TUGAS TERSTRUKTUR VIROLOGI VIRUS TUMBUHAN

Oleh: Nevy Yunda Pratiwi Intan Pratiwi Andang Siska yati Dadan Ramadhan A (B1J008019) (B1J008041) (B1J008072) (B1J008191)

KEMENTERIAN PENDIDIKAN NASIONAL UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN FAKULTAS BIOLOGI PURWOKERTO 2011

PENDAHULUAN

Virologi adalah ilmu yang mempelajari segala sesuatu yang berhubungan dengan virus. Virologi tumbuhan merupakan salah satu cabang virologi yang secara khusus mempelajari virus yang menginfeksi tumbuhan. Virus tumbuhan pertama kali ditemukan pada tahun 1576, sebagai pathogen yang menimbulkan gejala perubahan warna pada bunga tulip, yang semula berwarna polos menjadi bergejala setrip (bercak garis). Lalu tahun 1886, Prof. Adolf Meyer melakukan percobaan untuk mempelajari etiologi penyakit yang disebabkan oleh virus pada tanaman tembakau bergejala mosaic (tobacco mosaic virus/TMV). Pada tahun 1892 Dimitrii Ivanowski menemukan bahwa patogen mosaik tembakau dapat melewati saringan bakteri. Dan tahun 1898, Martinus Beijerinck menyimpulkan berdasarkan percobaannya bahwa patogen mosaik tembakau bukanlah sejenis cairan hidup pembawa penyakit. Dan hasil penelitiannya telah membuka jalan pada perkembangan virologi selanjutnya, sehingga ia disebut bapak Virologi. Virus adalah parasit berukuran mikroskopik yang menginfeksi sel organisme biologis. Virus hanya dapat bereproduksi di dalam material hidup dengan menginvasi dan memanfaatkan sel makhluk hidup karena virus tidak memiliki perlengkapan selular untuk bereproduksi sendiri. Dalam sel inang, virus merupakan parasit obligat dan di luar inangnya menjadi tak berdaya. Biasanya virus mengandung sejumlah kecil asam nukleat (DNA atau RNA, tetapi tidak kombinasi keduanya) yang diselubungi semacam bahan pelindung yang terdiri atas protein, lipid, glikoprotein, atau kombinasi ketiganya. Genom virus menyandi baik protein yang digunakan untuk memuat bahan genetik maupun protein yang dibutuhkan dalam daur hidupnya. Istilah virus biasanya merujuk pada partikel-partikel yang menginfeksi sel-sel eukariota (organisme multisel dan banyak jenis organisme sel tunggal), sementara istilah bakteriofag atau fag digunakan untuk jenis yang menyerang jenis-jenis sel prokariota (bakteri dan organisme lain yang tidak berinti sel). Virus sering diperdebatkan statusnya sebagai makhluk hidup karena ia tidak dapat menjalankan fungsi biologisnya secara bebas. Karena karakteristik khasnya ini virus selalu terasosiasi dengan penyakit tertentu, baik pada manusia (misalnya virus influenza dan HIV), hewan (misalnya virus flu burung), atau tanaman (misalnya virus mosaik tembakau/TMV.

