GENETIKA POPULASI Dalam program pemuliaan selain menitikberatkan perhatian pada penampilan individu, juga biasanya kita juga

tertarik pada perubahanperubahan yang terjadi pada populasi. Pada pengamatan individu, yang menjadi parameternya adalah genotipe atau komposisi gen yang dimiliki, tetapi pada populasi parameternya adalah frekuensi gen. Frekuensi gen adalah perbandingan jumlah gen tertentu dengan jumlah seluruh gen pada lokus yang sama dalam suatu populasi. Ada tiga cara yang dapat digunakan untuk menghitung frekuensi gen, yaitu: 1. Berdasarkan jumlah gen. Misalkan populasi ternak berjumlah N ekor, maka jumlah seluruh gen pada lokus tertentu adalah 2N. Jika lokus tersebut berisi gen A dan a, maka akan terdapat tiga macam genotipe yaitu AA, Aa dan aa, masingmasing dengan perbandingan n1 : n2 : n3. Dalam hal ini n1 + n2 + n3 = N. Individu bergenotipe AA akan memiliki dua buah gen A, individu Aa memiliki sebuah gen A dan sebuah gen a, sementara aa memiliki dua buah gen a. Jika frekuensi gen A disimbolkan dengan p dan frekuensi gen a disimbolkan dengan q, maka frekuensi masing-masing gen adalah: 2n1 + n 2 n 2 + 2 n3 p= , sedang q = , di mana p + q = 1. 2N 2N Contoh suatu populasi sapi Shorthorn berjumlah 100 ekor yang terdiri atas warna merah (RR) 47 ekor, Roan (Rr) 44 ekor dan putih (rr) 9 ekor. Tentukan frekuensi gen R dan r. Jawab : Diketahui N = 100, maka jumlah gen = 2N = 200. RR = n1 = 47, Rr = n2 = 44, rr = n3 = 9
2n1 + n 2 2( 47 ) + 44 = = 0,69 2N 2(100 ) P + q = 1, maka q = 1 - 0,69 = 0,31.

Maka Frekuensi gen R = p =

2. Berdasarkan Perhitungan Frekuensi Genotipe Misalnya : Frekuensi genotipe AA adalah D = n 1/N; Aa adalah H = n2/N dan aa = n3/N. D (AA) + H(Aa) + R (aa) = (n1 + n2

+ n3) = N/N = 1.
Frekuensi masing-masing gen dihitung dengan : p (A) = D + H = (n1 + n2)/N , dan q (a) = H + R = ( n2 + n3)/N. Sebagaimana contoh kasus di atas, D (RR) = n1 = 47 ; H (Rr) = n2 = 44 dan R (aa) = n3 = 9 ekor, maka: p (A) = 47 + (44) /100 = 0,69 q (a) = ( (44) + 9)/100 = 0,31. 3. Berdasarkan Perbandingan Jumlah Gamet Jika suatu populasi terjadi kawin acak (random mating=panmixia), maka setiap individu jantan dewasa memiliki peluang yang sama untuk mengawini betina dewasa yang ada. Jika pengamatan populasi ditujukan pada sebuah lokus yang mengandung gen A dan a, di mana gen A dengan frekuensi p dan a dengan frekuensi q akan terdapat gamet

(spermatozoa dan ovum) yang mengandung gen A berbanding gamet yang mengandung gen a = p : q. Hasil pertemuan gamet dijelaskan sebagai berikut: Berdasarkan hasil pertemuan Sperma/ A a gamet tersebut, maka Ovum (p) (q) perbandingan individu atau A (p) AA (p2) Aa (pq) genotipe pada generasi anak a (q) Aa (pq) aa (q2) adalah AA : Aa : aa = p2 : 2pq: q2 = (p + q)2 = (1)2 = 1. Jika dihubungjan dengan genotipe AA (D) : Aa (H) : aa (R) adalah p2 : 2pq : q2, maka frekuensi gen A adalah 2 D + H = p + pq = p (p + q) = p (1) = p, dan frekuensi gen a adalah H + R = pq + q2 = q (p + q) = q. Dengan demikian bila terjadi kawin acak pada generasi tetua terbukti bahwa frekuensi gen dan frekuensi genotipe keturunannya tidak akan mengalami perubahan. Keadaan ini disebut Keseimbangan Hardy-Weinberg.

