Scribd Logo
Upload

Welcome to Scribd!

  • Chap7 PDF

    Uploaded by

    Marta Rodriguez Martinez
    8 views40 pages

    Original Title

    chap7.pdf

    Copyright

    © © All Rights Reserved

    Available Formats

    PDF or read online from Scribd

    Did you find this document useful?

    Is this content inappropriate?

    Report this Document

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Download as PDF or read online from Scribd
    Flag for inappropriate content
    8 views40 pages

    Chap7 PDF

    Uploaded by

    Marta Rodriguez Martinez

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Download as PDF or read online from Scribd
    Flag for inappropriate content
    of 40
    7. Sistemas no aut6nomos 7.1. Autoorgani: cién mediada por ritmos externos El comportamiento ritmico de sistemas biolégicos puede ser originado mediante tes mecanismos 0 vias diferentes, como vamos a ver a continuacién. Unos provienen de mecanismos internos al sistema en cuestién, como consecuencia de procesos de autoorganizacién en el tiempo, Estos son los ritmos bioldgicos auténomos, estudiados en el capitulo anterior, Un segundo tipo de ritmos son aquellos producidos como consecuencia directa de variaciones periddicas de las condiciones ambientales 0 de entorno, donde una vez suprimida esta influencia externa ciclica, cesa por completo toda actividad ritmica. Pueden encontrarse numerosos ejemplos de este tipo de ritmos en la Naturaleza, la mayoria de las veces provocados por la variacién diaria de temperatura. Un ejemplo de este tipo de ritmos esta en el movimiento fototrépico de plantas (v.g. girasoles), o en el cambio de temperatura corporal de animales de sangre fria. No vamos aes te tipo de ritmos porque carecen de interés desde la orientacién general de este libro. Por tiltimo, un tercer grupo incluye los ritmos resultado del acoplamiento de dos componentes: wn ritmo interno auténomo y una perturbacién periddica externa. De modo que ain en ausencia del oscilador externo, persiste el comportamiento ritmico del sistema. El ejemplo mas conocido de este tipo de ritmos son los Hamados ritmos circadianos, que se definiran mas adelante. Pero hay més casos de ritmos acoplados, sobre todo a nivel fisiolégico, como por ejemplo la modu del ritmo cardiaco mediante la respiracién. De este tipo de ritmos fisiolégicos acoplados haremos un resumen al final del capitulo. En el estudio de los relojes bioldgicos pertenecientes al ultimo grupo (ritmos circadianos), normalmente se pretende encontrar las condiciones bajo las cuales se presenta sincronizacién, 0 acoplamiento de 1 el contexto de este capitulo vamos a considerar equivalentes estos términos. Hacen referencia al fenémeno fisico segtin el cual si un oscilador auténomo de un sistema (de periodo T,) es perturbado con un ritmo periddico externo de diferente periodo (7), se obtiene como resultado un comportamiento oscilatorio de periodo igual al de perturbacién, © miiltiplos de él, es decit intensidad de luz acid ase. (7.1) Sistemas no auténomos 279 Este comportamiento viene esquematizado en Ia figura 7.1. Ahora bien, en la interaccién entre dos osciladores no siempre se obtiene sincronizacién, y en ciertos casos aparecen nuevos tipos de comportamiento dindmico periddico y no periddico. ENTRADA EXTERIOR SISTEMA SALIDA +—_ <> <——,. Th To T=nT, Figura 7.1. Representacién esquemitica del acoplamiento de un oscilador interno 0 autGnomo de un sistema, de periodo 7), a un oscilador externo, de periodo T,, dando como resultado o salida del sistema un oscilador de periodo 7, acoplado al oscilador exteno. En el presente capitulo vamos a estudiar las bases teéricas y métodos de andlisis de los ritmos pertenccientes al tiltimo grupo de los mencionados anteriormenté, que denominaremos ritmos acoplados. Veremos las condiciones que tienen que cumplirse para que aparezca sincronizacién o acoplamjento. También estudiaremos las técnicas matemiticas y de representacién mas usadas para el anidlisis del comportamiento dindmico complejo generado como consecuencia de la interaccién de dos osciladores. 