POCA DE CORTE Y COMPOSICIN NUTRICIONAL, SITIO Y GRADO DE DIGESTIN DE BALLICO ANUAL (Lolium multiflorum) EN NOVILLOS

HARVESTING DATE, NUTRIENT COMPOSITION, SITE AND EXTENT OF DIGESTION OF ANNUAL RYEGRASS (Lolium multiflorum) IN STEERS
Miguel Cervantes-Ramrez1, Enrique Alvarez-Covarrubias1, Noem Torrentera-Olivera1, Germn D. Mendoza-Martnez2, Salvador Espinoza-Santana1, Alberto Velderrain-Figueroa1 y Sergio S. Gonzlez-Muoz2
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Instituto de Ciencias Agrcolas. Universidad Autnoma de Baja California. 21705, Mexicali, B. C. (miguel.cervantes@sia.mxl.uabc.mx). 2Especialidad de Postgrado en Ganadera. IREGEP. Colegio de Postgraduados. 56230, Montecillo, Edo. de Mxico.

RESUMEN
La ganancia de peso y la conversin alimenticia de novillos en praderas de ballico anual (Lolium multiflorum) disminuye a medida que avanza el desarrollo fenolgico de la planta. Por tanto, se condujo un estudio con tres novillos Angus (190 kg peso promedio inical) adaptados con cnulas en rumen y duodeno proximal para evaluar el efecto de la poca de corte del ballico anual en la composicin nutricional y en las caractersticas de la digestin. Se utiliz forraje de una pradera comercial, sembrada en la ltima semana de octubre, y cortado a los 98 (temprano), 133 (intermedio) y 170 (tardo) das despus de sembrado; el forraje de los cortes intermedio y tardo fueron rebrotes de los cortes que les precedieron. El forraje de cada corte se ofreci henificado a los novillos alojados en corraletas individuales, en dos periodos consecutivos de 14 d de acuerdo con un diseo de mediciones repetidas con estructura en parcelas divididas. Se analiz la composicin y se midi el sitio y grado de digestin de los nutrientes del forraje en cada corte. El contenido de PC y energa se redujo, pero la FDN, FDA y el consumo y flujo a duodeno de MO y FDN se incrementaron a medida que los cortes fueron ms tardos (p<0.01). El consumo de PC no se afect (p>0.10), el flujo a duodeno fue mayor (p<0.01) y la degradabilidad ruminal, as como la digestibilidad posruminal y total de la MS, MO y PC se redujo (p<0.01) en los cortes intermedio y tardo, en comparacin con el temprano. La ganancia de peso esperada en novillos Angus consumiendo este forraje fue sustancialmente menor a su capacidad de crecimiento. Estos resultados indican que el ballico anual est limitado en: a) la energa proporcionada en cada corte; b) la protena de escape en el primer corte; y c) la protena total en los cortes intermedio y tardo. Palabras clave: Bovinos, digestin ruminal, flujo de nutrientes, forrajes.

ABSTRACT
Daily gain and feed conversion of steers decreases as ryegrass (Lolium multiflorum) development increases. Therefore, an experiment with three Angus steers (190 kg average initial weight), adapted with cannulas in rumen and proximal duodenum, was conducted to evaluate the effect of ryegrass harvesting stage on nutrient composition, and digestion characteristics. Forage from a commercial prairie, seeded the last week of October, and cut 98 (early), 133 (intermediate) and 171 days (late) after seeding was used. Forage from intermediate and late cuts was regrowth of the previous cuts. Forage from each cut was offered as hay to individually penned steers during two consecutive 14-d periods, according to a repeated measures design with a split plot structure. Forage composition was analyzed, and site and extent of digestion were measured for each cut. Later forage cuts reduced CP and energy content, but increased NDF, ADF, intake and duodenal flow of DM and NDF (p<0.01). Crude protein intake did not change (p>0.10), but CP flow to duodenum was higher (p<0.01) whereas ruminal degradability, post-ruminal and total digestibility of DM, OM, CP and NDF were reduced (p<0.01) in forages of intermediate and late cuts as compared with the first one. The expected daily gain of Angus steers consuming ryegrass was markedly lower than their growth potential. These results indicate that annual ryegrass is limiting in: a) energy on each cut; b) escape protein in early cut; and c) total protein in intermediate and late cuts. Key words: Bovines, ruminal digestion, nutrients flow, forages.

INTRODUCTION

T
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he annual ryegrass (Lolium multiflorum) is, nutritionally, one of the best grasses of temperate climate for growing-finishing beef cattle (Minson, 1990). However, weight gain of cattle grazing annual ryegrass in the Mexicali Valley is very low at the end of

Recibido: Marzo, 1998. Aprobado: Marzo, 2000. Publicado como ARTCULO en Agrociencia 34: 413-422. 2000.

Abreviaturas / Abbreviations: PC: Protena cruda / Crude protein; FDN: Fibra insoluble en detergente neutro / Neutral detergent insoluble fiber; FDA: Fibra insoluble en detergente cido / Acid detergent insoluble fiber; EM: Energa metabolizable / Metabolizable energy; MO: Materia orgnica / Organic matter.

