Odnosi izmeu organizama i sredine

1.1. Uvod Ekologija izuava organizme i sredinu u kojoj oni ive, te je zbog toga jako vano shvatiti vezu meu njima. Dokaz da ti odnosi odista postoje proizlazi iz injenice da razliiti organizmi nijesu bez reda rasporeeni po razliitim mjestima. Postavlja se meutim pitanje kakva je priroda tih odnosa? Jedan od najeih naina na koji se opisuju takvi odnosi izmeu jednog organizma i sredine jeste: Organizam X prilagoen je .. i dalje slijedi opis uslova, u kojem se pomenuti organizam srijee. Konkretno, na primjer, moe se uti ribe su prilagoene na ivot u vodenoj sredini, da su kaktusi prilagoeni sunim uslovima u pustinjama itd, meutim ovakav nain je esto neumjestan. U osnovi torije prirodnog odabira arlsa Darvina (1859), lei nekoliko pretpostavki 1. Individue, koje obrazuju populaciju vrste nijesu istovjetne: oni se razlikuju, bez obzira da li to beznaajno, po razmjerama, po brzini razvia, po reakcijama na temperaturu itd 2. Te razlike, prenose se nasledno. Drugim rijeima, osobine indvidua u odreenoj mjeri predodreene su njegovom genetikom konstitucijom. 3. Potencijalno bilo koja populacija u stanitu zaposjeda prostor. Mogli bismo oekivati da poslije nekog vremena taj prostor bude potpuno zaposjednut. To bi se vjerovatno i dogodilo, ako bi svaka individua preivljavala i pri tome proizvodila maksimalni broj potomaka. Ali to se nikada ne deava: mnoge osobe ginu, ne uspjevajui da proizvedu potomstvo, a mnoge (ako ne i sve) razmnoavaju se sa brzinom, koja nikada ne dostie maksimalnu. 4. Razne osobe ostavljaju razliiti broj potomaka. Pri tome se ne misli samo da je broj potomaka nejednak kod razluitih jedinki. Podrazumijeva se jo i: vjeravatnoa da jedinka doivi do reproduktivnog uzrasta; broj potomaka u jednom pokoljenju; preivljavanje i razmnoavanje potomaka slijedeeg pokoljenja i tako do beskonanosti. 5. Na kraju, broj potomaka datog organizma zavisi ne potpuno od ishoda meudejstva izmeu tih organizama i sredine Poznato je da u odreenim uslovima jedinka preivljava i razmnoava se, a u drugim ne. Znai da je priroda u tom sluaju napravila odabir. U tom smislu i odreena mjesta ivljenja mogu biti nazvan pogodnim ili nepogodnim, i u tom smislu jedni organizmi se mogu nazvati prilagoenim a drugi ne. Ako jedne osobe ostavljaju vie potomaka, nego drugi, nasledna svojstva mogu u slijedeim pokoljenjima da se izmijene. U tome sluaju, kaemo da svoje mjesto ima i evolucija putem prirodnog odabira. 1.1.1. Prilagoenost Saglasno prethodno izloenom, najveom prilagoenou ovladale su jedinke populacije, koje ostavljaju najvei broj potomaka. Ali u praksi to se rijetko primjenjuje ne na pojedinane, ve na tipine osobe ili se odnosi na jedan tip osoba: narimjer, moemo rei, da su puevi sa utim ljuturama bolje prilagoeni ka ivljenju na pjeanim dinama, nego puevi sa crvenim ljuturama.

