BIOSINTESIS KARBOHIDRAT PADA TANAMAN DAN BAKTERI

Setelah mempelajari mengenai metabolisme sel, dimana sebelumnya kita telah pelajari
mengenai metabolisme utama karbohidrat, asam lemak dan asam amino- yang diturunkan melalui
jalur katabolisme, lalu masuk ke siklus asam sitrat dan hasil elektronnya masuk ke rantai respirasi,
dan kemudian aliran elektron eksergonik ke oksigen dipasangkan ke endergonik pada sintesis ATP
(energi). Selanjutnya akan dibahas mengenai jalur anabolisme, yang menggunakan energi kima
dalam bentuk ATP da NADP atau NADPH untuk sintesis komponen-komponen sel dari molekul
sederhana. Jalur anabolisme secara umum bersifat reduksi dari pada oksidasi. Katabolisme dan
anabolisme dihasilkan secara serempak pada keadaan dinamis yang tetap, sehingga penurunan hasil
energi dari komponen-komponen sel seimbang selama proses biosintesis, yang membentuk dan
mempertahankan keteraturan dari sel.
Tumbuhan sangat baik dalam analbolisme karbohidrat, karena beberapa alasan. Pertama,
tumbuhan bersifat autotrof, dapat mengubah karbon inorganik spertti CO 2 menjadi senyawa
organik. Kedua, proses biosintesis tumbuhan terjadi di plastida, dimana ikatan membran organel
organelnya unik, dan perpindahan lanjutan antara kompartemen sel merupakan aspek yang penting
dalam metabolisme. Ketiga, tumbuhan tidak berpindah, tumbuhan tidak bergerak untuk mencari
penyedia air, cahaya matahai atau nutrisi yang lebih baik. Tumbuhan harus bisa menyesuaikan diri
dengan lingkungan dimana tumbuhan itu tumbuh, sehingga metabolisme dari tumbuhan tersebut
juga menyesuaikan. Dan yang terakhir, tumbuhan memiliki dinding sel yang tebal yang terbuat dari
polimer karbohidrat, yang harus dibuat diluar membran plasma dan yang merupakan bagian yang
signifikan dari karbohidrat dalam sel.
Bagian ini berawal dengan penjelasan mengenai proses bagaimana CO 2 diasimilasi menjadi
triosa dan heksosa, yang kemudian masuk ke fotorespirasi, yang merupakan bagian penting saat
terjadinya fiksasi CO2, dan jalur dimana tumbuhan pasti menghindari reaksi ini. Kemudian kita
akan melihat bagaimana biosintesis sukrosa (sebagai gula transpor) dan pati (sebagai penyimpanan
energi) dimana mekainsme ini dianalogikan dengan pembentukan glikogen pada sel hewan. Topik
selanjutnya adalah sintesis selulosa oleh dinding sel tumbuhan dan peptidoglikan pada dinding sel
bakteri, ilustrasi permasalahan dari biosintesis energi tetap diluar membran plasma.

I. Fotosintesis pembentukan karbohidrat

Sintesis karbohidrat pada sel hewan selalu dilakukan dengan prekursor yang setidaknya
memiliki 3 karbon, karena lebih sedikit teroksidasi dibandingkan dengan karbon pada CO 2.
Tumbuhan dan mikroorganisme fotosintesis dengan berbeda cara dapat mensintesis karbohidrat dari

CO2 dan air, dengan mengurangi CO2 pada pengeluaran energi dan mengurangi pelengkapan tenaga
oleh ATP dan NADPH yang dihasilkan oleh cahaya dengan reaksi tetap dari fotosintesis.

Tumbuhan dan sel autotrof lainnya dapat menggunakan CO2 sebagai satu-satunya sumber
atom karbon yang dibutuhkan untuk biosintesis dari selulosa dan pati, lemak dan protein dan
beberapa komponen organik lain pada sel tumbuhan. Berbeda dengan sel heterotrof yang tidak
dapat membawa hasil reduksi dari CO2 untuk mencapai tahap sintesis glukosa.
Tumbuhan hijau terdiri dari kloroplas yang mengkatalisis pengubahan CO2 menjadi senyawa
organik lebih sederhana (direduksi), proses ini disebut asimilasi CO 2. Proses ini dapat disebut juga
fiksasi CO2 atau fiksasi karbon, tetapi istilah ini digunakan untuk reaksi yang lebih spesifik dimana
CO2 disatukan dengan 3 senyawa karbon organik, yaitu triosa fosfat 3-fosfogliserat. Hasil
fotosintesis dari senyawa sederhana merupakan prekursor untuk biomolekul yang lebih komplek,
seperti gula, polisakarida dan metabolisme turunan dari gula, polisakarida, semua yang disintesis
oleh jalur matabolisme sama dengan yang dilakukan pada jatingan hewan. CO 2 diasimilasi melalui
jalur siklus, yang merupakan kunci lanjutan regenerasi secara konstan. Jalur ini telah dijelaskan
lebih dulu oleh Melvin Calvin, Andrew Benson, and James A Bassham pada tahun 1950-an, yang
biasa disebut dengan siklus calvin atau lebih jelas lagi adalah siklus fotosintesis reduksi karbon.
Metabolisme karbohidrat lebih kompleks pada sel tumbuhan daripada sel hewan atau pada
mikroorganisme non-fotosintesis. Metabolisme ini merupakan jalur tambahan dari glikolisis dan
glukoneogenesis, tumbuhan memiliki rangkaian reaksi yang unik pada reduksi CO2 menjadi triosa
fosfatase dan hubungan reduksi jalur pentosa fosfat semua itu harus diatur secara terkoordinasi
untuk menjamin alokasi yang tepat dari karbon untuk produksi energi dan sintesis pati dan sukrosa.
Kunci enzim diatur oleh:
1) Reduksi ikatan disulfida oleh aliran elektron dari fotosistem I dan
2) perubahan pH dan konsentrasi Mg2+ yang dihasilkan dari cahaya.
Ketika dilihat aspek lain dari metabolisme karbohidrat pada tumbuhan, juga dapat ditemukan
enzim yang diatur oleh:
1) Regulasi alosterik konvensional oleh satu atau lebih metabolik lanjutan dan
2) Modifikasi kovalen (fosforilasi).

