ANTIOXIDANTES EN LAS PLANTAS: ALGUNOS FACTORES EDFICOS Y AMBIENTALES QUE LOS MODIFICAN

Adalberto Benavides-Mendoza, Homero Ramrez, Valentn Robledo-Torres, Laura Olivia Fuentes-Lara

Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro, Departamento de Horticultura, Buenavista, Saltillo, Coah. 25315. Tel. (844)411-0303, email: abenmen@uaaan.mx

Referencia:
Benavides-Mendoza, A., H. Ramrez, V. Robledo-Torres, L.O. Fuentes-Lara. 2009. Antioxidantes en las plantas: algunos factores edficos y ambientales que los modifican. En: A. BenavidesMendoza (Compilador). Temas Modernos de Nutricin Vegetal, A.C., pp. 13-26. Sociedad Mexicana de la Ciencia del Suelo, A.C. Texcoco, Mxico. ISBN 978-607-95106-2-6.

RESUMEN Los antioxidantes son compuestos que permiten la vida celular en un ambiente que promueve la formacin de radicales libres, esto es, un ambiente rico en oxgeno molecular. Los antioxidantes son ubicuos en los organismos aerobios, y son los responsables de la eliminacin de los compuestos activos de oxgeno o radicales libres los cuales se producen, de manera natural, en los sitios de actividad energtica celular. Los perfiles relativos y la cantidad de antioxidantes son variables frente a los estmulos ambientales ya que dependen, para su sntesis, de grupos de genes cuya expresin se induce diferencialmente. Los antioxidantes son componentes importantes en la dieta de los humanos, de all la importancia de aumentar su cantidad en los alimentos. Se enumeran algunos resultados que evidencian la forma como los caracteres del suelo modifican la calidad nutricional de las plantas, en particular respecto a su contenido de antioxidantes.

PALABRAS CLAVE: calidad nutricional, radicales libres, fitoqumicos.

INTRODUCCIN En el transcurso de la evolucin, las plantas desarrollaron mecanismos que permiten la induccin de respuestas frente a los estmulos diversos del ambiente. Una parte de tales respuestas, como la morfologa de los estomas, la constitucin de los tallos, el tipo de metabolismo C 3 , C 4 CAM, entre otras, son constitutivas, pues dependen de su patrimonio gentico particular; otras, en cambio, se manifiestan slo bajo alguna condicin inductiva particular. Estas ltimas respuestas son las que se observan, en el corto plazo, durante la adaptacin de las plantas al ambiente. Las citadas respuestas; se desencadenan por factores bitico tales como patgenos, plagas y simbiontes, o por factores abiticos como alta o baja temperatura, radiacin, salinidad, entre otros, y no necesariamente en condiciones que originan estrs. Las respuestas inducidas tambin pueden ser de largo plazo; son las responsables de la conocida plasticidad fenotpica de las plantas, que resulta de la alteracin en los programas de desarrollo. El ambiente de crecimiento es una fuente constante de informacin y recursos para las plantas, las cuales se encuentran en un estado dinmico de cambio fisiolgico y metablico, que resulta, a su vez, de recurrentes modificaciones en la expresin gnica. Los fenotipos, ms que inmutables, son entonces dinmicos y cambiantes en escalas de tiempo que van de unos pocos segundos a das o meses.

Las respuestas adaptativas que ocurren frente a cualquier factor ambiental dependen de la accin de sealizadores (o inductores) que interaccionan con receptores especficos, ubicados normalmente en las membranas que rodean al citoplasma, al tonoplasto, as como a otros organelos. Normalmente, el receptor activado por el sealizador modifica la expresin gnica, e induce la sntesis y acumulacin de ciertos metabolitos secundarios, fitoalexinas protenas u otros compuestos relacionados con las respuestas al estrs. Asimismo, los sealizadores pueden inducir cambios modulatorios de corto plazo en las propiedades de la membrana celular, o bien determinar modificaciones pos-traduccin en ciertas protenas, lo que da lugar a una cadena de sealizacin o cascada de transduccin de seales ambientales (Benavides-Mendoza, 2002). Entre los sistemas de respuesta mencionados, se encuentra la sntesis de fitoqumicos y antioxidantes. Estos compuestos cumplen funciones importantes como atrapadores de radicales libres, estabilizadores y protectores del DNA y protenas frente al estrs por oxidacin (Inz y Van Montagu, 1995) en todos los seres vivos aerobios. Queda por definir si tales fitoqumicos y antioxidantes cumplen funciones adicionales a la resistencia al estrs (Roitsch, 1999). Al respecto, se sabe que muchos fitoqumicos no muestran expresin constitutiva, sino que dependen del trasfondo ambiental especfico, probablemente porque modifican la expresin gnica al cambiar los programas de desarrollo de la planta y generar patrones especiales de metabolismo y morfognesis (Allen et al., 1995; Bohnert y Sheveleva, 1998). Vase la Figura 1.