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INTRODUCCIN l ballico anual (Lolium multiflorum) es, nutricionalmente, uno de los mejores zacates de clima templado para la engorda de ganado bovino (Minson, 1990). A pesar de lo anterior, en las ganaderas comerciales del Valle de Mexicali la ganancia de peso de los bovinos en pastoreo con esta gramnea es menor al final del ciclo de pastoreo que la que se obtiene durante los dos primeros pastoreos (0.150 vs 1.100 kg d-1, respectivamente; comunicacin personal)3. Lo anterior se puede atribuir a las diferencias en el estado de desarrollo fenolgico de la planta, las cuales afectan el contenido (Hafley, 1996) y digestibilidad (Minson, 1990) de nutrientes energticos y nitrogenados del forraje, lo cual provoca deficiencias en uno o en ambos nutrientes. Las deficiencias nutricionales del forraje pueden corregirse con algn suplemento que contenga los nutrientes suficientes, en la forma y cantidades requeridas por el animal (Anderson et al., 1988; Nelson, 1997). Sin embargo, en la literatura consultada no se encontr informacin relacionada con los cambios que ocurren en el consumo y digestibilidad (ruminal, intestinal y total) de nutrientes en bovinos pastoreando ballico anual, con respecto al estado de desarrollo de la planta. Los objetivos de este estudio fueron analizar la composicin nutricional del forraje; medir el consumo, flujo a duodeno y digestibilidad (ruminal, intestinal y total) de nutrientes en novillos en pastoreo de ballico anual en tres cortes (temprano, intermedio y tardo), segn la fecha en que se estableci la pradera, e identificar a los nutrientes que restringen el crecimiento de novillos, a lo largo de todo el ciclo de pastoreo. MATERIALES Y MTODOS
Se hizo un estudio de digestin con tres novillos Angus (190 kg peso vivo promedio inicial), alojados en corraletas individuales. A cada novillo se le coloc una cnula tipo T en duodeno proximal, y en dos de ellos se coloc otra cnula en rumen. Los animales se recuperaron completamente de la ciruga en 15 das aproximadamente, e inmediatamente despus se iniciaron los periodos experimentales. Se utiliz zacate ballico anual (var. Oregon) henificado, cosechado de una superficie de una hectrea, ubicada en un extremo de una pradera comercial que abarcaba 40 ha. La pradera se sembr la ltima semana de octubre, y se cort a los 98 (temprano-febrero), 133 (intermedio-marzo) y 170 (tardo-mayo) das despus de sembrada; el forraje de los cortes intermedio y tardo fueron rebrotes de los cortes que les precedieron. Las fechas de corte del forraje se programaron para que coincidieran con la fecha en que los animales ocupaban el rea aledaa y ms cercana a la hectrea que se cort (intervalos de 35 a 38 das entre cortes).
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the grazing cycle, in comparison with that observed during the first two grazing periods (0.150 vs 1.100 kg d-1, respectively; personal communication)3. This can be attributed to the differences in the stage of development of the plant, which affect the content (Hafley, 1996) and digestibility (Minson, 1990) of energy and protein components of the forage, causing deficiencies in one or in both nutrients. Forage nutritional deficiencies can be corrected with a supplement that contains the nutrients, in the form and quantities required by the animal (Anderson et al., 1988; Nelson, 1997). However, the reviewed literature had no information related to changes in intake and digestibility (ruminal, intestinal and total) of nutrients in cattle grazing annual ryegrass, with regard to the developmental stage of the plant. The objectives of this study were to analyze the nutritional composition; to measure intake, duodenal flow, and digestibility (ruminal, intestinal and total) of nutrients in steers grazing annual ryegrass in three harvesting stages (early, intermediate, and late cuts) according to the prairie establishing date, and to identify the nutrients that limit growth of steers, along the whole grazing period. MATERIALS AND METHODS
A digestion study was conducted with three Angus steers (190 kg average initial live weight), housed in individual pens. A T type cannula was placed in the proximal duodenum of each steer; a ruminal cannula was placed in two of them. The animals recovered completely from the surgery in 15 days approximately, and the experimental periods began immediately thereafter. Annual ryegrass hay (cv. Oregon), harvested from a 1 ha area, located at the end of a 40 ha commercial prairie, was used. The prairie was seeded the last week of October, and harvested at 98 (earlyFebruary), 133 (intermediate-March) and 170 (late-May) days after the seeding date; the forage obtained from intermediate and late cuts were regrowths of their respective preceding cuts. The harvesting dates were programmed so that they coincided with the date the animals occupied the adjacent area where the harvesting was taking place (intervals of 35 to 38 days among cuts). Six experimental periods (two continuous periods per cut) of 14 days each one were conducted. Forage from the first cut was evaluated during the first two periods, the second cut was evaluated in periods 3 and 4, the third cut was evaluated in periods 5 and 6; thus, there were six replicates per treatment, taking into account three steers for two periods in each cut. Treatments were the three harvesting stages of the forage. Each period had a period of adaptation to the forage (10 d), followed by another of feces and duodenal digest sample collection (4 d). Forage was offered twice daily (07:00 and 19:00 h) in equal amounts, equivalent to 110 % of the required dry matter intake,

Aristeo Ezre. Gerente de Produccin. Engorda La Casita, km 3.5, Carr. Mexicali-San Felipe, Mexicali, B. C.

