FISIOLOGA VEGETAL

V. Javier Mangas 29-9-0 3

TEMA 1. INTRODUCCIN 1-Concepto de fisiologa vegetal 2-Principios y aportaciones de la fisiologa vegetal 3-Relacin con otras disciplinas 4-El origen de las plantas vasculares 5-La pared celular 1.1.- CONCEPTO DE FISIOLOGA VEGETAL Ciencia biolgica que estudia el funcionamiento de las plantas. Los precursores histricos principales fueron Van Helmont (siglo XVII) que fue el primero en desarrollar un mtodo cuantitativo y acuar el trmino gas (experimento del sauce), y Stephen Hales (s. XVIII). El precursor moderno de la f.v. ha sido Julius von Sach (s. XIX). Las lneas de estudio de la fisiologa vegetal son: -fisiologa celular de las plantas -genes, genoma y proteoma -metabolismos primario (universal) y secundario (especfico) -nutricin mineral -relaciones hdricas -crecimiento y desarrollo -respuestas de las plantas -biotecnologa vegetal -ecofisiologa vegetal y agrcola -interacciones planta-microorganismo y planta-patgeno 1.2.-PRINCIPIOS Y APORTACIONES DE LA FISIOLOGA VEGETAL La fisiologa vegetal estudia todos los procesos que ocurren durante la vida de la planta. Una revista recomendada: Trends (tendencias) in Plant Science Las caractersticas generales que diferencian a las plantas de los animales: -Su inmovilidad -Son auttrofas -Toman los nutrientes del suelo -Regulan su contenido en agua -Su estructura, las paredes celulares y la lignina en el crecimiento secundario -Adaptacin estacional -Mecanismos de defensa propios -Mecanismos de reproduccin propios -Desarrollo continuado, por la existencia de meristemos -Hormonas propias -Mecanismos de comunicacin y percepcin propios Las aportaciones de la fisiologa vegetal son: -mejorar la prediccin de los impactos del cambio climtico sobre los cultivos y los ecosistemas naturales -mejorar la eficiencia de la seleccin de cultivos, fijndose en procesos y mecanismos especficos, principalmente la fotosntesis -predecir el comportamiento de organismos modificados genticamente; viendo los efectos de la modificacin sobre toda la planta; as como predecir su comportamiento en diferentes ambientes -potenciar las fases fisiolgicas para obtener cultivos eficientes sobre la base del desarrollo sostenible 1.3.- RELACIN CON OTRAS DISCIPLINAS

1 Botnica 2 Citologa e histologa vegetal estas dos seran las ms relacionadas antiguamente y hoy se encuentran ms separadas 3 Gentica (utilizacin de Arabidopsis thaliana) 4 Bioqumica con estas dos se establecen las mayores relaciones, con un gran dinamismo, con continuos avances y novedades 5 Ecologa (ecofisiologa vegetal); es una relacin moderna, en expansin 6 Agronoma; la relacin ms aprovechada en los dos ltimos siglos 7 Farmacia; es una relacin bien avanzada 1.4.- ORIGEN DE LAS PLANTAS VASCULARES >>> 4.500 mill. Formacin de la Tierra

Anaerbicas, atmsfera reductora: >>> Seres vivos (bacterias anaerbicas, fermentacin, hetertrofas, consumen molculas orgnicas aminocidos) >>> 3.500 mill. Primeros fsiles >>> 3.400 mill. 1os fotosintetizadores, sencillos (fotosistema I, anaerbicos SH2 S + 2H+); y organismos quimiosintetizadores os >>> 2.500 mill. 2 fotosintetizadores, complejos (fotosistema II, H2OO2 + 2H+); son cianobacterias (Procariotas) >>> Eucariotas unicelulares >>> Eucariotas pluricelulares Aerbicas >>> >>> 1.000 mill >>> >>> 475 mill >>> 225 mill >>> 2 mill

sencillas,

Organismos con respiracin aerbica Atmsfera oxidante. Ozono Plantas vasculares acuticas Colonizacin de la tierra firme (Nature 425, 282-285, 18-9-03) Dinosaurios Homnidos

Estos cambios biticos han sido acompaados por cambios abiticos como vulcanismo, glaciaciones, cambio del nivel del mar, tectnica de placas 1.5.- LA PARED CELULAR 6-10-03 La pared celular se encuentra por fuera de la membrana plasmtica, da consistencia y rigidez a la clula al tiempo que permite el intercambio y la comunicacin. La clula vegetal a la que eliminamos artificialmente la pared celular se denomina protoplasto (no confundir con proplasto, un plasto indiferenciado). La clula vegetal esta rodeada por la membrana plasmtica, la pared celular secundaria y la pared celular primaria. La que queda en posicin intermedia, la secundaria, se crea cuando la clula se va acercando a su muerte y suele ser la ms gruesa de las dos. Posteriormente forma la madera.

