SISTEMA NERVIOSO

RECEPTORES
La vida de un animal depende de los sistemas por lo que recibe informacin, de su sistema sensorial, de las vas de paso de la informacin recibida y de los centros de integracin, con su capacidad de enviar diferentes respuestas. Si carece de esto no tendr contacto con el medio externo. Los diferentes organismos pueden recibir muchos tipos diferentes de informacin, como informacin qumica, de radiacin o luz, mecnica, elctrica y muchos otros tipos. Esta informacin se transmitir por las neuronas hasta llegar a los lugares de integracin. El sistema sensorial se define como sistema sensorial la organizacin mediante la cual un organismo procesa toda la informacin que le viene del medio interno y externo. Est constituido por regiones del SNC y receptores. Cada una de las impresiones aisladas ser una sensacin. La percepcin es la capacidad de interpretar una sensacin, de manera que si no existe capacidad de integracin no podr existir ninguna percepcin. Los receptores sensoriales son estructuras especializadas que actan como receptores de estmulos especializados en un solo tipo de stos. Actan adems como amplificadores y transportadores. Distinguimos 2 tipos de receptores bsicos. Los receptores primarios son los ms sencillos, son tpicos de invertebrados. Se trata de receptores primarios cuando el receptor es una neurona, modificada a veces. Los receptores secundarios son clulas epiteliales especializadas que forman sinpsis con neuronas. La ley de proyeccin nos dice que toda sensacin conciente o inconciente debe ser transmitida o proyectada al cerebro o la mdula espinal para que se de una respuesta adecuada despus de su interpretacin. Cada animal suele interpretar diferente adems de sentir o percibir de una manera diferente aunque sea de forma muy sutil. La clasificacin de los receptores se puede hacer segn el estmulo que reciban, o bien segn la procedencia del estmulo, en funcin de si este estmulo es interno (interorreceptores) o externo (exterorreceptores). Se conoce como transduccin al proceso de transformar un estmulo en potencial de membrana, que podr ser transmitido. La llegada del estmulo al receptor implica un cambio del potencial que se transmitir, debido a la apertura de canales tpica. Si los potenciales receptores son suficientes para llegar al umbral, darn lugar a un potencial de accin. Cuanto mayor sea el potencial receptor, mayor ser la frecuencia de descarga. El potencial receptor es del tipo graduado, de manera que puede variar su intensidad en funcin de la intensidad del estmulo. Este potencial se propaga electrotnicamente a velocidad constante por toda la fibra. Para poderse propagar ms all deber generar un potencial de accin. Cuando el potencial receptor se genera en un receptor secundario, se liberar neurotransmisor, que generar un potencial generador, que puede llegar a dar lugar a un potencial de accin y propagarse, si la intensidad es suficiente. Los receptores primarios son ms sencillos, ya que el potencial receptor es el mismo que el potencial generador, por lo que no intervendrn neurotransmisores, ni tampoco ser necesaria una sinpsis antes de generar el potencial de accin. Si el potencial llega al umbral se transmitir en forma de un potencial de accin, si no, no se transmitir. Si al finalizar el potencial de accin todava persiste el estmulo, si el potencial generador es suficientemente alto, se podr generar de nuevo un potencial de accin, a continuacin del ya generado. Si la frecuencia de impulsos es alta, la respuesta al impulso ser ms fuerte, provocndose potenciales de accin consecutivos.

Existen, no obstante, una serie de factores limitantes de la respuesta mxima al estmulo. Depender del nmero finito de canales inicos que podemos encontrar en la clula. Adems se ha de tener en cuenta que se puede saturar el potencial generador. Por ltimo, la frecuencia est determinada por la duracin del perodo refractario. Existen sentidos concientes: MODALIDAD CELULA ESPECIALIZADA 1. Visin Conos y bastones 2. Audicin Clulas ciliares 3. Olfatto Neuronas olfatorias 4. Gusto Botn gustativo 5. Tacto Terminaciones nerviosas 6. Calor Terminaciones nerviosas 7. Fro Terminaciones nerviosas 8. Dolor Terminaciones nerviosas 9. Aceleracin rotacional Clulas ciliares 10. Aceleracin lineal Clulas ciliares 11. Movimiento y posicin Terminaciones nerviosas articular RGANO Ojo Oido (rgano de corti) Mucosa olfatoria Mucosa lingual Diversos Diversos Diversos Diversos Canales semicirculares Utrculo y sculo Diversos

Los sentidos inconcientes son: Longitud muscular, Tensin muscular, Presin arterial, Presin venosa, Inflacin pulmonar, Temperatura de la sangre en la cabeza, Presin de Oxgeno arterial, pH del lquido cefalorraqudeo Presin osmtica del plasma y Diferencia arterio venosa de glucosa Adaptacin. Cuando un estmulo sostenido de intensidad constante se aplica a un receptor., la frecuencia del potencial de accin del nervio va desapareciendo de la conciencia. Un receptor fsico es aquel que se puede adaptar fcilmente y un receptor tnico es aquel que no se adapta con facilidad, es de adaptacin lenta o incompleta. Si se llegase a adaptar podra sobrevenir efectos graves ya que el sistema nervioso no podra dar respuestas a cambios metablicos internos. El arco reflejo corresponde a aquellos eventos en los cuales la mdula espinal responde de urgencia a una sensacin conciente cuya velocidad es fundamental para incluso salvar la vida, ya que el cuerpo adquiere una posicin o efecta actos defensivos a travs de cinco elementos implicados como son: 1. rgano sensitivo. Que capta la sensacin 2. Neurona aferente. Que trasmite la sensacin por nervios perifricos a la columna vertebral 3. Sinapsis. Efectuada con la neurona intercalar ubicada en la sustancia gris de la mdula espinal 4. Neurona eferente. Que trae el impulso de respuesta. 5. rgano efector. Que recibe el impulso y efecta una respuesta de tipo muscular la mayori de eventos. En la mdula espinal tiene lugar la ley de bell-Magendie que afirma que todas las sensaciones ingresan por las raices dorsales de la mdula espinal y todas las respuestas motoras salen por las raices ventrales de la mdula espinal incorporados a nervios perfrifericos.