Prilagoenost, meutim nije apsolutna, nego je relativna. Broj jaja koji je poloio neki insekat ne predstavlja direktnu mjeru nihove prilagoenosti. To ne predstavlja ni broj njihovih proizvedenih potomaka. Prilagoenost jedinki vie je odreena relativnim doprinosom, koju te jedinke unose u brojnost buduih pokoljenja. Izvlaimo zakljuak da su najbolje prilagoene osobe populacije one, ija je brojnost potomstva najvea u poreenju sa brojnou potomstva koje daju manje prilagoene jedinke te iste populacije. Jedinke koje unose najvei relativni doprinos u brojnost proizvedenih populacija potomstva, pokazuju i najvei uticaj i na njihove nasledne osobine. Prirodni odabir djeluje povoljno na osobe, koje su najbolje prilagoene iz broja postojeih jedinki, ali takav odabir moe se pokazati kao veoma, veoma ogranien. Iz teorije Darvina slijedi da neke osobe regularno ostavljaju veu broj potomaka, nego druge, i po toj logici pokazuju najvei uticaj na formiranje oblika buduih pokoljenja. Sposobnost prilagoenosti i stepen prilagoenosti organizama u okruujuoj sredini izloen je razliitim ogranienjima. Neke od tih ogranienja i uslova bie razmatrani u ovom predavanju. 1.2. Istorijski faktori Vrlo je znaajno spoznati da je sadanjost veoma esto u sebi nosi trag geoloke prolosti i u tom kontekstu moramo uzeti u obzir istorijske faktore pri objanjavanju mnogih recentnih pojava. Neke intersantne karte rasprostiranja organizama po kontinentima nemogue je objasniti iskljuivo sa gledita raseljavanja vrsta na velika odstojanja. Ti primjeri naveli su biologe a pre svega njemakog geofiziara Alfreda Vegnera da predloi da su za ovakva premjetanja odgovorni bili sami kontinenti. Koncepcija kretanja tektonskih ploa zemljine kore iz koje proizlazi i kretanje kontinenata omoguilo je da se u ivotinjskom svijetu odigraju krupni evolutiivni dogaaji. Populacije se se cijepale na razdvojene djelove, a velike sue presjecale su itave klimatske pojaseve. Na slici 2 dat je interesantan primjer rasprostiranja krupnih neleteih ptica. Nihovo rasprostranjenje biva osmiljeno tek pomou hipoteze mobilizma. Tvrditi da emu i kazuari imaju svoje areale zato to su najbolje adaptirani na uslove u Australiji a nandu i tinamu zbog toga to su adaptirani uslovima u Junoj Americi bili bi bez osnove. Svaka od tih grupa nasala je i razvijala se u predelima svog kontinenta i abaptirovana je svojim prolim, ali obrazovanje izoliranih i odeljenih jedan od drugoga areala predodreeno je istorijskim premjetanjima kontinenata. To premjetanje dovelo je do nemogunosti da jedne neletee ptice mogu upasti u areale drugih. Jo jedan znaajan istorijski faktor predstavlja izmjena klimata. Za objanjenje kako su nastali areali odreenih vrsta, znanje o istorijskim promjenama klimata, neophodni su u toj mjeri koliko i naa predstava o prilagoenosti organizama na savremene uslove ivljenja. U ulozi istorijskog faktora u takvim sluajevima, poseban znaaj imaju pleistocenska olednjavanja.

Sl. 1. Rekonstrukcija poslednjih stadija raspada prakontinenta Gondvana. Vidi se odvajanje junih kontinenata i obrazovanje Junog Atlantika i Indijskog okeana (Iz NORTON, SCLATER, 1979)

Sl. 2. Geografsko rasprostranjenje i stepen srodstva krupnih neleteih ptica moe se objasniti driftom kontinenata (Sl. 2A).B. Stepen srodstva odreuje se metodom hibridizacje DNK. Metoda se sastoji u sledeem. Pri zagrevanju dvostruka spirala molekula DNK se raspada na dve odvojene trake. Trake DNK razliitih vrsta mogu se potom spojiti i ponovo razdvojiti zagrijavanjem. to je vie srodstvo izmeu traka, to je potrebnija via temperatura da bi ih razdvojila. Na taj nain temperatura se javlja kao mjera stepena srodstva i davnosti divergencije. Prije svega je dolo do dvergencije izmeu linija tinamu i beskrilnih ptica. Ovo se dobro slae sa sa hronologijom raspada Gondvane (Sl. 1). Sled osnovnih dogaaja koji su se desili: 1) odvajanje Australije od ostalih junih kontinenata; 2) razdvajanje Afrike i June Amerike i obrazovanje izmeu njih Junog Atlantika; 3) obrazovanje pre oko 80 miliona godina Tasmanovog mora; posle toga oko pre 40 miliona godina dolo je do preseljenja na Novi Zeland predka kivija. Skoro svi oni su preli Tasmanijsko mora prelazei sa ostrva na ostrvo. Divergencija razliitih vrsta kivija proizila je po svemu sudei, sasvim nedavno (iz Diamond, 1983).

