1.

,
,
.

. ,
, ,
(Daubenmire 1968, Dajoz 1972, 1974, Odum
1983).

(
1992).
(1).
,
, ... ,
, , , ...,
.
(2).
, ,
, ,
.
, .
(3).

,
.. , ,
.. CO2 ,
. ,


,

.
()
, ,
,
.

, .. ,
.

2.

.
,
,
,
. ,
()
,
, , .
,
;
( ),
.
,
, , ,
.
, ,
,
. ,
, 1 2%
. ,
, ,
,
.
,

.
, ,
,
.
,
.

. , ,

 .
, ,
,
; (..
)

,
() .
, ,
(modeling) ,

,
.
,
, ,
,
in situ.

.

(International Biological Program), 60
70,
(Ricklefs 1990). ,
, ,
. ,
, ,
, .
,
,
,
, .
,
, ,
.

, ,


.

5.1.

, ,
,
,
.

,
,
.
, (food chain),
(food web) (ecological pyramid).
,
.
, (food level).
.
,
, ,
,
.
.
,
.

5.2.
, ,
( 5.1) ,
, ,
. , .
, ,
, .

5.1. .
() .
: Bird (1930).

5.1 ,
, ,

 (
). :

, 5.1,
. , , .

. ,
,
, .

5.2.1.

:
) (),
) ().

, ,
,
.
, ,
,
,
. ,
,
.

5.2.1.1. ( )
,
(herbivores).
.
, ,
. Charles Eldon
Animal Ecology (1927),
key industry ( )
,
.

. ,
, ,
,
.
, .
. ,
( ),
,

 .
,
.
.
( ),
, .
(, , ),
. ,

, ,
. ,


, ( ).
,
50 80%.
.

.

5.2.1.2. ( )

(carnivores).
. ,
,
. , ,
()
. , ,
(parasites).
,

.
.
.

.
.
, ,
.

5.2.1.3.

,
. (vulpes spp.) , ,
. ,
,
.

 .
, .
, ,
. ,
(omnivores) (
5.2).

5.2. ,
.

.
.

. (scavengers),
.
,
, ,
.
, , ,
.

 , , ,
.
(saprophytes)
. ,
, . ,
.
,
,
,
.
,
(Van Dyne 1980):
) .
,
,
) .

(.. ), ,
,
)
.
.
, ( = decomposers)
.
. ,
, . ,
,
, ,
.
,
, . ,
,
, , ,
, ,
. ,

,

.

5.2.2.
, ,
( 5.3):
() (grazing food chain), :
,
() (detrital food chain), :
(Odum 1983).

 5.3. .
(autotrophs),

(detritus). .

. , ,
10%
90% .
,
. 50%

.

 . ,
,
,
,
. ,
,
, .

5.2.2.1.
( 5.1).
,
,

. ,
, ,
. ,
.
,

, , ,
, ,

.
99%
7 14 .

. 2,6%

,

7,2%. Andrews (1974),
,
(short grass prairie) ,
.
30 50%
. 40 50%

.

,

. Andrews (1974) ,
,
Nematode, Scarabaeidae, Carabidae
81,7%
, 49,5%
29,1% . 90%

 50% .

46 kcal/m2
43 kcal/m2.
, 30 60%.
,
,
stress , , ,
.

5.2.2.2.
,
,

. (Liriodendron),
, 50%
, 13%
, 2% , 35%
.

, 2/3
3/5
1/4 .
, 1/2
.
, , ,
2% .
,
,
.
( 5.4),
. :
(Diplopoda),
(Cryptostigmata),
(Collembola),
(Orthoptera),
(Pulmonata).
,
, .
(Arachneideae) (Mesostigmata). - ,
, , . , ,
(), ,
. ,
. ,
,
(Paris 1969). ,

 ,
.

5.4.
().
: Paris (1969).

, ,
:
, .
.
.
() ,
.

5.2.3.
, ,
[

(detrivores)] CO2, H2O .

 ,

. ,
, ,

. ,

, (
5.5). ,
, .

5.5. .
: Stout (1976).

,
, ,
,
,
.
, ,
,
.

.

, , , .
, .
, ,
,
.

,
, . ,

,
[(rumen) (reticulum) (
] ,
.
,
.
.
,
.
, ,
.

, . ,
,
.
,

. , ,

, ,
.

5.2.3.1.
,
(detritus), (saprophages),
, () .
: ()
( ) () (
). 7
10 ,

(Smith 1992). 40%
, 50% , 5 9%
0,05% ().
, , 0,04% .

