4.

2 微生物的代谢调节

开始分裂~嘿嘿,我有了一个后代~我们继续不停的吃,生长和
分裂。现在这里有数百万个我们。死鱼消失了… >_< ,我们的生物也
拜拜了。

一个微生物的日记

只好勒紧腰带过日子勒。氨基酸代谢基因都关闭吧。
DNA 和
天气凉爽( 21oC ),生长缓慢,但是海水感觉不错。食
RNA 聚合酶也都休息休息吧。核糖体,我的蛋白质工厂也缩减了规模。
物也很稀少。尽管我能找到足够食物果腹,但是已经有很长时间没有繁殖
我们只好再开始游动,去寻找新的食物。
了。唉,这可不像我以往的作风啊。天知道我还能保持我的 DNA 不复制的
嗯!?我突然感到环境发生了剧烈的变化。温度变成 37oC 了,
状态多久,如果这样的糟糕情况不尽快变好的话。
我身体周围还有些其他的酶蛋白。我到了一个人类的肠道了!,如果我
看起来我的好运来了。当我在海里游来游去,我发现了一
能够合成黏附素和神经氨酸酶来穿透肠粘膜,我就中彩票头奖了。马上
开始合成菌毛和毒素。哈!新合成的菌毛派上了用场,我黏附到了肠内
条鱼的尸体!是时候停下来好好饱餐一顿了。氨基酸代谢途径没有费多大
膜上。 ^_^ RNA
,我积累的霍乱毒素也到达一定浓度了。嘿嘿,受害者体内
劲就开启了。
聚合酶转录 DNA 信息到 mRNA 上,核糖体也开始制造
的营养组分开始流入我的身体。各种代谢的基因又开始表达了,生长也
蛋白质了。哈!氨基酸分解填充了我的
TCA 循环, ATP 、 NADH 在产生
又开始了,而且这次可以舒舒服服待上一段时间了。
——我可以清楚的感觉得到体内充满能量。复制繁殖的时机来了!
几天过去了,我有了上亿个后代…不过我又回到了海里。我的寄
开始合成核苷酸,激活各种酶。 DNA 聚合酶开始复制
主的免疫球蛋白破坏了我的毒素,而且由于抗体结合在我的细胞壁、菌
DNA
。能量充裕啊!细胞壁合成系统也不甘落后。我发福了!
毛、脂多糖上,我无法再黏附在肠内膜上。
555 ~只好再减缓代谢,
去寻找新的食物了。

 代谢调节是为了应对环境变化
不能调节 死亡或淘汰
不能开启营养利用酶系 养料浪费
不能关闭酶系 浪费大量资源
不能改变酶组成、细胞结构等 环境淘汰

 微生物可以采用很多种方法调节基因和酶
等,但是有些共性的规律。我们可以发现
这些规律存在于各种代谢途径中。

代谢调节的两个层次
 基因水平
酶的合成量的调节
 酶分子水平
酶分子的活性调节

 酶合成调节较间接而且缓慢,但可阻止酶
过量合成,节约原料与能量
 酶活性调节快速,作用直接

两者同时存在,协调进行

4.3.1 酶合成的调节
 通过调节酶的合成量进而调节代谢速率
(原核微生物,发生在转录水平)

诱导

阻遏

1. 酶合成调节的类型
 诱导
组成酶

固有酶类

诱导酶

适应外来底物
(类似物)临
时合成酶类

 诱导物:能促进诱导酶产生的物质
底物、底物类似物、前体
乳糖
IPTG

β- 半乳糖苷酶

 诱导的种类
同时诱导
短的代谢途径:半乳糖苷透性酶、 β- 半乳糖苷
酶、半乳糖苷转乙酰酶

顺序诱导
复杂的代谢途径

1. 酶合成调节的类型
 阻遏
末端产物阻遏
末端产物

代谢途径中各
种酶的合成

STOP

 直线式代谢途径
鸟氨酸 +

瓜氨酸

氨甲酰磷酸 

精氨酸

琥珀酸

精氨酸

氨甲酰转移酶; 精氨酸琥珀酸合成酶
; 精氨酸琥珀酸裂合酶

 分支式代谢途径
末端产物专一阻遏分支途径的酶
多价阻遏:分支前的“公共酶”
如天冬氨酸族

天冬氨酸
E,R

E

二氢吡啶
二羧酸
R

六氢吡啶
二羧酸

E,R

III
I
4 -磷酸天冬氨酸

E,R

天冬氨酸半醛
II
I
同型丝氨酸

E

同型丝氨酸磷酸

E,R

O -琥珀酰
同型丝氨酸

苏氨酸
E,R

胱硫醚
R

二氨基庚
二酸

同型半胱氨酸

赖氨酸

甲硫氨酸

2 -酮丁酸

R

异亮氨酸

虚线表示末端产物抑制( E );某些酶还受末端产物阻遏( R )

