ELDREDGE y TATTERSALL PVM

Los mitos de la evolucin humana

CAP. V FOSSILES Y DESCUBRIDORES: LA BSQUEDA DE LOS CARACTERES EN LA EVOLUCIN... Los neandertales La primera evidencia que apareci no lo hizo en forma de fsil sino en forma de herramientas de piedra, cuando en 1797 el anticuario Frere reconoci que los desechos aguzados encontrados en el S de Inglaterra eran producto del trabajo de los hombres que haban vivido en un tiempo ms lejano que el del mundo presente. En 1857 un esqueleto hallado en el valle de Neander, en Alemania, recibi ms atencin, pero de modo poco favorable al principio. El Neandertal original consista en la tapa de un crneo, sin la cara ni la base, junto con algunos huesos de las extremidades. Como no estaba acompaado de ninguna evidencia que diese cuenta directa de su antigedad, el espcimen slo poda ser evaluado en base a su morfologa, lo cual era inusual. En contraste con los crneos de los humanos modernos, el crneo de Neandertal era ms largo y bajo, protuberante en la parte de atrs, y adornado en el frente con arcos supraorbitales. Busk seal similitudes entre este esqueleto y los de los gorilas recientemente descubiertos. El argumento deriv en dos campos. Por una parte, estaban aquellos que consideraban las peculiaridades del crneo de Neandertal como representantes de alteraciones patolgicas de un ser humano moderno. Por otro lado, estaban aquellos que consideraban que el hombre de Neandertal representaba un lazo con un tiempo ms temprano de la evolucin humana, combinando rasgos de hombres modernos con atributos de sus parientes vivientes ms cercanos, los grandes monos. Slo despus de que muchos ms esqueletos fueron descubiertos con las mismas caractersticas, la existencia de una pob separada de Neandertales comenz a ser aceptada. Los fsiles humanos ms famosos, parecidos a los humanos modernos, fueron encontrados en el abrigo de Cro-Magnon, en el SO de Francia en 1868. Hubo algunas disputas acerca de si estos esqueletos representaban enterratorios o no, pero nadie dudo de la asociacin de los fsiles con los restos de animales extintos y con herramientas de la Edad de piedra, y su antigedad no fue cuestionada. A medida que se acumulaban los hallazgos de Cro-Magnon, los Neandertales fueron descartados como rarezas. El Hombre de Java Las rocas sedimentarias de Java estn compuestas por partculas derivadas de otras rocas, y son las nicas rocas que han dado fsiles. Si los sedimentos se entierran lo suficiente, la combinacin de los efectos de compactacin y cementacin por los minerales que se filtran puede endurecerlos hasta lograr la consistencia de una roca. El hombre de Java ha sido reconocido como un representante del gnero Homo erectus. Una falacia y un fraude Mientras el debate acerca del Hombre de Java todava tena ecos, el material fsil se sigui acumulando en los sitios de Europa. El ms significativo fue el Hombre Viejo de La Chapelle-auxSaints, un esqueleto casi completo cuyas caractersticas se unan con los hallazgos de Gibraltar y de Neandertal. Alrededor de 1911 Schwalbe propuso dos posibles caminos para la evolucin humano, basado en los pocos fsiles conocidos hasta el momento y lo que estaba apareciendo. No haba forma de asignarles una cronologa en aos a los fsiles, pero s se los pudo poner en una secuencia de edades a medida que la geologa comenzaba a ser conocida. Entre las diferentes glaciaciones (Gnz, Mindel, Riss y Wrm) hubieron perodos ms clidos cuando el hielo ms se retraa: estadiales e interestadiales. Boule dedujo que no haba habido suficiente tiempo entre los Neandertales y los Cro-Magnon como para que los primeros hayan dado origen a los segundos. En 1908 Schoetensack anunci el descubrimiento del H. heidelbergensis en Mauer, Alemania. Este autor lo puso en el interglaciar Gnz-Mindel, mucho ms viejo, entonces, que el Neandertal. En 1912 un homnido con cerebro grande fue encontrado en depsitos pleistocnicos en Piltdown, en Sussex: lado izquierdo de un crneo junto con la parte derecha de una mandbula que no tena el punto de articulacin con el crneo, y un solo canino. Piltdown se volvi un estndar a partir del cual medir todos los fsiles. Pero a medida que se acumulaba evidencia, el espcimen de Piltdown comenz a aparecer como una anomala. Luego de la 2GM se le aplic un test de fluor al material, dando como resultado la combinacin de un crneo de hombre moderno con una mandbula de mono, lo que no poda aparecer combinado en un homnido reciente como era el de Piltdown. Esto fue un fraude deliberado que impidi, durante mucho tiempo, la aceptacin de los

