第四章 微生物的代谢

新陈代谢
 新陈代谢，简称代谢
新陈代谢 ＝ 分解代谢 ＋ 合成代谢

一系列有序的、连续的由特定酶所催化的生物化
学反应组成

分解代谢酶系
复杂分子 简单分子 ＋ ATP ＋ [ H ]
合成代谢酶系
酶
 生物与周围环境进行物质交换和能量交
换的过程

生物小分子合成生物大分子
合成代谢
（同化）
耗能
新陈代谢 能量代谢 物质代谢
产能
分解代谢
（异化）
生物大分子分解为生物小分子
 生物新陈代谢的统一性
如 TCA 循环产能； Calvin 循环 CO2 固定
 生物新陈代谢的统一性
如 TCA 循环产能； Calvin 循环 CO2 固定

 微生物代谢的特殊性
如酒精发酵；氨基酸发酵
 微生物代谢

 依据代谢产物在微生物中作用不同：

初级代谢：能使营养物转化为结构物质、具生理活性物
质或提供生长能量的一类代谢。产物有小分子前体物、单体、
多聚体等生命必需物质。

次级代谢：某些微生物中并在一定生长时期出现的一类
代谢。产物有抗生素、酶抑制剂、毒素、甾体化合物等，与生命活
动无关，不参与细胞结构，也不是酶活性必需，但对人类有用。

二者关系：先初后次，初级形成期也是生长期，只有大量
生长，才能积累产物。
4.1 微生物的产能代谢
 产能代谢
 新陈代谢的核心问题
一切生命活动都是耗能反应
 产能代谢：
把环境中多种形式的最初能源转换为
生物 ATP 的过程
 化能异养菌
有机物
光能营养菌
最初能源 日光 生物能
ATP
化能自养菌
还原态无机物
4.1.1 化能异养微生物的生物氧化

一系列连续的氧化还原反应
，逐步分解并释放能量
4.1.1 化能异养微生物的生物氧化

 生物氧化的形式：
加氧；脱氢；失去电子
 生物氧化的功能
产能 ATP 、产还原力 [H] 、产小分子中间代谢物
 ATP

NAD/NADH+H+
4.1.1 化能异养微生物的生物氧化

 生物氧化的过程：
脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）

以葡萄糖的生物氧化为例
 脱氢 递氢 受氢

葡萄糖

ED EMP HMP
途径 途径 途径
½ O2 （或有机
[H] 、无机氧化物）
[H] [H] [H] [H] [H]

[H]
ADP ATP H2O （或有机、
TCA 循环 无机还原物）
[H]

CO2
脱氢
底物脱氢的四条主要途径
EMP 途径，又称糖酵解途径
HMP 途径，又称己糖 - 磷酸途径
ED 途径，又称 2- 酮 -3- 脱氧 -6- 磷酸葡萄糖酸途径
TCA 循环，即三羧酸循环
代谢途径

微生物
CO2
乙醇
乳酸
葡萄糖 醋酸
 脱氢 递氢 受氢

葡萄糖 起始

ED EMP HMP
途径 途径 途径
½ O2 （或有机
[H] 、无机氧化物）
[H] [H] [H] [H] [H]
丙酮酸
[H]
ADP ATP H2O （或有机、
TCA 循环 无机还原物）
[H]

CO2
糖酵解
 葡萄糖被降解为丙酮酸的过程
是发酵和呼吸的第一个步骤
 糖酵解功能：
降解葡萄糖产生 ATP ；提供生物合成的基本原料

没有 O2 参与，底物水平磷酸化合成 ATP
 糖酵解
四种途径
EMP 途径
HMP 途径
ED 途径
PK 或 HK 途径
EMP 6C
丙酮酸

ATP
途径 葡萄糖
ATP
ADP
ADP 磷酸烯醇丙酮酸
H2 O
6 －磷酸－葡萄糖
2 －磷酸－甘油酸
－
2ATP 3 －磷酸－甘油酸
6 －磷酸－果糖
ATP ATP

ADP ADP
1 ， 6 －二磷酸－果糖 1 ， 3 －二磷酸－甘油
酸
NADH ＋ H
＋

Pi NAD ＋
磷酸二羟丙酮 3 －磷酸－甘油醛
3C 3C ×2
 10 步反应，两个阶段（ 1 ～ 4 ＋ 5 耗能准备
阶段，无电子得失； 6 ～ 10 产能产还原剂，发生
氧化还原作用）
 总反应式
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi
2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O
EMP 途径的重要性

 EMP 途径为绝大多数生物所共有，有氧条
件下，与 TCA 途径连接，通过 TCA 循环
把丙酮酸彻底氧化为 CO2 和水；无氧，丙
酮酸代谢产生乙醛，进而生成乳酸或乙醇
等发酵产物
HMP 途径

