Delay of Germination ( DOG1 gen) proporciona la variacin gentica natural en latencia, fue el

primer gen clonado-latencia especfica, y codifica una protena de funcin desconocida.

Mostramos aqu que DOG1 controla la latencia de las diferentes especies mediante el
establecimiento de la ventana de la temperatura ambiente ptima para la germinacin. Esta
sincronizacin se consigue mediante la alteracin dependiente de la temperatura del
metabolismo de la hormona giberelina, que a su vez conduce a la expresin alterada de los
genes necesarios para el debilitamiento biomecnico de la capa que encierra el embrin. El
mecanismo de capa-latencia DOG1 controla el tiempo de germinacin de las semillas de una
manera dependiente de la temperatura.

Por experimentos de intercambio de genes entre especies de Brassicaceae recprocas se muestra

que el mecanismo de latencia DOG1 mediada se conserva. Anlisis biomecnicos demuestran
que este mecanismo regula las propiedades del material de la endosperma, una capa que acta
como barrera de tejido de la semilla de germinacin para controlar la latencia capa. Se encontr
que DOG1 inhibe la expresin de giberelina (GA) -regulated genes que codifican la pared
celular remodelacin de protenas de una manera dependiente de la temperatura. Adems
demostramos que DOG1 provoca alteraciones dependientes de la temperatura en el
metabolismo de la semilla GA. Estas alteraciones en el metabolismo de la hormona son
provocados por la expresin diferencial dependiente de la temperatura de los genes que
codifican enzimas clave de la ruta biosinttica de GA. Estos efectos de la DOG1 conducen a un
control dependiente de la temperatura de debilitamiento endospermo y determinar la
temperatura ptima para la germinacin. El mecanismo de capa-latencia DOG1 proporciona un
mecanismo de deteccin de temperatura altamente adaptable a controlar el momento de la
germinacin.

Latencia de las semillas es un importante rasgo de la historia temprana de la vida de adaptacin,

ya que controla la distribucin de la germinacin en el espacio (por ejemplo, seleccin de
hbitat) y el tiempo (por ejemplo, en respuesta a los cambios estacionales de temperatura).
Ecofisiolgica trabajo ha demostrado que la latencia de las semillas es un componente
fundamental de la aptitud con consecuencias de largo alcance para la evolucin de las historias
de vida enteras ( 1 - 3 ). Como una caracterstica innata de semillas, latencia de la semilla se
definen las condiciones ambientales en las que una semilla es capaz de germinar y se asegura de
que las ltimas fases ms vulnerables del ciclo de vida de las plantas se producen durante las
condiciones estacionales y ambientales favorables. Temperatura durante la maduracin de la
semilla define la profundidad de la latencia primaria establecida sobre la dispersin de semillas
( 4 , 5 ). La temperatura del suelo es el factor ambiental ms importante en el ciclo inactividad
estacional del banco de semillas del suelo en las regiones templadas ( 6 , 7 ). Por lo tanto,
especialmente teniendo en cuenta el cambio climtico, es importante comprender los
mecanismos moleculares de rasgos relacionados con la temperatura, incluyendo la inactividad, y
su papel en la adaptacin de las poblaciones a los cambios de temperatura. La influencia
sustancial del medio ambiente sobre la latencia de las semillas genticamente controlada est
mediada, al menos en parte, por la planta hormonas cido abscsico (ABA) y las giberelinas
(GA) ( 8 - 10 ). Contenido de semillas de y la sensibilidad a ABA y GA, as como las
propiedades de las capas de embriones que encierra recubrimiento, son las bases fisiolgicas
para las respuestas de germinacin a ambientes distintos. Los genes de rasgos cuantitativos
(QTGs), incluyendo RETRASO DE GERMINATION1 ( DOG1 ) ( 3 , 10 - 12 ), proporcionan
la base gentica de la variacin natural observada en la latencia de las semillas de Arabidopsis
thaliana . Ecotipos de Arabidopsis thaliana DOG1 ( AtDOG1 ) es una latencia importante QTG

requerido para a . thaliana latencia de las semillas y es un componente decisivo para la

adaptacin ambiental de las poblaciones ( 1 , 2 , 13 - 15 ). Sin embargo, a pesar del papel
central de AtDOG1 , ni su funcin bioqumica ni su participacin en un mecanismo de latencia
conservada filogenticamente se ha elucidado.

