Apndice D Clasificaciones de los Bosques

Clasificaciones de los Bosques

La tarea de describir y tratar de explicar la gran diversidad de ecosistemas forestales en los trpicos ha ocupado a bilogos, eclogos y dasnomos durante ms de un siglo. Los cientficos de la zona templada, al comparar los ecosistemas tropicales con los de la zona templada, han concluido que las diferencias slo son cuestin de grado. De Laubenfels (1975, p. 38) declara que no se puede decir con justicia que existe una clase de formacin vegetativa en las latitudes medias que se puede segregar con xito de las clases tropicales correspondientes. Slo es posible identificar las divisiones florsticas y los rasgos nicos que separan a una planta dada (o grupo de plantas) de todas las dems. Por ejemplo, las plantas tropicales son sensibles a las heladas; pero, las plantas de la zona templada necesitan variaciones en el largo del da o de temperatura para completar sus ciclos de vida. De Laubenfels (1975) enumer varias caractersticas fisionmicas que distinguen a las cuatro formaciones principales de plantas: el bosque pluvial, el bosque estacional, los terrenos boscosos y el desierto. Consider que un sotobosque continuo es una caracterstica de los bosques pluviales; que los bosques estacionales no son estructuralmente diferentes, sino slo rboles dispersos debajo del dosel, aunque tambin incluyen rboles que pueden perder sus hojas durante varias semanas. Los bosques, a diferencia de los terrenos arbolados (woodland), tienen doseles continuos, aperturas entre las copas de los rboles que llegan hasta el suelo y rboles juveniles distribuidos al azar o concentrados en los claros del bosque. De Laubenfels tambin concluy que una sequa prolongada elimina a las plantas delicadas, tolerantes a la sombra. Los intentos de caracterizar y diferenciar los ecosistemas forestales tropicales generalmente incluyen la agrupacin en clases de los sujetos que comparten caractersticas comunes (Havel 1980). Luego, se intenta relacionar las clases con las condiciones ambientales fundamentales. Mediante tal clasificacin se infiere que las diferencias entre los miembros que pertenecen a cada clase son menores que las diferencias entre clases. En general, las clasificaciones aceptables de los bosques tropicales han sido un tanto esquivas. Si se usan como criterios factores eternos (como clima y suelo), las categoras resultantes por lo general carecen de validez (De Laubenfels 1975). Donde las caractersticas de la

vegetacin reflejan factores externos, es ms lgico usar esas caractersticas para la clasificacin. Las especies por lo general no sirven para clasificar las formas de las plantas, y muy poco se puede hacer con las formas de plantas individuales, debido a las agregaciones de las distintas formas de las plantas. Grubb et al. (1963) encontraron que el uso de varios estratos vegetativos para separar tipos de bosques tropicales era de aplicabilidad dudosa, y concluyeron que cualquier intento de aplicar un sistema universal de clasificacin termina por oscurecer tantas verdades como las que logra esclarecer. Havel (1980) est de acuerdo en que debido a la gran variedad de caractersticas de la fisionoma y del ambiente usadas para clasificar a los bosques para distintos propsitos, no existe una clasificacin nica capaz de ser la mejor bajo todas las circunstancias. La descripcin y clasificacin de clases de bosques todava est sin resolver, a pesar del inters reciente en la automatizacin, que, en contraste con la clasificacin, se dedica principalmente a las continuidades y gradientes dirigidas a la fisionoma de las plantas o al ambiente en que se encuentran. Sistema de Schimper En 1898, Schimper reuni la informacin conocida sobre la significancia del agua, calor, luz, aire, sol y fauna para las plantas. Schimper consider que los bosques, praderas y desiertos eran climticos, y que dependan principalmente de la cantidad y distribucin de la precipitacin; de la influencia desecadora de la falta de saturacin de humedad atmosfrica y del movimiento del aire. Concluy que la flora se distribuye principalmente segn la temperatura. Schimper tambin concluy que una transicin abrupta entre bosque, pradera y desierto est determinada principalmente por el suelo. A las comunidades de plantas que reflejan la humedad general, los regmenes de las temperaturas y las condiciones del suelo de la regin, las defini como formaciones climticas o edficas. Schimper defini los bosques como las formaciones vegetales dominadas por plantas leosas; esta categora incluye el bosque cerrado, monte bajo (si los arbustos son ms abundantes que los rboles), y matorrales (si la vegetacin est compuesta enteramente por malezas). Segn l, los rboles crecen donde la precipitacin es generalmente ms abundante que en las zonas de las praderas. Sin embargo, no es la precipitacin continua, sino la disponibilidad continua de humedad cerca de las races, la que promueve el crecimiento de los bosques. Los bosques edficos, segn Schimper, incluyen los

