Bioquimica de Suelos 2009

BIOQUMICA DE SUELOS
Universidad Nacional Autnoma de Mxico Facultad de Estudios Superiores Cuautitln
Bioqumica de Suelos
Celia Elena Valencia Islas
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
NDICE Pg. 1. 1.1. 1.2. 1.2.1 1.2.2 1.2.3 1.3. 1.4. 1.5. 1.5.1 1.5.2 1.5.3 1.5.4 1.5.5 1.5.6 1.5.7 1.5.8 1.5.9 1.6. 1.6.1 1.6.1.1 1.6.1.2 1.6.2 1.6.2.1 1.6.2.2 1.6.2.3 1.6.2.4 1.6.2.5. 1.6.3 1.6.3.1 1.6.3.2 1.6.3.3 1.6.3.4 1.6.3.5. Material orgnico del suelo.... Introduccin al estudio de los organismos del suelo. Funciones que desarrollan los organismos en el suelo.. Descomposicin de residuos vegetales.. Absorcin de agua.. Contribucin de los microorganismos a las caractersticas fsicas del suelo Anlisis microbiolgico del suelo.. Distribucin de los microorganismos en el perfil del suelo.. Condiciones que afectan al crecimiento de los organismos del suelo.. Temperatura. Humedad.. Nivel de acidez o alcalinidad pH... Estructura. Aireacin... Contenido de nutrimentos.. Cantidad de nutrimentos minerales.. Luz.. Contenido de materia orgnica. Flora del suelo.. Clases de microflora del suelo.. Microflora autctona o nativa. Microflora alctona o extranjera Races de las plantas superiores.. Caractersticas generales.. Ubicacin.. Cantidad Condiciones en las que se desarrollan Actividad en el suelo... Bacterias... Caractersticas generales.. Ubicacin.. Cantidad Condiciones en las que se desarrollan Actividad en el suelo ................ 6 7 8 9 10 10 11 12 14 14 14 15 15 15 15 15 16 16 16 16 16 17 17 17 17 19 20 20 22 22 22 22 23 24
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Pg. 1.6.4 1.6.4.1 1.6.4.2 1.6.4.3 1.6.4.4 1.6.4.5. 1.6.5 1.6.5.1 1.6.5.2 1.6.5.3 1.6.5.4 1.6.5.5. 1.7. 1.7.1 1.7.1.1 1.7.1.1.1 1.7.1.1.2 1.7.1.1.3 1.7.1.1.4 1.7.1.1.5 1.7.1.2 1.7.1.2.1 1.7.1.2.2 1.7.1.3 1.7.1.4 1.7.1.5 1.7.1.6 1.7.2 1.7.2.1 1.7.2.1.1 1.7.2.1.2 1.7.2.1.3 1.7.2.1.4 1.7.2.1.5. 1.7.2.2 1.7.2.2.1 1.7.2.2.2 1.7.2.2.3 Hongos Caractersticas generales Ubicacin Cantidad. Condiciones en las que se desarrollan. Actividad en el suelo Algas Caractersticas generales Ubicacin Cantidad. Condiciones en las que se desarrollan. Actividad en el suelo. Fauna del suelo. Macrofauna del suelo... Lombriz de tierra... Caractersticas generales Ubicacin Cantidad. Condiciones en las que se desarrollan. Actividad en el suelo. Insectos.. Hormigas.... Larvas de colepteros y dpteros voladores. Pequeos mamferos... caros y colmbolos Miripodos e isapados. Gasterpodos Microofauna (microanimales). Nemtodos. Caractersticas generales Ubicacin Cantidad. Condiciones en las que se desarrollan. Actividad en el suelo. Protozoario. Caractersticas generales Ubicacin Cantidad. 24 24 25 25 25 26 26 26 26 27 27 28 28 28 29 29 29 30 30 31 32 32 33 34 35 35 36 37 37 37 37 38 38 38 38 38 39 40
Pag. 1.7.2.2.4 1.7.2.2.5. 1.7.2.3 1.7.2.3.1 1.7.2.3.2 1.7.2.3.3 1.7.2.3.4 1.7.2.3.5. 1.7.2.4 1.7.2.4.1 1.7.2.4.2 1.7.2.4.3 1.7.2.4.4 1.7.2.4.5 1.7.2.5 1.7.2.5.1 1.7.2.5.2 1.7.2.5.3 1.7.2.5.4 1.7.2.5.5. 2. 2. 1. 2.2. 2.3. 2.4. 2.4.1 2.4.2 2.5. 2.5. 1 2.5.2 2.5.3 2.5.3.1 2.5.3.2 2.5.3.1 2.5.3.2 2.5.3.4 2.5.3.4.1 Condiciones en las que se desarrollan. Actividad en el suelo. Rotiferos. Caractersticas generales Ubicacin Cantidad. Condiciones en las que se desarrollan. Actividad en el suelo Actinomicetos Caractersticas generales Ubicacin Cantidad. Condiciones en las que se desarrollan. Actividad en el suelo. Virus. Caractersticas generales Ubicacin Cantidad. Condiciones en las que se desarrollan. Actividad en el suelo. Materia orgnica Introduccin Distribucin y cantidad de la materia orgnica... Funciones de la materia orgnica del suelo. Composicin de la materia orgnica. Principales compuestos qumicos. Composicin porcentual de la materia orgnica.. Descomposicin de la materia orgnica... Mineralizacin Inmovilizacin. Humificacin.. Humificacin biolgica. Humificacin abiolgica El humus. Composicin qumica de los humus.. Principales caractersticas del humus Principales tipos humus y sus caractersticas.. 40 40 41 41 41 41 41 42 42 42 42 43 43 43 43 43 43 44 44 44 45 45 46 48 49 50 53 53 54 55 56 56 57 57 58 61 61
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Pg . 2.5.3.4.1.1 2.5.3.4.1.1.1 2.5.3.4.1.1.2 2.5.3.4.1.1.2. 1 2.5.3.4.1.1.2. 2 2.5.3.4.1.1.3 2.5.3.4.1.2 2.5.3.4.1.2.1 2.5.3.4.1.2.1 2.5.3.5 2.5 2.5.1 2.5.2 Humus formados en medio aireado... Humus mor o humus bruto.. Humus mull Humus mull clcico.. Humus mull forestal o humus dulce.. Humus moder Humus formados en anaerobiosis. Turba... Anmoor Descomposicin del humus Aplicacin de materia orgnica al suelo Aplicacin de abonos Enmiendas hmicas y flvicas... 62 62 63 64 64 65 66 66 66 66 67 67 70
1. MATERIAL ORGNICO DEL SUELO