Kombinasi Perkawinan AA x AA AA x Aa AA x aa Aa x Aa Aa x aa aa x aa

Total Frekuensi p4 4p3q 2p2q2 4p2q2 4pq3 q4

Frekuensi Keturunan Generasi Berikutnya AA Aa aa 4 p 3 3 2p q 2p q 2 2 2p q 2 2 2 2 2 2 pq 2p q pq 3 2pq 2pq3 q4

AA = p4 + 2p3q + p2q2 = p2 (p2 + 2pq + q2 ) = p2 (p + q)2 = p2 (1)2 = p2 Aa = 2p3q + 2p2q2 + 2p2q2 + 2pq3 = 2p3q + 4p2q2 + 2pq3 = 2pq (p2 + 2pq + q2 ) = 2pq Aa = p2q2 + 2pq3 + q4 = q2 ( p2 + 2pq + q2 ) = q2

Perhitungan Frekuensi Gen Untuk Alel Ganda Dikatakan alel ganda jika sebuah lokus mengandung lebih dari sepasang alel (dua buah gen). Sebagai contoh adalah golongan darah ABO pada manusia, di mana sebuah lokus mengandung tiga macam alel, yaitu A, B dan O. Adapun fenotipe, genotipe dan frekuensi harapan dapat dilihat pada tabel berikut: Frekuensi gen adalah: Frekuensi i = r = O A Gol. Frekuens Frekuensi I = p =1 B + O , Hal ini Darah Genoti didapat dari: i (Fenotip pe Harapan e IAIA A p2 + 2pr IAi IBIB B q2 + 2qr IBi AB IAIB 2pq

Frekuensi gol. Darah B dan O = q2 + 2qr + r2 = (q + r)2, karena p + q + r = 1, maka B + O = (1 p)2, sehingga IA = p =1 B + O , sedangkan IB = q =1 A + O . Contoh: Dari 190.177 awak pesawat di USA diperoleh proporsi golongan darah sebagai berikut: A = 41,716% AB = 3,040% B = 8,560% O = 46,684%. Adapun frekuensi masing-masing gen adalah sebagai berikut: IA = p =1 B +O =1 0,0856 +0,46684 =1 0,7432 =0,2567 IB = q =1 A +O =1 0,41716 +0,46684 =1 0,9402 =0,0598
i = r 2 = 46 ,684 = 0,6833

Golongan darah AB tidak dimasukkan ke dalam perhitungan frekuensi gen, tetapi dapat diduga dengan rumus : IAIB = 2pq = 2 (0,2567)(0,0598) = 0,0307. Perubahan Frekuensi Gen Perubahan frekuensi gen mengakibatkan perubahan dalam sifat-sifat populasi, misalnya rataan produksi susu pada sapi perah, laju pertumbuhan pada ayam potong dan sapi potong, produksi telur pada ayam mampun perubahan proporsi warna kulit, bulu dan lain-lain Ada empat kekuatan yang dapat merubah frekuensi gen, yaitu: 1. Migrasi Bila sejumlan individu dari populasi tertentu dipindahkan dan bercampur dengan populasi lain (terjadi perkawinan) akan menyebabkan perubahan frekuensi gen. Jika frekuensi gen populasi asli yang berjumlah n1 adalah q0 dan frekuensi gen populasi pendatang sejumlah n2 adalah q0, maka jumlah populasi campuran M = n1 + n2. Jika proporsi pendatang n2/M dilambangkan dengan m dan proporsi ternak asli n1/M adalah (1-m), maka frekuensi gen baru adalah:

q1 = mq0 + (1-m)q0 = q0 m(q0-q0). Perubahan frekuensi gen adalah: q = q1 q0 = m (q0 q0).