Los procesos de desarrollo relacionados con embriones estn mediadas por las fuerzas de tejidos
en animales y plantas. Estn determinados por la interaccin entre el embrin y las capas de
tejido que encajonan y animal matrices extracelulares o paredes celulares de la planta ( 16 , 17 ).
Por ejemplo, en los vertebrados embriones el alargamiento y estirado de la notocorda dependen
de la interaccin con la vaina de la matriz extracelular que rodea y sus propiedades
biomecnicas dinmicos ( 18 ). En la semilla madura de la mayora de las angiospermas el
embrin est encerrado por dos capas de cobertura ( "capas"): el tejido del endospermo y vivir
la testa muertos (testa). Si una planta sufre una transicin del ciclo de vida, completando la
germinacin de semillas est controlado por el equilibrio de fuerzas opuestas: La germinacin
es promovido por el potencial de crecimiento de la zona de crecimiento del embrin (el eje
hipoctilo radcula inferior embrionarias, RAD) y se inhibe por la capas de tejido de restriccin
(es decir, abrigos) que cubren el RAD ( 17 , 19 , 20 ). En muchas angiospermas, incluyendo las
Brassicaceae Lepidium sativum (berro de jardn) y Una . Thaliana , la germinacin de semillas
consiste en dos pasos secuenciales: Poco despus de la imbibicin, ruptura de la testa (TR) se
lleva a cabo y es seguido por la ruptura del endospermo (ER) y la emergencia de la radcula, que
es la realizacin visible de la germinacin. Debilitamiento del endospermo micropylar (PAC)
que cubre la RAD debe ocurrir antes de ER. La sealizacin hormonal y la interaccin entre la
RAD y CAP como los compartimientos principales de semillas controla la expresin de los
genes que codifican las protenas aguas abajo de la pared celular de remodelacin (CWRPs) ( 21
, 22 ). Estas protenas alteran las propiedades biomecnicas de la pared celular, estimulando el
crecimiento de los tejidos y el debilitamiento de RAD en los tejidos de la PAC, de controlar el
momento de la germinacin. Poco se sabe acerca de los mecanismos por los que QTGs como
DOG1 median el control del medio ambiente y hormonal de estos procesos.

AtDOG1 es un regulador clave de la latencia de la semilla debido a que la A . Thaliana dog1

mutante es completamente no latente y no presenta ningn fenotipos pleiotrpicos obvias aparte
de longevidad de la semilla reducida , el tiempo requerido para la liberacin de latencia de la
semilla durante el almacenamiento despus de la maduracin se determina por los niveles de
protena AtDOG1 en semillas secas. Estas protenas se acumulan durante la maduracin de la
semilla, y su acumulacin es controlada por la temperatura. En contraste con la situacin
durante la maduracin de la semilla, se sabe muy poco acerca de los roles de AtDOG1 durante
la germinacin de la semilla. El AtDOG1 gen ha informado de pertenecer a una pequea familia
de genes, junto con cuatro otras AtDOG1 -como genes en A . Thaliana , y codifica una protena
de funcin desconocida (Bentsink et al ( 2006 )

. Putativo AtDOG1 ortlogos estn presentes en Lepidium especies de variacin de los entornos
de todos los continentes, y estas especies muestran una variacin considerable en la latencia ( 23
, 24 ). Monocotilednea dog1 genes -como con un bajo nivel de similitud con AtDOG1 se han
encontrado en los cereales ( 25 - 27 ). La expresin ectpica de algunos de estos cereales
DOG1 -como genes en una . Thaliana semillas WT retras la germinacin. Sera de inters para
investigar si dog1 genes de diferentes especies proporcionan un mecanismo latencia conservada
con un origen evolutivo comn, porque la mayora de los estudios hasta el momento se han
centrado en A . Thaliana .

El Brassicaceae se origin como un subtropical tropical / familia ca . 37 Mya en un clima clido

y hmedo y posteriormente se convirti en una familia-adaptado seco ( 28 ). Esta
diversificacin y la radiacin sobre el cambio climtico tambin requiere la evolucin de los
mecanismos que se adapten a las respuestas de semillas de ciclos de temperatura estacional.
Antigua duplicacin del genoma completo (GTD) acontecimientos que conducen a
paleopolyploidy antes de los cambios climticos juegan un papel crucial en la diversificacin
gentica, la radiacin de especies, y la adaptacin a nuevos entornos ( 28 - 30 ). El gnero
monofiltico Brassicaceae Lepidium (berro) contiene un gran nmero de especies poliploides,
lo que sugiere una historia de la evolucin reticulada, y la reciente allopolyploidization es
importante para Lepidium especiacin y la extensin de la gama ( 24 , 28 , 31 ). El picante brote
cosecha cultivado L . Sativum se caracteriza por semillas nondormant que no cuentan con los
post-maduracin, la estratificacin en fro, o requerimientos de luz para la germinacin que se
han identificado para las semillas latentes de una . Thaliana . Las semillas ms grandes de L .
Sativum son un sistema de modelo Brassicaceae establecido que implica CAP endospermo
debilitamiento ( 21 , 23 , 32 , 33 ) y por lo tanto proporcionan una opcin interesante para
estudiar el potencial de los genes de latencia candidatos de otras especies: La falta de latencia
endgena permite los efectos biomecnicos, de la transcripcin, y hormonales de los transgenes
a estudiar inmediatamente.