Segn la Soil Science Society of America, la materia orgnica del suelo se define en los trminos siguientes: "...fraccin orgnica del suelo que incluye residuos vegetales y animales en diferentes estados de descomposicin, tejidos y clulas de organismos que viven en el suelo y substancias producidas por los habitantes del suelo. Esta fraccin se determina en general en suelos que pasan por un tamiz de tamao de abertura de 2.0 mm." El material orgnico del suelo est constituido por organismos vivos y muertos del suelo y se divide en biomasa vegetal, biomasa animal y sustancias no hmicas y sustancias hmicas BIOMASA VEGETAL
Esta conformada por hojas, troncos, races y frutos recin depositados sobre la superficie o en va de descomposicin. BIOMASA ANIMAL
Comprende la fauna, dividida en microfauna, mesofauna y macrofauna de acuerdo a su tamao y la flora edfica entre los cuales estn los hongos, los bacterios, los actinomicetes y las algas. SUSTANCIAS NO HMICAS
Incluye materiales orgnicos cuyas caractersticas qumicas resultan identificables, tales como: hidratos de carbono, protenas, pptidos, aminocidos, grasas, ceras y cidos orgnicos. Estos compuestos pueden estar libres, reformando parte de la materia orgnica no humificada, de los compuestos hidrosolubles, o estar formando parte de la estructura de las sustancias hmicas. En este ultimo caso sustancias hmicas y humus pasaran a ser sinnimos. SUSTANCIAS HMICAS
Dentro de estas encontramos los cidos hmicos, los cidos flvicos y las huminas. Los cidos Hmicos estn relacionados con procesos de polimerizacion como resultado de la recombinacin de formas orgnicas mas simples, son solubles en medio alcalino que precipitan en medio cido. Los cidos flvicos son sustancias evolucionadas, solubles en los medios alcalinos y en los cidos minerales diluidos (KCL y H2SO4) dan origen a soluciones amarillas o pardas, mientras que las huminas son Materia orgnica muy incorporada y de extraccin difcil con los reactivos alcalinos. Son cidos fijados en las arcillas por intermedio de puentes catinicos, o precipitados despus de
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una degradacin microbiologa o qumica de los grupos funcionales que permiten su solubilizacin en medio alcalino.
1.1. INTRODUCCIN AL ESTUDIO DE LOS ORGANISMOS DEL SUELO La vida en el suelo es muy diversa, ya que abarca desde organismos microscpicos y unicelulares hasta animales grandes que cavan tneles. Los habitantes microscpicos no se encuentran aislados sino que forman parte de un medio ambiente muy complejo regulado por fuerzas naturales y en menor grado por la actividad del hombre, se puede comprender mejor la microbiologa del suelo, si se ve al sistema del suelo como un todo dinmico, como un medio ambiente natural en el cual los microorganismos desempean una funcin esencial que puede resultar a veces poco entendida. El suelo es la vivienda de innumerables formas de vida vegetal y animal. La gran variedad de los distintos organismos vivos que habitan el suelo no estn uniformemente distribuidos en el espesor de ste y no slo difieren en su apariencia, sino ms bien en sus hbitos vitales y en los procesos en que toman parte. El papel de los microorganismos en el ambiente es doble: a) Suministran los compuestos inorgnicos con una adecuados para que las plantas superiores puedan utilizarlos (ciclos del nitrgeno y del azufre). b) Contribuyen a la continua descomposicin y mineralizacin de la materia orgnica en putrefaccin. La actividad de los microorganismos descomponedores es fundamental para permitir el reciclaje de materia orgnica fijada en las plantas superiores: los herbvoros consumen una parte muy limitada de esta materia orgnica porque la relacin C:N de esta materia orgnica (alrededor de 200:1) es mucho mayor que la conveniente para los animales (en torno a 20:1). Otra ventaja adicional de los microorganismos es que ellos mismos se incorporan a los detritus mejorando as la relacin C:N (para los microorganismos oscila entre 6:1 y 12:1). Por otra parte, los microorganismos son indispensables para la descomposicin de materia orgnica en ausencia de aire y para la fijacin de CO2 en condiciones de metanognesis (formacin de metano), lo que determina cambios globales importantes en los niveles de oxidacin del material orgnico en ambientes en los que qumicamente no se llevara a cabo la oxidacin. Con relacin a la gnesis del suelo se tiene que considerar que al abrigo de
organismos como los lquenes, formadores de materia orgnica, se desarrollan colonias de bacterias y hongos hetertrofos. En combinacin con agua, el CO2 producido en la respiracin de estos se transforma en cido carbnico, que ataca las rocas. A medida que estas se degradan, y que se incorporan restos orgnicos, se va formando suelo un horizonte apto para la vida vegetal. Sobre la composicin del suelo, y en especial de la materia orgnica del mismo. Aparte del proceso formador de suelo, los diferentes microorganismos degradan los restos orgnicos, incorporando los elementos y molculas a ellos mismos. Los ciclos continan ininterrumpidamente hasta que se da una mineralizacin debido a la segmentacin y degradacin de las molculas orgnicas. Se suele admitir que entre un tercio y un medio de la materia orgnica del suelo proviene o forma parte de microorganismos. El resto proviene de restos no degradados de vegetales y animales. A medida que avanza el ciclo de degradacin de la materia orgnica, quedan una serie de restos no asimilables por los microorganismos (polisacridos, quitina, algunas protenas, etc.), que forman la fraccin permanente del humus. La actividad biolgica depende mucho de la estructura del suelo, del volumen de poros y de la permeabilidad. Las races de las plantas al abrirse camino y crecer desplazan las partculas del suelo. Las lombrices, insectos y roedores reorganizan el suelo con sus galeras, e incluso las bacterias son capaces de mover partculas de arcilla y contribuir a la produccin de agregados del suelo. Tanto los organismos grandes como los diminutos producen exudados y residuos que ayudan a unir las partculas de limo y arcilla para formar unidades estructurales. Si se toma en cuenta el nmero de organismos y la actividad metablica total, la vida en el interior del suelo, supera a la de su exterior. Un suelo medio contiene unos dos o tres kilogramos por metro cuadrado de plantas y animales vivos, o sea de 20,000 a 30,000 Kg./Ha. Una parte importante de esa masa viva se compone de formas microscpicas, capaces de alcanzar tasas metablicas muy altas, cuando las condiciones son favorables.
1.2. FUNCIONES QUE DESARROLLAN LOS ORGANISMOS EN EL SUELO La vida animal y vegetal en el suelo es muy diversa y juega un papel muy importante a travs de una gran variedad de actividades. Los organismos contribuyen a la capacidad productiva del suelo porque llevan a cabo la mayor parte de la descomposicin de la materia orgnica. Muchos de los elementos nutritivos permaneceran inaprovechables para las plantas sin su accin.
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Aunque la descomposicin es solo una de las muchas funciones desarrolladas por la vida animal y vegetal en el suelo. Otra es la extraccin de agua. La absorcin de agua por las plantas reduce mucho la intensidad del lavado y, en consecuencia, ayuda a mantener la fertilidad del suelo. Incluso, los nutrientes arrastrados por percolacin hacia zonas ms profundas pueden se absorbidos por las races y devueltos a la superficie a travs de la planta. Con base en su actividad la vida del suelo puede clasificarse en dos grupos distintos: a) Los organismos que se proveen de los residuos orgnicos. b) Los organismos que se ocupan fundamentalmente en destruir los residuos. Las races de las plantas pertenecen al primer grupo, mientras que los miripodos, colmbolos, lombrices, bacterias, hongos, actinomicetos, etc. son los principales representantes del segundo. Las diversas formas biticas que viven en el suelo y sobre l dependen mutuamente entre s. Los vegetales verdes utilizan nutrimentos del suelo y bixido de carbono del aire para producir sus propios tejidos. Estos sirven de alimento a los organismos tanto del interior del suelo como del exterior de ste. Los microorganismos obtienen la energa de los tejidos vegetales de diferente forma; algunos los atacan cuando estn muertos, o prximos a estarlo, o aun cuando estn vivos en la planta, y estos organismos forman la fuente de energa primaria para el resto de la poblacin, la cual, o ejerce acciones depredadoras sobre ellos mientras estn vivos, o viven de los productos de desecho de su metabolismo o de sus cuerpos muertos. Los desechos y restos de plantas y animales vuelven al suelo donde son procesados por insectos, lombrices, hongos, bacterias etc. liberando nutrimentos y CO2, donde posteriormente se ponen a disposicin del crecimiento vegetal. De no completarse el ciclo, el suelo agotara sus nutrimentos y se volvera estril, los vegetales detendran su crecimiento y cesara toda la vida en el planeta Tierra.
1.2.1 DESCOMPOSICIN DE RESIDUOS VEGETALES La descomposicin es una especialidad de los organismos del suelo. Casi todos los materiales terminan por descomponerse en el suelo, tanto si se trata de: desechos vegetales o animales, fertilizantes, insecticidas (DDT y otros), o incluso materiales metlicos.
El nmero, o la actividad de los microorganismos est en funcin de la cantidad de energa que pueden liberar mediante la descomposicin de la materia orgnica aadida, y, dependen del nmero de etapas o clase de organismos que son responsables de su degradacin, solamente pueden extraer una cierta cantidad definida de energa, la cual no puede exceder de la liberada cuando se oxida completamente la materia orgnica. Con frecuencia, los insectos y las lombrices de tierra inician el proceso masticando el material, digiriendo parte de l y desmenuzando el resto en fragmentos; diversas formas microbianas descomponen esos fragmentos, as como los otros desechos orgnicos y, eventualmente, los cuerpos muertos de otros microorganismos. Los procesos que intervienen en la descomposicin de la materia orgnica, durante los cuales se forman nuevos compuestos, se conocen generalmente como putrefaccin fermentacin y descomposicin. En trminos cientficos ms exactos, los cuatro procesos principales que intervienen son: oxidacin, reduccin, hidrlisis y carbonatacin. Cualquiera que sea el nombre con que se les denomine, estos mecanismos son muy importantes, porque sin la presencia de los microorganismos del suelo y de sus funciones, la materia orgnica se acumulara hasta un punto en que todo el Nitrgeno, Fsforo, Potasio, Azufre y Carbono, estaran en forma inaprovechable, como constituyentes de rocas o gases o bien, combinados en compuestos orgnicos.
1.2.2 ABSORCIN DE AGUA La absorcin de agua por las plantas reduce mucho la intensidad del lavado de los nutrimentos solubles y por lo tanto, ayuda a mantener la fertilidad del suelo. Incluso los nutrimentos arrastrados hacia zonas profundas por percolacin, pueden absorberse por las races y posteriormente se regresan a la superficie del suelo a travs de la planta. La porcin orgnica del suelo con frecuencia denominada Humus, es un producto de las actividades de sntesis y descomposicin de los microorganismos. Es la principal reserva alimenticia debido a que contiene Carbono orgnico y Nitrgeno, que se requieren para el desarrollo microbiano. La fraccin orgnica es muy importante ya que el Humus es, a la vez, un producto del metabolismo microbiano y una fuente de alimentos.
1.2.3. CONTRIBUCIN DE LOS MICROORGANISMOS A LAS CARACTERSTICAS FSICAS DEL SUELO Los microorganismos ayudan al proceso de fragmentacin y transformacin
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qumica de los suelos y se establecen con rapidez en las superficies recientemente erosionadas con lo que contribuyen al desgaste de la roca. Por otra parte, los microorganismos pueden liberar compuestos qumicos al suelo (cidos orgnicos, agentes quelatantes, fenoles, etc.) que adems de contribuir a la formacin del suelo fomentan la formacin de estructura y promueven la circulacin del aire y del agua.
1.3. ANLISIS MICROBIOLGICO DEL SUELO Los microorganismos del suelo pueden estudiarse utilizando procedimientos de microbiologa clsica que comprenden: a) Procesos de enriquecimiento para microorganismos poco frecuentes. facilitar la deteccin de
b) Sistemas de enumeracin directa realizando preparaciones microscpicas de cantidades conocidas de suelo que se tien con colorantes o agentes fluorescentes especficos. c) Tcnicas de siembra en masa, determinacin del nmero ms probable, determinacin de coliformes y cualquier otro mtodo clsico. d) Por otra parte, resulta til la determinacin de la biomasa total del suelo por mtodos como recuento total y correccin por el volumen celular, pruebas de ATP del suelo (sensible hasta el nivel de 10-14 g de ATP), mtodo de la fumigacin de cloroformo (basado en una eficiencia del 40% para la transformacin de materia orgnica en CO2, y determinacin de substancias de grupos especficos. e) Es tambin relevante el estudio de la distribucin de los microorganismos en el suelo tomando muestras a diferentes niveles. Hasta ahora no se han empleado todas las tcnicas de manera coordinada de forma que no se tienen muchos resultados completamente coherentes sobre los procesos microbiolgicos del suelo. En cualquier caso, los estudios preliminares realizados permiten realizar predicciones simples sobre las dinmicas de las poblaciones microbianas del suelo y sobre su influencia en los procesos de descomposicin de material orgnico. Deteccin de microorganismos no cultivables: todos los mtodos anteriores se basan en la identificacin y aislamiento de los microorganismos del suelo. Esto es slo posible cuando dichos microorganismos sean cultivables. Se ha observado que la fraccin de microorganismos cultivables representa una fraccin muy pequea del total de microorganismos. Esto puede deberse a dos causas (1) ciertos microorganismos normalmente cultivables entran en fase en las que no lo son ms (por ejemplo: ciertas Pseudomonas que son sometidas a
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tratamientos con fro o con desecacin pasan por fases de no cultivabilidad) y (2) hay microorganismos que no son cultivables en absoluto con las tcnicas actuales. Cuando se estudia microscpicamente un suelo puede observarse una gran cantidad de formas microbianas que luego no aparecen en los cultivos finales. Cuando los microorganismos son claramente identificables mediante microscopa gracias a tinciones diferenciales o a morfologas caractersticas dichos microorganismos pueden ser estudiados in situ; sin embargo, en la mayora de los casos las variaciones morfolgicas son demasiado leves para que los diferentes grupos sean identificables y su estudio individualizado no es factible. Para estos casos, se ha desarrollado una tecnologa basada en el aislamiento de ADN o ARN del suelo y posterior amplificacin del material gentico correspondiente al ARN ribosomal. Este tipo de estudio permite identificar muchos ms microorganismos lo que ha permitido valorar la complejidad real de la microbiologa del suelo.
1.4. DISTRIBUCIN DE LOS MICROORGANISMOS EN EL PERFIL DEL SUELO Los microorganismos edficos se distribuyen en el suelo de manera no homognea ocupando microhbitats producidos en los poros de las partculas del suelo. Por consiguiente, los resultados de los estudios de microbiologa del suelo representan los promedios de los efectos de los microorganismos que ocupan los diferentes microhbitats. (Figura 1). En los suelos de estructura y composicin uniforme, el nmero de organismos desciende notablemente a pocos centmetros de la superficie y continua reducindose con la profundidad. Existen en nmero mayor de microorganismos en el horizonte A, decreciendo con la profundidad. La rapidez de este decrecimiento vara por la accin de los factores limitantes en funcin al tipo de organismo. El suelo, con sus distintos horizontes, forma un mosaico completo de microhabitas en el interior del cual es difcil conocer todos los factores que determinan la distribucin de los microorganismos. Los microorganismos edficos no se encuentran ocupando todo el volumen interparticular en el suelo sino que se localizan adheridos a la superficie de las partculas del suelo. Esto supone una fraccin relativamente pequea (<1%). El proceso de adsorcin de los microorganismos a la superficie de las partculas es complejo y no completamente comprendido: parece ser que las interacciones electrostticas entre las partculas de arcilla y las paredes celulares bacterianas son de gran importancia; pero no siempre pueden explicarse por interaccin electrosttica
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simple la retencin de las bacterias por el suelo y hay que considerar otras fuerzas dbiles como las interacciones de van der Waals. Por otra parte, en ciertos casos se producen estructuras de los microorganismos que coadyuvan a su fijacin al substrato, estas estructuras son del tipo de fimbrias y Pili en las bacterias. Figura 1. microhabitats en un perfil del suelo En cualquier caso, la organizacin de los microorganismos en biopelculas (biofilms) en los suelos es de importancia capital para entender la biologa de estos ecosistemas. En las biopelculas se alcanzan concentraciones elevadas de nutrientes fijados que en disoluciones se encuentran demasiado diluidos
