Resposta fotossinttica de citros cultivados sob reflexivas tela de sombreamento aluminizados de polipropileno Abstract Altas temperaturas e atmosfera dficits

alta presso de vapor (VPDs) so normalmente encontrados em estufas em climas quentes. Para citros, essas condies ambientais pode levar diminuio da atividade fotossinttica com efeitos negativos sobre o crescimento da planta. O objetivo deste estudo foi avaliar o uso de refletivos aluminizados polipropileno tela de sombreamento sobre o desempenho fotossinttico de plantas ctricas, medindo assimilao de CO2, a taxa de transpirao, condutncia estomtica e fluorescncia da clorofila a. Nveis de radiao fotossinteticamente ativa (PAR) Incidentes e temperaturas foliares foram reduzidos quando foram utilizadas as redes reflexivas. Maior condutncia estomtica e taxa de assimilao de CO2 mais elevadas foram observadas em plantas de sombra, de modo que a captao lquida de CO2 diariamente integrado foi aproximadamente 20% maior do que em plantas expostas. O melhor desempenho das plantas sombreadas, no entanto, foi observado apenas durante o meio do dia, sendo PAR limitado no incio da manh e final da tarde. A rede reflexivo tambm foi eficaz na preveno da fotoinibio da fotossntese em plantas sombreadas, que sofreram maior mxima (Fv / Fm) e efetiva DDF = F0m rendimento quntico com as taxas de transporte de eltrons aparentes mais elevadas (ETRS) do que plantas expostas. Fotoinibio observado em plantas expostas foi transitria, provavelmente refletindo respostas regulatrias fotossintticos ao excesso de energia da luz absorvida. Portanto, os resultados mostram claramente que o desempenho fotossinttico de citrino cultivadas em estufas podem ser melhoradas pela utilizao de redes de reflectores. Efeitos favorveis composta no s a manuteno da abertura estomtica adequado para a troca gasosa, mas tambm um melhor funcionamento do fotossistema II (PSII) em condies no fotoinibitrio.

Introduo
Cerca de 26 milhes de novas mudas de citros por ano so necessrios para a substituio de estoque antigo na agricultura brasileira ( Salva , 2001). Devido ocorrncia e propagao de doenas graves, como a clorose variegada dos citros (CVC) e do cancro ctrico , plantas com sade e qualidade certificada esto em demanda. Crescimento de mudas e plantas jovens no ambiente protegido de uma estufa , onde as probabilidades de contaminao por doenas so contidos, prefervel. No entanto, os microclimas estufa , particularmente aquelas criadas com coberturas de plstico, geralmente so alteradas devido baixa capacidade de dissipao de radiao solar , o que pode levar a um aumento de temperatura e presso atmosfrica dfice de vapor ( DVF ) . Essas condies ambientais podem atingir nveis indesejveis para o crescimento das plantas . Caracteristicamente em citrinos , aumento VPD conduz diminuio da condutncia estomtica ( Khairi e Hall , 1976; Cohen e Cohen , 1983; Sa'nchez Ruiz et al, 1997 . ) . De fato , o aumento do VPD em laranjeira 'Valncia' causou o fechamento parcial dos estmatos , que diminuiu as taxas de transpirao , evitando a perda excessiva de gua , e as taxas de assimilao de CO2 , reduzindo o crescimento das plantas ( Medina et al , 1998; . Habermann , 1999; Medina et al . , 1999). Alm disso, em altas temperaturas e altas taxas de evaporao , transpirao citrus muitas vezes ultrapassa a captao de gua da raiz , levando a dficits hdricos excessivas temporrios , mesmo em solos bem irrigados ( Cohen et al . , 1997).