ATP ADP NAD(P)+ NAD(P)H+H+

葡萄糖 6- 磷酸葡萄糖

NAD(P)+ NAD(P)H+H++CO2
6- 磷酸 - 葡萄糖酸 5- 磷酸 - 核酮糖

5- 磷酸 - 木酮糖 5- 磷酸 - 核酮糖 5- 磷酸 - 核糖

5- 磷酸 - 木酮糖 + 5- 磷酸 - 核糖 TK

6- 磷酸 - 景天庚酮糖 +3- 磷酸 - 甘油醛 TA

6- 磷酸 - 果糖 +4- 磷酸 - 赤藓糖
4- 磷酸 - 赤藓糖 + 5- 磷酸 - 木酮糖 TK

6- 磷酸 - 果糖 +3- 磷酸 - 甘油醛

注： TK 为转羟乙醛酶 TA 为转二羟丙酮基酶
 HMP 总反应式
6 葡萄糖－ 6 －磷酸＋ 12NADP++6H2O
5 葡萄糖－ 6 －磷酸＋ 12NADPH ＋ 12H ＋＋ 6CO2 ＋ Pi
HMP 途径的重要性

 葡萄糖不经 EMP ＋ TCA 而得到彻底氧化

，不产能，产生大量 NADPH ＋ H ＋形式的
还原力
 多种重要中间代谢产物，： C3 ～ C7 ，核苷
酸，芳香氨基酸等
ED 途径

ATP ADP NADP+ NADPH2

葡萄糖 6- 磷酸 - 葡萄糖
6- 磷酸 - 葡萄糖酸
~~ 激酶 （与 EMP 途径连接） ~~ 氧化酶 (与
HMP 途径连接 )
EMP 途径 3- 磷酸 - 甘油醛
~~ 脱水酶
2- 酮 -3- 脱氧 -6- 磷酸 - 葡萄糖
酸
EMP 途径 丙酮酸 ~~ 醛缩酶

有氧时与 TCA 环连接

ED 途径特点

 EMP 途径的替代途径， 4 步反应得到丙酮

酸
（ EMP 需 10 步），但产能效率低，
1ATP
 细菌酒精发酵
PK 途径和 HK 途径
磷酸解酮酶途径，它们催化的反应分别为：
5- 磷酸木酮糖（果糖 -6- 磷酸）
磷酸戊糖解酮酶（磷酸
己糖解酮酶）

乙酰磷酸 磷酸甘油醛（磷酸 -4- 赤

藓糖）

乙酸 丙酮酸
与 HMP 途径相连

乳酸
糖酵解四种途径
EMP 途径
HMP 途径
ED 途径
PK 或 HK 途径
TCA 循环
 入门反应

CoASH CO2

丙酮酸
乙酰辅酶 ANAD +
NADH + H+
TCA 乙酰辅酶 A 柠檬酸

循环
草酰乙酸

顺乌头酸
苹果酸

6C
延胡索酸
4C 异柠檬酸

5C
琥珀酸

α- 酮戊二酸

琥珀酰－ SCoA
TCA 的生物 学意 义
1 、是生物体代谢糖的主要方式，具有普遍性
。
2 、生物体提供能量的主要形式，其产能效率
达到 43 ％。
3 、为糖、脂、蛋白质三大物质的转化枢纽。
4 、 TCA 可作为多种化合物的碳骨架，以供细
胞合成之用。
5 、 TCA 循环为人类利用生物发酵生产所需产
品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；
Glu 发酵等。
脱氢
递氢与受氢
 脱氢 递氢 受氢

葡萄糖

ED EMP HMP
途径 途径 途径
½ O2 （或有机
[H] 、无机氧化物）
[H] [H] [H] [H] [H]

[H]
ADP ATP H2O （或有机、
TCA 循环 无机还原物）
[H]

CO2
 脱氢后，化学能『经过电子传递链等方式
递氢，最终』与受氢体（氧、无机或有机
氧化物）结合，释放能量
 依据递氢和受氢过程中氢受体不同，将生
物氧化分为：
有氧呼吸 无氧呼吸 发酵
脱氢 递氢 受氢

葡萄糖 ½ O2
经呼吸链 有氧呼吸
－ [H]
H2O
A 无
氧呼 NO3 － ， SO4 － ， CO2
－ [H] 吸
[H]
B NO2 － ， SO3 － ， CH4

－ [H]

C 发酵
A、 B或C AH2 ， BH2 或 CH2
－ [H]
（发酵产物：乙醇、乳酸等）

CO2
 发酵

 定义：
广义－指在有 O2 或无 O2 条件下，任何大规模生
产微生物产品的过程。
狭义－指从糖或其他有机分子中释放能量并将部
分能量通过底物水平磷酸化作用贮存在 ATP 的高
能磷酸键中，不需要 O2 ，不需要电子传递链，利
用底物未完全氧化的某种中间产物作为最终电子
受体的微生物代谢过程。
 呼吸