como para permitir el crecimiento normal de los microorganismos. Un aspecto importante de la adsorcin de los microorganismos por interacciones electrostticas con los materiales del suelo (lo que explica que suelos orgnicos o arcillosos puedan presentar recuentos microbianos muy superiores a los de suelos arenosos, por ejemplo) es el efecto de buffer que desempean las arcilla. Las superficies fuertemente cargadas, como la arcillosa, desempea un doble papel: (1) aporta nutrientes para el crecimiento de los microorganismos actuando como intercambiador inico, lo que incrementa la concentracin efectiva de los nutrientes; y (2) acta como buffer que permite eliminar o disminuir los efectos nocivos de una excesiva acidificacin del microambiente bacteriano del suelo producido por la excrecin de cidos por las bacterias. En este sentido, se ha relacionado en ciertos suelos el predominio de hongos patgenos (Fusarium oxysporum var. cubana, causante de la roa de la banana; e Histoplasma capsulatum causante de la histoplasmosis humana) con los bajos niveles de arcillas de forma que las poblaciones bacterianas estaban desfavorecidas en estos suelos como consecuencia de la acidificacin del microambiente, mientras que en suelos ms arcillosos el efecto buffer de la
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arcilla permite que las poblaciones bacterianas predominen y controlen la proliferacin de estos hongos indeseables. En trminos generales los organismos del suelo se encuentran en un nmero aproximado como el que se muestra en la tabla Nm. 1 Tabla 1.
ORGANISMO BACTERIAS ACTINOMICETOS HONGOS LEVADURAS ALGAS NMERO DE ORGANISMOS POR GRAMO DE SUELO 3,000,000 - 500,000 1,000,000 - 20,000 5,000 - 900,000 1,000- 100,000 1,000 - 500,000
1.5. CONDICIONES QUE AFECTAN AL CRECIMIENTO DE LOS ORGANISMOS DEL SUELO La cantidad y el tipo de organismos presentes en un suelo, es el resultado de la influencia de los factores fsicos y qumicos del suelo, pero existen una interaccin entre todos y cada uno de ellos. As los organismos del suelo estn afectados por el ambiente, pero tambin ellos tienen en diferentes grados la capacidad de modificarlo o de adaptarse a l. 1.5.1 TEMPERATURA La temperatura ptima para el desarrollo de la mayora de los microorganismos, es considerablemente ms alta que aquellas que prevalecen en el suelo, an en verano. De un modo general, los limites de las funciones microbiolgicas se alcanzan hasta una temperatura de 80 oC. para la mayora de los organismos del suelo, la temperatura ptima es alrededor de 35 oC.
1.5.2 HUMEDAD Su influencia depende en grado considerable de la naturaleza del suelo y de caractersticas inherentes a los distintos organismos. La cantidad ptima de agua para la mayora de los organismos est entre un 50 y 70% de la capacidad de retencin del suelo, ms o menos la misma para las plantas superiores.
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1.5.3 NIVEL DE ACIDEZ O ALCALINIDAD pH El grado de acidez o alcalinidad (pH) es de particular importancia en las actividades y abundancia relativa de los diferentes grupos de organismos del suelo. La proporcin de hongos, bacterias y actinomicetos es mayor en los suelos cidos que neutros. Generalmente los actinomicetos prefieren pHs de 7.0 a 7.5, las bacterias y protozoarios de 6 a 8 y los hongos de 4 a 5. Abajo de pH de 6.0, el Azotobacter por lo general es inactivo. Los organismos nitrificadores actan poco en condiciones de fuente acidez.
1.5.4 ESTRUCTURA La actividad biolgica depende mucho de las estructuras del suelo, del volumen de poros y de la permeabilidad. Las races de las plantas se abren camino y al crecer, desplazan partculas del suelo. Las lombrices, insectos y roedores reorganizan el suelo con sus galeras. Tanto los organismos grandes como los diminutos producen exudados y residuos que ayudan a unir las partculas del limo y arcilla para formar en los suelos unidades estructurales mas estables.
1.5.5 AIREACIN El desarrollo y actividades de los organismos del suelo son grandemente afectados por la concentracin y abastecimiento de ciertos gases (02 CO2 Y N2 en el aire). El 02 es requerido en procesos de oxidacin, el CO2 como puente de Carbono para los organismos autotrficos y el N2 para los organismos fijadores del Nitrgeno. La aireacin del suelo es gobernada primeramente por las fluctuaciones de la humedad del suelo.
1.5.6 CONTENIDO DE NUTRIMENTOS La aplicacin de fertilizantes al suelo afecta a la naturaleza y actividades de la poblacin microbiana del suelo en varias formas. Pueden estimular el desarrollo de las plantas superiores, dejando mayores cantidades de residuos de cultivos, aumentando de este modo el abastecimiento de material aprovechable y una mayor actividad microbiana. Con este aumento en las actividad, el no abastecimiento de elementos minerales puede llegar a ser nuevamente un factor limitante.
1.5.7 CANTIDAD DE NUTRIMENTOS MINERALES La aplicacin de nutrimentos minerales tiende a producir un balance ms adecuado en la concentracin de elementos nutritivos en la solucin del suelo
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para que se lleven a cabo las actividades microbianas. El exceso de sales solubles puede ser perjudicial a la larga.
1.5.8 LUZ. La luz directa del sol es altamente perjudicial para la mayora de los microorganismos del suelo y muchos mueren instantneamente en presencia de la energa radiante. La luz difusa del suelo parece tener un efecto de inhibicin sobre la mayora de las bacterias, pero muy escaso sobre los hongos. El desarrollo de las algas, sin embargo, se estimula por la luz difusa.
1.5.9 CONTENIDO DE MATERIA ORGNICA Tiene una influencia decisiva en los organismos del suelo, especialmente bajo condiciones hmedas. Los suelos con mayor contenido de M.O son capaces de soportar una poblacin microbiana ms densa.
1.6. FLORA DEL SUELO.
1.6.1 CLASES DE MICROFLORA DEL SUELO Los organismos vegetales son ms numerosos y ms importantes que las formas animales, sobre todo en las etapas finales de la descomposicin de la materia orgnica, la sntesis del Humus. en la produccin de compuestos sencillos as como para la nutricin directa de las plantas superiores.
1.6.1.1 MICROFLORA AUTCTONA O NATIVA Su gnero y especie se presenta siempre de manera natural en un determinado tipo de suelo y se divide en: a) Microflora de metabolismo lento. Es la que metaboliza las hojas cuando caen y ataca a los biopolmeros de cadena cerrada: ligninas, terpenos, taninos, cidos hmicos y restos de M.O. con grupos bencnicos. No se estimula ni flucta su nmero al introducir una fuente energtica al suelo. b) Microflora de metabolismo rpido. Es la que descompone biopolmeros de cadena abierta: celulosa, hemicelulosa, almidones, protenas y lpidos. Se estimula y flucta su nmero al introducir una fuente energtica al suelo.
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1.6.1.2 MICROFLORA ALCTONA O EXTRANJERA Es la introducida al suelo durante el manejo que el hombre da al suelo (aplicacin de estircoles de cualquier clase, por el entierro de residuos vegetales plagados y enfermos). Esta microflora se adapta al suelo por tiempo limitado y posteriormente desaparece.
1.6.2 RACES DE LAS PLANTAS SUPERIORES
1.6.2.1 CARACTERSTICAS GENERALES. El papel que juegan las hojas, tallos, flores y frutos al caerse es la formacin de los horizontes orgnicos en la gnesis de suelos. La vegetacin puede estar influida por alguna caracterstica de los suelos, presentndose asociaciones vegetales indicadoras de diversos tipos de suelos, lo que podemos aprovechar para hacer un diagnstico. Al nivel de los pelos radicales, las plantas superiores (vasculares) tienen mucho en comn con los microorganismos, ambos absorben nutrimentos solubles de la solucin del suelo y utilizan energa para acumular nutrimentos en contra de un gradiente de concentracin. Ambos deben superar la misma tensin del suelo para absorber agua, son inhibidos por las mismas sales y compiten por el Oxgeno del suelo. Las races de las plantas superiores no slo actan como fuente de tejidos muertos para la nutricin de los microbios del suelo ya que dependen mutuamente en la circulacin continua de energa y nutrimentos.
1.6.2.2 UBICACIN Las races son rganos vegetales subterrneos y constituyen la mayor parte de la masa de los macroorganismos vegetales que viven en el interior de casi todos los suelos. (Figura 2). Su distribucin en el suelo depende principalmente de la especie.
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Figura 2. fases de las races en el interior del suelo Tabla 2. Patrones de enraizamiento en diversos cultivos
NOMBRE COMN Alfalfa Algodn Arroz Cacahuate Cacao Calabaza Camote Caa de Azcar Crtamo Cebada Cebolla
PATRONES DE ENRAIZAMIENTO Sistema profundo, extenso, capaz de extraer aguas profundas 70 - 80% concentrados en los primeros 90 cm. Densa, enmaraada El sistema principal de races hasta los 50-60 cm. Races someras laterales Sistema somero denso Muy rala Sistema profundo extenso Profundo, sistema extenso Denso Sistema somero, concentrado en los primeros 30 cm.
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1.6.2.3 CANTIDAD La cantidad de materia orgnica que aportan las races de las plantas vara mucho (figura 3). Aunque un solo rbol contribuye al morir con una cantidad muy grande, en realidad la cantidad promedio que proporciona durante su vida representa una adicin muy pequea. Por otra parte, la contribucin de plantas anuales o bienales puede ser ms considerable.
Figura 3. El nmero de races es muy variable. Una buena cosecha de avena produce unos 4500 Kg. de materia seca por hectrea en sus partes areas, mientras que la cifra para el trigo en una misma extensin de cultivo pueden alcanzar al rededor de 6700 Kg. Si las races dejan en el suelo cantidades de casi la mitad de estos pesos, cuando tales cosechas son reconocidas, los residuos orgnicos aadidos no son insignificantes.
Figura 4. Distintos tipos de races.
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1.6.2.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN Las races de las plantas toman los aniones y cationes de forma selectiva, de modo que no absorben necesariamente cantidades equivalentes de cada uno de ellos de la solucin del suelo. por lo que se desarrollan ptimamente en ambientes ricos en nutrimentos, con buenas caractersticas fsicas que permitan una adecuada aireacin y con una buena disponibilidad de agua.
1.6.2.5. ACTIVIDAD EN EL SUELO Las races de las plantas vivas pueden afectar a las condiciones biticas del suelo de las siguientes formas: Pueden afectar al pH del suelo en que crecen por dos mecanismos bien probados: excrecin de anhdrido carbnico y absorcin diferencial de aniones y de cationes. Se ha indicado que mediante estos dos procesos la planta puede cambiar el pH del medio desde uno desfavorable a otro ms favorable para su crecimiento; los cidos orgnicos se forman en la superficie de las races y por ello resultan disolventes efectivos aunque no hay suficientes fundamentos para tener certeza de que esto en realidad sucede. Los aminocidos que se producen al agregar al suelo los tejidos de las races, estimulan la microflora con una intensidad de accin no alcanzada en las otras partes del terreno. Las cifras de organismos en la zona inmediata de las races (rizsfera) pueden llegar a ser 100 veces mayores que en otra parte del suelo, considerndose el valor de 10 veces superior al normal. Hay plantas que excretan por sus races sustancias perjudiciales. Las plantas absorben cantidades y proporciones diferentes de bioelementos del suelo segn las especies. Una consecuencia de esta absorcin diferencial de elementos nutritivos por las cosechas es que si el suelo es pobre, las especies que absorben ms nutrimentos empobrecen de manera ms marcada al suelo que una que toma cantidades pequeas. Probablemente excretan tambin enzimas tales como ureasa y fosfatasa, pero estos pueden ser adaptados como consecuencia de la destruccin y descomposicin de tejidos muertos. Las races de las plantas pueden tener dos efectos fsicos sobre el suelo. Algunas races pueden aglomerar las partculas y formar grumos, y otras, particularmente de gramneas se desarrollan tan vigorosamente que
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pueden penetrar aun subsuelos bastante compactos; de aqu que una sucesin de cosechas pueda mejorar el avenamiento o aireacin del subsuelo. Las races de las plantas, empujan y mueven las partculas del suelo, cuando penetran en l y aumentan de tamao de los poros, estas reordenaciones tambin cambian el tamao y forma de los agregados. Como fuente de materia orgnica, las races de las plantas superiores son de gran importancia, ya que alimentan una cantidad de tejidos originarios mucho mejor que todos los dems organismos juntos.
Figura 5. Funciones de las races en el suelo.
Cuando viven, no slo ejercen influencias en el equilibrio de la solucin del suelo por la absorcin de nutrimentos solubles, sino que tambin constituyen el camino directo de su asimilacin. Tienen fuerza no slo para transferir nutrimentos sino incluso de promover su asimilacin, la cual, bajo otras condiciones, podran ser mucho menor. Al extender sus races actan como fijadoras del las partculas del suelo impidiendo que haya erosin. A medida que las races de los rboles crecen y se expanden, producen cierta redistribucin y compactacin del suelo mineral. Actan como agentes de la intemperizacin fsica al abrir grietas en piedras y rocas. Cuando las plantas mueren, sus races aportan materia orgnica que al
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pudrirse deja una red de espacios porosos en los cuales pueden circular con ms libertad el agua y el aire, acelerando con ello algunos de los procesos del suelo. Uno de los mejores ejemplos de lo anterior puede observarse en muchos suelos mal drenados, en los cuales el suelo mineral que rodea la raz descompuesta se oxida y toma una coloracin amarillorojiza.
1.6.3 BACTERIAS 1.6.3.1 CARACTERSTICAS GENERALES Son el grupo de organismos ms pequeos, numerosos e importantes del suelo y tambin el ms estudiado, viven libremente en el suelo y sus actividades autotrficas y heterotrficas sobrepasan las de los dems seres vivos del suelo.
Figura 6. Estructura fsica de una bacteria.
1.6.3.2 UBICACIN Las bacterias viven lo mismo sobre aquellas que sobre la superficie de las partculas minerales, stas ltimas viven en colonias o racimos. En terreno cultivado, la poblacin no difiere en clase, pero llega a ser ms numerosa. Las bacterias se desarrollan de manera muy extensa de algunas raicillas de las plantas, llegando a ser las colonias de bacilos muy densas.
1.6.3.3 CANTIDAD Las bacterias tpicas del suelo son muy pequeas, no se conoce su volumen
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exacto, pero est entre 0.5-0.2 aproximadamente. Se calcula que en una hectrea en donde hubiera un promedio de 125 Ton. de materia orgnica slo el 1% estara constituido por bacterias. Su nmero en el suelo vara grandemente por los factores que afectan su crecimiento y por que se multiplican con extrema rapidez (un nuevo individuo puede ser formado en menos de 20 minutos). Su poblacin varia de 106 a 1010 cel/g, as como otros valores, su peso se estima en 4,500 Kg por hectrea de suelo agrcola, con pHs que varan de 4 a 10. Las bacterias por s solas, se presentan en poblaciones de 3 a 4 billones por gramo de suelo, con un peso de tejido bacteriano de 560 Kg. En la fijacin del Nitrgeno, actan algunas bacterias como Azotobacter cuya cantidad es inferior al 1%, y si se suman al porciento de Agrobacterium Azotobacter, Nitrosomas, Nitrobacter, Rhizobium, Pseudomonas y Achromobacter, no exceden el 10% en el suelo. Los individuos ms grandes raramente exceden 0.005 mm de dimetro la mayora pertenecen al rango de partculas coloidales.
1.6.3.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN Las bacterias del suelo pueden clasificarse de acuerdo a su morfologa, como: cocos, bacilos cortos, bacilos largos, bacilos flexibles, etc. Segn sus requerimientos de energa se dividen en: 1) Bacterias heterotrficas. Obtienen su energa y Carbono de sustancias orgnicas complejas. 2) Bacterias autotrficas. Obtienen su energa de la oxidacin de elementos o compuestos inorgnicos, su Carbono del CO2 y su Nitrgeno y minerales de compuestos orgnicos. Se consideran las formadoras de NO2, NO3 y las oxidantes de Azufre y de Fierro, as como las que actan sobre el Hidrgeno y sus compuestos; stas a su vez se dividen en: Bacterias que requieren Nitrgeno fijado. Bacterias fijadoras de Nitrgeno. Las bacterias que fijan Nitrgeno pueden ser simbiticas o no simbiticas. Las no simbiticas pueden ser aerobias o anaerobias.
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1.6.3.5. ACTIVIDAD EN EL SUELO Las plantas superiores se ven beneficiadas por el hecho de que: a) Las bacterias del suelo que actan dentro de las leguminosas, toman el Nitrgeno atmosfrico o el libre del aire del suelo y lo transforman en utilizable para estas. b) Las bacterias son capaces de mover partculas de arcilla y contribuir a la produccin de agregados en el suelo lo cual contribuye a estabilizar la estructura del suelo a una ms aconsejable para un mejor desarrollo de las mismas. c) Algunas bacterias se encuentran involucradas en la descomposicin de la celulosa, hemicelulosa, lignina, sustancias pcticas, polisacridos, hidrocarburos, protenas, urea, inmovilizacin de Fsforo orgnico, oxidacin del Azufre, formacin de compuestos orgnicos de Fierro, reduccin de Fierro, movilizacin de Potasio, oxidacin y reduccin de Manganeso y metabolismos del mercurio. d) A parte de las funciones ya mencionadas algunas bacterias ayudan a la desintegracin de la materia orgnica para transformarla en nutrimentos disponibles. 1.6.4 HONGOS 1.6.4.1 CARACTERSTICAS GENERALES Segn su morfologa se clasifican en tres grupos: 1) Levaduras y hongos parecidos a levaduras. 2) Mohos, que incluyen varios hongos filamentosos (figura 7).
