Guia 2 de Ejercicios 2010

Introduccin a la Taxonoma Ejercicios Prcticos
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TRABAJOS PRCTICOS EJERCICIOS SEGUNDA PARTE PRCTICOS 6 A 10

TP 6: SISTEMTICA FILOGENTICA 1-CONCEPTOS GENERALES Postulados de la Sistemtica Filogentica. Criterio de homologa primaria y secundaria. Terminologa relativa a los caracteres propia de la Sistemtica Filogentica. Codificacin y polaridad de caracteres segn los criterios del grupo externo y ontogentico. Informacin obtenida a partir de las hiptesis filogenticas. Tipos de grupos. Reconocimiento de sinapomorfias, plesiomorfias, autapomorfas, y su significado. Raz y topologa del rbol. BIBLIOGRAFA Fernndez, M.; MM. Cigliano y A. Lanteri. (2004). Sistemtica Filogentica: argumentacin hennigiana. Captulo 8. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemtica Biolgica: fundamentos tericos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata. Cigliano, M.M.; M. Fernndez y A. Lanteri (2004). Cladstica: mtodos cuantitativos. Captulo 9. En A.Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemtica Biolgica: fundamentos tericos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata. TP 7. SISTEMTICA FILOGENTICA 2 - CONSTRUCCION DE RBOLES E INTERPRETACION Construccin de rboles sencillos- Algoritmo de Wagner- Argumentacin Hennigiana. Principio de Simplicidad. Criterios de optimalidad (modelos de parsimonia). Uso de programas de computacin basados en el principio de parsimonia. Tipos de bsquedas del rbol de longitud mnima. Optimizacin de caracteres. Parmetros del rbol. Interpretacin de los resultados obtenidos y sus implicancias con respecto a la clasificacin y la evolucin de los caracteres. BIBLIOGRAFA Cigliano, M.M.; M. Fernndez y A. Lanteri (2004). Cladstica: mtodos cuantitativos. Captulo 9. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemtica Biolgica: fundamentos tericos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata TP 8. SISTEMTICA FILOGENTICA 3-DATOS MOLECULARES y CONGRUENCIA TAXONMICA Seleccin de genes a estudiar. Homologa a nivel molecular, fundamentos. Alineacin de secuencias y sus dificultades. Pesado de caracteres y modelos de parsimonia. Anlisis de mxima verosimilitud. Tcnicas de consenso y compromiso. Anlisis simultneo vs anlisis de congruencia. Soporte y confianza estadstica de grupos y rboles. BIBLIOGRAFIA Lanteri, A.; M.M. Cigliano y C. Margara (2004). Anlisis filogentico de datos moleculares. Congruencia taxonmica. Soporte y confianza estadstica de grupos y rboles. Captulo 10. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemtica Biolgica: fundamentos tericos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata.
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TP 9. CLADSTICA y CLASIFICACIN. DECISIONES TAXONMICAS Aplicacin de los conocimientos adquiridos previamente en la resolucin de un problema sistemtico. Transformacin de un cladograma en una clasificacin cladstica, por subordinacin y secuenciacin. BIBLIOGRAFIA Lanteri, A.; M.M. Cigliano y M. Fernndez (2004). Cladstica, clasificacin y decisiones taxonmicas. Captulo 11. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemtica Biolgica: fundamentos tericos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata. Cigliano, M.M.; M. Fernndez y A. Lanteri (2004). Cladsitica y sus aplicaciones en Biologa Evolutiva y paleontologa. Captulo 12. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemtica Biolgica: fundamentos tericos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata.
TP 10. CLADSTICA y BIOLOGA EVOLUTIVA, PALEONTOLOGA y CONSERVACIN DE LA DIVERSIDAD BIOLGICA. Aplicacin de la Cladstica al estudio de la adaptacin, especiacin, evolucin del comportamiento, paleontologa, biogeografa histrica, coevolucin y conservacin de la diversidad biolgica. BIBLIOGRAFA Damborenea, M. C. y M. M. Cigliano (2004). Cladstica y sus aplicaciones en Biogeografa Histrica y Coevolucin. Captulo 13. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemtica Biolgica: fundamentos tericos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata Lanteri, A. y M. C. Damborenea (2004). Sistemtica, cladstica y conservacin de la diversidad biolgica. Captulo 14. En A. Lanteri y M.M. Cigliano (eds) Sistemtica Biolgica: fundamentos tericos y ejercitaciones. Editorial Universitaria de La Plata.
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Contenido
EJERCICIO 44 CODIFICACIN DE CARACTERES I ................................................................... 1 EJERCICIO 45 CODIFICACIN DE CARACTERES I ................................................................... 1 EJERCICIO 46 RECONOCIMIENTO DE CARACTERES Y ESTADOS ....................................... 1 EJERCICIO 47 CLADOGRAMAS PARA CUATRO TAXONES .................................................... 3 EJERCICIO 48 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS POR EL MTODO DE ARGUMENTACIN HENNIGIANA I ....................................................................................... 3 EJERCICIO 49 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS POR EL MTODO DE ARGUMENTACIN HENNIGIANA II...................................................................................... 3 EJERCICIO 50 CONSTRUCCION DE CLADOGRAMA POR ARGUMENTACIN HENNIGIANA III......................................................................................................................... 5 EJERCICIO 51 - TOPOLOGA Y NOTACION PARENTTICA ....................................................... 5 EJERCICIO 52 COMPARACIN DE TOPOLOGAS ..................................................................... 6 EJERCICIO 53 TAXONES MONO, PARA Y POLIFITICOS ....................................................... 6 EJERCICIO 54 TOPOLOGA Y TIPOS DE GRUPOS ..................................................................... 7 EJERCICIO 55 COMPARACIN DE TOPOLOGAS ..................................................................... 7 EJERCICIO 56 INTERPRETACION DE CLADOGRAMAS ........................................................... 9 EJERCICIO 57 CLADOGRAMAS, RAIZ Y POLARIDAD ............................................................ 10 EJERCICIO 58 CONSTRUCCION DE CLADOGRAMAS POR EL ALGORITMO DE WAGNER Y POR ARGUMENTACION HENNIGIANA ........................................................ 10 EJERCICIO 59 CONSTRUCCION DE CLADOGRAMAS POR EL ALGORITMO DE WAGNER Y POR ARGUMENTACION HENNIGIANA ........................................................ 11 EJERCICIO 60 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIN I ................... 11 EJERCICIO 61 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIN II .................. 12 EJERCICIO 62 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIN III ................ 13 EJERCICIO 63 OPTIMIZACIN DE CRACTERES ...................................................................... 14 EJERCICIO 64 ALINEACIN DE SECUENCIAS DE ADN ......................................................... 15 EJERCICIO 65 EJERCICIO USO DE BASES DE DATOS: GENBANK ...................................... 16 EJERCICIO 66 - ALINEACION DE SECUENCIAS: USO DE BIOEDIT.......................................... 16 EJERCICIO 67 ARBOLES DE CONSENSO ................................................................................... 17 EJERCICIO 68 INTERPRETACIN DE MEDIDAS DE SOPORTE ............................................ 18 EJERCICIO 69 ANALISIS DE DATOS SEPARADOS Y COMBINADOS I ................................ 19 EJERCICIO 70 ANALISIS DE DATOS SEPARADOS Y COMBINADOS II ............................... 20 EJERCICIO 71 RELACIONES FILOGENTICAS EN Dichroplus ............................................... 21 EJERCICIO 72 ANLISIS FILOGENTICO DEL GNERO Chlorus ......................................... 22 iii
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EJERCICIO 73 ANLISIS FILOGENTICO DEL GNERO Eurotettix ...................................... 23 EJERCICIO 74 CLASIFICACIN I................................................................................................. 24 EJERCICIO 75 CLASIFICACIN II ............................................................................................... 25 EJERCICIO 76 CLASIFICACIN III .............................................................................................. 25 EJERCICIO 77 CLASIFICACIN IV .............................................................................................. 26 EJERCICIO 78 CLASIFICACIN Y DECISIONES NOMENCLATURALES I ........................... 26 EJERCICIO 79 CLASIFICACIN Y DECISIONES NOMENCLATURALES II ......................... 27 EJERCICIO 80 CLASIFICACIN Y DECISIONES NOMENCLATURALES III ........................ 28 EJERCICIO 81 CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA I ....................................................... 30 EJERCICIO 82 CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA II...................................................... 30 EJERCICIO 83 CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA III .................................................... 31 EJERCICIO 84 CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA IV .................................................... 32 EJERCICIO 85 CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA V ..................................................... 33 EJERCICIO 86 CLADISMO Y BIOLOGIA EVOLUTIVA VI ....................................................... 34 EJERCICIO 87 - CLADISMO Y BIOLOGIA EVOLUTIVA VII ...................................................... 35 EJERCICIO 88 CLADSTICA Y BIOGEOGRAFIA HISTRICA I .............................................. 35 EJERCICIO 89 TIPOS DE EVENTOS COEVOLUTIVOS ............................................................. 37 EJERCICIO 90 CLADSTICA Y COEVOLUCIN I ..................................................................... 38 EJERCICIO 91 - CLADSTICA Y COEVOLUCIN II ..................................................................... 39 EJERCICIO 92 - CLADSTICA Y COEVOLUCIN III: RBOLES RECONCILIADOS .............. 40 EJERCICIO 93 - CLADSTICA Y COEVOLUCIN IV ................................................................... 41 EJERCICIO 94 - CLADSTICA Y COEVOLUCIN V..................................................................... 42 EJERCICIO 95 CLADSTICA Y CONSERVACIN DE LA BIODIVERSIDAD I ...................... 42 EJERCICIO 96 - CLADSTICA Y CONSERVACIN DE LA BIODIVERSIDAD II ..................... 44 EJERCICIO 97 - CLADSTICA Y CONSERVACIN DE LA BIODIVERSIDAD III .................... 45
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EJERCICIO 44 CODIFICACIN DE CARACTERES I

En la figura 27 se brindan ejemplos de caracteres multiestados, ordenados con una secuencia ramificada. Codifique dichos caracteres mediante codificacin binaria, de modo de representar el orden y ramificacin de los estados correspondientes.
Figura 27. Caracteres multiestados ramificados.
EJERCICIO 45 CODIFICACIN DE CARACTERES I

En la figura 28 se hallan representados los plastrones de cuatro grupos de tortugas pleurodiras. En tres de ellos se encuentran presentes e indicadas con color oscuro, las placas denominadas mesoplastrones: Proganochelys (gnero de tortugas trisico, filogenticamente basal con respecto a los dems taxones), del cual divergen dos clados: pelomedsidos y qulidos. En los qulidos actuales dichas placas estn ausentes. 1. Reconozca el o los caracteres y estados de caracteres derivados de los mesoplastrones y codifquelos.
Figura 28. Plastrones de tortugas pleurodiras, indicando los mesoplastrones.
EJERCICIO 46 RECONOCIMIENTO DE CARACTERES Y ESTADOS

En la figura 29 se ilustran ocho especies hipotticas correspondientes a invertebrados parsitos diseados por Brooks et al. (1984). Las especies constituyen un grupo monofiltico. 1. Elabore una lista de caracteres lo ms exhaustiva posible y reconozca sus estados. 2. Determinar cules estados son plesiomrficos y cuales apomrficos utilizando el criterio de comparacin con el grupo externo (considerar como grupo externo al ejemplar A de la figura 29) y el criterio ontogentico (considerando el desarrollo de los organismos de la figura 30 a y b). 3. Vuelque la informacin obtenida en una matriz de datos.
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Figura 29. Parsitos hipotticos diseados por Brooks et al. (1984). El receptculo que desemboca entre los brazos es el sistema digestivo cerrado. Dado que se trata de organismos hermafroditas, presentan testculos (crculos o cuas negros) y ovarios (crculos blancos de contorno irregular).
Figura 30. Desarrollo ontogentico de las especies C y H. Referencias: BROOKS, R.F., J. N. CAIRO, T. R. PLATT & H. H. PRITCHARD. 1984. Principles and methods of Phylogenetic Systematics. A cladistic workbook. Univ. Kansas, Museum of Natural History, Special Publication N 12.
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EJERCICIO 47 CLADOGRAMAS PARA CUATRO TAXONES