Ambas paredes tienen diferentes propiedades: Membrana Plasmtica Si, al agua Si No Pared celular 2 No No Si (mucha) 45 % Poca Pared celular 1 Si Si Si 26 % 50 % Si

Permeabilidad Elasticidad Rigidez Celulosa Hemicelulosa Pectina

Protenas Lignina Cutina Suberina Agua + solutos

22-28 % Si Si

10 % No

Si

Qumicamente tambin son distintas segn sus proporciones en polisacridos, protenas, lignina, cutina y suberina, agua y sales minerales.

Polisacridos: - Celulosa: formado por microfibrillas constituidas por molculas de 8.000-14.000 -D-glucosa unidas por enlaces 14; es la molcula orgnica ms abundante en el planeta; constituye 1/3 del peso total del vegetal. - Hemicelulosas: xiloglucanos, (-D-glucosa, -D-xilosa, -D-galactosa); xilanos (-D-xilosa, -Larabinosa, -D-glucuronato), calosa (-D-glucosa), -(13),( 14)-glucano (-D-glucosa). Sobre todo en la pared celular 1, menos en la 2. - Pectinas: se ubican en la parte ms externa de la pared celular primaria, en la zona de contacto intercelular o lmina media. Formadas por -D-galacturonato y -L-ramnosa. Las pectinas principales son homogalacturonano, ramnogalacturonano I y II, y hasta doce ms.

Protenas: Son glicoprotenas, hasta un 10 % en las paredes celulares primarias. - Estructurales: + Extensina; formada por aminocidos (hidroxiprolina, serina, tiroxina) y glcidos (arabinosa o galactosa). Interviene y controla procesos de extensin celular, y aporta resistencia contra fitopatgenos. + Lectina: til para el reconocimiento de molculas extraas (receptor de la pared celular) - Enzimticas: hidrolasas, peroxidasas, glicoxidasas Lignina: Es exclusiva de los vegetales. Es la molcula no polipeptdica ms abundante en la pared celular secundaria y solo en ella se encuentra. Cuanta mayor es la cantidad de lignina menor es la de agua, la permeabilidad, la elasticidad, e impide la divisin celular. La formacin de lignina acaba con la muerte de la clula. Cutina: Molcula prximas a los lpidos, proviene de cidos grasos de cadena larga. Se encuentra en todos los tejidos epidrmicos, impermeabilizando y protegiendo. Nunca en el interior. Normalmente est en la pared celular secundaria. Forma la cutcula, en general acompaada de ceras. Funciones: reducir la perdida incontrolada de agua y solutos; proteccin contra hongos e insectos; proteccin frente a daos mecnicos; reflejar y atenuar la radiacin; acumular compuestos lipoflicos; superficie donde se manifiestan las seales de la planta al exterior; hbitat de microorganismos (filosfera); facilitar la expulsin del agua de la superficie con varias implicaciones: facilita el intercambio de gases a travs de los estomas evita la germinacin de esporas evita la supervivencia de microorganismos evita la deposicin de contaminantes

