Chng 1.

Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

Chng 1
SINH THI HC V KHI NIM H SINH THI
1.1. KHOA HOC SINH THI V LCH S PHT TRIN CA N
Thut ng sinh thi hc Ecology bt ngun t ting Hy-Lp: Oikos,
ngha l nh hoc l ni sinh sng; Logos, ngha l mn hc. Theo ngha ca
sinh thi hc, sinh thi hc l khoa hc v c th sng trong nh ca mnh.
Theo ngha thng thng, sinh thi hc l khoa hc v quan h ca cc sinh vt
vi mi trng xung quanh chng. Sinh thi hc l mt mn hc ca khoa hc
sinh vt, nghin cu s phn b, mt , chc nng ca cc sinh vt, s tng tc
qua li gia cc sinh vt vi nhau v gia cc sinh vt vi mi trng v c ca
chng. y l mn khoa hc tng i tr so vi khoa hc vt l v ha hc.
Theo Odum (1971), sinh thi hc l mn khoa hc nghin cu cu trc v chc
nng ca t nhin. Krebs (1978) nh ngha sinh thi hc l khoa hc v nhng s
tng tc n nh s phn b v mt ca cc sinh vt. Mc d c th c nhiu
nh ngha khc nhau v sinh thi hc, nhng chng ta cn nh rng: Mc tiu
c bn ca sinh thi hc l nghin cu mi lin h qua li gia cc sinh vt v
gia chng vi mi trng v c.
Lch s ra i mn sinh thi hc c k t u th k 20, nhng ngun
gc ca mn hc ny c t rt lu. Tht vy, mun nui trng c cc loi
cy-con, nhng ngi c xa phi c hiu bit t nhiu v mi quan h ca chng
vi mi trng. S thnh cng ca ngi c xa trong vic thu hi hoa qu v sn
bn th hoang d cho thy h phi c rt nhiu kin thc v tp tnh, nhu cu v
thc n, ni sinh sng ca th n tht v vt mi...Sau s tuyt dit ca nhiu sinh
vt k Pleistocene, kin thc v sinh thi thc vt ca con ngi thi c l
c pht trin ng k, bi v lc ny h chuyn t ngi sn bn-hi lm
thnh ngi trng trt. Tuy nhin, nhng hiu bit ca con ngi thi cn rt
hn ch. Cc quan st v ghi chp tng i y v mi lin h gia sinh vt
vi mi trng vt l phi ch n s pht trin ca nn vn minh Ai Cp v Hy
Lp. Nhng ngi Ai Cp c i c l l nhng ngi u tin bit ghi chp v
sinh thi thc vt v ng vt. th k th 4 trc cng nguyn, Aristotle bit
ghi li bnh dch ca chut ng v chu chu. ng cng bit chia ng vt
thnh hai nhm l nhm nc v nhm cn. iu ny chng t ngi Hy Lp
v x hi Babylon sm c mi quan tm n s bng n ca ng vt gy hi.
Ngy nay, ngi ta cng tm c mt s bng chng cho thy nhng ngi Ai
Cp v Hy Lp c i bit nhn ra s cn bng ca t nhin v s hi ha
trong s cc loi cn trng, ng vt v con ngi.

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

Vo khong 300 nm trc cng nguyn, Theophrastus, mt hc tr ca

Aristotle, c nhng hiu bit nht nh v ngun thc n, s chn lc ni ca
ng-thc vt, nh hng ca mi trng n s sinh trng v hnh thi thc vt
(Kormondy, 1965). Nhng hiu bit nh th ni chung cn rt s lc. Nhng t
khi con ngi bit lm nng nghip (khong 14-15 ngn nm trc y), cc kin
thc v cy-con, v mi quan h ca sinh vt v mi trng pht trin ng k.
Vo khong 1100 - 400 nm sau cng nguyn, nhng tu s ngi chu u c
cng b sung nhiu kin thc v thc vt v rng, h cng quan tm n dn s
v lch s t nhin. Vo th k 18, ngi ta nhn thy con ngi cng ging
nh cc sinh vt khc u b kim sot bi cc qu trnh ging nhau. Nm 1798,
trong tiu lun ni ting ca mnh v qun th, Thomas Malthus ni rng Con
ngi cng ging nh cc sinh vt khc cui cng u b gii hn bi ngun ti
nguyn. T tng ny t nn tng cho s pht trin hc thuyt ca Darwin
v s tin ha v chn lc t nhin.
Cn nhn thy rng s pht trin ca t duy sinh thi hc bt ngun t
nhng mi quan tm ca con ngi i vi cc sinh vt gy bnh cho cy nng
nghip. Cui th k 19, ngi ta c nhng hiu bit v cc qun x ng vt
v thc vt. T nhng nhn thc v mi lin h qua li gia cc sinh vt vi mi
trng vt l a n nhn thc v nhu cu pht trin mt ngnh khoa hc
mi, khoa hc sinh thi. Nhng nhn thc ny pht trin rt sm cc nh th
nhng v lm hc (Sukachev v lis, 1964). Nhng phi n nm1900 nhn
thc ny mi ph bin n nhiu ngi, v a n s khi u ca khoa hc
sinh thi. Tn ca ngnh khoa hc mi ny c hai nh ng vt hc ngi
c, Reither v Haekle, t tn l sinh thi hc t nm 1869 (Kormondy, 1965).
Nhng sau thut ng sinh thi hc b qun lng i mt thi gian. Cho n
nm 1895, Warming, mt nh thc vt hc ngi an Mch, li nhc n thut
ng ny trong bi bo v a l sinh thi thc vt.
Th k 19 c xem l thi k cc nh khoa hc sinh vt tch ly nhng
dn liu v t nhin. Tuy vy, cc nh khoa hc t nhin thi cng ch dng li
vic m t lch s t nhin ca cc sinh vt, phng thc sinh sng ca sinh
vt, ni sinh sng v ngun thc n ca sinh vt, phn ng ca sinh vt trc s
thay i ca mi trng. Vi nhng cch thc nghin cu v m t nh th, c
th xem y l giai on pht trin ca sinh thi c th. Mc d vy, nhng
nghin cu ny cng ht sc quan trng i vi thc tin, c bit l trong kim
tra sinh hc.
S pht trin mnh m ca sinh thi hc tp trung ch yu vo hai thp k
u ca th k 20, nhng hu ht s tin b ca sinh thi hc t c trong
khong 60 nm qua (t 1920 n nay). Vo khong gia nhng nm 1920, sinh
thi c th pht trin cao hn thnh sinh thi hc qun th 1 v sinh thi hc
qun x2. Nhim v c bn ca sinh thi hc qun th v sinh thi hc qun x l
nghin cu s tng tc qua li gia cc sinh vt vi ngoi cnh v qu trnh hnh
thnh cc mi lin h . gii quyt nhng nhim v trn y, sinh thi hc
qun th v sinh thi hc qun x phi nghin cu cc ni dung: (1) kh nng
1
2

Population ecology
Community ecology

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

thch nghi ca c th sinh vt vi ngoi cnh, (2) cc mi lin h trong loi v cu

trc c trng ca qun th ng vi phng thc sinh sng, (3) phng thc sinh
sn v pht tn, (4) quy lut hnh thnh qun x thng qua nhng mi quan h
khc loi, (5) quan h gia qun x v ngoi cnh... Vo nm 1926, Venadxki
xng hc thuyt ni ting v sinh quyn3. Theo Venadxki, sinh quyn l lp v
ca tri t cha s sng - l tp hp cc h sinh thi trn b mt tri t. ng
cho rng s sng trn tri t pht trin nh l s tng hp cc mi lin h qua li
gia cc c th sng, m bo cho cc yu t c ngun gc sinh vt to thnh
dng lin tc trong qu trnh trao i vt cht.
Trong vng 30 nm qua, sinh thi hc c cng nhn nh mt ngnh
ch yu ca khoa hc sinh vt. Cch y 20 nm, thut ng sinh thi hc cng
cn t c cc nh khoa hc quan tm, nhng gi y n tr thnh mt t ca
ming rt thng dng. Tuy vy, i khi c th thy mt s ngi s dng sai t
sinh thi hc, h ng ngha t sinh thi hc vi t bo tn 4 v bo v5; hoc xem
n nh mt biu ng ca phong tro mi trng. Nh l mt khoa hc, sinh
thi hc l khoa hc khng da trn bt k quy tc lun l no. N khng a ra
nhn xt c gi tr no v mt s mong mun hoc thiu mong mun i vi mt
iu kin hoc mt s kin sinh thi no . N ch m t cc c tnh sinh thi
hc hoc kt qu ca cc s kin. Nhng nhn xt ca n v c tnh ca mt h
sinh thi c th hoc ca iu kin sinh thi no ch nn xen l mt trong nhiu
c s khoa hc x hi la chn mc tiu s dng. Tng t nh vy, nhng
nhn xt nh hiu qu sinh thi ca mt s kin c th l tt hay xu, mong mun
hay khng mong mun, c th ch c s dng o lng gi tr v kinh t x hi. Nhng thng tin sinh thi ch c s dng nh l mt yu t tr gip
chng ta a ra nhng quyt nh c gi tr. Trong thc t, cc quyt nh c
a ra thng da trn c s cc tiu chun v x hi nhiu hn l cc tiu chun
v sinh thi.
1.2. CC PHN MN CA SINH THI HC, KHI NIM V MC T
CHC SINH HC
Trong thc t, i khi thy c s nhm ln gia mn sinh thi hc v cc
mn khoa hc khc nh t, kh tng - thy vn, thc vt hc, ng vt hc, vi
sinh vt hc... thy s ng gp ring ca sinh thi hc, theo Rowe (1961),
trc ht chng ta cn phi hiu r khi nim v cc mc t chc sinh hc 6 v
khi nim v cc mc hp nht sinh hc c thc 7. Nu so snh cc kin thc sinh
hc vi cc khoa hc c lin quan, chng ta c th sp xp chng theo trt t tng
dn tnh phc tp v sinh hc (hnh 1.1). Trong trt t ny, mi mc trn bao gm
nhng kin thc ca cc mc di. Mc thp nht l mc cc phn t trong h
sinh hc. Mc phn t trong h sinh hc li c da trn cc mc v sinh ca
3

Biosphere
Conservation
5
Preservation
6
Levels of biological organization
7
True levels of biological integration
4

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

nguyn t v cc phn t ha hc, nng lng v vt cht, khng gian v cc con

s. Cc mc t chc sinh hc phc tp hn bao gm cc mc di t bo, cc t
bo, cc m, cc c quan, cc h thng c quan v cc c th. Trn hnh 1.1 cn
ch ra nhng mn khoa hc truyn thng c lin quan vi cc mc t chc ny.
Nhng trt t tng t nh nhau c v bn cnh, bt u t mc nguyn t
v phn t, sau n cc khoa hc v kh quyn v tri t.