Sobre la base de la siguiente matriz de datos de cuatro taxones (ingroup A, B, C y outgroup X) por seis caracteres: 1. Plantee todas las hiptesis de relaciones genealgicas posibles. 2. Vuelque los caracteres en las mismas. 3. Seale qu caracteres producen homoplasias y elija la hiptesis de mayor simplicidad. X A B C 1 0 1 1 1 2 0 1 1 0 3 0 1 0 0 4 0 1 0 1 5 0 0 1 0 6 0 1 0 1
EJERCICIO 48 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS POR EL MTODO DE ARGUMENTACIN HENNIGIANA I

Sobre la base de la lista de caracteres y sus estados obtenida en el ejercicio 46 y a la polarizacin de los mismos, 1. Obtenga un cladograma aplicando la regla de inclusin/exclusin. 2. Seale cuntas y cules homoplasias se registran en el rbol. 3. Describa el cladograma y reconozca los grupos monofilticos.
EJERCICIO 49 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS POR EL MTODO DE ARGUMENTACIN HENNIGIANA II

En la figura 31 se ilustran los crneos de ocho gneros de reptiles hipotticos: Conosaurus pertenece a la familia Conosauridae, y es el taxn hermano de los restantes siete gneros, agrupados en la familia Saurocephalidae. Esta ltima se divide en dos subfamilias, Saurocephalinae (cresta nasal ausente y dientes premaxilares y maxilares de igual tamao), incluyendo Saurocephalus, Paracephalus, Temnocephalus y Campycephalus, y Rhynocephalinae con los gneros Rhynocephalus, Nesocephalus y Gnatocephalus (cresta nasal presente y dientes premaxilares hipertrofiados). La lista de caracteres seleccionados se brinda en la tabla VIII. 1. Obtenga un cladograma de mayor simplicidad (= ms parsimonioso u ptimo). 2. Cules son los caracteres que mejor definen los nuevos agrupamientos y cules los que producen homoplasia? 3. Indique sobre el cladograma obtenido las sinapomorfas, autapomorfas, reversiones y/o paralelismos. 4. Cules son los principales grupos monofilticos del cladograma? 5. Cul o cules son los taxones cuya ubicacin en el cladograma no coincide con la clasificacin preexistente? 6. Qu cambio(s) propondra en la clasificacin de Saurocephalidae a fin de que sus dos subfamilias sean monofilticas?
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Tabla VIII. Lista de caracteres craneanos, correspondientes al gnero Conosaurus (Conosauridae) y a siete gneros de Saurocephalidae. 1. Cresta sagital: ausente (0), presente y pequea (1), hipertrofiada (2). 2. Orbita: reducida (0), grande (1). 3. Fenestra temporal inferior: cerrada ventralmente (0), abierta (1). 4. Narinas: laterales reducidas (0), laterales agrandadas (1), dorsales (2). 5. Exposicin lateral del maxilar: amplia (0), reducida (1). 6. Dientes premaxilares: homodontes (0), hipertrofiados (1). 7. Dientes maxilares: presentes (0), ausentes (1). 8. Cuadrado-yugal: ampliamente expuesto en vista lateral (0), reducido (1). 9. Cuadrado en vista lateral: vertical y ancho (0), inclinado hacia atrs y reducido (1). 10. Cresta nasal: ausente (0), presente (1). 11. Lagrimal: presente (0), ausente (1).
Figura 31. Crneos correspondientes al gnero Conosaurus (Conosauridae) y a siete gneros de Saurocephalidae. Acrnimos: Aberturas craneanas: FPO, fenestra preorbitaria; FTI, fenestra temporal inferior; FTS, fenestra temporal superior; N, narinas; OR, rbita. Huesos: j, yugal; la, lagrimal; mx, maxilar; pof, postfrontal; px, premaxilar; q, cuadrado; qj, cuadrado-yugal.
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EJERCICIO 50 CONSTRUCCION DE CLADOGRAMA POR ARGUMENTACIN HENNIGIANA III

A partir de la siguiente matriz hipottica otenga el cladograma de mayor simplicidad. Carcter 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 outgroup 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 A 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 B 1 1 0 1 1 0 0 1 1 0 C 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 D 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 E 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 F a) Indique el nmero de sinapomorfas y de homoplasias. b) Enumere todos los grupos monofilticos e indique todas las sinapomorfas para cada uno de ellos. c) Indique todas las autapomorfas que encuentra y a que taxn pertenecen. d) Mencione una plesiomorfia del grupo BC y otra del grupo DE. e) Mencione los grupos hermanos del grupo DE y del grupo BC. f) Indique la longitud del rbol. g) Calcule el ndice de consistencia y de retencin del rbol. h) Calcule el ndice de consistencia y de retencin para los caracteres 3, 5 y 6. Explique que indican las diferencias halladas en el ndice de retencin de los caracteres mencionados en el punto h).
EJERCICIO 51 - TOPOLOGA Y NOTACION PARENTTICA

1. A partir de los cladogramas A y B mencione cuntos cladogramas completamente resueltos es posible hallar en cada caso e indquelos en notacin parenttica. A B
2. A partir de los cladogramas C y D indique el nmero de cladogramas completamente resueltos que es posible hallar. C D

EJERCICIO 52 COMPARACIN DE TOPOLOGAS
Considerando el siguiente rbol:
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1. Cules de los rboles dibujados ms abajo (B-E) tiene igual topologa que A? 2. Cules seran los cambios mnimos para convertir cada uno de los rboles B-E en el rbol A? 3. Alguno de los rboles B-E, diferentes a A, pueda hacerse idntico a A mediante un cambio en la posicin de la raz? Cul? Qu cambio?
D
EJERCICIO 53 TAXONES MONO, PARA Y POLIFITICOS
Sobre la base de los siguientes rboles escritos en notacin parenttica complete los cuadros: 1. (A (((B C) D)(E(F(GH))))) Grupo BD BCD HGF BG EFGH EFG DCB Monofiltico Parafiltico Polifiltico

2. ((((((((GH)I)J)K)L) (((CD)E)F))B)A) Grupo GHI CDF GHICD GHJK BCDEFGHIJKL JKL GHIKLEF 3. Monofiltico Parafiltico Polifiltico
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(((((ABC)D)E)F) ((((RS)OPQ)N)M)) Monofiltico Parafiltico Polifiltico
Grupo OPQRS ABCD ACDEF ABDOPQ MNO DEF OQRS
EJERCICIO 54 TOPOLOGA Y TIPOS DE GRUPOS

Dado el siguiente cladograma: ((c(ab))(d((ef)(gh)))) 1. 2. 3. 4. Indique cules de los siguientes grupos son monofilticos: defgh; efgh; fgh; ef; abc y abcd. Cules de los grupos mencionados son monofilticos si el rbol se enraiza en el taxn c? Cules de los grupos mencionados son monofilticos si el rbol se enraiza en el taxn g? Cules de los grupos mencionados son monofilticos si el rbol se enraiza en el taxn e?
EJERCICIO 55 COMPARACIN DE TOPOLOGAS

Sobre la base de un anlisis cladstico de nueve taxones de ictiosaurios se obtuvo el siguiente rbol: RBOL 1
Tres anlisis cladsticos sobre el mismo grupo de reptiles haban sido publicados anteriormente y sus resultados se resumen en los rboles A, B y C, que se dibujan a continuacin.

RBOL A
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RBOL B
RBOL C
1. Compare los resultados (topologas) de estos estudios e indique si existen o no coincidencias entre ellos, sealando los grupos monofilticos compartidos entre el rbol 1 y los rboles A, B y C. 2. Indique sobre los dibujos los cambios mnimos necesarios para que los rboles A, B o C, coincidan con el rbol 1. Algunos de estos cambios implica un cambio de la raz?
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EJERCICIO 56 INTERPRETACION DE CLADOGRAMAS

El gnero Galapaganus (Insecta: Coleoptera: Curculionidae), distribuido en las islas Galpagos y en las costas de Ecuador y Per, incluye 15 especies. En la figura 32 se representa uno de los cladogramas obtenidos por Lanteri (1992) sobre la base de una matriz de datos morfolgicos.
outgroup
2 7 11 21 24 25 26 2829
1 1 1 2 1 1 1 2 2
G howdenae G femoratus
3 22 23 2729 30
1 1 1 1 3 1
0 2 8 9 10 31
2 1 1 2 1 2
G darwini G lacertosus G conwayensis

8 10 12 13
1 1
1. Mencione todos los grupos monofilticos presentes en el cladograma y las sinapomorfas que los soportan. Cul es el grupo mejor soportado por sinapomorfas? 2. Indique las autapomorfas encontradas.
4 15 20
1 1 1
14 29
1 1
G vandykei
1 1
5 6
1 1
G galapagoensis
0 13 14 16 17 18
3. Mencione los caracteres que presentan homoplasia (paralelismos y reversiones). 4. Mencione el grupo hermano de G. galapagoensis G. collaris. 5. El carcter 14, estado 1, es una sinapomorfa del grupo G. galapagoensis G. collaris? Por qu?
G collaris
2 3 2 2 0 1
3
1
0 12 13 17
0 1 2 2
G ashlocki
4 16
0 0 3 29 30 32 0 1 1 1
19
1
G squamosus Propinquus
5
1
G caroli G williamsi
10 12 13 3
1 0 0 2
G crockeri G blairi
Figura 32. Uno de los rboles ms parsimoniosos de las especies de gnero Galapaganus. Referencias: LANTERI, A. A. 1992. Systematics, cladistics and biogeography of a new weevil genus, Galapaganus (Coleoptera: Curculionidae) from Galpagos islands, and coasts of Ecuador and Per. Transaction of the American Entomological Society 118:227-267.
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EJERCICIO 57 CLADOGRAMAS, RAIZ Y POLARIDAD

En la figura 33 se ilustra un rbol no enraizado de cuatro taxones (A-D) y la matriz de datos correspondiente. Dicha matriz incluye cuatro caracteres doble-estado, cuya polaridad no ha sido establecida a priori, de modo que los estados a y b representarn los cdigos 0 y 1 o viceversa, dependiendo de la posicin de la raz. 1. Construya todos los rboles con raz posibles, utilizando para ello cada una de las ramas terminales del network de la figura 33. 2. Algunos de esos rboles presenta ramas no soportadas por caracteres? En este caso cmo representara las relaciones entre dichos taxa? 3. Entre todas las opciones de enraizamiento posibles cul le parece mejor, de acuerdo con la evidencia que brindan los caracteres? 1 a a a b 2 a b b b 3 a a b b 4 b a a a
A B C D
Figura 33. Matriz de datos para cuatro taxones (A-D) y el rbol no enraizado correspondiente.
EJERCICIO 58 CONSTRUCCION DE CLADOGRAMAS POR EL ALGORITMO DE WAGNER Y POR ARGUMENTACION HENNIGIANA

La tabla IX presenta la matriz de datos correspondiente a 4 taxones hipotticos. Dicha matriz incluye cinco caracteres doble estado cuya polaridad no fue establecida. 1. Construya un rbol no enraizado utilizando el algoritmo de Wagner. 2. A partir del rbol obtenido en el punto 1, dibuje la topologa final del rbol considerando: a) Al taxn A como raz b) Al taxn C como raz y establezca la polaridad de los caracteres, el numero de pasos y si existen ramas que colapsan para cada una de las topologas. 3. A partir de la matriz de la tabla IX, considerando al taxn A para enraizar los restantes taxones, represente la matriz en forma numrica, determinando la polaridad (cdigo 0 para plesiomrfico y 1 para apomrfico). a) Construya el cladograma utilizando la Argumentacin Hennigiana. b) Calcule la longitud del rbol 4. Existe semejanza entre los resultados obtenidos en 1 y 2 con el obtenido en 3? A qu se debe? 1 a a a b 2 a b b b 3 a a b b 4 b a a a 5 b b a a
Tabla IX. Matriz de datos de 4 taxones
A B C D
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EJERCICIO 59 CONSTRUCCION DE CLADOGRAMAS POR EL ALGORITMO DE WAGNER Y POR ARGUMENTACION HENNIGIANA