Plastida adalah Organel Yang Unik Pada Sel Tumbuhan Dan Alga.
Kebanyakan aktivitas biosintesis pada tumbuhan (termasuk asimiliasi CO 2) terjadi di
plastida, kumpulan dari organel yang diproduksi sendiri oleh sel diikat oleh membran double dan
berisi gen dalam jumlah sedikit yang memberikan kode untuk beberapa protein tumbuhan.
Kebanyakan protein yang disiapkan untuk plastida dikode oleh gen pada nukleus, yang ditranskripsi
serta ditranslasi seperti gen pada nukleus lainnya, dimana protein tersebut penting bagi plastida.
Plastida dibentuk oleh pembelahan biner, replikasi dari gennya (sebuah molekul DNA sikular) dan
menggunakan enzim dan ribosomnya sendiri untuk sintesis protein yang dikode oleh gen. Kloroplas
merupakan tempat asimilasi CO2. Enzim-enzim untuk proses ini terdapat di stroma, fase yang dapat
larut berikatan dengan bagian dalam membran kloroplas. Amiloplas adalah plastida yang tidak
berwarna (kekurangan klorofil dan pigmen lain yang terdapat pada kloroplas). Amiloplas tidak
memiliki tilakoid dan banyak ditemukan pada pati.

kloroplas dapat diubah menjadi proplastida dengan kehilangan membran internal serta klorofilnya
dan proplastida dapat menukar amiloplas. Baik amiloplas dan proplastida dapat menghasilkan
kloroplas. Bagian dari tipe plastida bergantung pada tipe dari jaringan tumbuhan dan dari intensitas
cahaya yang ada. Sel dari daun hijau kata akan kroloplas, mengingat amiloplas mendominasi pada
jaringan non-fotosintesis yang merupakan penyimpanan pati dalam jumlah yang besar sepeti umbi
akar kentang. Bagian dalam membran dari semua tipe plastida tidak dapat ditembus oleh polar dan
molekul yang bermuatan. Pejalanan melalui membran ini ditengahi oleh transporter yang spesifik.

Asimilasi karbondioksida terjadi pada tiga tahap:

1. Tahap pertama adalah reaksi fiksasi karbon: kondensasi CO 2 dengan ribulosa 1,5-bifosfatyang
memiliki 5 akseptor karbon untuk membentuk 2 molekul dari 3-fosfogliserat.Ribulosa 1,5bifosfatmembentuk enediolat pada sisiaktif.

Karbondioksida terpolarisasi karena dekat dengan ion Mg2+ sehingga mengalami

serangan nukleofilik oleh enediolat, menghasilkan cabang enam karbon gula. Terjadi hidroksilasi
pada C-3 gula ini, diikuti dengan pembelahan aldol, membentuk satu molekul 3-fosfogliserat,
yang kemudian meninggalkan sisi aktif enzim. Karbanion dari fragmen tiga karbon yang tersisa
terprotonasi oleh rantai smping dari Lys175, menghasilkan molekul 3-fosfogliserat kedua.
Enzim yang mengkatalisis penggabungan dari karbon dioksida menjadi bentuk organik
adalah ribulosa 1,5-bifosfat karboksilase/oksigenase, yang disingkat rubisco. Sebagai
karboksilase, rubisco mengkatalisis ikatan kovalen dari karbon dioksida ke lima karbon gula
ribulosa 1,5-bifosfat dan pemisahan dari enam karbon intermediet yang tidak stabil menjadi dua
molekul dari 3-fosfogliserat.

Gambar tampak samping rubisco

Rubisco pada tanaman memiliki struktir yang kompleks, dengan delapan subunit besar
yang identik (Mr 53,000; dikodekan pada genom kloroplas atau plastome), setiap subunit besar
memiliki sisi katalitik, dan delapan subunit kecil yang identik dengan fungsi tidak menentu.
Sebagai katalis untuk langkah pertama fotosintesis asimilasi CO 2 rubisco adalah target primer
untuk regulasi. Enzim tersebut inaktif hingga terkarbamoylasi pada gugus amino dari Lys 201.
Ribulosa 1,5-bifosfat menghambat karbamoylasi dengan terikat erat pada sisi aktif dan mengunci
enzim menjadi konformasi tertutup menyebabkan Lys 201 tidak dapat mengaksesnya.
Rubisco aktivase mengatasi inhibisi tersebut dengan mempromotori pelepasan ATPdependentdari ribulosa 1,5-bifosfat, mengekspos gugus amino dari Lys 201. Gugus amino dari
Lys201 di karbamoylasi oleh karbondioksida, Mg2+ mengikat ke karbamoyl-Lys untuk
mengaktifkan rubisco.
2. Tahap kedua adalah 3-fosfogliserat direduksi menjadi triose fosfat. Secara keseluruhan, tiga
molekul dari karbon dioksida tetap menjadi tiga molekul dari ribulosa 1,5-bifosfat untuk
membentuk enam molekul gliseraldehid 3-fosfat(18 karbon) dalam kesetimbangan dengan
dihidroksiaseton fosfat.3-fosfogliserat yang terbentuk di tahap 1 diubah menjadi gliseraldehid 3fosfat melalui dua langkah.

