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    PRINCIPIOS DE BIOENERGETICA 13.1 Bioenergetica ytermodinémica 490 12.2 Transferencia da grupos fosforio y ATP 496 15.3 Reacclones de oxidacién-educcién bioligicas S07 La energia (otal del universa es consiante; la entronia total aumienta continvamente, Rudolf Causius, The Mechanical Theory of Heat oth ts Applications to ue Steam Engine ars {0 te Physical Proveroes of Bote, 7865 | somortismo de fa entopia y la ioformacién establece ‘una umn entre fas dos formas de poder: el poder de hacer y el poder pata Wig lo que se hace, ~Frangots J3¢00, La fopque du want une instore de Maré, 1970 svete: has uannos sivas ha de rr ayo ara permancers Viv, erecer y repwealucnst { aps sod de wprigechar ha eg y eanaleara re tao bes na de todos Jas organts vv say pronto ela esac or a eanstuns indents wala sna stable + popied! nb er qu nis, sensu oa “senha thei canta en gratents ieateseletrics, en anni us, exalts organise i ‘oe grams prota idles, em fu, be 1 Laman en aa estas ari ube Rese fewstortan de alg scents 2 apics (alae 1 calor ¥ que este prow se fa erp esenea jara ‘Jena de earbor 6 fa ce, que sie a Lae peer en uta hinguaa yrs eeste paige ts, hos ti cae Testa sn verde feterpes eoubmatbles ie se er Uno parnantoci ge: bos potas, @ To Biss aenws i i, Este tue wa ant Peetetso, is Tepteseh i ie iuewana ¥ pote, oy ata repent fh operacines eB ative, a mtto et Be eres fu anual an ut pose ete. POF Tak + hve oe en bor pre aw = nes sadis b lesan arte oh yee et qe as eta Las amano tauogieas ale snore ims Fay wo tant, eseneay para 50 Capi 13. Principio de bloonergétiea dio Bolden. Pialmente, cansilerarsmos fa importanci 1 ts eaewsnnes ee asidackin-revacen on as een vas, vortices reucstones de transferenrin di eetronys Jo transportadones de #lactrones emapleatas naemalniente st cofactors eo cena qe catalizan estas eraccioms 18.4 Bloenergética y termodinamica norgética esol astin euamtitati ts transac os de ener que lene higar en bx ees vis ye Bs unalog y Ranctdin ele fos frees ui solie Tox que se Jan sas tensdueciones. Amngue muchos de las prinepios ela termod se Fa intrantuckto ey ea easy pnelen zebra famines, vate ka yen revesusiqal ss sueetea euantitativos de estos peineipios Las transformaciones biolégicas de energia obedecen Jas feyes de ta termodinamica Muchas obsersaciones enantiativas ealizadas por fsies suunions sone la interconversin de ks diferentes forms le ‘neugia comer a formar, ela is ee en te ‘undaracnales dels termodinamien. ta pemera ie es ¢! prep de users ek energie om euaior eamubie fisieo ¢ qutmco, ke cuntiaad total be energie en ob um: ‘eso giz mre constant a én pone: combi eer evna me ser transported de wove region a ote. pe vs ped ser eroude i dosti La segunda ey a te cvtinimca que oe pede enunclar de diversas maneraisice universe tiene siempre hacia un aimentn det desge- lene todas los proses naturutes, aumento enema ol emivers, ot Los organises vos consisten en colecelones de mols 1 mucho mis organtzadas que los materiales creundantes uriede os cuales estin eonstrutos + mantienen y proacen= —* 1 aparentm re oreunsetento aa sega Loy oe termortevimira, No ohstante les organisms we no oka It | | | “Bien. ly equa ley del exrmeningmicn > segunda fey sino que operan estricuumentes dente de ella Para ciscntr ta apical i segunda