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Solos e paisagem

Influência da história, solo e fogo na distribuição e dinâmica das fitofisionomias no bioma do Cerrado

Raimundo Paulo Barros Henriques Departamento de Ecologia Universidade de Brasília Brasília, DF. DF. 73

FOTO: ALDICIR SCARIOTE

Capítulo 3

Lima & Silva

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mais áreas disjuntas nos outros biomas adjacentes. solo e fogo. Frost et al. Este capítulo. A herbivoria tem pouca importância nas savanas da região Neotropical. nutrientes. (1986) indicou quatro fatores. Uma das principais questões sobre o bioma do Cerrado é a determinação dos fatores responsáveis pela sua distribuição e a dinâmica das suas fitofisionomias. Para as savanas da região Neotropical. propõe que a ocorrência e a dinâmica dos diferentes tipos de fitofisionomias no bioma do Cerrado resultam principalmente da influência de três fatores: história. fogo e herbivoria. 1975).Produção hídrica INTRODUÇÃO O bioma do Cerrado é provavelmente a maior savana do mundo. devido à pequena biomassa de ungulados.000 km 2 no Brasil central. principais responsáveis pelos padrões e processos das comunidades de savanas: água. foram incluídos juntamente com os três primeiros fatores o clima e eventos históricos (Sarmiento & Monastério.000. Um modo de abordar esta questão é observar quais os padrões e processos que ocorrem nas fitofisionomias que podem e não podem ser explicados usando estes fatores. ocupando aproximadamente 2. A seguir as idéias que serão examinadas ao longo deste trabalho: 75 .

campo sujo. 1978). recrutamento e mortalidade. pastoreio). (iii) O terceiro fator importante é o fogo. Foram propostos por Pivello & Coutinho (1996) e Meirelles et al. com equilíbrio nas taxas de imigração e extinção. pela ação do homem (ex. Este capítulo sintetiza o conhecimento atual sobre a influência desses fatores. (ii) Parte das diferenças observadas entre as fitofisionomias no cerrado sensu lato pode ser explicada pela profundidade e umidade do solo. Com a mudança do clima para mais úmido. de recrutamento de indivíduos e incremento de biomassa sugerem que algumas áreas com fisionomia de cerrado sensu stricto e provavelmente. campo sujo. Altas taxas de imigração de espécies. Normalmente. como na floresta Amazônica. no passado. para onde a vegetação invariavelmente converge na ausência de perturbações humanas. em função de vários fatores ambientais. etc. 1979. fogo. sendo seguida de uma fase de homeostase.Henriques (i) A ocorrência de áreas disjuntas com vegetação de cerrado sensu lato nos biomas adjacentes pode ser atribuída a uma maior distribuição geográfica da sua área contínua no Brasil central. crescimento sucessional (Henriques & Hay. com crescimento no número de indivíduos e de área basal. as áreas com cerrados ficaram isoladas em outros biomas.) são consideradas formas derivadas do cerradão e florestas estacionais. Furley 76 . o conhecimento da história do solo e do fogo é fundamental para se conhecer a distribuição e a dinâmica das fitofisionomias no bioma do Cerrado. sugerem a evolução sucessional das fisionomias abertas para as fisionomias fechadas do cerrado sensu lato. Portanto. a densidade e a altura da vegetação lenhosa aumentam proporcionalmente a esses fatores. (1997) modelos que. Nesses modelos. Após uma perturbação pelo fogo pode ocorrer uma fase de imigração de espécies. Pantanal e floresta de Pinheiro do sul do Brasil (Rizzini. Caatinga. Cole. as formações abertas (campo limpo. provocando uma série de modificações na estrutura da vegetação. as atuais áreas disjuntas seriam remanescentes desta distribuição original.. estando atualmente em uma fase inicial de TERMINOLOGIA E DEFINIÇÕES BÁSICAS O bioma do Cerrado se distribui como área contínua no Brasil central e como áreas disjuntas em outros biomas (Figura 1). O tempo para uma comunidade em fase inicial de crescimento atingir a fase de equilíbrio (homeostática) na ausência do fogo vai depender de outros fatores ecológicos como: disponibilidade de água e nutrientes no solo e distância da fonte de propágulos. respectivamente (Hallé et al. 1986. em função do fogo e dos fatores edáficos. são comunidades fora do equilíbrio. Nesse caso. na sua distribuição e propõe um modelo para explicar a dinâmica das fisionomias do cerrado sensu lato. A influência do fogo na dinâmica das fitofisionomias do Cerrado é um processo complexo ainda pouco conhecido. 2002). floresta Atlântica. que tem ampla ocorrência no bioma do Cerrado.

