smosis I.

El agua atraviesa las membranas por (1) difunde a travs de la bicapa lipdica, (2) difunde a travs de los canales de protenas en la membrana. II. La smosis es la difusin de agua a travs de una membrana de una regin de mayor concentracin de agua a una regin de menor agua concentracin. La osmolaridad totalconcentracion de soluto en una -solucin determina la concentracin de agua: a mayor osmolaridad de una solucin, menor es la concentracin de agua. III. smosis a travs de una membrana que es permeable al agua pero impermeable al soluto conduce a un aumento en el volumen del compartimento en el lado que inicialmente tena la mayor osmolaridad, y una disminucin en el volumen en el lado que inicialmente tenan la osmolaridad inferior. IV. La aplicacin de presin suficiente a una solucin evitar que el flujo osmtico de agua en la solucin de un compartimento de agua pura. Esta presin se denomina presin osmtica. El mayor es la osmolaridad de una solucin, mayor ser su osmtica presin. Movimiento neto de agua se produce a partir de una regin de menor presin osmtica a uno de mayor presin osmtica. V. La osmolaridad del lquido extracelular es de aproximadamente 300 mOsm. Dado que el agua alcanza el equilibrio a travs de la difusin celular membranas, el lquido intracelular tiene una osmolaridad igual a que la del fluido extracelular. a. Iones Na + y Cl son los principales solutos penetrantes eficazmente no en el fluido extracelular; iones K + y diferentes solutos orgnicos son los solutos principales efectivamente no penetrantes en el lquido intracelular. b. Tabla 4-3 enumera los trminos utilizados para describir el osmolaridad y la tonicidad de las soluciones que contienen diferentes composiciones de penetrar y no penetrantes solutos.

La endocitosis y exocitosis I. Durante la endocitosis, las regiones de la membrana plasmtica invaginan y pellizcar para formar vesculas que encierran una pequea volumen de material extracelular. una. Las tres clases de endocitosis son (1) la endocitosis fluido, (2) la fagocitosis, y (3) la endocitosis mediada por receptor. b. La mayora de las vesculas de endocitosis fusible con endosomas, que en a su vez transferir el contenido de vesculas a los lisosomas para la digestin por enzimas lisosmicas. c. Potocytosis es un tipo especial de receptor mediada endocitosis en la cual las vesculas llamado caveolae entregar su contenido directamente al citosol. II. Exocitosis, que ocurre cuando las vesculas intracelulares se fusionan con la membrana plasmtica, proporciona un medio de la adicin de componentes a la membrana plasmtica y una ruta por la que la membrana impermeable molculas, como las protenas de la clula sintetiza, pueden ser liberados en el lquido extracelular.

La endocitosis y exocitosis Adems de la difusin y el transporte mediado, existe otra va por la que las sustancias pueden entrar o salir de las clulas, una que no requiere que las molculas a pasar a travs de la matriz estructural de la membrana plasmtica. Cuando las clulas estn regiones observadas bajo un microscopio, de la membrana plasmtica se puede ver a veces en la clula, formando pequeas bolsas que pellizcar para producir intracelular, unido a la membrana vesculas que encierran un volumen pequeo de uid fl extracelular. Esta proceso es conocido como endocitosis (Figura 4-20). Un proceso similar en la direccin inversa exocitosis,, se produce cuando unidas a la membrana de vesculas en el citoplasma con el fusible la membrana plasmtica y liberan su contenido al exterior de la clula (vase la figura 4-20). Endocitosis Hay tres tipos generales de endocitosis que pueden ocurrir en una clula. Estos son endocitosis uid fl, tambin conocido como pinocitosis ("Beber cell"), la fagocitosis ("clula que ingiere"), y mediada por receptor