Suberina: Molcula de naturaleza lipdica, a partir de steres de cidos grasos saturados y no saturados. Se encuentra en la corteza de los rboles y, en todos los vegetales, en la endodermis de la raz, actuando como barrera para el agua y los solutos. Da lugar a la banda de Caspary, que se forma en las paredes celulares. Minerales y agua: fundamentalmente en la pared celular primaria 13-10-03 PUNTEADURAS: Son discontinuidades en una o las dos paredes celulares. Pueden ser: - Primarias: que solo afectan a la pared celular primaria - Secundarias: afectan a las dos paredes y tambin: - Simple: si solo afectan a una clula - Bilateral: afecta a dos clulas contiguas, crendose un canal de comunicacin denominado: - En primarias plasmodesmo. Punteadura bilateral primaria. - En secundarias, toro, normalmente se da entre dos clulas muertas, entre dos vasos o traqueidas y regulan el paso entre antiguas clulas y aslan bolsas de gas, evitando la embolia gaseosa en plantas. BLOQUE I. EL AGUA EN LAS PLANTAS TEMA 2. RELACIONES HDRICAS 2.1.- IMPORTANCIA DEL AGUA EN LOS VEGETALES Supone del 70 90 (80-95) % del peso hmedo del vegetal activo. Mucho menor en tejidos en dormicin o quiescencia. Las propiedades fisicoqumicas del agua: -elevada constante dielctrica -es lquida en un amplio margen de temperaturas (0-100 C) -facilidad de hidratacin de iones y macromolculas polivalentes -alta cohesin, adhesin y tensin superficial -elevados valores de calor especfico y calor de vaporizacin Funciones del agua en las plantas: -constituyente del citoplasma -disolvente de gases, iones y solutos estableciendo un sistema continuo -como metabolito en los procesos de red-ox, respiracin celular, hidrolasas, Sistema SUELO >>> Absorcin >>> PLANTA >>> Transpiracin >>> ATMSFERA Historia: Hales, 1727, estrategias vegetales Nollet, 1748, smosis Ngeli, 1851, plasmolisis y turgencia. Traube, 1867, permeabilidad de la membrana Pfeffer, 1877, presin osmtica Vant Hoff, 1885, P V = n R T, (presin por volumen es igual al nmero de moles por la constante de los gases, R = 0,00831) Slatyer & Taylor, 1960, potencial hdrico

2.2.- POTENCIAL HDRICO () Y SUS COMPONENTES En el sistema hidrodinmico suelo-planta-atmsfera, la planta representa un sistema intermedio situado entre una diferencia de potencial del agua del suelo y de la atmsfera. Por ello las relaciones hdricas se explican en trminos termodinmicos de validez general, y se expresa su estado por la energa libre (o de Gibbs) molal, o potencial qumico del agua

Mol A A

G >

Mol B B

G = energa libre

=G=B-A La energa libre G nos da la capacidad de un sistema para realizar trabajo til, y si en la transicin de un estado a otro decrece la energa libre (G negativo) ocurre un proceso espontneo capaz de realizar un trabajo til. Si, por el contrario, aumenta la energa libre se requiere el aporte de trabajo desde el medio. La diferencia de potencial qumico de un componente de un sistema biolgico (por ejemplo el agua) entre dos fases determina la direccin hacia la que se difunde espontneamente desde la fase A a la B si el proceso determina un G negativo. Para estudiar los movimientos espontneos del agua en la planta, ms que el potencial qumico de esta, se usa el trmino potencial hdrico, , que se define como = 0 =

- 0 V0

= potencial qumico problema potencial qumico agua pura = 0 V0 = volumen molar agua pura

= 18 cm3 / mol Unidades = energa / volumen = presin (atm, bar, Pascal) MPa = 1. 106 Pascal 1 bar = 0,1 MPa = 0,987 atm 1 MPa = 10 bar = 9,87 atm = 0, agua pura < 0, agua normal, desde 0 hasta -12 MPa (megapascales) En el caso del vapor de agua en una atmsfera normal (donde por convenio la presin atmosfrica P = 0) queda la ecuacin

T = R ln V0

HMPa = R 100

R = 0,0083 (constante de los gases) T = temperatura absoluta (273 + C) V0 = 0,018 l / mol ln = logaritmo neperiano

Al igual que ocurre para el potencial qumico del agua, podemos decir que sta tendera a ir espontneamente desde las zonas con alto potencial hdrico a las zonas con bajo potencial hdrico. Potencial hdrico es el potencial qumico del agua en un sistema o parte de un sistema expresado en unidades de presin comparado con el potencial qumico del agua pura ( = 0 ) a presin atmosfrica y a la misma temperatura y altura. El valor del del agua pura, al nivel del mar y a presin atmosfrica normal, es cero. Para las plantas, el valor de es, en general, negativo. Potencial hdrico es el estado de energa del agua en las plantas, que es igual a su potencial qumico. Cuando es bajo hay poca disponibilidad, se produce plasmolisis. Cuando es alto hay una mayor capacidad disolvente, es el estado de turgencia. 15-X-03 = p + s (+ m + g) Potencial hdrico = Potencial de presin + pot. de soluto + pot. matricial (+ pot. gravitacional) los dos ltimos trminos no se suelen usar en la prctica debido a su dificultad. Por ejemplo el agua marina = -2 -3