ey a o secernas Bi Kiens, detemos defini prnero estos ssberias ys entero haste reaceienante exe one ce teri ni et lexpenimentanui a p vice fee coterie pore ser un organisa, una ela os comgesten que re icclonae, Fl sistema reacclnstte ys entonne congenarente constituven et universe, En el laherataria, anes press ‘quininys» sins pure llevarse aeabo on stems us ‘cerrado, om es te no se intercaruhin mater’ ni eens com el eater Sin embargo, las elas ¥ organs wm ‘son sistenvasabwertos que intercamban ta fenwengia con sn entorn, los sistemas ¥iv0s No HN ‘equi con su entomo y lis constantes tages ona lms y ol entams exptican cf fos gars pete. crear amet et interne mientras operan sears Se= sua fey le ta errndindmion oA Capit Fy 23) Reto etn tres catia mss ye eset os canis eer i tere gir nna reaerin quia, {a enersia libre de Gibbs, G exprest la cantint d ‘evestia capa realicar taba urate nna teaecin a empersnara y wesion cometankes, Cando eae rece ‘rauscurre com lberacion de energia Mire (us elect, ‘sno ef sitema cambia de anor qu tee al a renos energa ibe), la variacion ce enengls Ure, 30, tiene: sino negative ¥ se dice que ba reaceiin #s exers hie, En ins reaccones enelenginieas el sstema gana fener re, por la que AG ox Pasi La emtalpin, el content cari del sistema rae ‘onan. Reflea el were ¥ eta de entra quinone Jas ersctives ¥ productos, Cuda una renee gma he ora calor se ice que es exotérley el cemtenila cal eee fs area mono peo of acts Ali tieve, por convene, sn sloe negate. La sistems reacts ae texan cake del enti sen enolic fx swe les siti he MF i entropia, S, es na expresiin ctatitaiva de tale tore esoren le un sistema (vee Reve 1, Cano los producto de una lejos yma desnnenados que las rears. Ace ee a eae Uranscurre con garnets ene pb Las tnidides le 3G y AAT sun joules o rales (re ‘enfrdese que L cal sun 4,18 J; Jas lates de entronsa st souls ~ Revie (tml = Rp (TABU 13-1), nas condiciones extigrtes et as stems biotigions (ineluyendo temperatura y presifa constanirs), las wart. ese enti bre, ental y enteopia ein ricinus Anes pne be mein AG san TaAs an ‘emi que 6 es varias de enon bre lo Gis emma reaceionante, AH es bs variacén de ental Test el ster, ua leita ¥ AS es fa varkarn eon TABLA 13-1 _Algunas constantes y unidades fisicas uilizadas frecuentemente en termodinémica Constante do Botumann, k= 1,381 % 10. 4/k Nimero da Avogadio, N = 6,022 x 10"? mol * Constante de Faraday? = 96.480 - mot Constante de os gases. = 8,315 mol» K (= 1,987 cal/mat - x) as unidades de AG y AH son J/mol (0 eal/mot) as unidades de AS son J/ial + K (0 c3/m0 -K) Veal ~ 4,184) Las unidades de temperturaabsaluta, 7, son glados Kohn, K 25°C = 298K 25°C, RE = 2.479 NY/mol (= 04592 reay/mos) del sistema reactions, Por convercin, A tetw:sgno pas tivo ctando aumenta la entropia ¥ AM, como se ha indica anterionrente, ene sgno negativo cuando se hers cali del ‘istera a so entamo, Cualquiera de estas condiciones, que son tipteas de los procesna favorables, Youle taker AG a De hoch, IAG de un sistema que teaveiona esponts caente es sere nega, Lasegunda iy de la teroudinrca afew que Ba ent pi del rorirersa suena durante tro ls pros uit 8 yfsicas, pero no requiere que e inrementa ce tropa tenga lugar en 6 sopio sistema roaccronante. EL orden pronueido el stor de is eats nei is se divin est corpensada de sabras