. ,
, ,
,
, ,
.. .
.
, 1
.

= hypha, .

 , ,
.

.
, ,
,
.

,
. , , ,
, .
, ,
,
, , ,
,
, .
,
,
,
.
,
.
,

.
,
,
, ,
.
(micro decomposers)
(macro decomposers) .

, ,
,
. ,
.
, ,
, ,
.
.
,
, , .
,

.

5.2.3.2.
,
,

 .
, ,
,
. ,
.
, ,
, .
,
.
,
.
() (nutrient immobilization).
, , .
,
.
, .

. ,
,
.
, (mineralization),
.
,
.


.
.

.

.
, , ,
. ,
, , .
,
, ,
15 .
,
, 10%,
.
,
, .
, . . ,
12. , ,
.
, , ,

, .

 ,
.

5.2.3.3.
,
, , ,
, .
,
. ,


.
,
.
,
. ,
, .
,
, .
,
, , ,
. ,
, ,
,
.
,
.
,
, ,
,
.
, .
,
. ,

.
, ,
, ,
,
.
:
;
.
,
.
(14C),
.
CO2,
.

 5.6.
.
.
: Golley (1960).

5.2.4.

. ,
1.000 kcals
, 100 kcals , 10 kcals
, 1 kcal
. ,
, Smith (1992)
90% ,
( 5.1).
( /
) , 0,34%, ,
0,8 0,9%, . ,

. , ,
, .
.

 .
.
,
. ,
,
() 90%.
(/),
,
. , 2 10%,

. , ,
, 17%
.
5.1.

/
/

77,50 6,40

37,7 3,5

48,9 4,5

46,2 4,0

41,9 2,3

2,00 0,46
2,46 0,46

16,6 1,2
45,0 1,9

13,5 1,8
29,2 4,8

22,8 1,4
50,0 3,9

17,7 1,0
44,6 2,1

: Smith (1992).

,
(
n/ n 1)
9% , 10 28% , 38%
56% .

( n/ n 1)
0,11 0,17%
, 0,02 0,07%
0,02% (Smith 1992).

5.3.

,
, ...,
, ,
, .

, .
, .. ,
. , ,
, ,
.
,
.
, ,
() , ()
, () ... ( 5.2).
5.2. .

4
5

, ,
5 , .
( )
, . ,
,
,
,
.
... ,

.
,
, .

5.4.

. ,
, ,
. ,

,
.
,
( 5.7).

 5.7. . ()
, ()
. () .
, 5.8,
, (
)
.
.
,

.
5.9.

(2)
,
, .

, ,
.
,

.
,
, . ,

 , ,
.

5.8. i
.
Kcal .
: Van Dyne (1980).

,
,
. ,


.
, .

5.9.
.
: Odum (1983).

(3)
,
, .
.
, .
C. Elton (1927),
(Eltonian pyramid).
,
.
, ,
,
.
,
.

5.5.
, .
,
,

. ,
,
. ,
.

 ,
,
. ,
,
,
.

,
.
, , .

. ,
, ,
.
,
, , .

. ,
, .
,
, ,
,
.

. ,
.
,
,
, . ,
, .
, .
, . ,
Otus, ,
.
.
:

;
;
;
; ,
, ;
,
,
, .

,
, , , pH,
,
, ,

 .
,
.
, . , ,
, .
,
, ,
,
.
:
;
;
P. Yodzis (1988), ,
,
.
,
,
, .
, ,
,
,
,
,
.
,

,
, , (.
)
. ,
,
.
,
,
, .
, - , ,
- ,
, . ,
,
. ,
,

.

.
, ,
, ,

,

5.10.
...
: Love, 1970.

,
,
.

.
, ,
.
,


. ,

,
. ,
. ,
, ,
.

.

. .

, ,
, ,
.., ,
,

5.6.
,


.

1,92 2,00 cal/cm2 /min 8,1 J/ cm2 /min
.
,
(, CO2, N2, O3 ...),
,
5,4 J/cm2/min. , 52%
(>700mm) 4% (400mm),
(Photosynthesis Available
Radiation) 44% 2,5 J/cm2/min .
, ,
3% (Zelitch 1971).
5.3. .
- :
- (PAR):
- (Quanta):
- :
- :
- :
- :
: Army and Greer, 1967.

500 cal/cm2 2092 J/cm2

222 cal/cm2 929 J/cm2
4320 mol/cm2
3528 mol/cm2
358 mol/cm2
116 mol/cm2
237 mol/cm2

 . ,
, ,
5.3,
.