p es el potencial de presin, o presin hidrosttica, corresponde a la presin en exceso de una atmsfera ejercida sobre el sistema. Debido a que tiende a presionar o acercar las molculas tendr signo positivo, por aumentar as la energa libre del sistema. Excepcionalmente, en el caso de presiones negativas (succin o tensin), p tendr valor negativo. Sus valores se encuentran entre +1 y -3. si p = 0 hay plasmolisis incipiente (reconocemos porque la mitad de las estn turgentes y la otra mitad plasmolisadas) si p > 0 (positivo) la clula est turgente si p < 0 (negativo) la clula est en plasmolisis clulas

s es el potencial de soluto, o potencial osmtico (o), la cantidad de solutos disueltos en el sistema (molalidad). El agua pura tiene s = 0, los seres vivos siempre valores negativos; cuanto menor sea el nmero (ms negativo) menor ser el potencial hdrico. Los solutos disueltos descienden el potencial hdrico del agua. s = - (presin osmtica negativa) PV = n R T s = - m i R T (tendramos que tener en cuenta = coeficiente de reflexin, entre 0 y 1, para membrana no semipermeable; la que solo deja pasar agua = 1) m es el potencial matricial, por las interacciones de las molculas en las interfases slido-lquido (como protena y agua, efectos coloidales) y gas-lquido (burbujas, capilaridad) difcilmente cuantificables. Es agua no disponible por lo que hace el ms negativo (por ejemplo cuantas ms burbujas ms negativo). Debido a la dificultad de medicin se suele obviar. g es el potencial gravitacional, puede ser positivo a favor de la gravedad, o negativo en contra de la gravedad como es el caso de los rboles de gran altura. g = h g Ejemplo: calcular en un sistema no vivo (por ejemplo una solucin) a presin atmosfrica normal
m= molalidad i= cte. de ionizacin del soluto, que para molculas no ionizadas = 1, y para NaCl, ionizado en diluciones al 100% = 1,8 R= constante de los gases = 0,00831 T= temperatura absoluta (273 + C)

SACAROSA

1m T = 23C

= p + s = 0 + s = s s = -m x i x R x T s = -1 x 1 x 0,00831 x (273 + 23) = = -2,46 MPa

2.3. CARACTERSTICAS OSMTICAS DE LA CLULA VEGETAL La clula funciona es como un osmmetro, al tener una pared celular elstica y resistente. El espacio externo a la clula constituye el medio con agua, la vacuola es el medio interno con la solucin, y la membrana semipermeable la constituyen plasmalema y mesoplasma. El agua puede entrar en la clula hasta que el potencial hidrosttico se iguala al potencial osmtico. Podemos distinguir tres estados osmticos en la clula segn la concentracin de solutos en el medio externo:

Medio hipotnico, en el que existe un flujo de agua desde el medio externo hacia el interior de la vacuola, con lo que el citoplasma presiona sobre la pared celular, se produce la turgencia celular. Medio hipertnico, el flujo del agua es hacia el exterior y al descender el volumen vacuolar el citoplasma se desprende de la pared celular, provocando la plasmolisis. Medio isotnico, cuando la concentracin osmtica externa inicia la separacin del citoplasma de la pared celular, y cuando este fenmeno se da en el 50 % de las clulas en observacin, se conoce por plasmolisis incipiente. En condiciones isotnicas ( = 0) se establece un equilibrio estacionario sin cambio aparente en el volumen celular. 20-X-03

2.4. FLUJO DEL AGUA EN LAS PLANTAS La diferencia de potenciales hdricos 2 - 1 = es la fuerza o gradiente responsable del flujo del agua desde el sistema de mayor potencial hdrico 2 al de menor 1 Suelo Planta Atmsfera (-0,1 MPa) (- 1 MPa) (-100 MPa) El flujo de agua, Jv, es el volumen por unidad de rea y de tiempo: m3 m-2 s-1 Jv = Lp Lp = 1/r Jv = / r si = 0, Jv = 0

La conductancia hidrulica, Lp, de la membrana es el valor recproco de la resistencia r (m s-1 Pa-1)