ANTIOXIDANTES EN LAS PLANTAS La funcin qumica de los antioxidantes es ceder potencial reductor a los compuestos oxidantes capaces de daar a los componentes celulares. Los productos finales de esta reaccin de disipacin energtica antioxidante-oxidante son comnmente el O 2 y el H 2 O, acompaados de liberacin de calor. Los compuestos oxidantes ms abundantes en las clulas vegetales se derivan de la activacin de la molcula de dioxgeno (O 2 ), lo que da lugar a especies qumicas parcialmente reducidas, como el oxgeno singlete O 2 1 y el radical superxido (O 2 -), que constituyen las especies activas (o reactivas) de oxgeno (ROS) primarias. Las reacciones posteriores de las especies activas de oxgeno primarias con los componentes celulares, forman otros radicales libres (como el radical hidroxilo HO-) u otros compuestos oxidantes como el perxido de hidrgeno, H 2 O 2 , que tienen carcter oxidante pero no son radicales libres (Mittler, 2002).

Figura 1. Resumen esquematizado del sistema de regulacin ambiental de los programas de desarrollo de las plantas. La accin de estos procesos da lugar a una planta con un fenotipo particular.

Las ROS, en general, son producto de reacciones del metabolismo energtico como la fotosntesis, la respiracin y la fotorespiracin. Otras reacciones de sntesis de ROS ms especficas y sujetas a control celular sobrevienen por la accin de enzimas como la NADPH oxidasa, amino oxidasas y peroxidasas de la pared celular. La funcin de estas ltimas enzimas es producir ROS involucradas en la muerte celular programada y en la defensa contra patgenos (Mittler, 2002). El nivel normal de produccin de ROS en las clulas vegetales de 240 M s1 O 2 con un nivel estacionario de 0.5 M H 2 O 2 en los cloroplastos, aumenta hasta 720 M s1 O 2 , con un nivel estacionario de 15 M H 2 O 2 en los cloroplastos por los factores ambientales que inducen estrs osmtico, como el dficit hdrico, la salinidad y la baja temperatura, o bien por

el dao mecnico. Tanto en el caso de factores biticos como abiticos, la sobreproduccin de las ROS causan estrs oxidativo celular, aunque tales compuestos tambin parecen cumplir con la importante funcin de indicadores del estrs y segundos mensajeros en las cadenas de transduccin de seales de respuesta al estrs (Mittler, 2002). La mencionada funcin dual de las ROS, por una parte como sealizadores del estrs, por otra, como compuestos que causan la muerte celular, indica que el control de su concentracin por medio de sustancias antioxidantes, parece ocurrir debido, cuando menos, a dos mecanismos: (i) uno que lleva a cabo el control fino de los niveles de los ROS para propsitos de sealizacin y (ii) otro que se encarga de la desintoxicacin de las ROS producidas en exceso durante los eventos de estrs. Para el caso de la sealizacin parece ser que tanto la concentracin de una ROS especfica, como la concentracin relativa de diferentes ROS, es determinante en la determinacin de la respuesta celular. El cuadro 1 contiene un resumen de los principales sistemas bioqumicos que produce, elimina o disminuye la produccin de ROS.

Cuadro 1. Procesos de produccin, eliminacin y disminucin de especies activas de oxgeno en plantas.

MECANISMO Produccin O 2 en fotosntesis (transporte de electrones y PSI y PSII) O 2 en respiracin (transporte de electrones) H 2 O 2 por la glicolato oxidasa O 2 por clorofila excitada O 2 por la NADPH oxidasa H 2 O 2 por la -oxidacin de cidos grasos H 2 O 2 por la oxalato oxidasa O 2 por la xantina oxidasa H 2 O 2 y O 2 por peroxidasas, Mn2+ y NADH Eliminacin O 2 por superxido dismutasa Cloroplasto, mitocondria, citoplasma, peroxisoma, apoplasto
1