Trt t t chc ca cc mc sinh hc

Khoa hc lin quan

Cc
trt t
c lin
quan

Khoa
hc
v
tri t

Khoa
hc
v
khng
kh

Sinh quyn
H sinh thi(*)
Qun x
Qun th
C th(*)

Sinh thi cnh quan

Sinh thi h sinh thi
Sinh thi qun x
Sinh thi qun th
Sinh thi c th

H thng c quan
C quan
M
T bo(*)
Thnh phn di t bo
Cc phn t trong h thng
sinh hc

Gii phu hc
Hnh thi hc
Sinh l hc

Nguyn t v phn t
Nng lng v vt cht
Cc con s v khng gian

Ha hc
Vt l
Ton hc

Sinh hc t bo
Ha sinh

Hnh 1.1. Cc mc t chc sinh hc v khoa hc c lin quan

Ba trt t kin thc xut pht t cc mn khoa hc c bn: ton, l, ha.
Ba trt t kin thc ny kt hp thnh khi mc h sinh thi.

Nhng mc hp nht sinh hc c thc c ghi bng du (*) bn cnh.

(Phng theo Rowe, 1961)

Nh thy t hnh 1.1, cc mn khoa hc sinh vt truyn thng ca sinh

hc (hnh thi hc, gii phu hc, sinh l hc, sinh hc t bo, ha sinh) quan tm
n cc mc t chc c th v di c th nh h thng c quan, c quan, m, t
bo, thnh phn di t bo, cc phn t trong h sinh hc. Ngc li, sinh thi
hc ch quan tm n cc c th cng loi (qun th) trong mi lin h vi cc
sinh vt khc v mi trng vt l, hoc nhng nhm c th ca cc loi ging
nhau (cc qun th), cc tp hp t nhin ca cc qun th khc nhau (qun x)
v ton b h thng t nhin hnh thnh t cc qun x v mi trng vt l ca
chng (cc h sinh thi). Tm li, sinh thi hc ch quan tm n cc mc t chc
t c th tr ln. Tuy vy, sinh thi hc v cc mn khoa hc khc khng c ranh

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

gii r rng. Chng hn: nhng kin thc v hnh thi, gii phu v sinh l (thc
vt, cn trng, ng vt) c th c p dng cho vic nghin cu sinh thi (thc
vt, cn trng v ng vt). Ni khc i, sinh thi hc ch l mt mn hc ca
khoa hc sinh vt c phn chia theo chc nng v t chc.
Sinh thi hc bao gm mt s mn hc khc nhau, trong mi mn hc
nghin cu mt mc t chc sinh hc nht nh. Sinh thi hc c th nghin cu
lch s s sng v phn ng ca c th hoc loi vi mi trng. V d: Nghin
cu quan h ca loi cy sao en (Hopea odorata) vi mi trng ca n nh nh
sng, nhit , m , dinh dng khong ca t, khng kh... Sinh thi hc
qun th ch quan tm n cc nhm c th ca mt loi hnh thnh qun th. V
d: Nghin cu iu kin mi trng hnh thnh qun th, cu trc tui v s bin
ng s lng c th di tc ng ca mi trng, mt qun th, sut sinh
sn v t vong ca qun th... Sinh thi hc qun x nghin cu nhng c tnh
ca cc nhm qun th loi ging nhau (qun x). Chng hn: nghin cu v
thnh phn loi, phong ph ca loi, s phn b ca qun x trong khng gian
v thi gian, qu trnh din th v nguyn nhn ca n, s chuyn ha vt cht v
nng lng trong ni b qun x v gia qun x v ngoi cnh, tnh n nh v
kh nng t iu chnh, phn loi v v bn cc thm thc vt rng...Sinh thi
qun th v sinh thi qun x i khi c gp thnh mt mn hc l sinh thi
qun th8. Sinh thi hc h sinh thi9 nghin cu cc qun x sinh vt cng vi
mi trng v c ca chng (kh hu, t). V d: Nghin cu phn loi v lp
bn cc h sinh thi (rng); cc nghin cu v chc nng ca h sinh thi nh
s tng tc qua li gia thc vt (rng) v t, chu trnh vn ng ca vt cht
v nng lng trong h sinh thi v gia cc h sinh thi...
Ni chung, s phn chia i tng nghin cu ca sinh thi hc theo bn
mc nh trn l nhm to ra s thun li cho vic tm hiu quy lut sng ca
cc sinh vt. Bi v mi quan h ca c th trong qun th vi mi trng khc
vi quan h ca qun th (hoc qun x) i vi iu kin bn ngoi. V d: Mt
qun th c nh hng n mi trng r rt hn mt c th; tnh n nh v kh
nng t iu chnh ca mt c th km hn mt qun th; tng t nh th, qun
th km n nh hn qun x.
Sinh thi rng nghin cu quy lut sng ca rng, quy lut hnh thnh v
pht trin ca rng, s tng tc gia rng vi mi trng vt l (kh hu, t...).
Do , n c mi lin h ht sc cht ch vi cc mn hc khc: thc vt rng,
sinh l thc vt, sinh thi thc vt, kh tng - thy vn rng, t, bnh hi cy
rng, cn trng, thng k sinh hc, iu tra rng...Ngoi ng dng nhng kin
thc v phng php nghin cu ca cc khoa hc chuyn ngnh, sinh thi rng
cng t xy dng nhng cch thc v phng php nghin cu ring cho mnh.
V du: Phng php phn loi rng, phng php xc nh nh hng ca tn
che tn rng n ti sinh ca cc loi cy g; phng php m t cu trc tng
tn; phng php tnh thng gp loi cy, phong ph ca loi...Rng l
mt hin tng t nhin rt phc tp, do trnh t nghin cu rng phi bt u
t s m t cc hin tng v qu trnh xy ra rng. Tip theo, chng ta c gng
8
9

Synecology
Ecosystem ecology

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

tm li gii thch cho cc hin tng v qu trnh y bng cc kin thc c. T

cc hin tng v qu trnh c pht hin, chng ta c th i n d bo iu g
s xy ra cho c th, qun th v qun x di tc ng ca mi trng. Sau
cng, trn c s quan st v d bo cc hin tng v qu trnh xy ra rng,
chng ta i n xy dng m hnh kim tra hoc lm chnh xc chng. V d:
Mun hn ch tc hi ca dch su hi i vi rng, chng ta phi d bo khi no
chng xy ra v bin php phng chng c hiu qu. Khi gii thch mt hin
tng hay mt qu trnh no , chng ta c th c hai cch gii thch: gn ng
v ng. V d: Khi quan st thy ht ging ca mt loi cy khng ny mm
di tn rng kn, chng ta c th gii thch gn ng l do thiu nh sng; nhng
cu tr li ng phi c tm t c tnh sinh hc ca n. Trong khi nghin cu
rng, nh lm hc thng gp nhng vn m khng d dng c cu tr li sn.
i vi nhng trng hp nh th, s cng tc cht ch gia nh lm hc vi
nhng nh khoa hc thuc cc chuyn ngnh khc l ht sc cn thit v b ch.
1.3. MT S QUY LUT SINH THI HC
1.3.1. Nhn t sinh thi v nhn t sinh tn
Nh chng ta bit, th gii v c (kh quyn, thy quyn v thch
quyn) tn ti trc khi xut hin gii sinh vt. Nhng ch khi cc vt sng xut
hin, chng ta mi gi th gii v c l mi trng xung quanh hoc ngoi
cnh. Nh vy, c th nh ngha Mi trng l tp hp tt c nhng iu kin
bn ngoi tc ng ln c th sng hoc ln cc qun x sinh vt (qun x thc
vt, ng vt, vi sinh vt...) trong ni ca chng. Ni hay sinh cnh 10 l tp
hp nhng iu kin sinh thi, bao gm sinh thi cnh 11 v cc yu t sinh hc12.
Sinh thi cnh l tp hp cc iu kin v sinh ca mi trng sng tn ti t
trc v tip tc b bin i di tc ng ca cc vt sng. Ngha l sinh thi
cnh bao gm kh hu, t ai (a hnh, t, m...), iu kin thy vn... Cc
yu t sinh hc bao gm thc vt, ng vt v vi sinh vt. Ngoi ra, sinh vt cnh
cn bao gm c cc yu t lch s - t nhin (nh hng ca kh hu, a cht, h
thc vt v ng vt...trong qu kh) v lch s loi ngi (hot ng sng ca
con ngi trong qu kh).
Ngi ta gi nhn t sinh thi l nhng thnh phn bt k no ca mi
trng c nh hng trc tip hoc gin tip n i sng ca cc sinh vt, hoc
n c tnh ca mi quan h gia cc sinh vt. Song theo mc tc ng ca
chng n sinh vt, cc nhn t sinh thi c vai tr khng nh nhau. V th, khi
phn tch cc nhn t sinh thi, ngi ta thng phn bit chng thnh: (1) nhn
t sinh tn, (2) nhn t sinh thi ch o, (3) nhn t sinh thi gii hn, (4) nhn
t sinh thi c lp, (5) nhn t sinh thi ph thucNhng nhn t sinh thi ti
cn thit cho s tn ti ca sinh vt c gi l nhn t sinh tn. V d: i vi
10