fsiles homnidos realmente antiguos que contaban una historia muy diferente. Uno de ellos era el Australopithecus. El mono del sur de frica La clavera del Nio de Taung era ms globular, pero este es un rasgo de los infantes de casi todos los primates. Sin embargo, el formen mgnum estaba ubicado bajo la calavera y no atrs. Dart no tena una idea clara de la edad del espcimen, todo lo que saba era que estaba asociado con especies de baboon extintas de considerable antigedad. Dart llam a su fsil A. africanus, pero tuvo muy mala recepcin. Tan descorazonado qued Dart que no hizo ningn intento de seguir su descubrimiento buscando otros especimenes. En 1931 dirigi su atencin a China. El Hombre de Pekn En 1921 Zdansky encontr un diente de homnido fsil en un sitio cercano a Pekn, al cual llam Sinanthropus pekinensis. No hubo ningn inters en este hallazgo. Sin embargo en 1929 una calavera del Hombre de Pekn apareci, con reminiscencias del Pithecantropus encontrado en Java. Para 1940 la cueva de Choukoutien haba dado implementos de piedra, fauna asociada y las evidencias ms tempranas del uso de fuego por parte de los homnidos antiguos. Pero con la 2GM los fsiles se perdieron. Hoy en da el Hombre de Pekn es reconocido como H. erectus. Sudfrica nuevamente Broom se vio a s mismo solo para apoyar a Dart. Poco tiempo despus de iniciadas sus investigaciones en Sterkfontein, Broom recuper parte de un crneo de Australopithecus adulto. Tiempo ms tarde, una calavera encontrada en Kromdraai demostr ser ms pequea y liviana, aunque perteneciente a un homnido ms grande, pesado, robusto y de cara chata: Paranthropus robustos. Otra vez fue rechazado por la comunidad cientfica. El problema de Broom yaca en los sitios de los cuales venan los fsiles, carentes de secuencias por ser rocas en cuevas (dentro de las cuales se encontraban los fsiles de homnidos, que haban cado desde los rboles luego de haber sido comidos por los leopardos). Los fsiles de Sudfrica fueron ms aceptados luego de 1945. En 1947 se encontr en Sterkfontein un crneo, una mandbula, una pelvis y una columna vertebral de un Australopithecus, que mostraron que la postura erecta haba precedido al agrandamiento del cerebro en la evolucin del hombre. Dart se comenz a impresionar con la gran cantidad de huesos de mamferos quebrados que estaba encontrando en Makapansgat. Podran ser desechos de los cazadores australopithecinos? No podan haber sido usado como herramientas por estos cazadores? Las herramientas de piedra hasta ese momento no haban aparecido en las cavernas. Tal idea llev a Dart a proponer una industria osteodontoquertica poseda por los Australopithecus. Aos ms tarde se simplific la nomenclatura: A. africanus para las formas grciles de Taung, Sterkfontein y Makapansgat, y A. robustus para las formas robustas de Swartkrans y Kromdraai. Olduvai Ya para 1951 Leakey haba rastreado el registro arqueolgico de las Capas I-IV, las cuales contenan las herramientas simples del Olduvaiense y tambin los implementos ms sofisticados en la Capa IV, que Leakey crey que eran comparables a las culturas achelenses del Pleistoceno medio de Europa. Leakey sostena que Australopithecus no era ms que una rama colateral del rbol familiar humano, y que los hombres de Java, Pekn y Neandertal no eran mejores; ciertamente, Australopithecus era incapaz de hacer las herramientas de piedra encontradas en Olduvai. Pero el hallazgo de un crneo de un australopithecino robusto llev a Leakey a aceptarlo como el fabricante de herramientas de Olduvai, pero separndolo de los australopithecinos: Zinjanthropus boisei. En 1960 en la Capa I aparecieron fragmentos de una calavera homnida, algunos huesos de pies y manos y una mandbula que se clasificaron como H. habilis. Pronto se sostuvo que H. sapiens deba haber descendido de H. habilis sin los beneficios de haber pasado por una etapa erectos. Pero H. habilis no fue cordialmente recibido. En 1961 Leakey anunci que los sedimentos de la Capa I se haban datado en 1.8MA lo que haca que Zinj fuese contemporneo con este nuevo Homo. Durante el tiempo en que la Capa I se estaba depositando, la cuenca Olduvai estuvo ocupada por un lago grande. Alrededor de 1.2MA, la ocupacin homnida se enfoc en las mrgenes del lago y los bancos de los arroyos. Desde tiempos ms tempranos en Olduvai, las herramientas existieron en variadas formas en estos campamentos: Olduvaiense (choppers, raspadores, cuchillos y punzones). En tiempos de la Capa II, a medida que el clima cambiaba y el lago se secaba, apareci una tradicin ms sofisticada: Achlense. Las dos industrias convivieron en Olduvai por cientos de miles de aos.