portanto. fogo e fitofisionomias & Ratter. 77 . podemos ordenar as fisionomias vegetais em quatro tipos principais (conhecidas como cerrado sensu lato): campo limpo. foram reconhecidos quatro tipos fisionômicos do cerrado sensu lato: campo limpo é a fisionomia com a mais alta cobertura de gramínea. Apenas por conveniência. As áreas disjuntas nos outros biomas adjacentes são indicadas. usando a altura e a densidade de plantas lenhosas. o cerrado sensu stricto apresenta uma menor cobertura de gramíneas. 1996). Em função das características estruturais. solo. e uma maior cobertura arbustivo-arbórea e o cerradão é uma formação florestal que apresenta ausência de cobertura de gramíneas e a maior cobertura arbórea. cerrado sensu stricto. formando um gradiente de altura-densidade (Eiten. não havendo limites definidos entre uma fisionomia e outra. campo sujo apresenta uma alta cobertura de gramíneas e uma baixa cobertura de arbustos. A vegetação predominante do bioma do Cerrado é formada por um mosaico heterogêneo de fisionomias vegetais. 1982). veja Coutinho (2000). Prance. cerradão (Figura 2). campo sujo. 1972. O conceito de bioma empregado aqui. com as formações campestres em uma extremidade e as formações florestais em outra extremidade. 1988. além das áreas disjuntas em outros biomas. refere-se ao conjunto das unidades fisionômico– estrutural da vegetação que ocorrem na região do Cerrado. mas para uma conceituação diferente. formas intermediárias podem ocorrer entre elas. foram reconhecidos alguns tipos predominantes de fitofisionomias e que serão usados ao longo desse trabalho. o cerradão apresenta algumas espécies de arbustos Figura 1 Distribuição geográfica do bioma do Cerrado no Brasil. Este gradiente forma um continuum vegetacional. Embora existam diferenças entre os autores.História. No gradiente de cerrado sensu lato. Este conceito é semelhante ao usado por Oliveira-Filho & Ratter (2002).

mata de galeria. derivados de rochas alcalinas ou nas vertentes inferiores aluviais sobre solos Podzólicos. incluído neste gradiente.. 1974). com estruturas e fisionomias similares às do gradiente fisionômico do cerrado sensu lato. 1978a. a floresta Amazônica. Esta fisionomia apresenta estreita afinidade florística com o cerradão (Rizzini 1963. 1984). 1978b. em outros biomas como. sendo aqui usada como indicadora da fisionomia de cerradão. 1978a. mas diferenciam-se pela composição florística e determinantes edáficos (ex. 1977. A floresta estacional pode ocorrer. principalmente. ao campo úmido ao lado das matas de galeria (Goldsmith.. 1978. 1977. 1979. no topo dos interflúvios sobre solos Latossolos férteis. Eiten. Essa classificação dos tipos fisionômicos é aplicável. da área Figura 2 Diagrama de bloco da distribuição das fisionomias de cerrado sensu lato em relação à profundidade do solo na vertente de um vale. como a árvore Emmotun nitens (Furley & Ratter. 1984) não se refere. 1979. Caatinga. Existem outras formações vegetais no bioma do Cerrado. que no passado houve uma distribuição mais ampla. campos rupestres. Estes campos possuem uma flora distinta com baixa afinidade florística com a flora herbácea do cerrado sensu lato (Araújo et al. Eiten 1978. Oliveira-Filho & Ratter. floresta Atlântica e floresta de Pinheiro no sul do Brasil (Figura 1). para a região do Brasil central O campo limpo. derivados de rocha calcária. Heringer et al. 1982) e que não serão tratadas neste capítulo. 1978b. portanto. 1973. rasos (~30 cm de profundidade) (Eiten. ao lado da mata de galeria (Ratter et al. 2002). é a fisionomia que ocorre sobre solos Litossólicos. campos úmidos. 1995). Ratter et al. levou vários autores a proporem. A ORIGEM DA VEGETAÇÃO DISJUNTA DO CERRADO SENSU LATO A ocorrência de áreas isoladas com vegetação de cerrado sensu lato. 78 .. 1988).Henriques e árvores restritas a esta fisionomia. A floresta estacional pode ocorrer em diferentes partes do gradiente fisionômico de vegetação de cerrado sensu lato.. 1971.

