第四章 微生物的代谢

新陈代谢
 新陈代谢,简称代谢
新陈代谢 = 分解代谢 + 合成代谢
一系列有序的、连续的由特定酶所催化的生物化
学反应组成

分解代谢酶系

简单分子 + ATP + [ H ]

复杂分子
合成代谢酶系

生物与周围环境进行物质交换和能量交
换的过程
生物小分子合成生物大分子
合成代谢
(同化)

耗能

新陈代谢

能量代谢
产能
分解代谢
(异化)

生物大分子分解为生物小分子

物质代谢

 生物新陈代谢的统一性
如 TCA 循环产能; Calvin 循环 CO2 固定

 生物新陈代谢的统一性
如 TCA 循环产能; Calvin 循环 CO2 固定

 微生物代谢的特殊性
如酒精发酵;氨基酸发酵

微生物代谢
 依据代谢产物在微生物中作用不同:

初级代谢:能使营养物转化为结构物质、具生理活性物
质或提供生长能量的一类代谢。产物有小分子前体物、单体、
多聚体等生命必需物质。

次级代谢:某些微生物中并在一定生长时期出现的一类
代谢。产物有抗生素、酶抑制剂、毒素、甾体化合物等,与生命活
动无关,不参与细胞结构,也不是酶活性必需,但对人类有用。

二者关系:先初后次,初级形成期也是生长期,只有大量
生长,才能积累产物。

4.1 微生物的产能代谢

产能代谢
 新陈代谢的核心问题
一切生命活动都是耗能反应

 产能代谢:
把环境中多种形式的最初能源转换为
生物 ATP 的过程

有机物
最初能源

日光
还原态无机物

化能异养菌
光能营养菌
化能自养菌

生物能
ATP

4.1.1 化能异养微生物的生物氧化

一系列连续的氧化还原反应
,逐步分解并释放能量

4.1.1 化能异养微生物的生物氧化
 生物氧化的形式:
加氧;脱氢;失去电子

 生物氧化的功能
产能 ATP 、产还原力 [H] 、产小分子中间代谢物

ATP

NAD/NADH+H+

4.1.1 化能异养微生物的生物氧化
 生物氧化的过程:
脱氢(或电子)、递氢(或电子)和受氢(或电子)
以葡萄糖的生物氧化为例

脱氢

递氢

受氢

葡萄糖

ED EMP
途径 途径

HMP
途径

½ O2 (或有机
、无机氧化物)

[H]
[H]

[H]

[H]
[H]

TCA 循环
[H]

CO2

ADP

[H]

[H]
ATP

H2O (或有机、
无机还原物)

脱氢

底物脱氢的四条主要途径
EMP 途径,又称糖酵解途径
HMP 途径,又称己糖 - 磷酸途径
ED 途径,又称 2- 酮 -3- 脱氧 -6- 磷酸葡萄糖酸途径
TCA 循环,即三羧酸循环

代谢途径
微生物

葡萄糖

CO2
乙醇
乳酸
醋酸

脱氢

递氢

起始

葡萄糖

ED EMP
途径 途径

受氢

HMP
途径

½ O2 (或有机
、无机氧化物)

[H]
[H]

[H]

[H]
[H]

TCA 循环
[H]

CO2

[H]

[H]

丙酮酸
ADP

ATP

H2O (或有机、
无机还原物)

糖酵解
 葡萄糖被降解为丙酮酸的过程
是发酵和呼吸的第一个步骤

 糖酵解功能:
降解葡萄糖产生 ATP ;提供生物合成的基本原料
没有 O2 参与,底物水平磷酸化合成 ATP

糖酵解
四种途径
EMP 途径
HMP 途径
ED 途径
PK 或 HK 途径

EMP
途径

丙酮酸

6C
葡萄糖

ATP
ATP

ADP

ADP

磷酸烯醇丙酮酸
H2 O

6 -磷酸-葡萄糖

2 -磷酸-甘油酸

2ATP

3 -磷酸-甘油酸

6 -磷酸-果糖
ATP

ATP

ADP

ADP
1 , 3 -二磷酸-甘油

NADH + H

1 , 6 -二磷酸-果糖

Pi
磷酸二羟丙酮

3 -磷酸-甘油醛

3C

3C

NAD +

×2

 10 步反应,两个阶段( 1 ~ 4 + 5 耗能准备
阶段,无电子得失; 6 ~ 10 产能产还原剂,发生
氧化还原作用)
 总反应式
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi
2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O

EMP 途径的重要性
 EMP 途径为绝大多数生物所共有,有氧条
件下,与 TCA 途径连接,通过 TCA 循环
把丙酮酸彻底氧化为 CO2 和水;无氧,丙
酮酸代谢产生乙醛,进而生成乳酸或乙醇
等发酵产物