La Visin

El sentido de la vista es una modalidad sensorial comnmente involucrada en patologa clnica lo que ha permitido que en los ltimos aos se desarrolle una disciplina de Oftalmologa Veterinaria cada vez con mayor inters e importancia clnica. Defina: 1. Iris 2. Crnea 3. Cristalino 4. Esclertica 5. Coroides 6. Retina 7. Mcula 8. Disco ptico 9. Nervio ptico 10. Vena central retiniana 11. Arteria central retiniana 12. Msculo ciliar 13. Znula de Zinn 14. Glndulas de Meibomio Los ojos son unos rganos complejos que se desarrollan bsicamente como ventanas laterales del cerebro. Cada ojo presenta una capa de receptores, un sistema de lentes para enfocar la imagen sobre estos receptores y un conjunto de terminaciones nerviosas encargadas de transmitir los potenciales de accin hacia el cerebro. El ojo est constituido por dos segmentos de esfera. El segmento mayor (tambin de radio mayor) est en la parte posterior y se manifiesta externamente como la esclertica o "blanco del ojo". En la parte anterior, el segmento pequeo de la esfera (de menor radio) se denomina crnea, se trata de una cubierta externa transparente, con una capa epitelial escamosa estratificada y transparente y cuya superficie exterior est baada por una fina pelcula de lgrimas; su funcin es lubricante, desinfectante y de limpieza. En la esclertica, se insertan los msculos oculares, es un tejido conjuntivo duro, resistente, rgido y opaco que refleja gran parte de la luz que le llega. Hacia el interior se distingue la tnica vascular, donde se disponen la coroides, el cuerpo ciliar y el iris. Esta capa contiene vasos, nervios y considerable cantidad de tejido elstico. La retina, ms profunda, contiene los receptores de los estmulos luminosos (fotorreceptores). Estos estmulos recibidos en la retina llegan a travs del nervio ptico hasta el rea visual de la corteza cerebral, donde se interpretan como imgenes visuales. El espacio existente detrs del cristalino, rgano con forma de lente biconvexa, contiene un material gelatinoso, el humor vtreo, cuyo ritmo de recambio es muy lento. En la porcin perifrica del cristalino se extiende el cuerpo ciliar; que contiene los procesos ciliares, por los que la coroides se une al cristalino y al msculo ciliar. Las cmaras anterior y posterior (situadas por delante y por detrs del iris) estn llenas de humor acuoso, lquido transparente parecido al LCR, segregado activamente por los procesos ciliares. Su velocidad de produccin y absorcin es lo suficientemente elevada para reemplazar el volumen total de la cmara varias veces durante el da. El humor acuoso fluye desde la cmara posterior a la anterior a travs de la pupila y despus se absorbe hacia el sistema venoso en el ngulo que existe entre la crnea y el iris (por un sistema de trabculas y canales). El desequilibrio entre la secrecin y reabsorcin de humor acuoso puede hacer aumentar la presin intraocular, lo que pone en peligro la viabilidad de la retina. Esta alteracin patolgica es conocida como glaucoma. El reflejo de acomodacin del cristalino. Consiste en una modificacin del poder refractario de la lente lo que posibilita que se forme una imagen enfocada en la retina. Mientras que los peces, anfibios y serpientes acomodan desplazando el cristalino y modificando su distancia a la retina, los restantes reptiles, aves y mamferos no alteran la posicin de la lente, sino que el mecanismo de

acomodacin consiste en la modificacin activa de la curvatura del cristalino por contraccin de los msculos ciliares. Si el cristalino fuera extraido del ojo, tomara una forma esfrica debido a la forma esfrica de la capsula que lo rodea. En el ojo en reposo (visin lejana), los ligamentos suspensorios tiran sobre el ecuador del cristalino causando un aplanamiento en su eje anteroposterior. Este aplanamiento hace menos convexo al cristalino y provoca una menor refraccin de la luz lo que permite que en la retina se puedan enfocar objetos a ms de 6 m de distancia (ojo en reposo u ojo acomodado). Para enfocar imgenes de objetos cercanos al ojo, el cristalino debe tomar una forma convexa ms esfrica. Esto se produce por la contraccin de los msculos ciliares. El resultado de este proceso es que el cristalino se hace ms esfrico con una mayor capacidad de refraccin de la luz lo que permite que se enfoquen en la retina objetos ms cercanos (ojo enfocado u ojo no acomodado). Estos mecanismos de acomodacin requieren un globo ocular resistente que evite la deformacin de la retina, y un humor vtreo muy viscoso que impida retrodesplazamientos del cristalino. El mecanismo de acomodacin del cristalino es un reflejo parasimptico que se inicia por percepcin de imgenes borrosas procedentes de la retina. En el caballo, se presenta una modificacin de los mecanismos de acomodacin del cristalino, debido en parte a la debilidad de los msculos ciliares, que no se da en otras especies de inters veterinario; efectivamente, el caballo presenta una retina en rampa lo que le permite enfocar los objetos cercanos sin necesidad de cambiar la forma del cristalino, con ayuda, tan slo, de cambios en la posicin de la cabeza. La capacidad de acomodacin del cristalino disminuye con la edad, debido a que ste se hace menos elstico y no puede incrementar su curvatura como se requiere para la visin cercana. Este trastorno aparece con frecuencia en la especie humana a partir de los 40 aos de edad y se denomina presbiopa o vista cansada. Reflejo de apertura pupilar. El iris es una membrana pigmentada con forma de disco, perforada centralmente, que forma una cortina para regular la cantidad de luz que entra al ojo. La pupila es el orificio situado aproximadamente en el centro del iris. El iris contiene fibras musculares lisas capaces de modificar el dimetro de la pupila y consiguientemente, la cantidad de luz que penetra en el ojo. El msculo dilatador pupilar contiene fibras radiales inervadas por nervios simpticos del ganglio cervical craneal; la contraccin de estas fibras produce midriasis (aumento del dimetro pupilar). El msculo constrictor pupilar (esfnter pupilar) contiene fibras circulares con gran capacidad de acortamiento inervadas por fibras parasimpticas del nervio oculomotor comn y su contraccin produce miosis (disminucin del dimetro pupilar). LA RETINA En el ojo de los animales vertebrados las imgenes se proyectan sobre la retina a travs de la crnea y las lentes (pupila y cristalino) formando una imagen ms pequea, invertida y de dos dimensiones. El rea visual de la corteza cerebral ser la responsable de formar una imagen igual a la real: a tamao natural, derecha, en tres dimensiones y coloreada (segn especie)

