paredes procariotas

1      INTRODUCCIÓN 2      PAREDES DE LAS EUBACTERIAS 2.1       EL PEPTIDOGLUCANO: COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA 2.1.1    COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA BÁSICAS DEL PEPTIDOGLUCANO 2.1.2    EL PEPTIDOGLUCANO DE BACTERIAS GRAM-NEGATIVAS 2.1.3    EL PEPTIDOGLUCANO DE BACTERIAS GRAM-POSITIVAS 2.2       RELACIONES ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIÓN EN EL PEPTIDOGLUCANO 2.3       OTROS COMPONENTES DE LA PARED CELULAR DE BACTERIAS GRAMPOSITIVAS: LA MATRIZ 2.4       PARED CELULAR DE LAS BACTERIAS ÁCIDO ALCOHOL RESISTENTES 2.5       LA PARED DE BACTERIAS GRAM-NEGATIVAS 2.5.1    LA MEMBRANA EXTERNA DE BACTERIAS GRAM-NEGATIVAS 2.5.1.1     COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA EXTERNA 2.5.1.1.1     Fosfolípidos (FL) 2.5.1.1.2     Lipopolisacárido (LPS) 2.5.1.1.3     La lipoproteína (LPP, lipoproteína de Braun) 2.5.1.1.4     Proteínas de la membrana externa 2.5.1.2     PAPELES Y FUNCIONES DE LA MEMBRANA EXTERNA 2.5.2    EL ESPACIO PERIPLÁSMICO 3      PAREDES DE LAS ARQUEAS BIBLIOGRAFÍA

1 INTRODUCCIÓN
         

            La mayor parte de los procariotas posee una pared celular (P.C.) rígida rodeando al protoplasto. Las excepciones son los micoplasmas (dentro del dominio Bacteria) y algunas arqueas, como Thermoplasma.             Al microscopio electrónico se puede observar como una capa en íntimo contacto con la membrana

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En la primera fase. Lo que ocurre es que algunas bacterias (las que llamaremos Gramnegativas) pierden el color violeta (quedarían práctimante transparentes al microscopio).       A continuación se añade una solución de lugol (yodo-ioduro). 2.ugr.             Aunque el alumno realizará en prácticas de labororatorio la tinción de Gram. y retienen el colorante violeta.       Finalmente. 4. El grueso de este capítulo está dedicado al estudio de las paredes Gram-positivas y Gram-negativas. y las Gram- http://www. como veremos comparten un componente común: paredes de tipo Gram-positivo o de tipo Gramnegativo. y con una estructura más o menos compleja. con un espesor que oscila entre 10 y 80 nm (según especies) -frente a los 8 nm de la membrana celular.paredes procariotas citoplásmica. según los tipos bacterianos. mientras que otras (las Gram-positivas) resisten el tratamiento. b)       Unas pocas eubacterias (como las del gén. pero finalizaremos con una alusión a los principales modelos de paredes arqueanas. En este momento todas las bacterias están teñidas de color violeta.es/~eianez/Microbiologia/05pared. formando una laca relativamente resistente con el violeta.htm[08/04/2013 23:11:00] . que actúa como “mordiente”. Resumiendo. como la fucsina o la safranina. el resultado en la observación al microscopio es que las bacterias Grampositivas se ven de color violeta. que se han fijado por calor. tratamos el porta con un segundo colorante (colorante de contraste): se trata de un colorante de color rojo o rosa. con sus principales variantes.       Imaginemos un frotis en porta de vidrio con una muestra de varios tipos de bacterias. La tinción de Gram es la más importante entre las tinciones llamadas diferenciales (aquellas que no tiñen de la misma manera a todos los tipos de bacterias). Este colorante tiñe ahora a las bacterias previamente descoloradas por el etanol. a)       Las paredes celulares más frecuentes en eubacterias siguen dos modelos alternativos que. esta tinción consta de varios pasos: 1. Planctomyces) poseen paredes a base de proteínas.       Ahora realizamos una descoloración diferencial con etanol o una mezcla de etanol y acetona. c)       Las Arqueas poseen paredes diferentes a las de eubacterias y se pueden agrupar en diversos tipos. esta preparación de trata con un primer colorante llamado violeta cristal o violeta de genciana. 3. Por lo tanto. vamos a explicarla aquí brevemente..

