La consommation maximale doxygne

Biologie de lexercice musculaire. J.R. Lacour. Masson, Paris, 1992. Biologie du sport. Jrgen Weineck. Vigot, Paris, 1992. Physiologie du sport. Bases physiologiques des activits physiques et sportives. H.Monod, R.Flandrois. 4e dition, Masson, Paris, 1997. A quoi sert VO2max ? Denis Rich, in Sport et Vie n 43, Juillet Aot 1997. Physiologie et mthodologie de lentranement. Vronique Billat. DeBoeck Universit, Paris, Bruxelles, 1998. Physiologie de lexercice musculaire. G.Millet, S.Perrey, Ellipses, Paris, 2005. Sources :

Au cours dun exercice dintensit croissante ralis en laboratoire (sur ergomtre), on constate que la consommation doxygne augmente linairement avec la puissance dveloppe (ou la vitesse) jusqu une valeur limite qui reste constante, mme si la puissance impose est encore accrue. Cette valeur limite reprsente la consommation maximale doxygne (VO2max, exprime en litre dO2/min.) laquelle correspondent la puissance maximale arobie (PMA, exprime en watts), et la vitesse maximale arobie (VMA, exprime en km/h).

Comme le dplacement du propre poids du corps intervient dans la demande dnergie de la plupart des activits sportives (marche, course, cyclisme), la consommation maximale doxygne sexprime gnralement en ml.min-1.kg-1.
Il est donc possible damliorer ses valeurs de consommation maximale doxygne (en valeur relative), simplement grce une diminution du poids du corps (et donc sans gain de puissance). Soit un coureur pieds de 65 kg dont les valeurs de VO2max sont de 4,9 l.min et de 76 ml.min-1.kg-1. Si ce coureur perd 2 kg, son VO2max exprim en valeur absolue sera toujours de 4,9 l.min, mais il atteindra 77,8 ml.min-1.kg-1 en valeur relative (soit + 1,8). Consommation maximale doxygne (VO2max) = quantit maximale d'oxygne par unit de temps qu'un individu peut consommer, cest dire prlever, transporter, et utiliser, dans des conditions d'exercice qui sollicitent totalement ses possibilits cardiovasculaires expression en l/min ou en ml.min-1.kg-1 VO2max est le nombre dATP resynthtis par la voie arobie par unit de temps.

expression en Watts

Puissance maximale arobie (PMA) = cest la puissance de travail maximale que le sujet dveloppe VO2max

Vitesse maximale arobie (VMA) = cest la vitesse maximale que le sujet atteint lorsquil est VO2max expression en km/h. R.Leca Licence STAPS Option Activits du cyclisme Centre Universitaire Condorcet Le Creusot 03/02/2011

I. Valeurs
(soit 10 fois les dpenses de repos), et 2 l/min pour les femmes. En valeur relative, VO2max est denviron 45 ml.min-1.kg-1 pour les hommes (ce qui reprsente environ une PMA de 250 watts mesure sur bicyclette ergomtrique), et 35 ml.min-1.kg-1pour les femmes (soit une PMA denviron 200 watts sur bicyclette ergomtrique) .

Chez ladulte jeune de sexe masculin, VO2max slve environ 3 l/min pour les hommes

Les valeurs limites releves chez des athltes spcialiss dans les sports dendurance sont de 95 ml.min-1.kg-1pour les hommes (soit plus 5,5 l/min pour un sujet de 60 kg), et 75 ml.min-1.kg-1pour les femmes (soit prs de 4 l/min pour un sujet de 50 kg). Richard Virenque : 70 ml.min-1.kg-1 ; Erwan Menthour : 97 ml.min-1.kg-1. Remarque : on est encore loin de VO2max de lantilope = 300 ml.min-1.kg-1.

Consommation maximale doxygne dans diffrents sports (hommes gauche, femmes droite). Les points indiquent des valeurs individuelles au-del de la moyenne. (daprs Saltin et Astrand, J. appl. Physiol., 1967, 23, 353-358).

II. Facteurs limitant la consommation maximale doxygne

La consommation maximale doxygne dpend des capacits de prlvement de loxygne, de transport de loxygne, et dutilisation de loxygne par lorganisme. Elle fait donc intervenir trois grands systmes : le systme pulmonaire, le systme cardiovasculaire, et les muscles. Nous allons tudier les hypothses dune limitation centrale et/ou priphrique.