Biotop
Ecotop
12
Biocenose
11

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

thc vt, nhn t sinh tn l nh sng, nhit, m, CO 2 v O2 khng kh, cht

khong ca t... Nhn t sinh thi ch o l nhn t sinh thi c nh hng ln
nht i vi i sng sinh vt, hoc s bin i ca n ko theo s bin i ca
cc nhn t khc. V d: Trong iu kin di tn rng, nh sng l nhn t sinh
thi ch o, bi v s thay i ca n ko theo s thay i ca m t, qu
trnh khong ha vt rng, c tnh tNhn t sinh thi gii hn l nhn t
sinh thi nm mc thp hn hoc cao hn tnh chng chu ca sinh vt/hoc khi
n vng mt. Nhn t sinh thi c lp l nhn t m c tnh v s bin i ca
n l c lp vi qun x sinh vt. V d: a hnh, ch nh sng v ma mt
trn tn rng l nhng nhn t sinh thi c lp, bi v s bin i ca chng l
c lp vi qun x sinh vt rng. Ngc li, nhn t sinh thi ph thuc l nhn
t m c tnh v s bin i ca n l ph thuc vo (hoc b kim sot bi)
qun x sinh vt. V d: Ch nh sng v ma ri di tn rng l ph thuc
vo kt cu v cu trc ca tn rng; hay mc cnh tranh gia cc c th trong
qun th l ph thuc vo mt qun th.
Trong sinh thi hc cn tn ti khi nim tnh chng chu sinh thi hoc
tnh mm do hoc tnh co dn ca loi. Khi nim ny c rt ra t nguyn tc
ca nhn t sinh thi gii hn (xem mc 1.3.2). Tnh chng chu sinh thi ca loi
c hiu l kh nng ca loi xm chim cc lp a khc nhau. Ngi ta phn
bit nhng loi c tnh chng chu sinh thi thp l nhng loi ch c kh
nng chu ng c s bin i/hoc s dao ng ca cc nhn t sinh thi
gii hn thp hay hp, v nhng loi c tnh chng chu sinh thi cao hay rng
l nhng loi c kh nng chu ng c s bin i/hoc s dao ng ca
cc nhn t sinh thi gii hn cao hay rng. Nhng loi c tnh chng chu sinh
thi cao thng c kh nng xm chim nhiu ni khc nhau v c vng phn
b rng. Ngc li, nhng loi c tnh chng chu sinh thi hp ch c kh nng
xm chim mt s lp a nht nh v c vng phn b hp. V d: a s cy g
ca rng ngp mn l nhng loi c tnh chng chu hp, cn phn ln cy g ca
rng mc trn cn l nhng loi c bin sinh thi rng. Trong t nhin, cc
nhn t sinh thi u tc ng ng thi v tng hp n i sng sinh vt.
thun tin cho vic nghin cu, ngi ta phn chia chng thnh 5 nhm:
(1) Cc nhn t kh hu: nh sng, nhit , m , khng kh, gi ...
(2) Cc nhn t t ai: ph v m t, tnh cht vt l v ha hc ca
t, a hnh ( cao cc dng t, hng dc v dc...).
(3) Nhn t sinh vt: nh hng qua li gia cc sinh vt.
(4) Nhn t con ngi nh khai thc rng, lm nng ry, bn phn v ti
nc cho cy trng, s nhim bn nc v khng kh...
(5) Nhm nhn t lch s bao gm lch s t nhin (nh hng ca kh hu,
a cht, h thc vt v ng vt trong qu kh) v lch s loi ngi (hot
ng sng ca con ngi trong qu kh).

1.3.2. Quy lut tc ng ca cc nhn t sinh thi n i sng sinh vt

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

Khi nghin cu v nh hng ca cc nhn t sinh thi n i sng sinh

vt, ngi ta pht hin ra nhng quy lut sau y:
1. Quy lut tc ng tng hp ca cc nhn t sinh thi. S tc ng ca
cc nhn t sinh thi ln i sng sinh vt l ng thi v tng hp. Tuy nhin,
mi nhn t sinh thi c vai tr c lp tng i ca n trong mt t hp sinh
thi. Tht vy, hot ng sng ca thc vt nh quang hp v h hp ng thi
ph thuc vo cc nhn t kh hu (nh sng, nhit, ma...) v t. Mt khc, cc
nhn t sinh thi c quan h cht ch vi nhau, do khi mt nhn t thay i
cng ko theo s thay i ca nhn t khc.
2. Theo E. Rubel (1935), mi nhn t sinh thi ch th hin r vai tr ca
mnh khi cc nhn t sinh thi khc khng mc gii hn. V d: cc vng
m ly ven sng v bin, nc khng c vai tr quan trng, ngc li hm lng
xy v cht khong trong t c ngha ln hn. Nhng lc t thiu nc ngt
th hm lng khong trong t d nhiu cng khng th em li li ch g cho
cy trng.
3. Theo V.Viliams, bn nhn t sinh tn - nh sng, nhit, nc v mui
khong, c vai tr ngang nhau i vi thc vt v khng th thay th ln nhau.
Chng hn, khi cy ang thiu nc th khng th thay nc bng nhn t nh
sng hoc cht khong v ngc li.
4. Khi nghin cu v cc nhn t gii hn, Liebig (1840) a ra nguyn
tc: Cht c hm lng ti thiu iu khin nng sut, xc nh i lng v tnh
n nh ca ma mng theo thi gian. khng b nhm ln, ngi ta cho rng
nh lut ny ch nn ni v cc cht ha hc (xy, CO 2, Bo...) cn thit cho s
pht trin v sinh sn ca thc vt.
5. nh lut gii hn sinh thi ca Shelford (1913). Theo Shelford, s tc
ng ca cc nhn t sinh thi ln c th khng ch ph thuc vo tnh cht ca
nhn t m cn ph thuc vo cng (lng) ca nhn t . S gim hay
tng cng tc ng ca nhn t vt ra ngoi gii hn thch hp ca c th
th lm gim kh nng sng ca c th; cn khi cng ln n ngng cao
nht hoc xung ti ngng thp nht i vi kh nng chu ng ca c th th
sinh vt s khng th tn ti.
Tng ng vi cc gii hn chu ng ca cc sinh vt, ngi ta phn bit
cc vng sau y (hnh 1.2):
(a) Vng hot ng bnh thng, trong c vng ti u cho s tn ti ca c
th. vng ti u c trng bng tc pht trin u n ca c th vi
mc chi ph nng lng thp nht v cht t nht, ng thi sinh sn mnh v
tui th cao.
(b) Vng b km hm, trong c gii hn di v gii hn trn ca hot ng
sng.
(c) Vng t vong cng bao gm gii hn di t vong v gii hn trn t vong.
T quy lut gii hn sinh thi c th rt ra mt s nhn xt:

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

(1) Mt loi sinh vt no c th c gii hn sinh thi rng i vi nhn t sinh

thi ny, nhng li c gii hn hp i vi nhn t sinh thi khc.
(2) Loi no c gii hn sinh thi rng i vi tt c cc nhn t sinh thi th loi
s c vng phn b rng.
(3) Gii hn sinh thi i vi mi nhn t thay i ngay c nhng loi gn
nhau, thay i ty theo ging v tui.
(4) Nu loi sinh vt no sng trong iu kin khng thch hp i vi nhn t
no , th gii hn sinh thi i vi cc nhn t khc c th b co hp li.
(5) So vi cc pha khng sinh sn v pha trng thnh, cc pha sinh sn v pha
non tr c gii hn sinh thi hp hn.

Mc thun
li ca yu
t

Gii hn tnh chng

chu sinh thi

Vng ti u
Gii hn
di t
vong

Vng
b c
ch
di

Vng hot ng
bnh thng

Vng
b c
ch
trn

Gii
hn
trn t
vong

Cng ca yu t

Hnh 1.2. Nhng vng tc ng ca cc nhn t sinh thi

1.4. KHI NIM V H SINH THI V SINH A QUN X

i tng nghin cu ca sinh thi hc l cc h sinh thi. Thut ng ny
do nh sinh thi hc ngi Anh, A.Tansley, xc nh vo nm 1935. H sinh thi
l thut ng biu th mt tp hp cc vt sng (thc vt, ng vt, vi sinh vt) v
mi trng v c ni chng sinh sng (kh hu, t). Cc nh sinh thi hc M
cn a ra nhiu nh ngha khc nhau v h sinh thi. Theo Linderman (1942),
h sinh thi l mt h thng bao gm cc qu trnh vt l, ha hc, sinh hc hot
ng trong mt n v khng gian v thi gian no . Odum (1971) nh ngha
H sinh thi l mt n v bt k no bao gm tt c cc vt sng (thc vt, ng
vt, vi sinh vt) trong mt khu vc nht nh c s tng tc vi mi trng vt
l bng cc dng nng lng to nn cu trc dinh dng xc nh, s a dng v
loi v chu trnh tun hon vt cht (ngha l s trao i vt cht gia cc thnh
phn hu sinh v v sinh bn trong h thng ). Whittaker (1975) nh ngha
H sinh thi l mt h thng chc nng bao gm mt tp hp cc vt sng (thc

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

vt, ng vt, vi sinh vt) v mi trng vt l (kh hu, t) tng tc qua li ln

nhau.
Thut ng h sinh thi ca Tansley tng ng vi khi nim sinh a qun
x13 do V. N. Xukachev, ngi Nga, xut vo nm 1944. Theo Xukachev Sinh
a qun x biu th mt khonh c th ca sinh thi quyn m c trng trc
ht bi mt qun x thc vt xc nh. Mc d hai khi nim h sinh thi v sinh
a qun x l tng ng, nhng gia chng c s khc nhau nht nh. H sinh
thi c th bao trm ln mt khng gian bt k: t mt gc cy, ci ao nh n c
v tr. Ngc li, sinh a qun x c mt
H SINH THI
khng gian nghim ngt hn - l nhng b
phn ca b mt t hoc nc thun nht v
Sinh thi cnh
cc iu kin a hnh, vi kh hu, t, thy
Kh hu
t
vn v cc yu t sinh hc. Ngy nay, thut
ng h sinh thi c cc nh sinh thi hc s
dng rng ri hn, bi v n d hiu. Nu i
Thc vt
ng vt
tng nghin cu l sinh vt rng (cc loi cy
g, cy bi, thm c sng di tn cy g, h
ng vt v vi sinh vt rng) v mi trng
Vi sinh
vt
vt l ca chng (kh hu, t) c gi l h
sinh thi rng. Chng ta cng s s dng thut
Qun x sinh vt
ng h sinh thi rng trong cc phn tip theo.
T nhng nh ngha v h sinh thi
trn y cho thy, h sinh thi l mt khi
nim rng, bao gm 5 c tnh ch yu sau
y:

Hnh 1.3. Cc thnh phn ca h

sinh thi v s tc ng qua li
gia chng trong h sinh thi.