CERVANTES-RAMREZ ET AL.: POCAS DE CORTE Y CARACTERSTICAS DE LA DIGESTIN EN BALLICO ANUAL Se efectuaron seis periodos experimentales (dos periodos por corte, de manera continua) de 14 das cada uno. El forraje del primer corte se evalu durante los dos primeros periodos, el del segundo corte se evalu en los periodos 3 y 4, el del tercero se evalu en los periodos 5 y 6; as, se tuvieron seis repeticiones por tratamiento, considerando los tres novillos por dos periodos de cada corte. Los tratamientos fueron las tres fechas de corte del forra-je. Cada periodo tuvo una etapa de adaptacin al forraje (10 d), seguida por otra de recoleccin de muestras de heces y de contenido duodenal (4 d). El forraje se ofreci dos veces diariamente (07:00 y 19:00 h) en cantidades iguales, equivalente a 110 % de la materia seca requerida, estimada en funcin de su peso vivo. Se pesaron los rechazos diarios y se tomaron muestras del forraje ofrecido y del rechazado que se conservaron para el anlisis posterior de laboratorio. La recoleccin de muestras de heces (1 kg) y contenido duodenal (500 mL) se hizo en bolsas de plstico (Whirlpack), dos veces por da, en el horario siguiente: d 1, 07:30 y 13:30 h; d 2, 09:00 y 15:00 h; d 3, 10:30 y 17:30 h; d 4, 12:00 y 19:00 h. El da ltimo de cada periodo experimental se recolectaron 500 mL de lquido ruminal de los novillos canulados en rumen; las bacterias ruminales se aislaron por medio de centrifugacin diferencial (Bergen et al., 1968). Las muestras de heces y contenido duodenal se secaron en una estufa de aire forzado, se molieron y se conservaron en refrigeracin hasta su anlisis en el laboratorio. Las muestras de forraje, contenido duodenal, y de heces se analizaron para materia seca (105 oC), cenizas (combustin a 600 oC), N (Kjeldhal), N amoniacal (N-NH3)(AOAC, 1980), fibra insoluble en detergente neutro (FDN), protena cruda ligada a fibra insoluble en detergente cido (PC-FDA, Goering y Van Soest, 1970), purinas (Zinn y Owens, 1986), calcio y fsforo (AOAC, 1980), y ceniza insoluble en cido (Gerkeen et al., 1987). La sntesis de protena microbiana se calcul (Zinn y Owens, 1986) con base en la relacin entre el contenido duodenal de purinas y el N en el aislado de bacterias ruminales. La protena cruda (N x 6.25) del forraje que escapa a la digestin ruminal fue considerada igual a la protena total que lleg a duodeno menos la PC microbiana y el N-NH3. Se utiliz a la ceniza insoluble en cido como marcador interno para calcular la digestibilidad de los nutrientes (Gerkeen et al., 1987). La energa metabolizable (EM) se calcul de acuerdo con NRC (1984); la energa neta para mantenimiento y para ganancia se calcul de acuerdo con Garret (1980). El procedimiento experimental consisti en mediciones repetidas con estructura en parcelas divididas (Hicks, 1973), de acuerdo con el modelo siguiente: Yijk = m + Ti + Aj + Pk + eijkl donde: Yijk = Variables de respuesta; m = Media general; Ti = Efecto del i-simo corte (i = 1, 2, 3); Aj = Efecto del j-simo animal (j = 1, 2, 3); Pk = Efecto del k-simo periodo (k = 1, 2); eijkl = Error experimental. El anlisis de varianza se efectu de acuerdo con el modelo propuesto y la comparacin de medias se hizo mediante contrastes no ortogonales.

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estimated as a function of the animal live weight. Forage refusals were weighed daily and samples from the offered and refused forage were taken and stored until laboratory analysis. Fecal (1 kg) and duodenal digesta (500 mL) samples were taken in plastic bags (Whirlpack) twice per day, according to the following schedule: d 1, 07:30 and 13:30; d 2, 09:00 and 15:00; d 3, 10:30 and 17:30; d 4, 12:00 and 19:00 h. Ruminal fluid (500 mL) from the rumen cannulated steers was collected the last day of each experimental period; ruminal bacteria were isolated by differential centrifugation (Bergen et al., 1968). Fecal and duodenal digesta samples were dried in a forced air oven, ground and stored in refrigeration until their analysis in the laboratory. The forage, duodenal digesta, and fecal samples were analyzed for dry matter (105 oC), ash (combustion to 600 oC), N (Kjeldhal), ammonia N (AOAC, 1980), neutral detergent insoluble fiber (NDF), crude protein bound to acid detergent insoluble fiber (CP-ADF, Goering and Van Soest, 1970), purines (Zinn and Owens, 1986), calcium and phosphorus (AOAC, 1980), and insoluble acid ash (Gerkeen et al., 1987). Synthesis of microbial protein was calculated (Zinn and Owens, 1986) using the ratio between N value of isolated ruminal bacteria and duodenal digesta purine. The crude protein (N x 6.25) of the forage that escaped ruminal digestion was considered equal to total protein arriving at duodenum minus microbial CP and ammonia N. Acid insoluble ash was used as internal marker to calculate nutrient digestibility (Gerkeen et al., 1987). The metabolizable energy (ME) was calculated according to NRC (1984); net energy for maintenance and gain was calculated according to Garret (1980). The experimental procedure consisted on repeated measures with the structure of split plots (Hicks, 1973) according to the following model: Yijk = m + Ti + Aj + Pk + eijkl where: Yijk = Response variables; m = General mean; Ti = Effect of the i-cut (i = 1, 2, 3); Aj = Effect of the j-animal (j = 1, 2, 3); Pk = Effect of the k-period (k = 1, 2); eijkl = Experimental error. The variance analysis was performed according to the proposed model and the mean comparisons were made using non-orthogonal contrasts.

