2ND INTERNATIONAL CEPHALOPOD SYMPOSIUM Editors JOST WIEDMANN JURGEN KULLMANN E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung (Nagele u. Obermiller) - StuttgartRythmes évolutifs et hétérochronies du développement: Exemples pris parmi les Ammonites Jurassiques (Evolutionary Tempos and Ontogenetic Heterochronies: Examples in Jurassic Ammonites) DIDIER MARCHAND & JEAN-LOUIS DOMMERGUES, Dijon Avec 5 Figures du Texte Marchand, D. & Dommergues, J.-L. (1988): Rythmes évolutifs et hétérochronies du developpement: Exemples pris parmi les Ammonites Jurassiques. [Evolutionary Tempos and Ontogenetic Heterochro- nies: Examples in Jurassic Ammonites.|. Jn: Wiedmann, J. & Kullmann, J. (Eds.), Cephalopods - Pres- ent and Past, pp. 67-78. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. Résumé: De nombreux travaux récents ont montré l’importance des processus hétérochroniques dans les nodifications de l'ontogenése et leurs consequences phylogenétiques. L’analyse de ces hétérochronies dans Phistoire évolutive de nombreux groupes d’ammonites jurassiques montre que: = apparition brusque des lignées (événement ponciué) est souvent associée & une progenése réduction parfois drastique de I’Age biologique et par conséquent de la taille adulte). La manifestation brutale d'un autre processus hétérochronique (néoténie, accélération...) semble plus rare; evolution graduelle d’une lignée (tendance graduelle) est presque toujours associée A une hétéro- hronie du développement (accélération ou néoténie, associée ou non a une hypermorphose).. Dans cette optique, l’apparition brusque d’une lignée (ponctuation) ou son evolution progressive sradualisme) seraient I’expression différente d’un méme phnoméne : les modifications de l'ontogenése. Abstract: Numerous recent publications have demonstrated the impact of heterochronic processes on vogenetic changes and their phylogenetic consequences. Analysis of these heterochronies in numerous cages of Jurassic ammonites shows that: the sudden appearance of lineages (punctuated events) is often connected with progenesis (a drasti uction in biological age and, in consequence, a reduction in adult size), The sudden impact of other crochronie processes (e.g., neoteny or acceleration) seems rarer; the gradual evolution of a lineage (gradual tendency) is frequently connected to ontogenetic hetero- ny (with neoteny or acceleration sometimes associated with hypermorphosis) In this approach, the sudden appearance of a lineage (punctuation) or its gradual evolution (gradual- ) are two facets of the same phenomena: changes in the ontogenetic sequence. vesse des auteurs: Institut des Sciences de la Terre et Unité associée au CNRS n° 157, “Géodynamique nentaire et évolution géobiologique”’, Université de Dijon, 6 Bd. Gabriel, F-21100, Dijon, France. ribution au projet “‘Ontogenese et évolution” de VATP “Evolution”68 D. Marchand & J.-L. Dommergues 1. Introduction Les travaux d’Eldredge & Gould (1972) ont été 4 lorigine de la forte opposition entre des paléontologistes favorables au modéle gradualiste de la théorie synthétique de Pévolution et ceux qui se référent surtout au modéle des équilibres ponctués. A Pécart de ce débat, Gould (1977) a remis en valeur les études sur lontogenése et montré importance des hétérochronies du développement pour comprendre l'éla- boration des étres vivants et fossiles. II nous apparait que l’étude des hétérochronies et de leurs implications phylogenétiques permet de combler, en partie, le fossé existant entre les conceptions gradualiste et ponctualiste de I’evolution. 2. L’histoire des Liparoceratidae capricornes: Une succession d’hétérochronies du développement Les Liparoceratidae et leurs descendants directs les Amaltheidae ont depuis long- temps servi de support a des modéles évolutifs variés et souvent contradictoires tels par exemple ceux présentés par Trueman (1919), Spath (1938), Arkell (1956), ou Callomon (1963). Récemment leurs modalités évolutives ont été reetudiées a partir de récoltes abondantes et non plus seulement a partir de matériels de collections (Dommergues 1982, 1984; Phelps 1983, 1985). Les Liparoceratidae forment avec les Amaltheidae un groupe monophylétique au sens strict au sein duquel on peut distinguer 3 grands ensembles morphologiques (Fig. 1); ce sont: ~ les Liparoceratidae sphaerocOnes (Vicininodiceras, Liparoceras et Becheiceras) qui sont connus depuis la base du Carixien jusqu’a la base du Domérien moyen; ~ les Liparoceratidae platycOnes 4 ornementation grossiere et simple (Beaniceras, Aegoceras et Oistoceras) qui sont connus depuis le Carixien moyen jusqu’au sommet du Carixien supérieur. Ces formes seront désignées sous le terme de Liparoceratidae capricornes; ~ les Amaltheidae a coquille oxycone (Amaltheus des groupes de stokesi et de margaritatus, sensu lato) qui sont connus depuis extreme base du Domérien jusqu’au Domérien supérieur. Toutes ces formes ont une répartition euro-boréale et ne sont qu’ épisodiquement connues a la periphérie des régions occupées par les faunes téthysiennes. Dans le texte qui suit, nous envisagerons I’évolution des Liparoceratidae capricornes en nous attachant surtout aux processus évolutifs qui les relient aux formes sphaerocones d’une part et aux Amaltheidae d’autre part. On est ainsi conduit a reconnaitre 3 phases évolutives bien distinctes qui se relaient au cours du temps (Fig. 1). Fig. 1. Apparition et évolution des Liparoceratidae capricornes durant le Carixien moyen et supérieur; apparition des Amaltheidae a la base du Domérien 1 - Morphologie Liparoceras: coquille “sphaerocone’” 4 deux rangées de tubercules latéraux et cOtes secondaires sur la region ventrale; 2. Morphologie Aegoceras: coquille sub-serpenticdne, cOtes simples; 3 ~ Association de caracteres Amaltheus (cOtes secondaires bifurquées, amorce de caréne) et Aegoceras