1. 酶合成调节的类型
 阻遏
分解代谢物阻遏
A1

A

B

E1

B1

A2

E2

B2

A3

葡萄糖效应

2. 酶合成调节的机制
 操纵子学说
操纵子:指的是一组功能上相关的基因,启动基因 +
操纵基因 + 结构基因三部分组成。启动基因 : RNA 多聚
酶的识别与结合部位,转录的起始点;操纵基因:能与阻
遏物(一种调节蛋白)相结合,以此来决定结构基因的转
录是否能进行;结构基因:决定某一多肽的 DNA 模板。
一个操纵子的转录,就合成了一个 mRNA 分子。

 操纵子
诱导型操纵子:只有当存在诱导物(一种效应
物)时,其转录频率才最高,并随之转译出大量
诱导酶,出现诱导现象,例如乳糖、半乳糖和阿
拉伯糖分解代谢的操纵子等
阻遏型操纵子:只有当缺乏辅阻遏物(一种效
应物)时,其转录频率才最高。由阻遏型操纵子
所编码的酶的合成,只有通过去阻遏作用才能起
动,例如精氨酸、组氨酸和色氨酸合成代谢的操
纵子等

 调节基因
用于编码组成型调节蛋白的基因。调节基因一般
位于相应操纵子的附近。

 效应物
是一类低分子量的信号物质(如糖类及其衍生物
、氨基酸和核苷酸等),包括诱导物和辅阻遏物
两种,它们可与调节蛋白相结合以使后者发生变
构作用,并进一步提高或降低与操纵基因的结合
能力。

 调节蛋白
是一类变构蛋白。有两个特殊位点,其一可与操
纵基因结合,另一位点则可与效应物相结合。当
调节蛋白与效应物结合后,就发生变构作用。有
的调节蛋白在其变构后可提高与操纵基因的结合
能力,有的则会降低其结合能力。
阻遏物

阻遏物蛋白

阻遏物蛋白 + 辅阻遏物 

 乳糖操纵子
诱导
负调节( lac )
正调节( G )
消除
lac 阻遏物缺陷突变?
组成型

 色氨酸操纵子
阻遏
负调节
突变?
除阻遏,工业

通过末端产物的反馈阻遏对酶合成的调节

调节蛋白

诱导

活性,阻遏物

+ 诱导物

不表达
Stop

阻遏

表达 Go

无活性,阻遏物蛋白+ 辅阻遏物
表达

Go

不表达 Stop

 负调节
加入调节蛋白(阻遏物,阻遏物蛋白+辅阻遏
物),酶量降低
强启动基因,通过阻止 RNA 多聚酶结合来调节

 正调节
加入调节蛋白(激活蛋白 / 激活蛋白+效应物)
,酶量升高
弱启动基因,通过辅助 RNA 多聚酶结合来调节

4.3.2 酶活性的调节
 酶活性的激活
后面的反应可被较前面的中间产物促进,如粪链
球菌的乳酸脱氢酶活性可被果糖 -1 , 6- 二磷酸
所促进

 酶活性的抑制
某代谢途径的末端产物(即终产物)过量时,这
个产物可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活
性,促使整个反应过程减慢或停止,从而避免了
末端产物的过多累积

1. 反馈抑制的类型
 直线式代谢途径中的反馈抑制

 分支代谢途径中的反馈抑制
同功酶调节

催化相同生化
反应,但酶蛋
白分子结构有
差异的一类酶

同功酶调节的示意图

天冬氨酸
E,R

E

二氢吡啶
二羧酸
R

六氢吡啶
二羧酸

E,R

III
I
4 -磷酸天冬氨酸

E,R

天冬氨酸半醛
II
I
同型丝氨酸

E

同型丝氨酸磷酸

E,R

O -琥珀酰
同型丝氨酸

苏氨酸
E,R

胱硫醚
R

二氨基庚
二酸

同型半胱氨酸

赖氨酸

甲硫氨酸

2 -酮丁酸

R

异亮氨酸

虚线表示末端产物抑制( E );某些酶还受末端产物阻遏( R )

 分支代谢途径中的反馈抑制
协同反馈抑制

 分支代谢途径中的反馈抑制
合作反馈抑制

 分支代谢途径中的反馈抑制
累积反馈抑制

 分支代谢途径中的反馈抑制
顺序反馈抑制

2. 反馈抑制的机制

变构酶

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