1. c tnh v cu trc (hnh 1.3). H sinh thi c to thnh bi hai

nhm thnh phn ch yu: (1) cc qun x sinh vt (sinh vt cnh) - thc vt,
ng vt, vi sinh vt vi cc mi quan h dinh dng v v tr ca chng; (2) cc
nhn t ngoi cnh (sinh thi cnh) - kh hu, t, nc.
2. c tnh v chc nng, s trao i vt cht v nng lng lin tc gia
mi trng vt l v qun x sinh vt. Trong t nhin c hai loi h thng: kn v
h. h thng kn, vt cht v nng lng ch trao i trong ni b h thng.
Ngc li, trong h sinh thi t nhin, s trao i nng lng v vt cht qua li
gia cc thnh phn hu sinh v v sinh khng ch xy ra trong ni b h thng
m cn i qua ranh gii ca h thng. V d: Vt cht v nng lng cha trong
phn thn cy g c a ra khi rng thng qua khai thc n cc h sinh thi
nng nghip v thnh th... V th, h sinh thi l mt h thng m v mt ng
lc hc trong quan h thu nhn v thi vt cht vo khng kh, v n khng phi
l mt h thng l ha n thun.
3. c tnh phc tp. c tnh ny l kt qu ca mc hp nht cao ca
cc thnh phn sinh vt. y l c tnh vn c ca h sinh thi. Tt c nhng
iu kin v s kin xy ra trong h sinh thi u c n nh bi rt nhiu sinh
vt. Do , nu thiu s hiu bit y v cu trc v cc qu trnh chc nng
13

Biogeocenose

10

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

ca h sinh thi th chng ta rt kh d bo chnh xc cc s kin v iu kin

xy ra trong h sinh thi.
4. c tnh tng tc v ph thuc qua li. S lin kt ca cc thnh phn
v sinh v hu sinh trong mt h sinh thi l ht sc cht ch. Tnh cht ch biu
hin ch s bin i ca bt k thnh phn no cng s gy ra s bin i tip
theo ca hu ht cc thnh phn khc; sau , cc thnh phn b bin i ny li
tc ng ngc tr li (hay phn hi tr li) thnh phn bin i ban u. C hai
loi tc ng ngc: tiu cc v tch cc. Tc ng tiu cc l nhng tc ng
dn n kt qu lm gim thp nhp iu thay i ca thnh phn gy ra bin i
ban u, v nh h thng c th tr li trng thi cn bng, n nh ban u
hoc gn nh ban u. Ni khc i, y l mt c ch t iu chnh ca h thng
chng li nhng tc ng t bn ngoi hoc nhng bin i t bn trong h
thng nhm a h thng tr li th cn bng, ngha l cc thnh phn ca h nm
trong s tng tc vi nhau mt cch hi ha v n nh. C s ca s t iu
chnh l nh vo kh nng thch nghi cao ca cc c th, qun th v qun x sinh
vt. ng thi n cn nh c c trng khp kn ca cc chu trnh nng lng v
vt cht t sinh vt sn xut (thc vt t dng) n sinh vt d dng (sinh vt
tiu th) v sinh vt phn hy (sinh vt hoi sinh).
Nu dng nng lng i vo , cn dng vt cht i ra khng b ph hy,
th khi y s cn bng cu trc loi v s trao i cht gia cc qun x sinh vt
vi mi trng bn ngoi l n nh. Mt v d v s tc ng ngc l trng
hp khai thc chn mt b phn cy g thnh thc rng lm xut hin cc l
trng. Kt qu dn n s tng cng nh sng di tn rng, v n lt mnh,
nh sng thay i li gy ra s thay i m t, thm c, thm mc, s tng
cng ti sinh v sinh trng ca cy g... Cui cng nhng thay i ca cc
thnh phn sau li lm cho rng phc hi tr li. Phn hi tch cc t x ra hn.
Trong phn hi tch cc, mt thnh phn ban u ca h thng thay i cng dn
n nhng thay i ca cc thnh phn khc. Nhng khc vi phn hi tiu cc,
phn hi tch cc lm cho h thng cng tr nn mt cn bng hn. V d: Khai
thc trng mt khonh rng trn t dc, t c thnh phn c gii nhiu ct; kt
qu lm cho t b xi mn nghim trng, nc b kh kit, t tr nn ngho
dinh dng... Do s thay i ny m rng khng th phc hi tr li, v iu
cng lm cho t b thai ha mnh hn.
5. c tnh bin i theo thi gian. H sinh thi ch l mt h n nh
tng i theo thi gian. Cc h sinh thi khng phi l h thng tnh, cc h bt
bin. Ngc li, bi v hai qu trnh trao i vt cht v nng lng lin tc din
ra trong h sinh thi, nn ton b cu trc v chc nng ca h thng chu s bin
i theo thi gian. Thng qua s bin i lu di, cc h sinh thi c phc tp
dn trong qu trnh tin ha.
Nh lm hc cn nhn thy rng, tm quan trng ca khi nim h sinh
thi chnh l s tha nhn v tnh phc tp, s tng tc v ph thuc qua li, cc
qu trnh trao i cht v nng lng (qu trnh chc nng) v s bin i theo
thi gian. Tuy vy, im yu ca khi nim h sinh thi l ch, theo khi nim
ny, chng ta s gp rt nhiu kh khn trong vic m t, xc nh ranh gii, v
bn v nghin cu nhng c trng ca mt h sinh thi ring bit. Mt c th
11

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

l mt thc th t nhin hin nhin. Cc qun th v qun x cng l nhng thc

th t nhin c nh ngha rt r rng, mc d kch thc ca chng i khi c
th kh xc nh chnh xc. V d: Mt n b rng, mt n c trng..., mi loi
lp thnh mt qun th r rng. Tuy vy, ranh gii ca tng qun th c th l
khng r rng, bi v khng gian m chng xut hin c th thay i theo thi
gian. Cng tng t nh th, vic xc nh ranh gii ca qun th Sao en
(Hopea odorata) hoc Du ri (Dipterocapus alatus) trong rng kn thng xanh
ma m nhit i nc ta l rt kh khn, v v th i khi chng ta ch a ra
mt nh ngha ty hng v nhng qun th ny. Mc d vy, qun th, qun x
v h sinh thi l nhng thc th t nhin rt r rng, chng c th c nh
ngha y . V d: Qun x sinh vt ca mt h nc nm di mt thung lng
c m t v nh ngha r rng v ranh gii. Mt khc, cn nh rng thut ng
h sinh thi ch nhm vo cu trc, tnh phc tp v t chc, s tng tc v ph
thuc qua li gia cc thnh phn v chc nng ca h thng, m khng ch
n ranh gii a l ca h thng.
1.5. KHI NIM V CC MC HP NHT SINH HC
Mc d cc mc t chc sinh hc l trung tm ca i tng nghin cu
ca sinh thi hc, nhng chng vn khng th thay th c hon ton cc mc
hp nht sinh hc c thc14. Cc mc hp nht sinh hc c thc l t bo, c th
v h sinh thi. Theo Rowe (1961), mt mc hp nht sinh hc c thc l ton b
mi trng ca tt c cc mc t chc sinh hc thp hn v l mt thnh phn
cu trc v chc nng ca mc sinh hc k tip cao hn. Rowe lu rng vic d
bo chnh xc cc s kin v iu kin ca bt k mt mc t chc sinh hc no
ch c th lm c trn c s kin thc ca mt mc hp nht sinh hc k tip
cao hn. V d: Chng ta khng th d bo chnh xc s phn ca mt c th ch
bng kin thc ca qun th m c th ny l mt thnh vin, hoc t kin thc
ca qun x m qun th ny ang sng. Ch trn c s kin thc ca h sinh thi,
chng ta mi c th d bo chnh xc tt c nhng g nh hng n c th ny;
bi v, h sinh thi l mt mc hp nht c thc cao hn c th.
Tm quan trng ca khi nim mc hp nht sinh hc trong sinh thi rng
v kinh doanh rng l n lu n s nguy him ca vic c gng d bo cc
s kin v iu kin ca qun th v qun x trn c s ch c kin thc v hai
mc t chc ny. iu ny khng h ph nhn cc gi tr ca kin thc v sinh
thi hc qun th v qun x. S hiu bit nhng g xy ra mc qun th v
qun x l ht sc b ch. Tuy vy, cc s kin v iu kin c n nh bi rt
nhiu yu t, nn chng ta khng th d bo chnh xc cc s kin v iu kin
xy ra trong h sinh thi ch trn c s nhng c ch nhn qu rt ra t vic
nghin cu mc qun th v qun x. Chng hn: vic d bo tng trng ca
loi Du ri s chng my thnh cng, nu vic d bo ny ch da trn kin thc
v kh nng tng trng vn c ca loi ny m b qua nhng kin thc v quan
h cnh tranh gia n vi cc loi khc, v tnh n nh ca n vi su bnh, v
14