Langkah pertama dari tahap 2 adalah 3-fosfogliserat kinase mengkatalisis pemindahan

gugus fosfat dari ATP ke 3-fosfogliserat, menghasilkan 1,3-bifosfogliserat. Langkah berikutnya,
NADPH mendonasikan elektron pada reduksi yang dikatalisis oleh isozim spesifik kloroplas dari
gliseraldehid3-fosfat dehidrogenase, memproduksi gliseraldehid 3-fosfat dan P i. Sebagin
gliseraldehid 3-fosfat di rombak kembali menjadi ribulosa 1,5- bifosfat. Fraksi kecil dari
gliseraldehid 3-fosfat yang berlebih dapat digunakan secara langsung sebagai sumber energi,
namun sebagian besar dikonversi menjadi sukrosa untuk transport atau disimpan di kloroplast
sebagai pati. Pada kasus belakangan ini gliseraldehid 3-fosfat mengalami kondensasi dengan
dihidroksiaseton fosfat di stroma untuk membentuk fruktosa 1,6-bifosfat, prekursor dari pati.
Pada situasi lain, gliseraldehid 3-fosfat dikonversi menjadi dihidroksiaseton fosfat yang
meninggalkan kloroplas melalui transporter spesifik dan di sitosol didegradasi secara glikolitikal
untuk menghasilkan energi atau digunakan untuk membentuk fruktosa 6-fosfat dan
menghasilkan sukrosa.Triosa fosfat isomerasi kemudian mengubah gliseradehid

3. Tahap ketiga, lima dari enam molekul triosa fosfat( 15 karbon) digunakan untuk meregenerasi
tiga molekul dari ribulosa 1,5 bifosfat (15 karbon), sebagai starting material. Molekul sisa dari
triosa fosfat dapat digunakan untuk membuat heksosa sebagai bahan bakar dan material
pembangun, sukrosa untuk transport ke jaringan non fotosintetik, atau pati untuk disimpan.

Pada gambar di atas ditunjukkan langkah langkah dan enzim yang mengkatalisis
setiap reaksi. Pada langkah 1 enzim transaldolase mengkatalisis reaksi reversibel kondensasi dari
gliseraldehid 3-fosfat dengan dihidroksi aseton fosfat, menghasilkan fruktosa1,6-bifosfat. Pada
langkah 2 Fruktosa 1,6-bifosfat dengan bantuan enzim fruktosa 1,6-bifosfatase dirubah menjadi
fruktosa 1,6-fosfat dan Pi. Reaksi inisangat exergonikdan biasanya irreversible. Langkah ketiga
dikatalisis oleh transketolase yang mengandung thiamin pirofosfat sebagai gugus prostetiknya
dan memerlukan Mg2+.Pada langkah 3, transketolase mengkatalisis transfer reversibel dari gugus
2-karbon ketol (CH2OH-CO-) dari donor fosfat ketosa fruktosa 6-fosfat, ke akseptor aldosa
fosfat gliseraldehid 3-fosfat, membentuk pentosa xylulose 5-fosfat dan eritrosa 4-fosfat.
Pada langkah 4, transaldolase beraksi kembali, mengkombinasikan eritrosa 4-fosfat
dengan dihidroksiaseton fosfat untuk membentuk sedoheptulose 7-bifosfat.Pada langkah 5 enzim

sedoheptulose 7-bifosfatase mengubah sedoheptulose 7-bifosfat menjadi sedoheptulose 7-fosfat,

reaksi ini adalah jalur reaksi kedua yang bersifat irreversible. Transketolase beraksi kembali pada
langkah 6, mengubah sedoheptulose 7-fosfat dan gliseraldehid 3-fosfat menjadi dua pentosa
fosfat(ribosa 5-fosfat dan xylulosa 5-fosfat). Pada langkah 7, ribosa 5-fosfat diubah menjadi
ribulosa 5-fosfat dengan bantuan enzim ribosa 5-fosfat isomerase. Sama halnya dengan xylulosa
5-fosfat yang diubah dengan bantuan enzim ribulosa 5-fosfat epimerase menjadi ribulosa5-fosfat.
Kedua ribulosa 5-fosfat ini diubah menjadi ribulosa 1,5-bifosfat oleh ribulosa 5-fosfat kinase
ppada langkah ke 9.
Dengan demikian, keseluruhan proses adalah siklik, dengan konversi berkelanjutan dari
karbon dioksida menjadi triosa dan heksosa fosfat. Fruktosa 6- fosfat adalah kunci tengah pada
tahap tiga asimilasi karbondioksida baik untuk regenerasi ribulosa 1,5-bifosfat maupun sintesis
pati. Jalur dari heksosa fosfat menjadi pentosa bifosfat melibatkan banyak reaksi yang sama yang
digunakan pada sel hewan untuk mengubah pentosa fosfat menjadi heksosa fosfat selama fase
nonoksidatif pada jalur pentosa fosfat. Pada dasarnya asimilasi karbon dioksida secara
fotosintetik mengoperasikan set reaksi yang sama pada arah yang berbeda yang mengubah
heksosa fosfat menjadi pentosa fosfat. Siklus reduksi pentosa fosfat ini menggunakan enzim
yang sama seperti pada jalur oksidatif, dan beberapa enzim lain yang membuat siklus reduktif
menjadi irreversibel. Semua 13 enzim dari jalur tersebut berada di stroma pada kloroplas.

