4 Durante la gastrulacién (ver mas adelante), las células hipoblésticas que forman la membrana de Heuser del saco vitelino primario son desplazadas por células del endodermo extraembrionario, que formaran el saco vitelino defintivo. El saco vitelino primario desplazado forma el quiste exovel6mico, que se iré atrofiando en el crecimiento del embri6n. Asimismo, las células del MEEP son reemplazadas por el mesodermo extraembrionario (MEE). El MEE se va ‘adelaminar en una hoja visceral (pegada al saco vitelino defintivo) y otra hoja parietal (pegada al trofoblasto). Entre las dos hojas del MEE queda delimitado un espacio, el celoma extraembrionario. GASTRULACION Es un proceso que permite el establecimiento de un plan corporal general basico consistente en la formacién de un embrién con 3 capas germinativas (ectodermo, mesodermo y endodermo)y 3ejes establecidos (dorso-vental, e&fal-cadal,izquerda-derecna), Esto lo logra mediante la miarecion y la polferacion celular Los limites de la segmentacién y la gastrulacién no estan bien definidos. Podria considerarse el inicio de la gastrulacion a la formacién de la linea primitiva (LP), alrededor de la 3° semana de vida del embtén. (4a estatoan estableudes) ESTABLECIMIENTO DE LOS'EJES EMBRIONARIOS DURANTELA/GASTRULACION Los ejes en el embridn no se forman en la gastrulacién. Ya se encuentran especificados Aeaian enabrena te antes, pero es en la gastrulacién cuando se hacen evidentes, cwhere a Hef — Formacién del eje dorso = ventral’ Es el primer eje en establecerse. Esté. en parte, definido por el eje embrionario- iat . abembrionario, que parece ser especificado por el primer plano de clivaje, que a su vez se “ correlaciona con la posicin de entrada de! espermatozoide. A medida que continua el desarrollo, la notocorda mantiene la polaridad dorsoventral mediante la induccion de especificos patrones dorsoventrales de expresion de genes en el ectodermo que lo recubre, Formacién del eje antero - posterior Esstablecido por la expresion de los genes HOX, que dan identidad segmentaria. Un dato importante es que la linea primitiva no establece el ee anteroposterior. ya que es una poblacisn de células transitoria. Simplemente, el punto de aparicién de la LP coincide con lo ‘que seré la futura zona caudal del embrign. Las células de la LP ya expresan genes HOX, pero esta expresién sélo sera efectiva ‘cuando estas células lleguen a las zonas que deben ocupar, luego de abandonar la LP. Este ‘expresién temprana de genes HOX esta regulada por el nodo, que libera Zcido retinoico ‘generando un gradiente de dicha sustancia en el embrién. Los genes HOX son sensibles al acido retinoico. Formacién del eje izquierda - derecha Las células del noco presentan cilios, que se hallan en el blastocele (cavidad entre epiblasto e hipoblasto, donde migraran las células epiblasticas para formar el mesodermo), Los é cilios movilizan el iquido del blastocele hacia la izqulerda, Las células de este lado sienten el impacto de las moléculas que arrastra la corriente, y esto desencadena una cascada molecular que se traduce en la expresién del gen Letty-2 y la inhibicién del gen Snail en el lado izquierdo. En el ado derecho se inhibe Lefiy-2 y se expresa Snail FORMACION DE LA LINEA PRIMITIVA En un extremo del embrién hay una poblacion de células extraembrionarias llamada Centro de Nicuwkoop. que induce en el epiblasto la expresién del gen Nodal. Este gen contiere 2 las Células que lo expresan la capacidad de formar LP. El hipoblasto expresa al gen Cerberus, que inhibe la activacién de Nodal. Por lo tanto, fa LP ‘no se puede formar en tanto el hipoblasto se halle presente en la zona del Centro de Nieuwkoop. Una poblacién extraembrionaria, denominada endoblasto en el pollo, desplaza alhipoblasto en un determinado momento, y entonces se activa Nodal y comienza la formacién. de LP. Una vez desplazado el hipoblasto, las células epibldsticas que expresan