TEMA 3. ABSORCIN Y TRANSPORTE DEL AGUA 3.1. EL AGUA DEL SUELO Y SU DISPONIBILIDAD PARA LA PLANTA La intensidad del flujo del agua (Jv) depende directamente del gradiente de potencial hdrico () y esta en razn inversa a las resistencias (r) Jv = 1 / r1 (suelo-raz)= 2 / r2 (raz-tallo)= 3 / r3 (tallo-hoja)= 4 / r4 (hoja-atmsfera) y el sentido del gradiente hdrico agua pura suelo raz xilema hoja atmsfera El agua solo circular si se mantiene un gradiente de potencial a lo largo de la va, es decir, el transporte del agua por la planta requiere del aporte de energa necesaria para mantener el gradiente de potencial. Las fuerzas conductoras del flujo continuo a lo largo de la planta (transporte radial por la raz y longitudinal por el xilema) son la transpiracin en las hojas y la presin radicular. Hay un flujo de corta distancia, entre clulas a gran distancia (donde interviene el xilema). Apoplasto. Transporte apoplstico. El agua apoplstica se mueve por fuera de la membrana celular, por las paredes celulares y los espacios intercelulares.

Simplasto. Transporte simplstico. El agua simplstica se mueve por el interior de la membrana plasmtica, y pasa de clula a clula a travs de los plasmodesmos. El agua en el suelo puede encontrarse de distintas formas: - Gravitacional. No disponible para las plantas, ya que se infiltra a los horizontes inferiores del suelo, fuera de su alcance. - Capilar. Es la principal agua utilizada por las plantas, se encuentra en los intersticios entre las partculas del suelo, normalmente forma columnas. - Higroscpica o de imbibicin. Queda retenida en la interfase slido-lquido, alrededor de la materia orgnica. Nos da el potencial matricial ().No disponible para la planta. - Vapor de agua, formando burbujas. En los suelos salinos el potencial hdrico es muy bajo, incluso menor que el de la planta, y ocurre que an habiendo mucho agua la planta es incapaz de adsorberla. La capacidad de campo, CC, es el contenido de humedad de un suelo saturado de agua que ha drenado libremente y perdido as el agua gravitacional. Tiene as su mximo potencial hdrico. Los suelos arenosos tienen menor potencial hdrico que los arcillosos. El punto de marchitez permanente, PMP, es el contenido hdrico del suelo en el que las hojas de las plantas se marchitan y no recuperan la turgencia incluso en atmsfera saturada, a menos que se aada agua al suelo. En este punto los potenciales hdricos del suelo y la planta se igualan, y la planta deja de adsorber agua. La planta toma agua entre estos dos valores, CC y PMP. 22-X-03

Ascensor hidrulico: movimientos del agua en el suelo debido a los distintos potenciales hdricos de las capas de suelo. Las races pueden facilitar la homogenizacin de las distintas capas. Sobre todo plantas de ambientes xricos y por la noche. 3.2. ABSORCIN Y TRANSPORTE DEL AGUA POR LAS RACES Como ya hemos dicho los dos motores son la presin radicular y la transpiracin. La raz tiene adems de la funcin de absorcin la de fijacin al sustrato. La absorcin no es homognea, sino que predomina en los 210 cm. del pice donde se localizan mayormente los pelos absorbentes o radiculares. Floema y xilema Endodermis Crtex Epidermis Cilindro central Pelos absorbentes o radiculares Mximo alargamiento celular ZONA SUBAPICAL Meristemo, mxima divisin celular Caliptra o cofia ZONA APICAL

En la endodermis se encuentra la banda de Caspary (suberina) en la pared celular primaria, que hace las paredes celulares impermeables. En las races se encuentran las micorrizas, que son hongos simbiticos, el hongo recibe materia orgnica del floema de la planta (savia elaborada) y a su vez facilita el fsforo, otros nutrientes, y agua: - ectomicorrizas: se quedan en la pared celular, sobre todo basidiomicetos y ascomicetos, mayormente en gimnospermas y angiospermas leosas - endomicorrizas: los austorios penetran en el interior, atraviesan pared celular y membrana plasmtica. Son el 80 %, mayormente zigomicetos y sobre todo en angiospermas herbceas