Sintesis dari setiap fosfat triosa dari CO2 mebutuhkan enam NADPH dan sembilan ATP

Gambar diatas menunjukkan keseluruhan stoikiometri dari siklus Calvin. Tiga molekul
ribulosa 1,5-bifosfat (dengan 15 karbon) berkondensasi dengan tiga CO2(3 karbon) untuk
membentuk enam molekul dari 3-fosfgliserat (18 karbon). Enam molekul 3-fosfogliserat ini
direduksi ke enam molekul gliseraldehid 3-fosfat (yang equilibrium dengan dihidroksiaseton
fosfat), dengan mengeluarkan enam ATP (pada sintesis 1,3-bifosfogliserat) dan enam NADPH (pada
reduksi 1,3-bifosfogliseratmenjadi gliserarldehid 3-fosfat). Isoenzim dari gliseraldehid 3-fosfat
dehidrogenase terdapat di kloroplas dapat menggunakan NADP sebagai pembawa elektronnya dan
secara normal berfungsi sebagai arah dari reduksi 1,3-bifosfogliserat.
Satu molekul dari gliseraldehid 3-fosfat adalah hasil sisa dari jalur asimilasi karbon. 5
triosafosfat molekul lain (15 karbon) diatur ulang padalangkah 1 hingga 9 pada tahap ketiga
asimilasi karbondioksida untuk membentuk tiga molekul ribulose 1,5-bifosfat(15 karbon). Langkah
terakhir pada konversi ini membutuhkan ATP untuk tiap ribulosa 1,5-bifosfat atau tiga ATP.
Kesimpulannya, untuk setiap molekul dari triosa fosfat yang diproduksi oleh fotosintetik asimilasi
karbondioksida, enam NADPH dan sembilan ATP dibutuhkan.
Sistem Transport Untuk Mengeluarkan Triosa Fosfat Dari Dalam Kloroplas Dan
Memasukkan Ion Fosfat

Membran dalam kloroplas bersifat impermeabel terhadap senyawa yang terfosforilasi seperti
frukrosa-6-fosfat, glukosa-6-fosfat, dan fruktosa-1,6-bisfosfat. Ada antiport yang digunakan untuk
membantu pertukaran Pi dengan triosa fosfat, baik dihidroksiaseton fosfat maupun 3-fosfogliserat.
Antiport ini secara langsung memindahkan Pi ke kloroplas yang nantinya akan digunakan untuk
fosforilasi, dan memindahkan triosa fosfat ke dalam sitosol, yang akan digunakan untuk
pembentukan sukrosa bersama dengan karbon yang ditransport dari jaringan lain.

Pembentukan sukrosa dalam sitosol dan amilum pada kloroplas merupakan jalur utama
ketika terjadi kelebihan triosa fosfat akibat proses fotosintesis. Pembentukan sukrosa dibutuhkan
empat triosa fosfat. Triosa fosfat ini akan melepas Pi yang kemudian ditransport ke kloroplas untuk
pembentukan ATP yang membutuhkan 9 molekul Pi. Jika pertukaran triosa fosfat dan Pi diblok,
maka pembentukan triosa fosfat akan cepat menghabiskan Pi yang ada di kloroplas, sehingga
menghambat pembentukan ATP dan menekan asimilasi CO2 untuk membentuk amilum.
Antiport Pi-triosa fosfat memiliki satu fungsi tambahan, yakni memindahkan ATP dan
NADH secara tidak langsung dari kloroplas menuju sitosol. Pemindahan ATP dan NADH
berlangsung dengan cara memasukkan dihidroksiaseton fosfat yang terbentuk di kloroplas menuju
sitosol, yang kemudian diubah oleh enzim glikolisis menjadi 3-fosfogliserat, membentuk ATP dan
NADH. Kemudian fosfogliserat kembali masuk ke kloroplas. Berikut merupakan bagan yang
menjelaskan proses tersebut

EMPAT ENZIM SIKLUS CALVIN SECARA TIDAK LANGSUNG DIAKTIVASI OLEH

CAHAYA
Cahaya menginduksi perpindahan proton melalui membran tilakoid dan meningkatkan pH
stoma dari 7 menjadi 8, bersamaan dengan berpindahnya Mg 2+ dari tilakoid menuju stroma. Adanya
induksi cahaya dan tersedianya ATP dan NADH meningatkan kerja beberapa enzim. Enzim lebih
aktif pada pH basa dan Mg2+ tinggi. Sebagai contoh, aktivasi rubisco dengan membentuk
karbomoillisin akan lebih cepat pada pH basa dan banyak Mg 2+, memicu pembentukan kompleks
enzim dengan Mg2+. Fruktosa-1,6-bisfosfat membutuhkan Mg2+ dan sangat tergantung pada pH;
reaktivitasnya meningkat ketika pH dan [Mg2+] meningkat selama kloroplas terkena cahaya.
Ribulosa kinase 5-fosfat, fruktosa 1,6-bisphosphatase, sedoheptulose 1,7-bisphosphatase,
dan gliseraldehida 3-fosfat dehidrogenase diaktivasi oleh adanya cahaya dan memicu reduksi pada
ikatan disulfida antar sistein yang penting dalam katalisis. Ketika terbentuk ikatan disulfida antar
sistein, enzim tidak aktif (biasanya terjadi ketika tidak ada cahaya). Ketika ada cahaya, proton akan
berpindah dari fotosistem I ke ferredoxin yang memindahkan elektron ke protein yang mengandung
ikatan disulfida bernama thioredoxin, yang dikatalisis oleh ferredoxin-thioredoxin reductase.

Thioredoxin yang tereduksi, memberikan elektronnya untuk mereduksi enzim dengan ikatan
disulfida, sehingga mengaktivasi enzim tersebut. Pada malam hari, sistein akan kembali membentuk
ikatan disulfida, dan kembali inaktif, sehingga ATP tidak digunakan dalam asimilasi CO 2. Amilum
yang diproduksi dan disimpan, pada malam hari dipecah menjadi ATP.

II.

Fotorespirasi dan Jalur C4 dan CAM

Tumbuhan memiliki 2 cara untuk memperoleh energi dan juga makanan, yaitu melalui

Fotosintesis(anabolisme) dan Respirasi(katabolisme). Seperti yang kita tahu bahwa fotosistesis sel
menghasilkan

O2 (Perombakan H2O) selama proses fotosistesis dan menggunakan CO2 dan

selama reaksi membutuhkan cahaya, jadi sirkulasi perubahan gas selama fotosistesis yaitu
diambilnya CO2 dan dikeluarkannya O2 dan juga dihasilkan glukosa.