5.1.

:

( )

n-1

n-1

,
(mol/cm)
mol/cm, 237/4320 = 0,0548 5,5% .

.
,
.
, ,

(1,66% ),
(0,23% ) (Singh and Joshi
1976). ,
( 5.4).
5.4. (%)
... (Sims and Singh 1971).

1,20
0,97
0,13
0,16
0,20
0,57

,
,

 ,
. ,
,
, , .
, 6
(Phillipson 1969).

6.1.

, ,
.
, ,
.
, ,
.
, .
,
, .
,
,
,
2 .
O
, ,
,

-
, ,
.

 , ,
(Odum 1983).
6.1. .

.
.

, , .
(2) 78% .
.

21% .
.

.
.

,
. ,
.
. .

( ) .
.
.

. ,
.

.
.

.
,
.
, ,
.
,
.
, , .

.
.
15 ,
, .
,
.
V.


. ,
( ),
. ,
,
,
,
.

6.2.

.

, .
, 30 40
( 6.1).
, , . ,
,
(g/)
(g/kg).
,
, .
, , .
(g/kg),
.
- .

, ,

(g g/kg). ,
, ,
. .
, ,
, , , . ,
,
, .

6.3.
, ,
,
,
,
, ,
.
,

 ,
, ,
. ,
,
.

.
, :
) , ,
3 ,
) ,

.
,
:
) ,
,
) ,
,
) ,
.

.
, :
) ,
) .
,
,
, .
,
, ,
.

6.4.

.
,
.

( 6.1).
,

.
.
, ,
3

 , . ,
, , ,
.

6.1. ,
.
: Smith (1992).

,
, ,
, .
, ,
, .
, , ,
.
,
,
,
. , ,
,
,
.

,
, .
,
.

.


.

 ,
. ,
85% ,
.

,
.
, , .
,
,
, .
,
, ,
.
.

, .
.

6.4.1.


.
,

. , ,
,
.
.

6.2. ,
83,6 cm 100 .
: Smith 1992.

- .
,

, , 10 11 . ,
.
,

.
,
, .
,
. , 84% ,
,
( 6.2). 16%
,
.
,
.
, , ,

. ,
,
.
,
.
.

6.4.2.

, ,
, ,
.
, ,
, .
71% .
3,8 km 93 97%
( 6.2). ,
, 3% .
, 75% 4 .
97% ,
, 2% ,
1%,
. 0,3%

0,005% . 0,3%

.

900 .

 6.2. .

()
km3 ()

()
( = /)

1.460.000

520

2.800

1.370.000

490

3.100

37.000

( 5km)

60.000

37

4.000

13

750

1,8

29.000

65

85

14

520

1,2

4.600
300

16.000

280

36,3

9
12(20) 2

.
12 20
.
: 10 15%.
: Smith (1992).
2

, 25%
. ()
,
. , ,
7 106 km3, 11%
.
, ,
. ,
,
, .
, .
, 14% ,

1.000 , .
.
,
, 0,035%. ,
,
.
.
, ,
, ,
, ,
.
,
.
,
. ,
, .
(16) 13.600
km3 , 45% ,
.
(50)
, : 17.600 km3 60%
.
, ,
, .
6.2 , 100 ,
. 84
, 77 .
16 23 .
7 ,
.
7 .
,
.
,
,
, 38 39
.

, ,
, .

6.5.

.
, .
78, 21 0,03% ,
().

 .
. ,
.

.

,
. ,
,
, 2. ,
70%
.

6.5.1.
3,6
, 2,
C2
. Lovelock Margulis 5
,
.
, Lovelock

. , ( -,
) ,

. ,
,
,
, 3
. , ,
() ,
, .

James Lovelock: ,
,

. SA
. ,
,
.
Lynn Margulis: , Lovelock,


.

 , ,
. ,
.
,

.
,
, .
,
,
,
. ,
21% ,


, . ,
21%
(CH4),
.

,

.
,
,
. ,

.

6.5.2.
.

. ,
(
),
. ,
,
, (.. ).
:
) , ,

) , , ,
,
.
,
,
. ,
, ,


, , ,
, ...

6.3. .
: (1986).

, ,
, -
.
. ,

 , ,
. ,
,
. , ,
,
, (, ).

, ,
,
,

. ,
. , ,
. ,
, 3%
.

6.5.3.
.
,
. ,
, ,
.
, ,
, . ,
, ,
. ,
,
(.. ) .
, ,
.
,
, ,

(CO2). ,
,
, ,
,
( 6.4).
,
.
, ,
, . ,
,
.
, ,
, ,

.