LOCALIZACIN

Cloroplasto Mitocondria Peroxisoma Cloroplasto Membrana plasmtica Peroxisoma Apoplasto Peroxisoma Pared celular

H 2 O 2 por la ascorbato peroxidasa H 2 O 2 por la catalasa H 2 O 2 y ROOH por la glutatin peroxidasa H 2 O 2 por peroxidasas H 2 O 2 por tioredoxina peroxidasa H 2 O 2 y O 2 por cido ascrbico H 2 O 2 por el glutatin ROOH y O 2 por el -tocoferol O 2 1 por carotenoides Disminucin o Prevencin Adaptaciones anatmicas para disminuir la produccin de H 2 O 2 , O 2 1 y O 2 Metabolismo C 4 CAM para disminuir la produccin de H 2 O 2 y O 2 Migracin de clorofila para disminuir la produccin de H 2 O 2 , O 2 1 y O 2 Disminucin o supresin de la fotosntesis para disminuir la produccin de H 2 O 2 y O 2 Modulacin de los fotosistemas y pigmentos antena para disminuir la produccin de O 2 1 y O2

Cloroplasto, mitocondria, citoplasma, peroxisoma, apoplasto Peroxisoma Citoplasma Pared celular, citoplasma, vacuola Cloroplasto, citoplasma, mitocondria Cloroplasto, citoplasma, mitocondria, peroxisoma, apoplasto Cloroplasto, citoplasma, mitocondria, peroxisoma, apoplasto Membranas Cloroplasto

Epidermis foliar y mesfilo

Cloroplasto, citoplasma, vacuola

Citoplasma

Cloroplasto

Cloroplasto

Oxidasas alternativas para disminuir la produccin de O 2

Cloroplasto, mitocondria

Modificado de Mittler (2002). Mullineaux y Karpinski (2002).

Los principales sistemas de eliminacin de ROS en las plantas incluyen a las enzimas antioxidantes superxido dismutasa (SOD), ascorbato peroxidasa (APX) y a la catalasa

(CAT), as como la actividad de quelatacin y secuestro de iones de metales, la cuales disminuye o previene la formacin de radicales hidroxilo, resultantes de reacciones HaberWeiss o reacciones Fenton. El balance de la actividad de los tres sistemas enzimticos: SOD, APX y CAT es crucial para determinar la concentracin relativa estacionaria de

radicales superxido y de perxido de hidrgeno, lo cual, a su vez, controla la produccin de radicales hidroxilo. Tal parece que las diferencias en la afinidad al H 2 O 2 de las enzimas APX (afinidad en concentracin de M) y CAT (afinidad en concentracin de mM), son resultado de que las diferentes enzimas pertenecen a dos clases de sistemas de eliminacin de ROS: uno de control fino y otro de eliminacin de exceso en condiciones de estrs (Mittler, 2002). La disminucin de produccin de ROS, es un mecanismo preventivo para evitar el dao oxidativo tan importante, como el de eliminacin de ROS. Dado que muchos factores abiticos inducen estrs y el consiguiente aumento en la concentracin de ROS, cualquier factor anatmico, morfolgico, bioqumico o fisiolgico que disminuya la intensidad del estrs, ser valioso desde el punto de vista de que reduce la produccin de ROS. En la naturaleza, el factor inductor de estrs ms comn es el exceso de captura de radiacin (que genera gran cantidad de poder reductor), versus la poca capacidad de utilizacin del potencial reductor, dependiendo este ltimo en gran cuanta de la concentracin de CO 2 . En otras palabras, el nivel actual de CO 2 (390 L L-1) permite que las plantas C3 utilicen adecuadamente la radiacin solo hasta en un tercio o la mitad de la irradiancia normalmente alcanzada en muchas regiones del planeta. Cuando se rebasa este nivel de saturacin de la radiacin electromagntica (ubicado para plantas C3 entre 500 y 900 mol de fotones m-2 s-1), entonces se presenta un exceso de poder reductor que genera radicales libres, como resultado de la reduccin parcial del O 2 . En ese sentido, cualquier cambio en la planta que le permita disminuir la captura de radiacin, disminuir, a su vez, el estrs por saturacin de radiacin electromagntica. Ejemplos de lo anterior son las adaptaciones fisiolgicas observadas en plantas C 4 y CAM, o bien los movimientos nsticos o de enrollamiento foliar que surgen en algunas especies C 3 . Otras adaptaciones son: la acumulacin de estructuras reflejantes en la superficie foliar o el acomodo de los estomas en cavidades de la epidermis. Todo lo anterior provoca la disminucin de la captura de radiacin electromagntica y la disminucin de la transpiracin. Otro ejemplo lo constituye la disminucin reversible de la densidad de pigmentos antena de los centros fotosintticos, respuesta que se traduce en una menor captura efectiva de radiacin.