La tabla X presenta la matriz de datos correspondiente a 5 taxones del Phylum Platyhelminthes. Dicha matriz incluye ocho caracteres doble estado cuya polaridad no fue establecida. 1. Construya un rbol no enraizado utilizando el algoritmo de Wagner. 2. A partir del rbol obtenido en el punto 1, dibuje la topologa final del rbol considerando: c) Al taxn M como raz d) Al taxn N como raz e) Al taxn A como raz y establezca la polaridad de los caracteres, el numero de pasos y si existen ramas que colapsan para cada una de las topologas. 3. A partir de la matriz de la tabla X, considerando al taxn A para enraizar los restantes taxones, represente la matriz en forma numrica, determinando la polaridad (cdigo 0 para plesiomrfico y 1 para apomrfico). c) Construya el cladograma utilizando la Argumentacin Hennigiana. d) Calcule la longitud del rbol e) Calcule el ndice de consistencia y de retencin del rbol f) Calcule el ndice de consistencia y de retencin para los caracteres 1, 6 y 8. 4. Existe semejanza entre los resultados obtenidos en 1 y 2 con el obtenido en 3? A qu se debe? 1 2 3 4 5 6 7 8 a b b a a a a a A (=Acoela) a b b a b b a b C (=Catenulida) b b a a b a b b M (=Macrostomida) b b a b b b b a R (=Rhabdocoela) b a a b b b b a N (=Neophora) Tabla X. Matriz de datos correspondiente a 5 taxones del Phylum Platyhelminthes.
EJERCICIO 60 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIN I

El gnero Galapaganus (Insecta: Coleoptera: Curculionidae), distribuido en las islas Galpagos y en las costas de Ecuador y Per, incluye 15 especies, reunidas en dos grupos principales, el grupo femoratus con las especies G. femoratus y G. howdenae, y el grupo darwini, con las restantes especies (Lanteri 1992). En la figura 34 se representa uno de los cladogramas ptimos obtenidos por Lanteri (1992) sobre la base de una matriz de datos morfolgicos. Los caracteres multiestado 1, 14, 17 y 30 fueron analizados como no ordenados y los restantes como ordenados. Sobre la base de este resultado responda las siguientes preguntas: Sin computadoras 1. Qu grupo de especies se halla mejor soportado por sinapomorfas? el grupo femoratus o el grupo darwini? 2. Qu especies se hallan mejor justificadas por la evidencia de los caracteres empleados? 3. Cul es el nmero mnimo de colonizaciones independientes del archipilago de Galpagos, a partir del continente, que podra postularse sobre la base del cladograma ilustrado? Con computadoras 4. Analice la matriz de datos de Lanteri (1992) mediante distintas estrategias de bsqueda (exactas y heursticas) y cambiando las opciones de "ordenados" y "no ordenados" de los caracteres multiestado. Cuntos rboles ptimos obtuvo en cada caso? Cules son los ndices de consistencia (CI) y retencin (RI) obtenidos para los mismos?
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Figura 34. Cladograma de las especies de gorgojos del gnero Galapaganus (Coleoptera: Curculionidae) segn Lanteri (1992). Aquellas especies indicadas con un crculo blanco se distribuyen en el continente (Per y Ecuador) y las sealadas con un crculo negro, en el archipilago de Galpagos. Referencia: LANTERI, A. A. 1992. Systematics, cladistics and biogeography of a new weevil genus, Galapaganus (Coleoptera: Curculionidae) from Galpagos islands, and coasts of Ecuador and Per. Transaction of the American Entomological Society 118:227-267. EJERCICIO 61 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIN II El gnero de gorgojos Ericydeus (Coleoptera: Curculionidae) se halla distribuido en el continente americano, desde la Argentina hasta Arizona en los Estados Unidos de Amrica. Segn Lanteri (1995) dicho gnero incluye 16 especies: Ericydeus bahiensis, E. hancocki, E. schoenherri, E. nigropunctatus, E. sedecimpunctatus, y E. argentinensis se distribuyen en Sudamrica; E. yucatanus (endmica de la provincia de Yucatn), E. roseiventris, E. quadripunctatus, E. cupreolus, E. modestus, E. viridinitens, E. duodecimpunctatus y E. forreri, se distribuyen en el sur de Mxico y Amrica Central; y E. lautus y E. placidus se hallan restringidas al noroeste de Mxico y suroeste de USA (Arizona). El cladograma ilustrado en la figura 35 se obtuvo sobre la base de 35 caracteres morfolgicos, considerando a los multiestado 14, 16 y 25, como no aditivos y a los restantes como aditivos. Sobre la base de estos datos responda las siguientes preguntas: Sin computadoras 1. Las especies sudamericanas de Erycideus se separan en el cladograma ptimo de la figura 35, de las restantes distribuidas en Mxico, Amrica Central y USA? Observa una direccin del cambio evolutivo con sentido geogrfica norte-sur o sur-norte? 2. Cules son los grupos monofilticos del cladograma mejor soportados por sinapomorfas? Con computadoras 3. Analice la matriz de datos morfolgicos del trabajo de Lanteri (1995) aplicando distintas estrategias de bsqueda (exactas y heursticas) y considerando a los caracteres multiestado como ordenados y no ordenados. Cuntos rboles obtuvo en cada caso? Cules son los valores de los ndices de consistencia (CI) y retencin (RI)?
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4. El cladograma de Ericydeus fue enraizado con el gnero Lamprocyphus como outgroup. Cambie la raz del rbol, colocando alguna de las especies del ingroup en la base Qu cambios observa en la topologa del cladograma? Cambian los valores de CI y de RI con respecto al rbol original?
Figura 35. Cladograma ms parsimonioso correspondiente a las especies de Ericydeus (Insecta: Coleoptera: Curculionidae) segn Lanteri (1995). Referencia: LANTERI, A. A. 1995. Systematic revision of Ericydeus Pascoe (Coleoptera: Curculionidae). Entomologica scandinavica 26(4): 393-424, 1995. EJERCICIO 62 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIN III La familia Tristiridae (Insecta: Orthoptera) comprende 18 gneros endmicos de Amrica del Sur y su monofilia est definida por caractersticas del complejo flico. El anlisis filogentico llevado a cabo por Cigliano (1989) dio como resultado el cladograma que se ilustra a en la figura 36. Los 29 caracteres morfolgicos utilizados corresponden a la morfologa externa (caracteres 1 a 11), genitalia de la hembra (carcter 12), y genitalia de los machos (caracteres 13 a 29). Sobre la base de esta informacin responda las siguientes preguntas: Sin computadoras 1. Qu caracteres justifican o brindan mayor soporte a los principales grupos del cladograma? los de la morfologa externa o los de la genitalia? 2. Considera Usted que la diferenciacin de los caracteres genitales de los machos ha precedido a la diferenciacin de otros caracteres? Justifique su respuesta. Con computadoras 3. Sobre la base de la matriz de datos publicada por Cigliano (1989) obtenga un cladograma ptimo, analizando los caracteres 14, 16 y 25 como no ordenados. 4. Mediante el uso del programa WINCLADA visualice la transformacin de los caracteres, empleando distintas opciones de optimizacin: FAST, SLOW y UNAMBIGUOUS. Qu caracteres registran cambios en su evolucin al emplear las distintas opciones de optimizacin?
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Figura 36. Cladograma de la familia Tristiridae (Insecta: Orthoptera) segn Cigliano (1989).
Referencia:
CIGLIANO, M. M. 1989. A cladistic analysis of the Tristiridae (Orthoptera, Acrididae). Cladistics 5: 379-393. EJERCICIO 63 OPTIMIZACIN DE CRACTERES En la figura 37 se ilustra un cladograma correspondiente a 12 gneros de lagartos marinos mesozoicos, en el cual se indican los estados de un carcter doble-estado. 1. Optimice el carcter, mediante Parsimonia de Wagner, utilizando las opciones ACCTRAN y DELTRAN.
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Figura 37. Cladograma correspondiente a 12 gneros de lagartos marinos mesozoicos (Mosasaurios). Los cdigos 1-0 son los estados de un carcter presente en los taxones terminales. (Modificado de Novas et al. 2002). Referencia: NOVAS, F., M. FERNNDEZ, Z.GASPARINI, J.M.LIRIO, H.NEZ & P.PUERTA. 2002. Lakumasaurus antarcticus, n.gen. et sp., a new mosasaurus (Reptilia, Squamata) from the Upper Cretaceous of Antarctica. Ameghiniana 39 (2):245-249. EJERCICIO 64 ALINEACIN DE SECUENCIAS DE ADN A partir de las siguientes secuencias de nucletidos:
Especie A Especie B Especie C Especie D Especie E T C C C C C C G G T C G G T C G C G G C C C G C C C T C C G C T T G G C A C C A A C T G G C G T A A C A G G C C G G A G G G C T G T T T C G G G C G A G G C G C G G G C G G G G A G C C G C G C G G A G G C C T C G A C
1. Proponga distintos alineamientos alternativos de las secuencias correspondientes a las especies B-E, con respecto a la secuencia de la especie A. 2. Aplique distintos criterios para la asignacin de costos a las sustituciones y gaps, y elija una de las opciones de alineamiento. Justifique su eleccin.
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EJERCICIO 65 EJERCICIO USO DE BASES DE DATOS: GENBANK El GenBank es una base de datos de secuencias genticas que rene todas las secuencias de ADN publicadas y disponibles. A esta base de datos se puede acceder en forma libre y gratuita a travs de la siguiente pgina web: http://www.ncbi.nlm.nih.gov En el GenBank hay disponibles secuencias de varios genes nucleares y mitocondriales de especies de mamferos, incluyendo los Canidae cuyas relaciones filogenticas han sido revistas recientemente. Adems de la informacin de las secuencias genticas, el GenBank ofrece una forma rpida acceder a otras bases de datos con informacin taxonmica, morfolgica, etc. del taxn en cuestin. 1. Ingrese al GenBank y baje la secuencia del gen nuclear CH24 (DQ240542) del zorro gris Urocyon cinereoargenteus 2. Busque en las bases de datos relacionadas con el GenBank informacin dicho taxn re responda el siguiente cuestionario: a. Quin fue el autor original del nombre? Por qu su nombre est entre parntesis? b. La especie en cuestin se trata de una especie mono o politpica? c. En qu familia, orden y clase se incluye al gnero Urocyon? d. Existe informacin disponible en la web sobre la morfologa craneana de dicha especie? Cul es su rea de distribucin? EJERCICIO 66 - ALINEACION DE SECUENCIAS: USO DE BIOEDIT 1. Ingrese al GenBank y baje las secuencias del gen CH24 de las siguientes especies de cnidos (entre parntesis figuran los cdigos de cada secuencia): Speothos venaticus (DQ240541); Urocyon cinereoargenteus (DQ240542); Canis adustus (DQ240527); Vulpes zerda ((DQ240550.1); Canis aureus (DQ240528); Canis latrans (DQ240529); Cerdocyon thous (DQ240533.1) y Chrysocyon brachyurus (DQ240534.1) 2. Visualice las secuencias mediante la opcin FASTA 3. Ingrese al programa para editar y alinear secuencias BIOEDIT (http://www.mbio.ncsu.edu/BioEdit/BioEdit.html) y arme una matriz con las secuencias que bajo del GenBank. 4. Alinee las secuencias manualmente indicando la cantidad de inserciones/ deleciones. 5. Realice un alineamiento mltiple de las secuencias con el programa CLUSTALW y guarde la matriz alineada para su posterior anlisis mediante el programa TNT
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EJERCICIO 67 ARBOLES DE CONSENSO

