Capitulo 13 Aspectos generales El sistema vestibular tiene funciones sensitivas importantes que contribu- yen a la percepcién del propio movimiento, la posicién de la cabeza y la orientacién espacial en relacién con la gravedad. También cumple funciones ‘motoras importantes, que ayudan a estabilizar la mirada, la cabeza y la pos- tura. En la porci6n periférica del sistema vestibular se incluyen las estructu- ras del ido interno que funcionan como acelerémetros y dispositivos de gufa inercial en miniatura, que continuamente dan informaci6n acerca de les mo- vimientos y la posicién de la cabeza y el cuerpo a los centros integradores lo- calizados en el tronco del encéfalo, el cerebelo y las cortezas somatosensiti- vas. En la porcién central del sistema se incluyen los niicleos vestibulares, que tienen extensas conexiones con las estructuras del tronco del encéfalo y cerebelosas. Los ndcleos vestibulares también inervan en forma directa las neuronas motoras que controlan los misculos extraeculares, cervicales y pos- turales. Esta eferencia motora es especialmente importante para la estabiliza- cidn de la mirada, la orientaci6n cefilica y la postura durante el movimiento. Aunque no estamos conscieates de su funcionamiento. el sistema vestibular €5 un componente clave en los reflejos posturales y los movimientos ocula- res. Si el sistema esta dafiado, se afectan adversamente el equilibrio, la esta bilizaci6n de la mirada cuando la cabeza esté en movimiento y el sentido de orientacién en el espacio. Estas manifestaciones de dafio vestibular son im- ortantes sobre todo en Ta evaluaci6n de la lesién del tronco del encéfalo. Da- do que el circuito del sistema vestibular se extiende a través de gran parte del tronco del encéfalo, se pueden realizar pruebas clinicas simples de la funcin vestibular para determinar la afectacién del tronco del encéfalo, aun en los pacientes comatosos. Laberinto vestibular El componente periférico principal del sistema vestibular es un conjunto elaborado de edmaras interconectadas ~el laberinto- que tiene mucho en co- niin con la céclea y de hecho se contimia con ella (véase cap. 12). Al igual que ésta, el Iaberinto deriva de la placoda 6tica del emirién y utiliza el mismo con- Junto especializado de células sensitivas, las células ciliadas, que transducen el movimiento fisico en impulsos nerviosos. En la céclea, el movimiento se debe a los sonidos transmitidos por el aire; en el laberinto, los movimientos transdu- cidos surgen de los movimientos cefélicos, los efectos de la inercia debidos a la gravedad y las vibraciones transmitidas por el terreno (recuadro A). EL laberinto est incluido en la profandidad del hueso temporal e implica dos drganos que contienen otolitos (el utriculo y el s‘iculo) y los conductos semicirculares (fig. 13-1). La arquitectura compleja y sinuosa de estos com- Sistema vestibular346 Capitulo 13, Fig. 1341. El laberinto y sv inerva: cidn, Se muestra las porciones ves ‘lary auditiva del octavo nerve: a pequeta conexién desde el nervio ven tricular hasta la e6clea contene fibras ceferentesaucitivas. La orientacion ge- neral se muestra en a figura 12-3; tam- bign en la figura 13-8. Cenducto _ ey cendelintatico Zev Goel Porcién vestibular deSrp get neeviocraneal VIEL Nervio facial Uiriculo Porcion audiva del rere ‘tancal VIL Conductos semiciculares, Superior Pesterior Horizontal —| Condactode unica, ponentes explica por qué esta parte del sistema vestibular se denomina Tabe into. El utriculo y el século estan especializados para responder fundamen talmente a las aceleraciones lineates de la cabeza y su posici6n estatica rela iva al eje gravitatorio, mientras que los condactos semicirculares, como Ic sugieren sus formas, estin preparados para responder a las aceleraciones ro tacionales de la cabeza. La intima relaciGn eatre la céclea y el laberinto va més alld de su origet embrionario comin. En realidad, los espacios coclear y vestibular estén un dos (véase fig. 13-1) y los entornos ionicos especializados del Grgano termi nal vestibular son