En las Capas I y II, que cubren un perodo cercano al milln de aos, la mayora de las herramientas fueron hechas con lavas encontradas cerca de los sitios de campamento; pocas fueron hechas con materiales lejanos. En los niveles ms tardos, la variedad de rocas y la distancia a las fuentes tendi a incrementarse, y ha sido sugerido que se realiz algn intercambio de rocas entre los homnidos ms tempranos. Omo Se sabe que extensos sedimentos del Plio-Pleistoceno existen en el N de Kenia y en las reas contiguas del S de Etiopa, notablemente en la cuenca del ro Omo, el cual drena las tierras altas de Etiopa hacia el sur. Se han encontrado en esta rea restos de A. africanus, H. habilis y H. erectus. Pero el mayor inters de Omo est en su secuencia faunstica bien datada. Este de Turkana Los hallazgos de 1969 de Leakey en Koobi Fora dieron algunos artefactos de piedra datados en 2.6MA. Un nuevo crneo, ER-406, similar al Zinj, era enormemente robusto. Junto con aquel, fue asignado a la especie A. boisei. Ms mandbulas y huesos post-craneales fueron encontrados en el E de Turkana, incluyendo mandbulas que se vean similares a las de H. erectus, y huesos largos similares a los modernos; pero la bomba siguiente cay en 1972 cuando se encontraron elementos de un esqueleto cuya capacidad craneana era de alrededor de 800cc. Esta era una criatura con un cerebro ms grande que el de cualquier australopithecino, y fue datada en 2.6MA. Hadar La primera campaa en 1973 dio lugar al descubrimiento de la parte baja de un fmur y la superior de una tibia de un homnido pequeo. Luego de los estudios, se vio que estos restos haban pertenecido a un homnido bpedo. 4-3MA. En 1974 Lucy fue descubierta. En Afar aparecieron los restos de 13 individuos, adultos y nios. Los mamferos tan abundantes en Hadar ac estaban totalmente ausentes. Se sugiri que la Primera Familia eran los restos de una banda de homnidos atrapados en un arroyo por una crecida repentina. Esto es improbable. El espacio de tiempo entre los homnidos fsiles de Hadar pareca ser de un milln de aos, con Lucy alrededor de 3MA y la Primera Familia en 3.5MA. Para finales de 1976 las herramientas de piedra ms tempranas aparecieron en sedimentos datados alrededor de 2.5MA pero sin fsiles de homnidos. Laetoli La superestrella de la regin apareci en 1977. Las huellas tuvieron gran importancia: dejaron ver que la postura erguida haba caracterizado a los hombres desde tiempos tempranos. Pero se cree que estos homnidos tempranos no tenan un bipedismo tan completo como el de los humanos modernos. Hay una tendencia a ver a los fsiles como formas de transicin de un estado a otro en vez de verlos como organismos viviendo en un set particular de condiciones ambientales. Las huellas de Laetoli pusieron a un lado los argumentos de la ineficiencia del bipedismo de los homnidos tempranos: la criatura caminaba tal como los humanos modernos. Por primera vez, la funcin fue observable directamente y no necesit ser inferida. Hombre-mono de Afar Johanson y White creen ahora que Lucy es distinto de cualquier fsil descrito previamente y han creado para ella una nueva especie: A. afarensis. Caractersticas: incisivos grandes, premolares oblicuos, espacio entre los incisivos y los caninos, etc. Adems, A. afarensis es ms temprano en el tiempo que cualquier especie homnida del Plio-Pleistoceno. Johanson y White han concluido que el A. afarensis es el ancestro comn de Homo (Homo habilis----H. erectus---H. sapiens) y de A. africanus, al cual ven como dando lugar a A. robustus. CAP. VI PATRONES EN LA EVOLUCIN HUMANA Cuntas especies? Incluso aunque los sitios de australopithecinos de Sudfrica dieron evidencia incuestionable de la presencia de dos tipos de homnidos, una interpretacin posible de estos tipos fue que las formas robustas eran masculinos y las grciles femeninos. La hiptesis de una sola especie fue reforzada por el hecho de que no todos los sitios de