Temperaturas timas para a manuteno da abertura estomtica com altas taxas fotossintticas em citros so 25-30 8C (Khairi e Hall, 1976;. Medina et al, 1999) e estas temperaturas podem freqentemente ser ultrapassado no interior de estufas. Reduo da temperatura da folha, com aumentos acompanham na condutncia estomtica, foram obtidos com citros em condies de campo, utilizando redes aluminizadas reflexivas (Cohen et al., 1997). Tais redes, cujas propriedades fsicas e influncia na estufa microclima foram investigados (Bailey, 1981, 1988; Baile et ai, 1985,. Teitel e Segal, 1995), reduziram a radiao no interior de estufas, diminuindo a carga de radiao e promover a reduo da temperatura da folha. Reduo da intensidade da irradiao tambm desejvel para a actividade fotossinttica ctrico, juntamente com o consequente crescimento e rendimento ( Cohen et al . , 1997). Em regies tropicais e subtropicais , a radiao solar ao ar livre pode chegar a 2.500 mmol m ? 2 s ? 1, enquanto saturao da fotossntese em citros tem sido medido em aproximadamente 400 mmol m ? 2 s ? 1 ( Syversten , 1984). Em nveis de luz acima do ponto de saturao , o metabolismo do carbono pode limitar o consumo de energia o que resulta na fotossinttica excesso de absoro de fotes ( Krause , 1988; Demmig -Adams , 1990). Como consequncia , a energia de excitao no utilizada pode acumular-se , promovendo a perda de eficincia fotossinttica , que denominado de fotoinibio ( Demmig -Adams , 1990 ,. Long et al, 1994) . Diminuio do rendimento de fotes pode ser o resultado de processos de proteco e regulado, que dissipa o excesso de energia de excitao , ou o resultado de efeitos prejudiciais para o aparelho fotoqumica ( Demmig -Adams , 1990) , em processos conhecidos como fotoinibio dinmica e crnica ( Osmond, 1994) , respectivamente. Severidade fotoinibio no apenas determinada pela intensidade da luz, mas tambm pela sobreposio de outros estresses ambientais, como temperaturas elevadas, a disponibilidade de gua e de fornecimento de CO2 (Barber e Anderson, 1992). O objetivo deste estudo foi avaliar a influncia do reflexo aluminizados polipropileno tela de sombreamento sobre o desempenho fotossinttico de plantas de citros cultivados em estufa, medindo de assimilao de CO2, taxa de transpirao, condutncia estomtica e fluorescncia da clorofila a.

Material e Mtodos As medies foram realizadas em mudas de laranja 'Pra' (Citrus sinensis Osbeck) sobre limoeiro 'Cravo' (Citrus limonia Osbeck) cultivadas em sacos plsticos 2,5 L contendo uma mistura de vermiculita, casca de pinus e turfa. As plantas foram fertilizadas adequadamente atravs de todo o perodo de crescimento. Eles foram cultivadas em dois adjacentes 2.000 m2 de estufas, ambos fornecidos com revestimento de polietileno e redes de proteco laterais. Uma estufa foi adicionalmente coberto com uma rede de polipropileno aluminizado reflexivo (Aluminet, 50% de sombreamento;. Polysack Indu'strias Ltda, SP, Brasil), impulsionado por um sistema de abertura / fechamento automtico. Durante o perodo de crescimento na estufa sombreada, a rede reflexivo ficou esticada sobre as plantas 10:00-16:00 h. As medidas foram tomadas, por oito plantas por tratamento, em dias claros, em agosto e novembro do ano de 2000. As plantas foram de 15 e 18 meses de idade no momento da medio.