Saat malam, tumbuhan juga melakukan respirasi mitokondrial, yaitu oksidasi substrat
menjadi CO2 dan dikonversinya O2 menjadi H2O. selian itu ada proses lain yaitu diambilnya O2
dan diproduksi CO2, yang juga dibantu oleh sinar matahari. Fotorespirasi adalah reaksi samping
yang penting dalam fotosistesis dimana glukosa hasil fotosintesis diproses menjadi energi, yang
hasilnya dipengaruhi oleh enzim Rubisco.
Hasil Fotorespirasi yang berasal dari Aktivitas Oksigenase Rubisco
Rubisco tidak mutlak spesifik terhadap substrat CO2, contohnya bisa juga terhadap O2.
Setiap 3-4 jam rubisco mengkatasil kondensasi dari O2 dengan ribulose 1,5-bisphosphate untuk
membentuk 3-phosphoglycerate dan 2-phosphoglycolate. reaksi dengan O2 memilkki hasil yang
tidak ada fiksasi karbon dan juga sangat dibutuhkan sel. Rubisco lebih selektif terhadap O2 (20%)
dikarenakan kandungan O2 di atmosfer sebih banyak dibandingkan CO2 (0,04%), walaupun reaksi

Rubisco dengan O2 ini memerlukan banyak energi. Reaksi antara Rubisco dengan CO2
berlangsung pada reaksi gelap pada fotosintesis, sedangkan reaksi antara Rubisco dengan O2
berguna dalam pembentukan fosfoglikolat pada proses fotorespirasi.

Pentingnya Fosfoglikolat
Pada jalur glikolat mengkorversi 2 molekul 2-fosfoglikolat menjadi serine dan molekul
CO2. Di kloroplas fosfatase mengkorversi 2-fosfoglikolat menjadi glikolat untuk di transfer ke
peroksisom. Disana glikolat akan dioksidasi oleh oksigen menghasilkan glioksilat yang akian
diubah menjadi glisine. Hydrogen peroksida yang merupakan produk samping dari oksidasi glikolat
dibuat tidak berbahaya oleh poroksidase yang ada di peroksisom. Glisine keluar dari peroksisom
menuju matrik mitokondria, dimana akan terjadi dekarboksilasi oksidasi oleh glycine decarboxylase
complex. Hasil dari oksidasi glisine tadi menghasilkan CO2 dan NH3, disertai dengan penguraian
NAD+ menjadi NADH dan akan menghasilkan Serin. Serin dikonversi menjadi hidroksi piruvat,
lalu menjadi gliserat dan akhirnya menjadi 3-fosfogliserat yang digunakan untuk meregenerasi
Rubisco.

Sub bab koleng

Dalam banyak tanaman yang tumbuh di daerah tropis ( dan di beriklim tanaman tanaman
zona asli daerah tropis, seperti jagung , tebu , dan sorgum ) mekanisme telah berevolusi untuk
menghindari masalah borosnya fotorespirasi.. Langkah yang dengan mennggunakan CO2 tetap
produk tiga - karbon, 3 - fosfogliserat , didahului oleh beberapa langkah ,salah satunya adalah
fiksasi sementara CO2 ke dalam sebuah fourcarbon senyawa. Tanaman yang menggunakan proses
ini disebut sebagai tanaman C4 , dan proses asimilasi sebagai Metabolisme C4 atau jalur C4 .
Tanaman yang menggunakan Metode carbonassimilation kita telah dijelaskan sejauh ini ,di mana
langkah pertama adalah reaksi CO2 dengan ribulosa 1,5 - bifosfat untuk membentuk 3 fosfogliserat , disebut Tanaman C3 .

Tanaman C4 , yang biasanya tumbuh pada intensitas cahaya yang tinggi dan suhu tinggi ,
memiliki beberapa karakteristik penting : tingkat fotosintesis tinggi, pertumbuhan yang tinggi tarif ,

tarif fotorespirasi rendah, rendahnya tingkat kehilangan air ,dan struktur daun khusus . Fotosintesis
di daun tanaman C4 melibatkan dua jenis sel : mesofil dan sel seludang berkas .
Dalam tanaman tropis , yang pertama