 , ,
, .
,

, :

6.4. .


, ;
, ,
;

6.5.3.1.

, ,
24
( 6. 5). , ,
,
. ,
, ,

. ,
,
.
,
.

6.5. CO2.
,
,
.
,
,
, . T
,
. ,

, .
,


.

( 6.6).

6.6. CO2
.
, .
: National Oceanic and Atmospheric Administration.

6.5.3.2.

: ,
, .

44.748 6 .
4.000 ,
( 6.7).
.
,

,
.

0,03%

315 C2
.
C2

(
6.7),

6.7.

.


, .


C2 160.000
200
, 260 300
( 6.8.).
, 1750 1800,
,
C2 279 . 1988
351 748 ,
(, ).
() 0,8%
.
,
. 60%
,
. 1958 1980
26 34%
.

109 .

 ,
. 37.000
, C2,
(C3) (C32) . ,
1.000 30 .

6.8. C2
.
18 .
,
C2 . ,
.

,
.
C2
, C2
.
. , ,
,

, ,
C2 .
,
, , .
, ,
.
,
1.000.000.000 .
1.000.000 , 100.000
.
2.400 .

, 420 830 1.200 1.600
. ,
,
. 62
62

 . ,
42 ,
.
, 36 . ,
,
1.485 .
,
.
0,1 0,3 ,
0,10 , .
,
2,6 . C2
. ,
C2,

C2 C2 ,
.

6.5.4.
,
. ,
, 79%.
,
, .
,
.
.
:
)
) ( 6.9).

(NH3), ,
(N32),
().

. 8,9kg (N/Ha)

2/3 , 1/3
(H2N3).
, ,
90% (100
200kg N/ha),
. ,
.
,
,
. , , ,
.
Rizobium,

(Fabaceae), .

, ,
. , ,

, .
,
,
, .
(2)
.
.
, .. 1 g ,
10 g .
,
, . ,

, ,
.

,
.
.
.

, ,

.
(ammonification)
.
. ,
,
. ,
, .
,
.
(nitrification)
, .
.
(Nitrosomonas),
,
. , ,
.
,
(Nitrobacter), .

(denitrification). ,
. ,
, (Pseudomonas)
, , , .

,
, , , :

6.9. .
: (1986).

,
,
pH 6 7,
60oC.
,
( 6.9).
:
() ,
() ,

,

()
,
()
.
, ,
,
, .
,
. , ( )

. ,
,
. ,
, .
, ,
.
.
, ,
.


.
,
, , ,
,
. , ,
, , ,
.

6.6.

.
, ,
. ,
:
) ,
) .

.
.
, .
.
,
.

.

. ,

 ,
.
. ,
.. , ,
, , .
, , , .
/
.

6.6.1.
,
. ,
,
. , .
, , .
, .
,
,
,
.
,
.
.
. ,
,
.

(). ()
...
.
, ,
,
. , ,
.
,
. ,

.
, ,
,
().

.
,
,
, . ,
.

(). , ,
,
.
(, ). ,
, .
. ,
(
),
.

6.10. .
: Smith (1992).

,
. ,
,
,
, , .

6.6.2.
,
,
, .

.
: ()
() () .
,
, .


, (
) ,
. ,
,
, . ,
, , .
.
, ,
.
(H2S), (S2),
. , ,
( ), (H2S4).
,

,
, .. . , ,
. ,

, . ,
, ,
, .

,
.
,
, . , ,

.
,

.
.
, ( )
, ,
(FeS2) .
,
, , ,
, (
) ,
. ,
, ,
(FeSO4) (H2SO4),
,
.
,
, ,
,
, (FeOH3).


.
, ,
,
( 6.11).
,
, ,
. ,
. , ,
, .
, ,
.
, , 6 g/m3 1 g/m3
.
.
0,6
mg/lt3 0,2 mg/lt3, .

6.11. .
: Smith (1992).

, .

130 .
,
200 . ,
,
, .
50
.

 6.12.
.
, , , ,
. ,
, , .
: Smith (1992).

6.7.

 ,
, ,
.
,
.
.
,
, ,

, ,

.

,
,
.

, ,
.
, , (
6.12). ,
, , ,
. ,
,
.

. ,
(Quercus alba) 20
134 (134Cs), ,
. 40% 134Cs

( 6.13).
,
. ,
15% . 70%
, 30%
. ,

. ,
. 92%
10 cm, 2 . 80%
19%
.

.

.
,
.

 . ,
,
.
.


.