Veamos todo ello en su concreción química: La unidad disacarídica repetitiva: consiste en N-acetilglucosamina (NAG) unida por enlace ß(1à4) a N-acetilmurámico (NAM).1 EL PEPTIDOGLUCANO: COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA                     En las bacterias Gram-positivas el peptidoglucano representa el componente mayoritario de la pared celular (50-80% en peso).htm[08/04/2013 23:11:00] . mientras que en Gram-negativas supone sólo del 1 al 10%. Un tetrapéptido típico de muchas bacterias es: L-alanina---D-glutámico---meso-diaminopimélico---D-alanina  Obsérvese la alternancia de aminoácidos D y L en el tetrapéptido. e inmersa en un espacio periplásmico. llamado peptidoglucano (= mucopéptido o mureína). aunque ambas posean en común la posesión de peptidoglucano. se deriva de unir el ácido D-láctico con el OH del C-3 de la NAG). La cadena tetrapeptídica: Desde el grupo carboxilo de cada ácido NAM.es/~eianez/Microbiologia/05pared. El número de repeticiones (n) puede oscilar entre 10 y 100. para después estudiar globalmente y por separado la pared de Gram-positivas y Gram-negativas. 2                    PAREDES DE LAS EUBACTERIAS             Consisten en un esqueleto macromolecular rígido. y en Gram-negativas está rodeada por una membrana externa.1. 2. esta diferencia de comportamiento ante la tinción de Gram refleja el hecho de que ambos tipos de eubacterias poseen dos tipos estructuralmente diferentes de pared celular. Comenzaremos abordando esa macrolécula tan peculiar llamada peptidoglucano. Obsérvese que el NAM es el 3-O-D-lactil-éter de la NAG (o sea. que en Gram-positivas se encuentra inmerso en una matriz aniónica de polímeros azucarados .paredes procariotas negativas de color rosa o rojo. 2.             Las distintas unidades disacarídicas se van uniendo entre sí por enlaces ß(1à4) entre el NAM de una unidad y la NAG de la siguiente. con algunas variantes que se pueden presentar. A continuación estudiaremos con cierto detalle la pared celular de eubacterias.1         COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA BÁSICAS DEL PEPTIDOGLUCANO             Está formado por repeticiones de una unidad disacarídica fundamental unida a su vez a un tetrapéptido. y mediante un enlace amido.ugr. Distintas cadenas (formadas por el esqueleto de azúcares) se unen entre sí por determinados enlaces peptídicos entre tetrapétidos de cadenas diferentes. Este enlace es susceptible a la rotura catalizada por el enzima lisozima. http://www. Como veremos enseguida. se encuentra unido el tetrapéptido.

De este modo.htm[08/04/2013 23:11:00] . En bacterias Gram-negativas este sáculo está formado por una sola capa (o unas pocas) de cadenas de PG. ej.. que tiene el volumen y la forma de la bacteria respectiva. 2.1.2         EL PEPTIDOGLUCANO DE BACTERIAS GRAM-NEGATIVAS http://www. el aminoácido nº3. En Gram-positivas existen varias capas (hay varios niveles de PG). formando un sáculo rígido. se unen entre sí por medio de puentes o enlaces peptídicos. la estructura global es una sola macromolécula gigante que envuelve al protoplasto. como el meso-DAP del ejemplo) y otro aminoácido de una cadena adyacente (la D-ala terminal).             A continuación describiremos por separado el PG de Gram-positivas y Gram-negativas.paredes procariotas La estructura global: Las distintas cadenas polisacarídicas. entre un aminoácido de una cadena (p. a modo de tejido continuo.es/~eianez/Microbiologia/05pared. dando indicaciones de sus principales variantes. con sus respectivos tetrapéptidos.ugr.