Nodal realizan movimientos de convergencia, formando un bulto, y luego de extensisn, formando la linea propiamente dicha. La posicién previa ala formacion de la LP es de suma importancia, ya que determina el destino de las células (territorios presuntwvos). Es asi que las células epiblasticas, segun su posicién con respecto a la linea media, formaran nodo de Hensen (organizador), mesodermo paraxi, intermedia, lateral o extraembrionario. En el extremo cefélico de la LP hay una poblacién celular llamada oraanizador o nodo de Hensen. EI nodo: iene la capacidad de generar un eje axial completo, incluso en otro organismo. Es capaz de inducir un nuevo destino en células vecinas y generar patrones para formar nuevas estructuras. Es autodiferenciante, ya que no se deja influenciar por el ambiente. Una vez que la LP esta totalmente formada con el nado en su extremo cefélica comienza el proceso de inaresion de las células de la LP. INGRESION Las células epiblésticas que forman la LP son células epiteliales. La ingresién consiste en la suptura de las uniones intercelulares y de la membrana basal de estas células (pasan a ser células mesenquimaticas) para migrar hacia el blastocele que separa el epiblasto del hipoblasto y formar el mesoendoderma (estas células pueden dar tanto tejido mesodérmico como endodérmico). Mientras, en las zonas més caudales, sigue ocurriendo la ingresién, el nado esté dando sus derivados para la linea media de todas las hojas del embrién. En la hoja dorsal o epiblastica, las células mas cefélicas estan cambiando su forma, inducidas por el nodo, en un proceso conocido como induccién neural. INDUGCIONINEURAL Lo noirird a induce Cu ectockems Hay 2 modelos para explicar la diferenciacién de las células de la hoja dorsal en ectodermo neural y ectodermo general. Modelo Clasico: Las células que inhiban su expresion de BMP (proteina que expresan todas las células del embrién) formaran tejido neural. La inhibicion de BMP esté inducida por el nodo, que expresa Nogina y Cordina. Estas moléculas inducen en las células vecinas la expresion de antagonistas de BMP. Son estas oélulas las que formarén ectodermo neural. Las células que no se vean afectadas por la nogina y cordina del nodo expresarén BMP y por lo tanto no se diferenciaran a ectodermo neural Modelo Actual: Puede dividirse en 3 etapas: 1. Activacion La pobiacién que interacttia con el epiblasto es el hipoblasto. Este expresa FGF, que induce a unas células del epiblasto a expresar ERNI y SOX (marcadores neurales tempranos ‘ransitorios). Esta especificacion es labil, no cambia la morfologia celular. 2. Estabilizacién La poblacién que interacta con el epiblasto es el mesodermo precordal, que es uno de los derivados del nodo en la hoja media (el otro es la notocorda). El mesodermo_precordal induce dorsalmente al territorio del epiblasto que expresa ERNI y SOX3 a expresar SOX2, que es el mareador neural definitive. demas, el nodo expresa sus antagonistas (nagina y cordina) que inhiben BMP en las céiulas aledafas, Estos dos factores (inhibicién de BMP y expresién de ‘SOX2) producen la diferenciacién de estas células a placa neural, se hacen mas altas y ilindrieas. |. Transformacién caudalizante La poblacién que interacta con el epiblasto es el nodo. Este induce la identidad posterior en as células de la placa neural (expresando Wnt y FGF) y el mesodermo precordal la 102 identidad anterior (induciendo la expresién de OTX-2), OTX-2 es un gen homedtico (proveedor de identidad a un segmento). Nétese que la porcién de la placa neural que sera cerebro anterior es la que esta mas alejada det nodo; si no fuera asi, se veria afectada por su induccién a identidad posterior y no se formaria cerebro anterior. EI FGF sectetado por el hipoblasto también induce en el epiblasto la expresién de Churchill (ChCh), gen que inhibe a Brachyury (Bra). Bra es un gen que expresan les célules epiblasticas cuya