La phytoremdiation ou quand le Soleil aide dpolluer les sols

Grce la photosynthse, rendue possible par la lumire du Soleil, les plantes ont pu coloniser de nombreux territoires. Cette formidable biodiversit permet aux plantes de pousser sur des sols trs varis, y compris fortement contamins en mtaux lourds toxiques pour la sant humaine. Do lide dutiliser les plantes pour dpolluer les sols contamins. Cette technique est appele phytoremdiation.

Slection dune plante transgnique exprimant le gne dintrt YCF1 grce lutilisation de ses proprits de rsistance un marqueur de slection. Des tudes visent doter certaines plantes dune capacit accrue daccumulation des mtaux lourds.

CEA

impact des activits industrielles et agricoles sur L lenvironnement ne cesse de crotre depuis la rvolution industrielle. Alors que de nombreuses molcules organiques peuvent tre dgrades,les mtaux lourds contaminant les sols et les eaux posent un problme de sant humaine, notamment du fait de leur entre dans la chane alimentaire. En temps normal, ces mtaux lourds sont naturellement fixs dans les roches, mais les activits humaines affectent leurs rpartitions et leurs formes physico-chimiques. Ainsi, si une partie des mtaux lourds se retrouve directement dans les sols et les eaux, lessentiel est dabord mis dans latmosphre puis dispers parfois trs loin de la zone dmission. Un rcent rapport parlementaire(1) indique que les rejets de mtaux lourds en France sont de deux types: physiques et atmosphriques.Les rejets physiques concernent essentiellement le plomb et, dans une moindre mesure, le cadmium. Ils sont dus aux activits mtallurgiques et minires ainsi quau sort des produits en fin de vie tels que les batteries dautomobiles charges en plomb (75000 tonnes/an).Les rejets atmosphriques touchent tous les mtaux et reprsentent des masses importantes qui se chiffrent par dizaines (mercure, arsenic, cadmium), par centaines (chrome) ou par milliers de tonnes (plomb).

La plante, une pompe nutriments et polluants

Lide simple de la bioremdiation, cest--dire lutilisation dorganismes vivants tels que les bactries, champignons ou plantes pour aider nettoyer lenvironnement, ne date pas daujourdhui. Le cas des plantes est particulirement intressant. Grce la photosynthse (encadr E, Le processus de photosynthse, p. 90), les vgtaux nont besoin dassimiler que des substances minrales du sol pour vivre,la source carbone tant tire de latmosphre sous forme de gaz carbonique. Dous dautonomie, ces organismes sont capables de coloniser assez rapidement de nombreux biotopes(2) et, au sein dun sol, dexplorer de grandes surfaces contamines,et ceci en profondeur.Cette stratgie de phytoremdiation est cologique et conomique par opposition aux stratgies classiques dexcavation et de traitement chimique des sols. La phytoremdiation
(1) Rapport n 2979 de lAssemble nationale. Les effets des mtaux lourds sur lenvironnement et la sant, par Grard Miquel (avril 2001). (2) Biotope : ensemble dlments caractrisant un milieu physico-chimique dtermin et uniforme qui hberge une flore et une faune spcifiques.

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Le Soleil et les Terriens

bnficie du fait que la plante, vritable usine photochimique dont les panneaux solaires seraient les feuilles, se comporte comme une pompe lments nutritifs (nutriments) minraux et mtaux lourds. Grce la lumire du Soleil, la photosynthse se droule dans les feuilles pour casser les molcules deau provenant du sol et librer dans latmosphre de loxygne tandis que lhydrogne se fixe au gaz carbonique absorb par la feuille pour donner des sucres. Lnergie issue de ces sucres et le flux dvapotranspiration(3) de la plante permettent au vgtal dextraire du sol les nutriments minraux ncessaires, et ainsi indirectement de concentrer certains mtaux lourds tels que le cadmium, le plomb, le chrome, larsenic Cette singulire proprit des plantes est lie au mcanisme dacquisition racinaire des nutriments du sol indispensables au dveloppement du vgtal. Lacquisition de ces nutriments se fait au travers de transporteurs membranaires, des protines spcialises et ancres dans les membranes, dont la slectivit nest pas parfaite.Ainsi, deux cations homologues (aux proprits physico-chimiques proches) comme lion calcium Ca2+ et lion cadmium Cd2+ peuvent tre confonduspar la plante qui charge alors indiffremment le Ca2+, mtal indispensable la vie, ou le Cd2+, toxique environnemental.

