4.

2 微生物的代谢调节
 开始分裂～嘿嘿，我有了一个后代～我们继续不停的吃，生长和
分裂。现在这里有数百万个我们。死鱼消失了… >_< ，我们的生物也
拜拜了。 一个微生物的日记
只好勒紧腰带过日子勒。氨基酸代谢基因都关闭吧。
天气凉爽（ 21oC ），生长缓慢，但是海水感觉不错。食 DNA 和
RNA 聚合酶也都休息休息吧。核糖体，我的蛋白质工厂也缩减了规模。
物也很稀少。尽管我能找到足够食物果腹，但是已经有很长时间没有繁殖
我们只好再开始游动，去寻找新的食物。
了。唉，这可不像我以往的作风啊。天知道我还能保持我的 DNA 不复制的
嗯！？我突然感到环境发生了剧烈的变化。温度变成 37oC 了，
状态多久，如果这样的糟糕情况不尽快变好的话。
我身体周围还有些其他的酶蛋白。我到了一个人类的肠道了！，如果我
看起来我的好运来了。当我在海里游来游去，我发现了一
能够合成黏附素和神经氨酸酶来穿透肠粘膜，我就中彩票头奖了。马上
开始合成菌毛和毒素。哈！新合成的菌毛派上了用场，我黏附到了肠内
条鱼的尸体！是时候停下来好好饱餐一顿了。氨基酸代谢途径没有费多大
膜上。 ^_^ RNA
劲就开启了。 ，我积累的霍乱毒素也到达一定浓度了。嘿嘿，受害者体内
聚合酶转录 DNA 信息到 mRNA 上，核糖体也开始制造
的营养组分开始流入我的身体。各种代谢的基因又开始表达了，生长也
蛋白质了。哈！氨基酸分解填充了我的 TCA 循环， ATP 、 NADH 在产生
又开始了，而且这次可以舒舒服服待上一段时间了。
——我可以清楚的感觉得到体内充满能量。复制繁殖的时机来了！
几天过去了，我有了上亿个后代…不过我又回到了海里。我的寄
开始合成核苷酸，激活各种酶。 DNA 聚合酶开始复制
主的免疫球蛋白破坏了我的毒素，而且由于抗体结合在我的细胞壁、菌
DNA 。能量充裕啊！细胞壁合成系统也不甘落后。我发福了！
毛、脂多糖上，我无法再黏附在肠内膜上。 555 ～只好再减缓代谢，
去寻找新的食物了。
 代谢调节是为了应对环境变化
不能调节 死亡或淘汰
不能开启营养利用酶系 养料浪费
不能关闭酶系 浪费大量资源
不能改变酶组成、细胞结构等 环境淘汰
 微生物可以采用很多种方法调节基因和酶
等，但是有些共性的规律。我们可以发现
这些规律存在于各种代谢途径中。
代谢调节的两个层次

 基因水平
酶的合成量的调节
 酶分子水平
酶分子的活性调节
 酶合成调节较间接而且缓慢，但可阻止酶
过量合成，节约原料与能量
 酶活性调节快速，作用直接

两者同时存在，协调进行
4.3.1 酶合成的调节

 通过调节酶的合成量进而调节代谢速率
（原核微生物，发生在转录水平）

酶 诱导

酶 阻遏
1. 酶合成调节的类型

 诱导
组成酶 ＋ 诱导酶

适应外来底物
固有酶类 （类似物）临
时合成酶类
 诱导物：能促进诱导酶产生的物质
底物、底物类似物、前体

乳糖
β- 半乳糖苷酶
IPTG
 诱导的种类
同时诱导
短的代谢途径：半乳糖苷透性酶、 β- 半乳糖苷
酶、半乳糖苷转乙酰酶
顺序诱导
复杂的代谢途径
1. 酶合成调节的类型

 阻遏
末端产物阻遏

末端产物

代谢途径中各 STOP
种酶的合成
 直线式代谢途径

鸟氨酸 + 瓜氨酸 精氨酸 精氨酸

氨甲酰磷酸   琥珀酸 

氨甲酰转移酶； 精氨酸琥珀酸合成酶
； 精氨酸琥珀酸裂合酶
 分支式代谢途径
末端产物专一阻遏分支途径的酶
多价阻遏：分支前的“公共酶”
如天冬氨酸族
 天冬氨酸
E,R E,R
III I
4 －磷酸天冬氨酸
E,R
E
天冬氨酸半醛 E
II I
同型丝氨酸 同型丝氨酸磷酸
二氢吡啶
二羧酸 E,R