7.2, Acoplamiento de fase de una oscilacién externa con un oscilador lineal El modelo més simple que se podria proponer para intentar explicar el fenémeno de la sincronizacién entre osciladores es aquel en el que el oscilador auténomo sea un ascilador arménico simple del tipo que describe cl movimiento de un péndulo, por ejemplo. En efecto, un oscilador arménico simple de frecuencia «@, puede ser descrito por la ecuacién diferencial de segundo orden en x: fat =o 17.2) ar donde todos los términos son lineales en*la variable x, por lo que a este tipo de oscilador se le conoce también como oscilador lineal. Haciendo un sencillo cambio de variables, la ecuacién [7.2] puede ser expresada como sistema de dos ecuaciones diferenciales ordinarias tineales, que nos es més familiar: dx a” 17.3] dy dt -Ox 280 Biofisica donde, en términos de los coeficientes del sistema lineal, se puede expresar: fat 74) dy, = -M Empleando las técnicas de anélisis que vimos en el capitulo 3 se deduce que la solucién trivial (0,0) del sistema [7.3], presenta caracter de centro, ya que la traza del Jacobiano es cero T = 4,4, (75] A= -aa,, = 0} 06) Si el sistema es forzado externamente mediante una funcién periédica, como por ejemplo, de tipo sinusoidal, de amplitud 0 y frecuencia @,, se puede obtener el siguiente sistema no auténomo: dx fay dt (77) 2 2 weve cost) dt cuyas soluciones 0 trayectorias en la variable x son de la forma: XG) = C, sen(@.h+C, cov)» —= costo.) 178] 2-0; donde C,, C, y E son constantes de integracién que dependen de las condiciones iniciales y de los pardmetros del sistema. Al ser la ecuacién [7.8] una combinacién lineal de senos y cosenos de frecuencias © y @,, siempre se obtendré una funcién periddica cuya fracuencia sera a su vez una combinacién lineal de ambas frecuencias. Luego siempre que ambas frecuencias sean diferentes el sistema presentard una solucién periédica de frecuencia diferente a @, y ,; luego no se dara nunca sincronizacién, Y aun en el caso extremo en que ()=©,, la sincronizacién no es posible ya que x(t) >, debido al divisor del tltimo sumando de ta ecuacién [7.8], apareciendo el fendmeno fisico conocido como resonancia. Sistemas no auténomos 281 La consecuencia inmediata derivada del anterior ejemplo es que nunca se podrii obtener acoplamiento o sincronizacién forzando periddicamente un oscilador lineal. Desde el punto de vista de los ritmos bioldgicos, si hemos de buscar una base molecular para la aparicién de ritmos acoplados, habremos de buscar ritmos internos producidos por osciladores no lineales, tipo ciclo limite. 7.3. Acoplamiento a un oscilador no lineal: ritmos forzados Como vimos en el capitulo anterior, los osciladores no lineales son frecuentes en el sistema bioldgico. En el presente apartado vamos a estudiar en general las propiedades de un oscilador no lineal cuando es perturbado periddicamente por un ritmo externo, Como dijimos anteriormente, cuando el resultado de dicha interaccién entre osciladores es la aparicién de un nuevo ritmo, cualesquiera que sean su amplitud, periodo 0 frecuencia, se dice que existe acoplamiento, dando lugar a un oscilador forzado. Aunque la aparicion de acoplamiento es esencial para la explicacién del mecanismo de aparicidn de ciertos ritmos bioldgicos, no se debe descartar la aparicién de otros comportamientos dindmicos complejos, como son oscilaciones cuasiperiédicas y caos (este itimo concepto, ya intrudicido en el capitulo 3, se desarrollaré mas ampliamemte en el capitulo 10). El estudio de osciladores no lineales forzados periddicamente se puede decir que comenzé con los trabajos de van der Pol y van der Mark en los aiios 20. El modelo de oscilador no lineal que recibe el nombre de oscilador de van der Pol puede expresarse de acuerdo con la ecuacién diferencial 0 (7.9) donde la no linealidad se obtiene gracias al término e(1-x°). Como en al caso anterior, esta ecuacién puede