Stvaranje mokrae u bubrezima

Bubrezi

Glomerularna filtracija

prof. dr. sc. Reno Hraan

prof. dr. sc. Reno Hraan

Fizioloka anatomija bubrega

na uzdunom presjeku bubrega vidi se vanjsko podruje, kora i unutarnje podruje, sr; sr je
podijeljena na tvorbe stoasta oblika, bubrene piramide; svaka piramida zapoinje bazom, a
zavrava kao bradavica to stri u prostor nakapnice; vanjski rub nakapnice podijeljen je u
vee vreice, veliki vrevi; oni se dijele u manje vreice, mali vrevi koji skupljaju mokrau iz
svih sabirnih cijevi pojedinih bradavica

bubrena arterija ulazi u bubreg i grana se do aferentnih arteriola koje se nastavljaju u

glomerularne kapilare; distalni krajevi kapilara u svakom se glomerulu udruuju i ine
eferentnu arteriolu koja se nastavlja u peritubularne kapilare to okruuju bubrene kanalie

Ustrojstvo bubrega i mokranog sustava

Presjek bubrega
Fizioloka anatomija bubrega

svaki se bubreg sastoji od priblino milijun nefrona; svaki nefron ima splet glomerularnih
kapilara, glomerul i dugaki kanali, tubul; glomerul je uloen u Bowmanovu ahuru;
tekuina koja se filtrira iz glomerularnih kapilara utjee u Bowmanovu ahuru, a zatim u
proksimalni kanali; iz proksimalnog kanalia tekuina otjee u Henleovu petlju; svaka se
petlja sastoji od silaznoga i uzlaznoga kraka; silazni krak i poetni dio uzlaznoga kraka zovu
se tanki segment Henleove petlje, a zavrni dio uzlaznoga kraka debeli segment Henleove
petlje; na kraju debelog uzlaznog kraka nalazi se kratak segment sa zadebljanjem u stijenci
koje se zove macula densa; tekuina otjee u distalni kanali; slijedi spojni kanali te
kortikalni sabirni kanali; ta se dva segmenta nazivaju zavrni distalni kanali; kortikalni
sabirni kanali nastavlja se u kortikalnu sabirnu cijev; poetni se dijelovi 8 do 10 kortikalnih
sabirnih cijevi udruuju u veu sabirnu cijev, medularnu sabirnu cijev; medularne se sabirne
cijevi udruuju u veliku sabirnu cijev, Bellinijevu cijev koja se kroz vrke bubrenih bradavica
izlijeva u bubrenu nakapnicu

Tubularni odsjeci nefrona

Glomerularna filtracija

veliina izluivanja pojedinih tvari mokraom zbroj je triju bubrenih procesa: 1. golmerularne
filtracije; 2. reapsorpcije tvari iz bubrenih kanalia u krv; 3. sekrecije tvari iz krvi u
bubrene kanalie

stvaranje mokrae zapoinje filtracijom iz glomerularnih kapilara u Bowmanovu ahuru velikih

koliina tekuine; veina plazmatskih tvari, osim proteina, slobodno se filtrira pa je njihova
koncentracija u glomerularnom filtratu Bowmanove ahure gotovo jednaka kao u plazmi; kad
otfiltrirana tekuina protjee kroz kanalie, sastav joj se mijenja zbog reapsorpcije vode i
odreenih tvari u krv te zbog sekrecije drugih tvari iz peritubularnih kapilara u kanalie

glomerularna kapilarna membrana ima tri sloja: 1. endotel kapilare; 2. bazalna membrana; 3.
sloj epitelnih stanica (podocita); kroz glomerularnu kapilarnu membranu filtrira se nekoliko
stotina puta vie vode i otopljenih tvari nego kroz obine kapilarne membrane, no ne i proteini
plazme

Bubreni procesi koji odreuju sastav mokrae

Glomerularna filtracija

veliinu glomerularne filtracije odreuju: 1. zbroj hidrostatskih i koloidno-osmotskih sila

koje djeluju na glomerularnu membranu (neto-filtracijski tlak); 2. filtracijski koeficijent
glomerularnih kapilara

neto-filtracijski tlak uzrokuju: 1. hidrostatski tlak unutar glomerularnih kapilara; 2.