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bosques de riebera a lo largo de los ros y lagos, y los manglares y bosques pantanosos cerca del agua estancada. Como bosques pluviales design a la vegetacin natural de las regiones tropicales que estn constantemente hmedas. Estos bosques por lo general reciben ms de 200 cm de precipitacin anual, aunque en algunas zonas, con slo 150 cm surge una vegetacin con atributos de bosque pluvial. En la regin del Amazonas, donde una precipitacin anual de ms de 200 cm es la excepcin, los bosques exhuberantes estn confinados a las orillas de los ros. Los bosques pluviales presentan una variedad de tonos de verde, pocas flores visibles, una mezcla de lianas, rboles de troncos derechos y un sotobosque abundante. La vegetacin herbcea se desarrolla en las partes ms iluminadas y los pastos son insignificantes. Los troncos de los rboles estn cubiertos por epfitas. La lucha de las plantas por la luz es evidente en todas partes. Segn Schimper, los bosques del interior del Brasil, al sur del Amazonas, son de tipo monzn; su definicin del tipo de bosque ms prximo a bosques pluviales en cuanto a la disponibilidad de humedad. Este tipo de bosque se convierte en sabana y bosques espinosos a travs de largas extensiones. Los bosques de especies con espinas (caatinga con Cactaceae y Mimosaceae) son de carcter intermedio entre los bosques del Amazonas y las sabanas (campos) al sur. Tambin se refiri al efecto significativo que las montaas tienen sobre la vegetacin, no slo en las laderas mismas sino en las zonas ms planas circundantes. All, la precipitacin excede la de las tierras bajas y puede producir bosques pluviales de riqueza excepcional. La vegetacin de las laderas ms bajas de las montaas en el trpico ecuatorial presenta un contraste con la vegetacin de las tierras bajas que principalmente se basa en la composicin. Generalmente, los rboles en los bosques pluviales montanos tropicales son perennes y carecen de gambas. Su apariencia es ms masiva, sus ramificaciones ms pronunciadas y sus hojas ms pequeas y gruesas que las de los rboles de las tierras bajas. Existen menos lianas y las que hay son ms delgadas; las epfitas ms exhuberantes pero ms pequeas, en general musgos o helechos en vez de fanergamas. Las montaas ecuatoriales y las tierras bajas tropicales externas estn estrechamente vinculadas desde el punto de vista

ecolgico. En los trpicos externos, en las elevaciones ms altas, los bosques montanos se han convertido en bosques templados (caducifolios). En las montaas tropicales, ms arriba de los bosques montanos, Schimper describe un bosque de transicin enano, con rboles cortos de muchas ramas y follaje xerfilo, hasta llegar a la regin alpina. Las franjas de elevacin sucesiva producen un matorral xerfilo, praderas o estepas alpinas y, finalmente, un desierto alpino. En las zonas secas, puede que slo la franja montana est forestada. En resumen, Schimper reconoci las siguientes formaciones vegetales en los trpicos: Climtico Bosque pluvial de tierra baja Bosque pluvial montano Bosque de monzn Bosque de sabana Bosque espinoso Edfico Bosque pantanoso Bosque del litoral sobre la marea alta Bosque del litoral bajo la marea alta Bosque de suelo calizo Bosque de suelo hmico Bosque de suelo silcico

El trabajo de Schimper ha servido de base a intentos ms recientes de caracterizacin de los bosques tropicales. Segn Burtt-Davy (1938), el hecho de que Schimper haya confiado principalmente en el clima para clasificar la vegetacin, y en el hbito o fisionoma de las plantas para subdividir las zonas climticas, es especialmente til para los dasnomos, quienes enfrentan obligaciones mltiples, tanto administrativas como ejecutivas que les impide actuar como eclogos pura y simplemente. P.W. Richards (1961) concluy que Schimper subestim las influencias edficas sobre las clases de vegetacin en los trpicos muy hmedos, donde son menos evidentes que en los trpicos estacionales, pero igualmente importantes. Sistema de Chipp Chipp propuso una clasificacin que combina la fisionoma vegetativa con bases edficas y climticas (Tansley y Chipp 1926). Las categoras de montes tropicales son las siguientes:

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Bosque Cerrado por lo general, sin pastos 1. Bosque Pluvial bajas altitudes, altas temperaturas, estacin seca nula o de corta duracin; donde est confinado a franjas a lo largo de los ros se le llama bosque marginal. 2. Bosque Montano a mayores altitudes, temperatura moderada, generalmente sujeto a niebla y nubes. 3. Manglar agua superficial y salada Pradera rboles aislados o en grupos en suelos con cobertura herbcea parcial o continua; por lo general no hay lianas. 1. Transicin franjas o islas de bosque cerrado rodeadas de pastizales con rboles. 2. Pastos altos, rboles bajos de sabana rboles slos o en grupos, troncos cortos y retorcidos; pastos de 2 a 4 m de alto. 3. Bosque abierto sin dosel cerrado, cobertura herbcea donde predominan los pastos. 4. Huertos rboles diseminados en el campo, a menudo con palmas. 5. Monte espinoso rboles grandes entre matorrales espinosos, la cobertura de pasto rara vez es continua. Burtt-Davy (1938) consider que este sistema era imperfecto porque no cubra todos los tipos de vegetacion, tales como el bosque caducifolio; presentaba traslapos y era vago en cuanto a los lmites de ciertos tipos. Sistema de Champion Un forestal ubicado en la India (Champion 1936a) propuso extender el uso de la fisionoma en la clasificacin de bosques tropicales de la siguiente forma: Bosque Hmedo (24 m de altura o ms) 1. Bosque hmedo perenne (pluvial) denso, formado por especies total o casi totalmente perennes. 2. Bosque semi-perenne los rboles dominantes incluyen caducifolios, pero predominan las especies perennes. 3. Bosque hmedo caducifolio los rboles dominantes son principalmente caducifolios, pero los sub-dominantes o de estratos bajos son perennes; el dosel superior es rara vez denso. Adems, Champion reconoci diez tipos edficos hmedos (tal como el matorral de bamb) y ocho tipos

de series ecolgicas (tal como bosques de playa, de zonas de marea, de agua fresca, de pantano y fluviales). Bosque Seco 1. Bosque seco caducifolio cuyo dosel rara vez crece ms de 24 m de altura y es enteramente caducifolio. 2. Bosque de especies espinosas cuyo dosel es ms o menos interrumpido, caducifolio. 3. Bosque seco perenne generalmente de menos de 18 m de altura, predominan rboles perennes de hojas duras. Champion tambin reconoci 12 tipos edficos secos (como las dunas del interior), cuatro tipos de series ecolgicas primarias (como terrenos secos ribereos) y tres tipos secundarios de series ecolgicas (caducifolios, matorral caducifolio y sabana). Bosque montano subtropical 1. Bosque muy hmedo de hojas anchas y predominantemente perenne. 2. Bosque hmedo predominan las asociaciones de pinos. 3. Bosque seco perenne bosque bajo xeroftico y matorrales. Sistema de Burtt-Davy Impresionado por las semejanzas entre las clasificaciones derivadas por Chipp y Champion en regiones lejanas entre s, Burtt-Davy (1938) propuso una clasificacin de formaciones combinadas en que distingui tres comunidades de plantas en orden jerrquico: 1. Asociacin la unidad florstica fundamental, segn Tansley y Chipp (1926; p. 9-10): La unidad ms grande que consiste de una combinacin definida de especies (generalmente con dominantes especficos) y un hbitat adecuado, que recibe el nombre de la especie dominante o de las dominantes y co-dominantes. 2. Tipo de formacin bosque, pradera o desierto, distinguido por la fisionoma de sus especies dominantes. 3. Formacin un grupo de asociaciones que se asemejan en cuanto a fisionoma general y hbitat climtico o edfico ms estrechamente de lo que se asemejan a cualquier otra asociacin; generalmente se nombra con base en el hbitat fisionmico o climtico o edfico (bosque perenne).

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La clasificacin de Burtt-Davy de las formaciones boscosas tropicales se da a continuacin: A. Bosque hmedo 1. Formaciones climticas hmedas a. Bosque pluvial perenne, incluye el bosque pluvial perenne de la zona montana baja. b. Bosque pluvial semi-perenne c. Bosque caducifolio hmedo d. Bosque pluvial montano alto e. Bosque confero montano alto f. Bosque montano de bamb g. Bosque enano alpino 2. Formaciones edficas hmedas a. Bosque ribereo b. Bosque pantanoso de agua fresca c. Pantano de palmas d. Manglares e. Bosque de litoral B. Bosque seco 1. Bosque perenne seco 2. Bosque de sabana 3. Bosque espinoso Para cada formacin, Burtt-Davy dio sinnimos, definiciones, descripciones generales, hbitat, clima y subformaciones. Los bosques hmedos se diferencian de los secos por el agua disponible y no slo la precipitacin. Sin embargo, las formaciones hmedas generalmente reciben ms de 120 cm de precipitacin por ao, y las formaciones secas menos. La zona montana alta se refiere a elevaciones de 1500 m o ms en los trpicos ecuatoriales. Los montes enanos de la zona alpina generalmente se encuentran a elevaciones de 2900 m o ms. Sistema de Beard Beard (1944b) consider el trabajo de Burtt-Davy como un intento por correlacionar la nomenclatura y armonizar los sistemas de clasificacin. El enfoque fisionmico, basado en estudio de la estructura de la comunidad, como determinante de la ocurrencia de los principales tipos de plantas, fue decisivo en el trabajo de Beard (1973). Beard concluy que la base fisionmica de la clasificacin cumple con todos los requisitos esenciales del tratamiento de formaciones tropicales tipo clmax. La estructura y las formas de vida se pueden reducir a medidas exactas en el campo, y para los tipos registrados de ese modo, se puede determinar matemticamente la estructura y las formas de vida de