Mostramos aqu por los experimentos de intercambio de genes entre A . Thaliana y L . Sativum
que DOG1 media un mecanismo de capa-latencia relacionados con GA conservada que
determina las respuestas de semillas a temperatura ambiente y tiene debilitamiento CAP como
su principal objetivo. Nuestro trabajo proporciona una visin integrada de los mecanismos
moleculares subyacentes por los cuales una transicin del ciclo de vida de las plantas se controla
de una manera dependiente de la temperatura por la alteracin de las propiedades biomecnicas
de los tejidos clave de semillas que regulan la latencia y la germinacin.

Molecular Aspects of Seed Dormancy

Latencia de la semilla proporciona un mecanismo para retrasar la germinacin de las plantas de
hasta que las condiciones son ptimas para la supervivencia de la prxima generacin.
Liberacin de la latencia es regulada por una combinacin de factores ambientales y las seales
endgenas con ambos efectos sinrgicos y la competencia.
Los estudios moleculares de inactividad han correlacionado los cambios en transcriptomes,
proteomas, y los niveles hormonales con los estados de latencia que oscila desde lo ms
profundo letargo primaria o secundaria en diversos grados de libertad.
El equilibrio de cido abscsico (ABA): giberelinas (GA) y niveles La sensibilidad es la mayor,
pero no el nico, el regulador de estado de latencia.
ABA promueve la induccin de la latencia y mantenimiento, mientras que GA promueve la
progresin de la liberacin a travs de la germinacin; ambiental seales regulan este equilibrio
mediante la modificacin de la expresin de biosinttica y las enzimas catablicas. Los
mediadores de medio ambiente y respuesta hormonal incluyen reguladores tanto positivos como
negativos, muchos de los cuales son de realimentacin regulada para intensificar o atenuar la
respuesta.El resultado neto es una respuesta ligeramente heterognea, por lo tanto proporcionar
ms opciones temporales para la germinacin de xito.
INTRODUCCIN
Latencia de las semillas ha sido descrito como "uno de los menos comprendidos fenmenos en
las semillas biologa "(50) y permanece confuso a pesar progreso reciente. Esta confusin
refleja la probabilidad de que la latencia no es una sola fenmeno, sino una condicin con
muchos contribuyendo causas. Tradicionalmente esta condicin ha sido principalmente definida
negativamente como un estado de desarrollo en el que un viables semillas no germinan bajo
superficialmente condiciones ambientales favorables (por ejemplo, humedad adecuada). latencia
de las semillas ha sido ms categorizado negativamente en trminos de la requisitos para la
liberacin de este bloque, tales como la interrupcin de la cubierta de la semilla (escarificacin),
un periodo de almacenamiento en seco (despus de la maduracin) o hmedo por enfriamiento
(estratificacin), o la exposicin a ligero. La situacin se complica an ms por el hecho de que,
aunque la germinacin es un allor- evento nada para cada semilla, poblaciones mostrar grados
variables de latencia que son se refleja en la tasa o porcentaje de germinacin bajo condiciones
especficas. Presumiblemente, cada semilla est en un estado en algn lugar a lo largo del
continuo que va desde latencia a no latencia, pero no queda claro cmo el vuelco punto entre
permisiva y permisivo para la germinacin es detectada por cada semilla. Sin embargo, este
punto es de crtica y agronmico importancia ecolgica, ya que determina tanto el grado de
germinacin sncrono en una estacin determinada y el depsito de germinar semillas viables
restantes en el suelo hasta una temporada ms tarde, es decir, el banco de semillas (Figura 1).
Recientemente, enfoques genticos han llevado a la identificacin de loci especficos
correlacionado con latencia alterado, y los enfoques micas en muchas especies se han
identificado numerosos transcripciones y protenas correlacionadas con semillas latentes frente
nondormant. Tal

Los estudios deberan conducir hacia una definicin positiva de la latencia. Los anlisis
comparativos debe identificar las caractersticas comunes a muchas formas de latencia, y
posiblemente otra caractersticas nicas para ciertas clases de latencia.