En la figura 38 se observan seis cladogramas correspondientes a siete gneros y una tribu de la familia Onagraceae obtenidos a partir de distintos conjuntos de caracteres: Secuencias rbcL y rbcS (subunidad grande y pequeas de rubisco), sitios de restriccin de ADN nuclear y ADN de los cloroplastos, secuencias de ADN ribosmico nuclear y morfologa (modificado de Conti et al., 1993). A partir de dichos cladogramas: 1. Construya los rboles de consenso estricto y de mayora. 2. Represente los seis cladogramas originales y los rboles de consenso obtenidos, mediante notacin parenttica.
Secuencia de rbcL Sitios de restriccin de DNAcp
Onagreae Epilobium Lopezia Circaea Fuchsia Hauya Ludwigia

Secuencia de ARN nuclear Secuencia de rbcS
Onagreae Epilobium Lopezia Circaea Fuchsia Hauya Ludwigia
Onagreae Epilobium Circaea Fuchsia Hauya Lopezia Ludwigia

Sitios de restriccin de ADN nuclear Morfologa
Onagreae Epilobium Hauya Fuchsia Circaea Lopezia Ludwigia
Onagreae Epilobium Fuchsia Hauya Circaea Lopezia Ludwigia
Onagreae Epilobium Hauya Lopezia Fuchsia Circaea Ludwigia
Figura 38. Cladogramas obtenidos para seis gneros y una tribu de Onagraceae, empleando distintos conjuntos de datos, moleculares y morfolgicos (modificado de Conti et al., 1993). Referencia: CONTI, E., A. FISHBACH & K.J. SYSTMA. 1993. Tribal relationships in Onagraceae: implications from rbcL sequence data. Annals of the Missouri Botanical Garden 80 (3): 672-685.
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EJERCICIO 68 INTERPRETACIN DE MEDIDAS DE SOPORTE

En la figura 39 se ilustran dos rboles de consenso estricto obtenidos para especies y linajes
infraespecficos del gnero de gorgojos Aramigus (Coleoptera: Curculionidae) (Normark & Lanteri, 1998). El cladograma de la izquierda est basado en datos morfolgicos, y el de la derecha, en secuencias del gen mitocondrial de la Citocromo Oxidasa I.
1. 2. 3. Qu evidencia, morfolgica o molecular, brinda una mejor resolucin de las relaciones entre las especies y linajes de Aramigus? Existe congruencia entre los resultados de ambos anlisis? Justifique su respuesta. Sobre la base de los valores de soporte de grupos (Bremer y bootstrap), indique qu clados se encuentran mejor apoyados por los caracteres del ADN mitocondrial.
Figura 39. rboles de consenso basados en datos morfolgicos (izquierda) y secuencias de ADN mitocondrial, gen de la Citocromo Oxidasa I (derecha), correspondientes a individuos de las ocho especies del gnero de gorgojos Aramigus (Coleoptera: Curculionidae): A. pilosus, A. curtulus, A. planioculus, A. intermedius, A. globoculus, A. conirostris, A. uruguayensis y A. tessellatus (recuadrada y con la indicacin de los nombres de distintos morfotipos). Sobre las ramas se indican valores de soporte de Bremer y debajo de las mismas, valores de bootstrap (modificado de Lanteri & Normark, 1998). Referencia:
NORMARK, B.B. & A.A. LANTERI. 1998. Incongruence between morphological and mitochondrial DNA characters suggest hybrid origins of parthenogenetic weevil lineages (Genus Aramigus). Systematic Biology 47(3): 459-478.
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EJERCICIO 69 ANALISIS DE DATOS SEPARADOS Y COMBINADOS I

Realice un anlisis separado y otro combinado, a partir de dos conjuntos de datos (moleculares y no moleculares) registrados para siete gneros de plantas de la familia Onagraceae (Myrtales) y el outgroup Lythrum (Lythraceae) (ejemplo basado en Hoch et al., 1993). Taxones terminales: Lythrum, Ludwigia, Fuchsia, Circaea, Lopezia, Hauya, Oenothera y Epilobium. Matriz de datos moleculares (Tabla XI): Incluye 8 taxones y 17 caracteres, correspondientes a secuencias de ADN ribosomal, 18S y 26S (Bult & Zimmer, 1993). Los primeros 15 caracteres son sustituciones de bases nitrogenadas y los caracteres 16 y 17 representan eventos de insercin/delecin. Inicialmente se haban analizado 1819 nucletidos, de los cuales 1638 (90%) resultaron ser invariantes y los restantes, ambiguos o no informativos (autapomorfas). Matriz de datos no moleculares: Incluye 8 taxones y 17 caracteres de distintas fuentes: morfologa, anatoma, embriologa, citologa y palinologa, la mayora de los cuales son multiestado, excepto los caracteres 4, 6, 7, 9 y 10 (Hoch et al., 1993). 1. Grabe las matrices de datos y analcelas mediante un algoritmo exacto, considerando a todos los caracteres como no aditivos (parsimonia de Fitch). Cuntos rboles obtuvo al analizar cada matriz? Qu tipo de datos producen resultados ms estables, los moleculares o los no moleculares? Qu gneros tienen una posicin variable en los cladogramas? En caso de obtener ms de un cladograma para cada conjunto de datos calcule un rbol de consenso estricto para cada uno de ellos. 2. Combine los datos no moleculares y moleculares en una nica matriz. Analcela utilizando un programa de Parsimonia. Cuntos rboles obtuvo? Alguno de ellos coincide con los rboles basados en las matrices separadas? 3. Obtenga para dichos rboles los valores de soporte de bootstrap y jackknife. De acuerdo con esos valores Qu grupos estn mejor soportados? 4. Qu cladograma prefiere para representar la filogenia del grupo en estudio? Alguno de los rboles separados o el combinado? Justifique su respuesta. Tabla XI. Matriz de datos de ocho taxones (gneros de Onagraceae + el outgroup) y 17 caracteres moleculares (secuencias de los genes de ADN ribosomal 18S y 26S).
1 Lythrum Ludwigia Circaea Hauya Fuchsia Lopezia Oenothera Epilobium C T G/T G/T T T G/T A/C 2 A A T T T T T T 3 C C T T T T T T 4 T T C C C T C C 5 T C T T A C A C 6 T T C C C C C C 7 A A T T T T T T 8 C A T T A A T T 9 C A T T A A A T 10 G G A A A G G G 11 C C T C T ? C C 12 G G T G T G A G 13 G G G G G G C C 14 C C C C C C T T 15 C C A C A A A A 16 + + + 17 + +
Referencias: BULT, C. J. & E. A. ZIMMER. 1993. Nuclear ribosomal RNA sequences for inferring tribal relationships within Onagraceae. Systematic Botany 18(1): 48- 63. HOCH, P. C., J. V. CRISCI, H. TOBE & P. E. BERRY. 1993. A cladistic analysis of the plant family Onagraceae. Systematic Botany 18(1): 31- 47.
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EJERCICIO 70 ANALISIS DE DATOS SEPARADOS Y COMBINADOS II

Morrone & Marvaldi (1998) realizaron un anlisis separado y otro combinado o simultneo, sobre un grupo de gorgojos (Coleoptera: Curculionidae), empleando caracteres morfolgicos de larvas y adultos. De los 10 taxones terminales, tres son especies asignadas tentativamente al gnero Listroderes (L. abditus, L. costirostris y L bruchi) y otros siete, son gneros diferentes (Rhigopsidius, Antarctobius, Listronotus, Tristanodes, Steriphus, Gromilus y Nestrius). Las matrices de datos separadas incluyen 32 caracteres de larvas y 24 caracteres de adultos. 1. Analice la topologa de los cladogramas de la figura 40 y seale si existe congruencia entre los cladogramas basados en datos morfolgicos de larvas y adultos. 2. Qu datos considera Usted que son ms decisivos Los de las larvas o los de los adultos? Justifique su respuesta. 3. El cladograma resultante del anlisis combinado (Fig. 41) coincide con alguno de los cladogramas de los anlisis separados? 4. Qu decisin adoptara con respecto a las tres especies asignadas provisoriamente a Listroderes? Pertenecen a dicho gnero o alguna de ellas podra ser transferida a otro gnero? En qu cladograma basara su decisin?
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Figura 40. Cladogramas obtenidos a partir del anlisis separado de un grupo de gneros de Curculionidae (Insecta: Coleoptera): a-e, cladogramas basados en caracteres de los adultos; f, cladograma basado en caracteres larvales (modificado de Morrone & Marvaldi, 1998).
Figura 41. Cladograma obtenido a partir del anlisis simultneo de caracteres de larvas y adultos de un grupo de gneros de Curculionidae (Insecta: Coleoptera) (modificado de Morrone & Marvaldi, 1998).
Referencia:
MORRONE, J. J. & A. E. MARVALDI. 1998. Listroderes abditus or Antarctobius abditus? A simultaneous analysis of larval and adult characters (Coleoptera: Curculionidae). European Journal of Entomology 95: 429- 436.
EJERCICIO 71 RELACIONES FILOGENTICAS EN Dichroplus

El gnero Dichroplus (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae: Dichroplini), de distribucin neotropical, es el taxn dominante en las comunidades de tucuras de la Argentina, tanto en nmero de especies como en abundancia de individuos. Se trata de especies capaces de producir importantes daos en cultivos. La taxonoma de este grupo es dificultosa debido a la homogeneidad de la morfologa externa y a la divergencia en las estructuras genitales de los machos. A partir de especies originalmente asignadas a Dichroplus, recientemente se describieron o redescribieron algunos gneros (e.g. Ponderacris Baeacris, Ronderosia). Estos hechos, indican que el taxn Dichroplus no est bien diferenciado de los restantes gneros de Dichroplini. Adems existe una importante diversificacin del cariotipo en las especies del gnero. Con el objetivo de testear la monofilia del gnero se realiz un anlisis morfolgico y molecular del gnero Dichroplus y gneros afines. En el anlisis se incluyeron 27 especies pertenecientes a Melanoplinae: 0nce del gnero Dichroplus y las restantes, afines al gnero bajo estudio y/o basados originalmente en especies asignadas al gnero Dichroplus, actualmente pertenecientes a Atrachelacris, Leiotettix, Ronderosia, Baeacris y Scotussa. Cuatro especies pertenecientes a los gneros Pseudoscopas, Neopedies y Apacris fueron seleccionados como outgroups. A partir de las matrices obtenidas del estudio morfolgico y molecular: 1. Realice una bsqueda heurstica a partir de la matriz de datos morfolgicos (22 caracteres), considerndolos ordenados. -Cuntos rboles obtuvo? -Indique los parmetros del/los rboles obtenidos. -Calcule los valores de Boostrap. -Los resultados obtenidos confirman la monofilia de los distintos gneros incluidos en el anlisis? Se confirma la monofilia del gnero Dichroplus?
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2. Realice una bsqueda heurstica a partir de la matriz de datos moleculares (1007 caracteres, de los cuales 291 son informativos). -Cuntos rboles obtuvo? -Indique los parmetros de los rboles obtenidos. -Calcule el consenso estricto. -Calcule los valores de Boostrap. 3. Realice una bsqueda heurstica a partir de la matriz de datos combinados (1007 caracteres moleculares y 22 caracteres morfolgicos). -Cuntos rboles obtuvo? -Indique los parmetros de los rboles obtenidos. - En caso de haber obtenido ms de un rbol, calcule el consenso estricto. -Calcule los valores de Boostrap. 4. Cul de los tres anlisis realizados brinda mejor resolucin de las relaciones de los taxones bajo estudio y mejor soporte de los clados? 5. Indique las semejanzas y diferencias entre: - la solucin obtenida a partir de datos morfolgicos y de datos moleculares - la solucin obtenida a partir de datos morfolgicos y de datos morfolgicos y moleculares combinados. 6. Compare el grado de congruencia entre la matriz de datos morfolgicos y la matriz de datos moleculares (ILD= Incongruence length difference). 7. Entre los Acridoidea, tradicionalmente se considera al cariotipo 2n=22+ X0/XX como cariotipo ancestral, por ser el ms difundido en el grupo, sin considerar la filogenia del mismo. A partir de datos obtenidos de la bibliografa y de nuevas observaciones, se cuenta con dos caracteres provenientes del cariotipo de las especies estudiadas, ambos vinculados con la reduccin del nmero de cromosomas por fusin: Carcter 1: Fusin autosoma-autosoma (0: todos los cromosomas acrocntricos; 1: un par de cromosomas metacntricos; 2: dos pares de cromosomas metacntricos; 3: varias fusiones). Carcter 2: Fusin X-autosoma, determinacin del sexo macho/hembra (0: X0/XX; 1: XY/XX; 2: X1X2Y/ X1X2X1X2. -Qu procedimiento aplicara para conocer la secuencia ms parsimoniosa de los estados de los caracteres cariolgicos? Realice dicho procedimiento a partir de la informacin de los estados de dichos caracteres de la matriz combinada (carcter cariolgico 1 corresponde al carcter 1030 y carcter cariolgico 2 corresponde al carcter 1031 de la matriz combinada). -Cuntas veces ocurri la fusin de autosomas en los taxa bajo estudio? -Cul es el comportamiento del carcter 2? El estado 1, presente en varias especies de Dichroplus, presenta un origen comn? Referencia: COLOMBO, P., CIGLIANO, M.M.; SEQUEIRA, A.S.; LANGE, C.E., VILARDI, J.C.& V. A. CONFALONIERI, 2005. Phylogenetic relationships in Dichroplus Stal (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae) inferred from molecular and morphological data: testing karyotype diversification. Cladistics 21: 375389.
EJERCICIO 72 ANLISIS FILOGENTICO DEL GNERO Chlorus