La luz, una vez que atraviesa la crnea, el iris y el cristalino, es absorbida por los pigmentos visuales de las clulas receptoras de la retina, codificando las imgenes pticas en impulsos nerviosos, cuya actividad elctrica vara con la cantidad de luz recibida. El desarrollo de la retina no es paralelo al desarrollo evolutivo de los vertebrados. Por ej., la retina de los primates es ms simple anatmica y funcionalmente que la retina de una rana o una paloma, aunque exista una relacin directa entre la complejidad de la retina de un animal y el desarrollo de los centros visuales de su cerebro. En nuestros animales domsticos la retina y corteza visual ms desarrollada es la del gato. La retina es mucho ms que un conjunto de clulas fotorreceptoras, pues contiene adems, otras clulas nerviosas cuyas interacciones sinpticas suponen el inicio del complejo procesamiento de las seales visuales. La retina de los vertebrados contiene 5 tipos principales de clulas: fotorreceptoras, bipolares, horizontales, amacrinas y ganglionares, que se estructuran en las 10 capas (clulas, membranas y ncleos) descritas por Cajal. Existen dos tipos principales de clulas fotorreceptoras (bastones y conos). Ambos tipos celulares establecen una conexin sinptica directa con interneuroras, clulas bipolares, que conectan a las clulas fotorreceptoras con las clulas ganglionares. Los axones de estas ltimas llevan los potenciales de accin hacia el cerebro a travs del nervio ptico. Modificando el flujo de informacin en las sinapsis entre fotorreceptores, clulas bipolares y clulas ganglionares existen dos tipos celulares de interneuronas: las clulas horizontales y las amacrinas. Las primeras estn entre los fotorreceptores y las clulas bipolares y establecen sinapsis de inhibicin lateral para conseguir una visin ms perfecta; mientras que las amacrinas se disponen mediando entre las clulas bipolares y las ganglionares. La capa de clulas fotorreceptoras se encuentra prxima a la coroides, de la que est separada por un epitelio rico en melanina. La melanina del epitelio pigmentario absorbe el exceso de luz y evita la retrorreflexin lo que tiene una gran importancia para obtener una mayor agudeza visual. Este es el motivo que los animales albinos (sin pigmento de melanina) estn siempre deslumbrados y por ello apenas consigan un 20% de agudeza visual de los animales que no los son. Tambin a travs del epitelio pigmentado la retina obtiene los nutrientes de los vasos coroideos. En un gran nmero de animales (la mayora de los animales domsticos y silvestres pero no en el cerdo y hombre) esta capa pigmentaria contiene un pigmento reflectante en la zona denominada tapetum (tapetum lucidum), de tal manera que la luz que llega al tapetum se refleja y regresa de nuevo a los fotorreceptores lo que permite que la retina puede hacer un uso ptimo de la luz que llega a los ojos en condiciones de menos intensidad luminosa, aunque a expensas de la agudeza visual; el tapetum es el responsable del brillo en los ojos de los animales cuando se les dirige una luz en la oscuridad.

A lo largo de la mayor parte de la retina, los rayos de luz atraviesan las 10 capas retinianas y las clulas ganglionares, bipolares y ocasionalmente amacrinas y horizontales antes de alcanzar los fotorreceptores. Aunque, membranas, ncleos y clulas son relativamente transparentes pueden, sin embargo, provocar alguna distorsin de los rayos de luz. La fvea (de 0,4 mm de ) situada en el centro de la retina es la zona de la retina donde se logra la mayor agudeza visual. Est especialmente diseada para minimizar la distorsin de la luz, ya que en ella, las clulas ganglionares y bipolares estn colocadas hacia un lado permitiendo el acceso directo de los rayos luminosos a los *conos, pues los bastones se encuentran fuera de la fvea. En la exploracin ocular, utilizando un oftalmoscopio se puede observar un punto donde la retina se halla interrumpida por la salida de los axones de la capa celular ganglionar en su camino hacia el cerebro. Este punto, localizado en posicin anterior a la fvea, es el disco ptico; origen del nervio ptico (I par craneal), nervio muy rico en axones (existen ms axones en ambos nervios pticos que en todas las races dorsales de la mdula espinal). En el disco ptico no existen fotorreceptores, por lo que tambin se denomina rea ciega. Tambin visible con el oftalmoscopio es la salida de los vasos sanguneos retinales. stos son una trama de arterias y venas que penetran a la retina a nivel del disco ptico y proveen gran parte de la nutricin de la retina; los vasos de la coroides proporcionan la nutricin restante. Los fotorreceptores, de los cuales existen 120 millones de conos y 7 millones de bastones en la especie humana, tienen caractersticas morfolgicas similares, pero son diferentes funcionalmente. En ambos tipos celulares se distinguen tres regiones comunes claramente diferenciadas: el segmento externo, el segmento interno y el terminal sinptico. El segmento externo est especializado en la fotorrecepcin y presenta una elaborada ordenacin de unos 1.000 discos membranosos apilados ricos en pigmentos visuales (rodopsina en el bastn y yodopsina en el cono); los discos en los bastones estn separados de la membrana plasmtica al contrario de lo que ocurre en los conos. El segmento interno conecta con el externo mediante un cilio modificado que contiene nueve pares de microtbulos, pero que carece de los dos pares de microtbulos centrales; el segmento interno contiene el ncleo, las mitocondrias y dems estructuras citoplasmticas. El terminal sinptico, por ltimo, entra en contacto con una o ms clulas bipolares. Funcionalmente, los bastones son ms sensibles a la luz que los conos, se encuentran por toda la retina y son ms importantes para la percepcin visual cuando la luz es de baja intensidad, como ocurre en el crepsculo y al amanecer. Son receptores de baja frecuencia (380 a 600 nm de longitud de onda). Los conos no son tan sensibles a la luz como los bastones, y son funcionalmente ms importantes cuando la intensidad luminosa es alta, como sucede durante el da (receptores de alta frecuencia, 450 a 780 nm). Los conos son tambin los nicos responsables de la visin del color en los animales que poseen ese poder de discriminacin.

FOTOQUMICA DE LA VISIN En los fotorreceptores se produce una transduccin foto-quimio-elctrica que da lugar a que en la terminal sinptica se libere mayor o menor cantidad de NT en relacin con la magnitud del potencial receptor. La estimulacin de los fotorreceptores se inicia por la absorcin de la luz por el pigmento visual y el efecto fotoqumico correspondiente; ello lleva consigo cambios de permeabilidad inica y gnesis de potencial receptor que, desde el segmento externo, pasa al segmento interno y se transmite a la