Figura 7. Hongos filamentosos.
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3) Los hongos propiamente dichos.
El primer grupo es escaso en los suelo y no es de importancia en el desarrollo y la productividad. Los otros dos grupos son ms abundantes y el tercer grupo abunda principalmente en suelos forestales. Algunos miembros del grupo de los hongos se desarrollan en asociacin con las races de las plantas superiores (micorrizas) y ayudan en la obtencin de los nutrimentos del suelo. Varan en su estructura y tamao. No contienen clorofila. Su energa y el Carbono los obtienen de sustancias orgnicas complejas. Son demasiados pequeos para observarlos a simple vista; pertenecen al grupo de los de filamento o micelio, con excepcin de algunos que se encuadran en los mixomicetos, y otros semejantes a levaduras.
1.6.4.2 UBICACIN En suelos con horizontes bien desarrollados pueden los hongos influir sobre la especie y el nmero de microorganismos presentes. Esto es lo que sucede en un perfil de podzol, sobre todo cuando existe un horizonte B bien desarrollado que se ha enriquecido con Humus. Se ha observado que los micelios de los hongos se aglomeran alrededor de las partculas de restos vegetales y animales en descomposicin.
1.6.4.3 CANTIDAD Comnmente el nmero de hongos/g de suelo se ha cuantificado en 8000 a ms de un milln. Esto probablemente puede ser equivalente a 1 000 o 1500 Kg./ ha ( 20 cm de profundidad) aunque las bacterias son mayores en nmero, los hongos presentan una masa mayor de desarrollo por unidad de volumen de suelo, ya que los hongos son de mayor tamao. Los hongos del suelo son sobrepasados en nmero por las bacterias, excepto en suelo cidos, en suelos que han sido fuertemente estercolados y en los suelos ricos en materia orgnica, son organismos aerobios.
1.6.4.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN Probablemente todos los hongos son heterotrficos, aunque las diferentes especies tienen un margen muy extenso de exigencias alimenticias; casi todos los hongos edficos necesitan ser abastecidos con sales inorgnicas o compuestos orgnicos de Nitrgeno, aunque algunas levaduras, que se
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encuentra en el subsuelo, pueden fijar Nitrgeno atmosfrico. 1.6.4.5. ACTIVIDAD EN EL SUELO Los hongos son activos en el desarrollo de la estructura del suelo ya que se consideran muy efectivos en la formacin de agregados del suelo, algunos descomponen la celulosa. Los hongos saprofitos pueden ser convertidores de alimentos en tejidos microbianos; algunos pueden transformar del 30 al 50% del carbono de su alimento en sustancia celular propia; algunos de estos hongos sintetizan substancias semejantes al Humus o sus precursores, y pueden contribuir a la materia hmica del suelo. Para que puedan germinar, necesitan condiciones aerobias, aunque dependiendo de la especie, estos requerimientos pueden variar.
1.6.5 ALGAS 1.6.5.1 CARACTERSTICAS GENERALES Las plantas microscpicas formadoras de clorofila se llaman algas. Son organismos microscpicos que pertenecen a las Cianofceas, Xantofceas, Diatomeas y Clorofceas; son unicelulares sencillas, muchas de estas tienen sus paredes cubiertas por una sustancia gelatinosa, mientras que las Diatomeas tienen una cubierta celular parcialmente silificada.
1.6.5.2 UBICACIN Se encuentran universalmente distribuidas en la capa superficial del suelo, donde la humedad de ste parece ser factor ecolgico muy importante en su distribucin, ya que los suelos hmedos contienen muchas ms especies que los suelos secos. Las algas del suelo se encuentran sobre la superficie e inmediatamente por debajo, donde la luz del sol puede penetrar, pero tambin se puede encontrar en zonas ms profundas, adonde la luz no llega. Las algas se desarrollan ms rpidamente en los suelos hmedos expuestos al sol; de aqu que alcancen su mximo desarrollo en primavera y otoo;
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Las algas son ms abundantes en el horizonte superficial, habiendo en mayor nmero: verde-azuladas o verdes, superando a las Diatomeas. se estimula que bajo condiciones adecuadas, un suelo puede contener 100 mil algas verdeazuladas o verdes/g. Las Diatomeas suelen predominar en los suelos viejos de jardn.
Figura 8. Estructura de un alga azul-verde
1.6.5.3 CANTIDAD Su nmero vara de 10 a 3000 cel./g x 10 generalmente se encuentran en la superficie o cerca de ella, en pH que flucta desde 5.5 a 8.5.
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1.6.5.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN Se encuentran en mayor nmero en suelos frtiles bien abastecidos con bases, fosfatos asimilables y nitratos. Se puede decir que las algas tienen importancia econmica ya que colonizan el suelo desnudo o desprovisto de materia orgnica, pero se ha demostrado que slo las algas verde-azules tienen importancia agrcola, es posible que en climas ms clidos. En el cultivo del arroz especficamente, en condiciones de encharcamiento, proveen a las races oxgeno libre y pueden fijar Nitrgeno atmosfrico, que pueden utilizar directa o indirectamente.
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1.6.5.5. ACTIVIDAD EN EL SUELO Las algas obtienen su Nitrgeno y minerales del suelo, el Carbono del CO2 de la atmsfera y utiliza la energa del sol. Abajo de la superficie del suelo en ausencia de luz actan en forma similar a los hongos, ya que utilizan la energa de la descomposicin de materiales orgnicos. En su mayora son de tamao microscpico y unicelulares o de estructura filamentosa. Las algas ayudan en la descomposicin del material orgnico y ejercen una accin solvente sobre cierta rocas y minerales afectando as la formacin de los suelo. Las algas estimulan a las Azotobacter, e interaccionan para fijar ms Nitrgeno que cualquiera de las dos por separado.
1.7. FAUNA DEL SUELO 1.7.1 MACROFAUNA DEL SUELO La macrofauna no conforma parte del suelo pero es un factor formador de ste ya que ejerce una poderosa influencia en la naturaleza del mismo. Es fuente de gran parte de la materia orgnica y por tanto influye de manera indirecta en muchas propiedades del suelo, aunque tiene otras maneras de influir en l. La fauna sirve como auxiliar de la microflora participando directamente en la descomposicin de la M.O. e indirectamente en el mezclado fsico de los residuos de cultivo y hojarasca con el suelo de tal manera que permite una accin microbiolgica ms rpida. Los principales animales mayores del suelo son: Roedores e insectvoros, insectos, miripodos, cochinillas, cardadores y babosas, ciempis, arcnidos y lombrices. Algunos organismos pasan la totalidad de su ciclo vital en el suelo y otros slo en forma parcial, para pupar o formar sus madrigueras. Los tipos de vida macroanimal observables en el suelo incluyen lombrices, escarabajos y sus distintos tipos de larvas. En los suelos de pradera o los forestales no perturbados, son comunes tanto ratones como los topos. Algunos habitantes del suelo de mayor tamao son los geomis, marmotas y diversos roedores. La macrofauna tiene un papel importante por ejemplo, los perros de las praderas y los tejones que abundan en algunas regiones del pas, han movido 90 toneladas mtricas por hectrea de subsuelo gravoso a la superficie. Los cangrejos marinos y los de agua dulce, pueden mover varias toneladas mtricas por ha. cada estacin, como el caso de Procambarus sp. (Fam. Astacidae) que prolifera en los suelos pantanosos del Golfo, hacen tneles verticales al seguir el nivel fritico y depositado en la entrada, el suelo de las partes profundas teniendo estas hasta dos metros de profundidad y cuatro cm. de ancho.
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1.7.1.1 LOMBRIZ DE TIERRA 1.7.1.1.1 CARACTERSTICAS GENERALES Quiz el grupo ms importante de los microorganismos que habitan el suelo sea la lombriz de las cuales hay varias especies. Estos organismos prefieren un medio ambiente hmedo con abundancia de M.O. y Calcio aprovechable. La lombriz comn de tierra, hace una madriguera poco profunda y se alimenta de materia vegetal durante la noche. Parte del material vegetal lo arrastra hacia su madriguera. Existen otras clases de lombrices de tierra que ingieren la materia orgnica que est en el suelo. La mezcla intima de los materiales del suelo, la relacin de tneles y la mezcla de desechos dejan el suelo ms abierto y poroso, mejoran la aireacin y, al mismo tiempo, la capacidad de retencin de agua de los agregados del suelo.
Figura 9. Lombriz de tierra. Las lombrices del suelo no agregan nada no haya estado ah. El efecto de las lombrices es posiblemente la accin animal mejor conocida. 1.7.1.1.2 UBICACIN Habitan en el suelo preferentemente entre los 30-60 cm de profundidad, aunque en condiciones extremas (suelos congelados) lo pueden hacer hasta los 2 metros de profundidad. Las lombrices realizan, una importante labor de mezcla del suelo, dando lugar, en ocasiones, a 50 cm. o ms de suelo negro superficial homogeneizado. En
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ciertos casos estos suelos poseen 60 cm. o ms de suelo superficial negro mezclado de manera notoria por las lombrices.
1.7.1.1.3 CANTIDAD Existen al rededor de 7000 especies. identificadas en el mundo, algunos autores indican que su nmero puede variar entre 617,000 a 2,240,000 individuos/Ha 1o que equivale a 200 a 1,000 Kg./Ha. El nmero de lombrices en la capa arable en un acre puede variar desde unos cuantos cientos hasta ms de un milln. se ha estimado que en un acre de suelo se encuentran presentes de 200 a 1000 libras de lombrices.
1.7.1.1.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN Humedad moderada. Bajo condiciones de sequa suelen crear formas resistentes hasta que pasa el periodo. Temperatura ptima alrededor de 21 oC pH de 5.6 a 8.3 (de ligeramente cido a ligeramente alcalino) Los suelos en los que se reproducen deben ser: De textura media a fina Preferentemente no disturbados por la labranza. Bien aireados Con alto contenido de M.O Y Calcio Con bajo contenido de sales Condiciones inadecuadas para su desarrollo: Humedad o sequedad excesivas. Son muy sensibles a los cambios de humedad, perecen rpidamente en condiciones de sequedad extrema en el suelo. Temperatura: muy baja o superiores a 21 oC. Los suelos en los que no se reproducen: Encharcados o muy secos Mal aireados. De textura arenosa. Salinos. ridos. Con temperatura muy baja o superior a 21 oC..
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Estriles con bajo contenido de M.O. y Calcio. Sin vegetacin. Disturbados por la labranza. Con exposicin a sus depredadores. Como la presencia de topos, caros, milpis y otros enemigos naturales. Con insecticidas en exceso. Con fertilizantes amoniacales, principalmente el sulfato de Amonio.
1.7.1.1.5 ACTIVIDAD EN EL SUELO Una gran poblacin de lombrices ingieren y excretan muchas toneladas de suelo por hectreas y ao. Dejan el material as trabajado en una condicin granular, fuertemente agregado, que junto con los canales que hacen, proporcionen al suelo mayor permeabilidad al aire, al agua y a las races. Los pequeos montoncitos de tierra que se encuentran en la superficie del suelo son tan slo una indicacin de lo que las lombrices han realizado en su interior. En un ao pasan por su cuerpo aproximadamente 37 toneladas de tierra seca/Ha cultivada, lo que promueve la formacin de compuestos hmicoarcillosos. La excrecin de estos gusanos, mezcla de materia mineral no digerida y materia orgnica digerida, suele ser mucho ms rica en elementos minerales que la de su entorno. No debe despreciarse esta aportacin (10,000 18,000 Kg/Ha), materia orgnica que se puede comparar como un aporte nutricional de magnitud parecida al de los abonos qumicos. Deposita sus excrementos dentro y sobre la superficie del suelo con lo cual contribuye al aumento en el contenido de M.O. del mismo, lo que incrementa de manera indirecta la C.1.C.T. En suelo de texturas fina ricos en materia orgnica excreta agregados granulares bien consistentes, los cuales son ricos en M.O., Nitrgeno total, Calcio intercambiable, Magnesio y Fsforo asimilable. Forma galeras que airean el suelo favoreciendo la penetracin radicular y aumenta la infiltracin. Tiene muy poco afecto directo sobre el desarrollo de las plantas, adems no se alimentan de vegetacin viva por lo que no constituye una plaga para sta. Accin de arado, removiendo y aireando el suelo, tal que evitan la compactacin producto de el paso de maquinaria o/y la inexistencia de races de plantas herbceas. Al mejorar la ventilacin y modificar el pH
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favorecen la actividad microbiana (bacterias y hongos). Forma estructuras granulares de pequeo tamao provenientes de la evolucin de los desechos. Estas estructuras son estables debido a una buena mezcla de materia orgnica y mineral (formacin de complejo arcilloso-hmico), y tambin debido a los exudados de las colonias de microorganismos presentes en el intestino de las lombrices y en la propia excrecin. Estas colonias adems de mejorar la degradacin y agregacin, tambin actan como sembradoras de microorganismos en el suelo. Debido a la accin formadora de complejo arcilloso-hmico, las propiedades fertilizantes del suelo mejoran debido a un aumento de la capacidad de retencin de nutrientes. Mejora de la capacidad de retencin de agua gracias al complejo arcillosohmico, y de la infiltracin de la misma gracias a la mejor estructura del suelo, y a las galeras. Facilidad de penetracin de las races de los cultivos en el suelo. Las lombrices son una reserva viva de elementos minerales, y en especial de algunos aminocidos como la lisina y la metionina.
1.7.1.2 INSECTOS. Una gran variedad de insectos se encuentra en los suelos. Algunos de ellos tienen muy poca influencia sobre la descomposicin de la materia orgnica, mientras otros como hormigas, escarabajos, colmbolos, etc., afectan apreciablemente los constituyentes hmicos, tanto por traslado como por digestin. Asociados con estos insectos estn los miripodos, cochinillas, cardadores, babosas y caracoles, etc., organismos que aprovechen como alimentos los tejidos vegetales ms o menos descompuestos. Muchos materiales vegetales son desmenuzados por hormigas y otros insectos antes de que se inicie la descomposicin microbiana.
1.7.1.2.1 HORMIGAS Existen diferentes tipos de hormigas, unas que contribuyen a la formacin del suelo en mayor grado, y otras que no lo benefician tanto, como las hormigas cosechadoras, que son una plaga en muchos lugares, como en el suroeste de E.U. Estas hormigas desnudan el rea que rodea sus hormigueros a distancias tan grandes como 10 piezas o ms.
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Figura 10. Hormiga. El otro tipo de hormigas que contribuyen a la formacin del suelo, transporta grandes cantidades de materiales del interior del suelo y lo deposita en la superficie. Algunos de los montculos de hormigas ms grandes tienen algunos pieza de altura y ms de 10 pieza de dimetro. El efecto de este transporte es comparable a aquel de las lombrices de tierra al hacer ms gruesas la capa del horizonte A de color ms obscuros y el entierro de los objetos que se encuentran en la superficie del suelo.
1.7.1.2.2 LARVAS DE COLEPTEROS Y DPTEROS VOLADORES. Estos pueden ser minadores importantes del suelo. Aparecen en cifras considerables en algunos suelos forestales, particularmente en el horizonte superficial rico en Humus Mor y en algunos suelos de pradera. Son normalmente saprfagos, aunque pueden atacar tanto a las races de los cultivos como a las plantas jvenes justamente por encima del nivel del suelo. El gusano de alambre, que son las larvas de los colepteros elatrion, predominantemente del gnero agrites, y las tpulas, se hallan entre las principales plagas agrcolas de los cultivos en desarrollo.
Figura 11. Larvas
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De esta forma, sirven para iniciar los procesos de descomposicin que son seguidos por las bacterias y hongos. Cabe destacar que el aumento o disminucin de las poblaciones de los insectos en el suelo, esta directamente vinculado con el accionar del hombre, ya que el constante uso de productos qumicos vienen provocando un desequilibrio en el agroecosistema, causando el mayor dao a unos, pero aumentando el nmero de otros que no son tan benficos, pero que se desarrollan bastante al no tener ya a sus enemigos naturales.
1.7.1.3 PEQUEOS MAMFEROS. En algunos suelos no perturbados se presentan en nmeros apreciables de la familia de los mridos, ratones caseros y de campo, musaraas y otros tipos, como ocurre en suelos forestales y de pradera y en menor grado en algunos pastos. Aunque el paso total por hectrea es pequeo, probablemente inferior a 5.6 Kg en los suelos forestales y hasta 11 sobre superficies abiertas, pueden ser los causantes de la descompactacin de las capas superficiales del suelo, al perforar al hacer con sus tneles y madrigueras; muchos de ellos transportan tambin cantidades apreciables del suelo profundo o de subsuelo y lo dejan sobre la superficie constituyendo montculos. Algunos suelos semiridos, pueden soportar tambin una poblacin de mamferos que horadan las capas ms profundas del subsuelo, y estos tneles pueden rellenarse a lo largo del tiempo con suelo superficial rico en Humus; muestran as numerosas galeras de suelo oscuro en el espesor del subsuelo ms claro y pobre en Humus.
Figura 12. Topo. La actividad de estos animales radica en la pulverizacin, granulacin y