Jasno je da savremeno rasprostiranje organizama odraava savremene uslove ivljenja ali isto tako mnogo toga u rasprostranjenju nosi sa sobom i naslee prologa. Sa usavravanjem metoda, analiza i datiranje biolokih ostataka, veliina klimatskih i biotikih promjena koji su se odigrali u poslednja dva milona godina (pleistocen) poinje se otkrivati. Te nove metode pokazuju sve ee i sa velikom sigurnou utvruju da je savremena karta geografskoga rasprostranjenja organizama povezana sa uskom specijalizacijom u odnosu na spoljanje faktore stanita, a to ima u sebu peat prologa. Rezultati mjerenja izotopa kiseonika u ostacima iz okeanskog dna ukazuju da je u pleistocenu moglo biti do 16 ciklusa olednjavanja, svaki od njih mogao je trajati oko 125 hiljada godina. Svako olednjavanje bilo je praeni i periodima od 10-20 hiljada godina kada se temperatura pela do savremenih vrijednosti ili malo vie. Prema tome, nije neobino, da ne tako star, savremeni biljni i ivotinjsku svijet se formirao na kraju jednog ne tako rijetkog katastrofalnog zagrevanja.

Sl. 3. Dinamika temperature u toku trajanja poslednjih ciklusa olednjavanja u poslednjih 400 hiljada godina. Ocjena temperature izvedena je na osnovu izraunavanja vrijednosti izotopa kiseonika u ostacima organizama iskopanih iz slojeva odlonih na dnu Karibskog mora.

1. 2. 1. Osobenosti ivotinjskog svijeta ostrva Fauna i flora ostrva odlikuje se nekim osobenostima koje je razlikuju od faune i flore kontinenata (WILLIAMSON, 1981). Te osobenosti moemo objasniti preko tri tipa meusobnih odnosa i to 1) u odnosu izmeu organizama i sredine prisutan je istorijski faktor; 2) varijanta savrenog organizma koji je vezan za date uslove ivljenja nije obavezno prisutna; 3) prirodna selekcija, koja utie na potpuno razliite organizme, sposobna je da ih dovede u vezu sa istovjetnim uslovima ivljenja. Fauna i flora ostrva odlikuje se dvjema razliitim karakteristikama: 1 - na ostrvima je manje vrsta nego na djelovima kontinenta istih razmjera, 2 - mnoge od ostrvskih vrsta manje ili vie znaajno razlikuju od vrsta koje naseljavaju najblii deo kontoinenta. Postoje dva osnovna objanjenja tome. 1 - fauna i flora ostrva ograniena je sa formama iji su preci dospjeli na to ostrvo; sila tog ogranienja, pre svega, zavisi od udaljenosti ostrva od kontinenta ili od drugih ostrva i razliita je za razliite grupe organizama u zavisnosti od prisutnosti u tim grupama sposobnosti ka raseljavanju. 2 - izolacija utie na brzinu evolutivne transformacije ostrvskih populacija na nain to je onemoguena razmjena genetikog materijala sa roditeljskom populacijom na kontinentu. Jedan od najilustrativnijih primjera ostrvske specijacije javllja se kod vonih muica roda Drosophila koje naseljavaju Havajska ostrva. Havajska ostrva su vulkanskog porijekla i formirala su se postepeno u toku poslednjih 40 miliona godina. Raznovrsost havajskih drozofila je impresivna, u svijetu je poznato oko 1500 vrsta roda Drozofila a njih oko 500 ivi iskljuivo na Havajskim ostrvima..