Prance. o que indica um isolamento recente destas áreas.P. a distribuição mais extensa do bioma do Cerrado.. 2000). pode ter ocorrido aproximadamente nos últimos 1.. 1957. Vários estudos detectaram a ocorrência de polens de Curatella americana e de outras espécies do cerrado sensu lato. 1989. 1996)..000 anos A.000 A. Behling. Cole. A expansão das florestas úmidas. Rizzini.. 41. 13. 1998. Lopes & Cox. na região Sul e Sudeste.) (Behling & Hooghiemstra. solo. 1973. em áreas atualmente com floresta de Pinheiro e floresta Atlântica no sudeste e sul do Brasil (Ledru et al..000 A. no sudeste e sul do Brasil (Behling & Hooghiemstra. van de Hammem & Hooghiemstra. 2001). Estes resultados indicam que a vegetação do bioma do Cerrado do Brasil central se expandiu além do seu limite atual leste. 1982. 23. na área da floresta Amazônica durante os períodos mais secos do final do Pleistoceno e Holoceno. Colinvaux et al. P. 1996): (1) A similaridade florística entre as áreas disjuntas dos cerrados com a flora da sua área contínua de ocorrência no Brasil central. 1957. indicadores da ocorrência de vegetação de cerrado sensu lato. A hipótese da distribuição do bioma do Cerrado. Oliveira Filho et al. para explicar as ocorrências das áreas disjuntas de cerrado sensu lato neste bioma ainda é controversa (Colinvaux. nas áreas intermediárias entre a região contínua do bioma do Cerrado do Brasil central e as áreas disjuntas nos outros biomas. vários estudos encontraram resultados que não corroboram a existência desta correlação (Gibbs et al. 1998). Behling. Behling & Hooghimstra. 1996). As evidências baseadas na presença de polens. 1986. em direção à área central do bioma do Cerrado.000 A.000 A. Filho.000 A. demonstram que para as áreas atualmente com florestas úmidas no limite sudoeste e sul da Amazônia.. 1977).1983. Segundo esses autores. 49. sudeste e sul. 1986. 1997. 1971. 2001. Ab’Saber. seria decorrente de um clima mais seco que teria favorecido a distribuição da sua vegetação no passado. O teste desta hipótese requer o registro de polens no Quaternário que indiquem a ocorrência da flora do cerrado sensu lato. 79 . 1963. Goodland & Ferri. 2001). ocorrendo a maior densidade e altura de plantas lenhosas onde o solo apresentava maior fertilidade. 2000. 1996. dominado por gramíneas (Goodland. Ribeiro et al. 1979). 1979.. Esta variação fisionômica . P.História. P. esta vegetação esteve presente em vários períodos no final do Pleistoceno (65. fogo e fitofisionomias contínua do bioma do Cerrado no Brasil central. P.. (Hueck. As áreas disjuntas de cerrado sensu lato atualmente isoladas na floresta Atlântica e floresta de Pinheiro. A hipótese de uma distribuição pleistocênica para as áreas disjuntas dos cerrados é baseada em dois tipos de evidências (Gottsberg & Morawetz.. altura) e do componente herbáceo. são remanescentes desta distribuição mais extensa no passado (Hueck.estrutural da vegetação foi correlacionada com a fertilidade do solo (Goodland & Pollard. 1979. No entanto. e (2) o baixo nível de endemismo de espécies nas áreas disjuntas da Amazônia e da floresta Atlântica. 1998. 1993. 1971. Prance. Moreira. DETERMINANTES EDÁFICOS DAS FISIONOMIAS DO CERRADO SENSU LATO O gradiente fisionômico de vegetação no cerrado sensu lato apresenta uma variação inversa do componente lenhoso (densidade. P.

veja texto). A razão ki (razão molecular do SiO2 para Al 2 O 3 ) mede o grau de latossolização e indica a maturidade do solo. associada a afloramentos de rochas básicas. Oliveira Filho & Ratter. nas áreas com cerrado sensu lato e florestas estacionais no Brasil central.. a grande similaridade florística dos cerradões mesotróficos com as florestas estacionais (Ratter et al. principalmente na concentração de cálcio. os distróficos. Estas características nutricionais estavam associadas também a diferenças florísticas. pode indicar que ambos pertençam ao mesmo tipo de unidade florístico-fisionômica. espera-se maior fertilidade onde a vegetação é mais alta e densa. de baixa fertilidade e os mesotróficos. Outra diferença observada foi na razão ki. 1995).6 ± 8. Diferenças de escala e de metodologia podem explicar. em parte. Isto pode ser verificado na comparação das diferenças de duas características edáficas de 47 amostras de solos. Quanto maior o grau de latossolização mais jovem é o solo e maior o valor de ki. 1978.Henriques Ruggiero et al. as florestas estacionais ocorrem em solos com maior concentração de nutrientes do que as fisionomias de cerrado sensu lato (Figura 3). para a região core dos cerrados em Goiás (Krejci et al. Diferenças na fertilidade do solo entre fisionomias foram registradas para dois subtipos de cerradão (Furley & Ratter. 2002). de maior fertilidade. Isto não indica que originalmente as áreas com formações de maior cobertura possuíssem solos mais férteis. indica a média (linha contínua) a mediana (linha pontilhada) e o desvio padrão. cerradão) tornam-se mais férteis do que aqueles com menor cobertura (campo limpo.4 ± 14. com as espécies do primeiro subtipo classificadas como calcífugas e as do segundo como calcífilas.. campo sujo).1 ± 0. 1988). como no cerradão e floresta estacional. A saturação média de bases em solos de floresta estacional foi maior (55. o valor médio para os solos do cerrado sensu lato foi menor (1. No entanto.5 ± 0. A floresta estacional ocorre em solos com maior fertilidade (Ratter et al.. baixos valores de ki estão associados com baixos Figura 3 Distribuição dos valores de saturação de bases (%) e razão ki (razão molecular de SiO2 para Al2O3. 80 . Observa-se que.7) do que em solos dos cerrados (18. A distribuição deste tipo de fisionomia independente do gradiente vegetacional do cerrado sensu lato é consistente com a sua associação aos substratos ricos em rochas básicas. os resultados conflitantes encontrados por esses autores.9) (Figura 3).7). 1982). Relativamente. Independentemente da rocha matriz do solo.8) do que para os solos da floresta estacional (2. os solos das fisionomias com maior cobertura vegetal (cerrado. Devido à maior capacidade da matéria orgânica reter nutrientes. 1978a). devido à maior contribuição da matéria orgânica para o solo nestas fisionomias. A caixa para 95% dos valores.