True levels of biological integration

12

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

quan h ca n vi s bin i ca kh hu v t... iu cho thy rng vic d

bo tng trng ca loi Du ri s c ci thin khi chng ta hiu y v
quan h ca n vi nhng loi cy khc v cc sinh vt khc. Nu chng ta c
thm nhng kin thc v s bin ng ca cc nhn t kh hu, t, nc... tc
ng n qun th Du ri th vic d bo s c mc thnh cng cao hn.
Cch gii quyt vn nh vy khng c ngha l nh lm hc phi thay i s
ch t qun th cy g sang cc yu t khc ca h sinh thi. y, ngi ta
ch lu rng vic nghin cu mt qun th no phi c thc hin song
song vi cc nghin cu v nh hng ca cc nhn t khc n qun th y.
Evans (1956) xut n v c bn ca sinh thi hc l h sinh thi thay v
c th, qun th hay qun x. Khi iu ny c chp nhn th sinh thi hc c th
ch nghin cu s tng tc ca mt c th vi mi trng hu sinh v v sinh
ca n, trong h sinh thi cng vi sinh vt ny l trung tm nghin cu. Sinh
thi qun th s nghin cu mt nhm c th hoc cc nhm sinh vt tng tc
qua li vi mi trng hu sinh v v sinh, trong qun th hoc qun x v h
sinh thi l trung tm nghin cu. Sinh thi h sinh thi s b qua nhim v
nghin cu s tng tc v ph thuc qua li gia cc sinh vt, s trao i nng
lng v vt cht gia cc thnh phn ca h sinh thi, nhng bin i ca h
sinh thi theo thi gian v khng gian, m hng n mc tiu nghin cu cu
trc, chc nng v bin ng ca h sinh thi.
Nh vy, bng vic p dng khi nim h sinh thi trn tt c cc mc ca
sinh thi hc, chng ta s khc phc c nhng thiu st ca phng php
nghin cu truyn thng v sinh thi qun th v qun x. Ngoi ra, bng vic
xem cc c th, qun th v qun x trong bi cnh ca h sinh thi, chng ta
coi tp hp cc nhn t n nh mt , s phn b v nng sut ca qun th,
qun x sinh hc l nh nhau. Cn nhn thy rng, cc hin tng t nhin tn
ti/hoc xut hin trong nhng cnh quan t nhin gm ba chiu l kh hu, a l
v sinh hc, v chng bin i trong chiu th t l thi gian. Do vy, chng ta
khng th hiu v d bo c cc hin tng ny nu khng xem chng nh l
cc thnh phn ca cnh quan v ca h sinh thi. y cng cn lu rng gia
quan im nghin cu truyn thng (tc l vic nghin cu c th, qun th, qun
x v h sinh thi mt cch tch bit) v quan im h sinh thi khng c s khc
nhau mc h sinh thi, nhng khc nhau cc mc khc.
Kh hu to ra mt khun mu y cho tim nng sinh hc ca mt
vng. V d: Rng ma nhit i, hoang mc nhit i, rng kh ngho v rng
i nguyn, mi loi rng tng ng vi mt iu kin kh hu nht nh. Trong
mt vng kh hu, cc c trng ca b mt t (hnh dng b ngoi ca mt t
nh sn trn, sn gia, sn di hoc vng thung lng chn ni...), ngun
gc ca cc vt liu b mt t (cc trm tch v vt cht khc do nc v gi
mang li...), cc khong vt ca t (s phong ha , cc vt liu giu dinh
dng...) lm thay i t nhiu tim nng do kh hu to ra bng vic n nh s
thch hp ca lp nn v kh nng m bo nc v dinh dng khong cho thc
vt v ng vt.
Tim nng sinh hc cng c n nh bi iu kin a l. Trong trng
hp ny, tim nng sinh hc cn ph thuc vo kiu sinh vt c kh nng xm
13

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

chim v nh c trn lnh th ny. Kh nng ca sinh vt c quy nh bi cu

trc di truyn ca chng (cu trc di truyn l s thch ng v nhu cu ca sinh
vt i vi mi trng) v s tng tc ca chng vi cc sinh vt khc. S pht
sinh, s phn b, mt v nng sut ca bt k sinh vt no u c n nh
bi cc c trng ca kh hu qu kh v hin ti, c trng ca b mt t, c
tnh khong vt, kiu t v c tnh sinh hc ca vng .
Khi nim h sinh thi l mt khi nim rt quan trng trong sinh thi hc
ni chung sinh thi hc rng ni ring. N khng ch l c s khoa hc cho kinh
doanh rng vi cng cao, m cn l iu kin cho s tn ti ca con ngi
trn hnh tinh ny. Chng ta cn nhn thc rng con ngi l mt thnh phn ca
h sinh thi. Hot ng ca chng ta c th nh hng n h sinh thi t nhin.
Nhng thay i to ln v thnh phn ha hc ca kh quyn (ma axt, s tng
nng CO2, NOx...) s khng ch nh hng n s sng ca thc vt, ng vt
m cn nh hng n con ngi, bi v chng ta cng l mt thnh phn ca h
sinh thi hoc sinh quyn. Nh lm hc cn phi nhn thy rng kinh doanh rng
c nh hng n h sinh thi rng, bi v cc loi cy g v cc lm sn khc l
thnh phn ca h sinh thi.
1.6. S THAY I CA H SINH THI
phn 1.4, chng ta thy rng h sinh thi khng phi l mt h bt
bin, khng c thay i theo thi gian v khng gian. Ngc li, h sinh thi l
mt h thng ng, ngha l lun din ra s thay i v cu trc, v chc nng, v
mc phc tp v s tng tc gia cc thnh phn. Mt vi h sinh thi c tc
thay i chm, tn s v phm vi khng gian b thay i nh. Nhng mt s h
sinh thi khc c s thay i rt ln v din ra thng xuyn trn khng gian
rng. Ch v s thay i ca h sinh thi s c gii thiu chi tit chng
11. Nhng v tm quan trng ca vn ny, nn y gii thiu mt s khi
nim c th hiu r hn nhng vn s c trnh by chng 2-10.
S thay i ca cc h sinh thi din ra do nhiu nguyn nhn khc nhau:
s thay i ca kh hu v t, s thay i trong quan h gia cc thnh phn sinh
hc, thay i do s ri lon (chng hn nh gi bo, la, ng t...). Ngi ta
gi Qu trnh bin i ca h sinh thi din ra sau khi c nhng ri lon (nhiu
lon)15 l din th sinh thi16. Theo thi gian, cng vi s thay i ca kh hu
v t c mt lot nhng qun x sinh vt chim gi ln lt v thay th ln nhau
trn mt khonh t nht nh. Ton b chui bin i ca qun x v h sinh thi
trn mt khonh t nht nh c gi l mt chui din th 17. Mt chui din
th gm nhiu giai on, mi giai on ca mt chui din th c c trng bi
mt qun x thc vt nht nh c gi l mt giai on din th18 (hnh 1.4).

15

Disturbence
Ecological succession
17
Sere
18
Seral stage
16

14

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

Mt s nguyn nhn dn n s thay i ca qun x thc vt l do chnh

cc loi cy tham gia trong cc giai on din th to ra. V d: S ln t ca loi
mi, s thay i mi trng nh sng do cc loi cy hnh thnh qun x to ra,
s thay th loi ny bng loi khc. Nhng c ch (hay nguyn nhn) lm thay
i qun x do chnh nhng loi tham gia hnh thnh qun x to ra c gi l
nhng c ch/hay nguyn nhn ni sinh (t sinh hay ni ti). Ngc li, s bin
i ca qun x di nh hng ca nhng tc nhn khng c mi lin h vi
qun x hay c lp vi qun x (chng hn: bo lt, ng t, la rng...) c
gi l nhng c ch hay nguyn nhn bn ngoi (ngoi sinh). Mt c ch/hay
nguyn nhn th ba lm bin i qun x l cc c ch sinh hc. V d: Khai thc
rng, s bng n ca cn trng n l cy, s gia tng s lng ng vt n l, s
xut hin ca nhng loi mi...
Nhng kin thc v cc c
ch/hay nguyn nhn din th l ht
sc quan trng. Tht vy, mun hiu r
cc h sinh thi v iu khin chng
t ti cc iu kin din th mong
mun th i hi nh lm hc phi hiu
c cc h sinh thi bin i nh th
no v ti sao chng bin i?. Mun
hiu c nhng bin i ca cc c
(2)
(3)
(4)
(*)
tnh vt l, ha hc, sinh hc ca h
sinh thi, trc ht nh lm hc cn
phi hiu vai tr ca bc x mt tri, Hnh 3.4. S v mt chui din th t sinh
ca qun x thc vt rng:
nhit , khng kh, t v nc, qu
(*) Qun x trc khi b ri lon
trnh tun hon vt cht v nng lng, 1-4: Cc giai on din th k tip nhau
s tch ly vt cht v c v hu c, v
chng bin i di nh hng ca
qun x thc vt, ng vt v vi sinh vt nh th no?. Mun hiu c nhng
qu trnh bin i ca qun x sinh vt v nhng tc ng ca chng n mi
trng vt l v ha hc, nh lm hc cn phi hiu c sinh thi hc sn
lng19 v qu trnh sinh a ha20. Tt c nhng vn ny s c trnh by
chng 2-10. Ngoi ra, nhng kin thc v din th ca h sinh thi theo thi
gian l ht sc cn thit cho vic xy dng cc phng thc lm sinh nhm t
n mc tiu m x hi mong i. Vic la chn chin lc no t c mc
tiu y l mt vn khng ch thun ty v khoa hc. Nhng hiu bit v din
th cc h sinh thi cn cho php chng ta quyt nh c nn tip tc duy tr lu
di nhng gi tr ca rng m x hi mong mun hay khng. iu ny xy ra l
v, nng sut, tnh a dng sinh hc v nhiu c tnh c gi tr khc ca rng l
kt qu ca nhng thay i nh k ca cc nhn t mi trng v cc giai on
din th tip theo. Vic kinh doanh rng nhm c gng duy tr lu di iu kin
rng trong mt giai on din th no bng nhiu th h cy g s lm bin i
nhng c tnh ca rng, v c th nhn c kt qu xu hn h sinh thi rng
c nhng cy g thch ng vi giai on din th k tip.
(1)