funcién es permitirle a las células realizer Ia ingresién. Al expresar ChCh se inhibe Bra, por lo que las células que expresen ChCh no realizaran la ingresién y formarén parte del ectoderm (realizaran movimientos de enibolia) Cabe aclarar que ChCh no influye en la diferenciacion de ectodermo neural o general (EMP, ERNI, SOX3 y SOX2 estén relacionados con eso). pero si en la diferenciacion ectodermo ~ mesoendodermo. En el proceso de incuccién neural, la notocorda no tiene una participacién directa en las interacciones, pero es de vital importancia dada su funcion tréfica. Se ha demostrado que la presencia de la notocorda y sus sefiales es fundamental para la supervivencia de los tejidos del eje axial del embrién, Una vez dados sus derivados hacia cefélico (notocorda y mesodetmo precordal) el nodo realiza la rearesién rostrocaudal REGRESION ROSTROCAUDAE Es un movimiento aparente del nodo, parece que éste retrocede mientras prolifera, cubriendo el espacio que dejan las células epibldsticas al ingresar a través de la LP. En realidad el nodo no se mueve, sino que el embridn crece en el eje cefalocaudal al desarrollarse sus derivados cefalicos, NEURULACION El proceso por el cual la placa neural se transforma en el tubo neural (TN), se denomina eurulacion. La neurulacion primar es la que se da en la mayor parte de la placa neural Consiste en el plegamiento de los bordes de la placa, formando un surco neural cuyos bordes posteriormente se fusionan en la linea media, formando asi el TN. La flexion de la placa requiere de un punto medio fio que acte como bisagra: la notocorda subyacente. Las células de la placa neural en la linea media se hellan entremezcladas con la notocorda. Esta poblacién mixta de células es la que formaré la futura placa del piso; no son células neuroepiteliales, a liferencia del resto de las células de la pared del tubo neural El plegamiento del embrién actiia como principal fuerza que contribuye al acercamiento y posterior fusién de los bordes del surco neural. El ectodermo general también participa empujando los pliegues de la placa neural hacia la linea media El cierre del TN depende de la expresion diferenciada de moléculas de adhesividad celular. Las células de la placa neural expresan N-CAM, mientras que las del ectodermo general expresan E-CAM. Esto causa que al acercarse, los bordes del surco neural se fusionen formando el TN, y el ectodermo general se fusione sobre él. Asi, el TN queda por debajo del ectodermo general, Antes de ocurrir el cierre del TN, un grupo de células neuroepiteliales se La porcién endodérmica de los tubos digestivo y respiratorio comienzan en la faringe, que se define como la porcién del tubo digestivo anterior al punto donde el tubo respiratorio se ramifica. En la faringe se producen las bolsas faringeas, evaginaciones endodérmicas entre las cuales estan los arcos branquiales. Cada bolsa faringea dard derivados especificos. A nivel anatémico, la porcion mas anterior del intestino anterior se halla revestida por ectodermo, que tiene una depresidn en el extremo rostral del intestino anterior. Esta depresion ectodérmica es llamada En un principio, se halla bloqueada por la m: , una regisncemlacquerendodernorrectovetmo sin mesodermo en el medio. Esta estructura es inestable en si misma, y ‘SapinguagaeoeocenreanntinesicemaumesttoTancaL el extvemo caudal del embrién ocurre algo analogo con el Intestino posterior, donde una qeesmEaUbietaVeNgOUEHMG forma el ano primitivo orproetodea. En un principio se halla ocluido por lagnembranarciaealeque finalmente se ‘quedaimenibranarbucotaringea CAMPO MORFOGENETICO - ESBOZO DE MIEMBROS: La morfogénesis, 0 formacién de una nueva estructura, implica una pérdida de la simetria y de la homogeneidad celular, es decir, el establecimiento de eles y diferenciacion celular. Entonces, la formacién de una nueva estructura se logra mediante la organizacion espacial de la ciferenciacion