ser expresada, de modo equivalente, en forma de istema de ecuaciones diferenciales ordinarias, quedando: dx Bey di 17.10) dy dt e(1-x*)\y-05) que ahora es un sistema obviamente no lineal, que presenta una tinica solucién (0,0) de estado estacionario, Cuando el sistema es slo «ligeramente no lineal», es 282 Biofisica decir para O0 1) y también el determinante: 05 >0 (7.12) y aparece un ciclo limite estable cuya frecuencia de oscilac aproximadamente 0). Si forzamos el sistema [7.10] con una funcién periédica (que de ahora en adelate denominaremos indistintamente como funcion 0 ecuacion de perturbacién), obtiene: yn, para e< = = Asx y-Bxia coo) ai [7.18] ® - py-x'y di ste sistema, para valores de los pardmetros A=0.4 y B=1.2 y en ausencia de perturbaci6n periédica (@=0) presenta un ciclo limite estable como tinico atractor del sistema, cuya frecuencia de oscilacién es @,=0.375 (u. de tiempo"). A continuacién se muestran (figura 7.5) representaciones estroboscépicas para diferentes soluciones del sistema, variando los pardmetros « y @,. Se pueden obtener los siguentes tipos de comportamiento, reflejados en las secciones estrobosespicas: a) Caso de no acoplamiento: Puede darse, bien porque el estado estacionario del sistema forzado sea estable, en cuyo caso se obtiene una seccién estroboscépica del tipo representado en la figura 7.5.a, donde la secuencia de puntos desde una condicién inicial arbritaria converge hacia el estado ¢: ; 0 bien puede darse una solucién cuasiperiddica, obteniendo en la seccin una curva cerrada, cionari 288 Biofisica correspondiente a una seccién del toroide por donde discurren las érbitas, como se muestra en la figura 7.5.5. b) Caso de acoplamiento: Segin el tipo de sincronizacién se obtendra diferente ntimero de puntos. En caso de sincronizacién con la frecuencia fundamental, a partir de un punto inicial arbitrario se obtiene una secuencia de puntos que, al cabo de un cierto tiempo de transicién, converge en un tinico punto, distinto del de estado estacionario, una vez alcanzada la sincronizacién (figura 7.5.c). Si la sincronizacién se obtiene mediante un ciclo de periodo 2, entonces aparecerin dos puntos estables en la seccién, como se observa en la figura 7.5.d. Empleando este tipo de anilisis se puede representar el diagrama de bifureacio- nes correspondiente al sistema, como se muestra en la figura 7.6. En este diagrama hay que destacar, ademés de lo indicado anteriormente, la aparicién de una zona donde, tras sucesivos desdoblamientos del periodo de la érbita, se termina en 3.12] a 45 3.12 Y x Bulky 3. 3.10 3.10) 4 45 x crentes resultados obtenidos al realizar el andlisis estroboscépico del Bruselator forzado periédicamente (ecuaciones (7.18]): (a) no acoplamiento, convergencia de los puntos del ‘mapa hacia el estado estacionario estable: (b) quasiperiodicidad (no acoplamiemto), convergencia hacia una linea cerrada: (c) acoplamiento, convergencia hacia un tinico punto (diferente del estado estacionarioy; (d) desdoblamiento de periodo, convergencia hacia dos puntos. Kai y Tomita (1979). Sistemas no auénomos 289 05 Figura 7.6, Diagrama de bifurcacién del Bruselator forzado periédicamente. Los mimero: el ntimero de puntos que aparecen en el mapa estroboscépico. En la parte superior derek puede upreciar una secuencia de sucesivos desdoblamientos de periodo que conduce al caos (marcado con una X). Kai y Tomita (1979). caos, indicado con X en el diagrama. Un ejemplo de la serie de secciones estroboscdpicas obtenidas, en este caso, se muestran en la figura 7.7. Como se ve, van duplicdndose el nimero de puntos de la seccidn, indicando desdoblamientos de periodo. En el limite se obtiene caos, y aparecen lineas continuas, correspon- dientes a un ndmero infinito de puntos de corte de una Grbita que no se repite nunca, con el plano estroboseépico. Es decir, en el caso del caos, cada vez que se , es decir, que el efecto desencadenado por una variacién externa, periédica y continua, puede reflejarse en el sistema como