14

CO2 adalah oksaloasetat , suatu senyawa empat

karbon . Reaksi ini , yang terjadi di sitosol sel mesofil daun , dikatalisis oleh fosfoenolpiruvat
karboksilase , yang substrat adalah HCO3- ,tidak CO2 . Oksaloasetat yang terbentuk baik dikurangi
untuk malat dengan mengorbankan NADPH atau dikonversi ke aspartat oleh transaminasi :
Oxaloacetate + -amino acid L-aspartate + -keto acid
Malat atau aspartate yang terbentuk di sel mesofil kemudian masuk ke dalam sel Bundlesheath melalui plasmodesmata , protein berlapis saluran yang menghubungkan dua sel tanaman dan
memberikan jalan bagi gerakan metabolit dan protein bahkan kecil antara sel . Dalam sel Bundlesheath, malat dioksidasi dan dekarboksilasi untuk menghasilkan piruvat dan CO2 oleh tindakan
enzim malat , mengurangi NADP . Pada tanaman yang menggunakan aspartat sebagai pembawa
CO2 , aspartat tiba di sel bundel - selubung yang ditransaminasi untuk membentuk oksaloasetat dan
dikurangi menjadi malat , kemudian CO2 dilepaskan oleh enzim malat atau PEP carboxykinase .
Sebagai percobaan pelabelan acara , CO2 bebas dirilis pada bundle-sheath yang sel molekul CO2
yang sama awalnya tetap ke oksaloasetat dalam sel mesofil . CO2 ini sekarang tetap lagi,kali ini
oleh Rubisco , persis reaksi yang sama yang terjadi pada tanaman C3 : penggabungan CO2 ke
dalam C-1 dari 3 - fosfogliserat .
piruvat yang dibentuk oleh dekarboksilasi dari malat dalam sel Bundle-sheath ditransfer
kembali ke mesofilsel, di mana waktunya akan diubah ke PEP oleh yang tidak biasa Reaksi
enzimatik dikatalisis oleh piruvat fosfat dikinase. Enzim ini disebut dikinase karena dua molekul
yang berbeda secara bersamaan terfosforilasi oleh satu molekul ATP: piruvat ke PEP, dan fosfat
untuk pirofosfat. Pirofosfat yang selanjutnya dihidrolisis menjadi fosfat, sehingga dua kelompok
fosfat berenergi tinggi ATP digunakan dalam regenerasi PEP. PEP sekarang siap untuk menerima
lagi molekul CO2 di sel mesofil. PEP karboksilase sel mesofil memiliki tinggi afinitas untuk HCO3
(yang disukai relatif terhadap CO2 di larutan dan dapat memperbaiki CO2 lebih efisien daripada
dapat Rubisco). Tidak seperti Rubisco, tidak menggunakan O2 sebagai substrat alternatif, sehingga
tidak ada persaingan antara CO2 dan O2. Reaksi PEP karboksilase, kemudian, berfungsi untuk
memperbaiki dan berkonsentrasi CO2 dalam bentuk malat. Pelepasan CO2 dari malat dalam sel
bundel-selubung menghasilkan konsentrasi lokal yang cukup tinggi dari CO2 untuk Rubisco
berfungsi dekat tingkat maksimal, dan untuk penekanan aktivitas oksigenase enzim. Setelah CO2

adalah tetap menjadi 3-fosfogliserat di sel bundel-selubung, reaksi lain dari siklus Calvin
berlangsung persis seperti yang dijelaskan sebelumnya. Jadi di C4 tanaman, sel-sel mesofil
melaksanakan asimilasi CO2 oleh C4 jalur dan bundel-selubung sel mensintesis pati dan sukrosa
oleh jalur C3. Tiga enzim dari jalur C4 diatur oleh cahaya, menjadi lebih aktif di siang hari. Malat
dehidrogenasediaktifkan oleh pengurangan tergantung thioredoxin
Jalur CO2 asimilasi memiliki energi yang lebih besar dalam tanaman C4 dari pada tanaman
C3. Untuk setiap molekul CO2 berasimilasi dalam jalur C4, molekul PEP harus dibuat ulang
dengan mengorbankan dua berenergi tinggi gugus fosfat dari ATP. Sehingga tanaman C4 perlu lima
molekul ATP untuk mengasimilasi satu molekul CO2, sedangkan C3 tanaman membutuhkan hanya
tiga (sembilan per triosefosfat). Dengan meningkatnya suhu (dan afinitas Rubisco untuk penurunan
CO2, seperti disebutkan di atas), titik dicapai (sekitar 28 hingga 30? C) di mana mendapatkan
efisiensi dari penghapusan fotorespirasi lebih dari mengkompensasi biaya energik ini. C4tanaman
(crabgrass, misalnya) mengatasi kebanyakan tanaman C3 selama musim panas, karena setiap
tukang kebun yang berpengalaman bisa membuktikan.
Sub bab koleng
Tanaman sukulen seperti kaktus dan nanas,adalah jenis tanaman yang hidup di daerah yang
sangat panas, lingkungan sangat kering,mereka memiliki beberapa variasi pada fiksasi CO2
fotosintesis, yang mengurangi kehilangan uap air melalui pori-pori (stomata) dimana CO2 dan O2
harus memasukkan jaringan daun. Sebagai gantinya memisahkan perangkap awal CO2 dan yang
fiksasi oleh Rubisco melintasi ruang (seperti halnya tanaman C4), mereka memisahkan dua
peristiwa ini dari waktu ke waktu. Pada malam hari, ketika udara dingin dan lembab, stomata
terbuka untuk memungkinkan masuknya CO2, yang kemudian tetap menjadi oksaloasetat oleh
Karboksilase PEP. Oksaloasetat berkurang ke Malate dan disimpan dalam vakuola, untuk
melindungi sitosol dan plastid enzim dari pH rendah yang dihasilkan oleh asam malat disosiasi.
Selama hari stomata dekat, mencegah kehilangan air yang akan dihasilkan dari siang hari tinggi
suhu, dan CO2 yang terperangkap semalam di malat dilepaskan sebagai CO2 oleh enzim malat
NADP-linked. CO2 ini diasimilasi oleh aksi Rubisco dan enzim yang ada pada siklus Calvin.
Karena ini metode fiksasi CO2 pertama kali ditemukan distonecrops, tanaman berbunga abadi
keluarga Crassulaceae, hal itu disebut crassulacean metabolisme asam, dan tanaman disebut
tanaman CAM.

Biosintesis Amilum dan Sukrosa

Saat fotosintesis aktif pada sinar matahari, daun dari tumbuhan memproduksi karbohidrat
lebih banyak ( dalam bentuk 3-fosfat) dari yang dibutuhkan untuk membentuk energi dan untuk
sintesis pada prekusor. Kelebihan dari 3-fosfat akan diubah menjadi sukrosa dan ditrasnport ke
bagian lain dari tumbuhan, untuk digunakan sebagai energi atau untuk disimpan. Pada kebanyakan
tumbuhan, amilum menjadi bentuk cadangan energi yang utama, tapi pada beberapa tumbuhan,
seperti tebu, sukrosa menjadi cadangan yang utama. Sintesis dari sukrosa dan amilum pada
tumbuhan dan hewan terjadi pada bagian sel yang berbeda (sitosol dan plastid) dan pada proses ini
dikoordinasi oleh berbagai macam mekanisme regulator yang merespon pada perubahan tingkat
cahaya dan laju fotosintesis.