celular. A esto se le llama establecer un patron, Se define un campo morfogenético como un grupo de células que interpretan su posicién en base a un mismo punto de referencia. Todas las células que forman parte de un campo ‘morfogenético estan determinadas a formar parte de una estructura particular. En un principio, esta especificacin es labil. Elesbozo de miembro se comporta como un campo morfogenético. Las poblaciones celulares que forman el esbozo son el miotomo de los somitas (formaran e! misculos) y la hoia parietal del mesodermo lateral (formard el hueso), ademas del ectodermo general INDUCCION DEL ES80ZO DE MIEMBRO La hoja parietal del mesodermo laterel secrete FGF en toda su extensin. Previo al momento de la formacién de las extremidades, esta expresién se restringe sélo a las regiones el mesodermo lateral donde se formarén los esbozos de los miembros. Esta restriccién se debe @ la accién de proteinas Wat, expresadas por el mesodermo intermedia, Wnt se expresa ala altura de los somitas 16 a 20, donde se formara la extremidad anterior, y Wnt8e se expresa desde del somita 25 hacia caudal, donde se formara la extremidad inferior. ‘demas de la expresién restrinalda de FGF, los genes HOX< también contribuyen ala eespecificacion del lugar donde se formardn los esbozos de las extremidades. Las células de la hoja parietal del mesodermo lateral que atin expresan FGF inducen a las células del miotomo 2 migrar junto a ellas, para formar los esboz0s de los miembros, FGF especifica el lugar donde se formaran los esbozos de los miembros, pero no da \dentidad de miembro anterior o posterior. En esto esta involucrada la expresion de los genes ‘Thx-5 y Thx, que dan identidad de miembro superior o inferior, respectivamente. Cuando las células mesenquimaticas provenientes de la hoja parietal del mesodetmo lateral y del miotomo ingresan al camipo morfogenético de la extremidad, inducen un ‘2ngrosamiento en el ectodermo que las recubre, mediante FGF. La zona de ectodermo engrosado recibe el nombre de cresia apical ecfodérmica (CAE) ESPECIFICACION DEL EJE PROXIMO-DISTAL DEL MIEMBRO, Implica la diferenciacion de la extremidad en estilopodo (porcién proximal), zeugpodo (porcién media) y aut6podo (porcién distal). 15EI mesenquima del esbozo induce la formacion de la CAE mediante la sintesis de FGF. Una vez formada la CAE, esta expresa a su vez FGF. El FGF secretado por el mesénquima induce a la CAE a secretar FGF, que induce al mesénquima a proliferar y mantener su pluripotencialidad. Asi, se establece una retroalimentacién positiva entre la CAE y el ‘mesénguima, en la cual la sintesis de FGF por parte de uno, causa la sintesis de FGF por parte del otro. Estas interacciones explican el crecimiento del esbozo en el eje préximo-distal, pero no su polarizacién. Existen dos modelos para explicar la regulacién del crecimiento y la diferenciacion préximo-distal 12 “MGEee ods era bata en al empo que pasan lg cls mesenauimatiasproferando en la zona de proareso (2PI. La ZP es una zona de mesénquima que se halla 200 micrones debajo de la CAE, en a cval las células mantienen su pluripotencialidad y proliferan infensamente, A medida que crece la extremidad, las células abandonan la ZP, ya que ésta ‘mantiene su tamarfo y su posici6n. Cuanto mayor es el tiempo que una céiula pasa en la zona de progreso, mayor es el numero de mitosis que alcanza y mas distal es su especificacion, Enlonces, las primeras células en abandonar la ZP formaran el estilopodo (porcién proximal), mientras que las Ulimas formaran aut6podo (porcion istal. “Modelo de asignacién temprana y expansi6n del progenitor! Postula que todas las céiulas del mesénquima ya estan especificadas, y que las divisiones mitéticas posteriores sélo expanden las poblaciones calulares, Entonees, se puede decir que este modelo esta basado en la ubicacién espacial de las poblaciones celulares. El codigo HOX especifica la