Sl. 4 Evolutivno stablo kratkokrilih Drosophila Havajskih ostrva.Srodniki odnosi meu njima utvreni su putem izuavanja poprene iskrivljenosti hromozoma. Same najdrevnije vrste D. primaeva (vrsta 1) i D. attigua (vrsta 2) srijeu se na najstarijem ostvu (Nihai).

Sl. 5. A. Darvinove zebe jedu raznoliku hranu i naseljavaju razliita stanita, i pripadaju razliitim formama bez obzira na blisko srodstvo.

Posebni interes predstavlja oko 100 vrsta kratkokrilih drozofila. Genealoke veze meu tim muhama mogu se utvrditi izuavajuu popenu iskrivljenost gigantskih hromozoma u elijama pljuvanih lijezda larvi. Evolutivno stablo ovih muha dato je na slici 4; nastarije vrste naseljavaju i nastarija ostrva, a po obrazovanju novih ostrva do njih je dolazilo ne mnogo preseljenika, to je davalo poetak nastanku novih vrsta. Konano neke od tih vrsta, sudei po svemu, adaptirale su se na iste uslove ivota, kakvim su na drugim ostrvima prilagoene druge vrste. Kao primjer mogu da poslue dve jako bliske vrste D. adiastola (vrsta 8) i D. setosimentum (vrsta 11): prva se srijee samo na ostrvo Maji, a druga samo na ostrvo Havaji, ali uslovi u kojima oni ive su potpuno identini. Iz ovoga se moe vidjeti koliko znaajnu ulogu ima izolacija, u kombinaciji sa prirodnom selekcijom u procesu obrazovanja novih vrsta Jo jedan poznat primjer ostrvske evolucije i ostrvske specijacije znamenite darvinove zebe Galapagoskih ostrva (LACK, 1847; WILLIAMSON, 1981). 13 vrsta zeba predstavljaju 40 % ukupnog broja vrsta ptica koje naseljavaju ostrva. Zebe zauzimaju razliita mjesta stanovanja i iskoriavaju veoma raznovrsnu hranu (Slika 4); sve one stoje u bliskom srodstvu i skore sve su postale od jednog zajednikog pretka koji je bio slian savremenoj zebi koja ivi na ostrvu Kokos. 1. 3. Konvergencija i paralelizam

Odnosi izmeu organizama i sredine esto dovode i do slinosti u obliku i nainu ivljenja organizama koji ive u slinim uslovima, ali pripadaju razliitim filetikim linijama. Ova pojava posebno je ilustrativna kada su ove filetike linije udaljene, a kada su slinim funkcijama date strukture savreno razliitog evolutivnog porijekla, t.j. analogne strukture (sline po spoljanjem izgledu ili funkciji) a ne homologne strukture (proizile od jednih te istih struktura, koji su postojali kod njihovih predaka). Kada dolazi do takvih pojava onda je rije o konvergetnoj evoluciji. Krupni vodeni predatori nastali u etiri savreno razliite grupe: ribe, vodeni gmizavci, ptice i sisari. Slinost spoljanjeg izgleda je posebno znaajna jer ona sakriva duboke razlike u unutranjoj grai to je posledica veoma razliitih evolutivnih istorija pomenutih organizama. Postoje i primjeri kada moemo da utvrdimo, da u rezultatu uticaja istovjetnih selektivnih sila jedno te isto svojstvo se moe dostii sa savreno razliitih startnih evolutivnih pozicija. Primjere toga tipa moemo iskoristiti za demonstraciju paralelnih evolutivnih istorija filogenetski roakih grupa, koje su stvorile sline forme poslije meusobnog razilaenja. Klasini primjer takvog tipa paralelne evolucije adaptivna radijacija placentarnih i torbarskih sisara. Torbari su dospjeli u Australiju pre oko 90 miliona godina kada su kada su jedini predstavnici sisara tamo bili pedstavljeni vrstama koji polau jaja (slini ehidni u sadanje vrijeme). Zatim je u evoluciji dolo do nastanka mnotva formi (radijacija), pri emu se u mnogim odnosima ponovili procesi evolutivne radijacije sisara na drugim kontinetima. Na slici 7 su dati primjeri ekolokih odnosa meu torbarskim i placentarnim sisarima. I spoljanji izgled i nain ivota ivota ponovio se sa takvom slinou, da se nevoljno pojavila ideja, da se sredina ivljenja torbara i placentarnih sisara sastojala od ekolokih nia u kojima je evolucija jasno uspostavila meusobne ekoloke ekvivalente. Jasno je da se i konvergenicija i paralelizam pre svega prepoznaju po velikoj spoljanjoj slinosti. I dok su torbarski bombat i placentarna vjeverica jako lie jedan na drugu, bandikut potrebuje drugaiji tip hrane (larve beskimenjaka) dok se njegov placentarni srodnik se hrani biljkama. Sa druge strane, kengur svojom spoljanjou podsjea na ovcu, ali pri tome i kengur i ovca kao krupne travojede ivotinje, dijele isti tip hrane. Za oznaavanje grupa populacija vrsta, koji koriste istovjetne resurse sredine u kojoj ive, ROOT (1967) uveo je termin gilda. Populacije koje malo podsjeaju jedna na drugu kao kengur i ovca, oigledno ulaze u sastav jednih te istih, ili analognih gildi. Hrak i bambut su postigli spoljanju slinost, ali njihove populacije pripadaju savreno razliitim gildama.
Sl. 6. Primjer konvergentne evolucije