6.13. 134Cs .
: Witherspoon (1962).

( ). ,

,
.

. ,
,
,
.

.

. ,
,

. , ,

.

.

.
,
.

.
.
. ,

,
.
,
.
- ,
.
.
, .
, , ,
,
,
.


. ,
, - , , -
.
. , ,

1 100 .

.
,
, .

.

.
, .

.
,
.

( ) .

 ,

.
.

7.1.

, .
.
, ,

, .
, ,
.

7.2.

, ,
, , .

, ,
, : .


(), .
,
,

 ( ),
.

.
,
. ,
, ,
. ,
.
, . ,
,
.
,
,
. ,
,
.
, .
, ,
, .
, ,
. ,
, .
, ,
, .
,
.
.
, :
) ,
) .

7.3.
,
, .
,
.
1,92 2,00 cal/cm2/min 8,1 J/cm2/min.
.
67%
,
(, CO2, N2, O3 ...), ,

, 5,4 J/cm2 /min.

,
.
, , ,
. ,

 , ,
, .
, ,
. ,

.

, , .
0,3 (300 m)
(25 km ).
, ,
300 m, .

, , .

.
,
. , ,
,
.

7.4.

. ,
, ,
:
(1)
,

(2)
, .
,
(Phillipson 1966).
,
, ,
,
.
. , ,

,
.
,
.
,
. , . ,
,
.
,
.
,
, .

 ,
, ,

. ,
, ,
, , .
.

7.1. .
(, ) ( +
+ ). , () ()
() .
: Odum (1997).

,
.
, ,
, ,
(.. , ...)
(), 7.1.

,
. ,
, ,
, , .
.
,
-
- .


.
,
,
, .
,
.
,
.
,
( ) ,
,
.
,
,
.
()
, .
,
.

7.5.



.
,
, .

, ,
.
, , .

, , .
, ,
, ,
.
.

(dum 1983).
.

,
.
.
.

, .

 ,
.

.


,
. ,

.
, .
, ,
.

7.5.1.

,
.
,
( )
. ,
.
,
.
,
,
,
, ( 7.1).
, ,
, .
,
, .
,
, CO2 H2O
.
7

. ,
.
,

.
CO2
O2 ,
.


7.1.

() =
() - ().

(7.1)

(Kcal/m2). ,
(g/m2). ,
,
,
, , ,
.

7.5.1.1.

. , ,
,
. ,
,
.
(g/m2) (cal/m2).
, .
, ,
,

.

7.5.1.2.

, , , , ,
, , .
,
, .
,
,
, ,
, ,
.
, . ,
, ,
. , ,
. ,
.

 ,
. ,
,
, ,
. - ,
,
.

. ,

. , ,
. , ,
, 60%
, 10 20%,
.
, 90%
, .
,
,
.
.

. ,
,
.
, .
.

.
,
.
, , ,
,
.
, Bouteloua
gracilis, C4 - . 85%
. , 24% , 24%
(), 52%
. stress 8 ,
,
.
,
.
(
8

,
, ,
stress ,
.

), , ,
.
.
1 5% . , ,
,
.

. ,
, ,
, .

7.1.

,
1/3

.
.

,
,
.

,

()

, ,

,
: ,

, ,

:
.

()

: , , ,

1. = /

2. , =
15%
/
, 20%
35%
3. =
/
,

4. , = /

, :
.

 ,
,
, .
.
,
,
,
.
, ,
. ,
. ,
.
, ,
, .
, - ,
25%
, 40% , 33%
2% . ,
54% , 21%
33% .

,
.
-
() .


,
. ,
-
,
. ,
, ,
-
.
- 1:2,1, 1:3,1,
1:2,0. ,
, 1:0,8,
- 1:3,0, ,
. ,
, - . ,
Hubbard, New Hampshire ,
- 1:0,213 , 1:0,5 1:1,0
(Whittaker et al. 1974). , ,
- , ,

7.5.1.3.

 .

,
, ,
.

,
, ,

. ,


. (compensation
level).

7.2. .
- .

,
.
: Whittaker et al., 1974.

.
( 7.2),
, ,
, .

 ,
,
.
,
. ()
, .
Michigan
4 103 kg/ha, 80 kg/ha
, ,
3 103 kg/ha.
,
,
.
.
..,
. , , ,
4.342 g/m/, 6530
g/m/, 66% .

7.3. ,
. =
( / h), = ( / h), =
{() kcal m-2 -1, 0,3 - 3,0 microns}.

7.5.1.4.