2. en este enlace participan solamente el 50% de los tetrapéptidos.es/~eianez/Microbiologia/05pared. por medio de un péptido en el que debe de existir obligatoriamente un diaminoácido (p.             Desde el punto de vista estructural. ej. D-lys. está sustituido por la L-ornitina (que también es un diaminoácido)..1.{mismo tetrapéptido}--. existiendo entrecruzamientos tanto entre cadenas adyacentes en el mismo nivel como entre niveles distintos. el PG de Gram-positivas se caracteriza por la existencia de múltiples capas. en las espiroquetas.diaminoácido (3) enlace entre D-ala(4) y el D-glu(2) (y no el aa en 3).X--diaminoácido(3). sobre todo en función de ciertas variantes en la composición del tetrapéptido y del tipo de enlaces entre los tetrapéptidos . El resultado es una red tridimensional gruesa (hasta 50 capas en algunos http://www. Ello explica el comportamiento de las bacterias Gram-negativas en la tinción de Gram: al añadir el alcohol. en vez de ser meso-DAP.L-ornitina {Gly}5 enlace D-ala(4) --. y en su lugar puede existir: LL-DAP L-diaminobutírico (DAB) L-lisina L-homoserina L-ornitina Modalidades de uniones interpeptídicas: enlace directo entre la D-ala(4) y el -NH 2 libre del diaminoácido en (3) enlace D-ala(4)-. Los demás péptidos no participan en enlaces. Variantes en composición del tetrapéptido : En bacterias Corineformes: el grupo -CO. se produce una deshidratación que tiende a contraer la estructura del PG. lo que hace que el PG de estas bacterias sea resistente a la lisozima. el aa (1) puede ser Gly o L-Ser. Sin embargo.         El resultado es una capa simple de PG (de 1 nm de espesor). el hidroxilo en 6 del NAM puede estar acetilado. donde X representa un puente.htm[08/04/2013 23:11:00] . el diaminoácido en posición 3.             El enlace entre cadenas polisacarídicas se realiza normalmente mediante unión peptídica directa entre el grupo carboxilo de la D-ala terminal y el grupo e -amino del meso-DAP. El ulterior tratamiento de la preparación con el colorante de contraste (fuchsina o safranina) tiñe a estas bacterias de rojo. Ahora bien. en lugar de la L-ala.ugr. Muchas bacterias Gram-positivas carecen de meso-DAP (3). y entre estos últimos se encuentran incluso dipéptidos y tripéptidos.3         EL PEPTIDOGLUCANO DE BACTERIAS GRAM-POSITIVAS             Es más variado que el de Gram-negativas. a modo de malla floja.en a del D-glu (2) puede estar amidado o unido a una glicina (Gly). pero los poros son grandes y por ellos sale el primer colorante (el violeta de genciana).paredes procariotas             En la mayor parte de Gram-negativas el peptidoglucano corresponde a la composición y estructura que acabamos de describir. o D-iso-Asn un péptido corto: {L-ala--L-ala} {L-ala}3 {L-ala}3 -. que puede consistir en: un solo aminoácido:   L-ala. D-ornitina). y con grandes poros (los “huecos” dejados por las zonas donde no hay enlace peptídicos).

Esta estructura confiere una serie de importantes propiedades: 1)       Gran rigidez. Ello colabora. que contrarresta las fuerzas osmóticas a que está sometido el protoplasto (aguanta presiones de unas 5 a 15 atmósferas). junto con su rigidez. de aminoácidos en configuraciones D y L supone una factor adicional que confiere aún más fuerza estructural. los péptidos protruyen alternativamente: hacia arriba. que recuerda en su “estilo” a la quitina y a la celulosa. con una tendencia a una forma espiral por encima de la membrana citoplásmica. 3)       Condiciona la forma celular. Esta rigidez depende de: a)       el grado de entrecruzamiento . La alternancia regular entre anillos piranósicos de NAG y de NAM genera uno de los polisacáridos más estables desde el punto de vista termodinámico. por sí misma. Esta organización permite que una cadena de PG se pueda unir con cadenas cercanas de su mismo nivel. Parece que se disponen casi paralelas a la superficie celular. De todas formas.es/~eianez/Microbiologia/05pared. y depende de: nº de NAM que contengan tetrapétidos que participen en entrecruzamientos. a la derecha. formando un perfecto entramado tridimensional (al menos en las Gram-positivas). es su disposición espacial la responsable principal de esta forma. 2. cuando dos tetrapétidos de un nivel se unen entre sí. así como con cadenas por encima y por debajo de su nivel. Si consideramos una bacteria de forma bacilar. La orientación de las cadenas azucaradas en relación con la superficie celular aún está debatida. al mismo tiempo. etc. a la izquierda.2 RELACIONES ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIÓN EN EL PEPTIDOGLUCANO                     La arquitectura molecular del sáculo de mureína está aún sujeta a debate. facilitando la formación de puentes de H. b)       el hecho de que el enlace ß(1à 4) es muy compacto. formando ángulos de unos 90o repecto de los esqueletos carbonados. esta espiral cerrada se dispone siguiendo el perímetro circular (y no siguiendo el eje longitudinal).paredes procariotas Bacillus ).ugr. y vuelta a empezar. 2. hacia abajo. y además permite que todas las cadenas laterales de estos aminoácidos se dispongan hacia el mismo lado. el grado de compacidad varía entre especies. Los grupos tetrapeptídicos salen perpendicularmente de los NAM.htm[08/04/2013 23:11:00] . formando una estructura helicoidal de orden 4 o 5. a soportar variaciones amplias de la tensión osmótica del protoplasto. y más compacta que en Gram-negativas. en sentido vertical hacia la membrana. y siguiendo el eje longitudinal de la célula. c)       la alternancia en el tetrapéptido. Sin embargo. la estructura permite una notable flexibilidad. uno de los modelos recientes más aceptado se podría resumir de la siguiente manera: Los resultados de difracción de rayos X parecen indicar que las unidades disacarídicas de las cadenas están giradas unas respecto de otras. longitud del puente peptídico Ello condiciona a su vez la intensidad de la gram-positividad en la tinción de Gram. Aunque la química del PG. forman un puente casi horizontal. Sin embargo.3 OTROS COMPONENTES DE LA PARED CELULAR DE BACTERIAS GRAM-POSITIVAS: LA MATRIZ         http://www. 2)       Pero. no determina la forma. A resultas de ello.