1984. fica evidente que a fertilidade não explica as diferenças entre as fisionomias do cerrado sensu lato. A Figura 3 mostra que para a região do Brasil central.8 e que. os aumentos da densidade e da altura da vegetação da fisionomia de cerradão são limitados pela profundidade do solo. Paralelamente. fogo e fitofisionomias conteúdos de nutrientes. campo limpo e campo sujo). Latossolo Vermelho Amarelo textura arenosa e Regossolo).8). Neste modelo. o valor máximo de ki foi de 1. Baseado nos estudos acima e nas observações do autor no Distrito Federal. 81 . as condições para o estabelecimento e desenvolvimento de uma vegetação arbórea (cerradão) nas fisionomias abertas (ex. O valor máximo para o cerrado sensu lato observado no Brasil central.9 para 95% dos valores. Pelo exposto anteriormente. em função da profundidade e do conteúdo de água do solo. também com alta saturação de alumínio. 1994) e Oliveira Filho et al. foi proposto por Eiten (1972). solo. (1972. Como sugerido por Eiten (1972). podem ser limitadas pelo conteúdo de água na estação seca e pelo menor estoque de nutrientes. As fisionomias são colocadas na sua posição relativa aos dois fatores ambientais e representam o potencial máximo de desenvolvimento da vegetação para as referidas condições ambientais. 1982. (1989). Devido ao baixo conteúdo de nutrientes. Apenas em uma profundidade maior. drenagem e fertilidade do solo. exista sobreposição nos valores de ki entre o cerrado sensu lato e a floresta estacional. 1978. Neste caso. A figura mostra também que. embora. parece que o conteúdo de nutrientes. são indicados três fatores para explicar esta diferenciação: profundidade. e o valor de ki são os melhores fatores edáficos para separar o cerrado sensu lato da floresta estacional. onde o solo apresentasse baixo conteúdo de nutrientes (ex. estão associadas a solos de grande maturidade.História. (2000) mostram que o conteúdo de água na superfície do solo (até 30cm) das fisionomias abertas para as fechadas no final da seca aumenta. O primeiro modelo explicativo das diferenças fisionômicas para a vegetação primária do bioma do Cerrado foi realizado por Eiten (1972). no fim da estação seca (Figura 4). resultados de Franco (2002) e Kanegae et al. uma distribuição hipotética dos tipos fisionômicos de vegetação do cerrado sensu lato é apresentada. e altamente intemperizados. o que resultou em solos com baixo conteúdo de nutrientes e. o qual foi inferior ao valor para as florestas estacionais (2. foi próximo ao valor de 1. As evidências para a influência da profundidade do solo na variação das fisionomias do cerrado sensu lato são baseadas nos resultados de Eiten. Com base no levantamento de solos do Estado de São Paulo. que o cerrado sensu lato ocorria apenas em solos que apresentassem um valor de ki inferior a 1. 1979. expresso pela soma de bases. além disso. Todos estes resultados sugerem fortemente que as fisionomias de cerrado sensu lato diferentemente da floresta estacional. como indicado pelos baixos valores de ki.8 registrado para o cerrado sensu lato para o Estado de São Paulo (Eiten 1972). a fisionomia que apresenta o mínimo impedimento edáfico para o desenvolvimento de espécies arbóreas é o cerradão. na maioria dos casos. o solo possuiu um estoque de nutriente suficiente para o desenvolvimento de uma maior biomassa da vegetação. apenas cerrado sensu lato era observado.

