
mxtlifliyinin meydana glmsi differensiasiya adlanr.
Forma ml glm proseslrinin v ixtisaslam hceyrlrin
inteqrasiyas n lazm olan spesifik zlallarn sintezin nzart edn
genlr differensiasiya zaman aktiv funksiyaya malik olur.
Hceyrlrin v toxumalarn differensiasiya prosesind DNT-nin,
xromosomlarn, nvnin, sitoplazmann trkibind geriy dnmz
dyiilmlr ba verir, baxmayaraq ki, orqanizm xas olan btn genetik
~ 221 ~

mlumat hceyrd qalr.

Genotip v fenotip
Genotip termini ilk df 1909-cu ild danimarkal alim V. ohansen
trfindn elm gtirilmidir.
Orqanizmin xromosomlarnda (diploid sayda) cmln btn
genlrin ymna genotip deyilir. Genotip orqanizmin btn hyat
faliyytin, inkiafna, qurluuna, fenotipin nzart edir.
Masir genetika sbut etmidir ki, orqanizmlrin btn lamtlrinin
sasn onlarn genotipi tkil edir. Hr bir lamtin tzahr genotip v
mhit arasnda yaranan mrkkb qarlql laqlrin nticsidir.
Fenotip orqanizmin daxili v xarici struktur v funksiyalarn
morfoloji, anatomik v fizioloji sullarla yrnn v tsvir edn lamt v
xsusiyytlrin cmidir. Fenotip orqanizmin daimi xsusiyyti deyil, o,
orqanizmin inkiaf prosesind fasilsiz olaraq dyiilir. Hr bir orqanizmin
fenotipi konkret inkiaf raitind genotipin imkanlar eyni cr tzahr
etmir.
Odur ki, eyni genotip malik olan orqanizmlr ayr-ayr inkiaf
raitind mxtlif fenotip malik ola bilr.
Penentrantlq v ekspressivlik
Eyni bir cins v yaxud nv aid olan orqanizmlrd eyni bir gen
mxtlif drcd fenotipik tzahr ed bilr. Qohum qrupa aid olan
frdlrd bu v ya digr lamt z xa v ya xmaya bilr. Bel
hadisy genlrin penentrantl deyilir. Genlrin penentrantl faizl
myyn olunur. Bu faiz yrniln genin frdlrd z xmas ifad edir.
gr myyn genin heyvan cinsinin v yaxud bitki sortunun btn
frdlrind meydana xbsa, onda penentrantlq 100% tkil edck,
hmin genlrin myyn bir hisssind tzahr edirs, onda onun faizi
myynlir.
Oxar genotiplrin konkret mhit raitind reaksiyas v genin
fenotipik zn biruz vermsini xarakteriz edn hadisy genin
ekspressivliyi deyilir.
Heteroziqot vziyytd olan resessiv genlr adi raitd fenotipik
zlrini biruz vermir, lakin dyiilmi raitd meydana xa bilir.
Buna misal olaraq, genin mxtlif cr fenotipik zn biruz
vermsin v ekspressivliyin dovann xzinin rnginin dyimsini
~ 222 ~

gstrmk olar. Dovann xzinin rnginin a, lakin pncsinin,

qulaqlarnn, burununun v quyruunun uclarnn qara olmasn fenotipik
olaraq S alleli myyn edir. Mhit raitini dyidikd daha dqiq desk,
temperaturun dyimsi melanin piqmentinin sintezin tsir edir v xzin
rnginin dyimsin sbb olur.
Dovann 30 S temperatur raitind bsldikd xzin rngi a olur.
gr drinin bir hisssindn tklri qrxsaq v hmin hissy sistematik
olaraq mnfi temperatur il tsir etsk, orda qara tklr ml glck. Bu
onu gstrir ki, mnfi temperatur myyn genlrin fallna tsir edrk
xsusi fermentlrin istehsalna nzart edir.
Genlrin fenotipik kild meydana glmsind gen
modifikatorlarnn olmas v aktivliyi byk hmiyyt ksb edir. Gen
modifikatorlar raitdn asl olaraq genlrin ekspressivlik drcsini
myyn edir.

~ 223 ~

X. SELEKSYANIN GENETK SASLARI

nsanlardan qdim zamanlardan z ehtiyaclarn dmk n
heyvanlar v bitkilr arasnda sem aparmlar, daha mhsuldar formalar
artrb oxaltm, heyvanlar hlildirmi, mdni bitki sortlar almlar.
Arxeloji qazntlar nticsind ld olunan materiallar sbut edir ki,
hl 8-10 min il bundan vvl Asiyann Cnubi rqind ltik, Misird v
ind buda, Aralq dnizi sahillrind subtropik v paxla bitkilri
becrilmidir. ind 5 min il bundan vvl tut aaclar v barama qurdlar
becrilmi v tbii istehsal edilmidir.
Azrbaycanda hl 4-5 min il bundan vvl dnli bitkilr
becrilmidir. Orta srlrd Azrbaycanda dnli bitkilr, pambq, meyv
v subtropik bitkilr, habel tut aac geni becrilmi, bu da barama
qurdunun becrilmsin v tbii ipk istehsal olunmasna imkan vermidir.
Biologiya elmi inkiaf etdikc bitkilr v heyvanlar arasnda kortbii
surtd aparlan semnin elmi saslar ilnib hazrlanm v bu il
mul olan elm sahsi seleksiya adlanr. Seleksiya latnca Selectio
szndn ml glib sem demkdir.
Seleksiya elminin nzri sasn genetika elmi tkil edir. nki
dyiknliyin v irsiyytin qanunlarn builmdn konkret lamtlrin
nsl kemsini idar etmk olmaz. Seleksiya iind mvffqiyyt ld
etmk n genetikann qanunlar il yana seleksiya, eyni zamanda
oxalmann biologiyasna, frdi inkiafn xsusiyytlrin, qidalanmann
fiziologiyasna xarici mhitin amillrin xstlik v ziyanvericilr qar
davamlla da nzr salmaldr.
Seleksiya iinin sas istiqamtlri
Seleksiya iinin sas mqsdi knd tsrrfat n yeni mhsuldar
v yksk keyfiyytli bitki sortlar, heyvan cinslri, biosnaye n lazml
mikroorqanizmin tamlar yaratmaqdr. Bu i aadak istiqamtlrd
hyata keirilir:
1. Seleksiya iinin obyekti olan bitki, heyvan v mikroorqanizmlrin
nv, cins v sort trkibinin yrnilmsi;
2. Hibridlmd v mutasiya prosesind irsi dyiknliklrin
qanunauyunluqlarnn analizi;
3. Bitkilrin, heyvanlarn v mikroorqanizmlrin lamt v
xsusiyytlrinin inkiafnda mhitin rolunun tdqiqi;
4. Mxtlif tipd oxalan orqanizmlrd arzu olunan lamtlrin
~ 224 ~

mhkmlnmsini v qvvtlnmsin imkan yaradan sni sem

sisteminin ilnib hazrlanmas.
Btn bu ilri hyata keirmk n seleksiyann aadak nzri
saslarn: irsi dyiknlik, arpazlama sistemlri, sem nzriyysi v
sullarn yrnmk lazmdr.
Seleksiya n balanc material
Yeni bitki sortlar v heyvan cinslri v mikroorqanizmin tamlarnn
yaradlmas zaman gtrln materialn mnyi v tkamln
myynldirmk lazmdr.
Hibridlm v baqa seleksiya sullar il alnan heyvan cinslrin
v bitki sortlarna, yerli sort v cinslr v yaban formalara balanc
material deyilir.
Mxtlif lklrd seleksiya iind yerli sortlar v perispektivli
xtlr seleksiya n balanc material kimi istifad olunur. Bu balanc
material hmin yerin iqlim raitin yax uyunladna gr seleksiya
iind geni istifad olunur.
Rus alimi N..Vavilov btn dnya bitki ehtiyatlarn yrnmkl
mdni bitkilrin mn mrkzlrini z xard. O, mdni bitkilrin
yeddi mrkzini ayrd etdi.
N..Vavilovdan sonra akademik P.M.Jukovski trfindn ld
edilmi yeni materiallar sasnda 4 mrkz lav edilmidir. Demli, yer
krsind mdni bitkilrin mnlrinin 12 mrkzi myynldirilmidir.
Cdvl 19
Mdni bitkilrin mn mrkzlri
Mrkzlr v hat etdiyi razilr