las cuevas de Sudfrica tenan la misma edad: los sitios que haban dado fsiles de robustos eran ms jvenes que los sitios con fsiles de grciles. Si se mira la morfologa de las etapas de la secuencia, se ve que una evolucin lineal simple no se sostiene. Fue slo cuando aparecieron los australopithecinos hombre y mujer en Turkana en el mismo nivel, junto con formas de Homo, que la evolucin lineal se empez a complicar con ramas, que pusieron a los australopithecinos robustos fuera. El cambio vino con el descubrimiento de un H. erectus, contemporneo con los fsiles robustos. Leakey vio la evidencia de Olduvai como de tres linajes: los australopithecinos robustos representados por el Zinj, H. erectus en la parte superior de

la Capa II, y H. habilis. Para Leakey H. erectus yaca fuera del camino hacia los hombres modernos, quienes descienden de H. habilis. Una pregunta fue hasta qu punto los fsiles de H. habilis podan ser distinguidos de los australopithecinos grciles de Sudfrica. Este problema fue resuelto adjudicando los fsiles de habilis de la Capa I al A. africanus, y los de la Capa II, ms jvenes, a H. erectus. El nuevo entendimiento de los sitios de las cuevas de Sudfrica mostr que A. africanus de Taung, Sterkfontein y Makapansgat era ms viejo que lo que se haba pensado, con fechados faunsticos de entre 3 y 2MA. Una vez que se aclar la confusin acerca de la datacin de los homnidos del E de Turkana, Johanson y White anunciaron el descubrimiento de A. afarensis, concebido por los autores como una especie que dio lugar a dos linajes diferentes. Los seguidores de una sola especie tenan razn al insistir que en dimorfismo sexual era mayor en los homnidos tempranos y en la creencia de que Australopithecus haba dado lugar a Paranthropus. Los defensores de las dos especies haban errado slo en postular al A. africanus como antecedente a Homo. Y la creencia de los adherentes a las tres especies en la existencia de H. habilis y el origen antiguo de Homo fue justificada. El registro fsil humano Durante el Mioceno (25-5MA), la poca precedente al Plioceno, los monos tempranos se dispersaron por todo el Viejo Mundo. El grupo de hominoides del Mioceno medio inclua al Ramapithecus, al Sivapithecus y al Gigantopithecus, con especializacin dentaria conocida solo entre los hominoides del Plio-Pleistoceno. No se sabe cul de estas tres especies es la ms cercana a los homnidos. Pareciera que en el Mioceno medio los hominoides existan slo en frica, que no haba hecho contacto an con Eurasia. Para este momento frica estaba cubierta por selvas. Hace 15MA frica hizo contacto con Eurasia, permitiendo a las faunas de los dos continentes intercambiarse y sacudir el equilibrio ecolgico. El nico homnido conocido para el perodo entre 4 y 3MA es A. afarensis. El conjunto de huesos est compuesto por mandbulas, dientes, huesos postcraneales y fragmentos de crneo provenientes de Hadar y Laetoli. Algunos autores creen que en este conjunto est representada ms de una especie. Para decidir esto, la variable ms importante es el tamao asignado a afarensis. Hay dos posibilidades: o nos encontramos ante un conjunto en el cual los individuos ms grandes pertenecen a una especie y los ms pequeos a otra, o se tiene evidencia de una nica especie altamente variable. Desde nuestro punto de vista, el aspecto ms significativo de la variacin en la muestra es que no ese consistente con el tiempo. Las diferencias entre los indi del mismo momento temporal parece ser tan grande como la que se observa entre indi de tiempos ms tardos y ms tempranos. Johanson y White probablemente asignaron correctamente a una especie los huesos de Laetoli y Hadar. Entre 4 y 3MA hay evidencia de A. afarensis, sexualmente dimrfico. No hay evidencia de que este homnido haya fabricado herramientas. Esta especie persisti inalterada durante un milln de aos. Entre 3 y 2MA hay homnidos en Makapansgat, Sterkfontein y Taung en Sudfrica, y en la