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transferencia de muy considerables cantidades de tierra. Mientras las actividades de estos diferentes animales son generalmente desfavorables para las operaciones agrcolas, el efecto sobre el suelo es a menudo beneficioso y anlogo al del laboreo. Estos animales no slo incorporan muchas materias orgnicas en los suelos, sino que sus madrigueras tambin sirven para airear y drenar la tierra. En algunos casos perturban completamente los diversos horizontes del suelo hasta ser difcil averiguar la naturaleza original del suelo. Algunos de estos organismos producen varios cambios qumicos en el suelo ya, sea directamente por su proceso digestivo o indirectamente al influenciar las actividades de las bacterias del suelo, hongos, y otros organismos microscpicos. Tambin pueden alimentarse de otros organismos del suelo como algas, hongos y protozoarios.
1.7.1.4 ACAROS Y COLMBOLOS. Se encuentran en cifras muy grandes de 80 por cm3 de espacio de aire en condiciones hmedas. Descomponen la materia orgnica muy lentamente.
1.7.1.5 MIRIPODOS E ISAPADOS. Milpis y ciempis se presentan a menudo en los suelos en cifras considerables, son muy importantes como trituradores y mezcladores mecnicos de la capa de residuos vegetales con el suelo. Algunos consumen una cierta cantidad de suelo, posiblemente slo sobre la capa de residuo, aunque no excretan Humus Mull, sino un Moder mulliforme. Existen especies adaptadas para minar el suelo y especies que se alimentan y viven principalmente en o sobre la superficie del suelo.
Figura 12. Cien pies.
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Figura 13. Mil pies. 1.7.1.6 GASTERPODOS. La mayor parte de babosas y caracoles, se alimentan en la superficie y frecuentemente son activos en condiciones hmedas; de aqu que escarben en el suelo o en lugares sombros. Son recolectores genuinos de basura que transforman los tejidos vegetales viejos excretndolos en una forma moderada y parcialmente digerida, ms fcilmente utilizable por los miembros ms pequeos de la poblacin animal.
Figura 14. Caracoles.
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1.7.2 MICROOFAUNA (MICROANIMALES). 1.7.2.1 NEMTODOS 1.7.2.1.1 CARACTERSTICAS GENERALES. Son gusanos microscpicos y los segundos ms abundantes entre los animales del suelo, son vermes no segmentados con cuerpo cilndrico o fusiforme. Son llamados algunas veces gusanos anguila. Son redondos o en forma de huso y generalmente tienen la parte posterior puntiaguda. Pueden medir desde las dimensiones microscpicas hasta casi 2 cm. y son ms largos que anchos.
1.7.2.1.2 UBICACIN. Se encuentra en casi todos los suelos. Muchos nemtodos son parsitos del hombre y de los animales, unos viven en el agua dulce y otros en el mar. Del gran nmero de nematelmintos que habitan en los suelos bajo las ms variadas condiciones la mayora son innocuos. Algunos son benficos por que se alimentan de otros nemtodos perjudiciales o bien porque ayudan a la descomposicin de la materia orgnica.
Figura 16. Nemtodo. Otros muchos se alimentan de plantas vivas, especialmente de races y son sumamente perjudiciales. El dao que stos organismos causaran a las races reduce la eficiencia del transporte del agua y elementos nutritivos en los vegetales, de este modo las plantas infestadas muestran casi siempre una aparente necesidad por el agua a los fertilizantes, adems de que las heridas producidas por nemtodos son la puerta de entrada a bacterias y hongos
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causantes de pudriciones en los tejidos invadidos.
1.7.2.1.3 CANTIDAD. Son muy numerosos en los suelos, 50 individuos/g de suelo seco, lo que significa alrededor de 111 billones por Ha. Se han encontrado en suelos de labranza cerca de 1,000,000/m2, pesando aproximadamente 1 gramo (10 kg./Ha); en tanto que los pastos contienen de 2 a 20 millones, pesando entre 5 y 20 g/m2 ( 50-200 Kg./Ha).
1.7.2.1.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN. Son muy resistentes a la sequa, pudiendo permanecer hasta 39 aos en estado latente y "reviven" cuando las condiciones son favorables. Viven a expensas de la microflora del suelo y posiblemente de la materia orgnica en descomposicin.
1.7.2.1.5. ACTIVIDAD EN EL SUELO. No todas las actividades de los nemtodos son dainas al crecimiento de las plantas superiores, ya que ayudan a llevar a cabo una mezcla ntima del material mineral y organismos del suelo y tambin descomponen los materiales orgnicos de ste. Con base en sus necesidades alimenticias se distinguen tres grupos 1) Nemtodos que se alimentan de materia orgnica en descomposicin. 2) Nemtodos depredadores, que se alimentan de lombrices, otros nemtodos, plantas parsitas, bacterias, protozoarios, etc. Es posible que contribuyan a reprimir el nmero de parsitos de las plantas, puesto que pueden utilizarlos como alimento. 3) Los que viven a expensas de la microflora del suelo y que infestan las races de las plantas superiores y pasan una parte de su ciclo vital dentro de ellas.
1.7.2.2 PROTOZOARIO. 1.7.2.2.1 CARACTERSTICAS GENERALES Los protozoarios son animales unicelulares, se les considera la forma ms sencilla de vida animal en el suelo. Cuyo modo de vida y metabolismo son muy
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particulares. Existen una gran variedad de tamaos, aunque la mayora son sumamente pequeos hay algunos que llegan a medir de 4 a 5 mm de dimetro, tambin pueden formar colonias. En su mayora son depredadores. Morfolgicamente se dividen en rizpodos, flagelados y ciliados: a) Los rizpodos incluyen a las amibas. En los rizpodos testceos su tamao vara de 10 hasta varas dcimas de mm de tamao de las cuales, los representantes tpicos son: Naegleria gruberi y Hartmanella hyalina. Los flagelados tienen uno o ms flagelos que facilitan su desplazamiento, son pequeos de 5 a 20 mm de longitud, las formas ms comunes son: Cercomona, Oicomonas y Heteromita Los ciliados tienen muchos cilios cortos que cubren todo o la mayor parte del cuerpo, miden de 20 a 80 mm de longitud estn representados por Colpodacucullus y C. steinii
b)
c)
1.7.2.2.2 UBICACIN. Son acuticos y viven en las pelculas de agua que circulan a las partculas del suelo. La mayor parte de estos organismos estn confinados en la parte superficial del suelo, por lo cual su nmero es mayor en primavera y otoo y decrece en invierno.
Figura 17. Estructura de un protozoario.
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1.7.2.2.3 CANTIDAD. Los protozoarios son los animales ms numerosos y variados de la poblacin microscpica animal de los suelos. Ms 250 especies han sido aisladas. Las cantidades de protozoarios del suelo estn sujetas a una gran fluctuacin, an cuando las condiciones sean favorables. Se encuentra de 200-300 Kg./Ha de suelo seco a 20 cm. Puede considerarse como cifra mxima aproximadamente 1 billn de ind./g de suelo seco de protozoarios de todas clases por gramo de suelo seco medio, y se puede alcanzar la cifra vital de 112 y hasta 224 Kg. /Ha. En cuanto a nmero los protozoarios se encuentran: Amibas 100 mil a 500 mil ind./g de suelo Flagelados, son los ms numerosos, 500 mil a 1 milln de ind/g de suelo Ciliados o Infusorios, 80 a 1000 ind/g de suelo
1.7.2.2.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN. La abundancia de stos es mayor en suelos hmedos y frtiles. Sus requerimientos de pH varan segn la especie, desde un valor de 4 a 8 o ms de 9 requieren de mucho alimento. Se pueden alimentar de tres formas: algunos poseen clorofila y son autotrfos, aunque slo son unos pocos gneros de flagelados; algunos, tambin flagelados, son saprofitos, absorben materiales nutritivos de la solucin del suelo; la mayora de los protozoarios pueden alimentarse capturando y digiriendo partculas slidas tales como bacterias etc.
1.7.2.2.5. ACTIVIDAD EN EL SUELO. La mayora se alimentan de bacterias u otros organismos como algas y levaduras y hasta suelen ser canbales; otros son omnvoros y otros ms se sostienen a partir de sustancias orgnicas solubles. Debido a sus hbitos alimenticios, se consider durante algn tiempo como totalmente perjudicial para la vida bacteriana, pensndose que reducan la accin beneficiosa de las bacterias en el mantenimiento de la fertilidad del suelo, pero se ha probado ahora que algunas bacterias en cultivo puro actan ms eficazmente que en ausencia de predadores. Podemos decir que fungen como reguladores de la poblacin bacteriana. Los protozoarios son activos cuando viven en una pelcula de agua teniendo un poco de movimiento en los espacios porosos, la mayora forman quistes durante sus ciclos de vida, pudiendo as resistir la desecacin, reviviendo
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posteriormente al humedecerse el suelo.
1.7.2.3 ROTIFEROS. 1.7.2.3.1 CARACTERSTICAS GENERALES Animales microscpicos, en los que su parte anterior esta modificada en una especie de disco retrctil que llevan unas circunferencias de cilios, las cuales al moverse dan apariencia de ruedas que giran, de ah su nombre. Las pestaas del disco retrctil van barriendo los materiales nutritivos flotantes hacia el animal. Poseen en la parte posterior un pie por medio del cual se fijan.
Figura 18. Rotfero. 1.7.2.3.2 UBICACIN. Viven en pantanos y marjales o sobre musgos u hongos de los bosques. 1.7.2.3.3 CANTIDAD. Su nmero puede ser bastante grande, se han llegado a encontrar en suelos encharcados hasta 50 especies distintas. 1.7.2.3.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN. Suelos con buenas condiciones de humedad, en especial en tierras encharcadas.
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1.7.2.3.5. ACTIVIDAD EN EL SUELO. Disgregan materia orgnica en turberas y lugares pantanosos de suelos minerales, aunque se desconocen si tienen influencia directa en la fertilidad del suelo.
1.7.2.4 ACTINOMICETOS. 1.7.2.4.1 CARACTERSTICAS GENERALES. De acuerdo con su morfologa ocupan una posicin intermedia entre las bacterias y los hongos, se parecen a las bacterias por que son unicelulares y a los hongos filamentosos por que producen una maraa muy profusa y ramificada. Muchos de stos organismos se reproducen por medio de esporas, las que tienen semejanza con las bacterias.
Figura 19. Actinomiceto.
1.7.2.4.2 UBICACIN. Por su nutricin, los actinomicetos edficos forman un grupo muy adaptable; probablemente son todos heterotrficos, y pueden usar una extensa gama de compuestos nitrogenados y carbonatados. Estos son organismos aerobios tpicos, y, como los hongos, son ms comunes en suelos secos y templados que en los hmedos y fros.
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1.7.2.4.3 CANTIDAD. El nmero de actinomicetos puede variar de 0.1 a 36 millones/g de suelo, el peso real de sustancia viviente. /Ha puede exceder a las bacterias, pero no igualar a los tejidos de hongos. En condiciones ptimas su peso pude ser de 700 Kg. /Ha o ms (20 cm de profundidad).
1.7.2.4.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN. Para su ptimo desarrollo se requieren pHs de 6.0 a 8.0. En suelos de escasa humedad se desarrollan mejor que las bacterias. Abundan en suelos orgnicos no muy cidos. El olor tan especifico de algunas tierras recientemente aradas se consideran debido a productos de las actividades de los actinomicetos.
1.7.2.4.5 ACTIVIDAD EN EL SUELO. Los actinomicetos atacan y descomponen la M.O liberando los nutrimentos que contienen. Aparentemente estos organismos son capaces de atacar el Humus, el que sera muy lentamente descompuesto por las bacterias, de aqu que los actinomicetos tengan una funcin muy importante desde el punto de vista de la fertilidad del suelo, al ayudar en el ciclo del Nitrgeno; tambin influyen, aunque en menor escala gracias a que presentan un cierto grado de patogenosidad a las plantas.
1.7.2.5 VIRUS. 1.7.2.5.1 CARACTERSTICAS GENERALES. Los virus son organismos unicelulares que parasitan en el interior de clulas vivas y tienen la capacidad de producir enfermedades a todas las formas vivientes, desde las plantas y animales unicelulares hasta los grandes rboles y mamferos.
1.7.2.5.2 UBICACIN. Se pueden encontrar con mayor probabilidad en las plantas superiores, ya que la multitud de clulas que constituyen sus tejidos pueden representar para el virus un excelente hospedero, por medio del cual puede reproducirse ampliamente. En el suelo se les encuentra slo en lugares donde abundan grandemente las bacterias.
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1.7.2.5.3 CANTIDAD. Su abundancia en el suelo es muy poca debido a que necesitaran depredar grandes cantidades de colonias de bacterias para asegurar un buen desarrollo.
Figura 20. Estructura de un virus.
1.7.2.5.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN. En condiciones de humedad y temperatura de templadas a semi-calidas, los virus pueden desarrollarse adecuadamente, siendo el aumento en la temperatura el factor que afecta en mayor grado su actividad, al igual que en las temperaturas demasiado bajas.
1.7.2.5.5. ACTIVIDAD EN EL SUELO. Dentro de los microanimales que habitan en el suelo, los virus son los que presentan en menor cantidad y abundancia, por lo que directamente su actividad no es muy relevante en la formacin de un suelo. En el caso de que son microorganismos que suelen parasitar bacterias se pueden considerar como depredadores de stos organismos benficos del suelo e influyen en modificar el nmero de stas.
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2. MATERIA ORGNICA 2. 1. INTRODUCCIN. Segn el Soil Science Society of America, la materia orgnica del suelo debe definirse como la fraccin orgnica del suelo que incluye vegetales y animales en diferentes estados de descomposicin, tejidos y clulas de organismos que viven en el suelo y sustancias producidas por los habitantes del mismo. En general, se determina en la fraccin del suelo que pasa por una tamiz con malla de 2 mm.
Figura 21. Ciclo de la Materia Orgnica. Las plantas superiores no pueden vivir a base de la mezcla puramente mineral, porque falta todava un "componente vital" que es la materia orgnica, mejor conocida como humus, necesario como fuente de energa para todos los microorganismos del suelo, aparte de otras funciones importantes que desempea. La descomposicin de la hojarasca designa la desaparicin ms o menos
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rpida de la materia prima vegetal que se divide mecnicamente o es enterrada en los horizontes minerales por la actividad animal (lombrices) y es atacada rpidamente por las bacterias y por los hongos del suelo. En medios con una fuerte actividad biolgica, es decir, en medios aireados y poco cidos, la descomposicin de la hojarasca es rpida; en cambio, es muy lenta cuando se forma entonces, superpuesto al suelo mineral, un horizonte orgnico constituido por restos vegetales todava estructurados, en su mayora y por lo tanto parcialmente descompuestos. Las algas, bacterias, musgos y lquenes son los primeros formadores del humus en un suelo mineral, preparando as el camino para las plantas superiores.
El concepto de la materia orgnica, en esta definicin, es muy amplio, ya que incluye tanto material poco alterado como aquel que ha experimentado profundos cambios en el suelo. La materia orgnica del suelo esta integrada por una serie compleja de productos que van desde tejidos vegetales y animales no descompuestos, pasando por compuestos de fcil descomposicin, hasta materia orgnica parcialmente descompuesta, estable y ms o menos resistente a una descomposicin posterior denominada Humus. Los restos vegetales de toda naturaleza (hojas, ramas, frutos, races, porciones leosas, etc.) y cadveres de animales que viven en o sobre el suelo (grandes mamferos, s insectos, microorganismos, etc.), son el origen de la materia orgnica del suelo. A consecuencia de la degradacin de materia orgnica, se producen la mineralizacin, la inmovilizacin y la Humificacin, procesos que se explicarn con detalle posteriormente 2.2. DISTRIBUCIN Y CANTIDAD DE LA MATERIA ORGNICA. El contenido y la distribucin de la materia orgnica dentro del suelo no es homognea, est gobernado por los procesos adicin orgnica, mineralizacin y descomposicin microbiana y adems depende de muchos factores cuyos efectos pueden manifestarse en forma individual o colectiva de acuerdo a las condiciones ecolgicas prevalecientes en un cierto lugar, estos factores son: La cantidad y el tipo de vegetacin La macro y microfauna del suelo La actividad microbiana Las caractersticas climticas. El drenaje y aereacin del suelo.
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El material parental La utilizacin de los suelos. De las caractersticas del suelo: presencia de microorganismos, Existencia de nutrientes. pH, Aireacin y minerales. Los contenidos son muy variables. Pero sus valores usuales estn 0.5 - 10%. Se concentra en el horizonte superficial y disminuye gradualmente con la profundidad (a excepcin de determonados tipos de suelos, como podsoles, turbas y fluvisoles). En los suelos de pradera el contenido en materia orgnica es mayor que en los de bosque y alcanza niveles ms profundos (figura). En la cantidad y calidad de la materia orgnica intervienen numerosos factores. Del material orgnica original: cantidad, calidad, edad y tamao de los restos.