.
(convection)
.
()
.
( 7.1),
, .
80 85%, 42%,
66%, 50%,
65 75%. ,
, , ,
( 7.1).

7.4. .
,
( 7.3).

, 7.4.

.
.

.
, ,
.
,
. ,
,
3.300 g/m/. ,
,
, ,
1.000 2.500
g/m/.
1.700 1.800
g/m/, 1.000 g/m/,
3.000 g/m/.
7.1.
( kg m-2 -1).

()
()
()
()
(-)
( = + )
( /)
( /)
( /)
( / )
( /)

7,72
7,20
0,52
0,36
0,16
7,56
0,93
0,07
13,80
0,05
0,02

1,62
0,94
0,68
0,52
0,16
1,47
0,57
0,42
1,38
0,55
0,10

1,32
0,68
0,60
0,37
0,27
1,05
0,52
0,45
1,13
0,54
0,20

0,64
0,22
0,42
0,27
0,15
0,49
0,34
0,66
0,51
1,26
0,23

0,24
0,12
0,12
0,11
0,01
0,23
0,50
0,50
1,00
0,90
0,05

1,29
0,43
0,85
0,50
0,36
0,93
0,34
0,66
0,52
0,86
0,28

1,00
0,34
0,66
0,31
0,35
0,65
0,34
0,66
0,52
0,91
0,35

7.5.1.5.
.
, (Pinus sylvestris) ,
22 103 kg/ha 20
. 12 103 kg/ha 30 .

,
( 7.5). 70% 20
40 . 450
6 7%
, .
,
, ,
, .

 ,
, , ,
. ,
8, .

Lymantria dispar (gypsy moth)
.
,
. ,
, ,
, .

7.5. ,
63 : , .
,
.
: Whittaker (1974).

 7.6. ,
.
( )
, , . ,
.
: R. L. Cowan (1962).

7.5.2.
,
. ,

, .
, ,
,
.

, 45%
.
, .
, ,

, .

.
.
, ,

,
. , 30%
, 70% .
, , 85 90%
.
, ,
,
,
( 7.6). ,
.
.
, ,
.
,
.
.
,

.
.
, , , ,
.
.
. 5C
,
. 5C ,
.
5C 20,5C
. , 25C
.
,
, ,
, .
.
.
.

. ,
, .

 7.7. .
(). . ().
, .
7.7.
, .
,
,
.
, , ,
.
.
,
. ,
(
),
.

. ,
. (
) ( ),
/.
. ,
, /.

, .
7.2. (Kcal/m2/).

()

()

()

()

 ()
()
()
, < 1mg ()
, > 10mg ()
()
()
()
()
()
() ()

34,50
41,30
3,71
12,60
7,40
4,00
7,40
5,60
21,29
71,60
5,80

31,00
27,50
1,37
11,90
7,00
3,60
6,70
3,80
17,50
32,00
5,50

30,90
20,50
0,86
10,00
7,30
3,60
6,60
3,69
17,00
32,00
---

0,10
7,00
0,51
0,91
-3,00
0,00
0,10
0,11
--8,00
---

0,89
0,67
0,37
0,94
0,95
0,90
0,91
0,68
0,82
0,44
0,95

0,0002
0,169
0,137
0,151
--0,00
0,014
0,019
-------

0,99
0,75
0,63
0,84
1,04
1,00
0,98
0,97
0,97
1,00
---

: = , = , =
: Smith, 1992.

,
. ,
,
, .
()
.
. , 98%
,
( 7.2). , 79%


. ,
.
30% ,
70%.

, .

8.1.

, , .
, , ,
, ,
,
,
. ,
, , , ,
, ,
, ,
.
,

.
,

.
,
.
,
.

 , , ,
.

, ,
, , ,
.

,
. ,

.
,
.

, ,
,
,

.
:


,
. :
,
,
( )
, ,
.


.

8.2.
,

.
,
, ,
.
,
. Lieth, (1973). ,
1862 , Justus Liebig
, ,
:
5.000 kg
, CO2
21 22 , ,
CO2 . ,

 Liebig,
230 240 109 CO2,
. , ,
,
(Ricklefs 1990).
, Liebig .
, . ,

, Liebig
(
) .
. Lieth (1973)
(g/m2), (C), (mm) 53
,
. :
) 50
, , 70 3.500 g/m2,
) 97 4.500 mm
,
) 14,2 27,1 C.
Ricklefs (1990) Lieth

. ,
. ,

, ,
, (
0 ). ,
!!!
Ricklefs :

= + bR + cR2 + dT2 + eT + fRT

(8.1)

: ,
R ,
T .