RESULTS AND DISCUSSION The composition of the forage (Table 1) indicates that total CP content decreased 28 % (p <0.01) in the last two cuts (March and May) as compared to the first one (February); this result is similar to that found in annual ryegrass (Hafley, 1996; Zhang et al., 1995) and blue stem (Bothriochloa ischaemum); (Gunter et al., 1997). According to Zhang et al. (1995) this reduction can be attributed to the increment in the stem proportion or the CP dilution of the plant due to the increased content of structural carbohydrates related to the phenological development of the plant. In contrast, the NDF and ADF content increased (p<0.01) in the last two cuts, which is associated with a relative increment in the lignin content (Jung et al., 1996). This tendency was expected and is

RESULTADOS Y DISCUSIN La composicin del forraje (Cuadro 1) indica que el contenido de PC total disminuy en 28 % (p<0.01) en

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los ltimos dos cortes (marzo y mayo) en comparacin con el del primero (febrero); este resultado es similar al encontrado en ballico anual (Zhang et al., 1995; Hafley, 1996) y en zacate popotillo plateado (Bothriochloa ischaemum) (Gunter et al., 1997). De acuerdo con Zhang et al. (1995) esta reduccin puede atribuirse al incremento en la proporcin de tallos o a la dilucin de la PC de la planta al incrementarse el contenido de carbohidratos estructurales a medida que avanza el desarrollo fenolgico de la planta. En contraste, el contenido del FDN y FDA se increment (p<0.01) a medida que los cortes fueron ms tardos, lo cual est asociado con un incremento relativo en el contenido de lignina (Jung et al., 1996). Esta tendencia era esperada y es similar a la observada por Hafley (1996) en ballico anual variedad Marshall y a la obtenida por Berzaghi et al. (1996) en forraje de una pradera con dominancia de festucas (Festuca arundinacea). Titgemeyer et al. (1996) indican que en etapas avanzadas del desarrollo de Andropogon gerardii se incrementa la concentracin de xilosa, lignina (acetilbromuro de lignina), cido p-cumrico y cido ferlico, componentes principales de la pared celular de las plantas y de la interaccin entre carbohidratos y lignina del forraje (Jung et al., 1996). En relacin con el porcentaje de PCFDA, el forraje de los cortes intermedio y tardo tena 100 % ms PC-FDA que el corte temprano. La ED, EM, ENm y ENg tambin se redujeron en los dos ltimos cortes. Respecto a los valores publicados por NRC (1984), los resultados de estas cuatro variables encontrados en el segundo corte son similares, mientras que los del primero y tercer corte son superior e inferior, respectivamente, a los de NRC (1984). El consumo de forraje y de sus nutrientes se muestra en el Cuadro 2. El consumo de MS y MO del segundo

similar to that observed by Hafley (1996) in annual ryegrass (cv. Marshall) and to that obtained by Berzaghi et al. (1996) in forage of a prairie with festucas (Festuca arundinacea) dominance. Titgemeyer et al. (1996) indicate that the increase in the development of Andropogon gerardii increases the xylose concentration, lignin (lignin acetilbromide), p-cumaric acid and ferulic acid, main components of the plant cell walls and the interaction between carbohydrates and lignin in the forage (Jung et al., 1996). The development of the plant also increased (p<0.01) CP-ADF, since the forage of the intermediate and late cuts had 100 % more CP-ADF that in the early cut. The DE, ME, NEm and NEg also decreased in the last two cuts. Regarding the values published by NRC (1984), the results of this variables found in the second cut are similar, while those of the first and third cuts are higher and lower, respectively, than those of NRC (1984). The forage and nutrient intake is shown in Table 2. The DM and OM intake of the second forage cut was 27 % higher (p<0.01) as compared with that of the first one, and when the forage of the third cut was offered there was an additional increment (p<0.01). These increments are attributed to the fact that the steers were heavier at the beginning of periods two and three (221 and 283 kg, respectively), in comparison with the first one (190 kg). The DM intake expressed as percentage of the animal live weight was equivalent to 2.38, 2.70 and 2.27 %, for the forages of the first, second, and third cut, respectively. Gunter et al. (1997) found that the OM intake of blue stem by steers was equivalent to 2.5, 2.7 and 2.0 % of the live weight, for early, intermediate and late cuts, respectively.

Cuadro 1. Composicin nutricional del heno de ballico anual en cada uno de tres cortes en el Valle de Mexicali. Table 1. Nutritional composition of the annual ryegrass hay obtained from each of three cuts in the Mexicali Valley. Mes de cada corte Concepto Febrero (Temprano) Componente (% de materia seca) Materia orgnicaF Protena cruda Fibra detergente neutro Fibra detergente cido PC ligada a FDA Energa (Mcal kg-1 materia seca) Energa bruta Energa digestibleF Energa metabolizableF Energa neta para mantenimientoF Energa neta para gananciaF Marzo (Intermedio) Mayo (Tardo) E.E.

90.3 20.0 56.1 23.1 2.4

93.6 15.6 59.9 30.2 4.8

94.6 14.4 62.0 29.7 4.6

0.52 0.69 2.64 0.90 0.14

3.97 3.36 2.74 1.77 1.10

3.81 2.86 2.33 1.43 0.81

3.77 2.01 1.65 0.61 0.15

0.049 0.035 0.029 0.016 0.008

El forraje de los cortes intermedio y tardo provino de los rebrotes de los cortes precedentes / Forage from intermediate and late cuts was regrowth of the previous cuts. Temprano vs Intermedio (p<0.01); Intermedio vs Tardo (p<0.01); Temprano vs Tardo (p<0.01); F Temprano vs Intermedio (p<0.05).

CERVANTES-RAMREZ ET AL.: POCAS DE CORTE Y CARACTERSTICAS DE LA DIGESTIN EN BALLICO ANUAL Cuadro 2. Consumo por novillos de nutrientes contenidos en el ballico anual en cada uno de tres cortes. Table 2. Intake of nutrients contained in the annual ryegrass for each of three cuts by steer. Mes de cada corte Concepto Febrero (Temprano) Componente (g d-1) Materia seca Materia orgnica Protena cruda Fibra detergente neutro Energa (Mcal kg-1 materia seca) Energa neta para mantenimiento Energa neta para ganancia Marzo (Intermedio) Mayo (Tardo)

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E.E.