identidad de los segmentos en el eje proximo distal del miembro. ESPECIFICACION DEL EJE ANTEROPOSTERIOR DEL MIEMBRO Este eje es espectticado tempranamente por un pequetio bloque de mesénquima que se halla cerca de la unicn posterior del esbozo naciente y el ectadermo general. Esta poreién de mesénquima se denomina zona de actividad polarizante (ZAP), La CAE induce en la ZAP a secretar la proteina sonic hedgehog (Shi). Esta induccion se a mediante FGF-8, y solo se produce en la ZAP debido a que sus células poseen una competencia diferencial para responder a esta serial La secrecion de Shh desde la ZAP induce en el resto del mesénquima a secretar BMP, lo {que produce un gradiente de esta sustancia. Las distintas concentraciones de BMP en los mesenquimas interdigitales son los que dan identidad a cada dedo. Cabe remarcar que Shh no se difunde fuera de la ZAP, es decir, no actéa como un radiente. Shh se limita a inducir en el mesénguima un gradiente de BMP. ESPECIFICACION DEL EJE DORSOVENTRAL DEL MIEMBRO- Este eje es espectticado por genes de la familia Notch, que expresa la CAE. Estos genes se caracterizan por marcar fronteras entre mesénquimas (ver somitogénesis). Una molécula particularmente importante en la polaridad dorsoventral es \Wnt7a, que se expresa en el ‘sctodermo dorsal pero no en el ventral. Si experimentalmente se suprime la expresion esta molécula, no se generan las estructuras dorsales (nudillos, unas, etc.) DESARROLLO DE LOS TEJIDOS EXTRAEMBRIONARIOS IMPLANTACION La implantacion es un fenémeno que comienza en ia segunda semana de vida del embrién, cuando se halla en el esiadio de blastocisto, y acurre simulténeamente al desarrollo del mismo. En Ja implantacion estan involucrados los tejidos del macizo celuler exteme (trofoblasta), y hacia el final de este proceso el trofoblasto se encontrara introducido en el endomettio y estar en contacto directo con el medio interno materno, para poder obtener de él los nutrientes 16nnecesarios para el desarrollo embrionario. La mujer se halla en la fase secretora (dias 14 a 28) de su ciclo sexval,y el Gtero se halla preparado para la implantacién Durante la primera semana, mientras la méruia se halla vigjando hacia el ttero, la membrana pelicida persiste. Ademas de su vital papel durante la fecundacion (ver ‘ecundacion), en este periodo cumple con dos funciones importantes: Evitarla implantacién temprana en un sitio incorrecto del tracto genital de la madre. Evitar la disareaacion de las blast6meras antes de que se produzcan los fenémenos de polarizacién y compactacion. Hacia el final de la primera semana, una porcién de la membrane pelicida se degrada debido a la accién enzimatica conjunta del trofoblasto y del utero, Esto permite que el blastocisto eclosione, es decir, se libere de la cubierta que le proporcionaba la membrana pelicida. Asi, ef trofoblasto queda en contacto directo con la luz uterina, El sito mas probable de implantacién del blastocisto es la ventana de implantacion. Es una zona del endometrio que en un momento dado aumenta su recepiividad, mediante la formacion de pindpodos 0 uterodomos. Estas son prolongaciones ectoplasmaticas del epitelio endometrial que aparecen en el periodo pre-implantatorio del itero, y favorecen la implantacién, de la siguiente manera: Inctementando la superficie epitelial. Sintetizando distintos tipos de integrinas, cuya combinacién incrementa la posibiidad de impiantacién efectiva. Sintetizando MUC+1 Lajimplanita6i6nse puede esquematizar en tres etapas: +. Apion Consiste en el contacto del glucocalix del epitelio endometrial con el glucocalix del trofoblasto polar. El blastocisto es atraldo hacia el endometio por MUC-1, proteina de gran longitud (500 nm), mediante interacciones de cargas eléctricas. Al acercarse el blastocisto al endometio, MLIG:1 se rtvae (por ser tan larg, su presencia seria un impedimento mecanico para el contacto de los glucocalix). 