CHNG 2 VCH T BO

T kho
- Polysaccharide - Celuloz - Hemiceluloz - Mc t - im nm

Tm tt ni dung
Hu ht t bo thc vt c mch u c mt vch t bo rn chc bao quanh. Vch l c im ca t bo thc vt phn bit vi t bo ng vt. Nh c vch t bo gi cho t bo c hnh dng nht nh, tng i vng chc bo v t bo trnh s mt nc cng nh s xm nhp ca cc vi sinh vt, ng thi bo v cho ni cht sng cng cc bo quan bn trong. Vch t bo c xem l sn phm do hot ng sng ca cht nguyn sinh, v th, t bo sng, vch t bo lun c s tip xc cht ch vi cht nguyn sinh. S hin din ca vch t bo rt quan trng, giai on u ca t bo, vch t bo rt mng v mm, c tnh n hi v cho php t bo gia tng kch thc. Khi t bo pht trin, tr thnh chuyn ho, vch t bo thay i bng nhiu cch, mt trong nhng cch quan trng nht l s gia tng din tch b mt v gia tng b dy ca vch t bo do s thay i thnh phn ho hc trong vch t bo gip phn bit cc loi t bo trong cu trc, nhim v v c nhng bin i to ln cc c tnh sinh l ca t bo. Mt s t bo sau khi cht i vn cn gi li vch t bo, l dng chuyn ha hon thnh nhng chc nng quan trng ca s sng thc vt nh dn truyn nc, chng c hc hoc lm chc nng bo v. Cu to, 25

hnh dng, thnh phn, tnh cht ca vch t bo cng rt a dng thch nghi vi chc nng m t bo m nhim.

Yu cu i vi sinh vin
Sau khi nghin cu chng ny, sinh vin c th: - Phn bit vch t bo bng celuloz hay mc t sau khi nhum mu - Phn bit cc loi vch t bo khc nhau ca nhiu loi t bo khc nhau

1. THNH PHN HA HC CA VCH T BO

Cu hi: 1. Lit k v m t ngn gn cc cht ho hc chnh c trong vch t bo. 2. Lm th no phn bit vch t bo bng celuloz hay bng hp cht khc? 3. Cu to ha hc ca cutin v suberin ging nhau khng? thc vt, vch t bo cng bc thm bn ngoi mng t bo cht khng ch bo v t bo m cn cung cp b khung nng gi cho cy vn thng ln khi mt t. Vch t bo thc vt cu to bi cc hp cht polysaccharides, trong cht quan trng nht l celuloz, hemiceluloz v hp cht pectin.

1.1. Celuloz
t vn : Ngi ta cho rng tt c cc sn phm ca thc vt u t celuloz. Theo bn, iu ny c ng khng? Hy gii thch v cho v d minh ha . Celuloz l cu th chnh lm thnh cht khung ca vch t bo thc vt bc cao. l mt hydrat carbon c cng thc chung ca tinh bt (C 6H10O5)n nhng n ln hn v cc gc ng glucoz khng phi nh nhau trong nhng cy khc nhau, v vy m tnh cht ca celuloz cc loi thng khc nhau. Mi phn t celuloz c th c cu to t 200 n 1000 phn t glucoz. Celuoz c tnh bn vng c hc cao, chu c nhit n 200oC m khng b phn hy. Celuloz c tnh cht ca mt tinh th Crystal v c tnh khc x kp v do cu to m phn t celuloz c tnh nh hng khng gian ba chiu sp xp song song vi nhau. Celuloz khng tan trong nc v cc dung mi nhng tan trong dung dch Schweizer (dung dch Cu (OH) 2 tan trong ammoniac NH3). T trng lc kh l 1,45; khi kh celuloz dai v khi tm nc n mm i nn nc v cc kh c th thm qua vch t bo. Celuloz nguyn cht kh nhum mu, trong phng th nghim thc vt thng nhum celuloz bng carmin alun hay congo. Phn ng mu c sc ca celuloz: ngm phu thc vo acid mnh H3PO4 / H2SO4 / ZnCl2, celuloz b thy gii thnh hydro-celuloz, cht ny gp iod s c mu xanh. Celuloz bin thin trong thnh phn vch t bo, cc si bng vi c th cha celuloz nguyn cht 100%, trung bnh celuloz chim t 40-50% trong vch t bo. nm, vch t bo ch cha t 01-10% celuloz. 26

Celuloz c ngha kinh t rt ln v tt c hng dt c ngun gc thc vt v giy u trch t celuloz ca vch t bo thc vt, g cng l nguyn liu rt quan trng. Ngy nay, celuloz cn c dng ch to cc sn phm hu c c gi tr.