El agua entra por los pelos radiculares, atraviesa la epidermis, el crtex y llega hasta el cilindro central. Llega hasta el xilema por el simplasto o por el apoplasto, hasta llegar a la endodermis, donde se encuentra con la banda de Caspary. Aqu necesariamente tiene que pasar por el simplasto, luego sigue por una u otra va hasta llegar al xilema, que es apoplasto. Si llega por apoplasto entra directamente, si llega por el simplasto atraviesa las clulas por los plasmodesmos, pasa la banda de Caspary y para entrar al xilema vuelve al apoplasto. Las races presentan hidrotropismo y geotropismo positivos. Presin radicular. Sus valores suelen estar entre +0,1 y +0,2 MPa, potencial suficiente para impulsar el agua en hierbas y arbustos. Puede seguir funcionando cuando las plantas no tienen hojas, y por la noche produciendo el fenmeno de la gutacin, gotas de agua en los bordes foliares, cuando la presin radicular es muy fuerte. No confundir con la transpiracin que siempre a de ser gaseosa. Produce, por tanto, presiones positivas durante la noche. Transpiracin. Es una presin negativa o tensin. La requieren los grandes rboles para elevar el agua por el xilema. Produce tensiones durante el da. 3.3. VA DEL XILEMA El transporte xilemtico es un transporte apoplstico, a larga distancia, y que transporta fundamentalmente agua y sales minerales. Est constituido por cuatro tipos de clulas: - vasos: clulas muertas, de varios centmetros y hasta 800 m de dimetro, que no poseen paredes celulares transversales. Las angiospermas presentan vasos y traqueidas. - traqueidas: tambin clulas muertas, de algunos milmetros, hasta 30 m de dimetro, con paredes celulares transversales, con poros areolados (toros) que provienen de punteaduras secundarias bilaterales. Estos poros tambin existen entre vasos y traqueidas. Ms abundantes en gimnospermas. Funcionan a mayor presin al ser ms estrechas. - fibras: constituidas por clulas vivas. - parnquima xilemtico: tambin clulas vivas, actan como clulas de transferencia. Sirve de almacn y de transporte. El xilema est sometido a tensin, que normalmente es una presin negativa y por tanto un potencial hdrico negativo (p < 0) debido a desajustes con la transpiracin, pueden producirse embolias en las horas centrales del da. Raramente podra ser positiva. El gradiente de presin vara segn el dimetro de la va de manera inversamente proporcional, siendo mayor por tanto en traqueidas. La velocidad vara segn las especies entre 1 y 50 metros/hora. En el floema el transporte es ms lento y simplstico. Por la noche, cuando faltan las hojas y en caso de embolia solo funciona la presin radicular y no la transpiracin. Cuando los poros areolados se encuentran cerrados por burbujas gaseosas el agua pasa por traqueidas contiguas. 3.4. TEORA DE LA TENSIN-COHESIN Emitida por H.H.Dixon & col. en 1894, referida al flujo suelo-raz-tallo-hoa-atmsfera. 1. La causa impulsora del flujo es un gradiente de presin. Este puede operar o como presin positiva desde abajo (presin radicular) o, como presin negativa o tensin originada por la transpiracin en las hojas. Hay un gradiente de potencial hdrico de forma que el flujo es Jv = /r. El potencial hdrico del suelo es mayor que el de la planta, este mayor que el de la raz, que a su vez es mayor que el del tallo, etc. A su vez en las hojas el agua fluye a favor de gradiente desde las clulas vecinas ms internas, con mayor potencial hdrico, hacia las ms externas del mesfilo que se hallan con dficit hdrico debido a la perdida de agua a los espacios intercelulares y de su difusin, a favor de gradiente, a la atmsfera. toma valores cada vez ms negativos. La resistencia del sistema conductor a las variaciones de

presin y de tensin se explican gracias a la existencia de fuertes paredes celulares, con grosor y rigidez mecnica (lignificacin). 2. Fenmenos de hidratacin. La unin, por adhesin entre clulas. Por procesos de adsorcin de las paredes celulares, unin a travs de puentes de H. Las paredes adsorben agua. Las propiedades muy favorables del agua entre las molculas de agua por puentes de H: la tensin superficial, la fuerza de cohesin y de adherencia capilar, junto con el tamao capilar del sistema conductor.

3.

3.5. INTERCAMBIOS HDRICOS ENTRE EL XILEMA Y OTROS TEJIDOS Los tejidos vecinos al xilema pueden tomar el agua y solutos directamente a travs del parnquima xilemtico. En las horas ms calurosas el xilema toma agua de las clulas vecinas.