en uvre par les plantes au cours de lvolution consiste rendre plus solubles ces mtaux en modifiant leur forme chimique, en les associant des peptides (glutathion, phytochlatines), puis dplacer les complexes ainsi crs laide dautres transporteurs dans un compartiment o ils seront pigs et o leur toxicit sera moindre : la vacuole. La vacuole, trs grande vsicule entoure dune membrane unique et occupant jusqu 90 % du volume cellulaire, sert un peu de poubelle la cellule vgtale. Les transporteurs de mtaux lourds localiss sur la membrane vacuolaire utilisent de lnergie issue de lhydrolyse de lATP, ce qui permet daccumuler davantage de toxiques dans la vacuole que ne lautoriserait une simple diffusion. Ce processus est nomm hyperaccumulation. Aprs rcolte des plantes contamines et incinration en conditions contrles, les mtaux recueillis sont recycls ou limins.

Accrotre les capacits daccumulation de la plante

Certaines plantes possdent naturellement des proprits accumulatrices de mtaux lourds, mais leur biomasse reste souvent limite du fait de la toxicit des mtaux lourds accumuls. Pour contourner ce problme, une stratgie vise confrer, par gnie gntique, des proprits dhyper-accumulation des plantes forte biomasse (tabac, moutarde, peuplier). En pralable cette tape, il est ncessaire didentifier des gnes capables doffrir une plante des proprits dhyper-accumulation. Un exemple rcent de la mise en vidence dun tel gne vient dtre dcrit dans le cadre dune collaboration entre lUniversit de Zurich en Suisse, celle de Pohang en Core et le CEA Cadarache(4). Pour ce faire, le gne codant pour le transporteur de cadmium le mieux caractris chez les eucaryotes(5), YCF1 de la levure, a t introduit et sur-exprim dans la plante modle en gntique, Arabidopsis thaliana. Les plantes transgniques ainsi obtenues expriment en grande quantit le transporteur YCF1, notamment au niveau de la membrane vacuolaire (figure). Ces plantes dveloppent une capacit de rsistance accrue lors dune exposition au plomb et au cadmium et accumulent davantage de mtaux lourds que les plantes contrles. Ces rsultats prometteurs montrent le rle des transporteurs dans la compartimentation des polluants, un des facteurs jusquici limitants pour lamlioration des proprits de phytoremdiation chez les vgtaux. La transposition de cette technologie des plantes forte biomasse comme le peuplier est en cours dvaluation.

Comment la plante pige le polluant et le rend moins toxique

Une fois introduit dans la cellule vgtale, le mtal lourd va dvelopper une toxicit lie sa faible solubilit, son pouvoir oxydant et/ou sa facult remplacer des mtaux biologiques. La parade mise
(3) vapotranspiration : de leau svapore par les stomates des feuilles, pores microscopiques par o entre le gaz carbonique. Cette perte deau cre une force de succion qui fait remonter des racines davantage de sve (forme essentiellement deau et dlments minraux).

plantes contrles 50 M cadmium cellule vgtale xnobiotique (mtaux lourds)

plantes YCF1 50 M cadmium xnobiotique (mtaux lourds)

xnobiotique

xnobiotique ATP squestration YCF1 intracellulaire

> Cyrille Forestier Direction des sciences du vivant CEA centre de Cadarache

xnobiotique vacuole

xnobiotique
cytoplasme
CEA

compartiment extracellulaire
Figure. Sur un sol contamin par 50 M (micromole par litre) de cadmium, les plantes contrles se dveloppent peu. Les mtaux lourds sont essentiellement localiss dans le cytoplasme de la cellule o ils exercent une toxicit chimique importante (a). En (b), les plantes transgniques sur-exprimant le transporteur YCF1 se dveloppent mieux et accumulent davantage de mtaux lourds qui sont stocks dans la vacuole de la cellule.

(4) W. Y. Song, E. J. Sohn, E. Martinoia, Y. J. Lee, Y.Y. Yang, M. Jasinski, C. Forestier, I. Hwang, Y. Lee, Engineering tolerance and accumulation of lead and cadmium in transgenic plants, in Nat. Biotechnol. 21, 8, pp. 914-919, 2003. (5) Eucaryotes : organismes vivants composs dune ou de nombreuses cellules possdant un noyau et un cytoplasme distincts. La ligne des eucaryotes inclut toutes les formes de vie lexception des bactries, de certaines algues infrieures et des virus.