1.2. Hemiceluloz hay pseudoceluloz

L nhm hp cht cao phn t ca mt hydrat carbon (hetero - polysacchride), gc ng C5 v C6 khng phi l glucoz m l xyloz, manoz, galactoz, arabinoz Trong mt phn t hemiceluloz c th c nhiu gc ng khc nhau v c th c c nhiu loi khc nhau, phn t hemiceluloz nh hn phn t celuloz. Hemiceluloz khng tan trong nc, khng tan trong dung dch Schweitzer nhng rt d b acid long thy gii cho ra nhiu cht ty ngun gc ca chng. V d: xilan xiloz, manan manoz, galactan galactoz (g tng bch). Hemiceluloz c cu to si ging nh celuloz, nhng khng c s nh hng r rng trong khng gian; hemiceluloz c nhim v c hc ging nh celuloz nhng c khi li c d tr, tch ly v c s dng theo nhu cu ca cy. V d: hemiceluloz c vch t bo lng gn, ci bp, trong ht c ph, cau, da nht l trong m g v giao m c th n 50%.

1.3. Hp cht pectic

L mt polysaccharide phc tp c to nn do s trng hp ca acid galacturonic vi cc loi ng arabinoz, galactoz ... v thng tn ti 3 dng protopectin, pectin v acid pectin. Phn t pectin khng c cu to si hnh chui phn nhnh. Cc hp cht pectin l cc cht keo v nh hnh mm do v c tnh a nc cao, d trng ln trong nc v c kh nng to thnh dung dch giao trngth gel nhy. Do c nhm carboxyl nn pectin c kh nng to thnh nhng mui khng tan trong nc; thng gp l pectat calci, magnesi. Hp cht pectic l thnh phn chung cu to nn cht nn kt dnh cc si celuloz vi nhau, khi b thy gii bi cc phn ha t pectinaz, protopectinaz, polygalacturonaz (do k sinh hay vi khun tit ra) c th lm tan vch t bo v cc m. Hp cht pectic ht mu rutnium rt mnh v tan trong dung dch oxalat ammonium, nhum vi carmin alun. Protopectin khng tan trong nc, khi phi hp vi celuloz s cho pectoceluloz, khi b thy gii s cho pectin v lm cho cc t bo ri nhau. Khi pectin tan trong nc cho ra dung dch giao trng rt nhy v cho ra acid pectic c thnh ngng giao (gle). Pectin acid pectic + CH3OH. Acid pectic l mt chui do nhng gc ging glucoz, acid d-galacturonic lm ra. Cc hp cht pectin hin c nghin cu s dng trong cng ngh thc phm.

1.4. Gm v cht nhy

Cng l hp cht hydrat carbon ca vch t bo, c lin quan vi cc hp cht pectic v cng c c tnh trng phng trong nc. Gm xut hin trong cy ch

yu l do s ri lon sinh l hoc bnh l dn ti s ph v ca vch v ni dung ca t bo (s thoi ha gm). Cc cht nhy thng tn ti mt s dng nhy hoc dng keo ca vch t bo. Nhng vch thng nm lp t bo ngoi c th ca nhiu loi cy sng trong nc v trong cc v ht. 27

1.5. Lignin
L phn t vi hm lng carbon cao khc vi hydrat carbon. Lignin bao gm ch yu cc n v phenyl propanoid (C6, C5) v tn ti mt s dng; y l sn phm cui cng ca s trao i cht. V mt vt l hc, l mt cht cng rn.

1.6. Nhng cht khc

- Silic thng thy vch t bo biu b ca mt s cy tre, trc, mt s cy c nh, mc tc nn cc cy ny thng cng v nhm. - Cutin v suberin tri li khng th nng chy c v cng khng ha tan c trong cc dung mi ha tan cht bo. Suberin v cutin c lin quan mt thit vi nhau, chng u l nhng cht cao phn t bao gm cc acid bo. Trong cc cht ha hc trn, celuloz gi vai tr cu to ch yu trong vch t bo mc d trng lng ca celuloz trong vch t bo non khng ln lm. Celuloz lm thnh b khung xng ca vch, hemiceluloz v pectin cng vi nc lp y khong khng gian gia cc phn t celuloz; pectin c coi l xi mng gn lin cc lp celuloz ca cc t bo cnh nhau, khi pectin b ph hy, cc t bo ri nhau ra. Trong vch t bo sng lun lun c thm mt lng nc, t bo cn non, nc trong vch t bo c khi n 80 - 90%; khi t bo trng thnh, thng xy ra cc bin i trong thnh phn ha hc ca vch t bo, ph bin nht l s tm lignin, s ha bn v lng nc thng gim. Trong s hnh thnh vch t bo, thnh phn cc cht thay i v ph thuc vo tui t bo, vo tng loi cy, ty tng loi m hay c quan. V d: vch t bo si bng c celuloz chim gn nh 100%, vch t bo g ca cc loi thng c celuloz n 40% trng lng kh, hemiceluloz 30%, lignin 30%