HMP 途径
葡萄糖

ATP

ADP

6- 磷酸 - 葡萄糖酸

5- 磷酸 - 木酮糖

6- 磷酸葡萄糖
NAD(P)+

NAD(P)+

NAD(P)H+H++CO2

5- 磷酸 - 核酮糖

NAD(P)H+H+

5- 磷酸 - 核酮糖

5- 磷酸 - 核糖

TK
5- 磷酸 - 木酮糖 + 5- 磷酸 - 核糖
6- 磷酸 - 景天庚酮糖 +3- 磷酸 - 甘油醛
6- 磷酸 - 果糖 +4- 磷酸 - 赤藓糖
TK
4- 磷酸 - 赤藓糖 + 5- 磷酸 - 木酮糖
6- 磷酸 - 果糖 +3- 磷酸 - 甘油醛

注: TK 为转羟乙醛酶

TA 为转二羟丙酮基酶

TA

 HMP 总反应式
6 葡萄糖- 6 -磷酸+ 12NADP++6H2O
5 葡萄糖- 6 -磷酸+ 12NADPH + 12H ++ 6CO2 + Pi

HMP 途径的重要性
 葡萄糖不经 EMP + TCA 而得到彻底氧化
,不产能,产生大量 NADPH + H +形式的
还原力
 多种重要中间代谢产物,: C3 ~ C7 ,核苷
酸,芳香氨基酸等

ED 途径
ATP

ADP

NADP+

NADPH2

6- 磷酸 - 葡萄糖

葡萄糖
6- 磷酸 - 葡萄糖酸
~~ 激酶
HMP 途径连接 )

EMP 途径

(与 EMP 途径连接)

~~ 氧化酶

(与

3- 磷酸 - 甘油醛

~~ 脱水酶

2- 酮 -3- 脱氧 -6- 磷酸 - 葡萄糖

EMP 途径

丙酮酸

有氧时与 TCA 环连接

~~ 醛缩酶

ED 途径特点
 EMP 途径的替代途径, 4 步反应得到丙酮

( EMP 需 10 步),但产能效率低,
1ATP
 细菌酒精发酵

PK 途径和 HK 途径
磷酸解酮酶途径,它们催化的反应分别为:
5- 磷酸木酮糖(果糖 -6- 磷酸)
磷酸戊糖解酮酶(磷酸
己糖解酮酶)

乙酰磷酸
藓糖)
乙酸
与 HMP 途径相连

磷酸甘油醛(磷酸 -4- 赤

丙酮酸

乳酸

糖酵解四种途径
EMP 途径
HMP 途径
ED 途径
PK 或 HK 途径

TCA 循环
 入门反应
CoASH

丙酮酸
乙酰辅酶 ANAD

+

CO2

NADH + H+

TCA
循环

乙酰辅酶 A

柠檬酸

草酰乙酸

顺乌头酸

苹果酸

延胡索酸

4C

6C

异柠檬酸

5C
琥珀酸
α- 酮戊二酸

琥珀酰- SCoA

TCA 的生物 学意 义
1 、是生物体代谢糖的主要方式,具有普遍性

2 、生物体提供能量的主要形式,其产能效率
达到 43 %。
3 、为糖、脂、蛋白质三大物质的转化枢纽。
4 、 TCA 可作为多种化合物的碳骨架,以供细
胞合成之用。
5 、 TCA 循环为人类利用生物发酵生产所需产
品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵;
Glu 发酵等。

脱氢

递氢与受氢

脱氢

递氢

受氢

葡萄糖

ED EMP
途径 途径

HMP
途径

½ O2 (或有机
、无机氧化物)

[H]
[H]

[H]

[H]
[H]

TCA 循环
[H]

CO2

ADP

[H]

[H]
ATP

H2O (或有机、
无机还原物)

 脱氢后,化学能『经过电子传递链等方式
递氢,最终』与受氢体(氧、无机或有机
氧化物)结合,释放能量
 依据递氢和受氢过程中氢受体不同,将生
物氧化分为:
有氧呼吸
无氧呼吸
发酵

脱氢

递氢

葡萄糖

受氢

经呼吸链

有氧呼吸

½ O2

- [H]

A
- [H]
[H]

B


氧呼

H2O
NO3 - , SO4 - , CO2
NO2 - , SO3 - , CH4

- [H]

C
- [H]
CO2

A、 B或C

发酵

AH2 , BH2 或 CH2
(发酵产物:乙醇、乳酸等)

发酵
 定义:
广义-指在有 O2 或无 O2 条件下,任何大规模生
产微生物产品的过程。
狭义-指从糖或其他有机分子中释放能量并将部
分能量通过底物水平磷酸化作用贮存在 ATP 的高
能磷酸键中,不需要 O2 ,不需要电子传递链,利
用底物未完全氧化的某种中间产物作为最终电子
受体的微生物代谢过程。

呼吸
 定义
从有机物中释放能量并通过氧化磷酸化作用贮存
在 ATP 内,底物脱氢后释放的电子经电子传递链
,最终与外源氢受体(氧,氧化态无机物)结合
的产能代谢过程。