Hasta entonces, la latencia se mantiene en el mbito de la

QU ES LATENCIA?
Latencia de las semillas es comn en las plantas silvestres, en las que puede asegurar la
capacidad de una especie a Abierto por la maduracin: perodo de almacenamiento en seco
durante el cual inactividad progresivamente disminuye sobrevivir catstrofes naturales,
disminuir la competencia entre individuos de la misma especie, o evitar la germinacin de fuera
de temporada. A diferencia de, especies domesticadas se han seleccionado para la germinacin
rpida y uniforme, seguido por el rpido establecimiento de las plntulas (soporte denominado
establecimiento), para lograr un buen rendimiento de los cultivos.
Sin embargo, la falta de latencia de la semilla no es deseable ya que puede provocar la
germinacin antes de la cosecha, un problema grave en cereales incluyendo arroz, el trigo, la
cebada y el maz (17), y nondormant mutantes pueden tener reducida de semillas longevidad
(36).
Todos los tipos de latencia imponen un retardo entre la cada de semillas y la germinacin, pero
las causas subyacentes pueden variar. Esta variedad ha sido clasificado en trminos de si la
germinacin se inhibe debido a embrionario inmadurez o limitaciones fsicas o fisiolgicas, y si
la estructura de control o sustancias son embrionario o en el los tejidos circundantes de la
semilla, es decir, coatimposed (Revisado en 50). Considerando primaria latencia se adquiere

durante la maduracin de la semilla, bebido despus de madurados semillas expuestas a

desfavorable condiciones de temperatura y las que carecen la luz o el nitrato adecuada pueden
entrar en un estado de latencia secundaria. Adems, las semillas pueden someterse temporada de
ciclismo letargo si las condiciones son subptimas, ganando progresivamente o la prdida de
latencia hasta que finalmente germinar o morir. Aunque fisiolgicamente totalmente semillas
latentes no pueden germinar independientemente de las condiciones ambientales, las semillas
con intermedio latencia germinar lentamente o bajo un rango ms estrecho de la luz y de la
temperatura condiciones (82).
En sentido estricto, la germinacin es la inicial emergencia de la radcula de la cubierta de la
semilla. Este proceso requiere que el embrin de la planta salir del estado de reposo, movilizar
los nutrientes almacenados, superar la barrera de los alrededores tejidos y elongacin celular
hoja de vida, la divisin celular, y desarrollo. La latencia puede resultar a partir de bloques en
cualquiera de estos procesos. Porque las formas de latencia de las semillas estn definidas en las
la base de los mecanismos de liberacin de la latencia, marcado en trminos de aumento de la
germinacin, se es controvertido si algunos de los efectivos seales inducen liberacin de la
latencia o la posterior germinacin.
semillas latentes que exhiben recubrimiento de semillas latencia impuesta germinar siguiente
dao o la eliminacin de la cubierta de la semilla. A pesar de que algunas especies requieren
escarificacin o fuego de la liberacin de la latencia, y por lo tanto parecen mostrar semilla de
latencia capa-impuesta (revisado en el 82), el humo contiene latencia-ruptura compuestos,
incluyendo xidos de nitrgeno (96) y una butenolida (52), lo que sugiere que el fuego tambin
estimula la germinacin de bioqumica mecanismos.
Los mecanismos exactos que subyacen a la inactividad rompiendo por post-maduracin siendo
difcil de alcanzar pero se han correlacionado con cambios en la expresin gnica, la actividad
enzimtica, y la hormona acumulacin, lo que sugiere que biolgica procesos tales como la
transcripcin y la traduccin puede ocurrir en semillas secas (22, 49, 108). Varias seales de
latencia para romper tienen aditivos o los efectos sinrgicos, lo que sugiere que que podran
afectar a los principales reguladores de latencia similar. Esta posibilidad plantea varias
preguntas:
Cules son estos reguladores clave; hacer lo diferentes tipos de latencia fisiolgica reflejan
diferentes mecanismos moleculares subyacentes; y hacer diferentes profundidades de latencia
reflejar las diferencias cuantitativas o cualitativas? Esta revisin se centra en el equilibrio entre
hormona vegetal vas de sealizacin de regulacin la latencia y en los mecanismos moleculares
por el cual las plantas controlan la induccin y liberacin de latencia de las semillas.