2. C CU CA VCH T BO
Cu hi: V sao lng nc trong vch hu lp gim hn so vi lng nc trong vch s lp? iu ny c lin quan n cu trc ca vch t bo khng? Trong t bo chn (mature), vch t bo gm cc lp m c v thng rt r. Cc lp ca vch t bo thng khc nhau v tnh cht vt l v ha hc, kh nng thch hp vi s thay i kch thc v hnh dng t bo. 28

H.2.1. Vch t bo lin kt v cc din tip xc t bo H.2.2. Cu to t bo thc vt vi vch t bo

2.1. Lp chung
L lp nm gia cc t bo lin k, c hnh thnh u tin khi t bo phn chia, thng l lp v nh hnh v khng c tnh quang hc, thnh phn ch yu l hp cht pectic v trng thi gel nn d dng n hi v c kh nng ko di ra khi t bo con ln ln. Khi t bo trng thnh, lp ny thng rt mng v kh phn bit c. Khi ngm mn phu thc trong Oxalat NH4 th hp cht pectin tan ra lm cho cc t bo ri nhau. Khi ngm l vo bn, chnh lp ny b cc vi khun Bacillus amylobacter, Granulobacter pectinivorum ... lm tan i.

2.2. Vch s lp / lp s lp
L lp ring u tin c thnh lp trong qu trnh pht trin ca t bo do cht nguyn sinh tng hp nn, trong khi vch hu lp c tch ly sau khi t bo ngng tng trng; trong vch s lp ang pht trin c cha rt nhiu nc. Thnh phn ha hc v cu to ca vch s lp kh phc tp, gm cc vi si celuloz gn cht vo mt khi cht nn (matrix) v nh hnh. 29

H.2.3. Vch s lp ca t bo nhu m knh hin vi in t (x 26.000 Planta. 1958) Di knh hin vi, cc vi si lm thnh mng li tha v cht nn gia cc khong trng l pectic, hemiceluloz, lipid, cc enzim v cc glycoproteins (Pectin hay pectic polysaccharide c th trch bng cch x l vi chelate). Vch s lp rt mng, n hi v khng cn tr s sinh trng ca vch t bo. Khi t bo ln ln, vch s lp dy ln c khi dy khng ng u khp cc mt, nhng vch vn mm do thch hp vi s thay i th tch v hnh dng t bo; khi t bo t n ln cui cng th n khng to thnh vch s lp na. Vch s lp ch c trong t bo ca m phn sinh v mt s t trong cc m vnh vin. Di knh hin vi phn cc, vch s lp cho hin tng ch thp en do c cu c tnh cht ng hnh, nh hng v khc x kp ca celuloz.

2.3. Vch hu lp / lp hu lp
Cu hi: 1. Hy gii thch "v sao chnh s sp xp ng hng khc nhau ca celuloz vch hu lp to nn s bn vng t bo thc vt"? 30

2. V sao ni "celuloz vch hu lp c tnh bt ng hng mnh"? Vch hu lp dy nht, l lp nm bn trong c v c thnh lp sau cng. Ging nh vch s lp, s hnh thnh vch hu lp l do cc sn phm hot ng tng hp ca cht nguyn sinh; cc vt liu xy dng nn vch hu lp l nhng yu t ring bit ca mng li ni cht v ca th hnh mng c s xut hin nhng vi quan ti nhng ch tng hp trn vch, ch yu l hon chnh chc nng c hc hay d tr. V d: trong ni nh ca mt s ht, vch hu lp ch yu l hemiceluloz lm chc nng d tr cht dinh dng cho s ny mm ca ht. H.2.3. Cch sp xp trong cu to ca vch t bo(A) cc lp ca vch t bo, H.2.4. Cch sp xp trong cu to ca vch t bo (A) Cc lp ca vch t bo (B) hng sp xp cc si celuloz trong 3 lp ca vch hu lp cy song t dip, vch s lp bao gm 25-30% celuloz, 15-25% hemiceluloz, 35% pectin, 5-10% protein trn trng lng kh. Vch t bo hu lp cha celuloz vi t l cao hn vch s lp, ngoi ra cn c lignin chim 15-30% trng lng kh. Lignin c xc nh v tr trong vch v c vai tr quan trng trong vic gi cho vch tr nn cng chc. Khi t bo chuyn ha th vch hu lp khng dy thm c na, chiu dy ca vch hu lp khc nhau ty thuc vo nhim v ca t bo. V d: t bo si c nhim v nng c vch hu lp pht trin mnh v c khi dy n 10. S tch t hnh thnh vch th cp theo hng t chung quanh vo gn trung tm ca t bo nn xoang t bo hp dn li, trong t bo c th cn hay khng cn cht nguyn sinh i vi t bo c vch hu lp dy. nhng t bo c vch hu lp pht trin y th trong trng hp in hnh c th phn bit gm c ba lp ng tm vi dy, thnh phn ha hc, tnh cht vt l v cu to siu hin vi ca cc lp khc nhau. 31