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a photosynthse est le processus biologique par lequel lnergie solaire est utilise par des cellules vivantes pour leurs besoins nergtiques. Ce phnomne trs complexe est ralis par les plantes mais aussi par les algues et par de nombreuses bactries. Parmi ces dernires, les cyanobactries (voir encadr 1, p. 88) mettent en uvre le mme type de photosynthse que les plantes et les algues, qui les rend capables doxyder leau et de dgager de loxygne. Ces organismes photosynthtiques sont autotrophes : ils synthtisent leur matire organique partir de substances minrales quils puisent dans le sol ou dans le milieu aquatique (eau et sels minraux). Une formulation symbolique de cette photosynthse dite oxygne est la suivante : n [CO2 (gaz carbonique) + H2O (eau)] + nergie solaire w (CH2O)n (glucide) + n O2 (oxygne). Lensemble des tapes de la photosynthse se droule dans les chloroplastes, organites internes aux cellules vgtales. Les chloroplastes, de mme que les cyanobactries, contiennent des membranes spcialises dans lesquelles se trouvent toutes les structures molculaires ncessaires aux premires tapes de la photosynthse. Ces membranes sont organises en structures fermes (sortes de vsicules aplaties nommes thylakodes dans les chloroplastes). La lumire solaire visible est absorbe par des molcules colores : principalement des chlorophylles, le pigment universel de la photosynthse, et diver-

Le processus de photosynthse L
ses molcules qui diffrent selon les organismes (carotnodes, phycobilines, phycocyanines). Ces pigments photorcepteurs sont fixs sur des protines, elles-mmes incluses pour la plupart dans la membrane photosynthtique. Ces protines et leurs pigments sont associs en vastes ensembles regroupant environ 300 chlorophylles, et appels photosystmes. Chaque photosystme est organis autour dune zone centrale, le centre ractionnel, dont le cur est une paire spcialise de molcules de chlorophylle. Seule cette paire est chimiquement ractive. Elle reoit, sous forme dexcitation lectronique, lnergie des photons solaires capts par lensemble des pigments du photosystme. Ces derniers ont donc une fonction dantenne collectrice et une fonction de transfert dnergie lectronique. Ainsi excite, la paire spciale de chlorophylles est capable de transfrer un lectron une succession de sites accepteurs et donneurs dlectrons prsents dans le centre ractionnel. Elle est donc nomme donneur primaire dlectrons. Les transferts dlectrons sont prcisment organiss au sein de la membrane photosynthtique pour aboutir, dune part, la rduction chimique dun compos, le nicotinamide adnine dinuclotide phosphate (NADP+), par une enzyme, la NADP-rductase (aussi appele FNR), et, dautre part, au stockage de protons H+ dans lespace intrieur des thylakodes. Le potentiel dnergie chimique rsultant de cette diffrence de concentrations des protons entre les deux

faces de la membrane photosynthtique est utilis par une protine membranaire, lATP-synthase, pour synthtiser de ladnosine triphosphate (ATP), dont lhydrolyse ultrieure librera de faon contrle lnergie chimique ainsi stocke. Au total, lnergie des photons solaires est convertie en deux formes dnergie chimique, dans le NADP+ rduit (NADPH) et dans lATP. Les organismes photosynthtiques capables de dgager de loxygne possdent deux types bien distincts de photosystmes, appels I et II. Associs dans la mme membrane photosynthtique, ils couplent nergtiquement leurs deux ractions photochimiques sur la chane de transferts dlectrons qui va de loxydation de leau en oxygne la synthse de NADPH et dATP. Ils travaillent ainsi nergtiquement en srie (figure). Le photosystme II, PSII, a un donneur primaire dlectrons nomm P680 (cette paire de chlorophylles absorbant la lumire 680 nm). Le dpart photoinduit dun lectron laisse le P680 porteur dune charge positive, donc dans un tat oxyd. Pour ramener le P680+ son tat neutre et permettre un nouveau cycle photochimique, va soprer au niveau de PSII une tape majeure de la photosynthse, la photolyse de leau : 2 H2O (eau) w O2 (oxygne) + 4 H+ (protons) + 4 e- (lectrons). Les lectrons issus de la photolyse de leau sont transfrs jusquau P680, et de loxygne gazeux est libr. Les lectrons

NADP+

NADPH

ADP + Pi

ATP

FNR Fd cyt b6f PQ

PSII

PSI 2 H2O 4 H+ + O2 Pc

3 H+ ATP-synthase

Figure. Les tapes membranaires du processus de photosynthse se droulant chez les plantes vertes, les algues et les cyanobactries.