regin sinptica donde, mediada por un transmisor, la seal alcanza otras neuronas retinianas (bipolares y horizontales). Los fotorreceptores son distintos al resto de receptores sensoriales pues no detectan impulsos nerviosos tpicos; sin embargo, en los bastones y conos, al ser alcanzados por la luz, se establecen unas ciertas condiciones fsico-qumicas que van a desencadenar el impulso de otras clulas nerviosas. Donde si se detectan los impulsos nerviosos es en el nervio ptico, por fibras nerviosas de las clulas ganglionares. Sin lugar a equivocarnos, la fotoqumica de la visin es el mecanismo ms complicado y preciso de los sentidos. Este complejo mecanismo lo estudiamos en tres apartados: ciclo del pigmento visual, generacin del potencial receptor y adaptacin a la luz y oscuridad. 1) CICLO DEL PIGMENTO VISUAL. Los pigmentos visuales son protenas complejas; pero se ha visto que la parte del pigmento que absorbe la luz (porcin cromatfora) es una sustancia muy parecida a la vitamina A, se trata del aldehdo de la vitamina A (retinal) en sus formas cis y trans. Los pigmentos visuales de la membrana fotosensible de bastones y conos son diferentes. En los bastones se encuentra la rodopsina y en los conos hay yodopsina. Para explicar los mecanismos fotoqumicos de la visin nos referiremos a los bastones por estar mejor estudiados. La rodopsina, protena de la membrana de los discos de los bastones, tiene dos componentes, una protena llamada opsina y un pigmento llamado retinal (11-cis-retinal). En presencia de luz, la rodopsina, en una billonsima de segundo, comienza a descomponerse, a travs de varias formas intermedias hacia el 11-trans-retinal, ms estable, con escisin de la parte proteica, lo que provoca prdida de color de la molcula (blanqueamiento) y esto significa que no genera potencial receptor. La rodopsina se sintetiza en ausencia relativa de luz y su sntesis implica la actuacin de una enzima con aporte de energa metablica para la reduccin de todo el trans-retinal a cis-retinal. Despus, este cis-retinal se recombina con la opsina para formar de nuevo rodopsina. 2) GENERACIN DEL POTENCIAL RECEPTOR. En los conos y bastones no existe potencial de accin, slo un potencial receptor que se transmite al resto de las clulas nerviosas, siendo las clulas ganglionares las encargadas de transmitir los potenciales de accin a travs del nervio ptico. 3) Adaptacin a la luz y a la oscuridad. Los ojos son capaces de adaptarse a niveles altos y bajos de intensidad luminosa. La adaptacin a la luz ocurre cuando el animal es expuesto a la luz brillante, como al salir de un establo en un da soleado. Esto provoca que las sustancias fotoqumicas de los bastones y conos se reduzcan a opsinas y retinal, lo que hace disminuir la sensibilidad del ojo a la luz. Al mismo tiempo, el dimetro de la pupila se reduce por constriccin refleja parasimptica del msculo constrictor pupilar, disminuyendo la cantidad de luz que entra al ojo. La adaptacin a la oscuridad ocurre cuando el animal se desplaza de un ambiente bien iluminado a un lugar oscuro, o ms gradualmente al oscurecer en la tarde. En la oscuridad, todo el retinal est incorporado a la rodopsina y gran parte de la vitamina A del epitelio pigmentario es absorbida por los bastones cuyo contenido en rodopsina ser mximo y su sensibilidad a la luz tambin. De esta forma, la reconstitucin de las sustancias fotoqumicas permite a los ojos detectar niveles muy bajos de intensidad luminosa. VISIN BINOCULAR Y VISIN PANORMICA Toda el rea espacial a partir de la cual puede formarse la imagen visual completa del ojo, se conoce como "campo de visin". En todos los animales domsticos, an cuando sus ojos estn situados lateralmente, existe un rea en la que se superponen centralmente los campos visuales (rea de visin binocular).

En el gato y algunos perros una parte muy grande de cada campo se superpone sobre el otro; en el conejo, slo se superpone una pequea rea nasal de cada campo. Como es lgico, donde estas dos reas se solapan, las impresiones de las imgenes han de superponerse perfectamente en la corteza cerebral; en caso contrario, existir visin doble, con la consiguiente confusin en el individuo. Este rea de imagen superpuesta forma una zona de visin binocular simultnea que est ntimamente relacionada con la percepcin de la profundidad y el sentido de la posicin (cuando se mira un objeto con los dos ojos se obtiene una mayor impresin de profundidad que cuando se mira con uno slo). El mayor tamao de la reas de visin binocular en especies como por ej., el gato y el perro es lo que les da capacidad para saltar con seguridad sobre una presa que se mueve con rapidez. Por otro lado, la situacin ms abierta de los ojos de los herbvoros (vaca, caballo), los capacita para gozar de un amplio campo de visin lateral monocular (visin panormica), incluso para extender la visin alrededor de ellos con ligeros movimientos de la cabeza; sin embargo, en contraposicin, presentan un rea ciega anterior sin visin lateral ni binocular (as por ej., el torero para evitar ser visto por el toro se aproxima a l para colocarse en el rea ciega del animal). El conejo tiene incluso un pequeo campo de visin binocular por detrs de l cuando eleva su cabeza. La posicin de los ojos en la cabeza est muy relacionada con los hbitos vitales del animal y con los factores ambientales. Se halla tambin relacionada en algunos animales con la eficacia del sentido del olfato. As, los animales con los ojos a ambos lados de la cabeza y con largos hocicos (por ej., cerdo, algunas razas de perros, etc.) a menudo, tienen una deteccin olfativa ms eficaz, mientras que aquellos animales con los ojos situados ms frontalmente y con hocicos ms cortos dependen ms de la visin que del olfato en sus caceras. Existen, por supuesto, excepciones. Otro factor implicado en el campo de visin de un animal, junto a la posicin de los ojos en la cabeza, es la prominencia de los mismos. Efectivamente, hemos de considerar que muchos animales con ojos situados lateralmente, los tienen tambin prominentes, mientras que el gato y otro tipo de depredadores similares no presentan el mismo grado de prominencia. VISIN CROMTICA La visin cromtica de los mamferos domsticos es parecida a la que presentan los humanos con defectos en la visin de los colores. De cualquier forma, debemos decir que existe mucha controversia en relacin a afirmar que especies perciben una visin cromtica tal y como nosotros, los humanos, la entendemos. Los conos son los fotorreceptores adaptados para percibir visin cromtica diurna. Segn la teora de Young-Helmholtz, los animales con visin cromtica presentan al menos dos, y en los mamferos superiores, tres tipos diferentes de pigmentos en sus conos; cada uno de los cuales tiene mxima sensibilidad a uno de los tres colores primarios (azul, verde y rojo). Son los pigmentos denominados, respectivamente: "pigmento sensible al azul", "pigmento sensible al verde" y "pigmento sensible al rojo". Cualquier percepcin del color puede ser interpretada a partir de alguna combinacin de estos tres colores primarios. Algunos animales slo presentan bastones en su retina y por tanto no perciben visin cromtica, pero la mayora de los mamferos tienen algunos conos, aunque se debate el hecho de que esto les asegure cierta visin cromtica. Parece demostrado que las ardillas de tierra y probablemente los bvidos, perros y gatos y quizs los quidos perciban una cierta visin dicromtica similar en muchos aspectos a la que presentan los humanos con daltonismo -aneritropsia- (ceguera al rojoverde y confusin del rojo y del azul-verde). En las aves, especialmente las rapaces, la visin cromtica es nica en su rango espectral; as mientras que la visin de los colores en los primates opera dentro de un espectro de 420 a 760 nm, por ej., la paloma es capaz de discriminar entre longitudes de onda prximas al ultravioleta (parte del espectro que es invisible al hombre). De esta forma, las aves presentan una buena discriminacin sobre un espectro visual ms amplio que el de la especie humana y por tanto mejor visin cromtica. Por otro lado, se sabe que los primates son los nicos animales que presentan la visin de colores que a nosotros como humanos nos es familiar.