2.3.1. Lp ngoi Hay lp chuyn tip nm st vi vch s lp, thng rt mng, phn bit c do s c mt ca hp cht pectic, nhng c khi lp ny dnh lin hon ton vi lp s lp v khng phn bit c. 2.3.2. Lp gia L lp dy nht ca vch hu lp, ch yu lm nhim v c hc. Trong thnh phn cu to ca lp ny c nhiu celuloz nhng khng c pectin, i khi trong lp gia c cha hemiceluloz nh trong vi loi ht. Di knh hin vi quang hc, lp gia c cu to th hin kh r nhng t bo c vch dy. 2.3.3. Lp trong Rt mng, dy t 500-800A, phn bit vi lp gia bi thnh phn ha hc (vi lng hemiceluloz cao) v cu to. Trn lp ny c khi cn gi li cc ht nh l nhng phn cht ca cht nguyn sinh. Vch hu lp khng phi lun lun c to thnh ng u trn khp b mt ca vch s lp thnh mt lp hon ton. mt s t bo chuyn ha nh qun bo, mch tin mc, vch ch dy trn mt s vng hay dy tng phn. S dy ln ny theo hnh vng, hnh xon, hnh thang, hnh mng (gp nhiu mch g), i khi dy ln khp vch s lp ch cn nhng l, im. * C cu vch t bo c th tm tt: - Lp chung c thnh lp u tin chung cho cc t bo lin k. - Vch s lp do cc si celuloz qun ngang thng gc vi chiu di t bo. - Vch hu lp vi bn ngoi cc si nm dc di theo chiu di t bo, l lp ngoi ca vch hu lp. Bn trong, cc si celuloz nm song song theo lp ngoi hay nm xin theo mt hng nht nh, lp gia do nhiu si celuloz chng cht nn thng dy nht.

3. KIN TRC PHN T CA VCH T BO

Cu hi: 1. Tm tt kin trc phn t ca vch t bo. 2. Hy gii thch hin tng khc x kp celuloz.

Nh cc phng php vt l, ha hc cng nh phng php nghin cu di knh hin vi in t, tnh cht cu to tinh vi v hp l ca vch t bo c xc nh, n lin quan n cch sp xp cc phn t hnh si celuloz. Kin trc phn t ca vch t bo gm: 32

H.2.5.Kin trc phn t ca vch t bo - Cc phn t glucoz ni nhau v tr -1, 4 bng cu ni oxy to thnh mt phn t celuloz hnh si di, rng 8A, si c khi cha n 1 .500.000 phn t glucoz. - Cc phn t hnh si celuloz xp song song nhau thnh b si s cp hay micel c ng knh t 50-70A, di # 600A. Mi b si s cp hay micel c th cha hng chc n hng trm phn t celuloz. Micel c th quan st di knh hin vi. Khong gia cc micel rng 10A, chung quanh cc vi si cc phn t celuloz sp xp khng nh hng, cc polisacchride khc ch yu l hemiceluloz. - Nhiu micel sp xp thnh tng nhm si nh dng que thng gi l vi si (microfibril) l n v cu to sinh vt hc ca vch t bo, trn bn ct dc c th di hng 1.000A, trn bn ct ngang si nh c hnh vung gc rng t 100 250A v cha khong 2000 phn t celuloz Mi vi si sp xp cch nhau 100A, gia khong trng cc vi si cha y cht nn v nh hnh l pectin v hemiceluloz v c th c cc cht khc khm vo nh lignin, suberin. Cc vi si v cht nn ca vch thm nc trng thi trng ln; trong cc vi si, micel li ni vi nhau thnh mt mng li ngang nh mt s phn t celuloz chuyn t micel ny sang micel khc. - Nhiu vi si tp hp li thnh si celuloz (macrofibril), mi si celuloz cha hng trm n 400 vi si xp song song nhau v khong cch gia cc vi si l cht nn ca vch t bo. Mi si rng khong 0,5m, di vi m 4 mm v c th quan st di knh hin vi quang hc. Trong vch s lp, lng celuloz t do cc vi si tng i t, xp xa nhau lm thnh mng li tha v xp thng gc vi trc dc ca t bo; v tr ca vi si c th thay i trong s ln ln ca vch s lp. Khi bt u hnh thnh vch hu lp, lng nc trong vch s lp s gim, cc vi si nm xch li gn nhau v khng thay i v tr na, ng thi chng sp xp c th t ng u v song song nhau. Cc si celuloz 33