cualquier formacin deseada. Es posible construir diagramas de la estructura con base en las medidas que se han tomado. Las formas de vida se pueden expresar matemticamente en porcentajes, como cuando se declara que el 56% de los rboles del estrato superior del bosque tienen hojas compuestas. Una vez que se hace esto, indica Beard, un trabajador en cualquier otra zona tropical puede determinar la estructura y forma de vida de cualquier comunidad forestal de la zona, comparndola con el patrn. Una caracterstica esencial de este sistema es el diagrama de perfiles (Fig. D-1, Beard 1949), basada en una franja de 8 m de ancho y 60 m de largo. Las series de formacin de Beard se determinan por el hbitat. Su clasificacin incluye una formacin de bosque pluvial, seis bosques estacionales, dos bosques secos perennes, nueve bosques montanos, cuatro pantanos y cuatro cinagas o pantanos estacionales. Cada formacin se describe en detalle y luego presenta la siguiente clave para la vegetacin arborescente, la cual se puede usar en el campo (Beard 1944b): 1. Palmas dominantes o presentes en grandes nmeros 2. Palmas altas de 20 m o ms, que emergen encima de otras plantas leosas o herbceas 3. Palmas en forma de abanico sobre bosquetes de arbustos densos y pequeos rboles de 5 a 10 m de altura ............................... cinaga de palmas 3'.Palmas en forma de abanico o pinadas, sobre un sotobosque herbceo bajo e irregular o leoso, con pequeos rboles diseminados .......................... pantano de palmas 2'.Palmas no emergentes 3. Matorral de palma bosque bajo de 10 m de altura compuesto principalmente de palmas, sin rboles grandes, con mucha vegetacin herbcea, musgo abundante y epfitas ........................ comunidad de montaa 3'.Bosque de cinaga bosque con dos estratos arbreos, el superior con rboles diseminados de hasta 25 a 30 m de altura, el ms bajo con palmas que forman un dosel de 10 a 15 m .......................... comunidad de tierra baja. 1'. Bosquete de bamb ................... matorral de bamb 1 Crecimiento leoso dominante, poca presencia de palmas y bambes 2. rboles de ms de 10 m de altura 3. Especies de rboles caducifolios ........................... bosque estacional

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4. Tres estratos de rboles, menos de la mitad en el estrato superior caducifolio .......... bosque estacional perenne 4'.Dos estratos arbreos, el superior abierto y con ms de 2/3 de rboles caducifolios .....bosque estacional caducifolio 3'.Bosque enteramente (o casi) perenne 4. Bosque alto con rboles grandes que forman un dosel continuo a 20 m de altura. 5. Tres o cuatro estratos, dominantes de 40 m o ms, hojas compuestas predominantemente............ bosque pluvial 5'.Dos estratos arbreos, dominantes de casi 30 m, hojas simples ................ bosque pluvial montano 5".Dos estratos arbreos, dominantes de casi 20 m, hojas simples, musgo abundante, helechos arbreos presentes ............ bosque pluvial montano 4'.Bosque bajo sin dosel continuo o con dosel formado a menos de 20 m sobre el suelo. 5. Bosque de pinos ................ bosque montano de pinos 5'.rboles de hojas anchas 6. Dos estratos arbreos, el superior formado por rboles diseminados de hasta 30 m de altura, el inferior cerrado

y formando un dosel a los 15 m de altura ............. bosque pluvial xeroftico 6'.Un estrato arbreo, de 20 m de altura o menos. 7. Races flcreas o neumatforos erectos; inundado por mareas con agua salobre ..................................... manglar 7'. Gambas presentes o races flcreas y neumatforos en forma de rodilla; inundados con agua dulce ...................... bosque de pantano 2'. rboles de menos de 10 m de alto 3. Especies predominantemente espinosas 4. Bosque ms o menos cerrado de 3 a 19 m de altura .......................... bosque espinoso 4'.Vegetacin abierta con abundantes cactus en columna y nopales .. matorral de cactus 4".Crecimiento muy escaso con grandes reas de suelo desnudo .......................... desierto 3'.Muy pocas o ausentes especies armadas 4. Vegetacin muy azotada por el viento 5. rboles densamente cubiertos de musgo y epfilos; abundantes epfitas y trepadoras; comunidad de montaa alta ...................................... bosque enano 5'.Musgo escaso, ningn epfilo, rara vez se ven epfitas y trepadoras; comunidad del

Figura D1.Diagrama perfil del bosque montano bajo pluvial en Sta. Lucia (Beard 1949).