yore ‘eee cel (seas Kec 1, eas 2), En pias palabras, fost ox ry viv conserva Sane aero tna de externa enexala ce en fort de natrientes 0 de Iz sr ¥ devo ‘endo al entomo una cantidad igual de energia es fora de alloy entropia. Las células precisan fuentes de energia libre suas clus son cctonin cotdrmices: funciona a eomporatia| rdcticaniente constants (ya presion constante). BI jo de «calor 10 es una furnte de enengia para tas ooulas pore el Jor puede ralizartraajo solamente cane ja aa ona | obj a menor tensperutira, La energie las célias p= say debe ular es la energia Ubte, drscrita pr fin ste energia bre de Gibbs, G, que permite la presen ee ia sbrecadn de las reacenutes quindeas, 8 pasion exacta de ‘uitibrio la cantidad de trabajo que pueden evar aca, Teoncunette, a Leoperauta y presion constantes. Las clulas eterutbfieas adkuiren ener Ubee de as mohictulas se init ls cus fovainicies a aegieren de a radon sor absurd. Amos pos de elas ansforean esta et sa libre en AFP y ols compuestos nics en ener capaces| 13.1 Biocnergética ytermodinamca 482, proporcionar coors pea tran ble La variacién de energia libre estindar esta directamente relacionada con la constante de equilibria arcinsanie (usa mezela € sade eontavis ian asta gues legal erin Aa concentraee cei oes ds mevesa sen exaclamente uals no Se pice AD mea tn ¥ ents aces) ste reactions y productos ins veloevaes Jo neo ms en el salem, Las enncentea cis § yoduetos en of oqustibrie dehinen ia constante i, Big Gb 38) Tearekn emeL AA 4 HS ed dalton donde a, ed som ol nie en Cy D que partes, a cantante de 4 aii sa donate fA, [16] y 1D} son as coneentraie lovconponentes dei eatin ene 1 sistent reaceianasie ny est en equ, bs uso de sia a desplacarse hua fore ogra, euya magiitud se puede expres cum la racion ivnensia lire para la reservin, AGE fvtdndar £206 K = 25°C), ean ka roaetiras 9 psc halle iniglainente presentes a concentsacin Ly, para asus, 3 prunes parce de 1013 hoses (K's © Lat a fucraa propulsora del sisters lua ol equiiiose defi cago ba vaniacion se energi bbre estzidar, AO Sein est define el estado estandar de reaccores ex bs que ier ‘siewen ines Mirage €5 HI] = Lay pth = 0 Lavan equi eepresenta un ‘centeaesin del agua (55,5 se pretcanenie ett Por conver de consigiete, un es centracién de" es 10 para lis eaeciones en que intervene rnuyorts de neacciones en que el ATP es el stsat0), su eon ceniaciin en disoluetin se eonskera nonnalniite constant 141 u, Las constantes fsica basadas on este estado eetn lie iegoinoen ve denomian constantes estandar trans ormadas y se wseriten cum yma pita (goe ejemplo, A" ng) Pata dtu de bs eons transforma 4s pow quitucos yRsocs, (Olservese cue sine Gc un cantin respecto al stabole AGM ntdado en eons a “ dr texte ate go cau ia ene rio para ol equlei.) Pos enc, cuando H.O, Eo Mg st reactivas o prude cluven sus concentracions en weuacianes tales cin 13-2 per, wo obslas yk Hew, kw iagltiens detinen, per ate ex el gue la cone ‘MQ T) 9 Ba el agus e 55.5 Mag {iets ta ones de este br § La mayor ee los ot Ube cambio, rece dud porn cemst nterae sngeos » boguimiins, esta destinento a res irs transforma G" 66 eb conte lB constantes, se lncurparan en as 22 Captuio 13. Principios te blocnergétice ater que pg wna constant ikea a: reaceién, tarifn AG ws wa constante ‘io se a ntiado en of Capitute 6, existe