endocitosis (Figura 4-21). En endocitosis fluido, una vescula endoctica encierra un pequeo volumen de fluido extracelular. Este proceso no es especfica porque la vescula simplemente envuelve el agua en el extracelular fluido junto con lo que los solutos estn presentes. estos solutos pueden incluir iones, nutrientes, o cualquier otra pequea extracelular molcula. Macromolculas grandes, de otras clulas y restos celulares normalmente no entran en una clula a travs de este proceso. En la fagocitosis, las clulas de las bacterias o partculas grandes engullen tales como restos de clulas de tejidos daados. En esta forma de endocitosis, las extensiones de la membrana plasmtica llamada pseudpodos plegar alrededor de la superficie de la partcula, lo que envuelve enteramente. El pseudpodos, con sus contenidos engullido, entonces fusible en vesculas grandes llamadas fagosomas que se internalizan en la clula. Fagosomas migran a y se fusionan con lisosomas en el citoplasma, y el contenido del fagosoma son entonces destruidas por enzimas lisosmicas y otros molculas. Aunque la mayora de las clulas se someten pinocitosis, slo unos pocos tipos especiales de clulas, tales como las del sistema inmune (Captulo 18), llevar a cabo la fagocitosis. En contraste con la endocitosis y fagocitosis fluido, ms Las clulas tienen la capacidad de tomar especfi camente las molculas que son importantes para la funcin celular o estructura. En receptormediated molculas de endocitosis, algunas en el extracelular fl uid se unen especficamente a las protenas C en la superficie exterior de la la membrana plasmtica. Estas protenas se llaman receptores, y cada uno reconoce un ligando con alta afi nidad (vase el captulo3 para una discusin de las interacciones protena ligando-). En una forma de endocitosis mediada por receptor, el receptor experimenta un cambio conformacional cuando se une a un ligando. a travs de una serie de pasos, una protena citoslica llamada clatrina es reclutado a la membrana plasmtica. Formas Clathrin una estructura en forma de jaula que conduce a la agregacin de receptores unidos a ligando en una regin localizada de la membrana, formando una depresin, o clathrin recubierto pozo, que luego se invagina y pellizca apagado para formar una vescula clathrin-coated. Mediante la localizacin de ligando-receptor complejos a parches discretos de membrana de plasma antes endocitosis, las clulas pueden obtener cantidades concentradas de ligandos sin tener que engullen grandes cantidades de extracelular fl uidode muchos sitios diferentes a lo largo de la membrana. Receptormediated endocitosis, por lo tanto, conduce a una concentracin selectiva en la vescula endoctica de un ligando especfi co obligado a

un tipo de receptor. El colesterol es un ejemplo de un ligando que entra en las clulas a travs clathrin-dependiente, endocitosis mediada por receptor. colesterol es un elemento importante para el plasma e intracelulares membranas, y la mayora de las clulas requieren un suministro constante de esta molcula. El colesterol circula en la sangre, unido con las protenas en partculas denominadas lipoprotenas. Los componentes proteicos lipoprotenas de son reconocidos por receptores de membrana plasmtica. Cuando los receptores se unen las lipoprotenas, la endocitosis sobreviene y el colesterol se entrega a la uid fl intracelular. la velocidad a la que esto ocurre puede ser regulada. Por ejemplo, si un clula tiene suministros sufi cientes de colesterol, la velocidad a la que se repone el suministro de receptores de lipoprotenas puede disminuir. A la inversa, la produccin del receptor aumenta cuando el colesterol los suministros estn bajos. Este es un tipo de retroalimentacin negativa que acta a mantener el contenido de colesterol de la clula dentro de un homeosttico rango. Una vez que una pizca de vesculas endocytotic se separa del plasma membrana en la endocitosis mediada por receptor, la capa de clatrina se retira y protenas clatrina se reciclan de nuevo a la membrana. Las vesculas luego tener varios destinos posibles, en funcin del tipo de clula y el ligando que se envolvi. algunos vesculas se fusionan con la membrana de un orgnulo intracelular, aadiendo el contenido de la vescula al lumen de que orgnulo.