METROS

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litoral .............................. bosque de litoral 4'. Vegetacin no demasiado azotada por el viento 5. Bosque bastante abierto, con algunos gneros de zona templada; alta montaa ................ bosque con heladas 5'.Vegetacin densa de rboles pequeos muy ramificados de gneros tropicales ............ bosque de cinaga de tierras bajas El sistema de Beard fue de fcil uso en las zonas que l conoca bien, las Antillas y el norte de Sudamrica. Una caracterstica atrayente es su lista de especies prominentes para cada formacin; que permite hacer aproximaciones donde no queda una vegetacin tipo clmax. Fanshawe (1954) us el diagrama para identificar los ocho tipos de bosques de Guayana. Se han planteado algunas limitaciones al uso del sistema de clasificacin de Beard. Entre ellas, que requiere un conocimiento del bosque tipo clmax, un recurso en va de desaparicin; por eso, se necesita desarrollar claves para bosques secundarios, posiblemente usando criterios fisionmicos. Otra crtica proviene de Grubb et al. (1963), quienes consideran que el sistema confa demasiado en la estratificacin. Sin embargo, el principio de un sistema con base en la fisionoma, que depende de una presentacin natural en vez de artificial de las caractersticas de cada hbitat, tiene mucho en su favor. Beard (1953, 1967) hizo un estudio intensivo de la vegetacin de sabana. l define las sabanas americanas como comunidades que consisten de un estrato virtualmente continuo ecolgicamente dominante de ms o menos plantas herbceas xeromrficas, compuesto principalmente de pastos y juncos, con matorrales dispersos, donde algunas veces se ven rboles o palmas. Concluy que en el neotrpico, todos los climas, si hay condiciones apropiadas de suelo, pueden sostener algn tipo de vegetacin leosa. Los climas ms secos del neotrpico sostienen bosques, nunca sabanas. La formacin de sabanas indica una respuesta al suelo en vez del clima. Por ello, Beard concluy que no existe un clima de pradera en el neotrpico. Beard estableci una comparacin entre las regiones tropicales de frica y Australia con las de Amrica. En frica y Australia, la precipitacin anual de menos de 100 cm es la norma y no la excepcin. Los pastizales boscosos, sabanas y estepas usuales en aquellos

contienentes, estn totalmente ausentes en la Amrica tropical. Los pastizales no se notan mucho en los bosques estacionales caducifolios, bosques espinosos y matorrales de cactus. Existen, sin embargo, grandes extensiones de pastizales en Amrica tropical. De hecho, la palabra sabana es de origen amerindio (Beard 1967). La vegetacin de las sabanas resisten muy bien el fuego; si bien a menudo las sabanas son arrasadas por incendios, no dependen de ellos, ya que constituyen un tipo de vegetacin clmax edfico. Ocurren en zonas cuya precipitacin anual es de 100 a 300 cm; sin embargo, estn sujetas a un drenaje sin impedimento y su capa fretica intermitentemente llena alterna con perodos de desecacin, a menudo demasiado severos para permitir que crezcan los rboles. Sombroek (1966), quien estudi a los suelos amaznicos, est de acuerdo en que el origen de la vegetacin es esencialmente edfico. El trmino sabana derivada se refiere a sabanas que se generan mediante el aclarado o la quema, prcticas que resultan en que las capas superiores del suelo se sequen cada vez ms (Young 1969). Sistema de Holdridge La clasificacin de Holdridge (1978) de los climas mundiales en zonas de vida otorga a cada una el nombre de una formacin vegetativa. El sistema, de uso en Centroamrica, el norte de Sudamrica y algunas de las Antillas Mayores, es til cuando se habla de homoclimas (ambientes climticos similares). El sistema supone que el promedio de dos fenmenos anuales (la precipitacin y la biotemperatura) define las formaciones vegetativas y relega a un orden ms bajo los efectos estacionales y edficos, considerando que estos son los responsables de las asociaciones. Segn Beard (1973), este enfoque ubica a algunas clases de vegetacin muy distintas en los mismos compartimientos y separa a otras muy semejantes en compartimientos distintos. No cabe duda que a veces los lmites de las zonas cruzan al continuo en puntos que no estn bien reflejados en la vegetacin. Budowski (1964a) indica que quizs sea posible incluir asociaciones que reflejen los fenmenos edficos, hdricos o atmosfricos de las zonas de vida. Tambin concluy que la falta de un buen ajuste puede deberse a las perturbaciones de la vegetacin causadas por las actividades humanas. Holdridge (1967) defini las asociaciones dentro de las zonas de vida con base en su carcter fisionmico, y estableci distintos lmites de elevacin para sus franjas altitudinales, dependiendo de si la zona basal es tropical o subtropical (Cuadro D-1).