ana relat, liventre #6 SG" = RT In Re, wviaction de energig Rare estindar de wna reacciton mica es simplomonte una forma maternsticn alterna fe empresa sa comstante de equilirio, bx Taba 13-2 stra incion entre SG™y Ka, Sta eunstarte de eats tara rearctn quimica otermincuta es 10, a varincin ‘esta Bre estine desta rozeeiin x O40) (oF oats Sotte He 1,0 es ¢%r0). SLA de uma reaeevin es mager que Sou AG™ es negative $. By es mene que 5,0, 80° per ‘an Pars qe Ta eect entee AG” y Ky es exponen sahioe relatkamente poquetios de AG" eorresponden, atl cambios ett Kg Pus ser Ue pear acetea de be variacfn Sue escindar tec forma diferente, AG veri i In diferencia tr eLeontenian en enentia bre de hos productos ¥ el eon on ener bre dle hse react en comics eta ‘mando AG" os negativa, fos productes coabenen menos We que les renee la reaceid Iranseurtia de cae este, tls as em fa direeidin queda a ua sus des ener Ware eel sista. Un valor de A Sgnifica que los preductas de lz reacesén contionen nia bre sce ls roactves y asta reucckin tenders sre en i dirccién inversa si empezants ron cones $9). 14 Tabla 1:3 retane eton pnt > TABLA 12-2 Relaci6n entre las constantes de quis Yo ¢ reacciones quimicas y sus variaciones Keg (uirmony 10 17d 10 “14 to! ~8T 1 oo tot BT 10° 114 108 ima x0 228 10> 285 sot 342 gi coo tren sn nb OC eam Sp ena et ae a ee * te tee econ wren ep oe ro “ens 134 16 ean Wess se pa ‘vc anew ana pre ses 1,0 ste los companentes (eondiciones estas TABLA 13-3 Relaciones entre K., y AG’* y direccién de las reacciones quimicas ‘en condiciones estindar Empezando con componente 1, lareaceiin Ceando Keats AG's P10 negatia ——_tonscute hacia delante 10 cero se encuentra en eauitio <1. positha ——_ranseume en satin versa ‘Come ejetnpo, hagunns un eficule sencilla dela warden dle energia litre estindar dela reaecida catalizada por el en 2a Festotacoxnitas Gihucosa Motate == pacosn 6-fexfato BL anatiss quis muestra que tanto 8 empeiamios eon, por jor alueoas Yfestato 20 mut (pero sin shucesa fHfostato) con alacosa G-fustato 20 mo (pero sin glucos fosfate, ka err fnal on el equity eterna ghucosa | fostato Vv lurnsa 6 sito 19 mata 25% y pll 7.0. Reenirtose que os eau 0 afta al panto de equine ta rence, ilervente aceloran ol Seance de Ete.) A partir de esto da ‘os porlemos caleular constant ee eliben __ lelaeasa 6farfata) 19m Iadueos Teefato) ~ Tmo1 A purtir de este valor de K, podemg calla ta vat le expla Uhre estan age Kun RT aK, (8,315 Jol » W208 Kita 19) 7.28 kool Debido a que ta warincién de enersia bre eatdavlar es newa- tiv, cro ta reaevin se ines con ghicnsa tose 1 wy ‘eos efosfato 1,0 la conversion de ghicosa | fasatn er tonsa 6:fosfatotranseuere con una pérdita (iberaciin} de ‘enoraia Wore. Pane la acelin inversa (ennversiin le ghsensa S-fosfato en gucosa -fosfatn), AG tiene la misma magia ero sign opnest, 1a Tabla 12-4 amestra las varaciones de enengia Hore es: anlar de varias reacciones quimicas representativas, Obsér. ‘vse qu fa idl de teres, amidas, peptides y sicko Ssenel aoi como los rennonuvent ¥ linac trans ‘eren con variaciones de enorgia Ube estar relativaneul Deqwefas, mnentras que ta hidréliss de anhdrides de aco tiene uae con disminciones relativanente graves de ene. _si bee estindar La oxidacin completa de compestos ong nico tales eon bt glucose pamitaio a CO. y HO, ue bus