Los teicurónicos consisten en polímeros aniónicos formados por la alternancia de ácidos urónicos (que tienen grupos COOH libres) y aminozúcares como la N-acetil-galactosamina. aun en condiciones de carencia de fosfato. Ácidos teicoicos :             Están presentes en muchas bacterias Gram-positivas. Son polímeros de hasta 30 unidades de glicerol-fosfato o ribitol-fosfato. pero no en todas.             Los ácidos teicoicos están unidos covalentemente al peptidoglucano. pero en su lugar producen ácidos teicurónicos. concretamente al -OH en posición 6 del NAM. Ácidos teicurónicos :             Ciertas bacterias Gram-positivas. concretamente se unen por enlace fosfodiéster con glucolípidos de membrana. pudiendo existir también (o en su lugar) los ácidos teicurónicos y los lipoteicoicos.             En Streptococcus pyogenes las cadenas de lipoteicoicos se encuentran asociadas con la llamada proteína M . Funciones de los polímeros de la matriz : Parece ser que su papel principal es suministrar una carga neta negativa a la pared celular. Mg ++ ). unidas entre sí por enlaces fosfodiéster.. y que facilitan la unión a las células de animales en que parasitan estas bacterias. que puede representar hasta el 50% del peso de la pared celular. y que está constituida por largos polímeros denominados ácidos teicoicos . el elemento de enlace consiste en {glicerol-P} 3 --NAG-P). que a su vez se necesitan para muchas actividades enzimáticas de la membrana citoplásmica o del espacio periplásmico. Estos componentes llegan a sobresalir de la superficie celular y suministran especificidad antigénica. en los que la mayoría de los grupos -OH están sustituidos por -H. variable según las especies. cuando se someten a un régimen de limitación de fosfato son incapaces de sintetizar ácidos teicoicos. ej. a través de una unidad de enlace. originando una microfibrillas que sobresalen notablemente hacia el exterior celular (observables a microscopio electrónico). (Por ejemplo.ugr. azúcares.es/~eianez/Microbiologia/05pared. lo que permite captar cationes divalentes (p. el PG de las bacterias Gram-positivas se encuentra inmerso en una matriz. que participan de http://www. en una especie de Micrococcus.paredes procariotas             Como ya dijimos. Se trata simplemente de ácidos glicerol-teicoicos que se encuentran unidos a la membrana citoplásmica.htm[08/04/2013 23:11:00] . aminoazúcares o D-alanina. mientras que el otro extremo de la cadena queda expuesto al exterior. Ácidos lipoteicoicos:             Están presentes en todas las bacterias Gram-positivas.