Virus tumbuhan, seperti virus yang menyerang hewan dan bakteri, mempunyai sifat khas. Virus tumbuhan dalam beberapa hal berbeda dengan virus yang menyerang hewan atau bakteri. Salah satu perbedaan tersebut adalah mekanisme penetrasi virus ke dalam sel inang. Virus tumbuhan hanya dapat masuk ke dalam sel tumbuhan melalui luka yang terjadi secara mekanis atau yang disebabkan oleh serangga vector. Hal ini disebabkan virus tumbuhan tidak mempunyai alat penetrasi untuk menembus dinding sel tumbuhan. Sebaliknya, sebagian besar virus yang menyerang hewan dan bakteri dapat melakukan penetrasi langsung melalui selaput sel, seperti bakteriofage (virus yang menyerang bakteri) mempunyai alat penetrasi yang dapat menembus selaput sel bakteri. Di laboratorium, virus tumbuhan dapat ditularkan melalui beberapa cara, yaitu melalui penyambungan (grafting) tanaman sehat dengan bagian tanaman sakit dan melalui biakan jaringan dari eksplan yang terinfeksi virus. Beberapa virus tumbuhan dapat ditularkan secara mekanis dengan mengoleskan ekstrak tanaman sakit pada permukaan daun yang telah ditaburi karbondurum. Penularan virus tumbuhan di lapangan terjadi melalui vector (serangga, nematode dan jamur). Beberapa virus tumbuhan juga disebarkan melalui biji yang berasal dari tanaman induk yang terinfeksi virus. Berbeda dengan sistem pertahanan pada hewan yang dapat membentuk antibodi untuk menghindari infeksi virus. Mekanisme pertahanan seperti itu tidak terjadi pada tumbuhan. Tumbuhan yang sakit akan selalu mengandung virus selama hidupnya, sehingga akan selalu terbawa pada tanaman hasil pembiakan terutama pembiakan vegetative. Virus tumbuhan dapat menginfeksi seluruh bagian tanaman inang kecuali bagian meristem akar dan pucuk. Beberapa virus tumbuhan ada yang hanya menyerang bagian tertentu dari tanaman inang. Pada umumnya, virus tidak dapat melewati tanaman baru yang diperbanyak dengan benih. Secara umum penyakit tumbuhan dapat dapat diklasifikasikan atau dikelompokan sebagai berikut : 1. Penyakit tumbuhan yang bersoifat infeksi atau (parasit) a. Penyakit yang disebabkan oleh jamur b. Penyakit yang disebabkan oleh prokariota (bakteri dan mikoplasma) c. Penyakit yang disebabkan oleh tumbuhan tinggi parasite d. Penyakit yang disebabkan oleh virus dan viroid e. Penyakit yang disebabkan oleh nematode

f. Penyakit yang disebabkan oleh protozoa 2. Penyakit non-infektif, atau abiotik (fisiopath) adalah penyakit yang disebabkan oleh: a. Suhu yang terlalu tinggi atau terlalu rendah b. Kekurangan atau kelebihan kelembaban tanah c. Kekurangan atau kelebihan cahaya d. Kekurangan oksigen e. Polusi udara f. Difesiensi hara g. Keracunan hara h. Kemasaman atau salinitas i. Toksisitas pestisida j. Kultur teknis yang salah

PEMBAHASAN

Tumbuhan menjadi sakit apabila tumbuhan tersebut diserang oleh patogen (parasit) atau dipengaruhi oleh agensia abiotik (fisiopath). Oleh karena itu, untuk terjadinya penyakit tumbuhan, sedikitnya harus terjadi kontak dan terjadi interaksi antara dua komponen (tumbuhan dan patogen). Jika pada saat terjadinya kontak dan untuk beberapa saat kemudian terjadi keadaan yang sangat dingin, sangat panas, sangat kering, atau beberapa keadaan ekstrim lainnya, maka pathogen mungkin tidak mampu menyerang atau tumbuhan mungkin mampu menahan serangan, meskipun telah terjadi kontak antara keduanya, penyakit tidak berkembang. Nampaknya komponen ketiga juga harus terdapat untuk dapat berkembangnya penyakit. Akan tetapi, masing-masing dari ketiga komponen tersebut dapat memperlihatkan keragaman yang luar biasa, dan apabila salah satu komponen tersebut berubah, maka akan mempengaruhi tingkat serangan penyakit dalam individu tumbuhan atau dalam populasi tumbuhan. Interaksi ketiga komponen tersebut telah umum digambarkan sebagai suatu segitiga, umumnya disebut segitiga penyakit (disease triangle). Setiap sisi sebanding dengan total jumlah sifat-sifat tiap komponen yang memungkinkan terjadinya penyakit. Sebagai contoh, jika tumbuhan bersifat tahan, umumnya pada tingkat yang tidak menguntungkan atau dengan jarak tanam yang lebar maka segitiga penyakit dan jumlah penyakit akan kecil atau tidak ada, sedangkan jika tumbuhan rentan, pada tingkat pertumbuhan yang rentan atau dengan jarak tanam rapat, maka sisi inangnya akan panjang dan jumlah potensial penyakit akan bertambah besar. Dengan cara yang sama, patogen lebih virulen, dalam jumlah berlimpah dan dalam keadaan aktif, maka sisi patogen akan bertambah panjang dan jumlah potensial penyakitnya lebih besar. Juga keadaan lebih menguntungkan yang membantu patogen, sebagai contoh suhu, kelembaban dan angin yang dapat menurunkan tingkat ketahanan inang, maka sisi lingkungan akan menjadi lebih panjang dan jumlah potensial penyakit lebih besar. Beberapa penyakit pada tumbuhan yang disebabkan oleh virus, yaitu : 1. Budok Penyakit ini disebabkan oleh virus atau MLO (Mycoplasm Like Organism) yang disebar oleh serangga vektor. Daun mula-mula berubah bentuk menjadi seperti kerupuk dengan ketebalan melebihi daun normal. Warna permukaan daun