VAS VISUALES La va centrpeta directa representa el mnimo recorrido de la seal visual desde los fotorreceptores hasta las clulas ganglionares, nicas clulas retinianas que generan potenciales de accin, pues el resto de las clulas retinianas, transmiten su informacin de unas a otras por conduccin electrotnica (es ms modulable). La seal elaborada por los circuitos retinianos se transmite a la corteza visual a travs de 1 milln de axones que forman el nervio ptico, pero en esta transmisin pueden intercalarse otras clulas retinianas (horizontales y amacrinas) configurando vas laterales o vas centrfugas que modifican y controlan el mensaje de la vas directas haciendo ms fcil para el SNC la posibilidad de discriminar contrastes de luminosidad y oscuridad y de distinguir contornos. Los axones de las clulas ganglionares provenientes de la hemirretina lateral izquierda viajan por el nervio ptico hacia el quiasma ptico y luego se proyectan de manera ipsilateral hacia el ncleo geniculado lateral izquierdo hacia la corteza visual izquierda, junto a la informacin de la hemirretina nasal del lado derecho. Igual ocurre con la hemirretina lateral derecha que viaja ipsilateralmente hacia el lado derecho hacia el ncleo geniculado lateral derecho junto a la informacin visual que capta la hemirretina nasal izquierda hacia la corteza visual derecha. Una pequea parte de la informacin visual se dirige al techo y colculo rostral mesenceflico produciendo los reflejos de control oculomotor y reflejos pupilar, de acomodacin y nictitante, ste ltimo reflejo se pone de manifiesto cuando se produce la inmovilizacin de los prpados y estimulacin de la crnea, de manera que la membrana del llamado tercer prpado barre la superficie ocular; en este reflejo intervienen los pares craneales oftlmico y abducente. Finalmente, colaterales del tracto ptico terminan en el ncleo supraquiasmtico del hipotlamo, lo que permite al sistema visual participar en la regulacin de los ritmos biolgicos.

La Audicin
Identificar los siguientes trminos: 1. Pabelln auricular 2. Odo medio 3. Odo interno 4. Tmpano 5. Huesecillos 6. Endolinfa 7. Perilinfa 8. Coclea El pabelln auricular u oreja no cumple en el hombre una funcin importante, a diferencia de algunos animales como crvidos , equinos y flidos que mueven sus orejas en 180 grados lo que les permite determinar la direccin del sonido, aunque sabemos que existen algunas claves de localizacin en base a la posicin y sombra de la cabeza y la forma de la oreja en la audicin monoaural del hombre. Adems se ha observado que algunos hipoacsicos ponen sus manos en el pabelln logrando un muy leve aumento de la percepcin sonora. Tambin se sabe que un individuo con ausencia de pabelln oye a grandes rasgos en forma normal. En cuanto al CONDUCTO AUDITIVO EXTERNO (25-30mm), que por su posicin protege el tmpano, slo cumple funcin como resonador en los 1000-3500 ciclos. Tambin se sabe que la audicin se mantiene aunque exista un conducto auditivo filiforme y viene a alterarse slo cuando la oclusin es total. Otra funcin del conducto auditivo externo es la de producir cerumen que acta como lubricante y protector. El ODO MEDIO acta como un multiplicador de la funcin sonora , ya que existe una interfase aire-lquido entre odo medio e interno que provoca una refleccin del 99,9% de la energa sonora, es decir sin odo medio se pierden 30 dB(decibeles).

La vibracin del tmpano es mayor segn la frecuencia, siendo mejor en la zona central, entre las frecuencias 1000-3000 ciclos/s. y en el martillo directamente sobre los 4000 ciclos/s. El mecanismo de amplificacin del sonido esta determinado por el tmpano, que es 17 veces ms grande que la ventana oval, lo que contribuye a mejorar la audicin en 27 dbs. El mecanismo de palanca de los huesecillos contribuye a mejorar en 3 dbs, lo que permite ajustar la impedancia de la interfase aire lquido perilinftico del odo interno por medio de la platina del estribo que acta como pistn. Cuando el sonido que penetra al odo es muy intenso, se activa un mecanismo de freno que esta determinado por los msculos del estribo y martillo, que aumentan la resistencia a la vibracin de los huesecillos protegiendo as las clulas ciliadas del odo interno. Para una adecuada vibracin del tmpano, la presin atmosfrica en el conducto auditivo con respecto a la del odo medio debe ser igual, de lo contrario, se producir un abombamiento o retraccin de la membrana timpnica. Esto se regula gracias a un adecuado funcionamiento de la trompa de eustaquio, que adems de permitir el drenaje de secresiones , impide el paso de estas al odo medio. La trompa se abre con la deglucin y bostezo (msculos periestafilinos). El clearance de las secreciones del odo medio se efecta por el movimiento de los cilios de la mucosa tubaria y de fuerzas de tensin superficial determinadas por las caractersticas del mucus. Cuando existe ausencia de huesecillos la onda sonora debe llegar desfasada a las ventanas oval y redonda (juego de ventanas), ya que si llegan al mismo tiempo no se producir una movimiento de los lquidos del odo interno, impidiendo la vibracin del rgano de corti ,produciendo una baja de 30 dbs. En resumen podemos decir que una lesin del tmpano producir una prdida de hasta 30 dbs , sobre 30 dbs implica lesin de huesecillos, y si no existe juego de ventanas hasta 60 dbs, si la prdida es mayor implica en general que existe lesin en odo interno. Una vez que el impulso sonoro llega a la ventana oval en el OIDO INTERNO, se produce un movimiento de la perilinfa determinando una una onda denominada "onda viajera" y que tiene un punto de mayor vibracin dependiendo de la frecuencia de estmulo en una determinada zona de la cclea, existiendo as una distribucin tonotpica dentro de las dos y media espiras de sta. De este modo las frecuencias altas estimulan mejor la membrana basal que sostiene el rgano de corti de la base de la cclea ,y las frecuencias graves estimulan ms el pice de la cclea, que esta ms alejado. El segundo fenmeno que ocurre es la transduccin de la energa mecnica en elctrica, por medio de las clulas ciliadas. As , con la onda vibratoria, son estimulados los cilios de estas clulas que estn en contacto con la membrana tectoria del rgano de corti , generando por este mecanismo un estmulo nervioso. Cabe sealar que esta actividad elctrica de la cclea es medible, a travs de varios tipos de potenciales elctricos, siendo el ms importante del punto de vista clnico, el potencial de accin neural pesquisable por el examen llamado BERA. Las clulas ciliadas cumplen distintos roles , las clulas ciliadas externas(aprox.12000) responden a estmulos de poca intensidad y las clulas ciliadas internas (aprox 3500) a estmulos intensos. Adems las clulas ciliadas externas cumplen un rol de filtro modulador y son capaces de contraerse y producir estmulos sonoros provocados por la va auditiva central, que enva informacin a travs de la va eferente o haz olivococlear (aprox 600 fibras). Las clulas ciliadas internas reciben el 95% de la inervacin eferente y las clulas ciliadas externas el 5%, lo que nos revela la importancia de cada tipo celular. En el nervio auditivo existe tambin una tonotopia , en que las frecuencias agudas van por la periferia del nervio y las graves van por el centro.Las frecuecias estimuladas dependern de las fibras(aprox. 25000 en odo humano) que son capaces de descargar , ya que cada una de estas, descarga solo a 1000 ciclos x segundo. Por este hecho se argumenta que al igual que en lineas telefnicas, existe un relevo de fibras en distintos grados de exitacin lo que permite transportar hasta 20000 ciclos x segundo. La intensidad del estmulo depender del nmero de fibras estimuladas lo cual es funcin de las clulas ciliadas.