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Cuadro D1.Zonas de vida en los trpicos Biotemperatura promedia (C)

>24C Tropical
Precipitacin medio anual (cm) >800 Bosque pluvial 400800 Bosque muy hmedo 200400 Bosque hmedo 100200 Bosque seco 50100 Bosque muy seco

1824C Premontano y subtropical

1218C Montano bajo

612C Montano

36C Subalpino

Bosque pluvial Bosque muy hmedo Bosque hmedo Bosque seco

Bosque pluvial Bosque muy hmedo Bosque hmedo Bosque seco

Bosque pluvial Bosque muy hmedo Bosque hmedo

2550 12.525 Evapotranspiracin potencial/ao (cm) Rango de elevacin (103 m) Tropical a nivel del mar Subtropical a nivel del mar

Monte espinoso Matorral desrtico >141 01

Estepa espinosa Matorral desrtico 106140 02 01 71105 13 02

Estepa Matorral desrtico 3670 24 13

Bosque pluvial Bosque muy hmedo Bosque hmedo

1835 34.5

Fuente: Holdridge 1967.

En un empeo similar en las Islas de Melanesia (entre 5 y 20 S), van Steenis (1972) design como tropicales las zonas situadas debajo de los 1000 m de elevacin; subtropicales las zonas situadas entre 1000 y 1500 m; montanas las zonas entre 1600 y 2400 m y subalpinas las situadas entre 2500 y 4000 m. Al contrario de Holdridge, Troll (1958) enfatiz el carcter estacional del clima en su diagrama de clasificaciones, usando la cantidad de meses hmedos como el nico criterio para separar las formaciones hmedas de las secas (Cuadro D-2). Sistema Unesco Un Comit de la Unesco (Ann. 1978b) trat de estandardizar la clasificacin de la vegetacin a nivel mundial. El patrocinio de la organizacin y las primeras reacciones favorables hacia este enfoque (Kuchler y Montoya-Maquin 1971) sugieren que quizs llegue a usarse ms extensamente. Las formaciones tropicales y subtropicales reconocidas por el Comit son las siguientes: I. Bosque cerrado (al menos de 5 m de altura con copas entremezcladas)

IA.

Principalmente perennes (el dosel nunca pierde su follaje verde) IA1. Bosque ombrfilo tropical (bosque pluvial) no resiste el fro ni la sequa IA1a. Bosque perenne de tierra baja IA1b.Bosque sub-montano IA1c. Bosque montano (de hoja ancha, conferas, rboles micrfilos y bamb) IA1d.Bosque subalpino IA1e. Bosque de niebla (epfitas; rboles retorcidos, de hoja ancha, conferas o micrfilas) IA1f. Bosque aluvial (ribereo, a veces anegado, suelo inundado durante ciertas estaciones) IA1g. Bosque de pantano (rboles de hoja ancha y palmas) IA1h.Bosque de turbera IA2. Bosque estacional tropical y subtropical perenne IA2a. Zona de tierras bajas IA2b.Zona sub-montana IA2c. Zona montana (sin helechos arbreos) IA2d.Zona seca subalpina IA3. Bosque tropical y subtropical semicaducifolio

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IA3a. Zona de tierras bajas IA3b.Zona montana o nublada IA4. Bosque ombrfilo subtropical (muy localizado) IA5. Manglar IA9. Bosque tropical y subtropical perenne de conferas IA9a. De tierra baja y submontana IA9b.Zona montana y subalpina IB.Bosque principalmente caducifolio IB1. Bosque tropical y subtropical de sequa y caducifolio IB1a. De tierra baja y submontana IB1b. Zona montana y nublada IC. Bosque extremadamente xeromrfico IC1. Esclerfilo (rboles de hojas coriceas) dominado por bosques extremadamente xerofticos IC2. Bosque espinoso IC3 Bosque principalmente de especies suculentas II. Terrenos arbolados IIA. Principalmente especies perennes IIA1. De hoja ancha IIA2. De conferas IIA2a. De copas redondeadas (Pinus) IIA2b. Con estrato inferior esclerfilo perenne IIA2c. Sin estrato esclerfilo perenne IIB. Principalmente especies caducifolias IIC. Especies extremadamente xerofticas III.Matorral (principalmente compuesto de grupos de fanerfitos leosos (en masa) de 0,5 a 5,0 m de altura) IV. Matorral de especies enanas Tipos de Vegetacin Regional y Subregional A medida que la clasificacin de los bosques gradualmente se basa en un conocimiento ms profundo de sus caractersticas en cada lugar, el paso siguiente es la descripcin de los tipos de vegetacin natural. Para el neotrpico, el ejemplo sobresaliente es la descripcin de Hueck (1957) de las 33 regiones tropicales de Sudamrica (Cuadro D-3, Fig. D-2). Hueck proporciona una descripcin general del clima, estructura y composicin de la vegetacin y enumera las especies de importancia econmica para cada regin. Trabajos como estos fortalecen o corrigen los sistemas de clasificacin ms amplios que constituyen un requisito preliminar para cualquier planificacin y manejo del uso adecuado de los terrenos. A escala subregional, algunos de los bosques neotropicales se han clasificado en gran detalle. Un