Contoh. Sejumlah 180 ekor populasi sapi awal memiliki frekuensi gen a (q0) adalah 0,30. Jika sejumlah 20 ekor sapi baru dengan frekuensi gen a (q0) sebesar 0,16, dimasukkan (bergabung dan kawin acak) dengan populasi awal, tentukanlah frekuensi gen pada generasi berikutnya. Jawab: Diketahui: M = 180 + 20 = 200. m = 20/200 = 0,20, maka: q1 = q0 m (qo q0) = 03 {0,20 (0,30 0,16)} = 0,272. 2. Mutasi Mutasi terjadi sekali-sekali dalam populasi dan merupakan modal utama terjadinya perubahan evolusi. Mutasi ada dua macam, yaitu 1) mutasi tak berulang, yang jarang terjadi dan hanya satu kali, sehingga perannya dapat diabaikan, dan 2) mutasi berulang, lebih sering terjadi dan

q = q1 q0 = m (q0 q0) = 0,20 (0,16 0,30) = -0,028.

berlangsung lama, sehingga sangat berperan dalam merubah frekuensi gen. Mutasi dapat terjadi pada gen A yang berubah menjadi a dengan dengan kecepatan u. Jika frekuensi awal gen A adalah p, maka gen a bertambah sebesar up. Mutasi juga terjadi sebaliknya dari a menjadi A dengan kecepatan v. Jika frekeuensi gen a adalah q, maka gen a berkurang sebesar vq. Perubahan setiap generasi adalah q = up vq. Jika up =

vq maka q = 0 atau tidak terjadi perubahan. 3. Seleksi Misalkan di dalam suatu populasi, seleksi dilakukan untuk mengurangi individu bergenotipe aa. Individu aa tidak diberikan kesempatan menghasilkan keturunan, sehingga kesuburan relatifnya (Relative fitness) menurun. Adapun penjelasannya adalah sebagai berikut: Pada contoh ini Genotipe AA Aa aa Jumlah 2 2 diasumsikan ada dominansi Frekeunsi p 2pq q 1 lengkap serta frek. gen A Kesuburan 1 1 1-s Frek. pada dan a adalah p dan q. Generasi anak p2 2pq q2(1-s) 1-sq2 Sementara itu karena individu aa dikurangi perannya sebesar s (koefisien seleksi), maka perannya menjadi 1-s.
Akibat seleksi terhadap aa, maka q 2 (1 s ) + pq q1 = , di mana gen a dihasilkan oleh aa = q2(1-s), dan oleh 1 sq 2 Aa = (2pq) = pq. Perubahan frekuensi gen (q) akibat seleksi satu generasi terhadap aa adalah : q 2 (1 s ) + pq q sq 2 (1 q ) q = q1 q = = . Dari persamaan ini terlihat 1 sq 2 1 sq 2 frekuensi gen a berkurang dari q menjadi q
sq 2 (1 q ) , sesuai tujuan 1 sq 2

seleksi mengurangi gen a. Jika s dan q awal kecil, maka penyebut mendekati 1, sehingga
q = sq 2 (1 q ) = spq
2

+ spq 2 , atau disederhanakan menjadi p = +spq 2 1 sq 2 Contoh: Jika di dalam suatu populasi terdapat frekuensi gen a sebesar q =0,1 dan koefisien seleksi s = 0,5, maka frekuensi q adalah: sq 2 (1 q ) 0,5 x(1 0,1) x (0,1) 2 q = = = 0,0045 , atau 1 sq 2 1 0,5 x (0,1) 2

sementara itu p =

p = +spq

= +0,5(1 0,1)( 0,1) 2 = +0,0045

Berdasarkan persamaan-persamaan dan contoh diatas, dapat disimpulkan bahwa:

1. Efektivitas seleksi tergantung pada koefisisen seleksi dan frekuensi gen 2. Seleksi paling efektif pada frekuensi gen sedang, dan tidak efektif pada nilai ekstrim. 4. Faktor Kebetulan (Randon Drift). Faktor ini akan efektif merubah frekuensi gen pada populasi yang kecil, seperti ternak rakyat di pedesaan. Misalnya dalam populasi terdapat sapi memiliki gen B (hitam) dengan frekuensi 0,6 dan gen b (putih) dengan frekuensi 0,4. Oleh adanya wabah, semua sapi hitam mati dan hanya tersisa 10 ekor sapi putih bergenotipe bb. Dengan demikian frekuensi gen b mencapai maksimum = 1 atau disebut mencapai fiksasi, sedangkan gen B menjadi nol dan disebut mencapai eliminasi (kepunahan). Adapun besar deviasi yang terjadi akibat random drift adalah: N pq 2 N . Contoh: ada 2 populasi yang memiliki frekuensi gen awal sama = 0,5, tetapi ukuran besar populasi berbeda jauh, yaitu 25 ekor dan 250.000 ekor. Maka deviasi untuk masing-masing populasi adalah : 250 .000 x 250 .000 Populasi besar: 250 .000 = 250 .000 353 ,6 atau 500 .000 0,14% Populasi kecil :

25 25x 25

50

= 25 3,53 atau 14,12%.

NILAI HERITABILITAS DAN RIPITABILITAS SERTA METODE PENDUGAANNYA (2 minggu) 1. Pengertian

- Fenotipe suatu populasi ternak umumnya bervariasi dari nilai minimum sampai maksimum. Keragaman fenotipe (VP) pada dasarnya merupakan keragaman yang dapat diamati yang disebabkan oleh adanya keragaman genetik (VG) dan keragaman lingkungan (VL). VP = VG + VL. Sumber keragaman lain adalah keragaman yang timbul akibat adanya interaksi genetik dengan lingkungan (VGxL). oleh aksi gen-gen aditif (VA) dan - Keragaman genetik bisa disebabkan bisa gen-gen non aditif seperti gen dominan (VD), dan aksin gen epistasis (VI). - Dengan demikian keragaman fenotiepe menjadi: VP = VA + VD + VI + VL. - Keragaman genetik adalah keragaman yang dapat diwariskan. - Heritabilitas menghitung proporsi dari keragaman fenotip yang dikontrol oleh gen. Proporsi keragaman yang dikontrol gen tersebut dapat diwariskan kepada keturunannya. - Heritabiltas (h2) dihitung dengan dua macam, yaitu heritabilitas dalam arti luas H2 = VG/VP atau H2 = (VA + VD + VI)/( VA + VD + VI + VL) dan heritabilitas dalam arti sempit : h2 = VA/VP. - Dengan demikian maka heritabilitas adalah bagian dari keragaman total (yang diukur dengan ragam) dari suatu sifat yang diakibatkan oleh pengaruh genetik.. - Heritabilitas dalam sempit mengeluarkan pengaruh gen dominan dan epistasis karena daya pewarisannya rendah - Nilai heritabilitas berkisar dari 0-1. Nilai heritabilitas dikatakan tinggi jika mencapai 0,4. dikatakan sedang jika nilainya 0,2- 0,4 serta dikatakan rendah jika < 0,2. - Kadang-kadang dugaan nilai heritabilitas mencapai 1 atau lebih, hal ini secara teoritis tidak mungkin. Jika terjadi kemungkinan disebabkan oleh: 1) keragaman disebabkan oleh lingkungan yang berbeda untuk kelompok keluarga yg berbeda yang dianggap disebabkan oleh keturunan, 2) metode statistik yg tidak tepat dan 3) kesalahan mengambil contoh. 2. Cara-cara Pendugaan hilai heritabilitas - Pada dasarnya pendugaan h2 didasarkan pada prinsip bahwa ternak yang masih memiliki hubungan keluarga akan memiliki fenotipe yang lebih mirip jika dibandingkan dengan ternak lain yang tidak ada hubungan kekerabatannya. - Taksiran h2 bertujuan menyatukan ragam genetik aditif dan menyingkirkan semua pengaruh lingkungan.