paralelos a los de la cSclea. Los sacos membranosos en ¢ interior del hueso estan Henos con liquide (endolinfa) y se denominan, conjunto, laberinto membranoso. La endolinfa (al igual que la endolinfa co clear) es similar a las soluciones intracelulares en que tiene alto contenido d K* y bajo contenido de Ne*. Entre las paredes dseas (Laberinto 6320) y el I berinto membranoso hay otro liquido, lz perilinfa, cuya composicion es sim lar a la de! Iiquido cefalorraquideo (0 sea, bajo contenido de K* y alto cont nido de Na*; véase cap. 12). Las células ciliadas vestibalares se locelizan en el utriculo y el século ¢ tes abultamientos en forma de ‘inforas, Hamados ampollas, localizados en hase de los conductos semicirculares préximos al uiriculo. En el interior ¢ cada ampolla, las células ciliadas vestibulares extienden sus penachos cil res en la endolinfa del laberinto membranoso. Como en la c6clea, las unions estrechas sellan las superficies apicales de las células ciliadas vestibulate: esto asegura que la endolinfa bate selectivamente el penacho de oélulas ci {das micniras se mantienen separadas de la perilinfa que rodea la porcién b: sal de la eéhula ciliada, Células ciliadas vestibulares Las células ciliadas vestibulares, que al igual que las eétulas ciliadas ¢ cleares transducen desplazamientos mfaimos en potenciales de receptor co ductualmente relevantes, proporcionan la base para la funcion vestibular. L Ccélulas ciliadas vestibulares y auditivas son muy similares; en el eapftulo |ya se dio una descripeiGn detallads de la estructura y la funciGn de las eélulas ciliadas. Como en el caso de las células ciliadas auditivas, el movimiento de Jos estereocilios hacia el quinocilio en los érganos terminales vestibulares abre les canales de transducci6n con puerta mecénica localizados en los extrem de los estereocilios, esto provoca la despolarizaci6n de la célula ciliada y Ia li- beracidn del neurotransmisor en las fibras del nervio vestibular (y excitacién de éstas). El movimiento de los estereocilios en la direccién que se aleja del guinocilio cierra los canales, para hiperpolarizar la célula ciliada y reducir asf la actividad del nervio vestibular. La naturaleza bifasica del potencial del re- ceptor indica que algunos canales de transducciGn estin abiertos en ausencia de estimulaci6n, por Jo ue las células ciliadas liberan transmisores en forma tnica, y generan asf una actividad espontdnea considerable en las fibras del nervio vestibular (véase fig, 13-6), Una consecuencia de estos potenciales de acciGn espontineos es que las frecuencias de disparo de las fibras vestibulares pueden aumentar o disminuir de una forma que imita fielmente los potencia- les del receptor producidos por las células ciliadas (recuadro B), Es importante sefialar que los manojos de células ciliadas en cada érgano vestibular tienen orientaciones especificas (fig. 13-2). En consecuencia, todo el Grgano responde a Jos despkazamientos en todas las direcciones. En un con- ducto semicircular dado, todas las células ciliadas de la ampolla estén polari- zadas en la misma direcci6n. En el utriculo y el século un 4rea especializada (A) Vista de corte transversal Direccion de a daflenton de despolarzacon Céiulaeciiadae Células de sosién Mécua / Uicular Mécula sacular ‘Ampolia século Sistema vestibular 347 Fig. 13-2. Polarizacién morfoldgiea de las eélulas ciliadas vestibolares y mapas de polstizaciéa de los 6rganos vestibu- lares. A. El corte wansversal de las eu Jas ciliadas muestra que todos los qui nocilios de un grupo de estas células se Jocalizan del mismo Tado de la edulaci- liada, La flecha indica la direecién de detlexion que despotariza I cslulacilia- dda B. Vista hacia abajo de Tos penachos ciliares. C.En las ampollss, situadas en la base de cads coaducto semicircular Jos penachos ciliates estén orentados en Ja misma diecci6n, En el siculo y el utncuo, la estols divide Is celulas liadas en poblaciones con polaridades ‘opuestes de los penachos ciliates. (©) Vista desce arriba Medial Posterior Utriculo Astoror Estria Lateral