4524 4127 806 2799

6164 5792 881 3999

6364 6106 819 4128

43.2 97.2 43.4 107.8

8.00 4.98

8.81 4.99

4.05 0.95

0.016 0.008

El forraje de los cortes intermedio y tardo provino de los rebrotes de los cortes precedentes / Forage from intermediate and lote cuts was regrowth of the previous cuts. Temprano vs Intermedio (p<0.01); Intermedio vs Tardo (p<0.01); Temprano vs Tardo (p<0.01).

corte fue 27 % superior (p<0.01) a los del primero, y cuando se ofreci el forraje del tercer corte hubo un incremento adicional (p<0.01). Estos incrementos son atribuidos al hecho de que los novillos tenan un mayor peso corporal al inicio de los periodos dos y tres (221 y 283 kg, respectivamente), en comparacin con el primero (190 kg). El consumo de MS expresado como porcentaje del peso vivo del animal fue equivalente a 2.38, 2.70 y 2.27 %, para los forrajes del primero, segundo y tercer corte, respectivamente. Gunter et al. (1997) encontraron en novillos un consumo de MO de popotillo plateado equivalente a 2.5, 2.7 y 2.0 % del peso vivo, en cortes temprano, intermedio y tardo, respectivamente. Aunque hubo diferencias en el consumo de MS, el consumo de PC fue similar (p>0.10) en los tres cortes, lo cual se atribuye a la marcada reduccin en el contenido de PC en el forraje del segundo y tercer corte, comparado con el del primero (Cuadro 1); esto equivale a un consumo de PC de 4.5, 4.2 y 3.7 g por kg de peso vivo de los animales, para los cortes temprano, intermedio y tardo, respectivamente. El consumo de FDN fue superior (p<0.01) cuando los novillos recibieron forraje de los cortes dos y tres, en comparacin con el del primer corte; no se observ diferencia (p>0.10) entre los cortes intermedio y tardo. Esta diferencia se atribuye a la variacin en la MS consumida y al contenido de fibra en el forraje cosechado en cada uno de los tres cortes. La ganancia diaria de peso de los novillos se estim en funcin del consumo de PC, ENm y ENg en cada una de las fechas de corte, de acuerdo con el modelo factorial propuesto por NRC (1984), para lo cual se supuso que el consumo de los dems nutrientes era satisfactorio. Con base en el consumo de PC, la ganancia estimada fue de 0.99, 0.93 y 0.83 kg d-1 para los novillos que recibieron el forraje de los cortes temprano, intermedio y tardo, respectivamente. Hafley (1996) encontr ganancias de peso en novillos Angus y Brangus de 1.17, 0.80 y

Although there were differences in DM intake, CP intake was similar (p>0.10) among cuts, which is attributed to the marked reduction in the CP content in the forage of the second and third cut, compared to the first one (Table 1); this, is equivalent to a CP consumption of 4.5, 4.2 and 3.7 g per kg of the animals live weight, for the early, intermediate and late cuts, respectively. NDF intake was higher (p<0.01) when the steers received forage from cuts two and three, in comparison with that of the first cut; no difference was observed (p>0.10) among the intermediate and late cuts. This difference is attributed to the variation in the DM intake and the fiber content in the forage harvested in the three cuts. The daily weight gain of steers was estimated considering the CP, NEm, and NEg intake in each of the cutting dates, according to the factorial model proposed by NRC (1984), assuming that other nutrients intake was satisfactory. Based on CP intake, the estimated gain was 0.99, 0.93 and 0.83 kg d-1 for the steers that received the forage of early, intermediate, and late cuts, respectively. Hafley (1996) found weight gains of 1.17, 0.80, and 0.40 kg d-1 in Angus and Brangus steers grazing Lolium multiflorum cv. Surrey, when the plant was in early, intermediate, and late development stage, respectively. Regarding NE intake, it is estimated that it would be enough for a gain of 0.71, 0.68 and 0.04 kg d-1, for early, intermediate and late forage cuts, respectively; this last variation agrees with that observed in some commercial feedlots located in the Mexicali Valley. Based on these comparisons and from a strict intake point of view, these data suggest that the energy consumption is the most limiting factor in the three cutting dates, although this restriction becomes more critical in the forage of the third cut. Also, the CP intake seems to be limiting in the three cutting dates when it is compared with the growing capacity of these animals.

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0.40 kg d-1 en praderas de Lolium multiflorum Surrey, cuando la planta se encontraba en estado desarrollo temprano, intermedio y tardo, respectivamente. Respecto al consumo de energa neta, se estima que ste sera suficiente para una ganancia de 0.71, 0.68 y 0.04 kg d-1, para los cortes temprano, intermedio y tardo, respectivamente; esta ltima variacin coincide con lo observado en algunas de las engordas comerciales del Valle de Mexicali. Con base en estas comparaciones y desde el punto de vista estricto de consumo, estos datos sugieren que el consumo de energa es el factor de limitacin en las tres fechas de corte, aunque esta restriccin se hace ms crtica en el forraje del tercer corte; asimismo, el consumo de PC parece tener una limitacin similar en las tres fechas de corte cuando se compara el consumo con la capacidad de crecimiento de estos animales. El flujo de MO total se increment 28 % (p<0.01) en el segundo corte, en comparacin con el primero, y se observ un incremento adicional en el tercer corte, con respecto al segundo (p<0.01); el flujo de FDN tambin se increment (p<0.01) para el segundo y tercer corte (Cuadro 3). Estos incrementos se atribuyen principalmente al aumento observado en el consumo de MS. El flujo de MO no microbiana equivali a 11.3, 21.6 y 28.8 % de la MO consumida, para los estados de desarrollo temprano, intermedio y tardo, respectivamente, coincidiendo con lo publicado por Zhang et al. (1995); esto indica que la degradabilidad ruminal de la MO tambin se reduce conforme los cortes son ms tardos. El flujo de PC total (g d -1) fue mayor (p<0.01) en los cortes intermedio y tardo, en comparacin con el primer corte; el flujo fue mayor en el intermedio (p<0.05) que en el tardo (Cuadro 3). El flujo de PC microbiana, expresado como g d-1, present una tendencia