Melalui Percobaan Seleksi: Heritabilitas dalam hal ini adalah bagian dari keunggulan tetua yg diwariskan kepada anaknya. Pendugaan dilakukan melalui seleksi beberapa generasi dan kemajuan yg diperoleh dibandingkan dengan jumlah keunggulan yang tetua terpilih pada seluruh generasi percobaan seleksi, yg dihitung dengan persamaan berikut:

h 2 = K TS

KD S, dimana KTS

= kumulatif tanggapan seleksi dan KDS = kumulatif diferensial seleksi. Cara ini hanya efektif untuk hewan percobaan dilaboratorium atau pada ternak dengan siklus hidup yang pendek.

Beberapa kelemahan cara ini adalah: 1) hasilnya hanya berlaku untuk populasi yg diteliti, 2) peluang kesalahan pengambilan contoh sangat besar. Cara-cara Pendugaan Berdasarkan Regresi Anak Tetua (Parret Offspring Regression)

3.

Contoh 1: Sapi perah betina dikawinkan dengan pejantan yang diuji keturunannya. Sapi betina dikelompokkan menjagi dua (kelompok produksi tinggi dan rendah) atas dasar produksi susu anaknya pada laktasi pertama. Selanjutnya dilakukan perbandingan produksi kedua kelompok dengan laktasi berikutnya dan dengan produksi anaknya untuk masing-masing kelompok. Perhatikan skema berikut:
Produksi Pertama 199,9 Produksi Kedua 185,0 Y 19,8 178,0 Z 172,0 165,21 153,7 Produksi dari anak betinanya 6,4

46,1

Repeatabilitas untuk kasus diatas adalah:

R = 19.8

46.1

= 0.43

Perbedaan catatan produksi anak-anak kedua kelompok adalah 6,4 (mewakili setengah dari perbedaan genetik tetua jantannya kedua kelompok). Dengan
2 demikian h =

2(6,4)

46,1

= 0,28

Contoh 2: Pejantan sapi potong dibagi 2 kelompok berdasarkan PBB (tinggi dan rendah) masing-masing 19 ekor. Setiap kelompok dikawinkan dengan betina secara acak. Keturunan masing-masing dihitung PBB pada umur yang sama dengan tetuanya. Data percobaan sebagai berikut:

153,7 PBB pejantan (Tinggi) 1016 g PBB keturunan pejantan (Tinggi) Perbedaan 821 g 821 g Perbedaan 46 g 775 g PBB keturunan pejantan (Rendah)

748 g PBB pejantan (Rendah)

Dugaan heritabilitas adalah : h 2 =

2(46)

821

= 0.34 .

Biasanya untuk taksiran h2 anak tetua digunakan regresi data anak terhadap data orang tuanya dan secara statistik digunakan persamaam berikut:

bop =

Covop
2 P

2 G /2 2 2 = sehingga h = 2(cov op ) / P . 2 P

Contoh 3. 17 ekor ayam jantan ditimbang umur 8 minggu dan kemudian masingmasing dikawinkan dengan betina secara acak. Keturunan anak jantan masing-masing juga ditimbang umur 8 minggu dan rataannya masing disajikan dalam tabel berikut. Berat Umur 8 Minggu Pejantan (X) 601 733 793 795 818 838 854 880 882 895 952 953 961 979 995 Rata-Rata Keturunan (Y) 910 983 976 1.050 1.080 1.040 1.040 1.025 994 1.030 1.021 1.078 964 976 1.110 Hasil Kali (XY) 546.910 720.539 773.968 934.750 883.440 871.520 888.160 902.000 876.708 921.850 971.992 1.027.334 926.404 955.504 1.104.450