Bitkilr

1. in Yapon mrkzi

Dar, qarabaaq, soya, tn,

trvz, efir ya, boyadc, drman
v s. bitkilr

2. Hind in v ndoneziya
mrkzi. Bu mrkz Hind in,
ndoneziya Malay adalar daxildir

Yaban tetraploid ltik v digr nv

bitkilr

3. Avstraliya mrkzi

Burda 9 nv endemik pambq

bitkisin tsadf olunur. Yer
zrind yaylm 650 nv evkalipt
aacnn 500 nv avstraliyada bitir

4. Hindistan mrkzi

ltik v kr qamnn mrkzidir

~ 225 ~

5. Orta Asiya mrkzi. Bu mrkz

Hindistann imali Qrbi,
fqanstan, zbkistan, Qrzstan
v Tacikistan daxildir.

Bir ox yumaq buda nvlri,

paxlal bitkilr (noxud, lrg, paxla)
bundan lav kk, soan sarmsaq,
turp kimi bitkilrin mrkzidir.

6. n Asiya mrkzi. Bura Kiik

Asiya, rbistan, ran, Zaqafqaziya
v Trkmnistan daxildir.

23 nv taxl bitkisinin 18 nv
Zaqafqaziyada, onun is 8-i
Azrbaycanda yetiir. Kiik Asiya
v Zaqafqaziya ovdar bitkisinin
vtnidir

7. Aralq dnizi mrkzi.

Bura bzi nv brk budalarn arpa

v uundurun vtnidir

8. Afrika mrkzi razisin gr

bura ox iri mrkzdir. Hbistan
ayrca bir mrkz kimi bu razid
yerlir.

Noxud, nut, lrg, Afrika ltiyi,

qarpz

9. Qrbi Sibir mrkzi.

kr uunduru, bzi nv
yoncalarn, zm, yaban nv alma,
armudun vtni bu mrkzdir

10. Mrkzi Amerika mrkzi. Bura

Meksika, Kosta-Rika, Qonduras,
Panama v Kuba daxildir.

Qardal, kakao v Amerika

pamb

11. Cnubi Amerika v yaxud And

mrkzi.

bura sasn kartof bitkisinin

vtnidir. Misir pamb (Gos.
barbadence) burada ml glmidir.
Peru 17 nv gnbaxann ilk
vtnidir

12. imali Amerika mrkzi

Bura 50 nv otabnzr gnbaxan

bitkisinin bir ne nv kartof v
ttn, 40 nv yaban lyupin v bzi
endemik nv zmn vtni saylr

Homoloji sralar qanunu

Genetik chtdn yaxn olan nv v ya cinslr oxar irsi
dyiknliklr sras il sciyylnir. Bu haqda hl 1867-ci ild .Darvin
gstrmidir ki, nv z xrda nvmxtlifliklrindn ibartdir ki, bu da
nvdaxili dyiknliyin nticsidir. Alman alimlri Kernike v Verner
1895-ci ild taxl bitkilri arasnda snbln rngin v s. lamtlrin
gr nvmxtlifliklri myyn etmilr.
N..Vavilov v onun mkdalar mdni bitkilrin nvdaxili
lamtlrini v xsusiyytlrini dqiq yrnmkl myyn etmilr ki,
yaxn cinslrd v bir cins adi olan nvlrd oxar irsi dyiknliklr
mvcuddur. Bu qanunauyunluq homoloji sralar qanunu adlanr. Msln,
N..Vavilovun ovdarda (Secale cinsi) v taxlda (Triticum cinsi) eyni
~ 226 ~

Ayrq otu

ltik

Qardal

Sarqo

Dar

Vlmir

Arpa

Buda

Irsi dyiiln
lamt v
xsusiyytlr

ovdar

lamtlr malik olan oxlu formalar mvcud olduunu gstrmidir.

Aadak cdvld eyni fsily daxil olan nvlrd dnin
lamtlrinin v bir sra bioloji xsusiyytlrinin irsi dyiknliklrinin
oxarl verilmidir.
Cdvl 20
Graminea fsilsin daxil olan nvlrd dnin lamtlrinin v bitkilrin
bioloji xsusiyytlrinin irsi dyiknliyinin homoloji sralar

Dnin lamtlri, rngi

A
Qrmz
Yal
Qara
Bnvyi

+
+
+
+
+

+
+
+
+
+

+
+
+
+
+

+
+
+
+
-

+
+
+
+
-

+
+
+
+

+
+
+
+
+

+
+
+
+
+

+
+
+
+

+
+

+
+

+
+

+
+

+
+
+

+
+
+

+
+
+

+
+
+

+
+
+

+
+

+
+

+
+

+
+
+

+
+
+

+
+

+
+

+
+

+
+

+
+

+
+

+
+

+
+

+
-

+
+

+
+

+
=

+
+

+
+

Formas
Girdvari
Uzunsov

+
+

+
+

+
+

+
+

Keyfiyyti
vari
Unvari
Mumvari

+
+
-

+
+
+

+
+
+

+
+
-

Bioloji xsusiyytlri, hyat trzi:

Payzlq
Yazlq
Yarmpayzlq

+
+
+

+
+
+

+
+
+

+
+
+

Yetiknlik:
Gec
Tez

+
+

+
+

+
+

+
+

Ekoloji tip:
Hidrofit
Kserofit

+
+

+
+

+
+

+
+

Soyuadavamllq:
Aa
Yksk

+
+

+
+

+
+

~ 227 ~

+
+

Gbrlr hssaslq
Aa
Yksk

+
+

+
+

+
+

+
+

+
+

Cdvld + iarsi lamtin olmasn, - olmamasn gstrir.