La primera neurona de la va auditiva la constituye las neuronas del ganglio espiral que est en el modilo , cuyas dendritas envuelven las clulas ciliadas. la va contina a la corteza cerebral donde existen dos reas primarias auditivas, ubicadas en el fondo de la cisura de Silvio de cada lado, en el llamado lbulo de la nsula. Estas reas son estimuladas simultneamente siempre, aunque se estimule un solo odo. Se cree que el entrecruzamiento de la va auditiva es un mecanismo protector ante lesiones de tipo central.

El Gusto
Identifique los siguientes trminos: 1. Botn gustativo 2. Mecanorreceptores de la lengua 3. Tipos de sabores Es el sentido que nos permite saborear las cosas. Se experimenta la sensacin del gusto por medio de la lengua. La lengua es un rgano muscular, movible, que adems de experimentar la sensacin del gusto sirve para otras funciones como el habla, el masticamiento y el tragar de los alimentos. La lengua contiene un conjunto de clulas especializadas, llamadas yemas gustativas, que son, los rganos especiales del gusto. Adems de stas, la lengua tambin tiene otro tipo de clulas que producen saliva, que es necesaria para tragar los alimentos. Las yemas gustativas se encuentran hundidas debajo de la superficie de la lengua en surcos y cavidades. Junto a las yemas gustativas se encuentran clulas que secretan lquidos que sirven para enjuagar las cavidades y los surcos que los ponen en condiciones de recibir estmulos nuevamente. Contienen en su interior clulas en forma de pelos cuyas terminales, los microvili, sobresalen al espacio dentro del surco o cavidad. Las clulas gustatorias terminan en una fibra nerviosa que comunica las sensaciones recibidas al cerebro. Las yemas gustativas se encuentran distribuidas de manera no uniforme sobre la superficie de la lengua as como en las estructuras adyacentes de la garganta. Cmo se perciben los sabores? En primer lugar, para que la lengua sea sensible a algn objeto es necesario que ste se encuentre hmedo. Si no lo est, entonces se humedecer con ayuda de la saliva que secreta la misma lengua. Esta es otra funcin que tiene la saliva. El objeto ya hmedo se deposita en la lengua y sus molculas entran en contacto con los microvili, es decir, los extremos de las fibras de las yemas gustativas. De manera anloga a lo que ocurre en el olfato, se lleva a cabo una reaccin qumica que provoca que se desencadene una respuesta de la clula que nos da la sensacin del gusto del objeto en cuestin. Hay que mencionar, adems del efecto qumico producido en las yemas gustativas, que la sensacin del gusto queda determinada por otras propiedades del objeto que producen sensaciones tctiles. Estas propiedades son tanto fsicas como qumicas. Las primeras de dichas propiedades son el tamao de la partcula, su textura, su consistencia y su temperatura. Las segundas, las propiedades qumicas es decir los sabores. La lengua no es sensible de manera uniforme a lo largo de su superficie. As, la parte media no es sensible al gusto como lo son otras partes. La punta de la lengua es sensible principalmente a lo dulce. A los lados y en la parte anterior de la lengua se encuentra la sensibilidad a lo salado. La lengua es principalmente sensible a los sabores agrios a los lados, pero en la parte posterior. Finalmente, la parte posterior central de la lengua es sensible principalmente a los sabores

amargos.

Regiones de la lengua con sus mximas sensibilidades. Los productos qumicos hacen reacciones sobre la superficie de la lengua, quedando tomos ionizados que pueden despolarizar clulas especializadas que llevan la sensacin hasta el cerebro. Durante mucho tiempo se crey que existan cuatro tipos de yemas gustativas, unas sensibles a lo dulce, otras a lo salado, otras a lo agrio y otras ms a lo amargo. Sin embargo, estudios ms detallados han mostrado que una yema gustativa de la regin "dulce", por ejemplo, tambin responde a los otros sabores, aunque en menor escala. La pregunta que uno se puede hacer es cules son los factores o propiedades qumicas de las sustancias que hacen que las sintamos dulces o amargas? Hasta el momento no se ha encontrado una respuesta definitiva a esta cuestin. No hay una relacin directa entre la composicin qumica de la sustancia y el sabor que nos deja al probarla. Agrio Los sabores agrios los percibimos principalmente en sustancias que son cidas, hasta pH 3.5. Estos compuestos contienen tomos de hidrgeno, que son los principales responsables de dicho sabor. Cuando se mezcla la sustancia que contiene el cido con agua (recurdese que para que las yemas gustativas reaccionen, las sustancias tienen que estar hmedas), en general desprenden algunos de sus tomos de hidrgeno. Estos tomos de hidrgeno han perdido sus electrones y por lo tanto quedan elctricamente cargados; se dice que estn ionizados. Cuando los tomos de hidrgeno ionizados entran en contacto con las yemas gustativas dan la sensacin de un sabor agrio. Sin embargo, este factor no determina exclusivamente el carcter agrio de una sustancia. Por ejemplo, el cido ctrico que existe en la naranja, el limn, etc., tiene un sabor agrio muy pronunciado que no se puede explicar con base en la cantidad de iones de hidrgeno que produce. Otro ejemplo es el caso del vinagre, que est compuesto de cido actico y que es mucho ms agrio de lo que se esperara con base en la cantidad de iones de hidrgeno que produce. Amargo En un buen nmero de casos, las sustancias amargas son sales inorgnicas de alto peso molecular; esto quiere decir que son molculas que tienen muchos tomos. Otros casos son molculas orgnicas que tienen aadidas cadenas carbnicas. Por tener nitrgenos y alcaloides suelen ser txicas por ello rechazadas por los animales. Salado La sal comn o de mesa es un compuesto formado por tomos de sodio y de cloro, el cloruro de sodio. Resulta que el sabor salado que da esta sustancia no se debe exclusivamente ni al sodio ni al cloro. Existen sustancias que contienen cloro y no sodio que son saladas, as como compuestos de sodio que no contienen cloro y que tambin son salados. Los compuestos llamados sales de bajo peso molecular, es decir, con pocos tomos, tienen sabor predominantemente salado y como se vio arriba, las sales con alto peso molecular son principalmente amargas. Existen tambin otras sales que contienen metales. Por ejemplo, sales de mercurio que tienen un sabor metlico mientras que algunas sales de plomo llegan a tener sabor dulce Dulce