bagian bawah menjadi kasar, tulang daun menebal dan keriput. Kelainan ini akan menyebar sampai ke pucuk dan daun-daun lain dalam satu pohon. Hingga akhir pertumbuhan tanaman tertekan dan tidak bisa bertambah besar, serta konopinya pun mengecil. Untuk mencegah serangan, penyemprotan insektisida secara rutin seperti dengan Sevin 85 S, Basudin atau Azodrin 15% selang 2-6 minggu sekali. 2. Penyakit mosaik Penyakit mosaik, yakni jenis penyakit yang menyerang tanaman tembakau. Penyebabnya adalah tobacco mosaic virus (TMV). Penyakit tungro, yakni jenis penyakit yang menyerang tanaman padi. Penyebabnya adalah virus Tungro. Penyakit degenerasi pembuluh tapis pada jeruk. Penyebabnya adalah virus citrus vein phloem degeneration (CVPD). 3. Virus Kuning Salah satu OPT yang perlu diwaspadai adalah penyakit Virus Kuning. Penyakit ini sangat merugikan. Penyakit tanaman cabe berupa virus kuning atau Bule sangat mengganggu. Penyakit ini disebabkan oleh serangga yang disebut Besmisia tabaci atau kutu kebul. Serangan virus kuning bisa berakibat pada penurunan produksi cabe bahkan kecenderungan gagal panen. Secara kasat mata gejala serangan penyakit Virus Kuning mudah dikenali dengan ciri-ciri: Terjadi klorosis pada anak tulang daun dari daun muda dan menyebar keseluruh bagian tanaman, hingga tampak tanaman menguning, Daun mengeriting ke atas, menebal dengan ukuran yang mengecil. Pertumbuhan terhambat atau kerdil. Jika ciri-ciri serangan penyakit Virus Kuning telah diketahui, langkah-langkah selanjutnya mengedepankan metode pengendalian secara PHT, agar supaya tanaman bisa aman tetapi lingkungan juga aman dari pencemaran yang diakibatkan oleh penggunaan pestisida yang kurang bijak. 4. Virus Belang Penyakit virus belang pada kacang tanah merupakan penyakit penting dan tersebar luas di daerah pusat pertanaman kacang tanah di Indonesia. Kehilangan basil akibat serangan penyakit virus belang berkisar 10-60% tergantung dari jenis kacang tanah serta musim dan umur tanaman pada saat terinfeksi. Gejala yang sering dijumpai di lapang adalah gejala belang berwama hijau tua dikelilingi daerah yang lebih terang atau hijau kekuning-kuningan. Pada umumnya gejala awal pada daun muda terluhat adanya bintik- bintik klorotik

yang selanjutnya berkembang menjadi belang-belang melingkar. Pada daun tua berwarna hijau kekuningan dengan belang-belang berwarna hijau tua. Pertembuhan tanaman yang terinfeksi menjadi terhambat sehingga tanaman menjadi pendek dibandingkan tanaman sehat terutama apabila terinfeksi pada saat tanaman muda. Penyimpangan anatomi juga terdapat pada lembaga biji tanaman sakit. Menetapnya virus dalam inang disebut infeksi. Infeksi yang dimulai pada tempat masuknya virus disebut virus setempat. Melalui plasmodesmata, infeksi akan mempencar secara perlahan-lahan ke sel-sel sekelilingnya. Bila mencapai organ jaringan pengangkut, virus bersama-sama dengan asimilat masuk ke dalam floem dan menyebar secara pasif ke bagian tumbuhan yang muda dan sedang berkembang serta buah. Di sana virus kembali memasuki jaringan parenkim dan bergerak perlahanlahan dari sel ke sel. Proses ini tercermin dalam pola garis tertentu yang indah atau bercak bercincin yang terpusat jelas pada urat-urat daun. Pada mosaik, kelompok sel yang sedang berkembang dari sel-sel tertentu yang terinfeksi, secara meristematik kemudian berkembang menjadi pulau-pulau jaringan sakit, yang dibatasi oleh kelompok-kelompok sel yang ternyata sehat. Dalam hal ini virus memancar melalui seluruh sistem inang dan infeksi menjadi sistemik. Paling cepat sesudah dua hari, gejala local menjadi tampak di tempat masuknya virus dan gejala sistemik akan tampak setelah kurang lebih 5-14 hari atau bahkan beberapa minggu setelah masuknya virus dalam bagian tumbuhan yang sedang berkembang. Tenggang waktu antara masuknya virus dan tampaknya gejala pertama disebut periode inkubasi.