N..Vavilov 1920-ci ild mumi Rusiya seleksiyalar qurultaynda
homoloji sralar qanunu haqqnda mruz etmidir. Bu qanuna gr
geentik oxar olan formalarda oxar mutasiyalar ba verir. Bu qanunun
hmiyyti ondan ibartdir ki, genetik yaxn olan cins v nvlrd
vvlcdn n kimi mutasiyalar ba vercyini bilmk mmkndr.
Sem n dyiknliklr mnblri
Sem n yalnz irsi dyiknlik hmiyytli ola bilr. nki irsi
dyiknlik nticsind seleksiya n maraql olan lamt v
xsusiyytlr nsl keib, mhkmln bilr. Yeni heyvan cinslri, bitki
sortlar v mikroorqanizm tamlar almaq n balanc materialda irsi
dyiknliklrdn mutasiya v konbinasiya dyiknliklri sas mnb
tkil edir.
Mutasiya dyiknliyi
Biz vvld Dyiknlik v onun formalar blmsind mutasiya
dyiknliyi haqqnda mlumat vermiik. Bu blmd mutasiyann
mahiyyti haqqnda qsa mlumat verilrk sasn tbii v sni
mutagenlrin tsiri il yeni mutasiyaya uyunlam formalarn
muatantlarn alnmas istiqamtind grln ilr nzrdn keirilck.
Mutasiya dyiknliyi btn canllara xas olan sas xsusiyytlrdn
biridir. Mutasiya termini ilk df biologiya elmin 1901-ci ild
hollandiyal alim Quqo-de Friz daxil etmidir. O, bir ne il rzind
enotera (Ehnatera lomarkiana) bitkisi zrind tdqiqat apararaq tsadfn
bir-birindn boyuna v digr lamtlrin gr kskin frqlnn v irsn
ken frqlr mahid etmidir.
Bu ilrin nticsind o, mutasiya nzriyysini irli srmdr.
Quqo-de Frizdn vvl .Darvin Heyvanlarn v bitkilri
hilldirm raitind dyiilmsi (1868) adl srind bu cr
gzlnilmdn, qfltn ba vern irsi dyiknliklr haqqnda yazrd.
Lakin bu dyiknliyin sbbi o vaxt mlum deyildi. Bel dyiknliklri
.Darvin sport v ya frdi dyiknlik adlandrmdr.
~ 228 ~

1925-ci ild rus alimlri Q.A.Nadson v Q.S.Flippoo dnya elmind

ilk df olaraq maya gblyin radioaktiv alarla tsir edrk yeni
mutasiyalar almdr. Bundan sonra 1927-ci ild amerikal genetik
G.Meller drozofil milyin rentgen alar il tsir edrk mxtlif
mutasiyaalr almdr.
Mxtlif xarici amillrin tsiri il canl orqanizmlrd mutasiyalar
almaq olar. Mutasiyalarn mlglm prosesi, yni mutagenez genetika
elminin vacib problemlrindn biridir. Mutasiyalar tbii v ya spontan v
sni v ya induksion olurlar.
Mutagenlr. Hm tbitd, hm d tdqiqatda mutasiyalar mutagen
adlanan faktorlarn tsiri nticsind ba verir. Tbitd mutagen faktorlar
xarici mhit raitinin btn faktorlar ola bilr. Sni mutasiyalar almaq
n fiziki v kimyvi amillrdn istifad edilir.
Fiziki amillrdn: rentgen v qamma alar, ultrabnvyi alar,
elektromaqnit alar yksk v mnfi temperatur, nv alanmas v s.
Tbii mutasiyalarn seleksiyada istifadsi
Tbii raitlrd orqanizmlrd ba vern mutasiyalar spontan
mutasiyalar adlanr. Mutasiya genlrd v xromosomlarda qfltn ba
vern irsi dyiknlikdir. Mutasiya nticsind yeni lamt v keyfiyytlr
meydana xr. Mutasiyalar faydal, zrrli v neytral ola bilr. Qeyd
etmk lazmdr ki, mutasiyalarn ksriyyti orqanizm n zrrli v
yaxud ldrc (letal) olur. nki uzun tkaml zaman orqanizmin
irsiyyti bir nv stabillir. Buna gr d hr bir tsadfi dyiknliklr
ksr hallarda orqanizmin irsiyytind genlr mbadilsini v stabilliyini
pozaraq orqanizmin normal inkiafna mnfi tsir gstrir. Mutasiyalar
nticsind ml gln yeni lamtlr insann mqsdin uyun olarsa,
seleksiya n byk maraq ksb edir. Bir ox kartof sortlar spontan
mutasiyalarn nticsind alnb. Bundan lav qiymtli bitki sortlar tbii
mutasiyalar nticsind alnmdr. Lakin spontan mutasiyalar tsadfn
ba verir v ox nadir hallarda msbt keyfiyytlr meydana xr. Buna
gr d son illr alimlr trfindn sni surtd mutasiyalar alnr.
Sni mutasiyalarn seleksiyada istifadsi
Sni mutasiyalar bir sra fiziki v kimyvi amillrin tsiri il alnr.
Hazrda sni mutagenez alimlrin tdqiqatlarnda geni yer tutur.
Seleksiyalar mutagenezin yeni sullarndan istifad edrk klli
~ 229 ~

miqdarda dyikn formalar ld edir, bunlarn irisindn msbt

xsusiyytlr malik formalar seir v yeni sortlarn yaranmasnda
istifad edirlr.
Fiziki amillrin tsiri il mutasiyalarn alnmasnda rentgen v
qamma alarndan, ultrabnvyi alardan, elektromaqnit alardan,
yksk v mnfi temperatur, nv alanmas v s. vasitlrdn istifad
olunur.
Mutasiya ml gtirn alanma iki nv olur: ionladrc v qeyriionladrc.
onladrc alardan rentgen qamma alar, v cisimciklr v
neytronlardan seleksiyada istifad edilir. Neytronlarn bioloji effekti
qamma v rentgen alara nisbtn 10-40 df ykskdir.
Mutagen amillrdn biri d bzi radioaktiv izotoplardr. Msln,
fosfor (P) v kkrd (S). Bu amillrin mutagen aktivliyi ykskdir, nki
bu elementlr hceyrnin nvsind gedn mbadil prosesind byk rol
oynayr.
Qeyri-ionladrc alardan yegan olan ultrabnvyi alardr.
Bu alarn dala uzunluu (200-400 mm) ionladrc alara nisbtn
xeyli uzun v az enerjiy malikdir. Bu alarn tsirindn orqanizmd
maddnin ionlamas ba vermir, lakin maddnin molekullarnn oyanmas
prosesi xeyli srtlnir.
Digr alara nisbtn ultrabnvyi alarn tsir qvvsi az
olduundan onlardan yalnz tozcuqlar alandrmaq n istifad etmk
mqsduyundur. Bu alanmann nticsind n yeksk mutasiya
tezliyin dalann 265 nm uzunluunda nail olmaq olar, nki
xromosomlarn trkibind olan DNT molekulunun ultrabnvyi ann
n yax clb ediln dalas 265 nm uzunluundadr.
Hm tbii, hm d sni mutasiyalar ksr hallrda orqanizm n
zrrli v ya faydasz olur: adtn hr 100 mutasiyadan yalnz 1-3-
orqanizm n faydal olur. Bu faydal mutasiyalar ayrb oxaltmaq olar.
ksr hallarda orqanizmin genotipind faydal mutasiyalarla yana, eyni
zamanda faydasz, zrrli mutasiyalar da ba verir. Bel mutant formalar
balanc forma il arpazladrb glck nsillrd sem apararaq
msbt mutasiyan dayan formalar mnfi mutasiyalardan azad etmk
olar. Bununla yana alnan mutant formalarn ksriyytinin hyat
qabiliyyti aa olduu n onlar n yax sort v xtlrl
hibridldirilir.