Otros vesculas endocitticas pasar a travs del citoplasma y se fusionan con la membrana plasmtica en el lado opuesto de la clula, liberando su contenido al espacio extracelular. esta proporciona una va para la transferencia de molculas grandes, tales como protenas, a travs de las capas de clulas que separa dos compartimentos fl uid en el cuerpo (por ejemplo, la sangre e intersticial uid fl). Un proceso similar permite que pequeas cantidades de macromolculas para moverse a travs del epitelio intestinal. La mayora de las vesculas de endocitosis fusible con una serie de intracelular vesculas y elementos tubulares conocidos como endosomas (Captulo 3), que se encuentran entre la membrana plasmtica y el El aparato de Golgi. Al igual que el aparato de Golgi, los endosomas realizar una funcin de clasificacin, la distribucin de los contenidos de la vescula y la membrana a diversos lugares. Algunos de los contenido de vesculas endocitticas se pasan desde los endosomas al aparato de Golgi, donde los ligandos son modifi cada y procesado. Otros vesculas fusible con lisosomas, orgnulos que contienen enzimas digestivas que descomponen molculas grandes tales como protenas, polisacridos y cidos nucleicos. La fusin de las vesculas con la membrana endosomal lisosomal expone el contenido de la vescula a estas enzimas digestivas. Finalmente, en muchos casos, los receptores que se interiorizaron con la vescula se reciclan de nuevo a la membrana plasmtica. Otro destino de vesculas endocitticas se ve en una especial tipo de endocitosis mediada por el receptor llamado potocytosis.

Potocytosis es similar a otros tipos de receptor mediada endocitosis en la que un ligando extracelular tpicamente se une a una plasma receptor de membrana, la formacin de iniciar un intracelular vescula. En potocytosis, sin embargo, los ligandos parecen estar restringida principalmente al bajo peso molecular tales molculas como ciertas vitaminas, pero tambin se han encontrado para incluir la complejos de lipoprotenas se acaba de describir. Potocytosis difiere de clathrin-dependiente, endocitosis mediada por receptor en el destino de la vescula endoctica. En potocytosis, vesculas diminutas llamadas caveolae (singular: caveolus ", pequeas cuevas") pellizcar de la la membrana plasmtica y entregar su contenido directamente a la clula citosol, en lugar de la fusin con lisosomas u orgnulos otros. Las molculas pequeas dentro de la caveolae puede difundir en el citosol a travs de canales, o ser transportados por los portadores. Aunque sus funciones siguen siendo activamente investigados, caveolae han sido implicados en una variedad de importantes celular funciones, incluyendo sealizacin celular, el transporte transcelular, y la homeostasis del colesterol. Cada episodio de la endocitosis extrae una pequea porcin de la membrana de la superficie celular. En las clulas que tienen un gran parte de la actividad endocittica, ms de 100 por ciento de los la membrana plasmtica puede ser internalizado en una hora, sin embargo, la superficie de la membrana permanece constante. Esto es porque el membrana se sustituye aproximadamente a la misma velocidad por membrana de la vescula

que se fusiona con la membrana plasmtica durante la exocitosis. Algunas de las protenas de la membrana de plasma tomadas en la clula durante endocitosis se almacenan en las membranas de los endosomas, y al recibir la seal correspondiente puede ser devuelto a fusionarse con la membrana plasmtica durante la exocitosis.

Exocitosis Exocitosis realiza dos funciones para las clulas: (1) Se proporciona una camino para sustituir partes de la membrana plasmtica que la endocitosis se ha eliminado, y, en el proceso, para aadir nueva membrana componentes, as, y (2) que proporciona una va por la que la membrana molculas impermeables (tales como las hormonas proteicas) los sintetiza celulares pueden ser secretados en el uid fl extracelular. Cmo las sustancias paquete de clulas que han de ser secretada por exocitosis en vesculas? Captulo 3 describe la entrada de protenas recin formadas en el lumen del retculo retculo y el procesamiento de la protena a travs de la El aparato de Golgi. Desde el aparato de Golgi, las protenas que se viajes secretada a la membrana plasmtica en las vesculas de la cual que puede ser liberado en el uid fl extracelular por exocitosis. Concentraciones muy altas de varias molculas orgnicas, tales como neurotransmisores, puede ser considerado dentro de las vesculas mediante el empleo de una combinacin de transporte mediado a travs de la membrana de la vescula y la unin de las sustancias transportadas a las protenas