发酵与呼吸的比较
 发酵:无氧,底物未彻底氧化(有机物是氧化基质+最
终氢受体),积累有机物而产能少,不经电子传递链只能
借底物水平磷酸化作用合成 ATP

 呼吸:有氧或存在氧化态无机物,底物完全氧化为
CO2 ( O2 或氧化态无机物为最终电子受体),产能多,
经完整的呼吸链(电子传递链)递氢,通过氧化磷酸化作
用合成 ATP

糖酵解产物——丙酮酸的命运
乙醇
乳酸
丙酮酸

丙酸

发酵

丁酸
混合酸
TCA 循

呼吸

丙酮酸的命运与发酵
由 EMP 途径中的丙酮酸出发的发酵
乙醇发酵,同型乳酸发酵,丙酸发酵,
2,3- 丁二醇发酵, 混合酸发酵,丁酸型发酵

通过 HMP 途径的发酵
异型乳酸发酵

通过 ED 途径进行的发酵
细菌的酒精发酵(异型酒精发酵)

乙醇发酵
 酵母菌(在 pH3.5-4.5 时)的乙醇发酵
~ 脱羧酶
丙酮酸
乙醇

~ 脱氢酶
乙醛

 细菌 (Zymomonas mobilis) 的乙醇发酵
通过 ED 途径产生乙醇,总反应如下:
葡萄糖 +ADP+Pi
2 乙醇 +2CO2+ATP

 细菌 (Leuconostoc mesenteroides) 的乙醇发酵
通过 PK HK 途径产生乙醇、乳酸等,总反应如下:
葡萄糖 +ADP+Pi
乳酸 + 乙醇 +CO2+ATP
 同型酒精发酵:产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵
 异型酒精发酵:除主产物乙醇外,还存在有其它有机物分子的发酵

乳酸发酵
同型乳酸发酵:通过 EMP 途径仅产生乳酸
的发酵
异型乳酸发酵:通过 HMP(PK) 途径产生乳酸
、乙醇、乙酸等有机化合物的发酵

同型乳酸发酵

异型乳酸发酵

异型乳酸发酵
2× 葡萄糖
2ATP

2ADP

果糖 -6- 磷酸

果糖 -6- 磷

转醛酶
磷酸解酮酶
转酮酶

赤藓糖 -4- 磷酸
乙酰磷酸
ADP

木酮糖 -5- 磷酸
ATP

5- 磷酸 - 木酮糖
磷酸 ( 戊糖 ) 解酮酶

乙酰磷酸
3- 磷酸甘油醛
ADP

Pi+2ADP
磷酸激酶

乙酰 CoA
NADH2 ATP

乙醛

乙酸

NADH2

NADH2

乙醇

乳酸

2ATP

 产酸产气试验: 大肠埃希氏菌属与志贺氏
菌属在 利用葡萄糖进行发酵时,前者具有
甲酸氢解酶,可在产酸的同时产气,后者
则因无此酶,不具有产气的能力。
 甲基红试验:大肠杆菌与产气气杆菌在利
用葡萄糖进行发酵时,前者可产生大量的
混合酸,后者则产生大量的中性化合物丁
二醇,因此在发酵液中加入甲基红试剂时
,前者呈红色,后者呈黄色。

鉴别肠道细菌的 V.P 试验
鉴别原理
缩合
脱羧

2 丙酮酸
乙酰甲基甲醇

乙酰乳酸

二乙酰
(与培养基中精氨酸的胍基结合

4.1.2 自养微生物的生物氧化
氧化无机物(氨及亚硝酸, S 及还原态硫化物
, Fe2 +, H2 )。四个生理类群
产生 ATP 少,而合成代谢还原 CO2 需
要大量还原力,所以自养微生物生长缓慢

4.1.3 能量转移与 ATP 的合成

底物水平磷酸化
氧化磷酸化
光合磷酸化

 底物水平磷酸化
含有高能键的化合物直接偶联 ATP 或 GTP
的合成的 ATP 产生方式。
化合物所含有的高能磷酸集团在酶的催化下直接
转移给 ADP 或 GDP

 氧化磷酸化
生物氧化形成的 NADH 合 FADH2 可通过位
于线粒体内膜或细菌质膜上的电子传递系
统传递给氧或其他氧化型物质,传递过程
中偶联 ATP 合成

还原电位
- 0.32V

NADH

NAD+

FMN

FMNH

CoQH2

CoQ

Cytb(Fe3+)

ATP
FADH2

Cytb(Fe2+)
ATP

Cytc1(Fe2+)

Cytc1(Fe3+)

Cyte(Fe3+)

Cyte(Fe2+)

Cyta(Fe2+)

Cyta(Fe3+)
ATP

Cyta3(Fe3+)
+ 0.82V

H2O

Cyta3(Fe2+)
1/2O2+ 2H+

 光合磷酸化
环式光合磷酸化、非环式光合磷酸化

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