una perturbacidn dicreta: © el sistema esta perturbado, o no lo esta. Ademis, tradicionalmente, muchas téenicas de «diseccion» y estudio de relojes bioldgicos han consistido en Ia perturbacién periédica de éstos mediante pulsos discretos. Por tanto, parece légico dedicar este apartado al estudio de los modelos matematicos derivados de este tipo de técnicas, que denominaremos en general de periurbacién por pulsos. Se trata, pues, de perturbar instantineamente un oscilador periddico y estudiar la respuesta del mismo ante dicho estimulo, viendo el efecto producido en la fase de la oscilacién, periodo y amplitud de la misma. De esta forma, se pueden deducir propiedades y caracteristicas del oscilador auténomo. El efecto producido mis caracteristico en este tipo de estudios es el desfase entre el osc y el mismo una vez perturbado. La informacién de este tipo de andlisis se resume generalmente en las curvas de respuesta de fase, que definiremos mis adelante. Para ello se hace imprescindible formular antes una serie de conceptos para lo cual, lor sin perturbar istema en dos variables. y por simplicidad, utilizaremos un s Supongamos un sistema con un ciclo limite L estable de periodo Ty, con un dominio de atraccién, en el plano fase, que denominaremos por R(L), tal como se esquematiza en la figura 7.8. Como es légico, y de acuerdo con los teoremas de unicidad y existencia, por todo punto (x.y) del dominio de atraccién de L, esto es (uy) € RL) 17.19] Figura 7.8. Secuencia de tiempo de una érbita. 292 Biofisica pasa una y s6lo una 6rbita, que denominaremos: Jay) (7.20) y que, Iégicamente, converge asintéticamente a L. Si trazamos una linea cualquiera que divida R(L) en dos partes y que cruce a L, se obtendrin dos subregiones R, y R;, De acuerdo con la anterior notacién, podemos definir: * Definici6n 7.1: Secuencia de tiempo ST(x,y,t), de la érbita J(x,y,t), es la s ordenada de tiempos en que la Grbita pasa de la regién R, a la R,, es dec STII = (alyyeestyres) (7.211 Como es légico, si el punto (x,y) pertenece a L, dos tiempos consecutivos de la serie difieren exactamente en un periodo, Ty, del ciclo limite L: ya (7.22) Como cualquier punto (x,y) del dominio de atraccién de L (es decir, (x,y) pertene- ce a R(L)) tarde 0 temprano acabaré en el propio ciclo limite, la diferencia entre dos puntos consecutivos, de la serie de puntos del domino de atraccién de L tiende al, inter T, [7.23] * Definicién 7.2: Diferencia de fase, P, entre dos puntos pertenecientes a un ciclo limite L, es decir, (x,y Daly) € L (7.24) es la diferencia entre dos elementos del mismo orden t y 4’ (es decir, homélogos) de las secuencias de tiempo de dichos puntos; y se expresa de la siguiente forma: (7.25] Sistemas no auténomos 293 En caso de que no sean homélogos, su diferencia estar incrementada por un miltiplo entero de Ty: PY DGyy)} nT, (7.26) Empleando las dos definiciones anteriores, vamos a definir otro concepto que permitira clasificar, como veremos, todos los puntos del plano fase de acuerdo con el criterio «estar en fase con un mismo punto del ciclo limite». * Definicién 7.3: Isocrono, I(x;.,L), de un punto (x,,y;) perteneciente a L, es el conjunto de puntos de R(L) tales que sus secuencias de tiempos tienden a coincidir con la secuencia de tiempos de dicho punto. Es decir, si 4 pertenece a la secuencia de tiempo del punto (xy) y 1, a la del punto del ciclo limite (x,y). 1, € STUxy) (727) 1, © STix,y) entonces el punto (x.y) pertenece al isocrono M(x,.¥;). es decir, (xy) € 1a,.¥) (7.28] si en el Iimite Ia diferencia de tiempos es cero: lim(t,-1) 0 (7.29) ae nt, Dicho de otra forma, si se inicia la Grbita en (x,y) se «entra» al ciclo limite por el punto (x,,¥,)- Por tanto, se puede decir que isocrono es el conjunto de puntos del espacio fase que estan en fase con un mismo punto del ciclo limite. Como en un punto singular la fase esta indeterminada, por cualquier punto singular pasan todos los isocronos, O lo que es lo mismo, los isocronos convergen en un punto singular Como consecuencia de los teorema de existencia y unicidad, que vimos en el capitulo 3, se puede demostrar que por todos los puntos del dominio de atraccién de un ciclo limite pasa un isocrono y sélo uno. Por tanto: a) dos puntos del ciclo Ifmite no pueden pertenecer al mismo isocrono, es decir no pueden nunca estar en fase. b) Ios isocronos no pueden cruzarse, con excepcidn de los puntos singulares donde convergen todos ellos. 