dentro de la vescula. La secrecin de sustancias por exocitosis se activa en la mayora de las clulas por estmulos que conducen a un aumento del calcio citoslico concentracin en la clula. Como se describe en los Captulos 5 y 6, estos estmulos abrir los canales de calcio en el plasma membrana y / o las membranas de las organelas intracelulares. El aumento resultante en la concentracin de calcio citoslico se activa protenas requeridas para la membrana de la vescula se fusione con la membrana plasmtica y la liberacin de los contenidos en la vescula el fl uido extracelular. El material almacenado en vesculas secretoras se disponibles para la secrecin rpida en respuesta a un estmulo, sin retrasos que pueden producirse si el material tena que ser sintetizados despus de que el estmulo lleg.

Transporte epitelial Las clulas epiteliales recubren los rganos huecos o tubos y regular la absorcin o la secrecin de sustancias a travs estas superficies. Una superficie de una clula epitelial generalmente tiene (enfrenta a) una cmara hueca o llena de lquido, y la membrana plasmtica de este lado se le conoce como membrana luminal (tambin conocido como membrana apical, o membrana mucosa) del epitelio. La membrana de plasma en la superficie opuesta, que es generalmente adyacente a una red de vasos sanguneos, se conoce como la membrana basolateral (tambin conocido como la membrana serosa). Hay dos vas por las que una sustancia puede cruzar una capa de clulas epiteliales: (1) por difusin entre las clulas adyacentes del epitelio----------la via paracelular

(2) por el movimiento dentro de una clula epitelial ya sea a travs de la membrana luminal o de la basolateral (una u otra), la difusin a travs del citosol, y la salida a travs de la membrana opuesta (frente membrana). Esto se denomina la va transcelula ------ la via intracelular. La difusin a travs de la ruta paracelular est limitada por la presencia de uniones estrechas entre adyacente clulas, ya que estas uniones formar un sello alrededor del final luminal de las clulas epiteliales. Aunque los iones pequeos y el agua son capaces de difundirse a cierto grado a travs de las uniones estrechas, la cantidad de difusin paracelular est limitada por la estreches o impermeabilidad de la unin sello y el rea relativamente pequea disponible para la difusin. La permeabilidad de la va paracelular vara en los diferentes tipos de epitelio, siendo algunos muy permeable y otros muy impermeable (estrecho o apretado). Durante el transporte transcelular, el movimiento de las molculas a travs de las membranas plasmticas de las clulas epiteliales se produce a travs de las vas de (difusin y el transporte mediado) ya se ha descrito para el movimiento a travs membranas en general. Sin embargo, el transporte y las caractersticas de la permeabilidad de las membranas luminal y basolateral no son los mismos. Estas dos membranas contienen diferentes canales inicos y diferentes transportistas para el transporte mediado. Como resultado de estas diferencias, las sustancias pueden someterse a un movimiento neto a partir de una concentracin baja en un lado del epitelio a una concentracin ms alta en el otro lado, o en otras palabras, para someterse a un transporte activo (va en contra de su gradiente de concentracin---karp) en general a travs de la capa epitelial. Ejemplos de este tipo de transporte son la absorcin de material desde el tracto gastrointestinal hacia la sangre, el movimiento de sustancias entre los tbulos renales y la sangre durante la formacin de la orina, y la secrecin de sales y de lquido por las glndulas. Las figuras 6-23 y 6-24 ilustran dos ejemplos de transporte activo a travs de un epitelio. El sodio es transportado activamente en la mayor parte de los epitelios desde el lumen a la sangre en los procesos de absorcin, y de lado de la sangre al lumen durante la secrecin.

En nuestro ejemplo, el movimiento de sodio desde el lumen en la celula epitelial se produce por difusin a travs de los canales de sodio en la membrana luminal (Figura 623). El sodio difunde en la clula debido a que la concentracin intracelular de sodio se mantiene baja por el transporte activo de sodio fuera de la clula a travs de la membrana basolateral en el lado opuesto, donde todas las bombas de la Na, K-ATPasa se encuentran. En otras palabras, el sodio se mueve cuesta abajo en la clula y luego hacia arriba fuera de lla. El resultado neto es que el sodio se puede mover de menor a mayor concentracin a travs del epitelio.