19
20

Production ecology
Biogeochemistry

15

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

1.7. KHI NIM V RNG V CC THNH PHN CA RNG

1.7.1. Khi nin v rng
Khi so snh nhng cy g cng loi mc rng v ni t trng (cng
vin, ven ng...), chng ta nhn thy: cy mc ni t trng c chiu cao thp
hn, chiu di tn l thng chim khong 75-90% so vi chiu cao thn cy;
thn c thon ln, trn thn c nhiu cnh to v i sng di. Tri li, mc d
iu kin t ai v tui ging nhau, nhng cy mc trong rng c thn cao hn,
tn l nh, chiu di tn l trung bnh bng khong 25-30% chiu cao thn cy;
thon thn cy nh, gn ging hnh paraboloit, thn trn u v ti cnh tt hn
cy mc ni trng. Cy mc trong rng c bao bc kn bi nhng cy xung
quanh, nn chng chn p ln nhau bn sn. Mt khc, do nh sng phn b
tng trn nhiu hn nn to ra iu kin tt cy g pht trin chiu cao.
Phn ln cht dinh dng ca cy g mc trong rng tp trung phn thn v l,
nhng cnh bn do thiu nh sng b loi b (ti tha) mnh hn.
Nh vy, mt tp hp cy g c mt tha, tn l v h thng r ca
chng khng giao nhau th khng c gi l rng; khu t c cy mc nh th
thng c gi l cng vin, hay vn cy. Ngc li, rng phi l mt tp hp
v s cy thn g, cy thn bi, thm c v cc sinh vt khc nh c trn mt
khonh t nht nh, v gia chng c mi quan h qua li cht ch vi nhau, tn
l v h r ca chng phi giao nhau.
Nh bc hc ngi Nga, G. F. Morozov (1912), nh ngha Rng l mt
qun x cy g, trong chng biu hin nh hng qua li ln nhau, lm ny
sinh cc hin tng mi m khng c trng cho nhng cy mc l. Trong rng
khng nhng ch c cc quan h qua li gia cc cy rng vi nhau m cn c
nh hng qua li gia cy rng vi t v mi trng khng kh; rng c kh
nng t phc hi.
Vin s V. I. Xukachev (1945, 1960), ngi Nga, nh nghi Rng l mt
qun lc sinh a. Qun lc sinh a l mt khu rng thun nht v thnh phn
loi cy v cu trc, v cc tnh cht ca cc thnh phn hp thnh (cc vt
sng, mi trng v c) cng vi cc mi quan h qua li c trng cho rng,
cng nh c mt kiu trao i vt cht v nng lng xc nh gia cc thnh
phn ca qun lc sinh a v mi trng.
Xut pht t quan im h thng, X.B. Belov (1976), ngi Nga, nh
ngha Rng l mt h thng sinh hc t iu chnh, bao gm thm cy g, cy
bi, thm c, ng vt, vi sinh vt, t v ch thy vn, khng kh v cc sinh
vt sng trong t.
Cn nhn thy rng trong h sinh thi rng, cc qu trnh trao i vt cht
v nng lng gia cc vt sng v mi trng u c hon thin; thiu cc
qu trnh ny s sng ca rng khng th tn ti. Cc qu trnh trao i vt cht

16

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

v nng lng din ra rng theo hai quy lut c bn ca t nhin - l nh

lut bo ton nng lng v vt cht. Chng ta c th d dng nhn ra s cn
bng ca cc qu trnh trao i vt cht v nng lng thng qua theo di s to
thnh mt tn g kh tuyt i nh sau (v d: rng vn sam; theo X. B. Belov,
1976):
1. Rng thu vo
o CO2 t khng kh: 1,84 tn.
o H2O t t cu to g: 0,55 tn.
o Cc cht khong t t: 0,03 tn.
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------Tng cng thu vo: 2,42 tn
o Tiu hao nc cho that hi: 450 tn.
o Chi ph nng lng bc xa mt tri cho quang hp: 5.106 kcal
o Chi ph nng lng cho that hi nc 2,66.108kcal

2. Rng thi ra
o Hnh thnh g: 1,0 tn.
o xy: 1,42 tn
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------Tng cng thi ra: 2,42 tn
o Thi nc vo khng kh: 450 tn
o Nng lng cha trong g: 5.106 kcal
o Nng lng th hi nc: 2,66.108kcal

Rng cng cha trong chng hai nhm vt sng: (1) mt b phn xy
dng v tch ly vt cht hu c (sinh vt sn xut - thc vt), (2) mt b phn
thc hin s bin i v phn gii cht hu c (sinh vt phn hy - cc ng vt,
vi sinh vt v nm) thnh vt cht khong. C hai nhm vt sng ny u c
ngha ht sc to ln i vi s sng ca rng. Khng c qu trnh phn gii vt
cht hu c cht th rng khng th tn ti, bi v c s tch ly mt lp dy
xc hu c trn sn rng21.
Nh vy, rng c c trng bi ba c im c bn sau y:
(1) Cc loi cy g v gia cy g vi cc loi cy khc (cy bi, c, ru, dy
leo...) c nh hng qua li vi nhau. c im nh hng qua li c th c
ch cho cy g, nhng cng c th c hi cho cy g (chng hn: chn p,
cnh tranh v nc, nh sng v dinh dng khong ca t).
(2) Cc thnh phn ca rng khng ch ph thuc vo mi trng m chnh bn
thn chng cng tc ng tr li mi trng. S tc ng ny dn n hnh
thnh tiu kh hu v t c trng cho rng.
(3) Rng c kh nng t phc hi, m bo s thay th cc th h; nhng kh
nng ny ch c c khi rng khng b tc ng xu t bn ngoi.
1.7.2. Cc thnh phn ca rng
Cng ging nh cc h sinh thi khc, rng bao gm hai nhm thnh phn:
qun x sinh vt (thc vt, ng vt, vi sinh vt) v mi trng v c ca chng
21

Forest floor

17

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

(kh hu, t...). Mt khu rng thun nht v thnh phn cy g, cy bi v thm
c sng trn mt khonh t nht nh c gi l mt lm phn. Khi nim ny
cng tng ng vi khi nim qun x thc vt - th cng ng ca nhiu loi
thc vt. Di y chng ta nghin cu nhng thnh phn c bn ca rng (hnh
1.5).
(1) Qun th
Qun th22 l tp
hp cc loi cy g
hnh thnh b phn
c bn nht ca
rng. Qun th c
th c phn chia
nh thnh: qun th
tng 1, qun th tng
2, qun th tng 3;
tng cy g ti sinh
ca cc loi cy g.
Di y chng xem
xt cc thnh phn
ca qun th v cch
m t mt qun th.

L
p
ca
y
go
Da
y leo

L
p ca
y bui
Sa
n r
ng
L
p a
t
khoa
ng

ame

HnhHnh
1.5. Nhng
3.5. Ca
cthnh
tha
nhphn
pha
nca
cu
a rng
r
ng

a. T thnh tng cy
T thnh ca tng cy g (t thnh rng) ch thnh phn v tng quan s
lng n v c th (hoc th tch thn cy, tit din ngang thn cy) ca loi so
vi ch tiu tng ng ca tt c cc loi hnh thnh rng, n v tnh theo phn
mi hoc phn trm.
V d: Mt qun th bao gm 70 c th Sao en (S) v 30 c th Du ri
(Dr), cng thc t thnh c vit nh sau: 7S3Dr hoc 0,7S + 0,3Dr, ngha l
lm phn c 70% Sao en v 30% Du ri.
Cn c vo thnh phn loi cy v tng quan s lng gia chng, ngi
ta phn bit rng hn loi (hn giao, hn loi) v rng thun loi (thun loi, n
gin). Rng hn loi l rng c hnh thnh t hai loi cy g tr ln, cn rng
thun loi l rng ch c hnh thnh t mt loi cy g.
Cn nhn thy rng, cc loi cy g trong mt qun th c th c s khc
nhau v s lng c th, v kh nng ci bin mi trng sng v ngha kinh t.
Nhng loi cy vt ln trn cc loi khc v s lng (n v c th, th tch...)
v mc nh hng n mi trng c gi l loi u th hay loi lp qun
22

Stand

18

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

(loi c vai tr chnh trong qu trnh hnh thnh qun x). Ty theo s lng loi
u th, ngi ta phn bit hai kiu qun th: (1) qun th (qun x) n u th qun th ch c mt loi u th, (2) qun th (qun x) a u th - qun th c t
hai loi u th tr ln. Rng nhit i biu hin r l nhng qun x thc vt a
u th (c th l a u th loi, chi, h). Nhng loi cy u th c ngha v kinh
t c gi l loi cy mc ch hoc loi cy kinh t.
b. Xc nh tui cy g v qun th
Tui ca cy g v qun th (n v tnh l nm) c th xc nh theo hai
ga tr sau y: theo nm vo trn v theo cp tui. Cp tui c phn chia ty
theo loi cy: nhng loi cy mc nhanh, ngi ta chia thnh 3-5 nm/cp tui,
cn cy mc chm - tng ng 10-20 nm/cp tui. Nhng lm phn (qun th)
m cc c th hnh thnh chng c tui bng nhau (tuyt i hay tng i - hn
km nhau mt cp tui) c gi l rng ng tui. Ngc li, nhng lm phn
m cc c th hnh thnh chng c tui khc nhau tuyt i (cc c th c tui
hn km nhau ln hn mt cp tui) c gi l lm phn (qun th, rng) khc
tui. Tng t nh vy, ngi ta cn phn bit qun th (lm phn, rng) hn
giao ng tui, qun th hn giao khc tui, qun th thun loi ng tui v
qun th thun loi khc tui. Nhng qun th (lm phn, rng) hn giao ng
tui l nhng qun th cu thnh t cc loi cy c tui bng nhau, cn nhng
qun th hn giao khc tui l nhng qun th cu thnh t cc loi cy c tui
khc nhau. Nhng qun th thun loi ng tui l nhng qun th cu thnh t
cc c th cng loi c tui bng nhau; cn nhng qun th thun loi khc tui l
nhng qun th cu thnh t cc c th cng loi c tui khc nhau. Trong thc
t, tui thc ca cy g l ch tiu rt kh xc nh. V th, ngi ta thay vic xc
nh tui thc ca cy bng vic xc nh tui kinh doanh hay tui kinh t. Tui
kinh t l s nm cn thit cy rng hoc lm phn t n kch thc khai
thc theo quy nh/hoc c li nht v kinh t.
c. o ng knh v chiu cao thn cy
Theo quy c, nhng cy g c ng knh thn cy v tr 1,3 m cch
mt t (k hiu D1,3, cm) bng 8-10 cm c gi l cy trng thnh hay cy
ln, cy ng. Khi m t lm phn, nhng cy ny u c thng k tn loi,
o tnh ng knh, chiu cao, th tch...Ty theo mc ch nghin cu, chiu cao
thn cy g c th c o theo chiu cao vt ngn (k hiu H vn, m) v chiu cao
di cnh ln nht cn sng (k hiu Hdc, m).
d. M t s phn tng ca qun x cy g