= 13.375.506

X X

=
2

997 1.040 14.966

1.041 1.035 Y = 17.353

1.037.877 1.076.400 X = 15.319.806 Y

(X )

= 13.375.50613.175.362 = 200.114 2 x = 200.114/16 = 12.507,125

b yx = 2.690 ,125 = 0.215 12 .507 ,125

= 13.175.362

(X )( ) Y n

= 15.276.764

= 15.319.806 15.276.764 =43.042

xy

= 43.042/16 = 2.690,125
xy

Cv o

=
h 2 = 2(0.215 ) = 0.43

4. 5. 6.
7.

Cara pendugaan heritabilitas melalui korelasi saudara tiri sebapak (Paternal Half Sib Correlations) Cara pendugaan heritabilitas melalui metode analisa saudara kandung (Full Sib Method of Analysis) Cara-cara pendugaan heritabilitas melalui metode yang lain Keterandalan pendugaan nilai heritabilitas

KORELASI GENETIK DIANTARA SIFAT-SIFAT 1. Pengertian korelasi genetik, korelasi fenotipik dam korelasi lingkungan 2. Manfaat memahami korelasi genetik diantara sifat 3. Cara-cara pendugaan nilai korelasi genetik 4. Cara pendugaan korelasi genetik melalui percobaan seleksi 5. Cara pendugaan korelasi genetik melalui penggunaan metode statistik 6. Masalah-masalah dalam penggunaan praktis korelasi genetik PANDANGAN UMUM TENTANG SELEKSI (2 minggu) 1. Peranan seleksi dalam mengubah frekuensi gen 2. Kemajuan yang diharapkan dari seleksi 3. Beberapa penelitian seleksi secara klasik 4. Cara memaksimumkan kamajuan seleksi 5. Pengaruh ukuran populasi terhadap efektifitas seleksi 6. Pengaruh IB tehadap efektifitas seleksi 7. Pengaruh transplantasi embrio tehadap efektifitas seleksi 8. Batas kemampuan seleksi PENDUGAAN KEMAJUAN GENETIK DAN PEMBANDINGAN BERBAGAI PROGRAM SELEKSI (2 minggu)

1.

2. 3. 4. 5. 6. 7.
8.

9.

Rumus-rumus pendugaan Simpangan baku nilai genetik aditif Kecermatan pendugaan nilai genetik aditif Ketepatan seleksi pada seleksi individual Kecermatan evaluasi dengan catatan keturunan Ketepatan seleksi dengan catatan produksi saudara kandung dan tiri Intensitas seleksi dan selang generasi Optimalisasi pengukuran kemajuan genetik Seleksi negatif

INTERAKSI GENOTIPE DENGAN LING-KUNGAN 1. Berbagai macam interaksi genotipe dengan lingkungan 2. Cara pengukuran interaksi genotipe dengan lingkungan 3. Interaksi genotipe dengan lingkungan dan akibatnya 4. Lingkungan dan seleksi 5. Interaksi genotipe dengan lingkungan dan diferensial seleksi terkoreksi SILANG DALAM DAN KEKERABATAN (2 minggu) 1. Prinsip-prinsip silang dalam 2. Koefisien silang dalam dan cara menghitungnya 3. Kekerabatan 4. Pengaruh silang dalam terhadap fenotipe 5. Pengaruh silang dalam terhadap penurunan beberapa sifat produksi 6. Pengaruh silang dalam pada populasi terbatas 7. Penggaluran 8. Pandangan umum tentang silang dalam

SILANG LUAR DAN HETEROSIS (2 minggu) 1. Pengantar 2. Tujuan silang luar 3. Pengaruh silang luar 4. Faktor-faktor yang mempengaruhi heterosis dan pemanfaatannya 5. Pengaruh silang luar pada berbagai macam anggota keluarga 6. Penggabungan beberapa sifat 7. Program persilangan komersial 8. Pembentukan bagsa baru 9. Grading Up 10. Metode persilangan