El transporte activo de sodio a travs de una clula epitelial. El transporte transepitelial de sodio siempre implica transporte activo primario fuera de la clula a travs de una membrana plasmtica (Para mayor claridad, en esta y las siguientes dos figuras, la entrada de potasio es a travs del transportista Na, K-ATPasa que no se muestra.) El movimiento de sodio en la clula a travs de la membrana plasmtica en el lado opuesto siempre es cuesta abajo. A veces, como en este ejemplo, es por difusin a travs

de los canales de sodio, mientras que en otros epitelios esta movimiento cuesta abajo es por medio de un transporte activo secundario. Figura 6-24 ilustra la absorcin activa de molculas orgnicas a travs de un epitelio. En este caso, la entrada de una X molcula orgnica a travs de la membrana plasmatica luminal se produce a travs de un transporte activo secundario vinculado con el movimiento de descenso de sodio en la clula. En el proceso, X se mueve de una concentracin ms baja en el fluido luminal a una mayor concentracin en la clula. La Salida de la sustancia a travs de la membrana basolateral se produce por difusin facilitada, la cual mueve el material a partir de una concentracin ms alta en la clula a una concentracin ms baja en el lquido extracelular en el lado de la sangre. La concentracin de la sustancia puede ser considerablemente mayor en el lado de la sangre en el lumen ya que la concentracin en sangre del lado puede acercarse equilibrio con la alta concentracin intracelular ((creado por la etapa de membrana entrada luminal --created by the luminal membrane entry step.))

Fig. el transporte transepitelial de la mayora de los solutos orgnicos (X) implica su movimiento en una clula a travs de un transporte activo secundario impulsado por el

flujo de descenso de sodio. La sustancia orgnica a continuacin, se mueve fuera de la clula en el lado de la sangre se establece un gradiente de concentracin por medio de la difusin facilitada. Se muestra a continuacin la clula es el perfil de concentracin del soluto transportado a travs del epitelio. Aunque el agua no se transporta activamente a travs de las membranas celulares, el movimiento neto de agua a travs de un epitelio puede ocurrir por smosis como consecuencia del transporte activo de solutos, especialmente sodio, a travs del epitelio. El transporte activo de sodio, como se ha descrito anteriormente, resulta en una disminucin en la concentracin de sodio en un lado de la capa epitelial (el lado luminal en nuestro ejemplo) y un aumento en el otro. Estos cambios en la concentracin de soluto se acompaan de cambios en la concentracin de agua en los dos lados porque un cambio en la concentracin de soluto, como hemos visto, produce un cambio en la concentracin de agua. La diferencia de concentracin de agua har que el agua se mueva por smosis de un lado con baja concentracin de sodio a un lado con alta concentracin de sodio en el epitelio (figura 424). As, el movimiento neto de soluto a travs de un epitelio se acompaa por un flujo de agua en la misma direccin. Si las clulas epitelial son muy permeables al agua, grandes movimientos netos de agua pueden producir diferencias muy pequeas en la osmolaridad. Como vers en el captulo 14, esta es una manera importante en que las clulas epiteliales del rin reabsorba agua para la orina de la parte posterior en la sangre.

Fig. Los Movimientos netos de agua a travs de un epitelio dependen de los movimientos netos de soluto. El transporte activo de sodio a travs de las clulas, en los espacios intersticiales que lo rodean, produce una elevada osmolaridad en esta regin y una disminucin de la osmolaridad en el lumen. Esto conduce a que el flujo osmtico de agua a travs del epitelio sea en la misma direccin que el movimiento de soluto neto. El agua se difunde a travs de canales de agua en la membrana y a travs de las uniones estrecha entre las clulas epiteliales.