CL – campo limpo. Lund sugeriu que o cerradão (Catanduva. campo sujo e cerrado sensu stricto) devido à influência do fogo tem início na primeira metade do século 19. familiarizado com a flora e a fisionomia de várias áreas geográficas. Cc – capacidade de campo. que conheceu em uma viagem de dois anos de duração (1833– 1835). com o trabalho de P. W. Como resultado das suas observações. especialmente fito-históricas” (Lund. 1906. Realizando observações independentes em Minas Gerais e Goiás. CD – cerradão. 1912). que pode ser mantido pelo fogo periódico. Posteriormente. nas fisionomias abertas de campos e de cerrado sensu stricto (Figura 5). Lund era um botânico sistemata. outras observações. pela ação do fogo foi transformado em muitas áreas. Css – cerrado sensu stricto. Lund “Anotações sobre a vegetação nos planaltos do interior do Brasil. como era chamado em São Paulo e Minas Gerais no século 19) era a vegetação florestal primária na região do bioma do Cerrado do planalto central e que. Saint-Hilaire (1827. Figura 5 Representação da hipótese de Lund (1835) do efeito do fogo na evolução da vegetação no bioma dos cerrados. que pela continuidade do fogo é substituído pelo campo. realizadas em São Paulo por Loefgren (1898. Uma série de evidências Figura 4 Ocorrência potencial das fisionomias de cerrado sensu lato em função da profundidade e do conteúdo de água na superfície do solo no fim da estação seca. 1835). 1831) chegou às mesmas conclusões. particularmente São Paulo. 82 . Pm – ponto de murchamento. CS – campo sujo. Minas Gerais e Goiás. foram consistentes com a hipótese de Lund.Henriques IDÉIAS PIONEIRAS SOBRE O PAPEL DO FOGO NO BIOMA DO CERRADO A primeira hipótese para a origem das fisionomias abertas do cerrado sensu lato (campo limpo. O fogo transforma o cerradão em cerrado.

Eiten. o cerrado se originou pela ação do fogo no cerradão (Ab’Saber & Junior. uma mortalidade de plantas lenhosas variando de 13 a 16%. 1948. 1951). 1951. ECONOMIA DE ÁGUA E O CARÁTER SECUNDÁRIO DAS FISIONOMIAS ABERTAS DO CERRADO SENSU LATO A hipótese de Lund de que. Warming. Aubreville. dez vezes maior em relação às áreas protegidas. sugerem que. O fogo causa a diminuição da altura da vegetação (Hoffmann & Moreira. 2002) e. talvez do tipo cerradão. 1961. Rizzini. 1950. A ocorrência de fisionomias abertas do cerrado sensu lato era atribuída à limitação por água. floresta Atlântica). Rawitscher (1948) propõe que. 1972. A mortalidade das plântulas pelo fogo é ainda maior (33% a 100%). 1947. 1950. refutam a hipótese de Warming (1892). 1996). 1951). 1948). ocorriam devido ao período seco e à precipitação menor que as das áreas de florestas (ex. 1963. O fogo também tem um grande efeito na composição de espécies do cerradão. Rachid. que o conteúdo de água no solo poderia manter formações florestas. supunha que as fisionomias abertas do cerrado sensu lato. (1943. em Emas. tem condições de manter formações florestais. campo sujo. e (3) que o solo com fisionomia de cerrado sensu stricto apresentava água disponível para a vegetação o ano todo. 1944. demonstrando também. IMPACTO DO FOGO NA VEGETAÇÃO DO CERRADO SENSU LATO O fogo é um drástico agente de perturbação na vegetação do bioma do Cerrado com grande impacto na dinâmica das populações das plantas. que não achava possível que este processo tivesse ocorrido em tão grande extensão geográfica.5m de altura (Sato & Miranda. realizadas depois destes estudos. eliminando espécies características desta fisionomia e sensíveis ao fogo como. Rawitscher. de que a limitação por água era a causa da ausência das florestas em áreas ocupadas com fisionomias abertas do cerrado sensu lato. fogo e fitofisionomias observacionais. Rawitscher et al. e que as fisionomias abertas poderiam ser formações secundárias resultantes da ação do fogo (Rawitscher. Ocotea pomaderroides e Alibertia edulis (Hoffmann & Moreira. Baseado nestas evidências.. solo. (2) que a maioria das plantas lenhosas possuía sistemas radiculares profundos tendo acesso às camadas de solo com água. pela ação do fogo. em muitas áreas. Concluindo. Esta hipótese foi refutada a partir dos resultados obtidos em uma série de estudos por Felix Rawitscher e colaboradores (Ferri. cerrado sensu lato) foi aceita parcialmente por Warming (1892). considera que o solo no cerrado sensu lato. 1959. o 83 . 1979). Rawitscher et al. São Paulo. 1943.História. o cerradão pode dar lugar às fisionomias abertas do bioma do Cerrado (campo limpo. incluindo árvores de 21cm de diâmetro e 8. 2002). que considerava o cerrado uma vegetação adaptada à deficiência de água (xerofítica) (sensu Schimper 1903). Emmotum nitens. Schnell. o cerrado sensu stricto. Os principais resultados destes estudos mostraram: (1) que as espécies mostravam de pequena a nenhuma adaptação fisiológica para a seca. poderia ser uma vegetação secundária resultante da ação do fogo em uma fisionomia florestal primária.