De los caracteres climticos: humedad, temperatura y alternancias climticas, fundamentalmente. Al analizar diversos perfiles de suelos con distintas condiciones ecolgicas, se observa que: a) En las zonas fras y hmedas con bosque de conferas ("taiga") y mezcla de frondosas, la adicin de materia orgnica es superficial por lo que se tiende a acumular sobre el suelo o en los pocos centmetros superiores, a no ser que haya migraciones orgnicas muy grandes. b) En climas templados hmedos, bajo rboles caducifolios, la influencia de la cubierta herbcea y sus races aminora ligeramente la acumulacin superficial de la materia orgnica. Por otra parte sta puede ser entremezclada por las lombrices de tierra y otros animalillos minadores. c) En las estepas, la presencia casi exclusiva de gramneas origina un enriquecimiento de materia orgnica ms homogneo y profundo a causa de la incorporacin de las races a la masa del suelo. d) Por ltimo en los bosques tropicales se observa que la gran actividad biolgica existente consume y mezcla la materia orgnica en todo el perfil, por lo que la homogeneizacin es casi total, aunque, pedologicamente la acumulacin orgnica sea escasa.
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e) En los suelos cultivados la cantidad de materia orgnica es el reflejo de las prcticas agrcolas, a las cuales est sometido el suelo; en otras palabras, el manejo del suelo es uno de los factores que tiene un influencia directa sobre el porcentaje total de la materia orgnica del suelo.
2.3. FUNCIONES DE LA MATERIA ORGNICA DEL SUELO. La materia orgnica sin humificar y humificada influyen en la gnesis y en muchas de las propiedades fsicas, qumicas y biolgicas del suelo como por ejemplo: a) Gnesis. Interviene en la diferenciacin, dentro del suelo, de los horizontes. Sin ella no sera posible la formacin del suelo. b) Propiedades Fsicas del suelo. Reduce el impacto de la gota de lluvia. Proporciona una estructura al suelo al actuar como cemento de unin entre las partculas (forma parte del complejo hmico-arcilloso) Aumenta el % de espacio poroso en los suelos arenosos. Incide sobre el balance hdrico del suelo. Favorece la retencin de humedad por el suelo. Mejora la infiltracin del agua. Minimiza la erosin elica. Reduce su prdida por evaporacin. Mejora el drenaje de suelo de textura fina y, por lo tanto, ayuda a una mejor distribucin del agua en el perfil del suelo. Promueve un sistema de races ms profundas que permiten el uso del agua en una capa del suelo tambin profunda. Al oscurecer el suelo en los climas templados fomenta su calentamiento y, por ende, promueve una mejor germinacin y el fcil aprovechamiento del agua. Al mejorar el drenaje y la estructura beneficia la aireacin en los suelos y as, el mejor crecimiento y funcionamiento ms eficaz de las races. Los coloides orgnicos ayudan a retener el agua en los suelos arenosos. c) Propiedades qumicas del suelo. Suministra los nutrimentos esenciales, Nitrgeno, Fsforo, Azufre, entre otros. Acta como buffer al moderar los cambios de acidez o alcalinidad. Inactiva los elementos o compuestos orgnicos txicos, aadidos al suelo por contaminacin.
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Interviene en la retencin de nutrimentos debido a su elevada CICT. d) Propiedades biolgicas. Es hbitat y fuente de energa para los microorganismos del suelo. Al oscurecer el suelo en los climas templados promueve su calentamiento y tambin una mejor germinacin y el fcil aprovechamiento del agua. Al mejorar el drenaje y la estructura beneficia la aireacin en los suelos a as, el mejor crecimiento y funcionamiento ms eficaz de las races.
Figura 22. Composicin de la Materia orgnica. 2.4. COMPOSICIN DE LA MATERIA ORGNICA. Desde el punto de vista qumico, la materia orgnica del suelo consiste de sustancias orgnicas no descompuestas, descompuestas y en descomposicin, aunque en el producto final aparezcan tambin compuestos orgnicos recientemente formados. En la naturaleza el humus proviene de los vegetales o sus partes, como por ejemplo las hojas, frutos, races y porciones leosas; proviene tambin de los somas de los animales muertos, desde los grandes mamferos hasta los insectos y los microorganismos. Si bien se han podido identificar sustancias que denuncian el origen vegetal y animal de la materia orgnica del suelo; tambin encontramos sustancias constituyentes o excretadas por los microorganismos responsables de la degradacin de los productos orgnicos anteriores y lo ms importante aparecen adems unas sustancias orgnicas difcilmente clasificables de color oscuro muy resistente al ataque microbiano que por ofrecer propiedades comunes se engloban bajo la denominacin genrica de sustancias hmicas del suelo o simplemente humus.
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La materia orgnica del suelo sufre procesos de oxidacin que llevarn a la produccin de CO2 y H2O. Sin embargo, una parte de la materia orgnica escapa a este proceso de oxidacin y se transforma en grandes macromolculas que no son solubles y constituyen la fraccin denominada hmica (o humus). En los suelos que no son totalmente maduros pueden extraerse fracciones solubles por tratamientos suaves; estas fracciones representan probablemente pasos intermedios en el proceso de humificacin. En ciertos suelos puede detectarse una actividad enzimtica no despreciable, a pesar de que el contenido proteico del suelo es muy bajo. Esto es ms frecuente en ciertos suelos de alto componente arcilloso y probablemente se debe a que la arcilla, debido a su carga elctrica neta, acta como un intercambiador inico reteniendo enzimas procedentes de la descomposicin de tejidos y clulas. Estas actividades enzimticas son ms frecuentes en suelos ricos desde el punto de vista agrcola en los que la composicin de arcillas es tambin favorable. La fraccin orgnica estable de los suelos contiene prcticamente el 90% del fosfato de los mismos, este fosfato no es directamente asimilable por las plantas y quiz se encuentra fuertemente unido a los componentes arcillosos del suelo. La mayor parte de los polisacridos del suelo se encuentra en una forma no fcilmente extrable y probablemente se encuentre asociada a macromolculas en fase de humificacin. Del resto extrable tiene especial importancia la fraccin correspondiente a los exopolisacridos bacterianos porque su alta resistencia a la degradacin les hace especialmente interesantes a la hora de formar los microhbitats porosos en los que viven los microorganismos edficos. Tambin hay que considerar, que todas y cada una de las mltiples sustancias orgnicas existentes en el suelo al unirse con la parte mineral, forman lo que se denomina complejo organomineral o hmico-arcilloso.
2.4.1 PRINCIPALES COMPUESTOS QUMICOS. Desde el punto de vista qumico, la materia orgnica del suelo consiste de sustancias orgnicas no descompuestas, descompuestas y en descomposicin, aunque en el Humus aparezcan tambin compuestos orgnicos recientemente formados. La materia orgnica posee una serie de sustancias muy importantes entre las cuales se han identificado: 1) Carbohidratos. Contienen Carbono, Hidrgeno y Oxgeno; as como celulosa, hemicelulosa, almidones azcares diversos, pentosas (casi
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intermedias entre los almidones y los azcares), pectina (en los frutos en maduracin) y glucgenos, si bien estos deben de ser de origen animal. 2) Protenas. Son compuestos complejos formados por Carbono, Hidrgeno, Oxgeno y Nitrgeno, Azufre y a veces Fsforo y Fierro) varios tipos de protenas se encuentran comnmente en los organismos animales y vegetales. Su descomposicin origina la formacin de aminocidos que pueden producir finalmente amoniaco o sales de amonio, constituyendo as macroelementos indispensables en la nutricin de las plantas. 3) Ligninas. Provienen de la armazn leosa de las plantas y de las clulas viejas. Constituye, despus la celulosa y de las hemicelulosas, el componente cuantitativamente ms importante de las plantas. El contenido de lignina del tejido leoso vara entre el 18 y el 30%. La lignina se halla incrustada en el tejido vegetal, encontrndose en las lminas secundarias de la pared celular. La lignina es el producto vegetal masivo que se degrada biolgicamente con mayor lentitud. Constituye pues, la fuente principal de la materia orgnica del suelo y en especial de los cidos hmicos, que se degrada con gran lentitud. Si comparamos la lignina con la celulosa o con las hemicelulosas, encontraremos que sta es degradada con una lentitud extraordinaria tanto por los hongos destructores de madera, como por las bacterias y hongos del suelo. 4) Almidones. El almidn constituye el producto de reserva predominante en las plantas. Se presenta, por lo general, en forma de grnulos que pueden ser tanto esfricos como lenticulares u ovoides con una marcada estructura en capas. El almidn vegetal est formado por dos glucanos, amilasa (1527%) y amilopectina. En suelos saturados de humedad, recin abonados con hidratos de carbono, el almidn es degradado en condiciones anaerbicas (preferentemente por los clostridios sacarolticos). Como estos organismos fijan nitrgeno molecular, la degradacin anaerobia de los restos vegetales ricos en polisacridos puede provocar, en el suelo, un enriquecimiento en nitrgeno. 5) Fructanos. En algunas familias vegetales se acumulan fructanos, ya sustituyendo ya acompaando el almidn. En los pastos llegan a constituir hasta un 12% o 15% de la materia seca. 6) Manano. Algunas conferas lo contienen hasta un 20%. En las clulas de levadura se presenta como polisacrido y puede extraerse - de las suspensiones de levadura - por tratamiento por lcalis hidratados o al poner dichas suspensiones en el autoclave.
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7) Pectinas. Se presentan en forma de compuestos intracelulares en los tejidos de las plantas jvenes. Su importancia radica ms en su relacin con la estabilidad de las plantas que en su cantidad. Forman parte de la lmina media que se deposita entre las paredes celulares de dos clulas vegetales vecinas. La capacidad para degradar la pectina es caracterstica de muchos hongos y bacterias cuya patogenicidad se basa en la segregacin de enzimas que disuelven la pectina. La Erwinia carotovora provoca una disolucin de tejidos de la zanahoria, apio y anlogos. En el suelo el nmero de destructores de pectina es extraordinariamente elevado. 8) Quitina. Es un compuesto de sostn muy extendido tanto en el reino animal como en el vegetal, y constituye el exoesqueleto de muchos invertebrados. La quitina es constantemente producida en el suelo y es un componente de la pared celular de muchos hongos, en especial de los basidiomicetos. Resulta sorprendente que un buen nmero de bacterias terrestres y acuticas utilicen la quitina, en suelos de cultivo se encuentran hasta 106 microorganismos por gramo capaces de utilizarla. Al aadir al suelo quitina finamente divida, los ascomicetos reaccionan especialmente multiplicndose con gran rapidez. 9) Huminas. Representan la fraccin de la Materia orgnica que solamente es soluble en NaOH caliente. Debido a que este grupo de sustancias ocupa una posicin intermedia entre los cidos hmicos y el carbn (hulla), Spregel lo llam carbn hmico. Ms tarde Berzelius cambi dicho trmino por humina (C40H30O15) y Mulder, por su parte, dio el nombre de ulmina (C40H32O11) a la forma insoluble del cido lmico. Las sustancias orgnicas denominadas huminas no siempre estn representadas por los cidos Hmicos y sus derivados. En suelos turbosos o en las capas superficiales de los suelos minerales, las huminas estn compuestas de sustancias vegetales de descomposicin incompleta. En otros tipos de suelos (grises por ejemplo), las huminas estn constituidas por aminas, cuya fuente es el plasma de los microorganismos que, en estos suelos se encuentran en abundancia. Los residuos vegetales carbonizados son materiales inertes que no forman parte activa en los procesos vitales del suelo. 10) Grasas y diversos tipos de ceras, aceites y resinas. Tambin en la materia orgnica se encuentran sustancias constituyentes o excretadas por los microorganismos responsables de la degradacin de los
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productos orgnicos anteriormente mencionados y lo mas importante, tambin se encuentra el Humus como una parte integrante de ella.
2.4.2 COMPOSICIN PORCENTUAL DE LA MATERIA ORGNICA. Como se indic la composicin de la materia orgnica es muy variable pero en promedio contiene: a) Ms del 99 % del Nitrgeno total del suelo, ya que el 25% del Nitrgeno de la capa superficial se encuentra bajo formas orgnicas. Adems el contenido de Nitrgeno de la mayora de las formas del Humus flucta, entre 5.5 y 5% y el contenido de Carbono entre 50 y 58%; resultando una relacin de Carbono-Nitrgeno de 9 a 12. El contenido total de carbohidratos en los suelos han sido reportados entre 5 y 20% de las fracciones de cidos flvicos-hmicos y huminas de la materia orgnica del suelo. Las grasas y ceras se encuentran del 2 a 4% y el resto de los complejos que se parecen a la lignina de 40 a 60%. Si bien el Nitrgeno es uno de los elementos bsicos de la materia orgnica, conviene subrayar que el Fsforo (total del suelo), y Azufre; adems del Carbono y el Oxgeno, son elementos muy comunes en ella. El Fsforo orgnico puede ocupar entre 20 y 50% hasta alcanzar el 75% del Fsforo total del suelo. Este se encuentra bajo la forma de inositoles fosfatados en un 35%, cidos nuclicos 2%, fosfolpidos 1%, siendo el resto no identificados. El Azufre orgnico puede ocupar alrededor del 75%, de la materia orgnica del suelo pero su contenido puede variar grandemente. Este elemento es muy importante, ya que es un constituyente de los aminocidos.
b)
c)
d)
e)
f)
2.5. DESCOMPOSICIN DE LA MATERIA ORGNICA. Durante la descomposicin de la materia orgnica muerta, esta se biodegrada y se transforma a un ritmo variable de tal forma que: a) Los grandes compuestos hidrocarbonados se convierten pequeas, frecuentemente solubles. en molculas
b) Los compuestos que fermentan bien (almidones, carbohidratos, protenas y pectinas) se solubilizan y mineralizan muy rpidamente.
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c) Algunos de los compuestos se descomponen con velocidad intermedia (celulosas , las hemicelulosas) dependiendo de los organismos del suelo que se encuentren presentes. d) Los compuestos resistentes (ligninas, aceites, grasas, resinas, taninos), as como los que escapan a la mineralizacin primaria son estables frente a los microorganismos edficos y se integran en las nuevas molculas hmicas, siendo los precursores de los cidos hmicos y flvicos. 2.5. 1 MINERALIZACIN. Cuando los residuos orgnicos son atacados, transformados y descompuestos por la meso fauna del suelo (herbvoros, cropfagos, detritvoros etc. as como por los microorganismos del suelo (bacterias, hongos, actinomicetos, etc.); stos descomponen a la materia orgnica original, biodegradando la lignina (ligninlisis), celulosas (celullisis), almidn (amillisis), protenas (protelisis, y amonificacin) etc. A partir de ese mecanismo de descomposicin de substancias orgnicas por la accin de microorganismos muy activos y en condiciones normales de aireacin se liberan substancias inorgnicas simples (Tabla 1). A este proceso se le denomina, MINERALIZACION. Tabla 1. ELEMENTO C (Carbono) H (hidrgeno) N (Nitrgeno) S (Azufre) P (Fsforo) Otros COMPUESTOS INORGANICOS CO2, CO3-2, CH3-, C (elemental) H2O, O2, H2, H , OHNH4+, NO3-, NH3, N2 SO4-2, H2S, SO3-2, CS2, S (elemental) H2PO4-, HPO4-2, PO4-3 K+, Ca+2, Mg+2, Bo+3, Mo+4, Zn+2, Cu+2
La mineralizacin global se compone de: a) Mineralizacin primaria, que se produce en la materia orgnica fresca (partes no degradadas de animales y/o plantas) que todava no este incorporada al suelo mineral. b) Mineralizacin secundaria de los compuestos hmicos, es ms lenta ya que los enlaces que contienen retardan los procesos de mineralizacin. A partir de la mineralizacin se podra producir una futura desaparicin total de la materia orgnica de los horizontes orgnicos, cuando los aportes continuos
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de sta disminuyeran. Por lo anterior se concluye que debe existir un equilibrio entre los aportes de materia orgnica fresca y la que se mineraliza. As que la velocidad con la que se lleva a cabo la mineralizacin es un ndice de la cantidad de materia orgnica, humificada o no, existente en el suelo en un momento dado. Despus de la destruccin mecnica y fsica de los restos vegetales y animales se produce el ataque de microorganismos, los que por medio de sus jugos digestivos y enzimas, destruyen los compuestos orgnicos y dan lugar a la elaboracin de minerales. Los microorganismos que participan en los procesos de la mineralizacin son: a) Microflora Bacterias: Micrococcus sp.; Bacterium sp.; Bacillus sp.; Azotobacter sp.; Clostridium sp. Actinomicetes: Streptomicetes; Nocardia sp. Hongos: Ascomicetos: Aspergillus sp.; Penicillium sp. Hifomicetes: Dematiacem sp.; Fusarium Hormodendrum sp.; Bacidiomicetes. b) Microfauna protozoaria Rizpodos, flagelados, ciliados. c) Microfauna de animales superiores Nemtodos, lombrices, hormigas, termitas, colmbolos. 2.5.2 INMOVILIZACIN. Muchos de los compuestos que han sido degradados parcial o totalmente durante el ciclo de descomposicin de la materia orgnica, son tomados por los organismos del suelo durante un cierto tiempo, ya sea, para elaborar tejido microbiano o bien para producir energa a fin de llevar a cabo sus funciones metablicas por lo que dentro del organismo ocurre una reorganizacin de los compuestos ya degradados o mineralizados. A este proceso biolgico de sntesis, que es inverso a la descomposicin recibe el nombre de INMOVILIZACION e impide la incorporacin inmediata al suelo de los compuestos orgnicos o inorgnicos producidos durante la mineralizacin, y retarda un cierto tiempo (muerte del organismo) la llegada, hacia la humificacin, de los materiales orgnicos parcialmente descompuestos.