ADP-Glukosa merupakan substrat untuk sintesis amilum pada plastid di tumbuhan dan
untuk sintesis glikogen pada bakteri
Amilum seperti glikogen adalah molekul dengan bobot yang besar dengan D-glukosa dalam
ikatan (1-4). Amilum disintesis dalam kloropas untuk penyimpanan sementara sebagai hasil
fotosintesis yang stabil. Sedangkan untuk penyimpanan jangka panjang, amilum disintesis di
amiloplast di bagian yang tidak mengalami fotosintesis pada tanaman seperti biji, akar dan umbi
(bagian yang berada didalam tanah)

Mekanisme aktivasi glukosa pada sintesis amilum hampir sama dengan sintesis glikogen.
Nukleotida gula, atau dalam hal ini ADP-glukosa terbentuk dari kondensasi glukosa 1-fosfat dengan
ATP dalam sebuah reaksi yang bersifat irreversible dalam plastid dari anorganik pirofosfatase.
Sintesis amilum kemudian memberikan residu glukosa dari ADP-glukosa ke molekul amilum yang
belum terbentuk. Meskipun secara umum telah diasumsikan bahwa glukosa ditambahkan kedalam
hasil akhir nonreducing amilum , seperti pada hal nya sintesis glikogen (gambar 15-8), bukti-bukti
mengatakan bahwa sintesis amilum mempunyai 2 sisi aktif yang sama yang memperantai masuknya
residu glukosil ke end of the growing chain.Akhir dari rantai ini terikat secara kovalen pada enzim,
yang pertama pada 1 sisi aktif, dan lainnya pada sisi aktif yang lain pula (Figure 20-4)

Ikatan tersebut mengaktifkan reducing end of the growing chain untuk mengubah tempat
nukleofilik dari enzim dengan menyerang C-4 hidroksil dari glukosil yang terikat dari sisi aktif
lainnya, dan membentuk amilum dengan ikatan (1-4). Amilosa pada amilum tidak bercabang,
namun amilopektim punya beberapa (1-6 )pada cabang-cabangnya. Kloroplas mengandung enzim
yang dapat membuat cabang, sama juga terdapat pada glikogen yang membuat cabang-cabang (16) pada amilopektin. Melihat dari hidrolisis yang dilakukan oleh pirofasfatase inorganic dari PP
yang diproduksi selama sintesis ADP-glukosa, keseluruhan reaksi dari pembentukan amilum dari
glukosa 1-fosfat adalah:

Sintesis amilum diatur dari tingkat pembentukan ADP-glukosa. Banyak jenis bakteri
menyimpan karbohidrat dalam bentuk glikogen (amilum dengan cabang banyak), yang disintesis
oleh bakteria dengan reaksi analog yang dikatalisasi okeh glikogen sintase pada hewan. Bakteria,
seperti hal nya plastid pada tanaman, menggunakan ADP-glukosa sebagai bentuk aktif dari glukosa,
sedangkan sel hewan menggunakan UDP-glukosa. Persamaan dari metabolisme plastid dan bakteri
adalah konsisten dengan hipotesa endosimbion dari organel.

UDP-Glukosa merupakan Substrat untuk sintesis sukrosa pada sitosol di daun

Sebagian besar dari 3-fosfat yang dibentuk oleh fiksasi CO didalam tanaman diubah menjadi
sukrosa atau amilum. Seiring dengan perkembangan zaman, sukrosa telah dipilih menjadi bentuk
transform dari karbon karena sukrosa memiliki ikatan unik antara anomeric C-1 dari glukosa dan
anomeric C-2 dari fruktosa. Ikatan ini tidak dapat dihidrolisis oleh amilase atau enzim pemecah
karbohidrat lainnya. Dan tidak tersedianya karbon anomeric mencegah sukrosa bereaksi secara
non-enzimatik (seperti glukosa) dengan asam amino dan protein.
Sukrosa disintesis di sitosol, sintesis sukrosa diawali dengan dihidrokksiaseton fosfat dan
gliseraldehid 3-fosfat dikeluarkan dari kloroplas. Setelah kondensasi dari dua buah 3-fosfat untuk
membentuk fruktosa 1,6bifosfat (dikatalisasi oleh aldolase), fruktosa 1,6-bifosfat dihidrolisis dan
membentuk fruktosa 6-fosfat. Sintesis sukrosa 6-fosfat kemudian mengkatalis reaksi dari fruktosa
6-fosfat dengan UDP-glukosa untuk membentuk sukrosa 6-fosfat. Akhirnya, sukrosa 6-fosfat
fosfatase menghilangkan gugus fosfat, dan membuat sukrosa dapat disebarkan ke jaringan lain.
Reaksi yang dikatalis oleh sintesis sukrosa 6-fosfat adalah proses yang membutuhkan energy yang
sedikit (Go5.7 kj/mol), namun hidrolisis dari sukrosa 6-fosfat menjadi sukrosa membutuhkan
cukup banyak energy (Go 16,5 kj/mol) untuk membuat keseluruhan reaksi dalam sintesis sukrosa
menjadi irreversible. Sintesis sukrosa diatur dan bergantung dengan sintesis amilum, seperti yang
terlihat dari penjelasan diatas. Satu perbedaan yang penting diantara sel tumbuhan dan sel hewan
adalah tidak adanya enzim inorganic pirofosfatase pada sitosol sel tanaman yang berfungsi untuk
mengkatalis reaksi

Dari banyak reaksi biosintesis yang membutuhkan PPi, aktivitas pirofosfatase membutuhkan
banyak energi dan dapat membuat reaksi-reaksi ini menjadi irreversibel. Di tanaman, enzim ini
terdapat di plastid, namun tidak ada pada sitosol. Akhirnya sitosol dari sel tumbuhan mengandung
konsentrasi ppi yang cukup untuk membuat reaksi seperti reaksi yang dikatalis oleh UDP-glukosa
pirofosforilase reversible. Sitosolik isozim dari fosfofruktokinase didalam tanaman menggunakan
PPi, bukan ATP sebagai donor fosforil.