FITOQUMICOS Y ALIMENTACIN HUMANA Son importantes los compuestos antioxidantes en la alimentacin humana? La respuesta es positiva, ya que el estrs oxidativo se encuentra presente en todos los organismos aerobios, y los humanos no son excepcin. Los mismos compuestos fitoqumicos y antioxidantes que se encuentran en las plantas, cumplen en nuestra especie importantes funciones de proteccin y estabilizacin frente a las especies activas de oxgeno (Youdim y Joseph, 2001). Se sabe que la ingesta de alimentos con altos niveles de compuestos antioxidantes y fitoqumicos se relaciona con mayores niveles de los mismos compuestos en el cuerpo humano. Del mismo modo, hay gran cantidad de reportes acerca de los diferentes efectos de diversos fitoqumicos y antioxidantes vegetales sobre la capacidad antioxidante de los rganos y tejidos del cuerpo humano (Cao et al., 1998), la resistencia a las enfermedades (Gate et al., 1999), la prevencin de accidentes vasculares, as como en algunos males degenerativos (Youdim y Joseph, 2001). La ingesta de 400 a 600 g da-1 de frutas y vegetales se asocia con la reduccin de la incidencia de muchas formas comunes de cncer y enfermedades degenerativas. Los compuestos responsables de este efecto benfico son los compuestos fitoqumicos, que al igual que modulan la expresin gnica en las plantas, lo hacen en los humanos al inhibir carcinognesis de diversas formas (Heber y Bowerman, 2001). Los siguientes mecanismos de accin de los compuestos fitoqumicos y antioxidantes los describi Ferrari (2004): 1. Estabilizadores de membranas mitocondriales y promotores de la funcin mitocondrial, esto es, agentes que disminuyen la muerte celular por apoptosis (muerte celular programada) o necrosis. 2. Agentes quelatantes que disminuyen el dao oxidativo causado por metales libres en forma inica, los cuales son promotores de reacciones Fenton. 3. Antioxidantes que disminuyen el dao celular, estimulan la actividad antioxidante intrnseca, protegen el DNA de la oxidacin e inhiben la muerte celular en rganos clave. 4. Inductores de apoptosis en clulas prenoeplsicas o neoplsicas.

Una forma prctica de reconocer la presencia de los fitoqumicos es el color. Los frutos y vegetales de color rojo contienen licopeno (el pigmento precursor de los carotenoides, que se encuentran en gran cantidad en los tomates), que se asocia con la salud de la prstata. Los de color amarillo y verde-amarillo, como el maz y varios vegetales de hoja, contienen lutena

y zeaxantina, pigmentos que se localizan en la retina y disminuyen el riesgo de degeneracin macular. Los frutos de color rojo y morado contienen antocianinas, antioxidantes potentes que se encuentran en las manzanas rojas, las uvas, las fresas, las frambuesas, las cerezas y en el vino de uva. Los alimentos vegetales de color naranja, como el mango, la zanahoria, la calabaza y el durazno contienen beta-caroteno. El color amarillo-naranja como el encontrado en naranjas, mandarinas y limones se asocia con los flavonoides. Los alimentos blancos del tipo de la cebolla y el ajo contienen compuestos de sulfuro con gran actividad germicida y antioxidante (Heber y Bowerman, 2001). Los vegetales de la familia de las crucferas como el brcoli, la col de Bruselas y el kale contienen glucosinolatos (Heber y Bowerman, 2001); estos compuestos son convertidos en isotiocianatos por una myrosinasa vegetal y por la microflora gastrointestinal. Los isotiocianatos y algunos glucosinolatos bloquean de forma muy efectiva la carcinognesis inducida qumicamente en animales. Los isotiocianatos tambin son inductores de las protenas de fase 2, un grupo de protenas antioxidantes asociadas a la reduccin de la susceptibilidad a la carcinognesis en los mamferos, modelo para el estudio del cncer (Talalay y Fahey, 2001). En la actualidad, gran cantidad de textos, productos y sistemas se proponen para que los humanos aumenten la ingesta de fotoqumicos. Ocasionalmente ocurre confusin al hablar del efecto de ciertos alimentos; para evitarla, Bloch y Thomson (1995) presentan los siguientes conceptos de diversos compuestos y su modo de accin en la salud humana:

1. Agente quimiopreventivo: componente de los alimentos de carcter nutritivo o no nutritivo que, de acuerdo a resultados cientficos, ha demostrado inhibir la carcinognesis. Ejemplo: los polifenoles del t (Camelia sinensis), el resveratrol de las uvas o el vino, los isoflavonoides de la soya, la curcumina de la hierba Curcuma longa. 2. Alimento funcional: cualquier alimento o ingrediente alterado del mismo que produce un efecto benfico, ms all del que proveen los nutrientes considerados tradicionalmente. Ejemplo, soya, t verde, nueces, ajo, etc. 3. Fitoqumicos: sustancias que se encuentran en los frutos y vegetales comestibles que pueden ingerirse diariamente en cantidades pequeas. Tienen el potencial de modular favorablemente el metabolismo humano y prevenir el cncer, adems de otras

enfermedades. Ejemplos: isoflavonoides, resveratrol, licopeno, quercetina, alilsulfuros, etc. 4. Nutracutico: cualquier sustancia considerada como alimento o parte de este, que ofrece beneficios mdicos o para la salud, y es til para la prevencin y el tratamiento de enfermedades. Ejemplos: las vitaminas, los minerales (selenio), los extractos de plantas (ajo, Ginko biloba, jengibre) y los extractos de origen animal (carosina, carnitina, quitosano).

Los antioxidantes se encuentran dentro de las categoras de agentes quimiopreventivos y fitoqumicos.

MANIPULACIN DEL AMBIENTE Y CALIDAD NUTRICIONAL DE LAS PLANTAS Trabajos recientes han demostrado que es posible manipular los mecanismos de defensa de las plantas y los niveles de antioxidantes y fitoqumicos especficos, por medio de la ingeniera de genes (Inz y Van Montagu, 1995), con la manipulacin ambiental (Pastori et al., 2000), con la aplicacin de fertilizantes qumicos u orgnicos, o con inductores qumicos naturales o artificiales que funcionan como sealizadores, antioxidantes y promotores de oxidacin controlada (Beligni y Lamattina, 1999; Dietrich et al., 1999; Kocsy et al., 2001; Benavides-Mendoza, 2002). En otras palabras, el propio sistema de sealizacin y de regulacin de la adaptacin ambiental es potencialmente til para, en cierta forma, dirigir la respuesta de las plantas hacia los fenotipos que se consideran adecuados, es decir, a aquellos que tienen altos niveles de antioxidantes. Surge entonces la pregunta de si el incremento en la cantidad de antioxidantes traer consecuencias indeseables sobre los consumidores humanos o sobre la misma planta. A la fecha no se conocen efectos indeseables en los humanos asociados con un alto consumo de antioxidantes naturales. En cuanto a las plantas, la informacin actual sobre el cambio en el ttulo de antioxidantes totales, no indica que su aumento cause cambios negativos sobre el crecimiento, el desarrollo o la calidad de las plantas. Un tema diferente es el cambio del perfil particular de uno o ms de los antioxidantes de las plantas. En efecto, si los antioxidantes cumplen funciones como sealizadores o promotores de la actividad de ciertos genes, su presencia en mayor o menor concentracin podra cambiar el programa de desarrollo de la planta, lo que dara lugar a cambios fenotpicos