El gnero de tucuras Chlorus (Orthoptera, Acridoidea, Melanoplinae) forma parte de un grupo de gneros de la tribu Dichroplini, junto con Scotussa Giglio-Tos, Leiotettix Bruner, Atrachelacris Giglio-Tos, Ronderosia Cigliano, Eurotettix Bruner, and Dichromatos Cigliano. Al presente se conocen 4 especies del gnero Chlorus, distribuidas en el este de Bolivia, sur de Brasil y Paraguay (provincias biogeogrficas Paraense, Cerrado y Yungas). La descripcin original del gnero y la
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de las especies brindan informacin limitada. Diversos viajes realizados para la colecta de especmenes de este gnero, permiti recolectar nuevo material de las especies conocidas y de tres especies nuevas. Con el objetivo de determinar la monofilia del gnero Chlorus y las relaciones filogenticas entre las especies conocidas y las especies nuevas, se realiz una revisin sistemtica del gnero. Se estudi la morfologa externa y estructuras genitales del macho, considerando 30 caracteres: carcter 1 al 18 de la cabeza y trax; 19 al 29 de los genitalia masculinos y el 30 de l los genitaia femeninos. Se incluyeron en el anlisis a las cuatro especies conocidas del gnero, a las tres especies nuevas, a las especies conocidas del gnero Eurotettix (12), a las de Dichromatos (4) y una especie de cada uno de los cuatro gneros restantes, pertenecientes al grupo de gneros. A partir de esta matriz de datos, utilizando el programa TNT, realice un anlisis filogentico. 1. Analice la matriz de datos correspondiente a este estudio, considerando a los caracteres multiestado como desordenados. Indique qu estrategia de bsqueda aplic y por qu. 2. Cuntos rboles ptimos obtuvo? Indique los parmetros del rbol. 3. Los resultados obtenidos indican la monofilia del gnero Chlorus? 4. Cul es el gnero ms cercano a Chlorus? Qu tipos de caracteres (externos o internos) estn involucrados en estas relaciones? 5. Realice el consenso estricto, describa las relaciones entre las especies del gnero Chlorus. Referencia: CIGLIANO, M.M. & C.E. LANGE, 2007. Systematic revision and phylogenetic analysis of the South American genus Chlorus (Orthoptera, Acridoidea, Melanoplinae). Zoologica Scripta
EJERCICIO 73 ANLISIS FILOGENTICO DEL GNERO Eurotettix

Eurotettix (Insecta: Orthoptera) es un gnero sudamericano distribuido en el noreste de Argentina, sur de Brasil y este de Paraguay, en las provincias biogeogrficas Paranense y Cerrado. Hasta el presente se conocen 10 especies. Carbonell & Mesa (2006), sobre base la de diferentes mecanismos de la determinacin sexual (caracteres cariolgicos), consideran que cuatro de estas especies (E. corupa, E. montanus, E. sttrokyi y E. lilloanus) tienen un origen comn, al exhibir un mismo mecanismo de determinacin sexual, no conocido en las restantes especies del gnero. Con el objeto de testear la monofilia del gnero y las relaciones entre las especies del mismo, se realiz un estudio morfolgico de ejemplares colectados recientemente, as como tambin de especmenes de colecciones. Se analizaron la totalidad de especies descriptas hasta la fecha (10 especies) y se hallaron seis especies, que por sus caractersticas, no fue posible asignarlas a ninguna de las especies conocidas. A partir de este anlisis, se gener una matriz de 30 caracteres morfolgicos (los caracteres 1 al 17 corresponden a caractersticas de la cabeza y trax; del 18 al 28 de la genitalia masculinos, el 29 de la genitalia femeninos y el 30 correspondiente al cariotipo) por 20 taxa (10 especies conocidas de Eurotettix; 6 especies nuevas del gnero; y 4 especies del gnero Chlorus, pertenecientes a la misma tribu y grupo de gneros, incluidas para testear la monofilia del Ejemplar macho de Eurotettix carbonelli. Escala 5 mm. gnero Eurotettix. A partir de esta matriz, utilizando el programa TNT, realice un anlisis filogentico 1. Considerando que no se conoce el grupo hermano del gnero qu modelo de parsimonia debe aplicar? por qu? 2. Seleccione y aplique una estrategia de bsqueda y justifique la utilizacin de la misma.
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3. Cuntos rboles ptimos obtuvo? 4. Indique los parmetros del o los rboles resultantes (longitud, ndice de consistencia e ndice de retencin). 5. Todas las ramas del rbol o rboles obtenidos presentan sinapomorfas? Si no es as, represente el rbol o los rboles con dichas ramas colapsadas. 6. Describa el resultado obtenido, indicando los grupos monofilticos y sus sinapomorfas. 7. Calcule el soporte de los clados a travs de Bootstrap. Cules son los clados mejor soportados? 8. De acuerdo con los resultados obtenidos: el gnero Eurotettix es un grupo monofiltico? es un grupo bien soportado? 9. Tomara alguna decisin taxonmica con respecto a la delimitacin de dicho gnero? Si es as cul? 10. Los resultados alcanzados apoyan la hiptesis de Carbonell & Mesa acerca del origen comn de las especies E. corupa, E. montanus, E. sttrokyi y E. lilloanus? Justifique su respuesta. Referencia: CARBONELL, C.S. & A. MESA, 2006. A new Brazilian species of the genus Eurotettix Bruner 1906 and its distinctive karyotype (Orthoptera, Acrididae, Melanoplinae). Neotropical Entomology. CIGLIANO, M.M., 2006. Review of the South American genus Eurotettix Bruner (Orthoptera, Acridoidea, Melanoplinae). Systematic Entomology
EJERCICIO 74 CLASIFICACIN I
Los Deuterostomata constituyen un grupo monofiltico dentro del cual se incluyen cinco taxa: Echinodermata, Hemichordata, Tunicata, Cephalochordata y Vertebrata (= Craniata). La posicin de los Craniata (= Vertebrados) ha sido muy discutida y existen distintas propuestas de clasificacin. A continuacin se ilustran dos de estas propuestas, en que los cinco taxa mencionados previamente aparecen formando parte de distintos grupos: Clasificacin de Schaeffer (1987) Deuterostomata Echinodermata Pharyngothremata Hemichordata Chordata Tunicata Myomerozoa Craniata Cephalochordata Clasificacin de Jeffries (1986) Deusterotomata Hemichordata Dexiothetes Equinodermata Chordata Cephalochordata Calcichordata Craniata Tunicata
1. Dibuje los cladogramas correspondientes a cada una de las clasificaciones propuestas para los Deuterostomata, considerando cinco taxones terminales (Echinodermata, Hemichordata, Tunicata, Cephalochardata y Craniata). 2. Seale por medio de una llave, sobre los cladogramas, cules son los taxones de rango superior reconocidos en las clasificaciones de Schaeffer (1987) y Jeffries (1986). 3. Compare ambos cladogramas (=clasificaciones) y mencione cul o cules de los taxones de rango superior no son congruentes.
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EJERCICIO 75 CLASIFICACIN II
En la figura 42 se ilustra un cladograma correspondiente a 11 especies de gorgojos (Insecta, Coleoptera, Curculionidae), asignadas previamente a los siguientes gneros: Priocyphus Hustache, 1939: P. bosqi (especie tipo), P. glaucus, P. hirsutus, P. humeridens, P. hustachei, P. inops, P. kuscheli, P. ovalipennis y P. viridinitens. Cyrtomon Schoenherr, 1833: C. gibber (especie tipo con cuatro subespecies). Mendozella Hustache, 1939: M. curvispinis (especie tipo) 1. El cladograma obtenido es consistente con la clasificacin previa? Justifique su respuesta. 2. En caso de no haber coincidencia entre la clasificacin previa y una que refleje las relaciones expresadas en el cladograma Qu alternativas de clasificacin cladista propondra? Considere la posibilidad de redefinir los gneros mencionados y/o de crear nuevos gneros. 3. Qu cambios nomenclaturales deberan acompaar las decisiones taxonmicas adoptadas?
Figura 42. Cladograma correspondiente a 11 especies de Curculionidae de la tribu Naupactini basado en 45 caracteres morfolgicos (modificado de Lanteri & Morrone, 1991). Referencia: LANTERI, A. A. & J. J. MORRONE. 1991. Cladistic analysis of Priocyphus Hustache and related genera (Coleoptera: Curculionidae). Proceeding of the Entomological Society of Washington 93(2): 278-287.
EJERCICIO 76 CLASIFICACIN III

De acuerdo con una clasificacin tradicional, los gneros Pseudostoma y Cylindrostoma, (platelmintos, turbelarios, prolecitoforidos), incluan tres y dos especies, respectivamente: P. klostermani Smith, 1836 (= especie tipo); P. quadriculatum Smith, 1836, y P. gracilis Thompson, 1877; C. gracilis Taylor, 1869 y C. fingalianum Mayr, 1812 (= especie tipo). Un estudio filogentico hipottico basado en datos moleculares, dio por resultado el siguiente cladograma: (( P.klostermani, P. quadriculatum) (C. gracilis (P. gracilis, C. fingalianum))) 1. Sobre la base de las relaciones expresadas en el cladograma Cree Usted necesario adoptar alguna decisin taxonmica y nomenclatural a nivel genrico y/o especfico? Justifique su respuesta.
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EJERCICIO 77 CLASIFICACIN IV
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El cladograma de la figura 43 ilustra las relaciones genealgicas entre siete especies hipotticas: 1. Construya una clasificacin por subordinacin y otra por secuenciacin, considerando que todas las especies pertenecen a un mismo orden de animales. 2. Brinde varios ejemplos de grupos mono, para y polifilticos, indicando en cada caso cules son las especies hipotticas incluidas en ellos.
Figura 43. Cladograma de especies hipotticas pertenecientes a un mismo orden de animales.