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2.1 Le systme pulmonaire A ce niveau, la consommation doxygne par lorganisme fait intervenir : La ventilation : les possibilits maximales de ventilation pulmonaire augmente avec VO2max (de 120 l/min chez le sdentaire dont VO2max = 3 l/min, jusqu 200 l/min si VO2max >
5 l/min).

La diffusion alvolo-capillaire de loxygne : elle augmente aussi avec lintensit de lexercice mais il semblerait quelle plafonne avant VO2max (les avis
divergent ce sujet, pour certains elle plafonnerait une valeur modre du mtabolisme correspondant moins de 50% de VO2max ; pour dautres, elle augmenterait proportionnellement au mtabolisme jusqu VO2max).

Bien que des controverses existent, le systme pulmonaire nest gnralement pas considr comme un facteur limitant de la consommation maximale doxygne chez des sujets en bonne sant. Nanmoins, chez les athltes bien entrans (VO2max > 60 ml.min-1.kg-1), il semblerait que la diffusion alvolo-capillaire limite VO2max. 2.2 Le systme cardiovasculaire A ce niveau, la consommation doxygne va dpendre de trois facteurs principaux : Le dbit cardiaque (Q) : il dpend du volume djection systolique (VES) et de la frquence cardiaque (FC) : Q = VES X FC. A lexercice, on constate un accroissement du dbit cardiaque conscutif une augmentation conjugue du volume djection systolique (jusqu 50% de VO2max) et de la frquence cardiaque
(jusqu une valeur limite dtermine par lge et gale approximativement 220 ge).

Laugmentation de VO2max par lentranement saccompagne dune augmentation marque du dbit cardiaque maximal. Cette augmentation ne dpend pas de la FC max (qui nest pas affecte par lentranement), mais dpend dun accroissement du volume djection systolique conscutif une augmentation de volume des ventricules et de la force de contraction du myocarde (VES peut atteindre 200 ml chez des
athltes VO2max proche de 6 l/min).

Des mthodes de dopage ont pour objet damliorer artificiellement les valeurs de Ca0 2 : il sagit de lauto-transfusion sanguine, de lusage de lrythropotine (EPO) ou de perfluorocarbone (PFC).

La capacit de transport de loxygne par le sang: elle correspond au produit du dbit cardiaque par la concentration du sang artriel en oxygne (Q X CaO2). Cest la quantit doxygne dont disposent les tissus chaque minute. La concentration du sang artriel en oxygne fait intervenir deux paramtres : la concentration en hmoglobine (Hb), et le niveau de saturation de lhmoglobine par loxygne (SaO2). Or le contenu artriel en oxygne (CaO2) nest pas significativement diffrent entre les sujets disposant dune consommation maximale doxygne faible, moyenne ou leve. Ceci laisse supposer que cest surtout le dbit cardiaque qui soit llment essentiel de variabilit de VO2max.

Lirrigation des cellules musculaires : cette irrigation dpend des capacits de transport de loxygne par le sang (voir ci-dessus) ainsi que du nombre de capillaires qui entourent chaque fibre musculaire (capillarisation des muscles). Des tudes ont montr une corrlation trs troite entre le nombre moyen de capillaires au voisinage de chaque fibre et VO2max.

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Il semblerait que le principal facteur limitant VO2max soit le dbit cardiaque maximal, surtout chez les sujets entrans. Il existe une relation sensiblement linaire entre laugmentation de VO2max lie lentranement et celle du dbit cardiaque maximal : chez lhomme, toute augmentation de VO2max de 1 l/min correspond une augmentation de Q denviron 5 l/min (des
valeurs de Q de 40 l/min ont t observes chez des athltes dont VO2max est de 6 l/min).

2.3 Les muscles Si les muscles reoivent suffisamment doxygne des niveaux priphriques, encore faut-il que cet oxygne puisse tre utilis au niveau local. VO2max dpend donc galement de laptitude des muscles utiliser loxygne. Cette limitation dite priphrique va dpendre principalement de : La typologie des muscles : la richesse en fibres I et IIa. Ces fibres prdominent largement chez les sportifs spcialiss dans les efforts dendurance et sont en petite quantit chez les sportifs des efforts de vitesse.

Lactivit des enzymes oxydatives dans les mitochondries: des relations ont t dmontres entre la quantit denzymes du cycle de Krebs (SDH = succinate dehydrognase) et VO2max. Le nombre de mitochondries (densit mitochondriale) et lactivit enzymatique des mitochondries augmentent dailleurs comme VO2max sous leffet de lentranement.