~ 230 ~

Kimyvi maddlrl mutant formalarn alnmas

Sni mutasiyalarn alnmasnda alanma il yana kimyvi
maddlrdn d geni istifad olunur. Kimyvi mutagenlrl bitkilrin bir
ox hisslrin, msln, quru v ccrmkd olan toxumlara, iliklr,
kk yumrularna, kkmsovlara v s. tsir etmk olar.
Kimyvi mutagenlr fiziki mutagenlr nisbtn daha effektli
olmudur. gr fiziki maddlrin tsiri nticsind 10-15 % hyat
qabiliyytin malik dyimi formalar ml glirs, kimyvi maddlrin
tsiri nticsind bu rqm 30-60% olur.
Kimyvi mutagenlrdn, msln, toxumlara tsir edn kimyvi
maddlr kimi etilenimin, etilmetansulfanat, hidroksilamin, dietilsulfit,
dimetilsulfat v s. istifad edilir.
Poliploidiyann bitki seleksiyasnda istifadsi
Tbitd bir sra yaban v mdni bitki nvlri v knd tsrrfat
bitkilrinin cinslri poliploid sralardan ibartdir. Msln, heksaploid
yumaq buda Tr.aestivum (2n=42) tbii poliploid olub tsrrfatda n
geni becriln nvdr. Bu nv aid olan nvlrd is he bir poliplod
sralar olmur. Msln, Secale (ovdar) cinsind 6 nvdn hr birind
somatik hceyrlrind xromosolarn say 14-dr.
Seleksiyalar daha mhsuldar formalar almaq n poliploidiya
hadissindn istifad edirlr. vvlki blmlrd qeyd etdiyimiz kimi,
poliploidiya hceyrlrin nvsind xromosomlarn saynn dflrl
artmas hadissin deyilir. Seleksiyalar poliploidiyann iki sas formas:
avtopoliploidiya v allopoliploidiya maraqlandrr. Avtopoliploidiya eyni
nvn genomunun dflrl artmas hesabna (ms., AA+AA=AAAA),
allopoliploidiyada is mxtlif nvlr aid olan genomlarn cmlmsi
hesabna (A+B=AB), sonra is xromosom saynn ikilmsi nticsind
(AB+AB=AABB) ba verir.
Poliploidiya balnda avtopoliploidiya v allopoliploidiya haqda
geni mlumat verilmidir.
Seleksiyalar tcrbi yolla poliploid formalarn alnmasnda
mxtlif sullardan istifad edirlr. Kimyvi birlmlrdn n effektlisi
kolxitsindir (S22H26O6). Bu madd Colchicum autumnale adlanan
kkmsov bitkisinin toxumlarndan v soanaqlarndan alnan bitki
zhridir. Son 20-25 il rzind kolxitsin il bitkilrd klli miqdarda
poliploid formalar alnr. Adtn kolxitsin il quru toxumlara, ccrmd
olan toxumlara, boy nqtsin, tumurcuqlara, qnlr v bitkinin digr
~ 231 ~

hisslrin tsir edirlr.

Kolxitsindn baqa poliploid formalar almaq n asenaften,
qammeksan, lindan v baqa maddlrdn d istifad edirlr. Lakin
seleksiya iind yalnz kolxitsindn istifad edirlr.
Bzi hallarda iki ayr-ayr nvlr bir-biri il arpazlar, lakin nsil
dlsz olur. Bunun sbbi hibridlrd homoloji xromosomlarn saynn
mxtlif olmas v meyoz prosesinin pozulmasdr. Bu dlszly aradan
qaldrmaq n seleksiyalar hibrid orqanizm kolxitsinl tsir edrk
xromosomlarn sayn ikiqat artrr v dll nsil alnr. Msln, yumaq
budann cinsi hceyrlrind 21 xromosom, ovdarn cinsi
hceyrlrind 7 xromosom vardr. Bu iki cinsdn alnan hibridin somatik
hceyrlrind 28 xromosom (21+7) olur v bu hibrid dlsz olur. Bunun
sbbi is meyoz zaman xromosomlarn konyuqasiya ed bilmmsi, hr
bir xromosoma homoloq xromosomun olmamasdr. V.E.Pisarev birinci
nslin (F1) ccrtilrin kolxitsin mhlulu il tsir edndn sonra birinci
nsild dlszlyn qarsn almdr. Bu zaman F1 ccrtilrind
kolxitsinin tsiri il xromosomlarn say ikiqat artmdr 56 xromosomlu
dll nsil alnmdr.
Seleksiya iind poliploidiyann hmiyyti bykdr. nki
poliploidiya bitkilrin bir sra tsrrfat hmiyytli xsusiyytlrinin
yaxlamasna, mhsuldarln artmasna gtirib xarr.
Seleksiyada hibridlmdn istifad olunmas.
Hibridlmnin tiplri.
Genetik tdqiqatlarda v seleksiya iind n ox istifad olunan
sullardan biri hibridlm suludur. Q. Mendel v ondan sonra bir sra
alimlr lamtlrin irsn kemsinin qanunauyunluqlarn akar etmk
n hibridlm sulundan istifad etmidir.
Seleksiyalar yksk keyfiyytli v mhsuldar bitki sortlar almaq
n hibridlm sulundan geni istifad edirlr. Bu sula gr bir hibrid
orqanizmd iki v yaxud ox valideyn formalarn lamt v xsusiyytlri
z ksini tapr.
ki v yaxud bir ne valideyn formalarn bir-biri il arpazlamasna
hibridlm deyilir.
Hibridlm nticsind alnan hibrid orqanizmlrd lamt v
xsusiyytlr meydana xr. Bunlarn irisindn seleksiya z
mqsdin uyun olanlar seib artrr.
Hibridlm tbitd geni yaylb v bu zaman ninki bir nv, htta
~ 232 ~

ayr nv v cinslr aid olan frdlr itirak edirlr. Bu mnada hibridlm

tbii, yaxud spontan v sni olmaqla iki yer ayrlr.
Seleksiya iind mxtlif arpazlama tiplrindn istifad edirlr.
gr hibridlmd bir nv daxil olan frdlr itirak edirs, bel
hibridlmy nvdaxili hibridlm deyilir. gr hibridlmd ayr-ayr
nvlrin v cinslrin frdlri itirak edirs, bel hibridlm uzaq
hibridlm (nvlraras, cinslraras) adlanr.
Aadak sxemd hibridlm tiplri gstrilmidir:
arpazlama sulu
Qohum
(z-zn tozlanma)

qeyri-qohum
Nvdaxili

uzaq

Cinsdaxili
Sortdaxili

nvlraras
cinslrars

hibridlm

Qohum arpazlama inbridinq

Bel hibridlm heyvandarlqda inbridinq, bitkiilikd is z-zn
tozlanma yaxud insuxt adlanr.
Heyvanlarda qohumluq drcsin gr yaxn olan frdlrin: qarda
bac, ata qz, ana oul, xala v mi uaqlarn bir-biri il arpazlmas
qohum arpazlama v ya inbridinq adlanr. Bitkilrd inbridinq z-zn
tozlanma zaman ba verir.
nbridinqin mnfi v msbt trflri vardr. Bel ki, inbridinq
zaman resessiv vziyytd olan mnfi genlr homoziqot halna kerk
orqanizmin hyat qabiliyytini mhsuldarln, xstliklr davamlln
v s. aa salr. nbridinq zaman bu cr hallarn yaranmas depressiya
adlanr. Buna misal olaraq, msln, qardal bitkisind bir ne il rzind
z-zn tozlanma apardqda mhsulun azalmas, hyat qabiliyytinin
aa dmsi, bitkilrin boyunun qsalmas v digr mnfi lamtlrin
meydana xmasn gstrmk olar. Buna oxar hal heyvanlar arasnda da
mahid olunur. Lakin tbitd el nvlr var ki, onlarda z-zn
tozlanma norma kimi qbul olunub, zaman-zaman onlarda ba vern
zrrli resessiv mutasiyalar homoziqot halda keib aradan xr. Bel
bitkilr mhitin mnfi tsirlrin, xstliklr daha davaml olur. Bel
~ 233 ~

bitkilr arpa, buda, noxud, lobya v s. gstrmk olar.