c th sp xp song song hoc thng gc vi trc dc ca t bo nhng thng nht l cc vi si xp nghing mt gc, nh cc kiu nh hng khc nhau ny ca si celuloz m tnh bn vng c hc ca vch t bo c nng cao. Tm li, nhiu phn t glucoz phn t celuloz micel vi si (fibrille) si celuloz / fibril (macrofibril). Kin trc ca vch t bo thc vt nh mt h thng b tng ct st m: ct st l b khung ca cc vi si celuloz, b tng l cht nn ca vch t bo c cu to t nhiu cht khc nhau. Vch t bo l mt h thng c thng l v cc cht c th vn chuyn qua vch t bo.

4. S THNH LP V PHT TRIN CA VCH T BO

Cu hi: Tm tt qu trnh hnh thnh v pht trin ca vch t bo thc vt.

4.1. S thnh lp vch t bo

4.1.1. thc vt bc cao Trong qu trnh phn bo cng vi s phn chia cc bo quan khc, vch t bo ca t bo con c hnh thnh mt phng xch o (mt phng phn chia) sau: - Th sinh mng c hnh thnh mt phng xch o ca thoi v sc. - Phin t bo xut hin nh mt bn mng ti phn gia ca th sinh mng, s pht trin dn ra pha xung quanh theo hng vung gc vi cc si ca th sinh mng ti vch ca t bo m. Theo quan im ca Whaley & Mollenhauer (1963), cc phin t bo c to thnh t nhng git rt nh l nhng khng bo pectin". Nhng git ny phn b trn mt phng phn ct v chng dn dn dnh li theo hng t trung tm i ra vch bn cho n khi dnh vo vch ca t bo m. Tuy nhin, khng phi tt c cc phin t bo u nm trn mt phng ca ng knh nh nht t bo m. nhng t bo di nh t bo tng sinh g hnh thoi, phin t bo ct qua mt phng t bo theo trc di hoc mt phng gn vi trc di; nh vy, phin t bo i qung kh xa trc khi dnh c vi vch bn kia ca t bo m, nn y s nhng t bo ny, trn mp ca phin t bo hnh thnh trc hng mng hng s pht trin ca phin t bo n c vch pha i din ca t bo m. S hnh thnh cng nh s pht trin ca phin t bo hng ti vch bn ca vch t bo m xy ra ng thi vi qu trnh phn chia nhn v kt thc khi nhn con tch nhau ra; kt qu l to nn 2 t bo con c nhn ring v phin t bo l lp chung duy nht cho 2 t bo con va c phn chia. 34

H.2.6 S thnh lp vch t bo thc vt bc cao 4.1.2. thc vt bc thp phn ln thc vt bc thp, trong qu trnh hnh thnh ht phn hay trong s phn ct ca t bo ni nh; khi nhn t bo phn chia th t hai bn i din ca vch t bo s ln su vo bn trong to thnh khe, khe ny pht trin theo hng t xung quanh (bn ngoi) vch vo gia t bo (theo hng thng gc vi trc t bo) n khi tip xc vi nhau s chia t bo m thnh hai t bo con. H.2.7 S thnh lp vch t bo thc vt bc thp

4.2. S pht trin ca vch t bo

thc vt, vch t bo cng rn bc thm bn ngoi mng bo cht, khng ch bo v t bo m cn cung cp mt b khung nng gi cho cy vn thng ln khi mt t; ngoi ra n cn gip duy tr hnh dng t bo v ng thi cng lin kt cc t bo trong cng mt m. C nhiu gi thuyt gii thch s dy ln ca vch t bo, nhng d sao, cc nh khoa hc vn thng nht quan im l vch dy nh nhng s hnh thnh cc hp cht hu c to mng t cc hot ng sng ca t bo. Mt s gi thuyt: 4.2.1. Sinh trng vng b mt Cc si celuloz c hnh thnh lm thnh mng li tha s p st vo vch chung thng l hng tm, qu trnh ny tng ng vi s to thnh vch s lp. 4.2.2. Sinh trng theo chiu dy Do s lng ng ca cht to thnh vch v lp ny chng ln lp kia ging vi s to thnh vch hu lp. Trong s sinh trng ca vch t bo, lun c s thnh lp gia phin gian bo mi v phin gian bo nm pha ngoi ca vch t bo m; s to thnh khong gian bo c th c kt hp vi thi k sinh trng ca vch. 35