hidrostatski tlak u Bowmanovoj ahuri; 3. koloidno-osmotski tlak plazmatskih proteina u
glomerularnoj kapilari; 4. koloidno-osmotski tlak proteina u Bowmanovoj ahuri

na koloidno-osmotski tlak u glomerularnim kapilarama utjeu: 1. koloidno-osmotski tlak

arterijske plazme; 2. udio plazme koji se filtrira kroz glomerularne kapilare (filtracijska
frakcija)

s povienjem, odnosno snienjem glomerularnoga hidrostatskog tlaka poveava se, odnosno

smanjuje minutna glomerularna filtracija

velik bubreni protok krvi priskrbljuje dovoljno plazme za odranje velike minutne glomerularne
filtracije koja je potrebna za nadzor nad volumenom tjelesnih tekuina koncentracijom njihovih
sastojaka

aktivacija bubrenih simpatikih ivaca, hormoni noradrenalin i adrenalin smanjuju bubreni

protok krvi i minutnu glomerularnu filtraciju

Sile koje uzrokuju filtraciju kroz glomerularne kapilare

Stvaranje mokrae u bubrezima

Obrada glomerularnog filtrata u kanaliima

prof. dr. sc. Reno Hraan

Proksimalni kanali

Stanina ultrastruktura i znaajke prijenosa u proksimalnom kanaliu

proksimalni kanalii reapsorbiraju oko 65% filtriranog natrija, klorida, hidrogenkarbonata i kalija
te praktino svu glukozu i aminokiseline; u prvoj polovici proksimalnoga kanalia natrij se
reapsorbira u kotransportu s glukozom, aminokiselinama i drugim otopljenim tvarima, a u drugoj
polovici zajedno s kloridnim ionima

proksimalni kanalii secerniraju u tubularni lumen organske kiseline i baze poput unih soli,
oksalata, urata i katekolamina te vodikove ione

Henleova petlja

silazni krak tankog segmenta Henleove petlje veoma je propustan za vodu, a umjereno
propustan za veinu otopljenih tvari ukljuivi ureju i natrij; priblino 20% filtrirane vode
reapsorbira se u tankom silaznom kraku; tanki i debeli dio uzlaznog kraka praktiki su
nepropusni za vodu to je vano za stvaranje koncentrirane mokrae

debeli segment Henleove petlje reapsorbira oko 25% filtriranog natrija, klorida i kalija te znatne
koliine kalcija, hidrogenkarbonata i magnezija; ovaj segment secernira vodikove ione;
reapsorpcijska mo tankog segmenta uzlaznog kraka mnogo je manja nego debelog segmenta

Stanina ultrastruktura i znaajke prijenosa u tankom silaznom kraku Henleove

petlje i u debelom uzlaznom kraku Henleove petlje

Stanina ultrastruktura i znaajke prijenosa poetnoga distalnoga kanalia te

zavrnoga distalnoga kanalia i kortikalne sabirne cijevi
Distalni kanali i kortikalna sabirna cijev

poetni distalni kanali reapsorbira natrij, klorid, kalcij i magnezij, a uope ne proputa vodu i
ureju

zavrni distalni kanali i kortikalnu sabirnu cijev izgrauju dvije razliite vrste stanica, glavne
stanice i umetnute stanice; glavne stanice reapsorbiraju natrijeve ione iz lumena i secerniraju
kalijeve ione u lumen; umetnute stanice reapsorbiraju kalijeve i hidrogenkarbonatne ione iz
lumena i secerniraju vodikove ione u lumen; reapsorpciju vode iz tog segmenta nadzire razina
antidiuretskog hormona (ADH); kad je razina ADH visoka ti su tubularni segmenti propusni za
vodu, ali kad nema ADH oni uope ne proputaju vodu; na taj nain se nadzire stupanj
razrijeivanja ili koncentriranja mokrae

Stanina ultrastruktura i znaajke prijenosa medularne sabirne cijevi

Medularna sabirna cijev

medularne sabirne cijevi aktivno reapsorbiraju natrijeve i aktivno secerniraju vodikove ione;
unutarnja medularna sabirna cijev propusna je za ureju koja se reapsorbira; reapsorpciju vode
iz medularnih sabirnih cijevi nadzire razina ADH

Promjene prosjene koncentracije pojedinih tvari na razliitim mjestima

tubularnog sustava u odnosu prema koncentraciji tih tvari u glomerularnom
filtratu

Nadzor nad reapsorpcijom u kanaliima

neto-reapsorpcijska sila zbroj je hidrostatskih i koloidno-osmotskih sila koje pogoduju

reapsorpciji kroz stijenku peritubularnih kapilara ili joj se opiru; te sile obuhvaaju: 1.
hidrostatski tlak unutar peritubularnih kapilara koji se opire reapsopciji; 2. hidrostatski tlak
u bubrenom intersticiju koji pogoduje reapsorpciji; 3. koloidno-osmotski tlak plazmatskih
proteina u peritubularnim kapilarama koji pogoduje reapsorpciji; 4. koloidno-osmotski tlak
proteina u bubrenom intersticiju koji se opire reapsorpciji

sile koje poveavaju reapsorpciju u peritubularne kapilare poveavaju i reapsorpciju iz

bubrenih kanalia; hemodinamske promjene koje koe reapsorpciju u peritubularne kapilare
koe i tubularnu reapsorpciju vode i otopljenih tvari

aldosteron poveava reapsorpciju natrija i sekreciju kalija; djeluje poglavito na glavne stanice
zavrnoga distalnoga kanalia i sabirne cijevi

angiotenzin II poveava reapsorpciju natrija i vode: angiotenzin II pospjeuje luenje

aldosterona; angiotenzin II stie eferentne arteriole; angiotenzin II izravno pospjeuje
reapsorpciju natrija u proksimalnim kanaliima, Henleovim petljama i distalnim kanaliima