Pengaruh infeksi virus terhadap sintesis makromolekul diamati pada penurunan sintesis asam nukleat, protein, dan karbohidrat. Sementara itu, infeksi virus terhadap fotosintesis tanaman inang dapat diamati pada pengaruh infeksi virus terhadap berkurangnya laju fotosintesis tanaman inang. Replikasi virus melibatkan organisasi sel dan metabolit inang untuk memperbanyak virus di dalam sel inang. Dari pemahaman replikasi virus, dapat diketahui bagaimana virus dapat mengimbas penyakit tanaman inang melalui proses molekul dan biokimia. Tiga cara virus dapat mengimbas penyakit pada tanaman inang, yaitu (1) penggunaan hasil metabolism tanaman untuk sintesis virus, (2) penumpukan virion atau bagian dari virus, dan (3) dampak dari polipeptida takstruktur khas yang disandikan oleh gen virus. Gejala penyakit pada tanaman inang dapat diimbas akibat penggunaan hasil metabolisme atau nutrisi tanaman untuk sintesis virus, sehingga tumbuhan akan mengalami kahat metabolit, seperti asam amino, energy (ATP), nukleotida, dan enzim. Gejala penyakit pada tanaman inang juga dapat terjadi akibat penumpukan virion atau bagian dari virus, seperti subunit protein selubung, genom virus dan komponen lain virus yang menimbulkan reaksi patologis pada tanaman inang. Gejala penyakit pada tanaman inang dapat terjadi akibat dampak dari polipeptida nonstruktur khas yang disandikan oleh gen virus. Infeksi virus secara umum akan mengurangi pertumbuhan secara vegetatif dan generatif tanaman inang. Banyak penelitian membuktikan bahwa infeksi virus menurunkan pertumbuhan tanaman, menurunkan hasil dan komponen hasil tanaman. Beberapa mekanisme virus menyebabkan berkurangnya pertumbuhan tanaman yang ditunjukkan oleh gejala ternatut (stunting). Tiga mekanisme fisiologi yang dapat menimbulkan penghambatan pertumbuhan tanaman, yaitu (1) perubahan aktivitas hormon pertumbuhan tanaman, (2) berkurangnya hasil fotosintesis yang dapat dimanfaatkan tanaman, dan (3) berkurangnya kemampuan tanaman dalam pengambilan nutrisi. Timbulnya penyakit virus dapat dipengaruhi faktor tanaman inang, virus dan lingkungan. Penyakit virus terjadi apabila strain virus yang menyerang bersifat virulen, tanaman yang diserang rentan, dan kondisi lingkungan saat itu mendukung perkembangan penyakit. Faktor tanaman inang yang memengaruhi infeksi dan penyakit virus adalah umur dan genotipe tanaman. Pada infeksi sistemik, umur tanaman memengaruhi penyebaran virus dalam tanaman inang. Makin tua tanaman