4.2.3. S kin vch dy ra 4.2.3.1. Thuyt t thm (Apposition) Theo V. Mohl, vch dy ra v nguyn sinh cht t vo vch nhng lp lin tip ng tm. Trong qu trnh ln ln ca t bo, vch t bo cng phng ln v mng i trong lc nhng vi si tip tc c tng hp v ph ln vch s lp lm cho lp ny ngy cng dy thm. 4.2.3.2. Thuyt m thm (Intessusception) Theo Frecul, khi t bo n to ra th vch cng n to ra nh mt tm li v cc mnh tha ra, nhng si celuloz mi c m vo gia cc mnh tha y. Nh knh hin vi in t, cc tc gi dung ha 2 thuyt trn: ch sau khi t bo khng to ln na, lc y cc lp mi c t vo. Khi t bo cn non, cc si xp theo chiu nm ngang lp ngoi cng nn t bo c th di ra v vch lun c m thm vo; sau cc lp khc do si dc t vo tr hai u, t bo vn di ra c.

5. NHNG BIN I TRONG THNH PHN HA HC CA VCH T BO

t vn : V sao thc vt "cn phi" bin i cc thnh phn ho hc trong vch t bo? Do tnh cht thch nghi trong vic hon thin nhng nhim v khc nhau trong ton b c th thng nht ca thc vt, mt s t bo vn gi vch bng celuloz v khng thay i tnh cht ca vch trong sut i sng t bo. Nhng thng trong qu trnh pht trin v sau ca t bo, vch t bo c nhng bin i do s tm thm mt s cht mi hay do s bin i ha hc nhng cht c sn trong vch t bo v lm vch t bo c nhng tnh cht mi. S tm thm cc cht mi c th l do hot ng ca cht nguyn sinh, c th do s tng hp cc hp cht khc, s bin i ha hc v sau ca vch t bo rt a dng v gm:

5.1. S tm mc t (lignin) / s ha g
Cu hi: V sao s tm mc t vo trong vch t bo cn c gi l s ho g? 5.1.1. C cu v tnh cht ca mc t Mc t l nhng cht cng, gin, t thm nc, tan trong acetol v phenol. Theo Freudenberg (1965), mc t do s ha hp ca nhiu monolignol theo 3 chiu khng gian. Do c nhiu monolignol v nhiu cch ha hp nn phn t mc t phc tp, thay i ty theo nhm, h hay ty theo loi, c bit cht mc t ch c Khuyt thc vt v Hin hoa m thi (thc vt c mch) 36

5.1.2. S tm mc t Lignin thm vo khong xung quanh cc vi si celuloz v bin thnh nguyn liu ca cht nn (matrix). y, lignin li c th lin kt vi cht khc ca cht nn hay vi celuloz ca vi si v tr thnh btng ct st ca vch t bo. S ha g thng xy ra nhng t bo chuyn ha, lc t bo s cht nhng vn gi hot tnh sinh l ca n trong mt thi gian di. S tm lignin thng ph bin i vi cc t bo g nn qu trnh ny cn gi l s ha g, d rng t bo ca cc m khc vn c s tm lignin nh t bo si, cng m hay nhu m lc gi. Qu trnh ha g ch xy ra t bo sng ng thi vi s to thnh vch hu lp, bt u t vch s lp tin dn vo trong v pht trin c ra ngoi phin gia. Lng lignin thm vo vch s lp v phin gia nhiu nht c khi n 90% v gim dn khi i vo pha trong xoang t bo. 5.1.3. ngha ca s tm mc t S tm mc t khng ch gii hn trong s tng cng tnh bn vng c hc m cn c vai tr bo v chng li cc tc dng ph hi ca mt s vi sinh vt. Vch t bo tm lignin c tnh cht gi nc nhiu nn thng pht trin m dn nc v c bit quan trng i vi nhng cy sng trong iu kin kh hn. Qu trnh ha g c khi xy ra thun nghch, c l nh s tham gia ca cc enzyme.

5.2. S tm suberin / s ha bn
Cu hi: V sao khi t bo c vch hon ton tm suberin, t bo s cht? Theo bn, s cht thc vt cn ang sng l nh th no? L qu trnh tm cht suberin vo vch t bo. Khi thn gi, biu b c thay th bng m sube nn s tm cht suberin cn c gi s ha bn. Suberin l este ca cc acid bo cao phn t, l mt cht v nh hnh, k nc nht l khng thm nc v kh. Suberin thng c mt t trong vch ca cc loi t bo khc nhau, nhng suberin tch t nhiu ch yu vch hu lp ca m che ch. y suberin hnh thnh di dng mt hoc mt s phin mng khng lin kt vi si celuloz, cc phin ny trng thy c di knh hin vi quang hc. Cc phin c th bao ph lin tc khp vch t bo hoc ch trn tng phn ca vch. Do khng thm nc v kh nn t bo no c tt c cc mt u bao bc bng cc phin suberin, t bo s cht. S ha bn c l tng thm s bo v cho nhng phn bn trong ca cc c quan trnh tc nhn ph hoi hoc bt li tc dng n thc vt.