Tbitd tbii sem v tsrrfatda sni sem inbridinq sasnda
yksk hyat qabiliyytin v msbt keyfiyytlr malik xtlr seib
artrmaa imkan verir.
Tbitd tkaml nticsind z-zn tozlanan bitkilrd msbt
genotiplr malik olan v lverili uyunlam genlrin ayrlmas v
saxlanlmas ba vermidir. Seleksiya iind az mddtd bu prosesi idar
etmk olduqca tindir, nki mnfi resessiv mutasiyalar olduqca oxdur.
Lakin buna baxmayaraq seleksiyalar z mqsdlrin mvafiq
homoziqot xtlr alb onlardan seleksiya iind istifad ed bilmilr.
Qeyri qohum arpazlama autbridinq
Qeyri-qohum arpazlama seleksiyann vacib sullarndan biridir. Bu
arpazlamann sasnda mxtlif irsi xsusiyytlri bir hibrid orqanizmd
cmldirmk olar. Bel arpazlamada itirak edn orqanizmlr eyni
heyvan cinsin v ya eyni sorta, mxtlif sortlara v yaxud mxtlif
nvlr v cinslr aid ola bilr (uzaq hibridlm).
Bu cr qeyri-qohum arpazlama autbridinq adlanr. Qeyri-qohum
hibridlmnin stnly ondan ibartdir ki, homoziqot halnda olan mnfi
resessiv mutasiyalar heteroziqot vziyytin kerk hibrid orqanizmin
hyat qabiliyytin mnfi tsir gstrmyck.
Bu sulun sasnda mxtlif qiymtli xsusiyytlri kombin edrk
yeni sort v cins almaq mmkndr. Knd tsrrfatnn uzun mddtli
tcrbsi gstrir ki, eyni nv aid olan qeyri-qohum orqanizmlri
hibridldirdikd hibridlrin birinci nsli ksr hallarda daha da yksk
hyat qabiliyytin v xstliklr qar davaml olaraq yksk mhsuldar
olurlar.autbridinq zaman birinci nslin (F1) frdlri mrkkb kmiyyt
lamtlrin gr bir qayda olaraq aralq vziyytd olur. kinci nsild is
paralanma ba verir. Bu zaman kombinativ dyiknlik hesabna hm
mnfi, hm dmsbt xsusiyytlr malik olan hibridlr ml glir.
Bundan sonra seleksiya qiymtli genotip malik olan frdlri seib artrr
v son nticd yeni bitki sortu v heyvan cinsi almaq mmkn olur.
Uzaq hibridlm
Ayr-ayr nvlr v cinslr aid olan formalar arasnda gedn
arpazlamaya uzaq hibridlm deyilir. Bu hibridlm nticsind
sistematik nqteyi nzrdn bir-birindn uzaq olan formalarn lamtlrini
~ 234 ~

hibridlrd birldirmk olur. Lakin uzaq hibridlm zaman bir sra

tinliklr qarya xr. Bunlara oxalma tsiklinin mxtlif vaxtlarda
olmas, bir nv aid olan heyvann digr frdin nvnd cinsi refleksi
oyada bilmmsi, cinsi orqanlarn bir-birin uyun glmmsi, cinsi
hceyrlrin (spermilrin) digr nvn cinsi yollarnda mhv olmas.
Bitkilrd tozcuq borularn diiciyin tozcuq yollarnn toxumlarna uyun
glmmsi v s. gstrmk olar.
Uzaq hibridlm san bitki seleksiyasnda ttbiq olunur. Yeni
yksk mhsuldar, xstlr v ziyanvericilr qar davaml olan sortlar
yaratmaq n uzaq hibridlmdn istifad edilir.
Uzaq hibridlmni ilk df XVII srd aparlmasna baxmayaraq, bu
sul seleksiya iind z geni ttbiqini yaxn illrd tapmdr. . Q.
Kelyerter uzaq hibridlm sasnda apard ilk tdqiqat ilri (17551806) byk hmiyyt ksb etmidir. 1888-ci ild alman seleksiyas
Rimpan ilk df buda il ovdar arasnda dll hibrid formas almdr.
K. D. Karpaenko 1924-c ild ayr-ayr cinslr mnsub olan
bitkilri turp (Raphanus sativus L. 2n=18) il klmin (Rrassica oleracea
L. 2n=18) arasnda dll nsil alaraq ilk df gstrmidir ki, uzaq
hibridlrd dlszlyn qarsn almaq n, somatik hceyrlr malik
xromosom ymnn cmlmsi nticsind glmk olar.
1928-ci ild rus alimi N. V. Tsitsin taxl v oxillik alaq bitkisi olan
ayrqotu arasnda hibridlm ii aparmdr.
Hazrda mxtlif lklrd mdni bitkilrl yaban bitkilr arasnda
hibridlm ilri geni miqyasda aparlr.
Heterozis v onun seleksiyada istifadsi
Mxtlif nvlri yaxud eyni nv aid olan mxtlif bitki sortlarn v
heyvan cinslrini arpazladrdqda birinci nsil F1 hibridlri bir sra
lamtlri v xsusiyytlri il ksr valideyn formalardan stnlk tkil
edir. Birinci nsil F1 hibridlrind z xan bu hadis heterozis v ya
hibrid qvvsi adlanr. F1 hibridlri mhsuldarlna, vegetativ orqanlarn
inkiafna, mhitin lverisiz raitin davamllna v digr lamtlr
gr valideyn formalardan yksk olur.
Hr bir hibridlmd heterozis mahid olunmur, yalnz qeyd
etdiyimiz kimi mxtlif nvlrin v yaxud eyni nv daxil mxtlif bitki
sortlarnn, heyvan cislrinin v tmiz xtlrin hibridlmsi nticsind
heterozis ld etmk olar.
Heterozis hadissinin xsusiyytlrindn biri d ondan ibartdir ki,
~ 235 ~