 定义
从有机物中释放能量并通过氧化磷酸化作用贮存
在 ATP 内，底物脱氢后释放的电子经电子传递链
，最终与外源氢受体（氧，氧化态无机物）结合
的产能代谢过程。
 发酵与呼吸的比较

 发酵：无氧，底物未彻底氧化（有机物是氧化基质＋最
终氢受体），积累有机物而产能少，不经电子传递链只能
借底物水平磷酸化作用合成 ATP

 呼吸：有氧或存在氧化态无机物，底物完全氧化为
CO2 （ O2 或氧化态无机物为最终电子受体），产能多，
经完整的呼吸链（电子传递链）递氢，通过氧化磷酸化作
用合成 ATP
糖酵解产物——丙酮酸的命运

乙醇
乳酸
发酵
丙酸
丙酮酸
丁酸
混合酸
TCA 循 呼吸
环
丙酮酸的命运与发酵

由 EMP 途径中的丙酮酸出发的发酵
乙醇发酵，同型乳酸发酵，丙酸发酵，
2,3- 丁二醇发酵， 混合酸发酵，丁酸型发酵
通过 HMP 途径的发酵
异型乳酸发酵
通过 ED 途径进行的发酵
细菌的酒精发酵（异型酒精发酵）
 乙醇发酵
 酵母菌（在 pH3.5-4.5 时）的乙醇发酵
~ 脱羧酶 ~ 脱氢酶
丙酮酸 乙醛
乙醇
 细菌 (Zymomonas mobilis) 的乙醇发酵
通过 ED 途径产生乙醇，总反应如下：
葡萄糖 +ADP+Pi 2 乙醇 +2CO2+ATP
 细菌 (Leuconostoc mesenteroides) 的乙醇发酵
通过 PK HK 途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：
葡萄糖 +ADP+Pi 乳酸 + 乙醇 +CO2+ATP

 同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵
 异型酒精发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵
乳酸发酵

同型乳酸发酵：通过 EMP 途径仅产生乳酸

的发酵

异型乳酸发酵：通过 HMP(PK) 途径产生乳酸

、乙醇、乙酸等有机化合物的发酵
同型乳酸发酵
异型乳酸发酵
异型乳酸发酵
2× 葡萄糖
2ATP 2ADP
果糖 -6- 磷酸 果糖 -6- 磷
酸

转醛酶
磷酸解酮酶
转酮酶
赤藓糖 -4- 磷酸
乙酰磷酸
ADP
木酮糖 -5- 磷酸
ATP
 5- 磷酸 - 木酮糖

磷酸 ( 戊糖 ) 解酮酶

乙酰磷酸
3- 磷酸甘油醛
ADP Pi+2ADP 2ATP
乙酰 CoA 磷酸激酶
NADH2 ATP
乙醛 乙酸
NADH2 NADH2
乙醇

乳酸
 产酸产气试验： 大肠埃希氏菌属与志贺氏
菌属在 利用葡萄糖进行发酵时，前者具有
甲酸氢解酶，可在产酸的同时产气，后者
则因无此酶，不具有产气的能力。
 甲基红试验：大肠杆菌与产气气杆菌在利
用葡萄糖进行发酵时，前者可产生大量的
混合酸，后者则产生大量的中性化合物丁
二醇，因此在发酵液中加入甲基红试剂时
，前者呈红色，后者呈黄色。
鉴别肠道细菌的 V.P 试验

鉴别原理
缩合
脱羧

2 丙酮酸 乙酰乳酸
乙酰甲基甲醇

二乙酰

（与培养基中精氨酸的胍基结合
4.1.2 自养微生物的生物氧化
氧化无机物（氨及亚硝酸， S 及还原态硫化物
， Fe2 ＋， H2 ）。四个生理类群
产生 ATP 少，而合成代谢还原 CO2 需
要大量还原力，所以自养微生物生长缓慢
4.1.3 能量转移与 ATP 的合成

底物水平磷酸化
氧化磷酸化
光合磷酸化
 底物水平磷酸化
含有高能键的化合物直接偶联 ATP 或 GTP
的合成的 ATP 产生方式。
化合物所含有的高能磷酸集团在酶的催化下直接
转移给 ADP 或 GDP
 氧化磷酸化
生物氧化形成的 NADH 合 FADH2 可通过位
于线粒体内膜或细菌质膜上的电子传递系
统传递给氧或其他氧化型物质，传递过程
中偶联 ATP 合成
还原电位 NADH NAD+
－ 0.32V
FMN FMNH ATP

CoQH2 CoQ FADH2

Cytb(Fe3+) Cytb(Fe2+)
ATP
Cytc1(Fe2+) Cytc1(Fe3+)

Cyte(Fe3+) Cyte(Fe2+)

Cyta(Fe2+) Cyta(Fe3+)
ATP
Cyta3(Fe3+) Cyta3(Fe2+)
＋ 0.82V
H2O 1/2O2+ 2H+
 光合磷酸化
环式光合磷酸化、非环式光合磷酸化