2, Adhesién estable : Luego de la aposicién, el trofoblasto polar experimenta una diferenciacién de sus células. Las mas perifericas pierden sus uniones estrechas y conforman una masa celuler ‘multinucleada sin limites entre ellas, es decir, un sincicio, Esta poblacién recibe el nombre de sinciciotrofoblasto (ST). Las células mas internas mantienen sus caracteristicas epiteliales y se hacen mas bien cobicas, y reciben el nombre de citotrafoblasto (CT). Cabe aclarar que estos procesos se dan solo en el trofoblesto que esta en contacto con el endomettio; en una primera instancia, el trofoblasto abembrionario 0 no polar mantiene sus caracteristicas primitivas, es decir, de epitelio plano simple. La reaccién sincicial luego se hard extensiva a todo el trofoblasto, pero siempre la zona polar estaré mas avanzada en el desarrall Al desarrollarse el ST y el CT, se garantiza que todo el intercamibio de sustancias entre embrién y madre pase antes por los tejidos trofoblésticos, eliminando la via paraceluler. 3. ¢ EIST es un tejido muy invasivo, que penetra el estroma endometrial deoradando la matriz extracelular, por medio de la secrecién de activador de plasminégenos, que activa enzimas ‘como la plasmina y colagenasa. En el estroma hay vasos sanguineos y glandulas, cuyo contenido, al perder continuidad sus paredes debido a le accion invasora del ST, se acumula en espacios del ST llamacos lagunas. Las lagunas, entonces, se hallan llenas de sangre materna y secreciones glanduleres. _REACCION DECIDUAL La reaccion decidual consiste en una serie de cambios que sufre el endometrio debido a la presencia del blastocisto y a su implantacién, de naturaleza similar a un proceso inflamatorio. Se distinguen una reaccion decidual primaria y una secundaria 7Reaccién decidual 1°: Ocurre debido a la presencia del blastocisto, antes de aue éste tome contacto con el endometrio. El blastocisto libera sustancias como histamina, factores de Crecimiento, etc. que producen cambios en el endometrio que se halla cercano a él. Estos cambios intensifican las caracteristicas de la fase progestacional ~ Aumento de la secrecién glandular. = Aumento de la permeabilidad vascular y del flujo sanguineo. = Mayor laxitud del estroma, disminuye Ia adhesividad celular. = Las células epiteliales se agrandan y acumulan glucégeno. Reaccién decidual 2°. Ocurre una vez producida la aposicién, los cambios producidos en la reaccién decidual primaria se hacen extensivos a todo el endametrio. Los leucacitos que se inftran en el estrama endometrial (debido a la deteccion de un cuerpo extrafio, como es el blastocisto) secretan interlucina-2, que contribuye 2 evitar una reaccién inmunitatia contra el blastocisto, No es correcto decir que la implantacion se realiza en el endometrio, ya que éste es muy poco apto para ello. La implantacién se realiza en la decidua, es decir, el endometrio una vez Suftide la reaccién decidual. REGULACION HORMONAL EN LA IMPLANTACION Es evidente que durante el embarazo, no se produce menstruacién, Esto es debido @ que el endometrio, preparado para la implantacién en la fase secretara del ciclo sexual, no sutre la atrofia ya que la implantacién efectivamente se produce. La progesterona, se dijo, es el sostén trofico del Utero pre-implantatorio. Para que éste no se alrofie, esta hormona debe mantener sus niveles sanguineos. El cuerpo liteo, en el ovario, es el principal encargado de la secrecién de progesterona. Cuando se produce la implantacién, el ST genera una hormona llamada gonadotrofina cori6nica humana (GCH). La GCH llega por ‘a sangre hasta ovario, estimulando al cuerpo Iuteo a no degenerar y a seguir secretando progesterona, La secrecién de GCH por el ST esté regulad por hormonas secretada por el CT, es decir, hay una requlacin hormonal compleja dentro del propio trofoblasto, La hormona liberadora de gonadotrofina estimula la produccién de GCH, mientras que la hormona