19

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

S phn tng (lp cy) ca rng biu th s phn b cy rng theo chiu
thng ng. m t s phn tng ca qun x cy g mc trong rng nhit i,
ngi ta thng p dng phng php v
biu trc din (mt ct ca rng theo
H, m
chiu ng v ngang) ca Davis v
Richards (1933, 1934) (hnh 1.6).
Mt
Khi m t tng cy g s a vo
nui dng nhm to g c gi tr, hnh
thn p v ti cnh tt, nh lm hc cn
phi xc nh cc nhm sinh hc hay s
kt nhm gia cc loi cy23 - l nhng
loi cy sng bn nhau, c quan h gn gi
vi nhau v c tnh sinh hc - sinh thi.
Trong mi nhm sinh hc, chng ta cn ch
ra loi cy c nui dng (loi cy kinh
t, loi u th) v loi cy ng vai tr tr
gip cho nhng cy c ngha kinh t pht
trin tt.

ct
ng
ca
qun
th

0m
50m
0

Mt ct ngang
tn qun th

10 m
Hnh 1.6. Biu trc din rng theo
cch m t ca Davis v Richards
(1933, 1934)

e. Phn cp sinh trng cy rng

Trong nhng mc ch cn tuyn chn cy g trong cht nui rng, nh

gi quan h cnh tranh v chn p ln nhau gia cc cy g trong lm phn, phn
nh quan h ca cy g vi mi trng, nh gi s b v nng sut ca lp a...,
nh lm hc cn phi thc hin vic phn cp sinh trng cy rng. Thc cht
ca phn cp sinh trng cy rng hay phn cp nng sut cy rng l phn chia
cy rng thnh nhng nhm tng ng v hnh thi (thn, tn l v mc phn
cnh), v mc ra hoa qu, v trng thi sc sng v cp sinh trng hay nng
sut...
Hin nay c nhiu phng php phn cp sinh trng cy rng, nhng
thng dng nht l phng php phn cp cy rng ca nh lm hc ngi c,
G. Kraft (1884). Theo Kraft, ton b cy g trong mt qun th c th c phn
chia thnh 5 cp sinh trng c bn (hoc cp u th v cp b chn p) theo
th t gim dn sc sng: cy cp I nhng c th tt nht, cy cp II v III tng ng l nhng c th kh v trung bnh, cy cp IV v V - tng ng l
nhng c th xu (b chn p) v sp b o thi. Hnh 1.7 m t hnh thi c bn
ca 5 cp sinh trng cy rng theo cch phn loi ca Kraft. Ch tiu c Kraft
s dng phn cp sinh trng cy rng bao gm v tr tn cy trong tn rng,
ln v hnh dng tn l, kh nng ra hoa qu, tnh trng sinh lc, cy cn sng
hay cht...Mi ch tiu c mt h thng tiu chun nhn bit v nh gi.
Cy cp I. l nhng c th cao nht, ng knh thn cy to nht, tn
l pht trin tt nht. Chiu cao ca chng bng 1,2 - 1,3H bq, vi Hbq l chiu cao
23

Biological Groups = Iinterspecific associations

20

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

bnh qun lm phn. y l nhm cy sinh sn mnh nht, cho cht lng ht tt
nht.
Cy cp II. Nhm ny bao gm nhng c th sinh trng v pht trin tt,
H, m
nhng c cc tiu chun thp hn cy
cp I. So vi Hbq ca qun th, chiu
cao cy cp II t 1,1 - 1,15H bq. Cy
cp II cng c kh nng sinh sn tt,
1
2
1
2
cht lng di truyn tt, ti cnh t
2
3
nhin tt v thng chim s lng c
th kh ln.
3

Cy cp III. y l nhng c
th trung bnh, chiu cao t 0,951,0Hbq, lng hoa qu t 35-40% so
vi cy cp I. S lng cy cp III ln
nht.

5
V

30, m
0, m
Cy cp IV. l nhng c 0,m
th b chn p, nhng chng vn c
Hnh 1.7. Phn cp cy rng theo mc
sinh trng ca chng
th tham gia vo tng thp ca tn
rng. Cy cp IV c phn nh
thnh hai nhm: IVa - cy c tn hp nhng u, v IVb - cy c tn dng c lch
v mt pha. Ni chung, cy cp IV khng ra hoa qu. Nu loi b cy cp IVb ra
khi tn rng th khng li l trng trong tn rng; ngc li, khi loi b cy
cp IVa th li l trng nh trong tn rng.

Cy cp V. Cp V bao gm nhng c th ang cht hoc cht, nhng

chng cha b gy. Cy cp V gm hai phn cp nh: Va - cy ang cht
nhng mt vi b phn cn sng, Vb - cy cht, cy kh nhng cha b gy.
Nhm cy cp V c gi l nhm cy b o thi. Nu loi b cy cp V th
khng li l trng trong tn rng.
Phn cp sinh trng cy rng ca Kraft c nhng u im c bn sau
y: (1) n gin, (2) s dng nhiu ch tiu biu th vai tr ca mi c th trong
qun th, (3) c ngha trong tuyn chn cy ging v cht nui dng, (4) d p
dng trong phn loi cy theo cp sinh trng rng thun loi ng tui...Tuy
nhin, h thng phn loi ca Kraft cng c nhiu nhc im:
(1) Ch p dng tt cho rng thun loi ng tui v rng cha qua ti tha.
(2) S dng cc ch tiu nh tnh nn kh a ra tiu chun nh lng. V d:
Bng mt thng chng ta rt kh so snh c nhng cy ra hoa qu nhiu
vi cy ra hoa qu t, cy sinh trng mnh v yu...
(3) Khng phn nh r ng thi bin i ca cy rng theo thi gian. Tht vy,
cy u th v cy b chn p khng phi lc no cng gi v tr n nh n
tui trng thnh. Do tng tc qua li gia cc c th cy rng v gia cy
rng vi mi trng, nn mt b phn cy cp I v II c th chuyn xung
nhm cy cp III v cp IV, cn mt b phn cy cp III v IV li chuyn ln
nhm cy thuc cp cao hn.
21

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

(4) Cha cho bit r cht lng cy rng v mt k thut. V d: Hai cy c v tr

tn trong tn rng nh nhau, nhng cht lng thn cy c th khc nhau (cy
ny c thn thng v trn u, cn cy kia c thn cong hoc hai thn...)
Mc d cn mt vi nhc im, nhng h thng phn loi ca Kraft rt
thng dng v c p dng nhiu trong nghin cu v sn xut. Nhng h thng
phn cp sinh trng cy rng khc c gii thiu trong mn lm sinh hc.
f. Xc nh cp t
Cp t l ch tiu c nh lm hc s dng biu th nng sut hoc
ph nhiu ca lp a. Cp t cn phn nh kh nng thch nghi ca loi cy vi
iu kin lp a. Ch tiu cp t c xc nh theo nhiu phng php khc
nhau: tr lng lm phn, nng sut, chiu cao lm phn; trong ph bin
nht l phng php xc nh theo chiu cao bnh qun lm phn v chiu cao
cy tng tri (nhng cy cao nht) cu thnh qun th tng ng vi tui nht
nh. Cp t c chia thnh 5 cp theo mc gim dn nng sut: cp I - cp
cao nht, cp V cp thp nht.
Cp t l ch tiu ng, ngha l n thay i ty theo loi cy, tui rng v
iu kin lp a. Cp t thng c xy dng ring cho mi loi cy hoc
nhm loi cy c c tnh sinh hc - sinh thi tng ng vi nhau. Ngoi ra, cp
t cn c th c xy dng ring cho tng vng sinh thi hoc nhm vng sinh
thi. Cp t c xy dng v lp thnh biu; cc biu ny c ghi li trong
s tay iu tra rng.
Cu lu rng, v cp t ch c xy dng da trn ch tiu chiu cao
bnh qun lm phn hoc chiu cao tng tri, nn n khng th phn nh y
ph nhiu ca lp a. Ngc li, cp t ch l mt trong nhng ch tiu cho
bit mc ph hp ca lp a i vi sinh trng ca mt loi cy hoc nhm
loi cy no . nh gi chnh xc ph nhiu ca lp a, chng ta cn phi
nghin cu chi tit cc c trng ca t v nhiu nhn t khc cu thnh lp a.

g. Xc nh y qun th
y qun th (k hiu P) l ch tiu biu th mc li dng khng gian
sng ca cc cy g. y qun th c xc nh theo ba phng php c bn
sau y:
(1) Phng php da vo vic so snh phn b cc cp ng knh ca qun th
(lm phn) iu tra v qun th chun.