Pengubahan 3-fosfat menjadi sukrosa dan amilum diregulasi dengan teratur

Triose phosphates produced by the Calvin cycle in bright sunlight, as we have noted, may be
stored temporarily in the chloroplast as starch, or converted to sucrose and exported to
nonphotosynthetic parts of the plant, or both. The balance between the two processes is tightly
regulated, and both must be coordinated with the rate of carbon fixation. Five-sixths of the triose

phosphate formed in the Calvin cycle must be recycled to ribulose 1,5-bisphosphate (Fig. 2014); if
more than one-sixth of the triose phosphate is drawn out of the cycle to make sucrose and starch,
the cycle will slow or stop. However, insufficient conversion of triose phosphate to starch or sucrose
would tie up phosphate, leaving a chloroplast deficient in P, which is also essential for operation of
the Calvin cycle. I

3-fosfat yang diproduksi pada siklus Calvin di cahaya matahari yang terang, seperti yang
telah kita ketahui mungkin disimpan sementara di kloroplas dalam bentuk amilum, atau diubah
menjadi sukrosa dan dikeluarkan menuju bagian tumbuhan yang didak mengalami fotosintesis pada
tanaman, atau terjadi kedunya. Keseimbangan dari kedua proses tersebut sangat diatur, dan
keduanya harus berkoordinasi dengan laju fiksasi karbon. 5-6 dari 3-fosfat yang dibentuk dalam
siklus Calvin harus di ubah menjadi 1,5-bisfosfat; apabila lebih dari 1-6 dari 3-fosfat yang keluar
dari siklus untuk membuat sukrosa dan amilum, maka siklus akan melambat atau bahkan berhenti.
Meskipun begitu konversi yang kurang dari 3-fosfat menjadi amilum atau sukrosa akan mengikat
fosfat, dan membuat kloroplas menjadi kekurangan Pi, dimana Pi juga berperan penting dalam
siklus Calvin.

Aliran dari 3-fosfat menjadi sukrosa diatur oleh aktivitas dari 1,6-bifosfatase dan enzim
yang secara aktif dapat membalik reaksi ini, PP-dependan fosfofruktokinase. Enzim ini adalah point
yang penting untuk mendeterminasi 3-fosfat yang diproduksi dari fotosintesis.. kedua enzim
tersebut diatur oleh fruktosa 2,6-bifosfat yang menghambat FBPase-1 dan merangsang PP-PFK-1.
Di tanaman vascular, konsentrasi dari F2,6BP berbandiing terbalik dengan laju fotosintesis.
Fosfofruktokinase-2 bertanggungjawab dalam sintesis F2,6BP, dihambat oleh dihidroksiaseton
fosfat atau 3-fosfogliserat dan dirangsang oleh fruktosa 6-fosfat dan P. selama fotosintesis aktif,
dihidroksiaseton fosfat diproduksi dan memakai Pii, dan hasilnya adalah penghambatan dari PFK-2
dan konsentrasi F2,6BP menurun.
Hal ini membuat perubahan yang lebih besar dari 3-fosfat menjadi fruktosa 6-fosfat dan
sintesis sukrosa. Dengan system pengaturan ini, sintesis sukrosa terjadi pada saat jumlah 3-fosfat
yang diproduksi pda siklus Calvin telah melebihi kebutuhan untuk membuat siklus tetap berjalan.
Sintesis sukrosa juga diatur oleh level dari sintesis 6-fosfat, yang secara alosterik diaktifkan
oleh glukosa 6-fosfat dan dihambat oleh P. Enzim ini diatur oleh fosforilasi dan defosforilasi;
protein kinase fosforilat enzim pada sisa reaksi Ser, dan membuat Ser menjadi kurang aktif, dan
fosfatase membalikkan ketidaaktifan itu dengan menghilangkan gugus fosfat. Penghambatan kinase
oleh glukosa 6-fosfat dan penghambatan fosfatase oleh Pi menguatkan efek dari dua komponen ini
pada sintesis sukrosa, saat heksosa fosfat berlimpah, sintesis sukrosa 6-fosfat diaktifkan oleh
glukosa 6-fosfat; saat Pi ditingkatkan (seperti saat fotosintesis berjalan lambat), sintesis sukrosa pun
menjadi pelan. Selama fotosintesis aktif, 3-fosfat diubah menjadi fruktosa 6-fosfat, dimana reaksi
ini secara cepta disetimbangkan dengan glukosa 6-fosfat oleh fosfoheksosa isomerase. Kaena
keseimbangan bergantung pada glukosa 6-fosfat, ketika fruktosa 6-fosfat terkumpul, maka level
dari glukosa 6-fosfat meningkat dan sintesis sukrosa pun terstimulasi.

Kunci dari pengaturan enzim dalam sintesis amilum adalah ADP-glukosa fosforilase. ADPglukosa fosforilase diaktifkan oleh 3-fosfogliserat (yang terkumpul selama fotosintesis aktif) dan
dihambat oleh P (yang terkumpul saat terjadi kondensasi dengan energi cahaya dari ADP, dan P
menjadi lambat). Saat sintesis sukrosa melambat, fosfogliserat terbentuk dari akumulasi dari fiksasi
CO2, dan mengaktivasi enzim ini kemudian menstimulati sintesis amilum.