con abundancia de lípidos (algo excepcional entre las Gram-positivas). unidos covalentemente entre sí: un peptidoglucano especial (la diferencia más importante es que en vez de N-acetil murámico existe N-glucolil-murámico). Finalmente. constituyen el antígeno somático O de las bacterias Gram-positivas . este esqueleto se une covalentemente a los ácidos micólicos. los ácidos teicoicos y teicurónicos son buenos antígenos.4 PARED CELULAR DE LAS BACTERIAS ÁCIDO ALCOHOL RESISTENTES                          Determinadas bacterias Gram-positivas (corineformes. el esqueleto de la P. Pero a su vez. facilitan el que la bacteria escape a la acción de los macrófagos inhibiendo la fusión del fagosoma con el lisosoma. tienen resistencia a decolorarse por una mezcla de ácido clorhídrico al 3% en etanol de 96o . Por ello se denominan como bacterias ácidoalcohol resistentes .ugr. Por lo tanto. debido a que son responsables de la agregación de los individuos bacterianos en forma de “cuerdas”. b)       Sulfolípidos de trehalosa : están localizados en la periferia de la P. en su pared celular de unos lípidos llamados ácidos micólicos.. sumistran. Nocardia y. Ambos polímeros se encuentran enlazados a través de fosfodiéster entre una unidad de murámico y una de las arabinosas.htm[08/04/2013 23:11:00] . 2.es/~eianez/Microbiologia/05pared.C. un arabinogalactano de gran peso molecular. y en donde los grupos 6 y 6´ están unidos con ácidos micólicos.C. receptores específicos para la adsorción de ciertos bacteriófagos. lo cual puede explicar el hecho de que estosmicroorganismos tengan éxito como parásitos intracelulares. Pero aparte de este esqueleto complejo. de forma uniforme. la P. a través de enlaces con los -OH en 5 de las unidades de arabinosa.             Estas bacterias no se tiñen con los colorantes normales. en especial Mycobacterium ) presentan una pared celular muy compleja. en algunas bacterias. En Mycobacterium tuberculosis (el bacilo de la tuberculosis) estos sulfolípidos de trehalosa funcionan como evasinas. Constituyen el llamado factor de crecimiento en cuerdas .             Los ácidos micólicos son ß-hidroxiácidos grasos ramificados en a . de estas bacterias consiste en: peptidoglucano---arabinogalactano---ácidos micólicos.             Químicamente. y parecen ser impartantes factores de virulencia. http://www. junto con el PG. Esta propiedad depende esencialmente de la presencia. de las bacterias ácido-alcohol resistentes exhibe una variedad de lípidos: 1)       Glucolípidos: a)       Micolatos de trehalosa : dos unidades de trehalosa unidas entre sí por enlace a (1 à1´). Como ya dijimos. Cuando no están cubiertos por estructuras más externas (como cápsulas). esta pared celular consiste en un esqueleto formado por dos tipos de polímeros. Están unidos al esqueleto de la P.C. es decir.C. cuya longitud de cadena es grande (desde C78 a C91 en Mycobacterium ). pero una vez que se han teñido con fucsina (forzando mediante calentamiento de la preparación).paredes procariotas la morfogénesis y división de la pared celular.

existiendo fosfolípidos (FL). aminozúcares.5. desoxiosas. mientras que los hidrófobos tienden al interior.1.es/~eianez/Microbiologia/05pared. del LPS. 2. 2. cosa que se puede comprobar al observar un corte transversal al microscopio electrónico: por encima de la membrana citoplásmica y hasta el exterior se pueden apreciar 5 capas. en la bicapa lipídica. consta de una doble capa de lípidos. A continuación estudiaremos la peculiar membrana externa de las bacterias Gram-negativas y el espacio periplásmico. etc.1       COMPOSICIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA EXTERNA             La membrana externa se encuentra unida con el peptidoglucano subyacente a través de distintos componentes y tipos de enlaces: enlaces iónicos .C.htm[08/04/2013 23:11:00] . en la capa interna no hay LPS. lipoproteínas (LPP) y otras proteínas. la composición química y la disposición de los elementos de esta membrana externa son muy distintos a los de una membrana típica: la bicapa es altamente asimétrica : en la capa externa existe un 60% de proteínas y un 40% de una macromolécula exclusiva de esta membrana externa: el lipopolisacárido (LPS). El alto contenido en lípidos confiere una serie de propiedades a estas bacterias (aparte de la ácidoalcohol resistencia ya citada): aspecto y consistencia cérea de sus colonias. oxidantes.. crecen formando grumos en medios líquidos. alternándose las claras (L 2 .ugr. El conjunto es un mosaico fluido que permite el desplazamiento lateral de los fosfolípidos.1         LA MEMBRANA EXTERNA DE BACTERIAS GRAM-NEGATIVAS             Se trata de una estructura de bicapa lipídica exclusiva de las bacterias Gram-negativas. ácidos. pero no de las lipoproteínas unidas covalentemente al peptidoglucano. Como otras bicapas lipídicas. entre distintas proteínas de la membrana externa y el PG. 2. mediados por cationes divalentes. L5 ) y las oscuras (más densas a los electrones: L1 .5.5              LA PARED DE BACTERIAS GRAM-NEGATIVAS             La pared de las bacterias Gram-negativas es estructuralmente más compleja que la de Grampositivas. que a su vez condiciona una gran resistencia a la desecación y gran resistencia a sustancias antibacterianas (detergentes. que se encuentra inmerso en la capa clara L5 . 2)       Ceras: Unión de ácidos micólicos con ftioceroles (alcoholes ramificados de alto peso molecular: C30 C34 ). La delgada capa de peptidoglucano no constituye más del 5-10% de la pared. limitado entre la membrana citoplásmica y una membrana externa. esta fluidez es menor que la de la membrana citoplásmica. enlaces hidrófobos entre fosfolípidos y proteínas de la capa interior de la membrana externa con el http://www. y de las proteínas. consisten en la unión por enlace éster entre ácidos micólicos y azúcares (incluyendo ácidos urónicos. bases. L3 . que consiste en un espacio periplásmico. etc). Por supuesto. gran impermeabilidad de la P. Sin embargo. los grupos polares quedan hacia afuera. junto con proteínas de matriz (estas últimas atravesando total o parcialmente la bicapa).             Ahora bien.paredes procariotas c)       Micósidos : Localizados en la periferia.             La capa densa L4 corresponde al peptidoglucano (ya estudiado). L4 ).).