TEMA 4. TRANSPIRACIN 4.0. INTRODUCCIN 3-XI-03

En la epidermis de las hojas se produce primero una evaporacin del agua al salir de la clula y posteriormente una difusin del vapor del agua. El motor de este proceso es la energa solar. Solo saldr vapor si la atmsfera no se encuentra saturada de agua y cuyo caso no habra gradiente. La transpiracin fomenta, adems del flujo del agua, la refrigeracin del la planta. La transpiracin se produce por los estomas (transpiracin estomtica) con gasto de energa, y por la cutcula (transpiracin cuticular) con un volumen mucho menor y sin gasto energtico. 4.1. LAS CLULAS OCLUSIVAS La apertura y cierre de las clulas oclusivas que forman el estoma son procesos controlados metablicamente, con consumo de energa qumica en forma de ATP. Tiene que haber un potencial hdrico suficiente para que las clulas oclusivas estn abiertas. En los estomas se produce un intercambio gaseoso: Sale: - vapor de agua - CO2 de la respiracin - O2 de la fotosntesis Entra: - CO2 para la fotosntesis - O2 para la respiracin mitocondrial y para la fotorespiracin en los cloroplastos El 90 % del agua absorbida por la planta es transpirada posteriormente. Una caa de azcar absorbe de 500 a 600 litros de agua para da lugar a un Kg. de azcar. Para obtener la misma cantidad de azcar es necesario que la remolacha azucarera absorba unos 465 litros. Las plantas con mecanismos C4 son ms eficaces que las C3. Tambin varan estas cantidades segn la poca y otros factores ambientales. En dicotiledneas los estomas tienen la forma tpica hemisfrica. En las monocotiledneas la forma es ms alargada. Las dos clulas oclusivas que forman un estoma van acompaadas a su vez por otra clula adjunta o anexa cada una. El estoma se encuentra abierto cuando las clulas oclusivas se encuentran con mayor volumen, es decir, en turgencia, quedando entre ambas la abertura llamada ostiolo. Los estomas transpiran 0,5 2,5 gramos de agua por decmetro cuadrado de superficie foliar por cada 2 2 hora (g/dm /h) durante el da. Por la noche transpiran menos de 0,5 g/dm /h.

10

La cantidad media de estomas que hay por mm de hoja es de 100 a 300. En el trigo hay solo 14 estomas/mm2. En el roble unos 800 estomas/mm2. Depende tambin de la parte de la planta y de las condiciones ambientales. Los estomas pueden estar en el haz y el envs de la hoja (anfiestomtica) o solo en el envs (hipoestomtica). A mayor nmero de estomas menor es su tamao. Una planta a la sombra produce menos estomas pero de mayor tamao. Los estomas ocupan una superficie foliar de menos del 4 % pero difunde en forma de semiesfera, en todas direcciones, influyendo en toda la hoja. Al parecer, las hojas maduras emiten seales a las hojas en formacin para provocar la diferenciacin de estomas en estas. 4.2. FLUJOS INICOS EN LAS CLULAS OCLUSIVAS - Hidroactivos: consumen energa en forma de ATP y necesitan movimiento de iones K , Cl ATP + H2O ADP + Pi
+ -

ATPasa

- Hidropasivos: a favor de gradiente. Una vez que se ha aumentado la concentracin de iones en las clulas oclusivas con gasto energtico, disminuye el potencial hdrico de estas y pasa agua por smosis a su interior entrando en turgencia y abrindose. Proceso de apertura de los estomas: H+ H+ Almidn ABA 1. 2. 3. 4. 5. 6. malato Ca2+ ClK+ H2O

El almidn se degrada hasta formar malato, liberndose protones (H+). Los protones salen al exterior por medio de una ATPasa bombeadora, en consecuencia la membrana se polariza fuertemente (acidificando el medio externo). Disminuye la concentracin del cido abscsico (ABA) lo que provoca una disminucin de la concentracin citoslica de Ca2+. Los dos factores anteriores favorecen la entrada de K+ por canales inicos. Existen protenas E en los estomas, que regulan la apertura de estos canales. + Adicionalmente entra K acompaado de Cl . Estas entradas provocan un cambio en el gradiente que conlleva la entrada de agua y la turgencia en la clula oclusiva.