22

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

(2) Phng php da vo tng quan tit din ngang ca lm phn iu tra (G t,
m2) v lm phn chun (Gc, m2).
(3) Phng php mc trc bng mt trn c s so snh lm phn iu tra v lm
phn chun.
y ca qun th c hai cch tnh: y tuyt i v y tng
i. y tuyt i c xc nh theo tng tit din ngang thn cy trn mt
hcta. V d: Mt lm phn tui 10 c tit din ngang G = 15 m 2/ha, tui 20 l
30 m2/ha...Ngc li, y tng i c xc nh bng t l phn mi gia
tit din ngang thn cy ca lm phn iu tra (G t, m2) v lm phn chun (G c,
m2), ngha l P = Gt/Gc. Lm phn chun l lm phn s dng y nht tim
nng ca t nhin c y gii hn. Trong lm hc, ngi ta quy c lm
phn chun c P = 1. Do , cc lm phn iu tra lun c P 1; v d: P = 0,5,
0,7...
h. Xc nh tr lng qun th
Tr lng qun th (k hiu M, m3) l tng th tch cc thn cy trn 1 ha,
n v tnh l m3/ha. Ty theo mc ch, ngi ta c th tnh tr lng cho c
qun th hoc cho tng tng, tng loi v nhm loi cy.
i. Xc nh mt qun th
Mt qun th biu th s lng c th (s cy - k hiu l N) trn n v
din tch (thng l 1 ha). y l ch tiu quan trng dng nh gi ng thi
qun th, cu trc lm phn, c im sinh thi loi cy...T ch tiu mt ,
chng ta c th tnh c din tch dinh dng trung bnh (F, m 2) cho mt c th
bng cch chia din tch 1 ha t cho s lng c th hin c (N, cy), ngha l F
(m2/cy) = 10.000/N.
k. Xc nh tn che v khp tn ca rng
tn che (k hiu bng ch C) l t l phn mi hoc phn trm din
tch hnh chiu nm ngang ca tn rng (St, m2) trn mt phng nm ngang ca l
t c rng (S, m2), ngha l C = St/S. Gi tr ca C thay i trong gii hn nh
hn hoc bng 1 (hay nh hn hoc bng 100% ).
khp tn gia cc cy rng l ch tiu biu th mc giao nhau gia
cc tn l. Ch tiu ny c tnh bng cch chia tng din tch hnh chiu nm
ngang ca tt c cc tn l cy c l (cn gi tt l tng tn - S tt, m2) cho din tch
l t c rng (S, m2), ngha l khp tn = S tt/S. Ch tiu ny c th nh hn
hay ln hn 1.

23

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

tn che v khp tn l nhng ch tiu c ngha quan trng trong

vic nh gi mc thiu ht nh sng di tn rng, mc che bng cy ti
sinh, mc ti tha qun th trong khai thc chnh v khai thc trung gian (cht
nui dng rng hay ti tha rng) v tnh trng lm phn... tn che v
khp tn c th c tnh trc tip thng qua biu trc din ngang hoc o
bng thc chuyn dng hoc mc trc bng mt.
2. Lp cy ti sinh
Trong lm hc, cy ti sinh l thut ng biu th nhng th h non ca cc
loi cy g sng v pht trin di tn rng, c kh nng to thnh mt qun th
mi nu khai thc v loi b tng cy m. Nhng c im ny cho thy cy ti
sinh khc vi cy bi v thm ti sng di tn rng. Ty theo tui, cc th h
cy ti sinh ca cc loi cy g c quan h vi mi trng khc nhau, ng thi
c ngha kinh t - lm sinh khc nhau. Theo , ngi ta phn bit cy ti sinh
thnh mt s giai on sau y:
a. Cy mm. y l lp cy c tui nm trong khong mt vi thng. c
trng c bn ca cy mm l chng cn sng nh vo cht dinh dng d tr
trong ht, sc sng ph thuc cn bn vo ngun d tr v c im di truyn ca
ht ging. Trong quan h vi mi trng, chng rt d b dao ng, thm ch c
th cht nhanh chng khi mi trng lm vo tnh trng thiu nc hoc d tha
nh sng.
b. Cy m. l nhng th h cy g thng c tui khong mt vi
thng n 1-2 nm, chiu cao quy c khng vt qu 50cm, c kh nng t
ng ha. Lp cy m cng d b thay i khi gp iu kin bt li. Trong quan
h vi nh sng v nc, chng cn s che bng cao, t m v thong kh. Nu
b phi ra nh sng t ngt th chng c th b o thi hng lot.
c. Cy con hay cy non. l nhng th h cy ti sinh thng c tui
trn hai nm, chiu cao vt khi tng cy c v cy bi cng mt s cy tng
thp. Trong quan h vi nh sng, chng cn nh sng kh cao. Do , vic m
tn rng a nh sng xung gn mt t l cn thit. Trong kinh doanh, nh
lm nghip xem lp cy con l th h cy d tr quan trng.

3. Cy tng thp hay cy tng di

Cy tng thp l tp hp nhng cy bi v mt s loi cy thn g khc m
trong nhng iu kin kh hu v t ai nht nh khng th hnh thnh rng
mi. Trong sinh thi rng, nh lm hc xem cy bi c hai vai tr tri ngc
nhau: c li v c hi. Mt c li ca cy bi biu hin khi chng ngn cn s
pht sinh c di, lm giu dinh dng t, to ni c tr cho ng vt v cn

24

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

trng, che ph t chng kh hn v chng xi mn t...Mt c hi ca cy bi

biu hin khi chng ngn cn nh sng v cnh tranh dinh dng vi lp cy ti
sinh, ngn cn s tip t ca ht ging, chim khng gian sng ca cy g
non...V th, ty theo tng trng hp c th, nh lm nghip c th a ra quyt
nh x l cy bi mt cch thch hp.
4. Lp thm ti
Thm ti (thm c) l thut ng biu th cc loi cy thn tho. Trong
sinh thi rng, thm ti cng c hai ngha tng t nh cy bi l mt c
li v mt c hi. Trong lm nghip, ngi ta da vo kh nng ch th ca cy c
nhn bit v phn chia iu kin lp a. Vic x l thm c nh th no l ty
thuc vo ngha ca chng trong nhng iu kin c th ca lp a v tnh
trng cy rng.
5. Sn rng
Sn rng24 (thm mc rng hay lp m) l lp vt rng (l, hoa, qu,
v) v xc cht ca cy g (thn cy cht ) trng thi bn phn hy ph trn
b mt t rng. y l mt b phn ht sc quan trng trong s trao i vt cht
v nng lng gia qun x sinh vt v t. Nh chng m sinh vt t c th
sng c, c bit l giun t v cc sinh vt phn hy khc. Sn rng c ba
ngha ln v lm sinh: (1) n l ngun d tr cht khong v m cn thit cho
cy rng; (2) n lm tng s hp th nc ma, hn ch dng chy b mt...; (3)
n l ni hot ng tch cc nht ca h vi sinh vt. Sn rng cng a n mt
s bt li cho rng: (1) ngn cn ti sinh rng, (2) ngn cn s trao i nhit gia
t v khng kh, (3) ngun vt liu chy nguy him, nht l nhng vng kh
hn. V th, ty theo tng iu kin mi trng c th m nh lm hc a ra
quyt nh x l thm mc thch hp.

6. t
t l mt thnh phn quan trng ca h sinh thi rng, c lin h hu c
vi rng. t l thnh phn khng th phn chia ca h sinh thi rng. Vic
nghin cu t l nhim v ca th nhng hc.
1.8. NGHA CA SINH THI RNG TRONG LM NGHIP
24

Forest floor

25

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

Sinh thi rng l mt b phn ca sinh thi hc, l mt mn sinh thi hc

ng dng. Cc kt qu nghin cu ca sinh thi rng em li nhng ngha sau
y:
(1) Xy dng c s khoa hc cho k thut lm sinh - l khoa hc v gy trng
v nui dng rng: trng rng, nui dng rng, khai thc v nng cao nng
sut rng.
(2) Phn loi cc thm thc vt rng, lp bn thm thc vt v bn lp a.
(3) Phn vng sn xut lm nghip, xc nh c cu cy trng hp l.
(4) Xy dng phng thc kinh doanh rng n nh, lu di.
(5) Kt qu nghin cu ca sinh thi rng l c s khoa hc tr gip cho vic
xc nh chin lc dit tr su bnh v nhng loi gy hi khc.
(6) Xy dng cc gii php bo v v bo tn nhng loi cy - con qu him.
(7) Xy dng h thng cc bin php tng hp bo v rng v mi trng,
phng chng nhim mi trng...
1.9. TM TT
Sinh thi hc l mt mn khoa hc pht trin gn y, nhng ni dung ch
ca n c con ngi quan tm n t rt lu. Ngy nay, mn hc ny
cng c rt nhiu nh khoa hc, nh lnh o v cng ng ht sc quan
tm. Cn nhn thy rng cc kt qu nghin cu ca sinh thi hc ch l mt trong
nhng c s khoa hc a ra cc quyt nh v kinh t - x hi.
i tng nghin cu ca sinh thi hc bt u t c th tr ln. Thut ng
h sinh thi cung cp c s khi nim cho sinh thi hc. Tuy vy, thiu st ca
khi nim ny l ch, nu da theo khi nim ny th chng ta khng th phn
bit r ranh gii ring bit ca tng h sinh thi ngoi tri.
Sinh thi rng ch l mt mn sinh thi hc ng dng cho mt kiu h sinh
thi c th - l rng. i tng nghin cu ca sinh thi rng cng bt u t
mc c th n qun th, qun x v h sinh thi. Mc d sinh thi rng c
hiu nh l sinh thi qun x, nhng kt qu nghin cu ca n ch c ngha khi
tt c cc mc t chc sinh hc trong h sinh thi c nghin cu. Cc nh lm
hc tng lai phi lun nh rng rng l mt h sinh thi, khng phi l qun x
cy g hoc qun x sinh vt. Rng l mt h thng rt phc tp, v c s bin
i lin tc v cu trc, v s sp xp ca cc loi v nng sut theo thi gian v
khng gian. Vic d bo chnh xc cc iu kin v s kin xy ra trong h sinh
thi rng phc tp l ht sc kh khn. Do , d bo chnh xc nhng kt qu
ca kinh doanh rng, nh lm hc khng ch cn c s hiu bit y v chc
nng v nhng bin i theo thi gian ca h sinh thi rng cha c a vo
kinh doanh, m cn phi hiu cc phng thc kinh doanh c nh hng n cc
thnh phn, cc qu trnh chc nng v s bin i ca h sinh thi rng a
vo kinh doanh. iu ny i hi nh lm hc phi tip cn c cc phng
php nghin cu h sinh thi.
26

Chng 1. Sinh thi hc v khi nim h sinh thi

27