Laptitude locale utiliser loxygne va dterminer la diffrence artrio-veineuse (Cao2 - Cvo2), cest dire la diffrence entre le contenu artriel en oxygne et le contenu en oxygne du sang veineux (il sagit du sang veineux ml, c-a-d du mlange des diffrents sangs arrivant dans loreillette droite). Plus cette diffrence est importante, plus le muscle a utilis un pourcentage important doxygne. Formule de Fick : Vo2max = Qmax (Cao2 - Cvo2) = FCmax * vesmax * (Cao2 - Cvo2)

Daprs Bassett et Howley, 2000 R.Leca Licence STAPS Option Activits du cyclisme Centre Universitaire Condorcet Le Creusot 03/02/2011

2.4 Conclusion sur les facteurs limitant VO2max (R.Flandrois) En dfinitive, les diffrents lments qui composent le systme dchanges gazeux conditionnent plus ou moins la grandeur de la consommation maximale doxygne. Mais quel lment peut jouer un rle prpondrant dans sa limitation ? Il semble que le facteur limitant pourrait varier avec laptitude arobie. La consommation maximale doxygne des sujets moyennement aptes (VO2max entre 35 et 50 ml.min-1.kg-1) semble tre limite par les possibilits fonctionnelles musculaires () chez ces sujet, une altration de leur capacit de transport de loxygne par un btabloquant na pas deffet sur leur VO2max. En revanche, les sujets dots dune bonne aptitude arobie (VO2max entre 50 et 60 ml.min-1.kg-1) ont une baisse de VO2max quand leur capacit de transport de loxygne est diminue par un btabloquant. Le dbit cardiaque serait donc, dans ce cas, facteur limitant. Enfin, chez les athltes bien entrans dont la consommation maximale doxygne est suprieure 60 ml.min-1.kg-1, lapparition dune dsaturation oxyhmoglobine lapproche de lexercice maximal, laquelle disparat sous hypoxie lgre, permet de penser une limitation respiratoire . R.Flandrois, Le mtabolisme arobie lexercice musculaire, in Biologie de lexercice musculaire, sous la direction de J.R.Lacour, Masson, Paris, 1992. donc plutt des limites priphriques chez les sdentaires, et des limites centrales chez les sujets bien entrans.

III. Facteurs de variabilit de VO2max

3.1 Le sexe La consommation maximale doxygne est statistiquement plus faible (environ 25%) chez la femme adulte que chez lhomme adulte (jusqu la pubert, on nobserve pas de diffrence de VO2max significative entre les deux sexes). Deux facteurs expliquent cette diffrence : Le pourcentage de masse grasse est plus lev chez la femme que chez lhomme (25% en moyenne contre 15%). Nanmoins, la diffrence lie au sexe persiste quand on rapporte VO2max la masse maigre (lcart nest plus que de 10-15%). Lhmatocrite (= concentration de globules rouges dans le sang, et donc dhmoglobine) des femmes est lgrement plus faible que celle des hommes. Les femmes disposent donc de capacits de transport de loxygne infrieures celles des hommes. 3.2 Lge Exprime en valeur absolue (l/min), la consommation maximale doxygne augmente jusqu lge adulte, pour atteindre sa valeur la plus leve 20 ans en moyenne. Elle se stabilise jusqu 30 ans pour ensuite dcrotre progressivement et ne plus reprsenter 60 ans que 70% de sa valeur initiale (cette rgression peut tre nanmoins retarde par un entranement rgulier en endurance) . Exprime en valeur relative (ml.min-1.kg-1), la consommation maximale doxygne la plus leve est observe vers la dixime anne. Elle diminue constamment par la suite chez les sujets sdentaires. En revanche, les sujets entrans augmentent leur valeur maximale de VO2max jusque vers la vingtime anne.

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3.3 Lhrdit Les valeurs individuelles de VO2max dpendent en partie du gnotype qui affecte aussi bien la capacit de transport de loxygne que la structure du muscle (lhrdit intervient au niveau des
dimensions cardiaques et en consquence du dbit cardiaque, ainsi quau niveau des enzymes cls du cycle de Krebs et de la B oxydation). Selon certains scientifiques, le rle de lhrdit intervient pour 25% de la valeur de VO2max (Bouchard et coll, 1986).