o pentasacarídicas (en estos dos últimos casos uno de los azúcares de cada repetición queda lateral respecto del esqueleto lineal que forman los demás). iii) Cadena lateral específica : polisacárido repetitivo. con predominio de ß-hidroximirístico (un ácido graso C14 ). Los mutantes incapaces de sintetizar las cadenas laterales o el oligosacárido medular dan colonias rugosas y http://www. 2. El -OH original en 4´ está sustituido por arabinosamina-fosfato. NAG.paredes procariotas PG. ii) El oligosacárido medular (también llamado corazón o núcleo): se une al lípido A a través del -OH en 3´. ext. región distal ( cadena lateral específica . con un ligero enriquecimiento en fosfatidil-etanolamina.              De todas estas regiones del LPS la única indispensable para la viabilidad es el lípido A .1. región intermedia. especialmente con carga negativa (de los fosfatos y KDO). que se proyecta hacia el exterior celular. Se trata de un glucolípido complejo. aludiendo a su composición química. y a veces algunas hexosas más raras).1. i) El lípido A: esta región es prácticamente idéntica en todas las bacterias Gram-negativas. La composición en fosfolípidos es similar a la de la membrana citoplásmica. responsable de muchas de las propiedades biológicas de estas bacterias. todos ellos saturados. y de carácter hidrofóbico. estructura y funciones. que podemos considerar compuesto de tres regiones o dominios: lípido A. pero donde todos los grupos -OH (menos uno) y -NH 2 están sustituidos (unidos a otras moléculas): Obsérvese que existen 5 (a veces 6) ácidos grasos.1. a base de dos tipos de azúcares exclusivos de Gram-negativas: 2ceto-3-desoxioctónico (KDO) y L-glicero-D-manoheptosa (Hep). tetra. Es de carácter hidrofílico y constituye el antígeno somático O de las 6bacterias Gramnegativas. La fracción del núcleo externo está constituida a base de hexosas (glucosa. Puede que se trate de regiones en las que produzca una auténtica fusión entre estos dos tipos de membrana. Esta región es muy rica en grupos cargados . Estudiaremos a continuación los componentes de la membrana externa.es/~eianez/Microbiologia/05pared. llamada oligosacárido medular . Consiste en la repetición (hasta 40 veces) de unidades tri-. que es la porción más proximal. Parece ser que la membrana externa está en contacto directo con la plasmática en numerosos puntos.1. no difusible).1       Fosfolípidos (FL)             Se localizan en la lámina interna de la m.5. 2. Consiste en un disacárido formado por dos unidades de glucosamina unidas por enlace ß(1à6). facilitando quizá el transporte de ciertas sustancias desde el exterior al interior celular.htm[08/04/2013 23:11:00] . El -OH en 1 está sustituido por fosforil-etanolamina (a veces pirofosforil-etanolamina). denominados zonas de adhesión. enlaces covalentes entre algunas moléculas de lipoproteína y el PG. y que constituye el Ag somático O de bacterias Gram-negativas. Se le conoce también con el nombre de endotoxina (toxina termoestable. Se pueden considerar dos fracciones: la fracción del núcleo interno.ugr. polisacarídica) a base de repeticiones de unos pocos azúcares. Alguna de las Hep y alguno de los KDO pueden a su vez estar unidos a fosforil-etanolamina (o pirofosforil-etanolamina).2       Lipopolisacárido (LPS)             Se trata de una macromolécula exclusiva de la lámina externa de la membrana externa de bacterias Gram-negativas.5. galactosa.