The total OM flow increased 28 % (p<0.01) in the second cut, in comparison with the first one, and an additional increment was observed in the third cut, with regard to the second one (p<0.01); the NDF flow was also higher (p<0.01) for the second and third cuts (Table 3). These increments are attributed mainly to the increase observed in DM intake. The flow of non-microbial OM was equal to 11.3, 21.6 and 28.8 % of the consumed OM, for the early, intermediate and late cuts, respectively, which agrees with that published by Zhang et al. (1995); this indicates that the ruminal degradability of OM decreases for the last two cuts. The total CP duodenal flow (g d-1) was higher (p<0.01) in the intermediate and late, in comparison with the first cut; the flow was larger in the intermediate (p<0.05) that in the late one (Table 3). The flow of microbial CP, expressed as g d-1, tended to be higher (p<0.10) in the forage of the intermediate cut; however, when this value was expressed as percentage of the total CP flow, a reduction was observed in the intermediate and late cuts, as compared with the early cut (p<.01). In contrast, the flow of non-microbial CP was larger in the intermediate and late cuts than in the early cut. These data evidence an increase in the content of escape protein as the phenological development of the ryegrass advances, although this increase can also be a result of the increase in the PC-ADF content. Thus, it would be important to know the amino acid composition and the intestinal digestibility of the ryegrass protein that escapes the ruminal degradation. The relationship among the total CP flow:total CP intake was larger in the forage of the intermediate (p<0.05) and late (p<0.10) cuts than in the early cut. This indicates the microbial populations lower efficiency in the protein synthesis, when the steers

Cuadro 3. Flujo de nutrientes a duodeno en novillos consumiendo ballico anual cosechado en cada uno de tres cortes. Table 3. Duodenal flow of nutrients in steers consuming annual ryegrass obtained from each of three cuts. Mes de cada corte Concepto Febrero (Temprano) Flujo a duodeno (g d-1) Materia seca Materia orgnica Fibra detergente neutro Protena cruda totalF Protena cruda microbiana (PCM) Nitrgeno amoniacal Protena cruda no microbiana PCM (% protena cruda total) Eficiencia de la protena (g protena que fluye a duodeno/g protena consumida diariamente) Marzo (Intermedio) Mayo (Tardo) E.E.

1849 1258 520 525 422.5 7.6 57.5 80.1 0.67

2741 2174 1122 713 476.3 8.8 183.4 66.8 0.79

3074 2572 1356 619 419.4 9.7 140.0 67.8 0.81

160.1 98.5 59.5 36.3 35.6 0.94 21.6 3.06 0.042

El forraje de los cortes intermedio y tardo provino de los rebrotes de los cortes precedentes / Forage from intermediate and lote cuts was regrowth of the previous cuts. Temprano vs Intermedio (p<0.01); Intermedio vs Tardo (p<0.01); Temprano vs Tardo (p<0.01); F Temprano vs Intermedio (p<0.05); Temprano vs Tardo (p<0.05); Intermedio vs Tardo (p<0.10); Temprano vs tardo (p<0.10).

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a incrementarse (p<0.10) en el forraje del corte intermedio; sin embargo, cuando este valor se expres como porcentaje del flujo de PC total, se observ una reduccin en los cortes intermedio y tardo en comparacin con el temprano (p<0.01). En contraste, el flujo de PC no microbiana fue mayor en los cortes intermedio y tardo que en el temprano. Estos datos evidencian un aumento en el contenido de protena de escape a medida que avanza el desarrollo fenolgico del ballico, aunque este incremento puede ser resultado del aumento en el contenido de PCFDA. As, sera importante conocer la composicin de aminocidos y digestibilidad intestinal de la protena del ballico que escapa a la degradacin ruminal. La relacin entre el flujo de PC total:consumo de PC total fue mayor en el forraje de los cortes intermedio (p<0.05) y tardo (p<0.10) que en el temprano; esto indica una menor eficiencia de la poblacin microbiana en la resntesis de protena, cuando los novillos consumieron el forraje tierno del primer corte, y se atribuye a la elevada degradabilidad ruminal de la PC del forraje y a un menor reciclamiento del N. Estos ltimos datos sugieren que la elevada degradabilidad ruminal de la PC o la deficiencia de energa en el forraje del primer corte, o ambos, limitaron el crecimiento bacteriano. De esta manera, un suplemento energtico de elevada degradabilidad ruminal (granos, melaza), podra mejorar las caractersticas de la digestin del ballico y, en consecuencia, el comportamiento productivo de los novillos. El flujo de N-NH3 no se afect de manera significativa por las fechas de corte del forraje. Al comparar el flujo a duodeno con el requerimiento diario de protena se obtiene que si el suministro de energa, calcio y fsforo fuera satisfactorio, la ganancia de peso estimada sera de 0.44, 0.68 y 0.46 kg d-1. Estos valores se calcularon con base en el modelo factorial de protena metabolizable propuesto por NRC (1996) para novillos en crecimiento (200 kg peso vivo) el cual considera la digestibilidad intestinal, el valor biolgico de la protena cruda y la eficiencia de utilizacin de la protena absorbida, obtenida para cada fecha de corte. La ganancia de peso esperada, calculada con base en el flujo a duodeno de PC (modelo NRC, 1996) en las tres fechas de corte, fue inferior a la estimada utilizando los valores de consumo del mismo nutriente. Lo anterior se debe a que el modelo utilizado para calcular la ganancia de peso, con base en el consumo de PC (NRC, 1984), asigna valores de digestibilidad y conversin de PC de la dieta a PC posruminal, superiores a los que ocurren en la realidad. Por ejemplo, este modelo considera que la protena de la dieta es 90 % digestible, con un factor de conversin igual a uno, comparado con 75, 68 y 55 % de digestibilidad, y 0.67, 0.79 y 0.81 de conversin, de los cortes temprano, intermedio y tardo, respectivamente, utilizados en este estudio. En NRC (1996), el requerimiento de protena se expresa como protena metabolizable, equivalente a la