ADH poveava reapsorpciju vode poveavajui propusnost zavrnoga distalnoga kanalia i

sabirne cijevi; kad nema ADH mala je propusnost zavrnih distalnih kanalia i sabirnih cijevi za
vodu pa bubrezi izluuju velike koliine razrijeene mokrae

aktivacija simpatikoga ivanog sustava poveava reapsorpciju natrija

Hidrostatske i koloidno-osmotske sile koje odreuju reapsorpciju tekuine u

peritubularne kapilare

Nadzor nad osmolarnou

izvanstanine tekuine

prof. dr. sc. Reno Hraan

Antidiuretski hormon nadzire koncentraciju mokrae

Bubreni mehanizami izluivanja razrijeene mokrae

kad je osmolarnost tjelesnih tekuina vea od normalne vrijednosti, stranji reanj hipofize lui
vie ADH, a on poveava propusnost zavrnih distalnih kanalia i sabirnih cijevi za vodu; to
omoguuje reapsorpciju velike koliine vode i smanjuje volumen mokrae a da se pritom

u uzlaznom kraku Henleove petlje tubularna tekuina postaje veoma razrijeenom; u distalnom
kanaliu i sabirnoj cijevi tubularna se tekuina i dalje razrjeuje zbog reapsorpcije natrijeva

znatnije ne promijeni brzina izluivanja otopljenih tvari

klorida i nemogunosti reapsorpcije vode kad je razina ADH vrlo niska; nemogunost

kad je u tijelu smanjena osmolarnost izvanstanine tekuine, smanjuje se luenje ADH; time se

reapsorpcije vode uz nastavljenu reapsorpciju otopljenih tvari proizvodi velik volumen

smanjuje propusnost za vodu u zavrnim distalnim kanaliima i u sabirnim cijevima, zbog ega

razrijeene mokrae

se izluuje velika koliina razrijeene mokrae

Proizvodnja razrijeene mokrae kad je razina ADH vrlo niska

Bubreni mehanizami izluivanja koncentrirane mokrae

tekuina koja naputa Henleovu petlju razrijeena je, ali postaje koncentriranom kad se voda
reapsorbira iz zavrnog distalnog kanalia i sabirne cijevi; kad je razina ADH visoka,
osmolarnost mokrae priblino je jednaka osmolarnosti u bubrenom medularnom intersticiju
bradavice

ureja koja se iz unutarnje medularne sabirne cijevi reapsorbirala u intersticijsku tekuinu ulazi u
Henleovu petlju, a zatim se kroz distalni kanali te kroz kortikalnu i vanjsku medularnu sabirnu
cijev vraa u unutarnju medularnu sabirnu cijev; recirkulacija ureje omoguuje da se ureja
zarobi u bubrenoj sri te pridonosi hiperosmolarnosti bubrene sri

Promjene osmolarnosti tubularne tekuine dok protjee kroz pojedine segmente

kanalia pri visokoj razini ADH ili odsutnosti ADH

Proizvodnja koncentrirane mokrae kad je razina ADH visoka

Povratna sprega bubrezi-tjelesne tekuine kojom se regulira volumen tjelesnih

tekuina i arterijski tlak

Nadzor nad volumenom krvi

mehanizam povratne sprege bubrezi-tjelesne tekuine djeluje tako da sprjeava trajno

nakupljanje soli i vode u tijelu pri njihovu poveanom unosu; sve dok je funkcija bubrega

i izvanstanine tekuine

normalna, velike promjene unosa soli i vode uzrokovat e samo male promjene volumena krvi,
volumena izvanstanine tekuine, sranoga minutnog volumena i arterijskog tlaka

u sluaju kada je unos tekuine manji od normalnoga, postoji sklonost smanjenju volumena krvi
i volumena izvanstanine tekuine te snienju krvnog tlaka; ak i malo snienje krvnog tlaka
uzrokuje veliko smanjenje izluivanja mokrae, a to omoguuje odravanje ravnotee tekuine

prof. dr. sc. Reno Hraan

uz minimalne promjene krvnog tlaka, volumena krvi i volumena izvanstanine tekuine

Mehanizam povratne sprege bubrezi-tjelesne tekuine u nadzoru nad volumenom

krvi i izvanstanine tekuine te arterijskom tlaku

Predavanje je prireeno prema izvorniku:

Arthur C. Guyton, John E. Hall:
Medicinska fiziologija
deseto izdanje
Urednici hrvatskog izdanja: Sunana Kukolja Taradi, Igor Andreis
Medicinska naklada
Zagreb, 2003.