ejemplo es la Cuenca del Amazonas (Aubreville 1961, Dubois 1971, Ducke y Black 1953, Pires 1974, Prance 1978 y 1982, Veloso 1962). El valle del Amazonas da sustento a millones de especies de plantas y animales, ms de 50 000 de las cuales son plantas de alta clasificacin, un quinto del total mundial. El siguiente sistema de clasificacin y volumen de los bosques vara ms con el suelo que con el clima; el volumen es mximo en Caxuana, Brasil, con un promedio de precipitacin anual de 200 cm: Tierra firme Bosques que no estn sometidos a inundaciones y que abarcan casi el 85% de la Amazonia. Su composicin es muy variable. En suelos francos, los rboles son altos, el dosel es denso, las lianas son gruesas y la cobertura herbcea es escasa. El volumen de la madera vara de 160 a 270 m3 por hectrea. En suelos arenosos, el bosque es significativamente ms pobre, con rboles grandes en su mayora y un volumen de madera de 100 a 150 m3 por hectrea. Varzea Bosques sometidos a inundaciones regulares, con excepcin del agua negra (vase igap ms abajo). Cubren 55 000 km2; tienden a ser ms densos que los bosques de tierra firme, pero de menor riqueza en cuanto a especies. Son comunes las gambas y races respiratorias. Varzea de marea Los bosques se inundan dos veces al da con agua fresca; parecidos a los varzeas estacionales. Contienen palmas, Guazuma, Hevea, Symphonia y Virola. Varzea estacional Bosques a lo largo de ros de aguas limpias que se anegan anualmente por semanas enteras. Contienen especies tales como Carapa, Ceiba y Hura. A lo largo de los ros de agua negra, a veces suelen verse especmenes de Virola. Varzea pluvial Bosques estn anegados debido a las lluvias torrenciales y no a causa de los ros. Contienen especies de Carapa, Ceiba y Virola. Igap Bosques pantanosos, anegados anualmente por los ros de agua negra y que permanecen anegados, cubriendo una extensin de 15 000 km2. Los ros de agua negra de la Cuenca del Amazonas generalmente actan como desage de zonas de arena blanca. El color negro resulta de los cidos hmicos producidos por la descomposicin incompleta de materia orgnica. Esta

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Cuadro D2.La influencia de la sequa sobre los tipos de bosques No. de meses hmedos
1112 10 79 56 24 1 0 Fuente: Troll 1958.

Cuadro D3.Regiones tropicales de Amrica del Sur segn los tipos de vegetacin 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. La delta del ro Amazonas Los bosques del noreste amaznico (Paru-Jar) Las regiones de Tocantins y Gurup El Xingu medio y bajo, y el Tapajs Los rios Madeira y Purus Hyleia occidental Hyleia noroeste (Ro Negro) Bosques inundables del Amazonas y Madeira baja Acre, Beni, Mamore y Griapore Hyleia cerca a los Andes Caqueta, Vaupes y Guainia Tributarios de la margen derecha del Orinoco Las Guianas La delta del Orinoco El bosque Tucuman-Boliviano Bosques de ceja de selva del centro-andino Bosques de gran altitud nor-andino Bosques pluviales del Pacfico y del Caribe Bosques de los vientos alisios ColombianoVenezolano Bosques de la costa brasilera Bosques subtropicales del este y sur del Brasil Bosques araucanos del sur del Brasil Bosques secos del Chaco verdadero Chaco oriental La regin de sabana de Santa Cruz-Trinidad Bosques de la regin montana de Velasco Campos tpicos cerrados Bosques hmedos y muy hmedos de los cerrados Caatinga tpica Bosques hmedos de la regin de caatinga Regin de palma babass Bosques secos de las costas Colombiana y Venezolana Valles interiores andinos

Tipo de bajura
Siempreverde Semi-siempreverde Caducifolio hmedo Caducifolio seco Monte espinoso Matorral desrtico Desierto

Tipo montano bajo

Montano Montano Hmedo (valles) Seco (valles) Monte espinoso Matorral desrtico Desierto

agua es muy cida y con poco oxgeno en zonas estancadas (Carter 1934, Medina 1978). Los rboles de las pocas especies tienden a ser cortos, raquticos y esclerfilos. Las especies presentes son de los gneros Bombax, Cecropia y Hevea. Sabana Abarca una extensin de 30 000 km2 cubierta con rboles bajos y escasos. Campia rboles bajos muy ramificados que crecen en arenas blancas lixiviadas que abarcan cerca de 115 000 km2. Vegetacin montana Bosques ubicados en los bordes de la cuenca; presentan un alto endemismo. Vegetacin del litoral Bosques en dunas arenosas que cubren casi 10 000 km2; estn compuestos principalmente de Chrysobalanus. Manglares Cerca de la desembocadura de los ros, estos bosques estn sujetos a la influencia de la marea. Tienen pocas especies, rboles cortos, volmenes bajos y abarcan una superficie de 1000 km2. Algunas descripciones generales de los bosques tropicales no son muy detalladas. Por ejemplo, Haig et al. (1958b), en un tratamiento del tema a nivel mundial, usaron el siguiente diagrama simple: Bosque muy hmedo perenne las especies dominantes son total o principalmente perennes; la precipitacin anual es de 200 cm o ms con poca o ninguna deficiencia hdrica.