consumed the tender forage of the first cut, and it is attributed to the high CP ruminal degradability and a lower N recycling. These last data suggest that the high CP ruminal degradability or the energy deficiency in the forage of the first cut, or both, limited the bacterial growth. Therefore, an energy supplement of high ruminal degradability (grains, molasses), could improve the digestion characteristics of the ryegrass and, as a consequence, the steers performance. The ammonia N flow was not significantly affected by the harvesting dates of the forage. When comparing the duodenal flow with the daily requirement of protein by growing steers, and given the energy, calcium and phosphorus supply is satisfactory, the estimated weight gain would be 0.44, 0.68 and 0.46 kg d-1 for the early, intermediate, and late forage cuts, respectively. These values were calculated based on the factorial model of metabolizable protein proposed by NRC (1996) for growing steers (200 kg live weight), which considers the intestinal digestibility, the biological value, and the efficiency of the absorbed protein, obtained for each harvesting date. The expected weight gain, calculated on the basis of the CP duodenal flow (model NRC, 1996) in the three harvesting dates, was lower than that estimated when the CP intake values were used. This is due to the fact that the model used to calculate the weight gain, on the basis of CP intake (NRC, 1984), assigns higher digestibility and CP efficiency values than the actual ones. For example, this model considers that the forage protein is 90 % digestible, with a protein efficiency similar to one, compared with the 75, 68 and 55 % digestibility, and 0.67, 0.79 and 0.81 protein efficiency, observed in the forage from the early, intermediate and late cuts, respectively, used in this study. In NRC (1996) the protein requirement is expressed as metabolizable protein, equivalent to the protein absorbed in the small intestine. Based on the duodenal CP flow, these data suggest that the quantity and degradability of CP consumed in the ryegrass, from the three harvesting dates, are the factors which limit maximum weight gain in the steers used in this study. Therefore, these data also indicate that the type of supplemental protein offered to growing steers grazing annual ryegrass can be different depending on the phenological development of the forage; thus, in fresh forages of the first cut a better response is expected with supplemental escape protein and energy. The ruminal degradability of DM, OM, CP and NDF decreased with the increase for the late cuts (Table 4). The OM degradability of the forage from the first cut, was 10.2 and 16.7 % higher (p<0.01) than that from cuts two and three, respectively; an additional reduction was observed in the forage from the third cut, as compared with the second (p<0.05). Gunter et al. (1997) found similar DM and OM ruminal degradability values in steers

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protena absorbida en intestino delgado. De acuerdo con el flujo de PC a duodeno, estos datos sugieren que la cantidad y degradabilidad de la PC consumida en el ballico, en las tres fechas de corte, es un factor de limitacin para lograr la mxima ganancia de peso en los novillos utilizados en este estudio. Por tanto, estos datos tambin indican que el tipo de protena suplementaria que se ofrezca a novillos en pastoreo de ballico anual puede ser diferente dependiendo del grado de desarrollo fenolgico del forraje; as, en forrajes tiernos del primer corte se espera una mejor respuesta con protena suplementaria de escape y tambin con un suplemento energtico. La degradabilidad ruminal de la MS, MO, PC y FDN se redujo a medida que los cortes fueron ms tardos (Cuadro 4). En el primer corte, la degradabilidad de la MO fue 10.2 y 16.7 % superior (p<0.01) que en los cortes dos y tres, respectivamente; en el tercer corte se observ una reduccin adicional en comparacin con el intermedio (p<0.05). Gunter et al. (1997) obtuvieron resultados de degradabilidad ruminal de MS y MO similares en novillos pastoreando popotillo plateado. La degradabilidad ruminal de la PC fue 15.2 y 14.0 % superior en el forraje del primer corte comparado con el del segundo (p<0.01) y tercero (p<0.05), respectivamente.

grazing blue stem grass. The ruminal degradability of CP was 15.2 and 14.0 % higher in the forage of the first cut compared with that of the second (p<0.01) and third (p<0.05), respectively. The post-ruminal digestibility of DM, OM and CP, expressed as percentage of the duodenal flow, also decreased for the late forage cuts (Table 4). When steers consumed the early forage cut, the DM, OM and CP digestibility was 23.6 and 38.5; 20.3 and 47.6; 7.1 and 16.3 % higher, as compared to the intermediate and late cuts, respectively. These data show two interesting things; first, contrary to what happened in rumen where the DM was higher than the OM digestibility, the post-ruminal digestibilities of DM and OM were similar within each cut; and second, the CP digestibility was superior to that of DM and OM. This is attributed to the fact that the fibrous fractions of the forage escaping ruminal digestion and the bacterial cellular walls that flow to duodenum, are not digested in small intestine, although they are partially digested in the large intestine. In contrast, when expressed as percentage of intake, the post-ruminal digestibility of DM was not affected by cut dates, but OM and CP digestibility was increased in the second and third cuts. Total digestibility of DM, OM, CP and NDF

Cuadro 4. Degradabilidad ruminal y digestibilidad posruminal y total de nutrientes en novillos consumiendo ballico anual cosechado en cada una de tres fechas. Table 4. Ruminal degradability and post-ruminal and total nutrient digestibility in steers consuming annual ryegrass harvested in each of three dates. Mes de cada corte Concepto Febrero (Temprano) Degradabilidad ruminal (%) Materia seca Materia orgnica Protena cruda Fibra detergente neutro Digestibilidad postruminal (% flujo a duodeno) Materia seca Materia orgnica Protena crudaF Digestibilidad postruminal (% consumido) Materia seca Materia orgnicaF Protena crudaF Digestibilidad en tubo digestivo total (%) Materia seca Materia orgnica Protena crudaF Fibra detergente neutro Marzo (Intermedio) Mayo (Tardo) E.E.