      hipotensión c. el LPS no es intrínsecamente tóxico. pero pueden sobrevivir. se produce la desorganización de la membrana externa). lo que contribuye a la mayor estabilidad de la membrana externa. el lípido A posee 5 o 6. la propiedad anterior hace que sea menos soluble a detergentes y más resistente a disolventes orgánicos .        pirogenicidad (inducción de fiebre) b.       El LPS.       actividad necrótica de tejidos. y por lo tanto de la mayor resistencia física. tanto los positivos como los negativos.       Pero igualmente. Precisamente es la estructura del lípido A la principal responsable de la menor fluidez de dicha membrana. 6.paredes procariotas están afectados en distintas propiedades biológicas. por fallo cardíaco d. 3. (Si añadimos un agente quelante como el EDTA.       Se une a cationes divalentes (como Mg ++ o Zn++ ). Sus propiedades como endotoxina están en el origen de muchos síntomas patológicos propiciados por patógenos Gram-negativos: a. sino que su efecto depende de la respuesta del hospedador. a pesar del nombre de endotoxina.”). El macrófago es la célula del hospedador principal responsable de la mediación de los efectos del LPS. mientras cualquier fosfolípido tiene dos cadenas de ácido graso. debido a las largas cadenas laterales hidrofílicas. cuya http://www. El macrófago posee receptores de membrana para detectar el LPS bacteriano.       Es menos permeable a muchas moléculas hidrofóbicas .ugr. La función como endotoxina se debe a la región del lípido A. Es decir.       A su vez. PAPELES Y FUNCIONES DEL LPS 1. Esta presencia de cationes suministra un ambiente adecuado para muchas funciones de la P. libera una serie de moléculas mediadoras (citoquinas) que actúan a su vez sobre diversas partes del sistema inmunitario. La porción hidrofóbica (las cadenas de ácidos grasos del lípido A) se proyectan hacia el interior de esta membrana. De hecho.       Como ya dijimos.es/~eianez/Microbiologia/05pared.C. los efectos negativos se deben a comportamientos incontrolados desencadenados en el propio sistema inmunitario. y concretamente las cadenas laterales constituyen el antígeno somático O . incluyendo antibióticos.       Papel estructural: el LPS es el componente esencial de la membrana externa. 5. que puede ocasionar la lisis de la bacteria. y en respuesta a él. (Obsérvese que. choque letal. 4. 2. el LPS constituye la endotoxina de las bacterias Gram-negativas. incluyendo la activación del complemento. generando una molécula más “masiva. etc. 7. todas ellas unidas al mismo disacárido.htm[08/04/2013 23:11:00] . tiene efectos beneficiosos: estimula una serie de mecanismos defensivos del hospedador. o eliminamos el Mg ++ y lo sustituimos por Ca ++ .        en casos graves. mejora las propiedades de los fagocitos.

http://www. y es la responsable de la unión covalente entre ésta y el peptidoglucano. las más importantes son las porinas.ugr. participando en la estabilización de la arquitectura tridimensional. Esto supone una protección frente a muchos agentes antibacterianos: colorantes. Una de las LPP del trímero (por término medio) se une covalentemente con el peptidoglucano. antibióticos. las porinas colaboran en la protección contra las sales biliares que existen en el ecosistema intestinal donde pasan parte de su vida.2       PAPELES Y FUNCIONES DE LA MEMBRANA EXTERNA 1)       Actúa como tamiz molecular. ej. interaccionando unas con otras y con los lípidos. 2)       Condiciona propiedades de superficie: a)       grado de humedad (humectabilidad) b)       adhesividad c)       carga eléctrica. y que atraviesan la membrana de parte a parte. que permite la difusión únicamente de moléculas relativamente pequeñas.3       La lipoproteína (LPP. quelatos de Fe. La proteína tiene una configuración mayoritaria en a -hélice. y cuyo grupo amino se une por enlace amido con un ácido graso (p.1. por lo que debe de ser esencial en la interacción hospedador-parásito. Algunas de ellas sirven simultáneamente como receptores de fagos. siempre que su peso molecular sea compatible con el tamaño de los canales (suelen ser moléculas entre 500 y 700 dalton).. que atraviesa el espacio periplásmico. la porción N-terminal de la LPP está embebida en la lámina interna de la membrana externa. 2.htm[08/04/2013 23:11:00] .  2. Recuérdese que las porinas sólo permiten el paso de sustancias hidrofílicas por debajo del tamaño especificado por el diámetro de los canales.5.paredes procariotas especificidad viene determinada por la secuencia repetitiva de azúcares. Entre ellas. De este modo. 2. existe un enlace covalente con la LPP.             Las porinas son proteínas de unos 35 kDa. que actúan como canales específicos que permiten el paso de ciertas moléculas: vitamina B12 .             El aminoácido N-terminal es una cisteína cuyo grupo sulfhidrilo está unido por enlace tioéter a un diglicérido.             Existen otras proteínas minoritarias parecidas a porinas. palmítico). y parece que se agrega formando trímeros.1.1.5..es/~eianez/Microbiologia/05pared. Una de cada tres moléculas de LPP usa esta Lys para establecer un enlace peptídico entre su propio grupo -NH 2 libre y el -COOH libre del meso-DAP del PG. Por término medio.5. por cada diez unidades disacarídicas del PG.4       Proteínas de la membrana externa             Están intercaladas en esta membrana. maltodextrinas.1. Esta unión es tan fuerte que permite aislar la membrana externa y el peptidoglucano como una unidad. ácidos biliares. nucleósidos. que se agregan formando trímeros con canales interiores. etc.2 kDa) muy abundante en la membrana externa. la lisozima.             La principal (y probablemente única) función de la lipopproteína es meramente estructural: estabilizar el complejo entre peptidoglucano y membrana externa.             El aminoácido C-terminal es una lisina. ej. En las enterobacterias. enzimas (p. Su función es permitir el paso de sustancias a través de dichos canales interiores. que podría alcanzar y atacar al PG).1. lipoproteína de Braun)              Su porción polipeptídica es una pequeña proteína (7. Esta porción condiciona la virulencia de las bacterias Gram-negativas patógenas.