EJERCICIO 78 CLASIFICACIN Y DECISIONES NOMENCLATURALES I Ronderos & Cigliano (1991) llevaron a cabo un anlisis cladstico para establecer las relaciones filogenticas en un grupo monofiltico de tucuras de la familia Acrididae, tribu Dichroplini, de distribucin Andina. Dicho grupo incluye los gneros Boliviacris Ronderos & Cigliano, Baeacris Rowell & Carbonell, Bogotacris Ronderos, Chibchacris Hebard, Keyacris Ronderos & Cigliano, y dos grupos de especies de Dichroplus Stal, D. punctulatus y D. peruvianus, que tambin presentaban las sinapomorfas del grupo. La especie tipo del gnero Dichroplus pertenece al grupo de especies de D. maculipennis, el cual no fue incluido en el anlisis por no presentar las sinapomorfas referidas. El outgroup elegido fue el gnero Timotes Roberts. 1. Sobre la base de la informacin brindada y de las relaciones expresadas en el cladograma de la figura 44 Qu decisiones taxonmicas y nomenclaturales tomara?
Figura 44. Cladograma de Acridios de la tribu Dichroplini, de distribucin andina (modificado de Ronderos & Cigliano, 1991). Referencia: RONDEROS, R. A. & M. M. CIGLIANO. 1991. The Andean Dochroplini: Cladistic analysis with description of Keyacris n. gen. and Ponderacris n. gen. (Orthoptera: Acrididae: Melanoplinae). Transactions of the American Entomological Society 117: 167-191.
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EJERCICIO 79 CLASIFICACIN Y DECISIONES NOMENCLATURALES II
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Los mosasaurios fueron grandes lagartos depredadores Lakumasaurus antarcticus que habitaron los mares clidos epicontinentales durante la ltima parte de la Era Mesozoica (Cretcico tardo). Se trata de un grupo muy diverso y su registro es muy abundante en Amrica del Norte, Europa y frica del Norte. Por el contrario, el registro del Hemisferio Sur es muy escaso y en su mayora corresponde a restos hallados en Nueva Zelanda. Entre ellos, el gnero de mosasaurio tylosaurino Taniwhasaurus, (especie tipo T. oweni Hector 1874 por monotipa) es endmico de esta Reconstruccin de J. Gonzles regin. Novas, Fernndez, Gasparini, Lirio, Nunez y Puerta (2002, Ameghiniana 39:245249) describieron un nuevo gnero y especie de mosasaurio, Lakumasaurus antarcticus, de depsitos marinos del Campaniano- Maastrichtiano (Cretcico Tardo) de la Pennsula Antrtica. De acuerdo con el anlisis cladstico realizado, el nuevo gnero monotpico estara incluido dentro de la Familia Mosasauridae Gervais, 1853, subfamilia Tylosaurinae Williston, 1897. Numerosos caracteres indican la afinidad de este taxn con Taniwhasaurus oweni Hector 1874, proveniente de depsitos campanianos de Nueva Zelanda. Ambos mosasaurios comparten numerosas sinapomorfias correspondiente a caracteres morfolgicos del crneo, se diferencian solo por caractersticas menores. Por esto, Martin y Fernndez (2007, Geol. J. 42: 203211), realizaron un estudio morfolgico de ambos taxones y propusieron transferir la especie Lakumasaurus antarcticus al gnero Taniwhasaurus Hector 1874. A B
Figura 45. Reconstruccin craneana en vista dorsal de Taniwhasaurus oweni (A) y de Lakumasaurus antarcticus (B). 1) Cules seran las acciones nomenclaturales necesarias para realizar la transferencia de L. antacticus al gnero Taniwhasaurus? 2) Indique la cita completa del mosasaurio tylosaurino de Antrtica. Hace 60 Ma. Reconstruccin de placas tectnicas. Zinsmeister (1979) propuso la existencia de una provincia paleobiogeogrfica (Provincia Weddelliana) que inclua Australia, Nueva Zelanda, Antrtida y el sur de Amrica del Sur, y que habra actuado como una unidad durante el Cretcico Tardo y Palegeno temprano hasta su fragmentacin final durante el Eoceno tardoOligoceno temprano. Dicho autor bas sus estudios principalmente en la fauna de moluscos. Posteriores estudios de otras faunas de invertebrados dieron soporte adicional a la hiptesis paleobiogeogrfica de Zinmeister. 3) Considera Usted que la transferencia de gnero detallada en el punto 1) podra tener alguna significancia paleogeogrfica?
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EJERCICIO 80 CLASIFICACIN Y DECISIONES NOMENCLATURALES III

Los cocodrilos actuales o modernos conforman un clado (Crocodylia) y fueron tradicionalmente agrupados sobre la base de su morfologa, en tres familias: Crocodylidae (e.g. cocodrilo de Nilo = Crocodylus niloticus; cocodrilo estuarial = C. porosus; falso gavial = Tomistoma schelagelii) Alligatoridae (e.g. aligator del Mississippi = Alligator mississippiensis; aligator chino = A. sinensis; caimn = Caiman crocodylus) Gavialidae (con una nica especie Gavialis gangeticus) Los registros ms antiguos conocidos corresponden a restos de aligatridos y crocodlidos del Cretcico tardo y a gavilidos del Eoceno (Terciario). 1) Considerando la informacin brindada por el registro fsil, en qu momento considera usted que se diferenciaron los gavilidos? 2) La filogenia mas consensuada, basada en caracteres morfolgicos, seala las siguientes relaciones [((Crocodylidae Alligatoridae) Gavialis)]. Los resultados de la calibracin de esta hiptesis y el registro estn resumidos en la figura 46. De acuerdo con estos resultados cul sera la edad estimada mnima de aparicin de los gavilidos?
Figura 46. rbol evolutivo de Crocodylomorpha.
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Janket et al. (2005) realizaron un anlisis filogentico utilizando ADN mitocondrial de las tres familias del Orden Crocodylia. La figura 47 muestra el rbol de mxima verosimilitud obtenido. Mediante el uso de relojes moleculares, se estimaron los momentos de divergencia en millones de aos (valores numricos por sobre los nodos) de los clados mayores (Crocodylidae que incluye los gavilidos y Alligatoridae).
Figura 47. rbol de mxima verosimilitud basado en secuencias de aa. Las flechas muestran las referencias utilizadas para estimar el tiempo de divergencia. Los valores sobre las ramas indican el momento de la divergencia de los clados y su desvo estndar (en millones de aos).
3) Los resultados del uso de caracteres morfolgicos y moleculares son congruentes? Si su respuesta es negativa indique cul o cules seran las principales diferencias entre ambas hiptesis de relaciones filogenticas. 4) De acuerdo con los relojes moleculares cundo se habra dado la diversificacin de los cocodrilos actuales (=Crocodylia)? La crisis del lmite Cretcico/Palegeno (K/P) ha sido reconocida como una de las cinco grandes extinciones en masa del Fanerozoico (Raup & Sepkoski, 1982). A dicha extincin se correlaciona la desaparicin, por ejemplo, de los dinosaurios. Como causa probable de este evento se ha sealado el impacto de un gran blido sobre la Tierra que habra ocasionado disturbios ambientales catastrficos a corto plazo. 5) De acuerdo con los resultados de la figura 47 cuntos linajes de cocodrilos habran sobrevivido a la extincin K/P? Referencias: JANKE, A., A. GULLBERG, S. HUGHES, R. K. AGGARWAL & U. ARNASON. 2005. Mitogenomic analyses place the gharial (Gavialis gangeticus) on the tree and provide pre-K/T divergence times for most crocodilians. J. Mol. Evol 61:620-626. RAUP, D.M. & J. J. SEPKOSKI JR. 1982. Mass extinctions in the marine fossil record. Science 19: 215 (4539):1501-1503.
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EJERCICIO 81 CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA I

En los reptiles y aves marinos actuales se observan distintas glndulas ceflicas que se hipertrofian y segregan soluciones con alto contenido de sales. Dichas glndulas actan como mecanismos de osmoregulacin extrarrenal y han recibido el nombre de "glndulas de la sal". En las serpientes son las premaxilares, en los lagartos (escamados) las nasales, en cocodrilos actuales (Eusuchia) las sublinguales, y en las aves, las nasales. La presencia de estas ltimas ha sido inferida para aves marinas cretcicas (Ichthyornis y Hesperornis) y recientemente, se han descripto moldes de glndulas de la sal nasales, para cocodrilos metriorrinquidos (Fernndez & Gasparini, 2000). 1. Sobre la base del cladograma de la figura 48 y de los datos brindados precedentemente qu estado de carcter ancestral debera atribuirse al nodo Archosauria (crocodilomorfos y aves)?
Figura 48. Cladograma correspondiente a siete taxones de reptiles y aves actuales y extinguidas. Referencia: FERNNDEZ, M. & Z. GASPARINI. 2000. Salt glands in a Tithonian metriorhynchid crocodiliform and their physiological significance. Lethaia 33:269-276.
EJERCICIO 82 CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA II

En la figura 49 se brinda un cladograma de 22 taxones terminales correspondientes a 19 especies de gorgojos (Insecta: Coleoptera: Curculionidae) sobre el cual se mape el carcter presencia de partenognesis apomctica (= ameitica), considerndolo como una condicin apomrfica irreversible con respecto a la presencia de reproduccin sexual (Lanteri & Normark, 1995). Las especies Naupactus leucoloma, N. peregrinus y Eurymetopus oblongus presentan partenognesis geogrfica es decir, linajes sexuales (S) y partenogenticos (P). La mayor parte de las especies representadas en el cladograma tienen el segundo par de alas atrofiado y se distribuyen principalmente en reas de vegetacin abierta, con excepcin de las dos especies basales (N. albolateralis y N. tucumanensis), distribuidas en reas de vegetacin cerrada (bosque xerfilo) y con alas presentes. Sobre la base de esta informacin responda las siguientes preguntas: 1. Cuntos orgenes independientes de la partenognesis han ocurrido en el grupo? Cul sera el nmero de ocurrencias independientes si se considerara que la partenognesis puede revertir a la condicin de reproduccin sexual? 2. Analice la correlacin entre la prdida del segundo par de alas, el surgimiento de partenognesis y el cambio en el ambiente. Considera que los caracteres apomrficos relativos a las alas y al tipo de reproduccin, pueden ser interpretados como adaptativos? Justifique su respuesta.
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Figura 49. Cladograma de 19 especies de gorgojos sobre el cual se mape el carcter presencia de partenognesis. Ilustracin tomada de Lanteri & Normark (1995). Reerencia: LANTERI, A. A. & B. B. NORMARK. 1995. Parthenogenesis in the tribe Naupactini (Coleoptera: Curculionidae). Annals of the Entomological. Society of America 88(6): 722-731.
EJERCICIO 83 CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA III

En la figura 50 se ilustra un cladograma de 9 especies del gnero de tucuras Scotussa (Insecta: Orthoptera), su gnero hermano Leiotettix y otros gneros afines, obtenido sobre la base de caracteres morfolgicos. Dicho cladograma fue utilizado para analizar la posible asociacin entre el cambio estructural en las valvas del ovipositor y el cambio funcional en el hbito de oviposicin (Cigliano et al., 1996). La secuencia de cambio en la morfologa del ovipositor (desde una forma con valvas curvas a una forma con valvas rectas) se grafic en el cladograma. Adems se realiz el mapeo (= optimizacin) del carcter tipo de hbito de oviposicin: las ramas blancas indican oviposicin hipodfica = en el suelo; las ramas grises indican oviposicin endoftica = dentro de los tallos de las plantas; y las ramas negras indican oviposicin epiftica = sobre los tallos de las plantas. Cigliano et al (1996) sealaron que las especies de Scotussa, aunque parcialmente simptridas con las restantes del grupo, presentan una distribucin geogrfica ms amplia y se asocian con ambientes ms hmedos, donde por lo general no llegan las dems especies. 1. Analice la correlacin entre los cambios en la estructura de las valvas del ovipositor y los hbitos de oviposicin de las especies de Scotussa. Considera Usted que la presencia de valvas rectas es un carcter que le ha conferido una ventaja adaptativa a Scotussa? Por qu? 2. Compare la diversidad especfica de los gneros hermanos Scotussa y Leiotettix Considera que la presencia de ovipositor con valvas rectas ha favorecido la diversificacin de Scotussa?
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Figura 50. Izquierda: Scotussa brachyptera (Insecta: Orthoptera), ejemplar adulto, vista lateral. Derecha: Cladograma de Scotussa, Leiotettix y gneros prximos. Sobre el mismo se ilustraron los cambios en la morfologa del ovipositor y se mape el carcter tipo de ovisposicin. Las ramas blancas indican oviposicin hipodfica, las ramas grises oviposicin endoftica y las ramas negras, oviposicin epiftica Ilustracin tomada de Cigliano et al. (1996). Referencia: CIGLIANO, M. M., RONDEROS, R. A. & KEMP W. P. 1996. Phylogenetic relationships of Scotussa and Leiotettix (Orthoptera: Acrididae). Cladistics 12: 125-138.
EJERCICIO 84 CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA IV