59.2 69.5 92.8 81.3

55.5 62.4 78.7 71.9

51.7 57.9 79.9 67.1

2.77 1.85 3.31 1.54

80.1 79.4 86.7

73.0 72.5 83.8

66.9 64.4 79.1

1.62 2.49 1.21

32.7 24.2 56.7

32.3 27.1 69.2

32.2 27.1 61.0

1.53 1.31 6.24

91.9 93.7 91.3 93.4

87.9 89.5 86.7 88.5

83.9 84.9 83.6 83.4

1.44 1.31 1.86 1.34

El forraje de los cortes intermedio y tardo provino de los rebrotes de los cortes precedentes / Forage from intermediate and lote cuts was regrowth of the previous cuts. Temprano vs Intermedio (p<0.01); Intermedio vs Tardo (p<0.01); Temprano vs Tardo (p<0.01); F Temprano vs Intermedio (p<0.05); Intermedio vs Tardo (p<0.05).

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La digestibilidad posruminal de MS, MO y PC, expresada como porcentaje del flujo a duodeno, tambin se redujo en los cortes tardos (Cuadro 4). Cuando los novillos consumieron el forraje del primer corte, la digestibilidad de la MS, MO y PC fue 23.6 y 38.5; 20.3 y 47.6; 7.1 y 16.3 % superior que cuando recibieron ballico del segundo y tercer corte, respectivamente. En estos datos se destacan dos aspectos interesantes; primero, a diferencia de lo ocurrido en rumen donde la digestibilidad de la MS es superior a la de la MO, la digestibilidad posruminal de la MS y MO es semejante dentro de cortes; segundo, la digestibilidad de la PC fue superior a la de MS y MO. Esto se atribuye al hecho de que las fracciones fibrosas del forraje que escapan a la digestin ruminal y la pared celular de las bacterias que fluyen a duodeno, no son digeridas en intestino delgado, aunque lo sean parcialmente en intestino grueso. En contraste, cuando se expres como porcentaje de lo consumido, la digestibilidad posruminal de la MS no fue afectada por las fechas de corte pero la digestibilidad de la MO y PC se increment en los cortes tardos. La digestibilidad total de la MS, MO, PC y FDN se redujo a medida que los cortes fueron ms tardos, lo cual resulta de la suma de los efectos observados de manera individual en rumen y en tubo digestivo posterior. En general, los cambios observados en la composicin nutricional del forraje, resultante de la fecha en que se practica cada corte, y por tanto, de la etapa de desarrollo de la planta al hacer el corte, ejercen un efecto marcado en la degradabilidad ruminal, flujo a duodeno y digestibilidad posruminal de los nutrientes. As, las bajas ganancias de peso que se obtienen al final de la temporada de pastoreo resultan de la reduccin en el valor nutricional del forraje. Sin embargo, es importante reconocer que la elevada degradabilidad ruminal de la PC en el forraje tierno del primer corte restringe el flujo de PC a duodeno y, en consecuencia, el comportamiento productivo de los animales. Holden et al. (1994) indican que las estrategias para dar suplementos deben considerar la sincronizacin entre carbohidratos y protena en rumen para incrementar el suministro de nutrientes al intestino delgado. Con base en esta informacin, se espera que un suplemento con protena de escape en el forraje del primer corte, y de energa en cada una de las tres fechas de corte, mejoren el rendimiento de los animales. CONCLUSIONES La composicin nutricional del forraje cosechado a los 98 (temprano), 133 (intermedio) y 178 (tardo) das despus de que se estableci la pradera de ballico anual, fue afectada negativamente a medida que los cortes fueron ms tardos, pues se redujo el contenido de protena cruda total y energa, as como la degradabilidad ruminal, el flujo a duodeno y la digestibilidad posruminal y total

decreased in the second and third cuts, which resulted from the sum of the individual effects observed in rumen and large intestine. In general, the changes observed in the nutritional composition of the forage, resulting from the forage harvesting date, and therefore, from the development stage at which the plant was harvested, markedly affect the ruminal degradability, duodenal flow, and postruminal digestibility of the nutrients. Thus, the low weight gain, observed at the end of the grazing season, result from the reduction in the nutritional value of the forage. However, it is important to recognize that the high CP ruminal degradability in the early cut forage reduces the flow of CP to duodenum and, in consequence, the performance of the animals. Holden et al. (1994) indicate that supplementation strategies should consider ruminal synchronization between carbohydrates and protein to increase the nutrient supply to the small intestine. Based on this information, it is expected that a supplement with escape protein for early cut forage, and with energy for each harvesting date, can improve the performance of the animals. CONCLUSIONS The nutritional composition of the forage harvested at 98 (early), 133 (intermediate) and 178 (late) days after the prairie was established, was negatively affected in the later cuts, because the content of energy and crude protein decreased, as well as the ruminal degradability, the duodenal flow, and both the total and post-ruminal digestibility of dry matter, organic matter, crude protein, neutral detergent fiber, and nutrient availability. However, there was a higher content of escape protein in the late cuts.
End of the English version

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