diversos. Algo parecido ocurre en las semillas cuando se busca cambiar la calidad o composicin de las protenas que se almacenan en ellas. Surge el problema de que algunas protenas no se almacenan simplemente como fuente de N, sino que tienen papeles activos en la defensa o en la adaptacin al estrs (Wang et al., 2003). Algunos trabajos recientes parecen indicar que es posible manipular algunos factores del entorno de crecimiento de las plantas, de tal forma que se logre aumentar la capacidad antioxidante total, sin que este cambio se relacione con respuestas negativas en el crecimiento o desarrollo de las plantas. Ejemplo de ello es el uso de soluciones nutritivas con un aumento moderado en los niveles de salinidad, con el propsito de producir frutos de tomate con mayor cantidad de antioxidantes (De Pascale et al., 2001; DAmico et al., 2003; Sgherri et al., 2007). Otro ejemplo lo constituye el uso de pequeas cantidades de elementos traza como el selenio, la plata, etc. que al ser absorbidos por la planta, desencadenan una respuesta oxidativa que, a su vez, se traduce en un incremento en la cantidad total de antioxidantes en las plantas (Cabrera de la Fuente et al., 2006; Rosales-Velzquez et al., 2006). Obviamente, un factor ambiental tan importante como la radiacin electromagntica, en sus componentes de calidad e irradiancia, cambiar la calidad nutricional de las plantas. En efecto, se sabe que Brassica juncea acumula diferentes perfiles de vitaminas si crece en ambientes con luz solar completa o con slo el 50%, resultante del uso de mallas sombra. La disminucin de la radiacin causa disminucin en el ascorbato (seguramente como resultado de la menor disponibilidad de glucosa) y aumento en los carotenoides y en la clorofila, sin modificar el cido flico (Lester, 2006). La respuesta anterior es un ajuste a la capacidad de captura de radiacin que da lugar a cambios en los componentes nutricionalmente importantes de las hojas. Otros efectos descritos en varias especies hortcolas son: el aumento de la concentracin de ascorbato al utilizar fuentes de luz enriquecidas en la banda del azul, el aumento en la cantidad de licopeno en tomate expuesto a radiacin enriquecida en el rojo y la respuesta contraria al enriquecer la radiacin con rojo lejano. Del mismo modo, la exposicin a la radiacin UV-B se asocia con la disminucin de la concentracin celular de ascorbato y carotenoides (Lester, 2006). Esta ltima respuesta seguramente resulta del aumento de la cantidad de radicales libres, resultado de la exposicin a este tipo de radiacin electromagntica. Las respuestas de las plantas a la radiacin electromagntica ocurren en un contexto de concentracin celular de elementos minerales relacionados con las reacciones redox de

transferencia de electrones. En este sentido, el Fe, Zn, Cu, Mn, Ca y Mg son determinantes. En general, la mayor disponibilidad de minerales en la matriz de intercambio del suelo resultar en frutas y hortalizas con mayor concentracin de ascorbato, cido flico y carotenoides, a excepcin del nitrgeno cuya concentracin se asocia de forma negativa con la cido ascrbico (Lester, 2006). El cultivo en suelos arenosos dar lugar a frutas y hortalizas con menor cantidad de vitaminas (Lester y Crosby, 2002). Los elementos P, K, Mn, Cu, B y Zn presentan un efecto positivo sobre el ascorbato; los elementos N, K, Mg, Mn, Cu, B y Zn se correlacionan con valores ms altos de -caroteno. Por su parte, al disponerse de niveles adecuados de N, P y B, la concentracin de vitaminas del complejo aumenta (Lester, 2006). Algo parecido sucede con el pH del suelo, ya que este factor causa diferencias en la disponibilidad de nutrimentos minerales. Los extremos de pH disminuyen la concentracin de vitaminas: al aumentar el pH disminuye el ascorbato, mientras que los valores bajos de pH dan lugar a cosechas con escaso contenido de carotenoides (Lester, 2006). Un punto interesante a estudiar es si existe algn efecto sobre la calidad nutricional de los frutos cuando los elementos minerales se aportan en forma sinttica u orgnica. Los pocos estudios rigurosos que se han realizado, indican que existe una diferencia real y que el mayor contenido de vitaminas se obtiene con los fertilizantes orgnicos (Lester, 2006). Es posible que tal diferencia se encuentre en la mayor disponibilidad de elementos minerales al aportar diversos cidos orgnicos, hmicos y flvicos, as como por la conocida capacidad de la materia orgnica de disminuir el potencial redox del suelo y de aumentar la disponibilidad de metales.

CONCLUSIONES Los antioxidantes naturales encontrados en las plantas responden a seales ambientales. Los factores ambientales mencionados son manipulables, en mayor o menor medida, en los sistemas de produccin comerciales, lo cual significa que se encuentra al alcance la posibilidad de mejorar la calidad nutritiva de los productos vegetales que consumimos, respecto al contenido de antioxidantes. Sin embargo, actualmente no existe un consenso en el sentido de que la mayor calidad nutricional implique mayor valor comercial, lo que hace difcil convencer a los productores de que eleven sus costos de manejo en campo para conseguir mayor cantidad de antioxidantes. Es necesaria una estrategia conjunta que abarque el manejo de los suelos, las variedades, el manejo del producto, el almacenamiento,

la comercializacin y el consumo, para lograr que la poblacin aumente su ingesta de antioxidantes y vitaminas provenientes de fuentes naturales vegetales.

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