modificando a vegetação. as taxas anuais de crescimento populacional. 1999). Andrade. em relação à da reprodução sexuada (Hoffmann. Os processos mostrados na Figura 6 podem ocorrer em qualquer vegetação submetida ao efeito do fogo. 1996. favorecem as formas de crescimento menores (arbustos) em detrimento das maiores (árvores) (Hoffmann. 1998. como exemplo. 1998). O fogo também aumenta a importância da reprodução vegetativa. As setas mais grossas indicam os principais processos. da reprodução vegetativa e do seu maior valor de sobrevivência em relação à das plântulas. Baseado nos resultados obtidos nesses estudos até o momento. A maior abundância de gramíneas pode diminuir drasticamente a sobrevivência de plântulas de espécies lenhosas (Heringer. Esse efeito é maior nas espécies características de cerradão. 2002). Algumas características deste modelo devem ser ressaltadas. mas alguns processos são mais importantes na vegetação dos cerrados. Pera glabrata e Ocotea pomaderroides. 84 . 2002. algumas espécies de plantas lenhosas reduzem drasticamente a produção de sementes ao nível populacional nas áreas recentemente queimadas (Hoffmann.Henriques mesmo ocorrendo com as rebrotas de crescimento vegetativo (7% a 47%) (Hoffmann. Este modelo mostra as complexas relações entre os principais processos internos. A maior espessura das setas representa a sua importância relativa aos outros processos e também a importância da dependência entre os processos. 2002). 1999). como Alibertia macrophyla. a Figura 6 mostra um modelo geral descrevendo os efeitos do fogo na dinâmica da vegetação do cerrado sensu lato. 1971). Isto se reflete na redução do banco de sementes destas espécies nas áreas queimadas. Hoffmann & Moreira. Nas áreas queimadas também ocorre um aumento da abundância das gramíneas e do seu banco de sementes (Miranda. em relação ao das áreas protegidas (Andrade. a reprodução vegetativa e o rápido aumento da abundância de gramíneas. 1999. pelo fogo. 1996). o estabelecimento das plantas é também drasticamente reduzido (Hoffmann. A magnitude do efeito dos Figura 6 Esquema dos efeitos do fogo nos processos que determinam a fisionomia aberta na vegetação dos cerrados. Isto ocorre pela estimulação. Em áreas com até um ano depois de queimadas. Além disso. 2002). Com maior freqüência de queimadas.

campo sujo). Através de simulações de modelos populacionais. 1990) realizou uma série de observações que mostraram que as fisionomias abertas dos cerrados. aumentavam de altura e densidade. 1999). cerrado sensu stricto. Moreira (2000) mostrou que. que se reproduzem vegetativamente. como observado por Moreira (2000). fogo e fitofisionomias processos na vegetação está na dependência da freqüência com que ocorre o fogo (Hoffmann. 1996. cerradão). os fatores externos não foram considerados neste modelo. de fisionomia fechada para aberta. 1999).História. no Brasil central. Estudando a dinâmica das populações de plantas lenhosas de um 85 . cerrado sensu stricto). as populações de algumas espécies de árvores não podem se manter no cerrado sensu lato (Hoffmann. geadas. as fisionomias mais fechadas dos cerrados (ex. são favorecidas as plantas não sensíveis ao fogo. como o efeito da variação de precipitação. campo sujo. herbivoria. com a proteção contra o fogo. a sua proteção contra o fogo deve permitir a evolução sucessional em direção à fisionomia primária mais fechada. a ocorrência de veranicos. os quais podem mudar a importância relativa dos diferentes processos. cerrado sensu stricto) não são determinadas por limitação edáfica (Figura 4). Além disso. cerradão) para uma fisionomia com baixa altura/ densidade de lenhosas e alta cobertura de gramíneas (ex. Todos os processos apresentados na Figura 6 enfatizam o grande impacto causado pelo fogo na modificação das fisionomias dos cerrados. de uma vez a cada dois anos (Eiten. com drásticas modificações na composição de espécies. em relação às áreas não protegidas. campo limpo. 2002. onde as fisionomias abertas do cerrado (campo limpo. Em um gradiente fisionômico iniciando em campo sujo e indo até o cerradão. 1998. como Blepharocalix salicifolius e Sclerolobium paniculatum. a proteção contra o fogo resulta em um progressivo aumento da vegetação lenhosa (Henriques & Hay. mas resultantes da ação do fogo em fisionomias mais fechadas. podem estar sendo substituídas por fisionomias mais abertas (ex. solo. Hoffmann & Moreira. 1972). campo sujo. depois de 18 anos de proteção contra o fogo. 2002). As alterações na composição de espécies que acompanham esta substituição podem estar diminuindo drasticamente a diversidade das comunidades vegetais do cerrado sensu lato. apresentaram maior abundância no cerradão protegido do fogo do que no queimado enquanto espécies características como Emmotum nitens e Ocotea pomaderroides (Furley & Ratter 1988). O CARÁTER SUCESSIONAL DAS FISIONOMIAS ABERTAS DOS CERRADOS Coutinho (1982. apenas foram encontradas no cerradão protegido do fogo. foi estimado que com uma freqüência de queima maior que quatro ou cinco anos. Portanto. as áreas protegidas apresentavam aumento significativo no número de plantas lenhosas e na riqueza de espécies. 1998. Algumas espécies arbóreas do cerradão. Nas condições típicas de queimadas nos cerrados. No cerrado sensu lato. Nestas fisionomias abertas. ou fertilidade do solo. principalmente no que se refere à modificação de fisionomias com maior densidade/altura de lenhosas e baixa abundância de gramíneas (ex. campo limpo.