Sl. 7. Paralelna evolucija torbara i placentarnih sisara (iz Bigon et al. 1999).

1. 4. Raznolikost unutar okruenja Postoji mnotvo objanjenja raznolikosti unutar okruenja ivih bia: a) U prirodi ne postoje istovjetna mjesta ivljenja. Na primjer bez obzira na istovjetnost na prvi pogled unutranji prostor labarotorijske probe nije istovjetan isto zbog toga to je ista ograniena ivicom staklenim zidom. U vezi sa tim mikrobiolozi esto dijele organizme na dvije forme: one uz ivicu i one u sredini probe. b) U vezi sa spomenutim slijedi, da unutar veine (moe biti i svih) mjesta ivljenja postoje gradijenti uslova ili dostupnih resursa. Ti gradijenti mogu biti prostorni ili

vremenski: poslednji mogu opet biti ciklini (vezani npr. sa dnevnim ili sezonskom ritmikom), vjetaki (sakupljanje zagaujuih materija u jezeru) ili sporadini (povezani naprimjer sa poarima, gradom i tajfunima). c) Pojava u nekom dijelu stanita odreenog organizama poveava raznolikost za druge organizme. Samo prisustvo tog organizma znai, da se njegov trup na kraju krajeva moe pojesti, a dok je on iv on moe obogaivati sredinu okolo sebe svojim izmetom. Njegovo sopstveno tijelo moe da poslui kao stanite za organizme drugih vrsta ili kao resurs za predatore ili parazite. Kao primjeri organizama razliitih vrsta koji ive u koji ive u istom okruenja, mogu da poslue Antarktiki morki lavovi. Pretpostavlja se da su predake forme nastale u Sjevernoj polulopti, gdje su i iskopani ostaci poznati jo iz Miocena; jedna od grupa foka, se premjestila na jug, u mnogo toplije vode, i na kraju miocena ili poetkom pliocena (pre 5 miliona godina) naselila Antarktik. Kada su tamo dospjele foke, Juni okean nije obilovao hranom i bio je slobodan od krupnih predatora. U takvim uslovima, po svemu sudei ova grupa je pretrpela divergentnu evoluciju (Slika 8).