hibrid gc yalnz birinci nsild mahid olunur, sonrak nsillrd getged azalr.
Myyn olunub ki, genotipin gr kompleks morfoloji, bioloji,
ekoloji, tsrrfat xsusiyytlrin bir-birindn kskin frqlnn
nmunlri hibridldirdikd yksk heterozis meydana xr.
Heterozisin genetik saslar mxtlif cr izah olunur. Bu is bu is
genlrin mxtlif tip tsirindn v mbadilsindn asldr. Bzi hallarda
heterozis hadissi yksk dominantlq il, AA<Aa>aa izah olunur.
Heteroziqotlarda heterozis homoziqotlardan daha yksk olur. Digr halda
dominant faktorlarn lverili aaBB x Aabb mbadilsi il, bzi hallarda
is genlrin kompleks tsiri il AABB+A1A1B1B1=AAA1A1BBB1B1.
Bellikl, heterozis hadissi irsi faktorlarn kombinasiyas il baldr.
Bitki seleksiyasnda heterozis hadissindn istifad edilir. Bunun
n vvlc yksl mhsuldar sortlardan bir ne il rzind tmiz xtlr
alnr. Sonra ayr-ayr sortlardan olan tmiz xtlr arasnda mxtlif
variantda arpazladrlaraq heterozis vern kombinasiyalarn toxumlar
seilrk yksk mhsul alnmasnda istifad edilir.
Erkkciklrin sitoplazmatik dlszlyndn
seleksiyada istifad olunmas
Elmi tdqiqat ilrind hibridlm apararkn bitkilr zrind
axtalanman v sonra tozlandrman aparmaq o qdr d tinlik trtmir.
Lakin tsrrfatda geni miqyasda bu ilri aparmaq tinlik trdir. Bu
tinliyi aradan qaldrmaq n bzi bitkilrd mahid olunan
erkkciklrin sitoplazmatik dlszlyndn istifad edirlr.
Mlumdur ki, bir ox bitkilrd, ms., qardalda, soanda, kr
uunduru, pomidorda erkkciklrin sitoplazmatik dlszly mahid
olunur. Bu o demkdir ki, bu bitkilrin tozluqlarnda myyn drcd
deffektlr meydana glir v bu bitkilrin erkkciklri dlsz olur. Hazrda
bitkiilikd erkkciklrin sitoplazmatik dlszlyndn (ESD) seleksiyada
geni istifad olunur. Bel ki, bu tip irsi xsusiyyti olan bitkini normal
fertil (dll) bitkilrl arpazladrrlar. Bu zaman normal bitkilrd 100 %
heterozis xasssin malik hibrid alnr.
Hm d vvl qeyd etdiyimiz kimi arpaz tozlanan bitkilr arasnda
hibridlm apararkn onlardan birini axtalamaq, yni erkkciklrini
xarmaq tlb olunur. Ms., ana bitki olaraq gtrln qardal sortunun
sprglrini xarmaq v ata bitkinin tozluqlar il tozlandrmaq n
byk mk srf etmk lazmdr. Bu tinlikdn xilas olmaq n
~ 236 ~

erkkciklrin sitoplazmatik dlszlyndn istifad olunur.

Btn bu xsusiyytlrin gr hazrda hibrid orqanizmlr
yaradlmasnda ESD-dn geni istifad olunur.
Genetik nqteyi nzrdn ESD aadak amillrl izah olunur:
1. Sitoplazmann sterillik fakt il.
2. Nvd sterillilik geninin olmas il.
3. Sitoplazmann v nvnin sterillilik amillrinin mbadilsi il.
ESD hadissini ilk df bir-birindn xbrsiz 1931-ci ild AB alimi
M. Rods v 1932-ci ild M. . Xacnov qardal bitkisi zrind kf
etmidir.
Sem
nsanlar bitkiilik v heyvandarlqla mul olduu tarixdn etibarn
kortbii surtd sem aparmlar. Yni onlar z mqsdlrin mvafiq
olan frdlri seib artrm, digrlrini xda etmilr.
Tbitd is sem tkamln sas hrktverici qvvsidir. .
Darvin zvi almin tkaml nzriyysini irli srrkr myyn etmidir
ki, insanlar trfindn yeni sort vcinslrin, hminin tbitd yeni nv v
nv mxtlifliklrinin ml glmsind sem durur.
nsan trfindn aparlan semy sni sem deyilir. Mhz sni
sem nticsind btn heyvan cinslri v mdni bitkilrin sortlar
yaranr.
Sni semnin z d iki formada olur: kortbii sem v metodiki
sem.
Kortbii sem hl qdim zamanlardan cdadlarmz trfindn
aparlmdr. Bu semnin nticsind kortbii surtd olsa da bitkilrin v
heyvanlarn tbitini dyimi, mhsuldarl v keyfiyytini
yksltmidir. Bu yolla btn mdni bitkilrin yerli sortlar yaranmdr.
Semni sxematik olaraq aadak kimi gstrmk olar:
Sem
tbii

sni
kortbii

metodiki
frdi

~ 237 ~

ktlvi

Sni semnin n mqsduyun formas metodiki semdir. Bu

sem vvldn myyn edilmi istiqamtd aparlr.
Bitkilrin seleksiyasnda metodiki semnin sasn iki sulundan
istifad edirlr: ktlvi sem v frdi sem.
Hm ktlvi, hm d frdi sem bir drcli, ox drcli v ard
ksilmyn sem variantlar il aparla bilr.
Ktlvi semd balanc materialdan bir ne yzdn bir ne
min qdr bitki seilir. Burada toxumlarn keyfiyytin, bitkilrd
xstliyin olub-olmamasna v s. msbt xsusiyytlr bir daha fikir
verilir.
Mnfi xsusiyytlr v yaxud seleksiya trfindn tutulan
lamtlr cavab vermyn bitkilri ayrb xda edirlr.
Ktlvi sem masir zamanda da z hmiyytini itirmyib. Qeyd
etdiyimiz kimi ktlvi sem bir ne variant zr aparla bilr: bir
drcli, ox drcli v ard ksilmyn sem variantlar il bir drcli
semd lazm olan bitkilri bir df seib onlardan nsli yrnib.
Glckdbir drcli ktlvi sem z effektivliyini sasn z-zn
tozlanan bitkilrd gstr bilr.
arpaz tozlanan bitkilrd is qarya qoyulan mqsd atmaq n
ox drcli sem variantndan istifad etmk lazmdr. ox drcli
semd 4-5 il rzind hr il sem aparlr. Bu semnin nticsind yeni
bitki sortu alnr. Lakin arpaz tozlanan bitkilrin genotipin hr il yeni
genlr daxil olur v sem sanda stabillmi genotipi pozur. Buna gr
d arpaz tozlanan bitkilrd lazml lamtlri saxlamaq n hr il sem
aparlmal v standart sortlarla mqayis olunmaldr.
Ktlvi sem nticsind xalq seleksiyas sasnda btn yerli
sortlar yaranb. Ktlvi semnin mnfi xsusiyyti ondan ibartdir ki,
ayr-ayr bitkilrin msbt xsusiyytlrini bir sra nsillrd saxlamaq
mmkn olmur. Ktlvi semnin mnfi xsusiyytini frdi sem il
dzltmk olar.
Frdi sem seleksiya v toxumuluq iind istifad olunur. Bu
sulun mahiyyti ondan ibartdir ki, ayr-ayr bitkilri seib, onlarn
nslini ayrlqda yrnib artrrlar. Hr bir lkd bir bitkinin nsli becrilir.
z-zn tozlanan bitkilrin tmiz xtt, arpaz tozlanan bitkilrin nsli
ail adlanr. Seleksiya z-zn tozlanan bitkilrl frdi semni bir
drcli, arpaz tozlanan bitkilrl ildikd is ox drcli v yaxud ard
ksilmyn sem variantlarndan istifad edir. Frdi sem sulu il
alnan sort bir bitkinin nslidir.
Frdi sem ktlvi semy nisbtn mrkkb v ox mk tlb
~ 238 ~