de porte mais alto após a proteção contra o fogo.. foram substituídas por cerrado sensu stricto. CONSIDERAÇÕES FINAIS Do que foi apresentado anteriormente.1978b). que mostram que a diminuição da freqüência de fogo. no cerrado existem vários estágios finais de sucessão para a mesma condição climática. e não necessariamente diferentes comunidades clímax discretas separadas. em termos sucessionais. Ratter. E que cada um dos diferentes tipos fisionômicos é o estágio mais maduro que a vegetação pode alcançar em cada posição no gradiente edáfico. Durigan et al.. e cerrado sensu stricto protegido com cerradão queimado. Moreira (2000) encontrou maior similaridade florística entre as áreas protegidas de campo sujo e cerrado sensu stricto queimado. quais seriam as trajetórias sucessionais para as fisionomias dos cerrados? Em uma análise de agrupamento de fisionomias queimadas e protegidas do fogo.. espécies características da floresta estacional seca (Pennington et al. A presença na fisionomia mais madura de Platypodium elegans e Machaerium acutifolium. como no conceito de policlímax.. Estes resultados sugerem uma seqüência sucessional do tipo campo sujo – cerrado – cerradão. 1977. 1971. sugerem que esta fisionomia pode ter sido a vegetação primária nesta área. podemos observar que na ausência ou baixa freqüência do fogo. quando a área foi protegida do fogo. Usando fotografias aéreas. 86 . incrementa em densidade e riqueza de espécies. Esta idéia é consistente com o conceito de clímax-gradiente de Whittaker (1953). pode permitir o crescimento líquido positivo de populações de árvores. Se a vegetação do cerrado sensu lato. Esses resultados sugerem que.Henriques cerrado protegido do fogo. Do mesmo modo um penúltimo estágio que foi identificado na área. 2000. as áreas com cerrado sensu stricto por cerradão e as com cerradão por floresta estacional. Considerando a extensa ocorrência e a alta freqüência das queimadas no bioma do Cerrado é possível que esta hipótese possa ser aplicada para uma grande área. aumentando a densidade e cobertura de lenhosas. Eiten (1972) também considerou o bioma Cerrado dentro do conceito clímax-gradiente de Whittaker. protegido do fogo. onde ocorre uma continuidade espacial dos diferentes tipos de comunidades clímax (gradiente fisionômico). variando paralelamente com o gradiente ambiental. Nesse sentido. Esta hipótese é corroborada pelos resultados de Hoffmann (1999). apresenta as espécies: Bowdichia virgilioides e Caryocar brasiliense. características do cerradão (Heringer et al. os diferentes tipos de vegetação no gradiente fisionômico podem ser resultantes de condições edáficas. Henriques & Hay (2002) encontraram fortes evidências que suportam a hipótese de que o cerrado sensu stricto pode ser uma comunidade fora do equilíbrio. Seus resultados mostraram que a densidade e a altura da vegetação das fisionomias abertas evoluíram para uma fisionomia florestal mais densa. São Paulo. Ratter et al. 1991). ocupada atualmente com as fisionomias abertas do cerrado sensu lato. (1987) analisaram o comportamento das fisionomias do cerrado sensu lato após 22 anos de proteção contra o fogo em Assis. as áreas inicialmente com fisionomias abertas no estágio de campo sujo. tendo uma natureza sucessional. 1978a.