Glndulas Glndulas secretan sustancias especficas en el fluido extracelular o el lumen de los conductos en respuesta a los estmulos apropiados. Los mecanismos de la secrecin glandular dependen de los principios de difusin de membrana, el transporte y la exocitosis mediada, descritos en este captulo. Las glndulas se forman durante el desarrollo embrionario por el repliegue de la capa epitelial de la superficie de un rgano. Muchas glndulas permanecen conectados por conductos a las superficies epiteliales de la que fueron formadas, mientras que otros pierden esta conexin y se aslan en agrupaciones de clulas. El primer tipo de glndula se conoce como un glndula exocrina, y su flujo de secreciones es a travs de los conductos y son descargadas en el lumen de un rgano o, en el caso de las glndulas de la piel, sobre la superficie de la piel (Figura 6-26). Las glndulas sudorparas y salivales son ejemplos de las glndulas exocrinas. En el segundo tipo de glndula, conocida como glndula endocrina o glndulas de secrecin interna, las secreciones se liberan directamente en el lquido intersticial que rodea las clulas de la glndula (Figura 6-26). Desde este punto, el material difunde en la sangre, lo que lleva a lo largo el cuerpo. Las glndulas endocrinas secretan una gran clase de mensajeros qumicos, hormonas, y en los usos prctico del trmino "glndula endocrina" ha llegado a ser como sinnimo de "hormona que secreta la glndula". Sin embargo, hay que sealar que hay "sin conductos" glndulas que segregan sustancias no hormonales, orgnicos en la sangre. Por ejemplo, el hgado secreta glucosa, aminocidos, grasas, y protenas en la sangre. Las sustancias secretadas por las glndulas no endocrinos sirven como nutrientes para otras clulas o realizar funciones especiales en la sangre, pero no actan como mensajeros y por lo tanto, no son hormonas.

Las glndulas estn compuestas de clulas epiteliales. Glndula exocrina-secreciones entrar en los conductos, mientras que las hormonas u otras sustancias secretadas por endocrino (sin conductos) glndulas se difunden en la sangre. Las sustancias secretadas por las glndulas se dividen en dos categoras qumicas: (1) materiales orgnicos que son, en su mayor parte, sintetizadas por las clulas de la glndula, y (2) sales y agua, que sean transportados de un compartimiento extracelular a otro a travs del epitelio glandular. En ltima instancia esta sal y el agua proviene desde el suministro de sangre al tejido. Las molculas orgnicas que son secretados por las clulas de la glndula a travs de todas las vas ya descritas: la difusin en el caso de materiales solubles en lpidos, el transporte mediado por algunos materiales polares, y en la exocitosis de molculas muy grandes, tales como protenas. Las sales se transporta activamente a travs de los epitelios glandulares, produciendo cambios en la osmolaridad extracelular, que a su vez causa el flujo osmtico de agua. En las glndulas exocrinas, como el fluido segregado pasa a lo largo de los conductos que conectan la glndula a la superficie luminal, la composicin del fluido originalmente secretada puede alterarse como resultado de la absorcin o la secrecin por las clulas de los conductos (figura 6-26). A menudo, la composicin del material secretado en el extremo del conducto vara con la velocidad de secrecin, que refleja la cantidad de tiempo que el fluido permanece en el conducto, donde puede ser modificada. La mayora de las glndulas someterse a una tasa baja, basal de secrecin, que puede ser muy aumentada en respuesta a una adecuada seal, normalmente un impulso nervioso, hormona o un mensajero qumico generado localmente. El mecanismo de la secrecin aumentada es de nuevo uno de alterar alguna parte de la ruta secretora. Esto puede implicar (1) el aumento de la velocidad a la que se sintetiza una sustancia secretada orgnico mediante la activacin de las enzimas apropiadas, (2) proporcionar la seal de calcio para la exocitosis de material ya sintetizada, o (3) la alteracin de los caudales de bombeo de transportadores de iones o la apertura de canales.

El volumen de lquido secretado por un glandcan exocrina puede aumentar aumentando la actividad de la bomba de sodio o mediante el control de la apertura de los canales de sodio en la membrana plasmtica. El aumento en el movimiento de sodio a travs del epitelio aumenta la concentracin de sodio en el lumen, que a su vez aumenta el flujo de agua por smosis. Cuanto mayor es la transferencia de soluto, mayor ser el flujo de agua.