inhibina la inhibe. REGULACION DE LA INVASION: ESCUDO CITOTROFOBLASTICO ‘A medida que se produce la invasién, el CT genera expansiones que exceden los limites del ST. Estas expansiones se denominan columnas, que luego se unen entre si formando el gscudo citotrofobléstico, Le funcién de este escudo es generar una barrera para que el ST, que €5 un tejido altamente invasivo, no se implante mas alla de los limites del endometrio y perfore ei miometrio. Es decir, el CT requla la invasién del ST generando el escudo citatrofoblastico. Algunas células provenientes de las columnas de CT migran hacia el estroma endometrial, invadiendo los vasos sanguineos arteriales que alli se hallan, Estas células, llamadas células intersticiales del CT, reemplazan las células endoteliales de los vasos y destruye sus capas musculares. Esto hace que la madre pierda el control sobre dichos vasos, y genera zonas de baja resistencia que se dilatan al perder el misculo, por fo cual el flujo de sangre es maximo. PLACENTA La placenta es un organo transitorio especializado en el intercambio materno-fetal. Termina de desarrollarse en el Sto mes de embarazo. En la formacién de la placenta intervienen tejidos extraembrionarios del embrién, y tejidos maternos, FORMACION DE LAS VELLOSIDADES CORIALES Durante la tercera semana, comienzan a formarse proyecciones del CT, denominadas vellosidades coriales. Estas tienen distintos estadios de evolucién: + Vellosidad primaria: ECT comienza a formar una prolangacién, por debajo del ST. « Vellosidad secundaria: Mientras el CT sigue proyecténdose hacia fuera, se asocia a su cara interna una zona de MEEHP. 18iaria: En el MEEHP aparecen uno o mas vasos sanguineos fetales. Las vellosidades cotiales pueden llegar hasta contactar con el escudo citotrofoblastico, 0 ser mas cortas y hallarse dentro de las lagunas del ST. Las primeras se denominan vellosidades de anclale, debido a que representan los puntos de unién del trofoblasto con los tejidos matemos. Las segundas se denominan vellosidades libres. FORMACION DEL CORION El corion esta formado por el CT, el ST y la hoja parietal del mesodermo extraembrionario (MEEHP). Forma una capa (vesicula coriénica) que rodea completamente al embri6n, amnios, aco vitelino y pediculo de fijacion. Su funcién es establecer y regular los intercambios entre la madre y el embrion. La decidua recibe diferentes nombres seguin su ubicacién. La decidua que rodea ala vesicula corial se denomina decidua capsular. La que se sitia entre la vesicula coral y la pared uterina es la decidua basal (que va a terminer constituyendo la placenta). Por ultimo, la decidua restante, que se halla en los lugares del endometrio no ocupados por la Vesicula coral, se denomina decidua parietal En un principio, el desarrollo de las vellosidades se da en todo el trofoblasto de forma similar. Sin embargo, las vellosidades terciarias se desarrollan preferentemente en el trofoblasto mas profundo, cercano a la decidua basal. Esta regién, que contiene las vellosidades coriales en expansién y que finalmente se convierte en la placenta, se denomina orion frondoso. Por oposicién, el corion que se halla mas cercano al epitelio uterino se denomina corion liso. Ali creciendo la vesicula corial, va empujando la decidua capsular hacia la luz del dtero, alejandola de los vasos endometriales, Esto causa que eventualmente la decidua capsular se atrofie, y que el corion liso, en contacto directo con ella, sufta el mismo destino. CONSTITUCION DE LA PLACENTA La placenta esta formada por un componente mateo, la placa corial y oto fetal, le placa ‘basal, La placa corial esta constituida por el corion frondoso y las vellosidades coriales de la regién. La placa basal esté constituida por Ia decidua basal, pero cubierta por los telidos trofoblasticos de origen fetal. Esquema de la estructura placentaria: MEEHP. i PLACA CORIAL Stee st cra PLACA BASAL Decide Basal Le placenta