(suite)
arrachs au P680 circulent jusquau photosystme I, PSI, par une suite de ractions doxydorduction faisant intervenir des transporteurs dlectrons lis au cur du PSII (voir Photosynthse et production doxygne). Ils quittent le PSII sous la forme de plastoquinones doublement rduites PQH2 qui diffusent dans la membrane, et transfrent ce pouvoir rducteur un cytochrome membranaire (cyt b6f) puis une plastocyanine Pc, petite protine soluble contenant du cuivre. Quand llectron transmis par le PSII par lintermdiaire de la plastocyanine atteint le PSI, il remplace llectron perdu par le donneur primaire P700 de ce photosystme qui a galement t excit indirectement par un deuxime photon. Llectron cd par le PSI va suivre une chane de transporteurs au sein du centre ractionnel, pour tre finalement transfr une ferrdoxine Fd, petite protine contenant du fer. Llectron est alors transmis la NADP-rductase, qui rduit le NADP+ en NADPH. Lnergie chimique ainsi produite par les processus membranaires de la photosynthse, qui viennent dtre dcrits, va rendre possibles les ractions de synthse de molcules organiques (dont celles de glucides) au sein de la cellule. Ces ractions, qui exigent un apport dnergie et se droulent en phase aqueuse, forment le cycle de Calvin. Cette dernire tape de la photosynthse met en uvre lATP et le NADPH engendrs par les ractions membranaires. La raction principale de la fixation du carbone, dans laquelle un atome de carbone inorganique est converti en carbone organique, se droule ainsi : le CO2 atmosphrique ragit avec un sucre, le ribulose 1,5-diphosphate ou RuBP, et de leau pour donner deux molcules de 3-phosphoglycrate. Cette raction de fixation du carbone est catalyse par une enzyme volumineuse, la ribulose diphosphate carboxylase ou Rubisco. Les autres tapes du cycle aboutissent la rgnration du RuBP. Pour chaque molcule de CO2 convertie en glucide, trois molcules dATP et deux de NADPH sont consommes. Lquation globale du cycle de Calvin est donc la suivante: 3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + eau w glycraldhyde 3-phosphate + 8 Pi (phosphate inorganique) + 9 ADP (adnosine diphosphate) + 6 NADP+. Le glycraldhyde 3-phosphate va se transformer en saccharose et en amidon, qui constituent des rserves dnergie des cellules vgtales. La Rubisco est une enzyme bifonctionnelle, galement capable de fixer loxygne O2. Cette raction donne naissance du 2-phosphoglycolate, qui nentre pas dans le cycle de Calvin. Elle parat donc inutile pour la plante. Elle dclenche un processus complexe appel photorespiration, qui a pour but de consommer le 2-phosphoglycolate. Certains vgtaux, tel le mas, ont dvelopp des structures foliaires et des voies biochimiques qui concentrent le CO2 prs de la Rubisco et limitent ainsi son utilisation de loxygne.

Particules lmentaires et interactions fondamentales

es neutrinos sont les plus furtives des particules du modle standard de la physique des particules, cadre thorique qui dcrit toutes les particules lmentaires connues et les interactions fondamentales auxquelles elles participent (tableau).

Les constituants lmentaires de la matire, les fermions, se partagent en deux grandes catgories, les leptons qui ne rpondent pas linteraction forte, et les quarks qui subissent toutes les interactions. Les six quarks forment trois paires (bas/haut, trange/

charm et beaut/top). Dans la catgorie des leptons, les leptons chargs (lectron e-, muon , tau ) participent linteraction lectromagntique et linteraction faible et les leptons neutres (neutrino lectronique e, neutrino muonique , neutrino tauique ) ne

atome

noyau

lectron

proton charge + 1 masse : 938,272 MeV/c2

nuclon quarks

neutron charge nulle

masse : 939,565 MeV/c2

leptons peuvent se dplacer librement

quarks prisonniers de particules plus grandes, ils ne sont pas observs individuellement

premire famille

Fermions La matire ordinaire est compose de particules de ce groupe.

lectron responsable de l'lectricit et des ractions chimiques sa charge est - 1 masse : 0,511 MeV/c2

neutrino lectronique sans charge lectrique et interagissant trs rarement avec le milieu environnant

bas sa charge lectrique est - 1/3 le proton en contient un, le neutron deux masse : 5 8,5 MeV/c2

haut sa charge lectrique est + 2/3 le proton en contient deux, le neutron un masse : 1,5 4,5 MeV/c2

deuxime famille

muon un compagnon plus massif de llectron masse : 105,658 MeV/c2

neutrino muonique proprits similaires celles du neutrino lectronique

trange un compagnon plus lourd du bas masse : 80 155 MeV/c2

charm un compagnon plus lourd du haut masse : 1 000 1 400 MeV/c2

troisime famille

Pour la plupart, ces particules taient prsentes juste aprs le big bang. Aujourdhui, on ne les trouve que dans les rayons cosmiques et auprs des acclrateurs.