saat terinfeksi virus, maka makin terbatas penyebaran virus dalam tanaman. Sedangkan genotip tanaman memengaruhi reksi tanaman terhadap virus.sifat tahan tanaman terhadap virus dikendalikan oleh gen tanaman. Reaksi tanaman inang terhadap infeksi virus dapat dibagi menjadi empat, sebagai berikut. a. Tahan, apabila tanaman hanya mengalami sedikit infeksi atau infeksi yang terbatas. b. Hipersensitif, apabila tanaman menunjukkan gejala bercak lokal nekrosis pada situs infeksi dan virus tidak tersebar ke bagian lain dari tanaman. c. Toleran, apabila virus menginfeksi tanaman dan tersebar ke bagian lain tanaman seperti halnya pada tanaman yang rentan tetapi hasil dari tanaman itu tidak mengalami penurunan yang signifikan. d. Rentan, apabila tanaman menunjukkan gejala yang parah dan diikuti dengan penurunan hasil yang tinggi. Kondisi lingkungan tempat tanaman tumbuh memengaruhi infeksi virus. Kondisi lingkungan sebelum inokulasi, saat inokulasi, dan pasca-inokulasi virus akan memengaruhi kerentanan tanaman terhadap virus. Daur infeksi virus tumbuhan dimulai ketika virus masuk ke dalam sitoplasma melalui bantuan vector atau pelukaan secara mekanis. Setelah berada dalam sitoplasma sel inang, virus melepaskan genom virus (asam nukleat DNA atau RNA) dari virion (uncoating). Selanjutnya, asam nukleat virus bergabung dengan perangkap metabolism inang untuk translasi protein virus. Ekspresi gen virus diperlukan untuk replikasi genom virus dan pathogenesis virus. Replikasi genom virus ditujukan untuk sintesis virus baru (DNA atau RNA). Penyusunan virion baru melalui pembungkusan genom virus oleh subunit protein membentuk kapsid virus. Setelah terbentuk virus baru, terjadi perpindahan virus ke sel sekitarnya melalui plasmodesmata. Selain itu, perpindahan jarak jauh terjadi melalui system pembuluh tanaman inang. Infeksi virus akan memengaruhi metabolisme sel dan mengakibatkan terjadinya perubahan biokimiawi dan fisiologi sel. Perubahan metabolisme sel akan menimbulkan pertumbuhan tanaman yang berbeda apabila dibandingkan dengan tanaman sehat. Perubahan tersebut ada yang bersifat eksternal atau makroskopi pada daun dan organ tanaman lain, yang dalam virologi disebut gejala luar atau gejala eksternal. Selain itu, ada juga gejala yang bersifat internal dalam jaringan tanaman

dan hanya dapat diamati dengan bantuan mikroskop cahaya atau mikroskop electron. Gejala yang demikian disebut gejala internal. Secara umum, gejala eksternal diakibatkan oleh infeksi primer pada sel yang diinokulasi dan oleh infeksi sekunder akibat penyebaran virus dari situs infeksi primer ke bagian lain dari tanaman inang. Gejala infeksi primer pada daun yang diinokulasi disebut gejala lokal, yang dalam virology disebut sebagai gejala bercak local. Contohnya gejala bercak local pada daun Chenopodium amaranticolor yang terinfeksi PStV.

Virus tumbuhan umumnya menular dengan perantara vektor (serangga, nematoda, dan jamur), beberapa virus dapat menular di lapangan melalui gesekan mekanis antara daun tanaman sakit dan sehat. Virus yang menular secaramekanis di lapangan hanya terjadi untuk virus yang stabil dan mempunyai konsentrasi yang tinggi dalam tanaman inang, seperti TMV dan PVX. Beberapa virus dapat menular melalui polen dan benih yang berasal dari tanaman induk yang terinfeksi virus. Penularan virus juga terjadi malalui pembiakan vegetative (cangkok, okulasi, penyambungan, dan kultur jaringan). Serangga merupakan vector yang paling penting dalam menularkan virus tumbuhan, 94% dari filum arthropoda dan 6% dari filum nematoda. Serangga vector virus yang paling dominan menurut Black et al., (1991) adalah kutu daun (Myzus persicae), wereng (Circulifer ternellus), trips (Frankliniella occidentalis), trips (Frankliniella occidentalis), dan kutu putih (Bemisia tabaci). Berdasarkan sifat retensi virus (lama virus bertahan dalam vector), hubungan antara virus dan vector dapat dibagi menjadi, yaitu nirpersisten, semipersisten, dan persisten. Berdasarkan keberadaan virus dalam tubuh vector, hubungan virus dengan vector dapat dibagi menjadi tularstilet (stiletborne) dan sirkulatif. Hubungan antara virus dan keberadaan virus dalam vector dapat dibedakan menjadi dua, yaitu nirsirkulatif yang