La xilofagia (= hbito de alimentarse de madera) era considerada como un rasgo primitivo dentro del orden Dichtyoptera (cucarachas) debido a que su grupo hermano, las termites, tambin tienen ese hbito, y adems, se supona que uno de los gneros de Dichtyoptera con especies xilfagas, Cryptocercus, ocupaba una posicin basal en el esquema filogentico de este orden de insectos. En las figuras 51-52 se ilustran los cladogramas de dos subfamilias de Dichtyoptera, Polyphaginae y Zetoborinae, que incluyen genros con especies xilfagas, Cryptocercus y Parasphaenia, respectivamente. Sobre la base de estos cladogramas, Grandcolas (1995) reevalu la hiptesis previa sobre la naturaleza primitiva de la xilofagia y analiz su posible correlacin con la conquista de nuevos ambientes. 1. Considera Usted que la xilogafia es un carcter ancestral dentro de las cucarachas o que se trata de un carcter adquirido recientemente? 2. En qu tipo de ambiente habra vivido el antecesor de los polifaginos y de los zetoborinos, respectivamente? 3. Cree Usted que la adquisicin de la xilofagia estara correlacionada con la conquista de nuevos ambientes? Justifique su respuesta.
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Figura 51. Cladograma correspondiente a gneros de la subfamilia Polyphaginae (Insecta: Dichtyoptera) indicando el tipo de ambiente en que se distribuye cada uno de sus gneros. Dentro del grupo, el nico gnero xilfago es Cryptocercus. Ilustracin modificada de Grandcolas (1995).
Figura 52. Cladograma correspondiente a gneros de la subfamilia Zetoborinae (Insecta: Dichtyoptera) indicando el tipo de ambiente en que se distribuye cada uno de sus gneros. Dentro del grupo, el nico gnero xilfago es Paraphaenia. Ilustracin modificada de Grandcolas (1995). Referencia: GRANDCOLAS, P. 1995. The appearance of xylophagy in Cockroaches: two cases studies with reference to phylogeny. Journal of Orthoptera Research 4: 177-184.
EJERCICIO 85 CLADISTICA Y BIOLOGIA EVOLUTIVA V

El gnero de Anuros Ceratophrys (Leptodactylidae) incluye seis especies endmicas de Amrica del Sur que habitan una amplia variedad de ambientes, selvas tropicales (C. aurita y C. cornuta), pastizales pampeanos (C. ornata), zonas de vegetacin xerfila (C. stolzmanni y C. cranwelli) y zonas de vegetacin semixrica (C. calcarata). Sobre la base del cladograma obtenido para las especies de Ceratophrys y del mapa que muestra su distribucin (Fig. 53): 1. Considera Usted que los ambientes en que habitan las diferentes especies de Ceratophrys pueden haber favorecido la diversificacin del gnero? Justifique su respuesta. 2. De acuerdo con los datos de distribucin y el cladograma de las especies de Ceratophrys Qu modelo de especiacin habra tenido lugar?
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Figura 53. Distribucin y cladograma del gnero de Anuros Ceratophrys. (Modificado de Morrone et al., 1992). Referencia: MORRONE, J. J., M. M. CIGLIANO & J. V. CRISCI. 1992. Cladismo y diversidad biolgica. Ciencia hoy 4(21): 26-34.
EJERCICIO 86 CLADISMO Y BIOLOGIA EVOLUTIVA VI

En la figura 54 se ilustra el cladograma correspondiente a una subfamilia de avispas, Vespinae (Insecta Hymenoptera) cuyos taxones terminales son tres gneros y cuatro grupos de especies. Sobre el mismo se indican los estados de dos caracteres etolgicos, uno referido al nmero de celdas en los panales, y el otro, al hbito alimentario. 1. Optimice ambos caracteres etolgicos sobre el cladograma y seale cul es el estado ancestral presente en el grupo.
Figura 54. Cladograma de tres gneros y cuatro grupos de especies de Vespinae (Hymenoptera). Cuadrado blanco: panales con ms de una celda para obreras; cuadrado negro, panales con una sola celda para obreras; crculo blanco, hbito alimentario de presas vivas y carroa; crculo negro, hbito alimentario de presas vivas solamente. El signo ? indica que los estados de caracteres son desconocidos (datos faltantes) (modificado de Carpenter, 1989). Referencia: CARPENTER, J. M. 1989. Testing scenarios: wasp social behavior. Cladistics 5: 131-144
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EJERCICIO 87 - CLADISMO Y BIOLOGIA EVOLUTIVA VII

En la figura 55 se ilustra la distribucin estratigrfica de seis taxones hipotticos extinguidos para los cuales se obtuvieron dos cladogramas igualmente parsimoniosos: ((((A B) (C D)) E) F) y (((((C D) A ) B ) E ) F). Sobre la base de dicha figura: 1. Construya los rboles evolutivos correspondientes. 2. Calcule los ndices SCI, RCI y GER 3. Cul de los dos cladogramas obtenidos mediante la evidencia morfolgica es ms consistente con el registro estratigrfico? Por qu?
Figura 55. Distribucin estratigrfica de seis taxones hipotticos extinguidos.
EJERCICIO 88 CLADSTICA Y BIOGEOGRAFIA HISTRICA I
A partir de los cladogramas de cinco gneros de aves de Australia (Poephila, Malurus, Ptiloris, Petrophasa y Tregellasa) (Fig. 56) y de las reas que habitan (Tabla XII) reconstruya la historia biogeogrfica de las reas en que se distribuyen (ejemplo tomado de Cracraft, 1983). Para ello realice los siguientes pasos: 1. Transforme los cladogramas de los distintos gneros en cladogramas particulares de rea. 2. Obtenga un cladograma general de reas que exprese las relaciones entre las cinco reas de endemismo de Australia, aplicando el Anlisis de Simplicidad de Brooks. 3. Postule una hiptesis de relacin entre las reas en estudio.
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Areas Especies Poephila personata P. leucotis P. acuticauda P. hecki P. atropygialis P. cincta Malurus rogersi M. dulcis M. amabilis Ptiloris alberti P. victoriae P. paradiseus Petrophasa blaauwi P. smithii P. scripta Tregellasa leucops T. nana T. capito
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1 X X
2 X X
3 X X
X X X X X X
X X X X X X X X X
Tabla XII. Especies de aves y su distribucin.
Figura 56. reas del norte y este de Australia definidas por barreras geogrficas y ecolgicas, y cladogramas de especies de cinco gneros de aves presentes en dichas reas. Referencia: CRACRAFT, J. 1983. Cladistic Analysis and Vicariance Biogeography. American Scientist 71: 273-282.
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EJERCICIO 89 TIPOS DE EVENTOS COEVOLUTIVOS El uso de filogenias en estudios de coevolucin descansa sobre la nocin que filogenias congruentes implican coespeciacin, mientras que la incongruencia puede ser explicada como resultado de diferentes escenarios. Tomando como ejemplo la relacin parsito-hospedador, relacione los eventos, las definiciones y los diagramas asociados en la figura 57. Eventos: Cambio de hospedador completo con extincin; Cambio de hospedador completo, con especiacin y extincin; Cambio de hospedador completo, con especiacin; Cambio de hospedador incompleto; Coespeciacin; Duplicacin; Evento x; Extincin; Fracaso de la especiacin. Definiciones: 1. El linaje hospedador sufre especiacin sin el acompaamiento de la especie parsita (barreras reproductivas afectan al linaje hospedador pero no a su parsito). 2. El linaje parsito sufre especiacin sin el acompaamiento del linaje hospedador (barreras reproductivas afectan al linaje parsito pero no a su hospedador) 3. En el linaje del parsito ocurre especiacin en el mismo punto en que ocurre en el linaje hospedador. 4. El linaje parsito se extingue del linaje hospedador 5. El linaje parsito coloniza un linaje hospedador desde un linaje hospedador diferente, y persiste asociado al linaje hospedador original. 6. El linaje parsito coloniza un linaje hospedador desde un linaje hospedador diferente, y se extingue en el linaje hospedador original. 7. El linaje parsito est asociado al linaje hospedador pero no fue detectado. 8. El linaje parsito coloniza un linaje hospedador desde un linaje hospedador diferente, y ocurre especiacin del parsito en el linaje hospedador colonizado. 9. El linaje parsito coloniza un linaje hospedador desde un linaje hospedador diferente, y ocurre extincin en el linaje hospedador original y especiacin del parsito en el linaje hospedador colonizado.
Figura 57. Diez posibles eventos coevolutivos. A y B indican linajes hospedadores; 1, 2 y 3 linajes parsitos y x extincin.
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EJERCICIO 90 CLADSTICA Y COEVOLUCIN I

Analice la probable coevolucin de especies de nematodes de los gneros Enterobius y Oesophagostomum, con cinco gneros de primates antropomorfos (Hylobates, Pongo, Pan, Homo y Gorilla) (Brooks & McLennan, 1991). Para ello se brindan cladogramas de seis especies de Oesophagostomum, y de cuatro especies de Enterobius obtenidos a partir de caracteres morfolgicos y los datos referidos a la asociacin de dichos parsitos con sus huspedes (Fig. 58). Sobre la base de esta informacin: 1. Construya una matriz de huspedes por parsitos siguiendo los pasos del Anlisis de Parsimonia de Brooks (BPA). 2. A partir de dicha matriz obtenga el/los cladogramas de hospedadores. 3. Analice el grado de congruencia entre el/los cladograma/s de hospedadores obtenidos en el paso anterior y un cladograma de los gneros de primates basado en caracteres morfolgicos y moleculares (Fig. 58). 4. Qu conclusiones puede sacar con respecto a la probable coevolucin de Enterobius y Oesophagostomum con los cinco gneros de primates?
Figura 58. Cladograma de especies de Oesophagostomum y de especies Enterobius a partir de datos morfolgicos, asociacin husped-parsito y cladograma de gneros de primates. Acrnimos: Ob, O. blanchardi; Or, O. raillieti; Oo, O. ovatum; Op, O. pachycephalum; Os, O. stephanostomum; Ov, O. ventri; Ev, E. vermicularis; Eb, E. buckleyi; Ea, E. anthropopitheci; El, E. lerouxi. Referencia: BROOKS D.R. & D.A. McLENNAN. 1991. Phylogeny, ecology and behavior: a research program in Comparative Biology. Univ. Chicago Press, Chicago.
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EJERCICIO 91 - CLADSTICA Y COEVOLUCIN II

Deets (1987) reconstruy la filogenia de un grupo monofiltico de ocho especies de coppodos de la familia Kroyeriidae, crustceos que se fijan a las lamelas nasales de rayas y tiburones a travs de su segunda antena prensil. Mediante un anlisis de 55 caracteres morfolgicos dicho autor obtuvo una nica hiptesis filogentica (Fig.59). Por otra parte Maisey (1984) estudi las relaciones cladsticas de los peces condrictios y tambin obtuvo un solo cladograma (Fig.60). 1. Construya una matriz de hospedadores por componentes a partir de las relaciones husped-parsito (Tabla XIII) y obtenga el cladograma correspondiente, aplicando el Anlisis de Parsimonia de Brooks. 2. Compare la filogenia de los hospedadores obtenida a partir de los parsitos, con la informacin filogentica de los condrictios hospedadores Considera que los parsitos han coevolucionado con sus huspedes? Figura 59. Cladograma de las especies de coppodos (parsitos). Acrnimos de especies: Pm, Prokroyeria meridionalis; Kb, Kroeyerina benzorum; Kc, K. cotezensis; Kd, K. deborahae; Ke, K. elongata; Km, K. Mobulae; Kn, K. nasuta; Ks, K. scottorum.
Tabla XIII. Relaciones huspedparsito Husped Parsito Callorhynchus callorhynchus Pm Mobula japonica Km Mobula lucasana Km Dasyatus centroura Kn Rhinobatus productus Kd Prionace glauca Ke Galeocerdo cuvieri Ke Sphyrna lewini Ks Sphyrna zygaena Ks Carcharhinus falciformis Kc Isurus oxyrhynchus Kb Alopias vulpinus Kb
Figura 60. Cladograma de peces condrictios (huspedes). Referencias: DEETS, G.B. 1987. Phylogenetic analysis and revision of Kroeyerina Wilson, 1932 (Siphonostomatoidea: Kroyeriidae), copepods parasitic on chondrichthyans, with descriptions of four new species and erection of a new genus, Prokroyerina. Canadian Journal of Zoology 65(9): 21212148. MAISEY, J.G. 1984. Chondrichthyan phylogeny: a look at evidence. Journal of Vertebrate Paleontology 4(3): 359-371.
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EJERCICIO 92 - CLADSTICA Y COEVOLUCIN III: RBOLES RECONCILIADOS