edir. Lakin bu tinliklr baxmayaraq frdi sem ox effektlidir. Bir ox

mdni bitkilrin sortlar frdi sem sulu il yerli v seleksiya
sortlarndan alnb.
Son illr alimlr bir sra dnli bitkilrd dninin ehtiyat zlallarn
elektroforez etmkl, elektroforetik zlal komponentlri il dnin
keyfiyyti arasnda laq olduunu myyn etmidir. Mlumdur ki, hr
bir polipeptid onu kodladran gen n marker ola bilr. Tdqiqatlar
gstrdi ki, hr bir nv v sort znmxsus elektroforetik zlal
komponentlrin malikdir v bu komponentlr xarici mhit raitin
mruz qalmrlar.
Seleksiya prosesind sem bitkinin morfoloji v kmiyyt
lamtlrin gr aparlr, bu lamtlr is becrm v iqlim raitinin
tsirindn dyidiyin gr ox vaxt n yax sortlar pis rait ddkd
xda edilir.
Elektroforetik zlal komponentlri il dnin keyfiyyti arasnda laq
myyn olduu v bu zlal komponentlrinin xarici mhit raitinin
tsirindn dyimdiyi mlum olduqdan sonra uzun illr srf etmdn
seleksiya prosesinin ilkin mrhlsind dzgn sem aparmaq
mmkndr.
Heyvanlarn seleksiyas
nsanlar min illr rzind kortbii, plansz sem apararaq bir sra
qaramal, qoyun, at, toyuq v s. heyvanlarn cinslrini yaratmlar.
Bitkiilikd olduu kimi heyvandarlqda da insana lazm olan kmiyyt v
keyfiyyt lamtlrinin mlum genetik qanunlar sasnda nsillr
trldy akara xarlmdr. lamtlrin Mendel qanunlar il nsl
trlmsi, genlrin autosom cinsiyyt xromosomlar il iliikli surtd
nsillr trlmsi qanunlar, Vavilovun irli srdy homoloji sralar
qanunu v digr qanun v qanunauyunluqlar ev heyvanlarn
seleksiyasnda mhm rol oynayr.
Heyvanlar bir sra tsrrfat hmiyytli lamtlrin gr seirlr.
Bzi heyvanlar drisin gr saxlayb, artrb oxaldrlar. Bu heyvanlarda
drinin keyfiyyti, rngi iqtisadi hmiyyt malikdir. Bu lamtlri idar
edn genlrin myyn olunmas, irsiyytinin xsusiyytlrini myyn
etmyin byk hmiyyti vardr. Msln, su samurunda (norka)
mutasiya nticsind 20 ct gen rngin inkiafn idar edir. Su samurunun
mxtlif dri rtynn rnglrinin inkiafn tmin edn genlrin allellr
seriyas yrnilmidir. Mlum olmudur ki, su samurunun dri rtynn
~ 239 ~

rngi bir sra dominant v resessiv genlrin mxtlif drcd uzlamas

saysind ml glir.
Heyvanlarda kmiyyt lamtlrinin: sdn miqdar, diri kisi,
yumurtann say, kisi v s. kimi lamtlr insanlar n hmiyyt ksb
edir. Ona gr d bu lamtlrin irsn kemsinin qanunauyunlaqlrn
yrnmk ox lazmdr. Qeyd edk ki, bu kmiyyt lamtlrinin irsn
kemsi ox mrkkbdir. Burada bir sra genlrin polimer, epistatik,
pleyotrop qarlql tsiri nzr alnmaldr. Bundan baqa kmiyyt
lamtlri myyn drcd xarici amillrdn iqlim raiti, yem v s.dn d asl olaraq dyiknliy urayr. Keyfiyyt lamtlri d kmiyyt
lamtlrin uyun irsiliy v dyiknliy malik olduu myyn
edilmidir.
Azrbaycanda qdim zamanlardan xalq seleksiyas nticsind bir
sra qaramal, qoyun, at, cam v s. heyvanlarn yerli cinslri yaranmdr.
Qaramalda ki, sd v sdd ya faizinin artrlmas istiqamtind
seleksiya ilri aparlmdr. Bu mqsdl yerli inklrl sve, Qrmz
shra v s. ink cinslrinin bualar il arpazladrma apararaq
Azrbaycan qonur mal cinsi yaradlmdr.
Qoyunuluq sahsind seleksiya ilri sas etibar il tlilik, yunluluq
istiqamtind aparlmdr. Hazrda dnyada 250-dn yuxar qoyun cinslri
mlumdur. Azrbaycanda qoyunuluq il qdim zamanlardan mul
olurlar. Azrbaycanda mxtlif iqlim raitin uyun, yksk da
yataqlqlarna davaml Qaraba, Bozax, Qaradolaq, Balbas, irvan kimi
qoyun cinslri yaradlmdr. Yerli qoyunlarla merinos cinslri arasnda
arpazladrma aparlaraq Azrbaycan da merinosu cinsi yaradlmdr.
Bu cins hm aran, hm d da otlaqlarna uyunlam zrif yun vern v
yksk dri kiy malikdir.
Quuluq sahsind seleksiya ilri sasn yumurtalq, tlik, tlikyumurtalq, yumurtalq-tlik istiqamtind aparlmdr. Hazrda
Azrbaycanda quuluq tsrrfat ox inkiaf etmidir.
Seleksiya iinin genetik saslarn yrnmk, sem v
hibridlmnin mahiyytini izah etmy, yeni bitki sortlar v heyvan
cinslri yaratmaa imkan vermidir.

~ 240 ~

DBYYAT
Axundov M.A. Genetika. Bak, 1966.
Axundov M.A. nsann genetikasna syaht. B., 1975.
Axundov M.A., smaylov A.S. Genetika, B.: Maarif, 1981.
Abdullayev M., Abiyev H. mumi histologiya. B.: Maarif, 1975.
Axundova E.M. Ekoloji genetika. B., 2004.
., ., ., , ., .
. , -: , .1-5, 19861987.
7. . . .:
, 1984.
8. .., .., .. . . .,
1989.
9. Babayev M. Genetikadan msllr. B.: aolu, 2006.
10. Babayev M., Mcidov M. Genetikadan praktikum. B.: aolu, 2005.
11. .. . ,
-: , 2002.
12. Quliyev R.., liyeva K.. Genetika, drslik. BDU-nun nriyyat,
2002.
13. Qarayev S.F., Mmmdova P.., Hbibova A.Q. Biokimyann saslar.
B.: Tfkkr, 2002.
14. .. . , 1983.
15. .. . ., 1976.
16. mirova F.C., Hseynov M.B. Sitologiya. B., 1999.
17. Hacyev D.B., liyev C.D., liyev R.. Tibbi biologiya. B., 1993.
18. Hacyev D.B., liyev C.D., liyev R.. Biologiya. B.: Maarif, 2002.
19. Hseynov ., Babayev M. Mhur biologiya alimlri. B.: Maarif,
2002.
20. .., .., ..
. ., 1970.
21. Ncfov C.., liyev R.., zizov .R. Tibbi biologiya v
genetikann saslar. B., 2008.
22. ., ., . . .: ,
1973.
23. . . .2, ., 1982.
24. L.Carlos Junqueira, Jose Carnerio, Robert O. Kelley Temel
Histoloji, stanbul, Bar kitabevi, 1993.
1.
2.
3.
4.
5.
6.