R O －琥珀酰
同型丝氨酸 苏氨酸
六氢吡啶
二羧酸 E,R
胱硫醚
R
2 －酮丁酸
二氨基庚 同型半胱氨酸
二酸
R

赖氨酸 甲硫氨酸 异亮氨酸

虚线表示末端产物抑制（ E ）；某些酶还受末端产物阻遏（ R ）
1. 酶合成调节的类型

 阻遏
分解代谢物阻遏

A A1 A2 A3

E1 E2
B B1 B2 葡萄糖效应
2. 酶合成调节的机制

 操纵子学说
操纵子：指的是一组功能上相关的基因，启动基因 +
操纵基因 + 结构基因三部分组成。启动基因 : RNA 多聚
酶的识别与结合部位，转录的起始点；操纵基因：能与阻
遏物（一种调节蛋白）相结合，以此来决定结构基因的转
录是否能进行；结构基因：决定某一多肽的 DNA 模板。
一个操纵子的转录，就合成了一个 mRNA 分子。
 操纵子
诱导型操纵子：只有当存在诱导物（一种效应
物）时，其转录频率才最高，并随之转译出大量
诱导酶，出现诱导现象，例如乳糖、半乳糖和阿
拉伯糖分解代谢的操纵子等
阻遏型操纵子：只有当缺乏辅阻遏物（一种效
应物）时，其转录频率才最高。由阻遏型操纵子
所编码的酶的合成，只有通过去阻遏作用才能起
动，例如精氨酸、组氨酸和色氨酸合成代谢的操
纵子等
 调节基因
用于编码组成型调节蛋白的基因。调节基因一般
位于相应操纵子的附近。
 效应物
是一类低分子量的信号物质（如糖类及其衍生物
、氨基酸和核苷酸等），包括诱导物和辅阻遏物
两种，它们可与调节蛋白相结合以使后者发生变
构作用，并进一步提高或降低与操纵基因的结合
能力。
 调节蛋白
是一类变构蛋白。有两个特殊位点，其一可与操
纵基因结合，另一位点则可与效应物相结合。当
调节蛋白与效应物结合后，就发生变构作用。有
的调节蛋白在其变构后可提高与操纵基因的结合
能力，有的则会降低其结合能力。
阻遏物 
阻遏物蛋白 
阻遏物蛋白 + 辅阻遏物 
 乳糖操纵子
诱导
负调节（ lac ）
正调节（ G ）

消除

lac 阻遏物缺陷突变？
组成型
 色氨酸操纵子
阻遏
负调节
突变？
除阻遏，工业

通过末端产物的反馈阻遏对酶合成的调节
 调节蛋白

诱导 活性，阻遏物 ＋ 诱导物
不表达
Stop 表达 Go

阻遏 无活性，阻遏物蛋白＋ 辅阻遏物

表达 Go 不表达 Stop
 负调节
加入调节蛋白（阻遏物，阻遏物蛋白＋辅阻遏
物），酶量降低
强启动基因，通过阻止 RNA 多聚酶结合来调节
 正调节
加入调节蛋白（激活蛋白 / 激活蛋白＋效应物）
，酶量升高
弱启动基因，通过辅助 RNA 多聚酶结合来调节
4.3.2 酶活性的调节

 酶活性的激活
后面的反应可被较前面的中间产物促进，如粪链
球菌的乳酸脱氢酶活性可被果糖 -1 ， 6- 二磷酸
所促进
 酶活性的抑制
某代谢途径的末端产物（即终产物）过量时，这
个产物可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活
性，促使整个反应过程减慢或停止，从而避免了
末端产物的过多累积
1. 反馈抑制的类型

 直线式代谢途径中的反馈抑制
 分支代谢途径中的反馈抑制
同功酶调节

催化相同生化
反应，但酶蛋
白分子结构有
差异的一类酶

同功酶调节的示意图
 天冬氨酸
E,R E,R
III I
4 －磷酸天冬氨酸
E,R
E
天冬氨酸半醛 E
II I
同型丝氨酸 同型丝氨酸磷酸
二氢吡啶
二羧酸 E,R

R O －琥珀酰
同型丝氨酸 苏氨酸
六氢吡啶
二羧酸 E,R
胱硫醚
R
2 －酮丁酸
二氨基庚 同型半胱氨酸
二酸
R

赖氨酸 甲硫氨酸 异亮氨酸

虚线表示末端产物抑制（ E ）；某些酶还受末端产物阻遏（ R ）
 分支代谢途径中的反馈抑制
协同反馈抑制
 分支代谢途径中的反馈抑制
合作反馈抑制
 分支代谢途径中的反馈抑制
累积反馈抑制
 分支代谢途径中的反馈抑制
顺序反馈抑制
2. 反馈抑制的机制

变构酶