5.3. S ha cutin
Cutin l cht gn ging vi suberin nhng lng acid bo khng no thp hn v cu to phn t cao hn. Cutin va c nhm a nc va c nhm k nc.

S ha cutin ca vch ch tin hnh vch mt ngoi lp t bo biu b. Thng cutin do vch t bo tit ra v dnh li trn b mt t bo lm thnh mt lp lin tc, trong mt s trng hp, cutin thng c tch ly trn vch t bo cng vi cht sp lm thnh mt lp mng gm nhiu ht hay que rt nh. Cutin khng phi tm vo vch m c khi thay th trn celuloz ca vch. 37

S ha cutin c xem nh l mt s thch nghi vi chc nng bo v, che ch, lm gim bt s thot hi nc qua b mt, chng s xm nhp v ph hi ca k sinh trng Lp cutin c th rt dy nht l cc cy thng thiu nc, cc cy vng kh, nhiu cy k sinh v ph sinh.

5.4. S ha nhy
L s hnh thnh nhng cht nhy hay cht gm, l nhng hydrat carbon cao phn t cng loi vi cht pectic, c kh nng trng nc rt ln n mc ha tan hon ton trong nc. S ha nhy thng xy ra t cht pectic, i khi c celuloz ca vch t bo. Cht nhy c to thnh c th do nhiu nguyn nhn: - Do s bin i ca nhng cht ha hc c sn trong vch t bo. - Do cht nguyn sinh tit ra trong qu trnh vch t bo ln ln v chiu dy. - Do s ha tan v ph hoi vch t bo hay ni cht ca t bo do bnh l hay do nm, vi sinh vt ph hi, lc cht nhy trn vch t bo chy ra t trong cy lm thnh lp dnh bn ngoi thc vt. - Vch t bo b ph hy thnh cht gm lm thnh nhng ti gm bn trong c quan thc vt. Gm thng c tit ra nhiu h Gn (Bombacaceae), h Trm (Sterculiaceae) v nht l h u (Fabaceae). Cc t bo ca nhu m hay tng tng bin thnh gm, t bo k cn dng nh b nhim cng ha gm, cc t chc u b tan ra tr mch g v ln ln ta c mt ti gm. T bo biu b ca ht Ocimum basilicum c mt hay nhiu lp mucilage c d tr trong vch tip tuyn, khi ht gp nc, cc t bo cha mucilage y trng ln, v ra v mucilage tan trong nc. h Bp (Malvaceae) hay h C ke (Tiliaceae) c nhiu t bo cha mucilage trong nhu m. S ha nhy thng l s thch nghi tr trng hp lin quan n bnh l. S ha nhy c vai tr trong s ny mm ca ht (to kh nng hp thu nc trong t), chng s kh hn bn ngoi. i khi s ha nhy c tc dng bo v khi cc m b thng, cht nhy nh l lp bng gi vt thng khi cc tc dng khc.

5.5. S ha khong
L s tch t li trong vch t bo cc cht khong nh silic, carbonat calcium, phosphat calcium, oxalat calcium ... Qu trnh ny thng xy ra nhng t bo biu b lm cho biu b tr nn cng v nhm. 5.5.1. Cht silic SiO2 Rt thng gp thn Mc tc Equisetum, c nhiu mt ca thn tre trc, h Lc (Cyperaceae), lng cy nga, da SiO2 tm mt ngoi ca l. 5.5.2. Oxalat calcium

Oxalat calcium c khi lm thnh nhng kt tinh nh trong t bo nh v ca cc tri h Da (Palmae). Cng bo ca sen, sng cng cha nhiu kt tinh oxalat. 5.5.3. Vi CaCO3 Vi CaCO3 tm vo vch biu b v lng h Bu B (Cucurbitaceae), h Boraginaceae ... CaCO3 cn to ra nhng bo thch thng gp h Da (Moraceae), h Urticaceae, h Acanthaceae, h Begoniaceae. T bo cha bo thch l thch bo. 38