~ 241 ~

MNDRCAT
sh.
Giri.............................................................................................................4
I.rsiyytin molekulyar saslar................................................................7
1.1.Nuklein turularnn kfi.......................................................................7
1.2.Nuklein turularnn kimyvi guruluu v xasslri.............................11
1.3. DNT molekulunun replikasiyas.........................................................14
1.4.Zlallarn biosintezi- irsi informasiyalarn reallamasnn sasdr.....18
1.5.Genetik kodun xsusiyytlri...............................................................19
1.6.Molekulyar biologiya mvqeyindn gen..............................................20
1.7. m-RNT molekulunun prosessinqi.......................................................25
1.8. Eukariotlarda genomun quruluu........................................................27
1.9. Genomun ls..................................................................................30
1.10.Eukariot xromosomlarnda genlrin yerlmsi.................................31
1.11.Molekulyar genetikaya aid msllr.................................................33
II.rsiyytin sitoloji saslar.....................................................................37
2.1. Plazmatik membran.............................................................................38
2.2.Sitoplazma v hceyr orqanoidlri.....................................................39
2.3.Xromosomlarn say v quruluu.........................................................41
2.4.Hceyrnin blnmsi..........................................................................45
2.5.Mitoz blunm.....................................................................................47
2.6.Hceyrnin meyoz blnmsi, mahiyyti v tiplri.............................48
2.7.Cinsi oxalma. Qametogenez...............................................................54
2.8. Mayalanma..........................................................................................56
2.9. Bitkilrd cinsiyytli oxalma.............................................................57
2.10.Cinsiyytli oxalmann qeyri-mntzm tiplri.................................58
III. Klassik genetikann saslar. Mendel qanunu.................................61
3.1.Q.Mendelin klassik tcrblrinin xsusiyytlri................................63
3.2.Genetik iarlr v terminlr................................................................64
3.3.Monohibrid arpazladrma..................................................................65
3.4.Mendelin dominantlq qanunu..............................................................66
3.5.lamtlrin paralanmas qanunu........................................................67
3.6.Monohibrid arpazlamaya aid msllr............................................73
3.7. Natamam dominantla aid msllr.................................................80
3.8.Dihibrid v polihibrid arpazladrma..................................................86
3.9.Dihibrid arpazlamaya aid msllr..................................................91
3.10.Qeyri-allel genlrin qarlql tsr....................................................96
~ 242 ~

3.11.Genlrin komplementar tsiri.............................................................97

3.12.Genlrin epistatik tsiri....................................................................100
3.12.Genlrin polimer tsiri......................................................................102
3.13.Genlrin pleyotrop tsiri...................................................................103
3.14.Genlrin modifikasiyaladrc tsiri................................................104
IV.Cinsiyytin genetikas.......................................................................106
4.1.Cinsiyytin biologiyas.......................................................................107
4.2. Cinsiyytin tyinind xromosom nzriyysi...................................108
4.3.Cinsiyyt xromosomlar il iliikli genlrin irsiliyi...........................111
4.4.Diilri heteroqamet olan canllarda cinsiyytl iliikli irsilik...........115
4.5.Xromosomlarn aralanmamas il laqdar genlrin cinsiyytl iliikli
irsiliyi..................................................................................................117
4.6.Ginandromorfizm...............................................................................120
4.7. Cinsiyyti izah edn balans nzriyysi............................................121
4.8.Cinsiyytin formalamasn izah edn fizioloji nzriyy.................123
4.9. Cinsiyytin differensiasiyas.............................................................124
4.10. Ontogenezd cinsiyytin dyiilmsi..............................................125
V.Genlrin iliikliyi v krossinqover....................................................127
5.1. Genlrin iliikliyi qanunu..................................................................128
5.2. liikli qruplarn tyini.......................................................................132
5.3. Genlrin xromosomlarda yerlmsi.................................................133
5.4. Genetik xrit. Genetik xrit haqqnda anlay...............................134
5.5. Mikroorqanizmlrin genetik xritsi.................................................137
5.6. Krossinqoverin sitoloji sbutu...........................................................138
5.7. Krossinqoverin mexanizmi................................................................140
5.8. Krossinqover tsir edn faktorlar....................................................143
VI.Dyiknlik onun hmiyyti v formalar.....................................146
6.1.Modifikasiya.......................................................................................146
6.2.Kmiyyt lamtlrinin dyimsinin qanunauyunluqlar...............148
6.3. Mutasiya............................................................................................152
6.4.Nqtvi (gen) mutasiyalar.................................................................153
6.5.Xromosom mutasiyalar.....................................................................158
6.6.Xromosom dyimlrinin mexanizmi..............................................163
6.7. Genom mutasiyalar..........................................................................164
6.8. Poliploidiya.......................................................................................164
6.9.Aneuploidiya......................................................................................170
~ 243 ~

6.10.Heyvanlarda poliploidiya.................................................................172
6.11.Sitoplazmatik mutasiyalar................................................................174
VII Populyasiyann genetikas...............................................................176
7.1. Populyasiyann yrnilm sullar....................................................176
7.2.Populyasiyann genetik strukturunu tyin edn metodlar.................177
7.3.Populyasiya v tmiz xtlrin genetik strukturunda sas
qanunauyunluqlar.............................................................................178
7.4. Hardi-Vaynberq qanunu, gen tarazl v onu myyn edn
sullar................................................................................................179
7.5.Populyasiyann genetik strukturuna miqrasiyann tcrid faktorlarnn
tsiri..................................................................................................180
7.6.arpazlamann populyasiyann genetik strukturuna tsiri................182
7.7. Populyasiyann genetik strukturuna mutasiya prosesinin tsiri........182
7.8.Populyasiyann genetik strukturuna semnin tsiri..........................184
7.9.Populyasiya genetikasna aid msllr.............................................185
VIII. nsan genetikas.............................................................................190
8.1. nsan genetikasnn yrnilm sullar..............................................190
8.2.nsanda qann xasslrinin irsiyyti...................................................196
8.3. Qan qruplarnn irsiyytin aid msllr.........................................197
8.4. Qann irsi xstliklri........................................................................200
8.5. nsann xromosom quruluu..............................................................201
8.6.nsanda autosom xromosomlar il iliikli dominant lamtlrin
irsiyyti...............................................................................................203
8.7.nsanda autosom resessiv lamtlr...................................................209
8.8.nsanda cinsiyytl iliikli lamtlr..................................................211
8.9.Cinsiyytl iliikli irsiyyt aid msllr.........................................213
8.10.nsann xromosom kompleksind ba vern dyiilmlrheteroploidiya..................................................................................217
IX. Ontogenezin genetikas....................................................................220
9.1.Embrional dvrd ilkin differerensiasiya proseslri..........................221
9.2.Toxumalarn differensiasiyas............................................................221
9.3.Genotip v fenotip..............................................................................222
9.4. Penentrantlq v ekspressivlik...........................................................222
X.Seleksiyann genetik saslar.............................................................224
10.1. Seleksiya n balanc material...................................................225
~ 244 ~

10.2.Homoloji sralar qanunu...................................................................226

10.3.Sem n dyiknliklr mnblri..............................................228
10.4. Sni mutasiyalarn seleksiyada istifadsi........................................229
10.5.Kimyvi maddlrl mutant formalarn alnmas.............................231
10.6. Poliploidiyann bitki seleksiyasnda istifadsi................................231
10.7. Seleksiyada hibridlmdn istifad olunmas. Hibridlmnin
tiplri...............................................................................................232
10.8.Qohum arpazlama- inbridinq........................................................233
10.9. Qeyri- qohum arpazlama-autbridinq............................................234
10.10.Uzaq hibridlm............................................................................234
10.11.Heterozis v onun seleksiyada istifadsi........................................235
10.12.Erkkciklrin sitoplazmatik dlszlyndn seleksiyada istifad
olunmas..........................................................................................236
10.13. Sem............................................................................................237
10.14.Heyvanlarn seleksiyas..................................................................239
dbiyyat................................................................................................241

~ 245 ~