tau encore plus lourd masse : 1 777 MeV/c2

neutrino tauique proprits similaires celles du neutrino lectronique

beaut encore plus lourd masse : 4 000 4 500 MeV/c2

top le plus lourd de la famille (observ en 1995) masse : 174 300 5 100 MeV/c2

Bosons vecteurs Particules fondamentales qui assurent la transmission des forces de la nature. Boson de Higgs ?
Tableau. Constituants lmentaires.

photon grain lmentaire de la lumire, porteur de la force lectromagntique

gluon porteur de la force forte entre quarks

W, Z0

W+

W-

Z0

porteurs de la force faible, responsables de certaines formes de dsintgration radioactive

responsable de la brisure de symtrie lectrofaible

(suite)

sont assujettis qu linteraction faible. Au sein du modle standard, les neutrinos sont de masse nulle mais des expriences ont prouv quils en possdent une, trs faible, dont la valeur exacte reste inconnue ce jour. La participation des constituants lmentaires aux interactions fondamentales est conditionne par leurs nombres quantiques, ou charges dinteraction (charge lectrique, charge de couleur(1)). chaque constituant de la matire est associe son antiparticule , particule de mme masse et de charges opposes. La force gravitationnelle, qui nest pas incluse dans le modle standard, sexerce sur tous les fermions proportionnellement leur masse. Le tableau des constituants lmentaires de la matire montre une autre classification, indpendante de leur participation aux interactions fondamentales, en trois gnrations ou familles. Dune famille lautre, les quarks et les leptons chargs de mmes charges ne diffrent que par leurs masses. Llectron, le quark haut et le quark bas, qui appartiennent la premire famille, sont les particules massives les plus lgres. Stables, elles sont les constituants de la matire ordinaire. Par exemple, le proton contient deux quarks haut et un quark bas ; le neutron deux quarks bas et un quark haut. Les particules des deux autres familles sont instables et se dsintgrent rapidement en particules stables de premire gnration. Cest la raison pour laquelle toute la matire stable de lUnivers est faite des constituants de la premire famille. Daprs la mcanique quantique, pour quil y ait interaction, il faut quau moins une particule lmentaire, un

boson, soit mise, absorbe ou change. Le photon est le vecteur de linteraction lectromagntique, les bosons W+, W- et Z0 sont les mdiateurs de linteraction faible et les gluons les messagers de linteraction forte. Les quarks et les leptons chargs changent des photons mais conservent leur charge lectrique aprs lchange, le photon nayant pas de charge lectrique. Comme la masse du photon est nulle, la porte de linteraction lectromagntique est infinie. Dpourvus de charge lectrique, les neutrinos sont les seuls fermions lmentaires ne pas tre sensibles linteraction lectromagntique. Dans la thorie lectrofaible (unification des interactions faible et lectromagntique), linteraction faible prsente deux aspects : linteraction faible par courants chargs o les vecteurs de linteraction sont W+ et W-, et linteraction faible par courant neutre o le mdiateur de linteraction est Z0. Ces deux formes de linteraction faible agissent entre tous les fermions lmentaires (quarks, leptons chargs et neutrinos). La masse de ces bosons tant trs leve (80 400 MeV/c2 pour W et 91 180 MeV/c2 pour Z0), la porte de linteraction faible est infime, de lordre de 10-18 m. Les bosons W possdant une charge lectrique non nulle, les fermions qui les changent

changent de charge lectrique et galement de nature (saveur). Par contre, le boson Z0 tant dpourvu de charge lectrique, les fermions ne changent pas de nature. En fait, linteraction faible par courant neutre est assez similaire lchange dun photon. En rgle gnrale, si deux fermions peuvent changer un photon, ils sont aussi capables dchanger un Z0. De son ct, un neutrino a la facult dchanger un Z 0 avec une autre particule, mais pas un photon. Seuls les quarks qui possdent une charge de couleur changent des gluons, lesquels portent eux-mmes une charge de couleur. Ainsi, lors dun change de gluon entre quarks, ces derniers changent leurs couleurs respectives. La masse des gluons est nulle, mais tant dots dune charge de couleur ils peuvent interagir. La porte de linteraction forte est donc trs courte, de lordre de 10-15 m. Le graviton, vecteur de linteraction gravitationnelle, na pas encore t observ. La thorie prdit lexistence dun autre mcanisme dinteraction fondamentale, responsable de la masse des particules lmentaires, dont le messager est le boson de Higgs qui reste dcouvrir. Le champ de Higgs permet, selon cette thorie, de donner une masse aux fermions lmentaires interagissant avec lui.