Para el cierre de los estomas: cesa el bombeo de protones, la membrana se despolariza, sale K +, se sintetiza 2+ almidn a partir de malato, aumentan el ABA y Ca . 4.3. FACTORES EXTERNOS E INTERNOS QUE AFECTAN A LA APERTURA ESTOMTICA Los consideramos aqu de manera aislada, aunque lo ms frecuente en que cambien varios factores contrarios a la vez. El aumento de la traspiracin supone la apertura estomtica. Externos: Concentracin de CO2 atmosfrico: aproximadamente 350 ppm. Aunque apenas vara en la atmsfera, la planta lo acusa. Relacin inversa. Si sube la concentracin de CO2, baja la transpiracin. Iluminacin: relacin directa. La longitud de onda ms influyente en la apertura estomtica es la de color azul ( = 420 nm). Hay al menos cuatro receptores distintos de luz azul en las clulas oclusivas. Provocan en parte el metabolismo del almidn.

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Temperatura: relacin directa. No ocurre as en las zonas xricas, donde el aumento de temperatura suele ir acompaado de un descenso en la humedad ambiental, que acta de forma contraria. Humedad atmosfrica: relacin inversa. A mayor humedad menor transpiracin, aunque los estomas estn abiertos. Humedad del suelo: relacin directa. Velocidad del viento: relacin directa. Ya a que a mayor velocidad del viento, ms fina se hace la capa de aire inmvil (capa lmite o estacionaria) que hay junto a la hoja, favoreciendo la prdida de agua. Concentracin de oxgeno: relacin inversa en el interior de la planta.

Internos: La concentracin de la hormona cido abscsico (ABA) que va pareja con el Ca . Ambos son + antagnicos con el K y Cl . Se encuentran en los estomas cerrados, y salen cuando estos se abren.
2+

4.4. NATURALEZA DE LA TRANSPIRACIN La intensidad del flujo viene dada por la frmula Jv = Ch Ca / r siendo: Ch = concentracin de vapor de agua en la hoja Ca = concentracin de vapor de agua en la atmsfera r = sumatorio de todas las resistencias: rc + re + ra rc = de la cutcula, segn su espesor re = del estoma, a su vez suma de otras tres: re = rm + ri + rp (rm pared celular, ri espacio intercelular, y rp poro) ra = capa estacionaria, viene dada por la frmula ra = d / D, donde: D = coeficiente de difusin del vapor de agua = 0,24 cm2/s d 0,4 ( l / v )1/2 ( d = espesor, l = media de longitudes mximas de la hoja, v = velocidad del viento) se obtienen las frmulas: 1/r = ( 1/rc + 1/re ) + ra 1/r = (rc + re / rc x re) + d/D El trmino evapotranspiracin se compone de la evaporacin del suelo y de la transpiracin de las plantas. En un bosque es mayor la transpiracin y supone entre el 30 y el 70 %. Para medir la evapotranspiracin utilizamos tres trminos: ETP: evapotranspiracin potencial, es la ideal, con un 100 % de cobertura y con capacidad de campo (CC) ETM: evapotranspiracin mxima, con capacidad de campo, pero menos del 100 % de cobertura (< 100 %) ETR: evapotranspiracin real, que la podemos deducir de la frmula: ETR = P (+R) D H siendo: P = precipitaciones R = riegos D = drenaje o infiltracin H = humedad del suelo, su variacin temporal

4.5. FUNCIONES DE LA TRANSPIRACIN

12

Es un proceso bsico que favorece: - la absorcin - la refrigeracin - contribuye al ciclo global del agua Adems la apertura estomtica facilita: - el intercambio gaseoso (para la respiracin y la fotosntesis). Cuando la planta alcanza un estrs hdrico ( muy pequeo) se cierran los estomas y prcticamente se detienen todos lo procesos anteriores. Normalmente estos procesos ocurren en las plantas C3 y C4, que abren sus estomas por el da. En cambio, en las plantas CAM los estomas se abren por la noche, ya que en ellas prima la economa de agua sobre otros procesos.

C4

C3

CAM I 12
4.6. ANTITRANSPIRANTES Algunas sustancias como las emulsiones de ltex y el cloruro de polivinilo crean una capa impermeable que impide la transpiracin, pero tambin el intercambio gaseoso. Otros productos como el dinitrofenol, o el cido abscsico, provocan tambin el cierre de estomas por mecanismos todava no bien conocidos.

I 24

I 12 h

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