sp.;
Cladosporium
sp.;
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2.5.3 HUMIFICACIN. Se puede definir la Humificacin como el conjunto de los procesos de sntesis que conducen a la formacin de compuestos hmicos coloidales de neoformacin, a expensas de los productos ms o menos solubles resultantes de la descomposicin de la materia orgnica fresca. La Humificacin lleva, a la formacin de molculas orgnicas complejas, con frecuencia insolubles: recordemos que los compuestos ms importantes que se originan son los cidos hmicos y los cidos flvicos son, sin embargo, de la misma naturaleza que los primeros: se pasa de unos a otros por aumento de la masa del ncleo aromtico. El origen del humus es, probablemente, mixto: (1) ciertos microorganismos producen substancias pardas similares a los cidos hmicos (Azotobacter spp., Streptomyces spp.), (2) ciertos hongos pueden producir polmeros fenlicos y (3) la presencia de arcilla puede ayudar en el proceso de polimerizacin de los compuestos anteriores. El humus es extraordinariamente estable y el periodo de degradacin de los compuestos hmicos (que varan entre los distintos tipos de suelos) oscila entre los 5 y los 2000 aos. La Humificacin resulta, por una parte, de procesos puramente fisicoqumicos: oxidacin y polimerizacin por influencia de la aireacin de la desecacin y fijacin de NH3 o NH2 por los radicales COOH, y por otra parte, de procesos biolgicos que activan los primeros; estos dos tipos de procesos intervienen en grado muy variable segn los casos. Es el conjunto de procesos de sntesis que conducen a la formacin de compuestos resultantes de la descomposicin de la materia orgnica fresca. La humificacin lleva a la formacin de molculas orgnicas complejas, con frecuencia insolubles (cidos flvicos y hmicos) y es el resultado de procesos puramente fisicoqumicos como son oxidacin y polimerizacin, es tanto mas rpida y mas intensa cuanto mejor y mas aireado y mas rico en calcio es el medio. Se conocen dos tipos de humificacin:
2.5.3.1 HUMIFICACIN BIOLGICA. Es el proceso que caracteriza a los suelos ricos en bases, que gozan de buena aireacin, presencia de lombrices, pH elevado y actividad microbiolgica alta; suelos que, por otro lado, permiten un ciclo biolgico rpido con mineralizacin activa de los precursores hidrocarbonados y nitrogenados. Segn la ecologa del suelo, la humificacin biolgica se caracteriza por la degradacin activa de
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la lignina o de la celulosa. En el caso de los suelos con saturacin de bases (alta o media), y desarrollados bajo bosques, encontramos el fenmeno de oxidacin de lignina que corresponde a una humificacin directa. La velocidad mxima de este tipo de humificacin tiene lugar en los suelos clcicos; donde el calcio acta directamente sobre el pH y ayuda a los fenmenos de oxidacin. En los suelos saturados, sin carbonatos libres, la evolucin de la lignina es un poco ms lenta, sin embargo los compuestos son ms polimerizados. La a condensacin de los aminocidos en amoniaco -en los sitios aromticos- es muy activa y corresponde a la sntesis de los cidos Hmicos.
2.5.3.2 HUMIFICACIN ABIOLGICA. Es el mecanismos de humificacin que ocurre cuando la actividad biolgica disminuye motivada por un factor ecolgico (vegetacin cida). La insuficiencia tanto de bases como de oxgeno modera los procesos biolgicos, y provoca la acumulacin de una gruesa capa de materia orgnica poco evolucionada. Este tipo de humificacin es muy lento y produce sustancias poco polimerizados y solubles en agua. Las condiciones tpicas de la descomposicin anaerbica de sustancias orgnicas se dan en los horizontes superiores de los suelos pantanosos o bien en lugares saturados con agua estancada. 2.5.3.1 EL HUMUS. Es la parte estable de la Materia Orgnica bien descompuesta, mas o menos resistente a una descomposicin microbiolgica ulterior. Suele representar del 60 por ciento al 90 por ciento de la materia orgnica total del suelo por lo que interesa por su permanencia en el suelo y su bioestabilidad. El Humus es de naturaleza coloidal amorfa sin vestigios de estructura bioqumica del material del que se deriva, de color caf oscuro o negro. Resulta de la descomposicin y sntesis de compuestos orgnicos de alto peso molecular no existentes originalmente en la materia orgnica viva, que le confieren caractersticas fsicas y qumicas especficas. Integra del 60-90% de la materia orgnica total del suelo. El humus presenta, en cierta forma, un equilibrio dinmico: por una parte, se van introduciendo constantemente restos orgnicos y, por otra, se va oxidando parcialmente. La proporcin del humus en el suelo es tanto ms elevada cuanto mejores son las condiciones para su formacin. La proporcin tan baja de humus de los suelos tropicales se debe a la veloz destruccin de la materia orgnica - presente en los mismos- realizada por aquellos microorganismos que
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favorecen con el clima tropical.
Figura 23. Sntesis de Humus
La tierra negra de las estepas se forma en regiones con largos y rigurosos inviernos as como con secos veranos. La cantidad de humus que se acumula no depende tan slo de las condiciones climticas y edficas, sino tambin del tipo de vegetacin. La paja de las gramneas y de las plantas de estepa produce un humus fcilmente degradable, mientras que el follaje de los bosques, en especial el de conferas, engendra un humus de muy difcil degradacin. Su composicin es muy diversa y variable segn las condiciones del medio en el que se forma. 2.5.3.2 COMPOSICIN QUMICA DE LOS HUMUS. El humus del suelo no es una sustancia de composicin exactamente definida, ni siquiera una agrupacin de compuestos en porcentajes determinados, sino que ha de considerarse como un material heterogneo constituido por un conjunto de sustancias altamente polimerizadas, de peso molecular relativamente alto, amorfas, con propiedades coloidales e hidroflicas muy marcadas, de alta capacidad de intercambio catinico (C.E.C.), gran cantidad
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de grupos cidos, y constituidas principalmente por carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno. Su composicin elemental aproximada es: Carbono 40 - 65% Oxgeno 30 - 50% Nitrgeno e Hidrgeno 1 - 6% Fsforo, Azufre y otros cationes no ms del 2% La mezcla de compuestos orgnicos que se extrae del suelo mediante bien establecidos o, por extensin de materiales orgnicos ms o menos humificados, puede denominarse: sustancias hmicas solubles. Estos materiales solubles constituyen una fraccin importante del humus, y estn formados por cidos flvicos (cidos Flvicos), cidos hmicos (cidos Hmicos) y algunos otros componentes, no propiamente hmicos, como polisacridos y pptidos.
Figura 24. Fraccionamiento de la materia orgnica. Los cidos Hmicos son solubles en una disolucin alcalina pero se precipitan cuando el pH es ajustado a 2; los cidos Flvicos permanecen en disolucin cuando el extracto alcalino es acidificado, y las huminas son la fraccin hmica que no es solubilizada ni por disoluciones cidas ni por bsicas. Aunque la composicin de los cidos Hmicos y cidos Flvicos es an imprecisamente conocida, en la actualidad es posible dar una serie de propiedades generales a pesar de la variedad de factores que determinan su
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formacin: tipo de restos vegetales, clase de poblacin microbiana del suelo, aireacin, acidez, componentes inorgnicas del suelo, etc. En general, se observa que en la serie: humina, cidos Hmicos y cidos Flvicos, los contenidos de C y N, as como el peso molecular, decrecen; mientras que la capacidad de intercambio catinico (C.E.C.) y el contenido en oxgeno se incrementan. La acidez total y el contenido en -COOH de los cidos Flvicos es apreciablemente mayor que para los cidos Hmicos; los cidos Flvicos son ms ricos en -OH fenlico, -OH alcohlico y grupos cetnicos que los cidos Hmicos, pero stos contienen ms grupos C=O quinnicos por unidad de peso. Es incuestionable que estos grupos cidos son los determinantes de la C.E.C. de los cidos Hmicos y cidos Flvicos y de su tendencia a retener metales, bien formando sales o bien por formacin de quelatos y complejos. Esta accin es muy marcada con cationes metlicos trivalentes como los de Fe y Al, siendo mucho ms intensa en los cidos Flvicos. Los complejos de metales con sustancias hmicas pueden variar apreciablemente en su disponibilidad. Mientras que algunos complejos pueden liberar su componente metlico con absorcin por la planta. Se ha comprobado que los complejos de Fe con cidos Flvicos son mas lbiles de poder transferir el Fierro fcilmente a la planta; los cidos Hmicos, en contraste, pueden producir complejos tanto de alta como de baja labilidad segn sea la proporcin de metal ligado en el complejo. Las sustancias hmicas contienen un 30-50% de materiales hidrolizables, en su mayor parte azcares y algunos aminocidos peptdicos y estructuras proteicas. El esqueleto principal no hidrolizable es un 50% aromtico, compuesto por anillos simples, muchos de los cuales poseen grupos hidroxilo y metoxilo, as como sustituyentes carboxilo y alifticos. Los cidos Flvicos poseen una relacin C/H ms baja, lo que indica su menor carcter aromtico y, en consecuencia, su naturaleza aliftica predominante. Propiedades importantes de las sustancias hmicas, tales como la velocidad de sus reacciones de cambio y su carcter hidroflico, dependen de la relacin C aromtico/C aliftico de sus molculas. As, la marcada naturaleza hidroflica de los cidos Hmicos de suelos podslicos se explica por el predominio de su estructura aliftica; por el contrario, los cidos Hmicos de chernosem, con predominio aromtico en su estructura, son menos hidroflicos. El papel que pueden jugar las sustancias hmicas en cuanto a su contribucin a la fertilidad del suelo ha sido estudiado por numerosos investigadores, aceptndose que su efecto es el resultado de diversos factores, como la capacidad de retencin de agua del suelo as como su capacidad tampn frente a los cambios de acidez; por otro lado, de los estudios realizados sobre los efectos fisiolgicos inducidos en las plantas por los compuestos hmicos, comparando su posible accin directa sobre el metabolismo o indirecta a travs
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de una regulacin en la absorcin de cationes, se concluye que la diferente capacidad de penetracin de las fracciones hmicas determina la variedad de sus efectos, pero el hecho de que una fraccin no llegue a la clula no significa que sea fisiolgicamente inerte. En este sentido, las fracciones hmicas de elevado peso molecular, relativamente inertes, contribuirn de forma indirecta, influyendo en las propiedades fsicas, qumicas y biolgicas del suelo, mientras que las de bajo peso molecular presentarn una mayor actividad con respecto a los procesos fisiolgicos y metablicos de la.
2.5.3.4 PRINCIPALES CARACTERSTICAS DEL HUMUS. El peso molecular del Humus sta comprendido entre 5,000 a 500,000 unidades. La CICT que presenta el Humus es de 150 - 300 meq/100 g de Humus mientras que las arcillas silicatadas poseen entre 8 - 100 meq/100 g de arcilla. Lo que indica que la CICT del Humus puede ser de 4 a 7 veces mayor que las arcillas silicatadas las cuales absorben del 15 al 20% del agua del suelo. El Humus absorbe del 80 al 90% del agua del suelo a diferencia de las arcillas silicatadas que presentan alta cohesin y alta plasticidad. El Humus presenta baja cohesin y baja plasticidad a diferencia de las arcillas silicatadas que tienen alta plasticidad y alta cohesin.
2.5.3.4.1 PRINCIPALES TIPOS HUMUS Y SUS CARACTERSTICAS. La clasificacin de los humus se basa ante todo en la morfologa de los horizontes orgnicos, que es la resultante de los dos procesos fundamentales de la evolucin de la materia orgnica ya estudiados: mineralizacin y humificacin. La naturaleza de los productos formados y su grado de unin con la materia mineral, que condicionan la estructura macroscpica e incluso la microestructura, son igualmente elementos importantes de esta clasificacin. Los factores biolgicos ofrecen una importancia muy particular; la base de los procesos de mineralizacin y de humificacin no es solamente la actividad microbiolgica, sino tambin la actividad animal (lombrices, artrpodos) que condiciona la divisin mecnica, ms o menos intensa, de los restos vegetales, su incorporacin a la materia mineral y la formacin de complejos rgano minerales. De estos factores biolgicos depender la importancia relativa de los dos horizontes caractersticos de los humus: Ao, horizonte orgnico
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superpuesto al suelo mineral, incompletamente descompuesto, con estructura todava organizada, y A1 o AT, horizonte mixto, a la vez mineral y orgnico, de estructura y aspecto muy variables segn el tipo de humus, resultado de la incorporacin al suelo de materia orgnica transformada por la accin biolgica. El horizonte Ao, cuando tiene mucho espesor (ciertos Mor), puede estar subdividido en varias capas: hojarasca (Aoo o L), capa de fermentacin (F) y capa llamada humificada, de humus fino no estructurado (H). Las condiciones microclimticas de evolucin de los humus no son menos esenciales, habiendo ya sealado sus incidencias sobre los dos procesos bsicos: mineralizacin y humificacin. Esta consideracin ha llevado a la mayora de los clasificadores a distinguir los humus formados en aerobiosis (lo que no excluye, como hemos dicho, la existencia de perodos de anaerobiosis relativa), que comprenden tres grandes tipos: Mull, Moder y Mor, y los humus que se desarrollan en anaerobiosis dominante, los humus hidromorfos: Anmoor (anaerobiosis temporal) y turba (anaerobiosis permanente). Veremos que entre los primeros existen formas xerfilas (prefijo: xero) y formas hidrfilas (prefijo: hidro), que sirven de transicin a los humus hidromorfos, pero en general estn mejor aireadas y mejor estructuradas. Es importante definir con precisin la morfologa de los tipos de humus fundamentales: Mull, Moder, Mor, Anmoor y turba, ya que existen frecuentes confusiones al respecto; se les puede definir, por una parte, morfolgicamente, segn el grado de mezcla entre la materia orgnica y la materia mineral, y por otra, biolgicamente, por la actividad de los organismos qu dirigen su formacin.
2.5.3.4.1.1 HUMUS FORMADOS EN MEDIO AIREADO. 2.5.3.4.1.1.1 HUMUS MOR O HUMUS BRUTO. a) Donde se produce se distingue por una acumulacin orgnica superficial, generalmente con estructura laminar de restos vegetales poco desmenuzados y descompuestos. Se acumula superficialmente sobre roca cida (granito, gneis cido), lo cual produce horizontes Ao con mucho espesor. b) Es caracterstico de lugares fros y hmedos, con vegetacin de conferas (taiga) y ericceas (brezal). c) Existe escasa transformacin de los restos vegetales (baja mineralizacin), efectuada principalmente por hongos mixomicetos.
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d) Se forma en medio aireado a pH cidos (3.5 - 4.5), lo cual produce destruccin de arcillas liberando Fierro y Aluminio. e) La incorporacin del Humus Mor con el material mineral es muy dbil o nula y forma una estructura laminar lo que provoca la prdida de cationes. f) Abundan en l sustancias orgnicas hidrosolubles, que probablemente forman sales complejas solubles con los cationes, lo que produce una movilizacin que empobrece los horizontes superiores y enriquece parcialmente los horizontes B. g) Contiene cidos hmicos y flvicos solubles, pobres en Nitrgeno. h) Presenta pobreza en Nitrgeno con relacin C/N mayor a 25 En Ao = 30-40 %S.B. menor a 10 i) Emigra fcilmente dando color caf al agua. A1 = 25
2.5.3.4.1.1.2 HUMUS MULL. a) Se caracteriza por contener material orgnico completamente humificado, homogeneizado y mezclado ntimamente con el material arcilloso (hay formacin de complejo hmico arcilloso). Presenta una buena estructuragrumosa lo que provee de una adecuada aireacin. b) Se trata de una formacin tpica de los suelos de praderas y estepas (chernozems). La vegetacin por la que se forma es de gramneas o cubierta forestal como predomino de fagaceas-robles y castaos. c) Existe una transformacin biolgica fuerte, por la accin de lombrices (asociadas a bacterias). d) Forma estructura grumosa, los agregados tienen un tamao entre 0.1 - 1 mm de dimetro, lo que permite una buena aeracin. e) Como se produce una acumulacin de hojarasca slo estacional y no se forma horizonte Ao en el perfil. f) El Humus mull contiene una gran cantidad de humina, los cidos flvicos que posee, probablemente se originan por hidrlisis de los cidos hmicos.
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2.5.3.4.1.1.2.1 HUMUS MULL CLCICO. a) Se produce por una asociacin muy variada y muy activa de lombrices, bacterias y actinomicetos, en clima templado, sobre roca caliza activa. b) Nitrificacin muy rpida. Relacin C/N = 10 en A1. c) Es rico en cidos hmicos. d) Se encuentra mezclado con el material mineral y con una buena estructura por coagulacin del humato clcico. e) Presenta A. de poco espesor y A1 espeso (con mas de 10 cm.) de color negro o pardo. pH > 7.7-8.5 f) Color negro o caf oscuro o gris muy oscuro.