En general, las sustancias que nos dan la impresin de tener sabor dulce estn formadas de compuestos orgnicos como los alcoholes, azcares, glicoles, etc. La sensacin de dulce tambin se debe a la forma en que estn arreglados los tomos en las molculas. Hemos de decir que hoy en da todava no se ha encontrado con detalle lo que ocurre cuando una sustancia entra en contacto con las clulas gustativas de la lengua. En particular, no se tienen respuestas a preguntas como qu reacciones qumicas se llevan a cabo en las yemas gustativas que desencadenan una seal hacia el cerebro? Qu diferencias hay, digamos, entre las diversas yemas gustativas que hacen a unas ms sensibles que a otras a un sabor dulce? En lo que respecta a los sentidos qumicos, el olor y el sabor, no se ha avanzado en la misma medida para su comprensin como para los otros sentidos descritos en captulos anteriores. Dada la complejidad del tema en animales, los sabores por ellos captados se han clasificado en agradables, desagradables e indiferentes. Agradables para las aves el cido y las alcalinas, para el lechn el agridulce, al bovino lo salado y para el perro y cerdo los dulces. Desagradables como por ejemplo el dulce a los felinos. Indiferente como lo amargo y dulce a las aves, el dulce a los bovinos. Algunos factores que pueden afectar la sensibilidad del gusto. Uno de estos factores, es la temperatura. Si probamos una sustancia que est a muy baja temperatura casi no sentiremos su sabor. En general, la lengua ser capaz de distinguir sabores si la temperatura de la sustancia es igual o muy parecida a la temperatura del cuerpo. Otro efecto que nos es muy conocido es el enmascaramiento de sabores. As, al mezclar azcar al caf se trata de enmascarar el sabor amargo del caf. En este caso, la lengua no es capaz de distinguir los sabores individuales de las sustancias mezcladas, es decir, no puede distinguir una mezcla de estmulos gustativos. Esto se contrasta con la capacidad del odo de distinguir una mezcla de estmulos auditivos; por ejemplo, los diferentes instrumentos que tocan al mismo tiempo en una orquesta. Otra caracterstica del gusto es la adaptacin. Si una sustancia ha estado en la boca durante algn tiempo, entonces, en muchas ocasiones, la lengua pierde la sensibilidad a otros sabores y si se prueba otra sustancia dejamos de sentir su sabor o nos da la sensacin de que tiene un sabor que no debera tener. Existe una relacin muy ntima entre el olor y el sabor. De hecho cuando comemos un alimento percibimos al mismo tiempo sensaciones en la lengua como en la nariz. Algunas, molculas del alimento se evaporan y llegan hasta las clulas olfativas: del gusto y del olfato. Muchas personas que han perdido la capacidad de oler, por ejemplo, debido a algn accidente, dejan de percibir el sabor de la comida. Hay que mencionar que, en menor escala, tambin influye en el sabor el sentido de la vista.

El Olfato
Identifique los siguientes trminos: 1. Concha etmoidal 2. Sustancia odorfera 3. Epitelio olfatorio 4. rgano vomeronasal 5. Feromona Es el sentido que nos permite oler. Este fenmeno ocurre cuando ciertas sustancias se introducen en la nariz y tenemos la sensacin de oler. Antes de que se pueda oler cualquier cosa, las sustancias que se desprenden de sta deben llegar a la nariz. En general, las molculas olorosas experimentan dos procesos antes de llegar a la nariz:

primero cuando las molculas se desprenden de la sustancia en que se encuentran (evaporacin) y el segundo al transportarse (difusin). Los dinosaurios usaban el olfato para descubrir un depredador peligroso y localizar los alimentos ms sabrosos. Estudiando moldes del cerebro de los dinosaurios, los cientficos han averiguado que la parte del cerebro donde reside el sentido del olfato era bastante grande. Esto significa que casi todos los dinosaurios tenan bien desarrollado este sentido. El olfato es muy importante en el mundo animal, tanto para reconocer el terreno como para distinguir a los enemigos de los amigos. Los gatos y los perros marcan el territorio con su olor y los zorrillos ahuyentan a los animales expeliendo un desagradable hedor. Se necesitan fosas nasales muy desarrolladas para olfatear el peligro. Es casi imposible acercarse a un rebao de ciervos o bovinos sin ser descubierto. La nariz es el rgano mediante el cual se realiza la entrada y salida del aire que respiramos. Tambin podemos respirar por medio de la boca, ya que en el fondo de ella, en la nariz interna, hay un conducto que se comunica con los conductos nasales. En la parte superior de estos conductos, entre nuestros ojos, se encuentra el epitelio sensitivo, que consiste en un conjunto de cilios baados dentro de una mucosa muy pegajosa en la que se mueven. Los cilios forman los extremos de las clulas olfativas propiamente dichas, las cuales estn conectadas por fibras a los glomrulos que forman el bulbo olfativo. Estas fibras cruzan un hueso con muchas aberturas pequeas, ya que el bulbo olfativo se encuentra dentro del hueso craneano. Del otro extremo de los glomrulos salen las clulas mitrales de donde emergen las terminales nerviosas que se conectan al cerebro. De hecho, desde los cilios que estn en la nariz interna hasta la salida de las clulas mitrales se forma un conducto nervioso que es el nico en nuestro cuerpo que tiene salidas al exterior. Cuando un objeto, emite un olor y nos llega a la nariz esto quiere decir que molculas de dicho objeto se han desprendido de l y llegado, por difusin o arrastre, a nuestra nariz. Estas molculas entran en la nariz debido a la aspiracin que realizamos cuando respiramos. En este proceso, el aire que inhalamos arrastra a las molculas que estn en la vecindad de la nariz. La corriente de aire que entra da lugar a una corriente secundaria que pasa por el epitelio sensitivo. La cantidad de aire y por tanto la fraccin de molculas del objeto oloroso que se deposita en el epitelio es muy pequea. Tambin llegan corrientes de aire desde la boca. La comida que tenemos en la boca tambin despide molculas que son arrastradas hasta el epitelio sensitivo. Este hecho tiene como consecuencia que la sensacin predominante al comer provenga no del gusto que se inicia en la lengua sino del olfato. La sensacin de oler se experimenta cuando las molculas aromticas llegan a la mucosa nasal, en donde se disuelven. As, estas molculas entran en contacto con los cilios. En general, somos muy sensibles a una cantidad extraordinariamente grande de olores distintos. A primera vista podramos pensar que hay un nervio olfatorio sensible a cada olor posible. Sin embargo, hasta hoy en da no se han encontrado estas diferencias en los cilios nasales. En muchos casos resulta que la presencia de un tomo particular en la molcula de la sustancia olorosa es la que le da su olor peculiar. Como ilustracin podemos mencionar el caso del agua, cuya molcula tiene un tomo de oxgeno y dos de hidrgeno, H2O. Si se sustituye el tomo de oxgeno por uno de azufre se obtiene el sulfito de hidrgeno, H2S. Esta ltima sustancia despide el olor de huevos podridos. Otro ejemplo es el del bixido de carbono que tiene un tomo de carbn y dos de oxgeno. Su frmula qumica es CO2. Este gas no tiene olor. Si ahora reemplazamos los oxgenos por tomos de azufre obtenemos el disulfuto de carbono, cuya frmula qumica es CS2. Resulta que el olor de este ltimo compuesto nos es repelente. Vemos que la sustitucin de un tomo de oxgeno por uno de azufre lleva a cambios notablemente desagradables en el olor de las sustancias. Por otro lado, existen algunas evidencias de que no es nada ms la composicin qumica especfica de las molculas olorosas, sino tambin su forma la que hace que reaccionemos a su

olor. En efecto, existen sustancias cuyas molculas tienen composiciones qumicas diferentes pero con formas muy parecidas, y sentimos que tienen olores muy parecidos. Por ejemplo, el alcanfor, el hexacloroetano, el ciclooctano son compuestos que tienen composiciones qumicas muy distintas pero sus molculas tienen formas y tamaos muy parecidos. Cuando olemos estos compuestos nos dan casi la misma sensacin, la del alcanfor. Sin embargo, la explicacin desde el punto de vista molecular de cmo olemos sigue sin respuesta definitiva. Pero en los animales el olfato no slo cumple una funcin perceptiva de olores alimenticios sino sirve de comunicacin que le permite interrrelacionarse de dos formas: para las funciones reproductivas y para efectuar comportamientos sociales.