Fuente: Hueck 1957.

Bosque hmedo caducifolio las especies dominantes son principalmente caducifolias; precipitacin anual de 125 a 200 cm, de 4 a 6 meses de sequa. Manglares Bamb Bosque de conferas 415

Apndice D

Figura D2.Las 33 regiones vegetacionales tropicales de Amrica del sur, segn Hueck; el Cuadro D-3 define los nmeros (Hueck y Seibert 1988). Manglares Se estima que a nivel mundial los manglares abarcan casi 2 500 000 ha, casi el 75% de los cuales se encuentran en el hemisferio oriental (Molski 1970). Los manglares crecen a lo largo de las costas protegidas y en los estuarios salobres, hasta latitudes de 30 donde soportan breves perodos de heladas (Cintron 1982). Las siete especies de manglares en el hemisferio occidental no son necesariamente halfitas, pero escapan a la 416 competencia de la vegetacin circundante porque toleran el ambiente salino. Los manglares alimentados por aguas dulces son los ecosistemas ms productivos del planeta, y contribuyen a la estabilizacin de las costas; no obstante, no es del todo claro hasta qu punto contribuyen. Existen tres tipos de manglares: ribereos (estuarios con un flujo de agua continuo y baja salinidad), marginales

Clasificaciones de los Bosques

(zonas con una gradiente topogrfica pronunciada y gran amplitud de mareas), y de cuenca (zonas con una gradiente baja y aguas inactivas). Los manglares ribereos producen casi 24 gramos de materia orgnica por metro cuadrado por da, mientras que los manglares marginales producen casi 13 g y los de cuencas 18 g (Cintron 1982). La produccin de hojas cadas vara de 2 a 4 g por metro cuadrado por da. La vegetacin del cerrado La vegetacin del cerrado es tan extensa y particular que merece una descripcin ms precisa. Esta vegetacin es de carcter semi-caducifolio y xeromrfico, y abarca casi 1,5 millones km2 en la regin central del Brasil (Ferri 1961). Se convierte en bosques msicos (con humedad de condicin media) en el oeste y sureste; en caatinga al noreste y en chaco al suroeste (Eiten 1972). Los suelos por lo general son profundos, la precipitacin vara de 130 a 200 cm anualmente, con 3 a 5 meses de sequa. La precipitacin durante el mes ms seco puede ser de 1 a 3 cm, comparado con 4 a 20 cm a lo largo del Amazonas, donde el promedio efectivo de la estacin seca es de dos semanas (Eiten 1972). Las races en los cerrados pueden alcanzar profundidades de hasta 10 m. La alta tasa de transpiracin comprueba la disponibilidad de agua en la superficie. Segn Eiten (1972), el cerrado est compuesto por plantas altas y leosas, de corteza gruesa, troncos inclinados y retorcidos, ramas retorcidas y gruesas, copas abiertas y hojas grandes (Cuadro D-4). La regin del cerrado vara de terrenos arbolados a sabanas abiertas y pastizales; los suelos tienen un contenido bajo de nutrimentos y alto de aluminio (latosoles). No hay evidencia de que extensas zonas antiguamente cubiertas de bosques se hayan convertido en cerrados. El cerrado protegido contra incendios no muestra tendencia a convertirse en bosque; esto slo ocurre en ciertas formaciones geolgicas y suelos.

Cuadro D4.Caractersticas rodales de los bosques del cerrado Tipo de cerrado Cerrado Tpico Ralo Campo rboles (no./ha) 1,092 819 616 273 rea basal (m2/ha) 16.5 10.2 6.1 2.1 Altura del tallo (m) 5.9 5.2 4.4 3.8

Fuente: Eiten 1972.

El Instituto Brasileo de Geografa y Estadstica reconoce los siguientes tipos de cerrado (Eiten 1972): 1. Cerradao bosque alto poco denso 2. Cerrado bosque bajo, denso o poco abierto 3. Campo cerrado sabana con rboles o matorrales 4. Campo sujo o limpo pradera pura o con matorrales enanos Ferri (1961) compara la caatinga con el cerrado. La caatinga puede ser caducifolia o perenne; la primera tiene un nivel bajo de transpiracin, en tanto que la segunda se parece ms a un cerrado con altos niveles de transpiracin. La caatinga caducifolia recibe casi 50 cm de precipitacin anual; la caatinga perenne puede recibir hasta 200 cm de precipitacin. Ferri (1961) explica que la pobreza de estas formaciones se debe a la limitacin de nutrimentos en la caatinga perenne, y a la baja disponibilidad de agua en la caatinga caducifolia, o una combinacin de ambos factores.

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