no se suele aludir a esto en este dominio de procariotas.es/~eianez/Microbiologia/05pared.ugr. que como sabemos ya. ej.. ej. existen proteínas implicadas en el transporte de electrones.  5)       Punto de anclaje del anillo externo (“L”) del corpúsculo basal de los flagelos.5. aguas fecales). En bacterias desnitrificantes y quimiolitoautotrofas. y que participa en la regulación de la osmolaridad celular frente a la tonicidad del medio exterior. ya que sus paredes tienen poco que ver con las de eubacterias... El contenido del periplasma (el “gel periplásmico”) incluye: RNasa y fosfatasa. En medios de alta osmolaridad (por ejemplo. a base de disposición regular de subunidades idénticas de una proteína o glucoproteína (p. algún tipo de estructura con funciones de pared celular. 3 PAREDES DE LAS ARQUEAS                       Aunque las arqueas pueden comportarse como Gram-positivas o como Gram-negativas. en los fluidos corporales).  2. de maltosa) proteínas de unión a estímulos químicos. ej. por encima de la membrana citoplásmica. Exceptuando el género Thermoplasma.htm[08/04/2013 23:11:00] .2        EL ESPACIO PERIPLÁSMICO             Entre la membrana externa y la membrana citoplásmica existe un compartimento acuoso bañando al peptidoglucano.. que digieren moléculas que por sí mismas no pueden pasar al citoplasma. que aguanta las variaciones de presión osmótica. En el termoacidófilo Sulfolobus la estabilidad la confieren los bajísimos pH. De este modo. En ambientes de baja osmolaridad (p. Recuerde que en ciertas arqueas de ambientes extremos. Penicilinasa: degrada penicilina. 4)       Ciertas proteínas y cadenas laterales del LPS pueden ser lugares de adsorción ( receptores específicos ) de fagos y bacteriocinas. en la membrana externa. a base de 10 unidades de ß-D-glucosa (unidas entre sí por enlaces 1à2) con sustituyentes ácidos. ej. que agujerea dicha membrana y ocasiona la lisis de la bacteria). las demás arqueas poseen. En muchos casos las funciones de pared celular son ejercidas simplemente por una capa S paracristalina (véase tema 4). de maltosa) proteínas de transporte de nutrientes (p. El volumen de este compartimento puede llegar a representar un 20-40% del volumen celular total.paredes procariotas 3)       Es la estructura donde se fijan los componentes del complemento (sistema defensivo de los animales superiores que conduce a la inserción. con alta concentración de macromoléculas. aumenta mucho la concentración de dicha molécula. evitando destrucción de PG proteínas de transporte de nutrientes (p. MDO). Para ello. disminuye la concentración del oligosacárido. Methanogenium). Methanococcus.             El periplasma cumple una función de osmorregulación: El periplasma es una solución densa. http://www. esta capa S está estabilizada por factores de esos ambientes: En el halófilo obligado Halobacterium las subunidades de glucoproteína se estabilizan por altas concentraciones de ión Na +. denominado periplasma o espacio periplásmico. la presión de turgor del protoplasto se transmite contra el peptidoglucano. es la estructura de la pared celular. carente de pared celular. existe en este espacio periplásmico un oligosacárido derivado de la membrana citoplásmica (ODM. de una serie de proteínas llamadas complejo de ataque a la membrana. o según sus iniciales inglesas.

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