eras rsjuwre nichos pas, transcurre con daccensas| ‘le la energin bre estindar my trandex. Na obptnte, las va iuciones de energia bre estindar tales com liste a Tabla ‘9 nos dioen cinta envraia bre est dispaaibie en una 131 Bloenergéticay termodinamica 493, TABLA 13-4 Varlaciones ce energia libre estaindar de algunas reacciones ‘quimicas a pH 7,0 y25 °C (298 K) Tipo de reacetin Reacclones de hidrisis ‘Anidndos de écido ‘Anhidndo acttico + 140 —+ 2 acetato AIP = H0-—+ ADP +B, ATP ~ Hj0—+ AMP + PP, PP, + Ha0—» 29, UDP-dlucosa + H,0—+ UMP + gucasa 1 fostto Esteves Et acetao + Hz0 —+etanol + acetato Glucose 6-fastato + #0 —- gucosa +P; ‘Amigos y éptidos Glutamina + #0 —+ gutamato + Nay Ghigiana + 14:0. 2 gicina Gucésidos Matosa + H,0 —- 2 gucosa tactasa + H,0—+ gucusa + ghlactosa Reordenamientos ‘Glucose I-fststo —+ gucess 6-osfoto Fruciosa 6-ostato — gucasa 6-osfto timinacion de agua Malato —. fumarate + 4,0 ‘Oxidacones con cxigeno molecular Glucose + 60, —+ 60, + 64,0 Paimitato + 230+ 1600, + 1640 roechin en condiciones estandar, Para descriir ta encrgia eros en fa eoniichons que waisted en las ulster ‘sei hia expres para variacén de eengia bee veut, La variacién de energia libre real depende de las concentraciones de reactives y productos dav on sstnguie entre sue ena {erentes, ts variacién de cnergia bre, AG, ¥ la varlacin de "erg tlre estndar NG" Cada eeaccin quizes tiene use ‘artcidn de enengia bre estindar earacteristica, «ue ps cle ser psitiva, negative u cero, sein el sea i eenstane ‘sno dela seaccn, La sare se ener brevis 8 ew on que receiv hasta qué prado debe transcarm Heawos de ene ~o1a 305 45.6 ~192 ~430 196 47 -Ba “33 ae 3a ss 92 ~22 3 iss -37 vis ~38 323 -40 -17 ~04 3 08 2840 ~9770 sdetermizada reseti6n para aleatzar ot ogi einai fr Comecontracion enienal decades mpnere + {seo pt £8 7.0, la temperatura 25 Cy la prsion 11,3 kb (Latta, Asi, AG™ es una constante: Lene wn vali earactersticy yo, ara uma reacoxin determinants, No obstante, la variacon ie ‘stetaia hore ral, AG, es func es eonwentraciones de reactivusy productos eat fa sme no tevin por qué eunuidir necesuriaente com lay conttones esti mperatura que eden durante lefinidas anterioniv s,s AG te eatgaier reaecin que traascutta tent hake of equate es siempre sega, 2 hy egativa a media que trauscurte ta reaveion » ee rants eat, ania que a evceain 0 pad Cape 13 Princplos de bioeneryétiea Drestan 638 1a coyelon exprosan los efcetes denominads enti oan le mass rents que el término {CHDYAAME} ‘a relacién de Ia acelén de masas, Q. Por sem: ‘amos qr ba teaceidin A + B= 4D Gene Magar onsen estandar de tetaperatira 17 kPa) pero ue las comentraeenes de A, fy D mo sles que ningun de bs componente esa presente coneracin estan 61,0 4, Par etermitat fs vara evinula real, AG, que tate gar en ys do concentracién no estandar a media que la ‘rangcurre de ezjena a detect, smpemente ele se ponewntrcinnes reales de A,B, Cy D oa tn Ren Ty AG som Jos valones eindar se a cota mia que Ta Fee Ay saves-nvs paguehas y as coneentraones de Cy D so can vee mavores, Obsérvese que cuatelo ana reaecion ‘lla en ol equiibn, wx conde no existe fuerza ipsa ra roxgein en ningun de las do direceiones v AG es cueign 13-5 26 semiiea a a sxe Tas congentractones reales d . 1ClafDhg 0-36 30" + RT ag ~

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