regin de Omo, consistentes en dientes y mandbulas y huesos fragmentados. Lo que est bien establecido es la ausencia de herramientas en Omo antes de 2MA. Lo que se sabe del A. africanus de Sudfrica es lo mismo que se sabe para A. afarensis: ambiente abierto, bipedalismo, cerebro de 500cc., etc. Estos homnidos probablemente fueron carroeros que vivan en grupos pequeos y mviles. Si la morfologa de A. africanus es bien conocida, su longevidad todava es un misterio. El material de Sudfrica cubre un perodo de un milln de aos. Parece ms seguro afirmar que A. africanus parece haber existido por un tiempo bastante largo. La innovacin ms significativa de este perodo es la introduccin de herramientas de piedra, que aparecieron por primera vez en Hadar. Parecen ser comparables al Olduvaiense, con chopping tools. Las herramientas de Hadar aparecieron antes de que Homo estuviese presente en frica. Quin las hizo? O se sugiere la existencia de ms especies de Australopithecus, o se apunta a un fenmeno enfatizado en el registro paleoantropolgico: la separacin entre el avance tecnolgico y las innovaciones morfolgicas en la evolucin humana. Prcticamente todos los homnidos no robustos menores a 2MA son adjudicados al gnero Homo, y el materia ms temprano es asignado por la mayora de los autores a H. habilis (1.9MA). H. habilis y A. africanus, cuyos crneos se distinguen por el tamao, vivieron a lo largo de las costas del lago Turkana al mismo tiempo? La evidencia de las Capas I y II indican la presencia en Olduvai, hace 1.8MA, de por lo menos un homnido similar al A. africanus. En Swartkrans aparecen, alrededor de 1.9MA, rastros y denticiones que no son de A. robustus pero parecen tener

cavidades cerebrales ms grandes que africanus. Los homnidos de Java aparecieron hace 2MA. Este material fue comparado con los H. habilis de Olduvai, surgiendo similitudes. Una de las razones por las cuales la mayora de los paleoantroplogos no hallaron mucha dificultad en la aceptacin de este material como Homo, es que hace 2MA las herramientas de piedra estaban bien establecidas en el registro arqueolgico, y son vistas por muchos como la marca de nuestro gnero. Los niveles de Sterkfontein y Swartkrans que dieron Homo tb dieron herramientas de piedra, tal como los niveles de Olduvai, Omo y el E de Turkana. El perodo entre 2 y 1MA se caracteriza por tener la primera evidencia inequvoca de coexistencia de tres linajes homnidos separados. En Swartkrans y Kromdraai aparece P. robustus (1.9-1.7MA) y en el E de frica P. boisei. En el E de Turkana la historia es similar: boisei aparece slo hace 1.2MA. En Olduvai Zinj se da cerca de la base de la Capa I, con un espacio mnimo de tres cuartos de milln de aos. Los fsiles de boisei son raros en los estratos ms bajos del E de Turkana, pero se vuelven ms comunes que el Homo en los horizontes ms tardos. En 1975 aparicin en el E de Turkana un crneo de H. erectus en depsitos datados en 1.6MA. La cavidad cerebral es grande, la cara es reducida, al igual que los dientes. Hemos sostenido que para que el H. sapiens se haya derivado del H. erectus debera haber habido una adquisicin de la calavera especializada y luego su prdida, debido a que los crneos redondeados y de paredes finas de A. africanus/H. habilis y H. sapiens se parecen ms entre s que con el de H. erectus. En suma, durante el perodo que dur entre 1.6 y 0.5MA no aparecen homnidos robustos. Hasta 1.2MA H. erectus no mostr cambios. Una vez ms se encuentra que un estrechamiento de la evolucin fsica humana estuvo marcado no slo por el cambio sino por el estasis. H. erectus fue una especie exitosa que se expandi no slo por las partes tropicales y subtropicales del Viejo Mundo sino que tambin penetr zonas templadas (China), aparentemente por primera vez. La primera aparicin en el E de frica de H. erectus coincide con el abrupto inicio en la regin de las herramientas de piedra pertenecientes al Achelense.