mencangkup nirpersisten dan semipersisten; serta sirkulatif (persisten) yang mencangkup sirkulatif dan sirlkulatif propagatif. Tabel 1. Virus Tumbuhan yang Ditularkan Secara Nirpersisten Virus Tumbuhan Vektor Peanut stripe virus (PStV) Aphis craccivora, A. glycine Peanut mottle virus (PMoV) Aphis craccivora, A. glycine Cucumber mosaic virus (CMV) Aphis gossypii Potato virus Y (PVY) Mizus persicae Soybean mosaic virus (SMV) Aphis glicyne Table 2. Contoh Virus yang Tumbuhan yang Ditularkan Secara Semipersisten Virus Tumbuhan Vektor bean yellow mosaic virus (BYMV) Mizus persicae rice tungro virus (RTV) Nepotetic virescens citrus tristesa virus (CTV) Toxoptera citricidus Table 3. Contoh Virus yang Tumbuhan yang Ditularkan Secara Persisten Virus Tumbuhan Vektor banana bunchy top virus (BBTV) Pentalonia nigronervora strawberry crinkle virus (SCV) Chaetosiphon jacobi rice drawf virus (RDV) Nipotetic cinticeps rice grassy stunt virus (RGStV) Nilaparpata lugens african cassava mosaic virus (ACMV) Bemisia tabaci tobacco leaf crulf virus (TLCV) Bemisia tabaci Sifat virus yang menjadi dasar identifikasi virus adalah gejala penyakit, kisaran tanaman inang, dan kekhasan vector. Selain itu mokroskop elektron juga dapat digunakan untuk mengetahui genus dan famili virus berdasarkan bentuk dan ukuran virion. Deteksi virus berdasarkan runutan nukleotida genom virus merupakan metode yang sangat khas karena runutan nukleotida genom virus berbeda untuk setiap jenis virus. Deteksi virus berdasarkan runutan nukleotida ini dapat dilakukan dengan teknik RT-PCR dan DNA pelacak (probe). Pengendalian penyakit virus secara efektif perlu identifikasi virus yang tepat serta pengetahuan ekologi dan epidemiologi penyakit virus yang memadai. Beberapa pengendalian penyakit virus secara umum dapat dikelompokkan menjadi (1) penghilangan sumber inoculum, (2) penghindaran sumber infeksi, (3) pengendalian vector virus, dan (4) pelindungan tanaman dengan strain lemah (proteksi silang).

Beberapa contoh gambar daun tanaman yang terinfeksi virus.

Gambar 1. Bean leaf mottle virus

Gambar 2. Soybean mosaic

Gambar 3. Potato Virus Y

Gambar 4. Tobacco mosaic virus

Gambar 5. Penyakit bintik kuning daun tembakau

KESIMPULAN

Berdasarkan pembahasan maka dapat diambil kesimpulan sebagai berikut : 1. Virologi tumbuhan merupakan salah satu cabang virologi yang secara khusus mempelajari virus yang menginfeksi tumbuhan. 2. Tiga cara virus dapat mengimbas penyakit pada tanaman inang, yaitu (1) penggunaan hasil metabolism tanaman untuk sintesis virus, (2) penumpukan virion atau bagian dari virus, dan (3) dampak dari polipeptida tak-struktur khas yang disandikan oleh gen virus. 3. Gejala penyakit pada tanaman yang terinfeksi virus yaitu gejala internal dan gejala eksternal, yang meliputi gejala local dan gejala sistemik. 4. Timbulnya penyakit virus dapat dipengaruhi faktor tanaman inang, virus dan lingkungan. 5. Virus tumbuhan umumnya menular dengan perantara vektor (serangga, nematoda, dan jamur. 6. Beberapa pengendalian penyakit virus secara umum dapat dikelompokkan menjadi (1) penghilangan sumber inoculum, (2) penghindaran sumber infeksi, (3) pengendalian vector virus, dan (4) pelindungan tanaman dengan strain lemah (proteksi silang).

DAFTAR REFERENSI

Anonim, 2010. Penyakit pada Tumbuhan yang Disebabkan oleh Virus. http://ngenetyu.blogspot.com/2010/09/. Diakses pada tanggal 26 April 2011. _______, 2011. Virus. http://id.wikipedia.org/wiki/virus/. Diakses pada tanggal 27 April 2011. Akin, H. M. 2006. Virologi Tumbuhan. Kanisius, Yogyakarta. Bos, L. 1990. Pengantar Virologi Tumbuhan. Gadjah Mada University Presss, Yogyakarta.