esta organizada de la siguiente manera Lébulos Un fébulo esté constituido por un tronco vellositario principal (vellosidad terciaria), a partir el cual surgen varias vellosidades de anclaje mas pequetias, que se disponen en forma de “barr” o “corona”, formando lo que se conoce como corona de implantacién. Cada vellosidad e anclaje que compone la corona de implantacién, a su vez tiene ramas que son vellosidades lores, en contacto con la sangre matema de la laguna La corona de implantacién se implanta (valga la redundancia) en la place basal. El espacio interlobular se halla inundado de sangre materna, con la que las vellosidaces libres se hallan fn contacto. Los lébulos son visibles desde el lado fetal de la placenta, Cotiledones 19Es la zona definida entre dos tabiques de decidua basal. Puede contener uno o mas lobulos, y se aprecia desde el lado matemo de la placenta, Ostium Asi se denomina a la desembocadura de los vasos matemnos en la placa basal. Los ostium se corresponden con la densidad de las vellosidades, siendo los ostium arteriales mas ‘abundantes en la periferia de la corona de implantacién (donde hay mas vellosidades) y los ostiumn venosos mas abundantes en el centro de la corona y en los espacios interlobulares. CIRCULACION PLACENTARIA La sangre fetal llega a la placenta a través de dos arterias umbilicales, que se ramifican por toda la placa corial, Pequefias ramas de estas arterias llegan a los ldbulos, donde se siguen ramificando hasta formar una red capilar en las vellosidades libres. Aqui es donde se producirs el intercambio de sustancias con la madre, proceso que se vera a continuacion. Luego del intercambio, la sangre vuelve al feto a través de una tinica vena umbilical A diferencia de la circulacién fetal, que esta contenida en vasos, el aporte sanguineo de la madre a la placenta es mediante las lagunas vasculares. En las vellosidades flotantes, se djo, es donde se da el intercambio de sustancias. Con este propésto, la estructura de las vellosidades cambia, formando la membrana vasculosincicial. El ST se adelgaza, el CT se hace discontinuo, los vasos fetales que se hallan en el MEEHP se acercan al ST y la membrana basal endotelial de los vasos se fusiona con la ‘membrana basal del CT. ELCT no forma parte de la membrana vasculosincicial, ya que se hace discontinuo. El MEEHP tampooo forma parte, debido a que los vasos sanguineos contenidos en él se acercan alst. Entonces, la membrana vasculosincicial esté compuesta por: 4. ST adelgazado 2. Membrana basal del CT y membrana basal endotelial fusionadas 3. Endotelio del vaso La sanare fetal en ninaii ‘se mezcla con la sangre matema, FUNCIONES PLACENTARIAS. La placenta cumple con diversas funciones: Intercambio de sustancias La madre provee al feto de oxigeno, nutrientes, hormonas, vitaminas, anticuerpos y ‘muchas cosas mas. También atraviesan la membrana vasculosincicial sustancias nocivas para el embrion, como drogas 0 virus. El eto intercambia hormonas, electroltos, gases, y sus productos de desecho, como la urea, acido unico, creatinina, bilirubina, ete. Elintercambio se da por transporte activo. difusién facilitada y difusién simple. A ccontinuacién se da una lista con algunas sustancias de intercambio placentario y su método de transporte Transporte activo: Hierro, Calcio, aminoacidos. Difusion facilitada: Sodio, Potasio, carbohidratos, Difusion simple: Gases, lipidos, vitaminas liposolubles, Funcién de sintesis de hormonas y de secrecién endocrina La placenta posee la capacidad para sintetizar y liberar de forma endocrina hormones peptidicas y esteroides. Hormonas esteroides: progesterona y estrégenos, Hormonas peptidicas: gonadotrofina coriénica humana, somatomamotrofina coriénica humana, hormona liberadora de gonadotrofina, inhibina, y muchas mas. Las funciones de estas hormonas se analizan en las secciones de implantacién y ciclo sexual femenino, Funcién inmunitaria 20