294 Biofisica En un sistema de dos variables obtendremos, pues, un plano fase surcado por isocronos, obteniendo una clasificacién de los puntos del mismo de acuerdo con el criterio «pertenecer 0 no a un determinado isocrono». En la figura 7.9 se muestra de modo esquemitico el aspecto que pueden Hegar a tomar los isocronos en un plano fase con un tinico ciclo Kimite estable. y Figura 7.9, Representaci6n esquemética de algunos isocronos en el plano fase. icidn anterior de isocrono, podemos proponer la De acuerdo con la def siguiente definicién: * Definicidn 7.4: Diferencia de fase, PLY), )) entre dos puntos cualesquiera del dominio R(L), (xy yal) © RL) (731) os la diferencia de fase de los dos puntos del ciclo limite que pertenecen respectivamente a los dos isocronos de los puntos, es decir, si (yy) 17.32) entonces la diferencia de fase sera: PL yah Sistemas no auténomos En otras palabras, la diferencia de fa diferencia de fase entre los isocronos que pasan por dichos puntos. Por tanto, puede representar en el plano fase el mapa de isocronos, el cileulo del desfa: dos puntos cualesquicra es inmediato, sélo hace falta restar los tiempos correspon- dientes a los dos isocronos que pasan por los puntos en cuesti6n. Como se vera a continuacién, la definiciGn de isocronos es Gtil para calcular el desfase producido en un sistema periédico tras realizar una perturbacién. Supongamos que en un punto de un ciclo limite (x, perturbacién durante un tiempo f, desplazando la érbita a un punto (r,,y2), y sea (tny12) el punto donde estaria la 6rbita, de no haber sido perturbada, transcurrido el tiempo 1, como se muestra en la figura 7.10. En este sistema, y empleando los conceptos definidos anteriormente, se puede definir: entre dos puntos del plano fase es la 1) Se realiza una x Figura 7.10. Perturbacién de una Srbita periddica mediante un pulso, produciendo un desplazamiento de fase Q. Definicion 7.5: Desplazamiento de fase, Q, de un punto del ciclo limite frente a.una perturbacién s (de naturaleza vectorial: magnitud, direccién y sentido) que lleva al sistema desde un punto del ciclo limite (x,;.y,,) a otro punto del plano fase, invirtiendo en ello un tiempo 6, es decir, ALG, »,).s(BxdySD} (7.34) es la diferencia de fase entre el punto alcanzado mediante la perturbacién y aquel del ciclo limite (x,;.);3) donde estaria el sistema, después de un tiempo 6r, de no haber sido perturbado, es decir: 296 Biofisica P U(x, 18449, 48,9, )} (7.35] Si el tiempo 84, invertido en el desplazamiento como consecuencia de la perturbacién, es suficientemente pequefio, lo cual es de esperar cuando se efectuan perturbaciones instanténeas, entonces los puntos Oo) = 17.36] coinciden, por lo que el desplazamiento de fase se puede definir en el caso general como: Ol(4,,y,).9(3x8y)] = PLC rdxy, yxy) (7.37) Como puede ficilmente deducirse, si Q=0 entonces los dos puntos pertenecen al mismo isocrono. Por tiltimo, podemos definir un tipo de representacién que seré muy itil para conocer el comportamiento de un oscilador no lineal frente a una perturb: pulsos determinada: Sn por * Definicion 7.6: Curva de respuesta de fase (CRF), es la representacion grifica del desplazamiento de fase para cada punto del ciclo limite. Existen diferentes formas de representar una CRF. La mas utilizada consiste en representar el desfase Ag frente a la fase @ del ciclo limite L, medidos ambos en unidades de tiempo, Por desfase se entiende el desplazamiento de fase interpretado en forma de retraso (+) 0 adelanto (-) segiin el siguiente criterio: Tr, osO

    You might also like