Mais le domaine o lhrdit intervient de faon la plus dcisive concerne la variabilit des effets de lentranement sur VO2max : un mme type dentranement peut avoir des effets trs diffrents variant de 0 40% damlioration. 3.4 Lentranement Lentranement peut dterminer une augmentation de VO2max allant de 0 40%, la moyenne se situant entre 15 et 20% damlioration. Pour cela, lidal est dadopter des charges dentranement rgulires (plusieurs fois par semaine) et intensives (allure gale ou proche de la VMA, sous la forme defforts fractionns). Une fois acquise, cette augmentation peut tre conserve par un entranement de mme intensit, mais de dure rduite de plus de la moiti. Les effets de lentranement dpendent de lhrdit, mais aussi du niveau de VO2max initial et de lge : ces effets sont plus marqus chez les sujets jeunes et peu entrans. La premire phase de la pubert constitue une priode sensible pour lamlioration de VO2max : cest ce moment que lorganisme est le plus rceptif aux influences de lentranement. Le dsentranement a un effet inverse : linactivit prolonge dtriore rapidement et sensiblement VO2max (selon Saltin et coll.1968, 15 jours dalitement peuvent saccompagner dune diminution de
40% de VO2max).

Les effets de lentranement sont obtenus grce des modifications des facteurs de VO2max que nous avons cits plus haut, notamment les facteurs cardiovasculaires et musculaires : Augmentation du dbit cardiaque (Q), grce une augmentation du volume djection systolique (ves), cela malgr une lgre diminution de la frquence cardiaque maximale (FCmax) ; Amlioration de la capillarisation des fibres musculaires ; Transformation possible des fibres de type IIb en fibres de type IIa ; Augmentation de lactivit des enzymes oxydatives ; Augmentation du nombre et du volume des mitochondries.

IV. Prdiction de la performance partir de VO2max

Dans la pratique du sport, VO2max est en partie corrl la performance dans les efforts de moyenne et de longue dure, et on ne peut prtendre une performance de bon niveau sans avoir une consommation maximale doxygne leve (les valeurs les plus leves sont observes chez les skieurs de fond,
les cyclistes et les marathoniens, alors que les valeurs les plus basses sont observes chez les coureurs de vitesse et les gymnastes). Dans les courses de demi-fond (de 1500 5000m), la consommation maximale doxygne

est probablement le facteur de la performance qui a le plus dimportance. Nanmoins, lamlioration de la performance en endurance ne saccompagne pas toujours dune augmentation de mme importance de VO2max. De plus, certains spcialistes des sports dendurance disposant de valeurs trs leves de VO2max (> 80 ml.min-1.kg-1) ne ralisent pas des performances de haut niveau dans leur discipline (alors que dautres disposant de Vo2max plus modestes appartiennent llite nationale ou mondiale). La consommation maximale doxygne nest donc pas le seul paramtre
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bionergtique de la performance dans les efforts de moyenne et de longue dure. Lendurance arobie, cest dire la capacit utiliser un pourcentage le plus lev possible de VO2max le plus longtemps possible dtermine aussi lexcellence dans ces disciplines (rappelons que VO2max ne peut tre maintenu plus de 12 mn), et ce surtout lorsque leffort dpasse 8 mn (lendurance arobie est alors un meilleur
indice de la performance que VO2max).

Enfin, mme pour les efforts sollicitant 100% de VO2max (entre 4 et 12 minutes), il existe des variations de performance pour une mme consommation maximale doxygne car le rendement mcanique nest pas identique entre tous les sportifs ( en course pied, certains ont une foule plus conomique
que dautres et produiront un meilleur chrono pour un mme VO2max ; en cyclisme, les variations de performance pour un mme VO2max sont encore plus grandes car deux lments nouveaux interviennent en plus de lconomie du coup de pdale: la vitesse de pdalage et les rsistances arodynamiques).

V. Applications
1 kcal = 4,18 kj 1 kj = 0,24 kcal Puissance en watts = travail (joules) / t (secondes) P = J/s 1 litre doxygne = 5 kilocalories 1 l dO2 = 5 kcal = 21 kj
(chaque fois que le sportif consomme 1 litre doxygne, il va librer 5 kilocalories)

Le coureur R.L.(26 ans, 55,7 kg) enregistre les rsultats suivants aprs un test triangulaire de Vo2max en laboratoire (mthode directe) : Vo2max = 4,51 l/mn , PMA = 406 watts. Quelle est la valeur de sa PMA relative (en watts/kg) ? Quelle est la valeur de son rendement physiologique ? Est-ce un bon rendement ? Dispose-t-il dune bonne VO2max ?

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