6. NHNG GIAO THNG GIA CC T BO

t vn : V sao cn phi c "s giao thng gia cc t bo"? Mi t bo thc vt c mt vch ring bao bc, vch ny c khi rt dy v khng thm, nhng thc vt l mt c th thng nht, qu trnh trao i cht lun thc hin d dng nh cht nguyn sinh vn c tip xc vi nhau. l nh c nhng ni c bit trn vch t bo v gia cc t bo c nhng giao thng cn thit cho s chuyn ch dng liu. Nhng ni c th l ni vch t bo mng hay ni vch t bo thng l hoc vch bin mt hon ton

6.1. Vng c lp s lp mng - nhng im

6.1.1. Vng c lp s lp mng Gp t bo cn non hay t bo m phn sinh, ni y, t bo c vch s lp dy mng khng u nhau, s trao i cht d dng qua vng c lp s lp mng. 6.1.2. im Trong qu trnh pht trin v dy ln ca vch t bo, vch hu lp c tch ly thm khng phi trn ton b b b mt ca vch s cp m c nhng ni khng c, nhng ch ngt qung trn vch hu lp to thnh nhng khoang ng hp hay im. Cch khc im l nhng ni c bit khng c lp hu lp dy. Ta phn bit: 6.1.2.1. im n (gin) l ni trn vch t bo khng c lp hu lp, ch c lp chung v lp s lp. Vch s lp do cht pectic v celuloz lm thnh. im ny thng c vch t bo nhu m, mt s t bo c vch celuloz dy. im n thng nm i nhau tng cp 2 t bo lin k, c th phn nhnh khi vch t bo dy. H.2.8. im n, vng l s cp trn vch t bo 6.1.2.2. im nm / im vin 39

im c cu to c bit phc tp, ni c lp hu lp dy, trc ra v ph ln ging vi nm v, vi: - Gia 2 t bo, lp chung do celuloz v pectic lm thnh mng bt thng rt mng. Mng ch dy ln gia to thnh g. - Vch hu lp tm mc t v trc ra thnh nc trn to thnh mt xoang ca im, u trc ra l ca im. Cc im nm thng lm thnh tng cp i din nhau ca 2 t bo cnh nhau, hoc c khi ch c mt bn. Ty theo hnh dng v cch sp xp cc im nm trn vch t bo theo nhng kiu khc nhau m phn bit: - Kiu im nm hnh thang: cc im nm ln ko di dng khe, sp xp thnh dy ging bc thang trn vch t bo. Gp mch g s sinh. - Kiu im nm sp xp i v cho: cc im nm trn dn li v c th xp theo v tr i nhau hoc xp xen k thnh hnh cho. im nm gp vch t bo si v mch g, khi cc si v mch ny lin k vi t bo nhu m th ta c mt im n gin pha nhu m, im nm pha si hay mch g, l mt im cht. H. 2.9. C cu ca im nm

6.2. Nhng vng khng cn vch t bo

6.2.1. Nhng cu lin bo L nhng l rt nh trong vch t bo thng t t bo cht ny sang t bo cht lin k, thng quan st d nhng t bo c vch rt dy nh phi nh ca cy h da (Palmae), h M tin. Theo Strugger, t bo non ca hnh c kch thc khong 0 c t 10.000 n 20.000 cu lin bo. theo Buvat (1958), khi quan st di knh hin vi in t, ti v tr ca cu lin bo, mng ngoi cht ca t bo thng vo H.2.10. Vng c cu lin bo nhau. 40

Nh vy, tt c t bo cht ca t bo trn mt cy u thng vi nhau, do v s si nh ca mng ngoi cht ni cc cu lin bo, iu ny rt quan trng trong vic gii thch s vn chuyn cc cht tan trong cy. 6.2.2. Nhng khe mch g nhiu Khuyt thc vt v cc cy Kha t (Ht trn), cc t bo dn truyn ca g l nhng si mch, nc thm t si ny n si khc qua im nm trn hay hnh thang. H.2.11. Vch ngang bin mt hon ton t bo mch g ca cy Ht kn Vi Kha t nh Gnetum, Ephedra, vch ngn ngang gia 2 t bo ca si c nhng ni thng l tr thnh khe hnh trn, si c l thng nh vy gi l mch. Mch l ng do nhiu t bo thng vo nhau, y khe cn t v cn vch ngn to nn mch l mch khng hon ton. cy Ht kn (B t) nh nhm a tm b, mch khng hon ton c khe di thnh mt vch ngang hnh nc thang. S nc nhiu cc loi c l (d hp), t v cc khe rng hn loi tin b. cc cy Ht kn tin ha hn, vch ngang gia cc t bo g bin mt hon ton v c gi l mch g hon ton. 6.2.3. Nhng khe sng libe l nhng l to lm thng hai t bo lin k vi nhau ca t bo ng sng. Khi t bo s cho ra ng sng / ng libe t t di ra th cc im n gin ca