. R T
.
8.1.
.

b
c
d
e

log10 (, mm)
[log10 (, mm)]2
(C)
(C)

4,51
-0,82
-0,11
-0,0015

1,23
0,26
0,04
0,0005

(C)
()

log10

0,053

0,019

: Ricklefs (1990).

.

.
,
, .
, ,
,
( 8.1).
b
c

,
(b )
(c ),

.

,

(d

e
),
8.1.

(. . ) .

()
(. . (f ),
). , ,

. , ,

,
.


.
,
,
. : ;
, 9 (coefficient
determination) (R2),
,
. Lieth, R2 = 0,73, : 73%
(coefficient determination) (R2).
()
() .
9

 8.1
27% .

( 8.1). ,
0,20 log10 ,
0,20 95%
0,40 . 0,40
(0,20 0,20 ) 2,5
0,80 6,3.
, ,
.
,
, ..
,
,
.
,
, .
, ,
,
, ,
,
, .

8.3.


, (
, )
.

. ,
,
. ,
,

.
Peter Vitousek,
Stanford (plant ecologist),
,

,
,
.
,
. Vitousek (1982)
,
, .
,

 . ,
.
(
) .
8.2 Vitousek
.

8.2.
. (utrient
Use Efficiency = ).
: Vitousek, 1982.

,
, (
). , , ,
,
.
Vitousek ,
. ,
(NUE =
),
.

.

,
,
.
8.2.
,
, .
,
.

,
,
,

8.2. ,
, ,

,
.
, .
8.2.
.

Ca

( )

34

2,08

26

(0,41)*
1,87
(0,70)

14

2,10
0,68

0,019
(0,068)
0,104
(0,046)

0,721
(0,317)
1,87
(0,53)

0,737
(0,269)
1,233
(0,74)

0,087
0,140

2,02
2,07

1,00
0,65

* .
: Ricklefs (1998).

(Vitousek 1984).
Vitousek (
) ,
Lieth , ,
,
, 42%,
. , ,

.


,
.

8.3. ;


(J1), (J0)
(X1).

 .
,
.
(C4 ) (C3 )
( 8.2).
,
,
,

,
.

,

. ,
, . ,
.

8.4.


(department, ),
Xi i (.. - , , ),
,
Js. (Xi) (J0) (J1)
8.3. , J0
J1 () .

(dX1 / dt)
, 8.2:

dX1 /dT = J0 - J1

(8.2)

(: dX1 /
dT = 0), (J1 = J0 ).
(J) ,
,
X .

8.3:

J = f(X, S, P)

(8.3)

: f J
,
S (..
,

 ,
),
P
.

J0
, J1

, : J1 = k1X1.
,


.
(,
,
,
).

8.4. (X1)
(J0) (J1) ,
(X1) .
, : J0 = k1X1.
,

,
.
J0 / k1. ,

(J0)
, .
( k1) (
8.4).
(
)
,
,

.

:
8.5. ( 8.5).
,

, X1 X2,
J1 J2. ,
.
Js .
, J (J = c),
() J1 X1,
(), J1 X1 X2.


.

. , ,
, (X1) (X2).
,
, . (J1)
(X1)
,
.
(X2), , . ,
,
, , ,
.
8.6.
,

.

,
.
(J2)
( ) ( X2),
( X1)
, (
). , ,
,
, X2
J2
. ,

,
J1 J2 X1
( 8.6).

J1 = J2
X1
J1 J2
(
)
8.7. .
Lotka
,

.

8.5. (A. J.
Lotka)
A. J. Lotka (Elements
of Physical Biology, 1925), ,


.

. X
() 1, 2, 3,
, J1, J2, J3 ( 8.7).
, dX1/dt,
o (J3
J1 1).
, f1(X1),
giXi, gi
i . , dX1/dt = g3X3 - g1X1.
, , : J1 = J2 = J3,
g1X1 = g2X2 = g3X3. Xi = Ji/gi Js ,
8.4, :

X1: X2: X3 = 1/g1 : 1/g2 : 1/g3

(8.4)

, = (X1 + X2 +
X3) ,
(Pi) (, PI*).
gi :

Pi =

Xi

1/gi

X1 + X2 + X3

(8.5)

1/g1 + 1/g2 + 1/g3

g 2 g3

J = (

(8.6)

g 1 + g2 + g 3

X1 = g1 X1 = (

g1 g2 g3
g 1 + g2 + g 3

(8.7)

 (Xs) (Js)
(gs),

.
J g,
J .
gs :

dJ
=[
dg1

g2g3 ( g2 + g3 )
( g 1 + g2 + g3 )

(8.8)

:
(g) (J)
;
g1 dJ / dg1,
dg1, dg2 dg3,
J g1. , g1 ,
J g1 g2g3 / (g2 + g3).