Sl. 8. Sastav hrane nekih prestavnika grupe antarktikih foka, dubina, na kojoj dobavljaju hranu, i graa nijhovih zuba (Iz LAWIS, 1984)

Uzdelova foka, na primjer, hrani se uglavnom ribom i odlikuje se nespecijaliziranim zubnim sistemom; foka-krabojed hrani se skoro iskljuivo samo krilom (vrsta amphipodnih raia) i njeni zubi su prilagoeni za hvatanje krila u morskoj vodi; i kod Rosove foke mali, otri zubi slue prvenstveno za hvatanje pelaginih riba (kalmar); kod morskog leoparda zubi su krupni, otri, za hvatanje i prilagoeni veoma razliitoj hrani, koja ukljuuju i

10

druge foke kao i pingvine u odreeno doba godine. Prema tome, mogunost i stepen koegzistencije foka raziitih vrsta u jednom te istom stanitu omogueno, je vjerovatno, razlikama meu niama. Ako foke dve ili vie vrsta potrebuju na primjer jednu te istu hranu i ta se hrana naprimjer nalazi na jednoj te istoj dubini (kao, naprimjer, subantarktiki morski slon i Rosova foka), onda su oni izolirani geografski (njihovi areali se prekrivaju u neznatnoj mjeri). Ako koegzistira grupacija od vie vrsta onda se on sastoji od vrsta foka, koje potrebuju razliitu hranu (iz foke-krabojeda, rosove foke i morskog leoparda; morskog leoparda i morskog slona; morskog leoparda i uzdelove foke). 1. 5. Odnos izmeu organizama i promjenljive sredine U toku vremena uslovi ivljenja se mijenjaju, u nekim sluajevima organizmi su izloeni znaajnim promjenama, a u drugim manje znaajnim. Moemo podijeliti tri osnovna tipa promjena sredine ivljenja: a) Cikline izmjene, npr. periodine smjene, kao naprimjer pri smjeni godinjih doba, plime i osjke i smjeni dana i noi. b) Predodreene promjene, pri kojima promjena ostaje stabilna u toku odreenog perioda, koji esto moe biti veoma velik u poreenju sa duinom ivotnog ciklusa organizama koji preivljavaju tu promjenu. Kao primjeri mogu da se navedu progreivna erozija brda, itd c) Haotine promjene: za sve izmjene ovoga tipa karakteristina je aritmija i odsustvo organizovane pojave. Primjeri haotinih promjena kolebanja vremena nastupanja monsunskih kia, promjena vremena pod uticajem nastanka i trajektorije ciklona i uragana, itd. Najbolji odnosi meu organizmima i promjenljivih uslova neizbjeno pretpostavljaju neki kompromis izmeu prilagoenosti prema promjenama i sposobnosti njhovog preivljavanja. U uslovima mnogostrukog djelovanja ciklinih promjena na sledea pokoljenja organizama prirodna selekcija je dovela do niza osobenosti naina ivota, koji se i sami po sebi javljaju ciklinim. U takve osobenosti spadaju dijapauza beskeminjaka, prilivno-odlivni ritam kod litoralnih kraba itd. Postoje dva osnovna naina, kojima organizmi prilagoavaju svoje reakcije prema izmjenama spoljanjih uslova: a) promjena kao odgovor na izmijenjene spoljanje faktore i b) reagovanje na signalni faktor, koji prevashodi izmjeni spoljanjih uslova. U tom sluaju, ako je ciklina promjena uslova sredine izraena slabo i pri tome veoma varijabilna, najbolji nain reagovanja organizama u takvim uslovima je direktno reagovanje na njih. Organizam koji reaguje neposredno na izmijenjene uslove je lien nekih preimustava. Sisar, u kojeg gustina krzna mijenja kao odgovor na zahlaenje, moe da izdri hladnou do te mjere dok se zamjena vunenog pokrivaa ne zavri; ali ako sisar reaguje ne samo na zahlaenje nego i na neki signal kiji prethodi tome (npr. smanjenje duine dana), to se uveanje vunenog pokrova moe poeti blagovremeno. Reagovanje na odgovarajui signalni stimulus veoma je karakteristian za ivotinje i biljke, koje ive u uslovima u kojima postoji jasna i relativno stabilna cklinost.

11