2.5.3.4.1.1.2.2 HUMUS MULL FORESTAL O HUMUS DULCE. a) Presenta los mismos caracteres morfolgicos de conjunto que el mull clcico, difieren de l por su espesor, su color ms claro, sobre todo en la parte inferior, su estructura en grumos (con frecuencia compuestos), ms irregulares y menos estables. b) Se produce por una asociacin de hongos y lombrices con vegetacin de bosque de frondosas, sobre roca no caliza. c) El % de saturacin es menor que en el mull clcico y sta entre el 20 al 60%. d) Presenta un pH francamente cido del orden de 5.5. e) La concentracin de los compuestos hmicos es menor que en el Mull clcico. f) Existe en este tipo de Humus una cantidad de Humina muy abundante. Relacin C/N < 20 (12-15)
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2.5.3.4.1.1.3 HUMUS MODER. a) Es una forma intermedia entre el Humus Mor y Mull. b) Se forma bajo vegetacin de suelos forestales degradados, con la presencia de materiales minerales pobres en arcillas, con la presencia de artrpodos asociados con bacterias y hongos acidfilos. c) Es de color negro o gris. Abundan en el cidos flvicos poco mviles, existen pocas humina. d) Existe incorporacin total del Humus sin formacin de un verdadero complejo hmico arcilloso, el material orgnico sta desmenuzado y descompuesto. e) No favorece la formacin de estructura estable, se puede encontrar en el abundantes excremento de pequeos animales (caros y colmbolos y otros). f) Se forman horizontes A. en el perfil de solo 2 a 3 cm de espesor, que pasa sin limite neto o horizonte A1. g) Se produce en l mineralizacin media. Relacin C/N = 15-25 % S.B. = 10-20 % pH < 4-5 h) Favorece el lavado de coloides y de Fierro al acomplejarlo con substancias orgnicas cidas. En cuanto a velocidad de formacin los humus aerobio son como sigue: que se forman en medio
a) MULL: Los procesos de transformacin son rpidos si se presentan altas temperaturas y condiciones edafolgicas ptimas. b) MODER: Se considera como un estado intermedio. c) MOR: La velocidad de transformacin diminuye rpidamente, debido a lo cual el proceso puede durar entre diez y 20 aos.
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2.5.3.4.1.2 HUMUS FORMADOS EN ANAEROBIOSIS: 2.5.3.4.1.2.1 TURBA.
La turba es un material procedente de la acumulacin de vegetales en medios anaerbicos o semianaerbicos (turberas). Pueden ser de distintos tipos segn las condiciones de formacin de las turberas, que se suelen diferenciar en turberas altas u oligotrficas y en turberas bajas o eutrficas. Las turbas eutrficas tambin se conocen como turbas rubias. Las turbas oligotrficas tambin se conocen como turbas negras. La turba se forma por degradacin bioqumica del material vegetal acumulado. Presenta Incorporacin dbil o nula de la materia orgnica al materia mineral; estructura fibrosa. Transformacin bioqumica muy dbil. Durante este proceso tiene lugar la humificacin o formacin de humus.
2.5.3.4.1.2.1. ANMOOR. Incorporacin, si no total, al menos efectiva, sobre 10 a 20 cm; estructura maciza. Transformacin bioqumica intensa por la accin alternante de organismos aerobios y anaerobios; humificacin muy fuerte. 2.5.3.5. DESCOMPOSICIN DEL HUMUS Los microorganismos se convierten en parte del humus del suelo junto con los materiales que, de manera parcial o completa, han resistido el proceso de degradacin. La mayor resistencia de estos materiales frena la descomposicin, pero no la detiene. La liberacin lenta y continuada de los nutrientes, pero la degradacin del humus, es una de los aspectos esenciales de la capacidad exhibida por el suelo, para subvenir las necesidades de las plantas. La cantidad de humus que se descompone cada ao equivale, aproximadamente, a la cantidad de humus nuevo formada en ese mismo tiempo, a menos que algn factor ambiental - como el clima o la vegetacin haya experimentado cambios recientes. En la mayora de los suelos la descomposicin y renovacin media anual del humus oscila entre 2 000 y 4000 kg./ha, lo cual representa slo una fraccin de los residuos aportados al suelo cada ao, pues se debe tener en cuenta que mayor parte de los restos se descomponen sin trasformarse nunca en humus. Aquella fraccin puede representar, desde menos del 1% del humus existente en una regin fra, hasta
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ms del 25% del humus contenido e un suelo tropical. En las regiones templadas, la tasa de renovacin anual del humus oscila alrededor del 3%.
2.5. APLICACIN DE MATERIA ORGNICA AL SUELO 2.5.1. APLICACIN DE ABONOS Pocas veces no se incluye en las recomendaciones de abonado de un cultivo, ya sea en invernadero o al exterior, la aportacin de cantidades importantes de materia orgnica (a partir de ahora M.O.), ya sea como estircoles o como otras sustancias orgnicas. La relacin entre el contenido en M.O. del suelo y la fertilidad potencial de este es un factor aceptado, por su efecto beneficioso en el aumento de la porosidad, retencin de agua disponible, incremento de la capacidad de intercambio catinico (CIC), liberacin progresiva de nutrientes, etc. Para adquirir un criterio sobre la necesidad, ventaja o perjuicio que puede provocar el estercolado de un suelo, conviene analizar un poco cmo acta en el suelo la M.O. Como M.O. se entienden por una parte los estircoles y residuos vegetales ms o menos fermentados que se incorporan al suelo, y por otra los humus, que es el resultado de la fermentacin completa de los anteriores. Las propiedades fsico-qumicas de ambas partes, y su actuacin sobre las propiedades agronmicas del suelo, pueden ser diferentes. Los materiales en descomposicin, con una fuerte actividad microbiana, intervienen activamente en los ciclos de los nutrientes, ya sea absorbindolos para su metabolismo, o liberndolos posteriormente, a menudo en una forma ms estable y asimilable para la planta. Los humus por el contrario tienen una baja actividad bioqumica, pero colabora decisivamente en el CIC (Capacidad de Intercambio Catinico ), esto es, la capacidad de retencin de algunos nutrientes del suelo, evitando que los lave el agua de riego, o precipiten en sales insolubles. El efecto que produce sobre la porosidad del suelo, se debe fundamentalmente a que favorece la formacin de agregados que mejoran la estructura del suelo. El efecto directo producido por la gran cantidad de volumen aplicado por superficie de terreno, depende de la naturaleza del estircol, pero los ms pajizos, si bien constituyen un material de menor densidad y producen un esponjamiento inmediato, presentan otros problemas que veremos ms adelante. Los estircoles compactos, mal fermentados, se constituyen en un principio porciones anaerobias (sin oxgeno), en fermentacin y con un alto contenido de sustancias procedentes de esta, que impiden el desarrollo de las races en su interior. En condiciones de cultivo intensivo, puede ser interesante
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la aportacin masiva de M.O. para corregir las caractersticas deficientes del suelo natural. La retencin de agua disponible, se debe fundamentalmente a efecto fsico directo producido por el estircol, que generalmente es capaz de retener bastante agua, con la fuerza suficiente como para liberarla fcilmente a las races o a las zonas de suelo ms secas. Su efecto solo puede ser significativo cuando el suelo contenga cantidades importantes de M.O. La liberacin progresiva de nutrientes tendr tres orgenes diferentes: Efecto de liberacin por intercambio debida al CIC, ya comentado anteriormente. Nutrientes que contena desde su incorporacin el material orgnico. Dependen del tipo que se trate, en general son niveles muy bajos, comparativamente con cualquier fertilizante mineral. por ejemplo para incorporar el nitrgeno que aporta 50 Kg de Nitrato amnico (NH4NO3 33%) son necesarias algo ms de 4 Toneladas de estircol fresco (25% materia seca). Tienen la ventaja que se liberan progresivamente, aumentando su grado de eficacia. Nutrientes absorbidos por la materia orgnica durante la fermentacin en el suelo. Estos nutrientes pueden proceder de la fase lquida y de intercambio del suelo, de sales insolubles presentes o de minerales. En el primer caso supone esquilmarle a la planta nutrientes, convirtindose en su competidor, si bien es cierto que posteriormente sern liberados progresivamente para su asimilacin. Este fenmeno es particularmente importante en los materiales orgnicos poco fermentados, con un alto contenido en paja y afecta sobretodo al nitrgeno. En los otros casos de procedencia de nutrientes, supone la recuperacin o transformacin a formas solubles de nutrientes que de otra forma seran difcilmente asimilables por la planta. Este fenmeno es importante en el caso del fsforo, hierro y otros micronutrientes, que en las condiciones habituales de las zonas de cultivo mediterrneas sufren rpidamente transformaciones a formas no asimilables. La actividad microbiana permite recuperar estos nutrientes a sus formas asimilables, quedando adems protegidos por la propia materia orgnica, que los libera despus progresivamente. Este efecto beneficioso de la liberacin lenta de nutrientes, deja de tener importancia, cuando mediante el riego localizado y la fertirrigacin se fracciona convenientemente la fertilizacin del cultivo, dosificando adems de forma controlada los nutrientes necesarios, independientemente de otras circunstancias difciles de prever, que controlan la liberacin de los nutrientes de la M.O. Es sin embargo muy
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importante el efecto de recuperacin de nutrientes que se produce, sobretodo en los casos de zonas y cultivos, donde las clorosis por microelementos son frecuentes. Existen otros factores que intervienen a nivel prctico en la decisin de aportar o no M.O. a un cultivo: a) Es un producto normalmente poco disponible en las zonas de cultivo, se necesitan altos volmenes de aplicacin y esto implica un costo de transporte y distribucin en el campo, con sus consecuencias obvias en el precio. b) No es fcil conseguir estircoles de calidad y bien fermentados. Los de mejor calidad son los de caballo y vacuno, mientras que la gallinaza es el de peor calidad, con alto contenido es sales y reaccin alcalina. c) El grado de fermentacin del estircol empleado, se mide por la relacin C/N del mismo, que para un determinado tipo de estircol materia orgnica, tiende a descender al fermentar. Introducir en un campo estircol poco o mal fermentado, provoca que en las condiciones naturales del cultivo, con fertilizantes disponibles, humedad y aireacin se inicie una rpida fermentacin, con liberacin de sustancias orgnicas y fijacin de algunos nutrientes, especialmente el nitrgeno, que puede provocar perjuicio al cultivo posterior. d) La aparicin de malas hierbas tras un estercolado, est tambin influenciado por la fermentacin anterior del estircol, cuando esta se hace convenientemente, gran parte de las semillas que contiene dejan de ser viables. Parece por tanto que si se dispone de material orgnico de calidad, bien fermentado y a un precio conveniente, se pueden aprovechar las ventajas que este aporta. Esto supone que los estircoles y otros productos orgnicos deben ser tratados especficamente para optimizar sus propiedades antes de ser aplicados. La utilizacin de otro tipo de materiales en cultivo intensivo trae ms perjuicios que ventajas. Cuanto mayor sea la capacidad tcnica de la instalacin y del manejo, para controlar la nutricin del cultivo mediante fertirrigacin, ms prescindible ser la M.O. del suelo, hasta el punto que se pueda convertir en un efecto alterador de los parmetros de nutricin deseados.
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2.5.2. ENMIENDAS HMICAS Y FLVICAS En los ltimos aos se han comercializado gran nmero de productos bajo la denominacin de cidos hmicos o cidos hmicos y flvicos a los que se ha atribuido propiedades tan diversas como: Mejora la estructura del suelo, aumentando su capacidad de retencin de agua. Evita la retrogracin de los cationes del suelo y desbloquear sus elementos minerales. Fija los abonos, disminuyendo las prdidas por lixiviacin. Activa la flora microbiana. Estimula la germinacin. Favorece el desarrollo del sistema radicular. Facilita la absorcin de nutrientes al aumentar la permeabilidad celular, aconsejndose su utilizacin tanto en fertirrigacin como en aplicaciones foliares. Entre el ms de medio centenar de estos compuestos que existen en el mercado, son excepcionales los que indican la composicin por separado en cidos hmicos y en cidos flvicos as como su procedencia, esto, junto a la escasez de informacin tcnica disponible y a los mensajes publicitarios que elevan a estos productos a la categora de mgicos, ha creado cierta confusin entre agricultores y tcnicos. Numerosos estudios realizados en las ltimas dcadas han puesto de manifiesto que, si bien la naturaleza y composicin de las fracciones hmicas obtenidas de distintos materiales ms o menos humificados no son idnticos a los de las presentes en el suelo, sus mecanismos de formacin son similares y la mayora de parmetros analticos presentan valores muy parecidos a los de stas, por lo que, sin duda, tambin han de ejercer acciones positivas sobre la fertilidad del suelo y el desarrollo vegetal. Las sustancias hmicas procedentes de lignitos y algunas turbas tienen un origen similar a las presentes en el suelo, pero su estructura es ms compleja debido al proceso de carbonificacin; desde el punto de vista de su utilizacin como fuentes de materia orgnica, hay que considerar que cuanto ms evolucionado est el carbn se considerar menos adecuado para dicho uso. Kumada (1983) estudi las sustancias hmicas procedentes de distintos horizontes de diversos suelos, comparndolas con las obtenidas de carbones vegetales y, basndose en los resultados de los anlisis de su composicin,
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encuentra que los cidos Hmicos y cidos Flvicos procedentes de los materiales carbonceos son idnticos a los procedentes del suelo. En un estudio detallado realizado por Malcolm y McCarthy (1986) sobre siete muestras de sustancias hmicas comerciales, slo llegaron a encontrar alguna pequea diferencia estructural significativa entre sus cidos Hmicos y cidos Flvicos y los procedentes de diversos suelos, que limita su utilizacin como sustitutos de stos en investigaciones cientficas, pero no por ello debe pensarse que han de comportarse de forma diferente a las sustancias hmicas naturales, por lo que, al igual que stas, pueden ejercer una accin agrobiolgicamente positiva. No obstante, ha de tenerse en cuenta que las sustancias hmicas procedentes de carbones han de considerarse como un estadio avanzado en la transformacin del humus a formas fsiles. Los principales cambios en dicha transformacin comprenden un incremento en el estado de oxidacin del humus, as como prdidas de carbohidratos, protenas y otros compuestos bioqumicos. Es conocido que los responsables de la mejora estructural de los suelos son los polisacridos existentes en las distintas fracciones hmicas, admitindose que el efecto de la fraccin flvica radica en la formacin de macroagregados por la accin de microorganismos, mientras que la fraccin de cidos hmicos incide en la formacin de microagregrados, ya que, al ser resistentes a la degradacin microbiana, no tienen eficacia en la macroagregacin. La ausencia de polisacridos en las sustancias hmicas comerciales procedentes de formas fsiles del humus anteriormente mencionadas, hace pensar que han de contribuir de forma escasa a la estabilidad de los agregados del suelo, sobre todo teniendo en cuenta que la escasa dosis de sustancias hmicas que suelen adicionarse al suelo son una mnima fuente de energa para que los microorganismos produzcan agentes cementantes que contribuyan a la macroagregacin. Por lo que de lo anteriormente expuesto se desprende que las sustancias hmicas y flvicas poseen propiedades adafoagrobiolgicas muy distintas segn su procedencia y/o mtodo de extraccin para su venta comercial, lo que se debe de tener en cuenta para su aplicacin con el objetivo de producir una mejora al suelo en los que se aplican.
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Celia Elena Valencia Islas

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1. MATERIAL ORGNICO DEL SUELO

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1.6. FLORA DEL SUELO.

1.6.2 RACES DE LAS PLANTAS SUPERIORES

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Figura 4. Distintos tipos de races.

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Figura 5. Funciones de las races en el suelo.

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Figura 6. Estructura fsica de una bacteria.

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Figura 7. Hongos filamentosos.

3) Los hongos propiamente dichos.

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Figura 8. Estructura de un alga azul-verde

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Figura 11. Larvas

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Figura 12. Topo. La actividad de estos animales radica en la pulverizacin, granulacin y

Figura 12. Cien pies.

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Figura 14. Caracoles.

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causantes de pudriciones en los tejidos invadidos.

Figura 17. Estructura de un protozoario.

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posteriormente al humedecerse el suelo.

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Figura 19. Actinomiceto.

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Figura 20. Estructura de un virus.

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favorecen con el clima tropical.

Figura 23. Sntesis de Humus

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2.5.3.4.1.2 HUMUS FORMADOS EN ANAEROBIOSIS: 2.5.3.4.1.2.1 TURBA.

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