8.8. ,

.
: Liao Lean (1978).

Lotka, J g1 g2,
, :

dJ / dg1
dJ / dg1

g2g3 (g2 + g3)

(8.9)

g1g3 (g1 + g3)

, g1 < g2, dJ / dg1 > dJ / dg1.

.
,

 ( ;). ,

.
, J
1 2 3,
g1.
, ,
,
,
, .

8.6.


( ) -
[D(issolved) O(rganic) N(itrogen)] ( ) 10 . O Liao Lean (1978)

Quinte, Ontario,
( 8.8). ,
, .


.
.
8.8 ,
. , J2 = J3,
J3, = J4 + J5, ... ,
:

g2X2 = g3 X3 = (g4 + g5) X4 = g1X1 = g4 X4

(8.10)

, X1 / X2 = g5 /
g1, 8.11:

X1: X2: X3 : X4 =

g5
g1(g4 + g5)

: 1/ g2 : 1/ g3 : 1/ (g4 + g5)

(8.11)

Xi
gis
( 8.3).

10

,

.

 g1 / g5
. g4 + g5
, g2 g3,
g1
( g1
).
(g5) (g3),
, ,
.
8.3. (g1) Quinte, Ontario.

g2
g3
g4 + g5
g1 / g5(g4 + g5)
g1 / g5

(DON), ,

8,0

4,1

4,4
4,2
2,4

2,0
4,7
24,0

0,6

5,1

: Liao Lean (1978).

,


.

8.9.
,

.
.

.
, J1
J4 ,
X2 (

 ,
).

, ,
, ,
, .

8.7. [
,
(detritus)]

, ,
{g ( )/m2/} (70)
(2.000) .
,

.
,
.
.
. :
(X1), (X2),
(X3) J1, J2, J3 ( 8.9). [
,
( ) J3 ]. J2 (
) J3 (
) .
,

.
, :

g1X1X2 = g2X2= = g3 X3

(8.12)

X1 X2: X3: X4 = 1/g1 : 1/g2 : 1/g3

(8.13)

. ,
, (X1)
g2 ( ) g1 (
) g3 (
).
g3. ,
gi, ,
:

J=[

g2g3 (g1 - g2)

(8.14)
]

g1 (g2 + g3 )
,
gi ,
,
, , .
D. J. Ovington (1962)
()
. ,
(Pinus sylvestris) 47
50 ,

8.10.

8.10.
(, D. J.
Ovington, 1962) (, Greenland & Kowal, 1960).
. ,
, g1, g2 g3 .
, g1, g2 g3
, . ,

 ,
Olson (1963).
,
.
, (g1)
(g2),
. g ,
,
(
, ).
gs 8.10,
(J) 1,0, .
, gs ,
, . ,
,
.
, g1 g2
, . ,
g1 g2 , ,
,

.

8.8.



. ,
,

.
,
(X2),
, (g1X1) (Albrektson 1977,
Waring 1983).
, , g1
.
(1),
.
1,
,
. ,


(gi), .

g3

. ,

 . , g1 = 20 g2 =
15, (J) , g3 20, ,
, g3 ( 8.11).
g3 = 10 g3 = 60, J 80%
, g1
g2.

8.11.
(g3) .
g3 g1
g2.
, g3 ,
g3.
;
Vitousek
.
; g3 g3,
,
:

J = g2 / g1 (g1 - g2)

(8.15)

g3 / (g2 + g3 ) 1. g3 , J
g1 g2, :

dJ / dg1 = (g2 / g1)2

,

dJ / dg2 = (dJ / dg1 = (g1 - 2g2) / g1

, g1 :
,

,
, ,
g2 :
,
.
, g1 g2

.
.
,
,
,
. ,
,
.

8.9. -

,
, . ,
, ( gs
). , ,
,
. , ( g3 = g
[, , pH, ,
, ,
. . .)] ,
(Margalef 1958, Kitching 1983). ,

, Forrester (1961)
8.12.
, ,
,


.
.
,
11 . o
()
,
, . ( 8.13).

8.12. (
) "" ( ).
: Forrester, 1961.

(
),
(
), (
, ).
,
.

11

Dissimilation =
,
.

 , ,

.

,
.
,
,

.

8.13.
() .