Teora de la Endosimbiosis

La teora endosimbitica postula que algunos orgnulos propios de las clulas eucariotas, especialmente plastos y mitocondrias, habran tenido su origen en organismos procariotas que despus de ser englobados por otro microorganismo habran establecido una relacin endosimbitica con ste. Se especula con que las mitocondrias provendran de proteobacterias alfa (por ejemplo, rickettsias) y los plastos de cianobacterias. La teora endosimbitica fue popularizada por Lynn Margulis en 1967, con el nombre de endosimbiosis en serie, quien describi el origen simbiogentico de las clulas eucariotas. Tambin se conoce por el acrnimo ingls SET (Serial Endosymbiosis Theory). En su libro de 1981, Symbiosis in Cell Evolution, Margulis sostiene que las clulas eucariotas se originaron como comunidades de entidades que obraban recprocamente y que terminaron en la fusin de varios organismos. En la actualidad, se acepta que las mitocondrias y los cloroplastos de los eucariontes procedan de la endosimbiosis. Pero la idea de que una espiroqueta endosimbitica se convirtiera en los flagelos y cilios de los eucariontes no ha recibido mucha aceptacin, debido a que estos no muestran semejanzas ultraestructurales con los flagelos de los procariontes y carecen de ADN.

Pruebas a favor de la teora La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a travs del proceso de endosimbiosis son las siguientes: * El tamao de las mitocondrias es similar al tamao de algunas bacterias. * Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado covalentemente - al igual que los procariotas- mientras que el ncleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales. * Estn rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la membrana interna sera la membrana plasmtica originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondera a aquella porcin que la habra englobado en una vescula. * Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisin binaria al igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser destruidos por ciertos productos qumicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la clula se vea afectada. En estos casos, los plastos no se regeneran. * En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtencin de energa se sitan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a unos sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias. * En general, la sntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autnoma. * Algunas protenas codificadas en el ncleo se transportan al orgnulo, y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeos en comparacin con los de las bacterias. Esto es consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrin eucaritico despus de la endosimbiosis. La mayora de los genes en los genomas de los orgnulos se han perdido o se han movido al ncleo. Es por ello que transcurridos tantos aos, hospedador y husped no podran vivir por separado. * En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s, caractersticos de procariotas, mientras que en el resto de la clula eucariota los ribosomas son 80s. * El anlisis del RNAr 16s de la subunidad pequea del ribosoma de mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas.

* Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos eucariotas) ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005). El protista hetertrofo Hatena se comporta como un depredador e ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el protista, ahora un anfitrin, adquiere nutricin fotosinttica, fototaxia y pierde su aparato de alimentacin. Pruebas en contra de la teora * Las mitocondrias y los plastos contienen intrones, una caracterstica exclusiva del ADN eucaritico. Por tanto debe de haber ocurrido algn tipo de transferencia entre el ADN nuclear y el ADN mitocondrial/cloroplstico. * Ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la clula. Sin embargo, este hecho se puede justificar por el gran nmero de aos que han transcurrido: los genes y los sistemas que ya no eran necesarios fueron suprimidos; parte del ADN de los orgnulos fue transferido al genoma del anfitrin, permitiendo adems que la clula hospedadora regule la actividad mitocondrial. * La clula tampoco puede sobrevivir sin sus orgnulos: esto se debe a que a lo largo de la evolucin gracias a la mayor energa y carbono orgnico disponible, las clulas han desarrollado metabolismos que no podran sustentarse solamente con las formas anteriores de sntesis y asimilacin.