El tacto
Comprende la percepcin de estmulos mecnicos que incluyen contacto, presin y golpeo. El estmulo mecnico consiste en la aplicacin de una fuerza sobre la superficie que envuelve al cuerpo. Supngase que tocamos una mesa con un dedo. En este proceso nuestro dedo ejerce una fuerza sobre la mesa. De acuerdo con la tercera ley de Newton de la mecnica, la mesa reacciona y ejerce a su vez una fuerza sobre nuestro dedo que es un estmulo mecnico. Ahora bien, resulta que el cuerpo es sensible no solamente a la magnitud de la fuerza que se aplica sobre l, sino que tambin lo es a la presin que ejerce esta fuerza aplicada. Como se recordar. La presin que experimenta una superficie cuando se aplica sobre ella una fuerza es igual a la de la fuerza dividida entre el valor del rea de la superficie. Es decir, la presin es igual a la fuerza que se ejerce sobre cada centmetro cuadrado de superficie. Esto implica que el sentido del tacto nos permite distinguir no solamente la magnitud de una fuerza que se aplica sobre nosotros, sino tambin la forma en que la fuerza est distribuida sobre la superficie de nuestro cuerpo. La aplicacin de una fuerza sobre la piel puede ocurrir de diversas maneras, por ejemplo cuando sopla el viento sobre nuestro cuerpo. En este caso, las partculas que componen al viento se mueven y al chocar contra nuestro cuerpo ejercen una fuerza, es decir, se genera un estmulo mecnico. Los estmulos mecnicos que nuestro cuerpo experimenta se aplican sobre la piel que nos cubre, que es el rgano sensorial del tacto. La mayor parte del cuerpo humano est cubierto de piel que lleva pelos o vellos. En algunas zonas del cuerpo stos son tan finos que no se ven a simple vista. Algunas de las partes del cuerpo que no tienen pelos son las palmas de las manos, las plantas de los pies, los labios, etctera. Debajo de la piel se encuentran terminaciones nerviosas que en general estn muy entrelazadas. As, en las regiones del cuerpo que tienen pelos, las terminaciones nerviosas rodean los tubos del pelo, mientras que en las zonas sin pelos se forman enredos nerviosos de formas y tamaos diversos. Cada vello o pelo de nuestra piel es el extremo externo de un vstago que est penetrado por muchas fibras nerviosas que lo envuelven. En general, un nervio que tiene una terminacin en la piel no est conectado directamente con el sistema nervioso central. Este nervio tiene muchas ramificaciones que estn dispersas en distintas zonas de la piel. Resulta que una porcin de la piel no est "servida" por una fibra nerviosa solamente, sino que hay una sobreposicin de diferentes fibras nerviosas. Adems, cada fibra nerviosa "sirve" a diferentes reas de la piel. En distintas partes de la piel la densidad de terminaciones nerviosas es diferente. Hay lugares, como por ejemplo las yemas de los dedos, en que la densidad es muy grande, lo que hace que estas regiones sean muy sensibles. En otros lugares, como por ejemplo en las espaldas, en que la densidad es muy baja, no se tiene mucha sensibilidad.

Cuando tocamos algn objeto con un dedo por ejemplo, ocurre una deformacin en la piel. Nos damos cuenta que diferentes lugares de la piel se deforman de maneras distintas. Por otro lado, debajo de la piel, en el rea que se ha deformado hay muchas terminaciones de fibras nerviosas que, en general, estn entremezcladas. Cada terminacin experimenta una deformacin distinta ya que unas experimentan mayor presin que otras. En los ltimos aos se ha descubierto que la modificacin en la tensin de las membranas de las clulas nerviosas origina una seal nerviosa que se transmite finalmente hasta el cerebro. Algunos elementos de la clula reciben el aumento de la presin que tiene como consecuencia el desencadenamiento de una seal nerviosa. Tambin los animales somos sensibles al movimiento de nuestros pelos y vellos. En este caso, lo que ocurre es lo siguiente: al moverse el pelo o vello, por ejemplo cuando sopla el viento, el vstago del pelo, dentro de la piel se mueve. Pero debido a que dentro de la vaina del vello hay muchas terminaciones nerviosas, el movimiento del pelo empuja dichas terminaciones que reciben entonces presiones y tensiones que emiten una seal nerviosa. Tenemos entonces la sensacin de un estmulo tctil.

Al apretar la piel se deforma. As se genera una seal nerviosa. Las terminales nerviosas de la piel, aparte de ser sensibles a estmulos mecnicos, tambin lo son a estmulos que producen calor, fro y dolor. Existen receptores especficos para cada una de estas modalidades: 1. Tacto permite captar la sensacin de forma, tamao y textura se captan por los denominados corpsculos de Meissner 2. Calor por las terminaciones de Ruffini 3. Fro por los bulbos terminales de Krause 4. Presin suave sobre la piel discos de Merkel 5. Presin, consistencia y peso de objetos a travs de los corpsculos de Pacini 6. Dolor por terminaciones nerviosas libres o llamados lgidos Por otro lado, distribuidas en muchos lugares dentro de nuestro cuerpo se encuentran clulas que son sensibles a estmulos mecnicos y que tienen como funcin informar al cerebro sobre el estado de la posicin en que se encuentran nuestras manos, pies y otras partes del cuerpo. Estas clulas se encuentran en las uniones, en los tendones y en los msculos y al igual que las descritas en la seccin anterior dan una respuesta al experimentar presiones o torsiones, extensiones, etctera. Existen otras clulas anlogas a las anteriores que dan informacin al cerebro sobre tensiones internas. Por ejemplo, cuando las venas y arterias experimentan tensiones debidas a la presin de la sangre que conducen, se emiten seales que ayudan al sistema nervioso a regular la presin arterial ya sea dando rdenes de que se contraigan o expandan. Este tipo de canales, sensibles a los cambios de presin y de tensin, gobiernan el ritmo y magnitud de las contracciones del corazn, controlan el estmago, la vejiga, etctera.