interaction fondamentale gravitationnelle lectromagntique

messager graviton ? photon

actions fait sattirer deux masses entre elles et est responsable de la chute des corps est responsable de lattraction entre lectrons et noyaux atomiques, et donc de la cohsion des atomes et des molcules la base de la fusion thermonuclaire dans le Soleil, elle assure sa longvit. La radioactivit - et + et les ractions impliquant le neutrino sont des interactions faibles assure la cohsion du noyau atomique

faible
(1) Charge de couleur : nombre quantique qui dtermine la participation aux interactions fortes. La charge de couleur peut prendre trois valeurs : rouge, verte ou bleue, ces couleurs nayant rien voir avec les couleurs visibles. Chaque quark porte lune des trois charges de couleur et chaque antiquark lune des trois charges danticouleur. Les gluons sont dots de charges doubles couleur-anticouleur (huit combinaisons possibles).

W+, W-, Z0

forte

gluons

Tableau. Interactions fondamentales.

Les cyanobactries, des organismes de choix pour les recherches sur la photosynthse
Les cyanobactries sont lorigine de loxygne plantaire. Elles illustrent lextrme adaptabilit des organismes photosynthtiques. La cyanobactrie thermophile Thermosynechococcus elongatus (T. elongatus) est particulirement intressante. Elle a t dcouverte Beppu au Japon dans une source chaude. Dans cette espce, lenzyme productrice doxygne (photosystme II, PSII) est beaucoup plus stable que celle des plantes, bien quelle lui soit pratiquement identique. Trs rcemment, son gnome a t entirement squenc. Cette cyanobactrie est considre comme tant semblable aux premiers organismes qui ont acquis la capacit doxyder leau. Lenzyme a peu chang au cours de lvolution. Cette cyanobactrie peut tre cultive sur bote et son ADN manipul. Des techniques appropries dingnierie des protines ont permis dtablir un protocole de purification de lenzyme PSII. Cest un complexe membranaire denviron 300 kDa (1 dalton = 1,6610-27 kg) avec au moins 17 sous-units. Il contient au moins 13 cofacteurs(1) actifs dans le transport des lectrons et plus de 35 chlorophylles. La stabilit du PSII purifi est tout fait favorable la ralisation dexpriences denzymologie dans lesquelles des contraintes biochimiques extrmes peuvent tre mises en uvre pour piger des tats intermdiaires dans les ractions cls de loxydation de leau. La structure tridimensionnelle de cette enzyme a t rcemment lucide. Ainsi, parce que lon connat son gnome, parce que son enzyme PSII est facilement manipulable, et parce que lon en connat la structure tridimensionnelle, la cyanobactrie T. elongatus est un organisme de choix pour les recherches sur la photosynthse.
(1) Cofacteurs : petites molcules organiques ou ions inorganiques lis une protine, participant sa structure et le plus souvent ncessaires son activit. Dans le photosystme II, les principaux cofacteurs impliqus directement ou indirectement dans le transfert des lectrons sont des chlorophylles, des phophytines, des plastoquinones, des ions manganse et calcium.
En (a), source chaude Beppu, au Japon, dans laquelle a t trouve la cyanobactrie T. elongatus. Ses cellules peuvent crotre sur bote de Ptri et en milieu liquide (b). En (c), vues transversale et longitudinale par microscopie lectronique dune cellule. De forme trs allonge, elle est remplie de membranes lipidiques qui portent les protines contenant les chlorophylles et les autres protines impliques dans la machinerie nergtique (encadr E, Le processus de photosynthse, p. 90). En (d), structure du cur du PSII obtenue par cristallographie par rayons X. Lenzyme productrice doxygne contient plus de vingt protines diffrentes. Les deux sous-units centrales (D1 et D2) renferment tous les cofacteurs importants et sont le sige des ractions photochimiques et catalytiques.

1 m c

Kamiya et Shen in Proceedings of National Academy of Sciences, 2002.

D1 D2

10 nm