podem apresentar o estabelecimento e crescimento das populações de arbustos e árvores (Henriques & Hay. solo. Hoffmann & Moreira. 87 . Um modelo conceitual resumindo as seqüências de estágios sucessionais hipotéticos é apresentado na Figura 7. com desenvolvimento do estrato inferior dominado por gramíneas e diminuição do componente lenhoso arbustivo – arbóreo (Figura 6). todos os tipos fisionômicos sofrem um processo de regressão para uma fisionomia (estágio) mais aberta. Na ocorrência do fogo. 2002. 2002).História. campo sujo e cerrado sensu stricto). Segundo este modelo. profundos e estando protegidas do fogo. Com a proteção contra o fogo pode se iniciar o processo de sucessão da vegetação. espécies arbóreas sensíveis ao fogo não conseguem manter uma taxa positiva de crescimento populacional. em função da profundidade do solo e do fogo no Brasil central. fogo e fitofisionomias Assim cada um dos tipos fisionômicos é considerado aqui como um tipo de clímax. Com uma alta freqüência de queima. as fisionomias abertas dos cerrados (campo limpo. particularmente as espécies arbóreas do cerradão (Figura 6). Este incremento na densidade é acom- Figura 7 Modelo conceitual de sucessão e regressão das fisionomias dos cerrados. ocorrendo em solos.

com áreas próximas geograficamente apresentando menor similaridade florística do que áreas mais afastadas. M. A. 4: 475-493. G.Henriques panhado de aumento da cobertura e altura da vegetação. DF. p. Se não houver impedimento edáfico (Figura 4). New York. Considerando que a região do bioma do Cerrado pode estar apresentando uma freqüência de fogo acima do regime normal. Cole. por se encontrarem em diferentes estágios sucessionais após o fogo. Palynol. __________. Bras. 1998. . e se acharem em diferentes estágios sucessionais. Editora da Universidade de São Paulo. 11: 201-232. V. Composição florística de vereda no município de Uberlândia. 1959. 117124. Amaral. No entanto. os resultados de análises de similaridade florística entre elas. p. Bot. principalmente em estudos fitossociológicos comparativos entre áreas com cerrado sensu stricto. São Paulo. A. Geogr. Academic Press. Academic Press. G. The savannas. Neotropical savanna environments in space and time: Late Quaternary interhemispheric comparison. Brasília. M. F. (Ed) Simpósio sobre o cerrado. Universidade de Brasília. Palaeobot. Andrade. 9: 123-138. Contribuição a geomorfologia dos cerrados. B. de. a vegetação poderá evoluir até uma fisionomia arbórea como o cerradão. Contribuição ao estudo do sudoeste goiano. em particular a de cerrado sensu stricto em áreas sem impedimento edáfico. Rev. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Ab’Saber. por exemplo. In Markgraf. Rev. Z. In Ferri. 2001. L. Publishers. M. servindo para estabelecer futuras prioridades de pesquisa. devido à ação antrópica. estejam em diferentes estágios sucessionais após o fogo. Econ. A. Harcourt Brace Javanovich Publishers. 99: 143-156. são necessárias mais informações de modo a aceitar ou rejeitar as hipóteses aqui apresentadas. Behling. Impacto do fogo no banco de sementes de cerrado sensu stricto. Este capítulo apresenta a existência de correspondência entre atributos e processos da vegetação em relação a três fatores fundamentais: história. A organização natural das paisagens inter e subtropicais brasileiras. Aubréville. 88 . M. Late Quaternary vegetation and climatic changes in Brazil. é provável que as fisionomias abertas. 3. Arantes. em uma fisionomia com vegetação mais desenvolvida. Flor. 1971. A. 2002. Bras. 1951. Araújo. As florestas do Brasil: estudo fitogeográfico e florestal. G. p. embora ajudem precisamente a entender os resultados disponíveis no momento. MG. C. Esses três fatores são considerados os agentes que determinam a forma e a ocorrência das fitofisionomias do cerrado sensu lato e floresta estacional. 1-14. 1963. & A. 307-323. Editora Edgard Blücher & Editora da Universidade de São Paulo. Hooghiemstra. I. A. Anu. A. London. Biogeography and geobotany. São Paulo. __________ & H. A. __________ & M. 1986. solo e fogo. (Ed) Interhemispheric climate linkages. (Coord) III Simpósio do cerrado. UK. Barbosa. Dissertação de Doutorado. In Ferri. A. Esta hipótese tem várias implicações para estudos ecológicos de vegetação. Júnior. podem apresentar nenhuma congruência espacial. 2002. Considerando que estas áreas podem ter diferentes histórias do fogo. M.

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