A partir de la filogenia de un grupo de hospedadores (A-D), la filogenia de los parsitos (1-4) y su distribucin sobre los hospedadores, se obtuvieron cuatro escenarios posibles para explicar eventos coevolutivos (Fig. 61). Proponga los escenarios posibles en los puntos sealados con crculos en los arboles reconciliados.
Figura 61. I-IV. Escenarios obtenidos a partir de la aplicacin de rboles reconciliados. Bibliografa: Page, RDM. 2003. Tangled trees. Phylogeny, cospeciation, and coevolution. The University of Chicago Press. Chicago. 350pp.
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EJERCICIO 93 - CLADSTICA Y COEVOLUCIN IV

Los monos Platyrrhini presentan relaciones filogenticas controvertidas, ya que para los mismos se han obtenido diferentes cladogramas ptimos (Fig. 62). Hugot (1999) realiz comparaciones entre dichos cladogramas y los de sus parsitos (nematodes) y aplic el mtodo de rboles reconciliados para analizar su grado de congruencia. Los resultados que obtuvo se ilustran en la Fig. 63. 1. Indique cul de las reconstrucciones muestra un mayor grado de coespeciacin entre los huspedes y sus parsitos. 2. Cuntos eventos de coespeciacin, transmisin horizontal, prdida y duplicacin observa en cada una de las reconstrucciones.
Figura 62. Diferentes hiptesis filogenticas para Primates Platyrrhini (a-d) analizadas en Hugot (1999). Figura 63. rboles reconciliados para los parsitos de los Platyrrhini (en negro), utilizando las hiptesis filogenticas de huspedes de la figura anterior (en gris) (modificado de Hugot, 1999).
Referencia: HUGOT, J.P. 1999. Primates and their pinworm parasites: the Cameron hypothesis revised. Systematic Biology 48 (3): 523-546.
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EJERCICIO 94 - CLADSTICA Y COEVOLUCIN V
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Sobre la base de los cladogramas obtenidos para un grupo de primates de la tribu Strepsirhini, Hugot (1999) reconstruy la historia filogentica de sus parsitos (Fig. 64). Compare las dos reconstrucciones realizadas e indique el nmero de eventos de coespeciacin, transmisin horizontal, duplicacin y prdida registrados en cada una de ellas.
Figura 64. rboles reconciliados para los parsitos de Strepsirhini. P. = Protenterobius; M. = Madoxyuris; B. = Biguetius; L. = Lemuricola (modificado de Hugot, 1999). Referencia: HUGOT, J.P. 1999. Primates and their pinworm parasites: the Cameron hypothesis revised. Systematic Biology 48 (3): 523-546.
EJERCICIO 95 CLADSTICA Y CONSERVACIN DE LA BIODIVERSIDAD I

La provincia biogeogrfica del Monte forma parte de las zonas ridas de la Argentina y desde el punto de vista de su biodiversidad se considera ms pobre que la provincia chaquea. Roig-Juent et al., (2001) analizaron la biodiversidad de varias familias de insectos distribuidas en el Monte (Fig. 65) y en otras provincias biogeogrficas prximas, y para ello calcularon el peso txico, con el fin de identificar reas prioritarias de conservacin. A continuacin se brindan dos de esos cladogramas, correspondientes a los gneros Enoplopactus (Coleoptera, Curculionidae) (Fig. 66) y Entomoderes (Coleoptera, Tenebrionidae) (Fig. 67), con la indicacin de las reas donde se distribuye cada una de las especies: C, Chaco; CM, Monte central; NM, Monte del norte; SM, Monte del sur; **, otras reas no consideradas en este estudio. 1. Calcule los valores i, Q, W y P para cada una de las especies. 2. Sobre la base de los valores de diversidad txica obtenidos, seale en cul de las reas biogeogrficas estudiadas establecera una reserva para la conservacin de la biodiversidad de los insectos.
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Figura 65. Representacin del rea correspondiente a la provincia biogeogrfica del Monte (en negro) y reas ecotonales (en gris) (modificado de Roig- Juent et al., 2001).
Referencia: ROIG-JUENT, S., G. FLORES, S. CLAVER, G. DEBANDI & A. MARVALDI. 2001. Monte desert (Argentina): insect biodiversity and natural areas. Journal of Arid Environments 47(1): 77-94.
Figura 66. Cladograma de especies del gnero de gorgojos Enoplopactus (Coleoptera: Curculionidae) y su distribucin en distintas provincias y reas biogeogrfica de la Argentina.
Figura 67. Cladograma de especies del gnero Entomoderes (Coleoptera: Tenebrionidae) y su distribucin en distintas provincias y reas biogeogrfica de la Argentina.
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EJERCICIO 96 - CLADSTICA Y CONSERVACIN DE LA BIODIVERSIDAD II

En la figura 68 se observa un cladograma de gneros de la familia de gorgojos primitivos Nemonychidae, con indicacin de su distribucin en distintas reas del mundo y los valores de i, Q, W y P (Morrone et al., 1996). El mapa de la figura 69 indica la distribucin disyunta y relictual de Nemonychidae, tpica de un taxn ampliamente distribuido en el pasado. 1. Sobre la base de la informacin que se brinda, indique cules son los valores de P para cada una de las reas mencionadas. 2. Cules son las reas de mayor importancia para conservacin, de acuerdo con la riqueza filogentica de la fauna de Nemonychidae? Figura 68. Cladograma de gneros de gorgojos primitivos de la familia Nemonychidae (Coleoptera: Curculionoidea), con indicacin de las regiones de distribucin (PAL: regin Palertica; AUS: regin Australiana; NEA: regin Nertica; PAT: Patagonia; BRA: Brasil; NZ: Nueva Zelandia; NG: Nueva Guinea; NC: Nueva Caledonia) y los valores de peso txico, i, Q, W, P (modificado de Morrone et al., 1996).
Figura 69. Distribucin relictual de la familia Nemonychidae: Regin Nertica (rea con rayas oblicuas hacia la derecha), Palertica (negra), Australiana (gris), Patagonia, Brasil, Nueva Zelandia, Nueva Guinea, Nueva Caledonia (contorneadas) (modificado de Morrone et al., 1996). Referencia: MORRONE. J. J., L. KATINAS & J. V. CRISCI. 1996. On temperate areas, basal clades and biodiversity conservation. FFJ, Oryx 30(3): 187-194.
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EJERCICIO 97 - CLADSTICA Y CONSERVACIN DE LA BIODIVERSIDAD III

La figura 70 ilustra un cladograma de especies de abejorros (Insecta Hymenoptera), sobre el cual se ha indicado con lneas gruesas, el rbol expandido mnimo que conecta las especies (crculos negros) de una reserva biolgica hipottica (R2). En la figura 71 se ilustra el mismo cladograma y se sealan con crculos negros las especies representadas en otras dos reservas hipotticas, R1 y R3. El nmero de especies de cada reserva (riqueza), y los valores de diversidad filogentica y peso txico se brindan a continuacin: Reservas Nmero de especies Diversidad filogentica (PD) Peso txico R1 9 66 21.1 R2 8 71 15.1 R3 10 50 12.7
1. Indique los minimum spanning path que conectan las especies a conservar en las reservas R1 y R3, utilizando los cladogramas que se brindan en las figuras 71. Cree Usted que los rboles expandidos mnimos que conectan las especies de estas reservas constituyen una mejor representacin de la diversidad filogentica expresada en el cladograma, en relacin con la reserva R2? 2. De acuerdo con los valores de PD obtenidos para cada una de las tres reservas hipotticas en estudio cul elegira para conservacin de las especies polinizadoras de abejorros? Coincide esta estimacin con las medidas de peso txico y de riqueza de especies?
Figura 70. Cladograma de especies de abejorros (Insecta: Hymenoptera), sobre el cual se ha indicado con lneas gruesas, el rbol expandido mnimo que conecta las especies (crculos negros) de una reserva biolgica hipottica (R2). La escala de la derecha indica la longitud de las ramas (modificado de Faith, 1992).
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Figura 71. Cladogramas de especies de abejorros (Insecta, Hymenoptera) iguales al de la figura 68. Los crculos negros de la base indican las especies presentes en otras dos reservas hipotticas (R1 y R3). Los valores de la izquierda corresponden a una escala de peso txico, y los de la derecha, a la longitud de las ramas del rbol (modificado de Faith, 1992). Referencia: FAITH, D. P. 1992. Conservation evaluation and phylogenetic diversity. Biological Conservation 61: 110.
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Introduccin a la Taxonoma Ejercicios Prcticos

TRABAJOS PRCTICOS EJERCICIOS SEGUNDA PARTE PRCTICOS 6 A 10

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EJERCICIO 44 CODIFICACIN DE CARACTERES I

Figura 27. Caracteres multiestados ramificados.

EJERCICIO 45 CODIFICACIN DE CARACTERES I

Figura 28. Plastrones de tortugas pleurodiras, indicando los mesoplastrones.

EJERCICIO 46 RECONOCIMIENTO DE CARACTERES Y ESTADOS

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EJERCICIO 47 CLADOGRAMAS PARA CUATRO TAXONES

EJERCICIO 48 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS POR EL MTODO DE ARGUMENTACIN HENNIGIANA I

EJERCICIO 49 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS POR EL MTODO DE ARGUMENTACIN HENNIGIANA II

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EJERCICIO 50 CONSTRUCCION DE CLADOGRAMA POR ARGUMENTACIN HENNIGIANA III

EJERCICIO 51 - TOPOLOGA Y NOTACION PARENTTICA

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(((((ABC)D)E)F) ((((RS)OPQ)N)M)) Monofiltico Parafiltico Polifiltico

Grupo OPQRS ABCD ACDEF ABDOPQ MNO DEF OQRS

EJERCICIO 54 TOPOLOGA Y TIPOS DE GRUPOS

EJERCICIO 55 COMPARACIN DE TOPOLOGAS

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EJERCICIO 56 INTERPRETACION DE CLADOGRAMAS

G darwini G lacertosus G conwayensis

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EJERCICIO 57 CLADOGRAMAS, RAIZ Y POLARIDAD

EJERCICIO 58 CONSTRUCCION DE CLADOGRAMAS POR EL ALGORITMO DE WAGNER Y POR ARGUMENTACION HENNIGIANA

Tabla IX. Matriz de datos de 4 taxones

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EJERCICIO 59 CONSTRUCCION DE CLADOGRAMAS POR EL ALGORITMO DE WAGNER Y POR ARGUMENTACION HENNIGIANA

EJERCICIO 60 CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS E INTERPRETACIN I

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EJERCICIO 67 ARBOLES DE CONSENSO

Onagreae Epilobium Lopezia Circaea Fuchsia Hauya Ludwigia

Onagreae Epilobium Lopezia Circaea Fuchsia Hauya Ludwigia

Onagreae Epilobium Circaea Fuchsia Hauya Lopezia Ludwigia

Onagreae Epilobium Hauya Fuchsia Circaea Lopezia Ludwigia

Onagreae Epilobium Fuchsia Hauya Circaea Lopezia Ludwigia

Onagreae Epilobium Hauya Lopezia Fuchsia Circaea Ludwigia

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