Medidas de assimilao de CO2 lquido, a taxa de transpirao, a condutncia estomtica e radiao fotossinteticamente activa (PAR) foram obtidos por meio de um sistema porttil de fotossntese (ICT, ADC Instruments, Reino Unido) em expandida 5-6 meses de idade folhas de plantas mantidas em ambas as estufas (controle e plantas sombreadas) em intervalos regulares 7:00-17:00 h. Em novembro, a rede de sombra foi removido aps 15:00 h. A partir de assimilao e transpirao de dados, a eficincia do uso da gua (EUA) foi estimada. Fluorescncia da clorofila a foi gravado entre taxas de determinaes de gases com PAM 2000 fluormetro porttil equipado com um suporte de clipe folha incluindo um sensor para monitorar microquantum PAR e um termopar para medir a temperatura da superfcie inferior das folhas. Medidas foram tomadas para ambos expostos e mnimo de 30 folhas de adaptao ao escuro. Os seguintes parmetros foram avaliados, a fim de avaliar fotossistema II (PSII) atividade (Schreiber et al, 1994).: Eficincia quntica mxima do PSII [Fv = Fm DFM F0 = Fm?], O rendimento quntico efetivo [DF = F0m F0m ? FTH = F0m] (Genty et al., 1989) ea taxa aparente de transporte de eltrons (ETR), atravs PSII (ETR DF = F0m? PAR? 0:05? 0:84) (Krall e Edwards, 1992), onde fm e F0 foram fluorescncia mximo e mnimo das folhas darkadapted, respectivamente, e F0m e F foram o rendimento mximo e de estado estacionrio de fluorescncia no estado de luz adaptado, respectivamente. Para o clculo do ETR, 0,5 foi usada como a fraco de energia de excitao distribudo para FSII e 0,84 foi utilizado como o absorptance luz fraccionada.

Resultados e Discues Nvel PAR incidente, bem como a temperatura da folha foi reduzida pela utilizao do net reflexivo (Fig. 1). Como era esperado, devido a variaes nas condies climticas, PAR e valores de temperatura registrados em novembro (vero) foram maiores do que aqueles obtidos em agosto (inverno). Na estufa sombreada, RAP foi reduzida em 65% em Agosto e 57% em Novembro, conduzindo a grandes redues nas temperaturas de folha (fig. 1). Durante as horas mais quentes (12:30-14:00 h), as temperaturas de folhas das plantas sombreadas foram de 4,8 8C (agosto), ou seja 6,2 8C (novembro) inferiores aos das plantas controle. Portanto, redues, tanto na folha e as temperaturas do ar, levando a uma diminuio da VPD, pode ter consequncias favorveis sobre a abertura dos estmatos, j que os valores de DVF altos promover fechamento dos estmatos em citros, com os consequentes quedas nas taxas fotossintticas Na verdade, condutncia estomtica e taxas de assimilao de CO2 mais elevadas foram observadas em plantas sombreadas, durante o inverno eo vero (Fig. 2). Durante ambas as estaes, a captao lquida de CO2 diariamente integrado foi aproximadamente 20% maior em plantas sombreadas, principalmente como consequncia do aumento da condutncia da folha. Maiores condutncias estomtica e taxa de assimilao de CO2 sob radiao reduzida tambm tm sido observadas em outros casos, como no Macadamia integrifolia e Litchi chinensis (Lloyd et al., 1995). No entanto, o melhor desempenho das plantas sombreadas foi observada somente durante uma parte do dia. No incio da manh (at s 10:00 h em agosto e 09:00 h, em novembro) condutncia estomtica e taxa de assimilao foram maiores nas plantas controle, o que indica limitao PAR para a fotossntese em plantas sombreadas. A anlise da curva de resposta luz em plantas sombreadas mostrou que 95% da capacidade

fotossinttica mximas foram obtidas cerca de 420 mmol m? 2 s? 1 (resultados no mostrados), um valor que est ausente na estufa sombreada no incio da manh. Da mesma forma, no fim da tarde, a fotossntese das plantas sombreadas foi tambm limitada em relao aos controles (Fig. 2). Em novembro, a remoo lquida em torno de 15:00 h promoveu um aumento no PAR, levando a aumentos imediatos e significativos na condutncia estomtica e na taxa fotossinttica das plantas protegidas (Fig. 2). A adoo de um horrio adequado para a abertura e fechamento lquido (ou seja, a remoo no incio da manh e final da tarde), pode levar a um aumento da atividade fotossinttica e, conseqentemente, o crescimento. Plantas sombreadas no apresentou uma reduo de meio-dia de condutncia estomtica e taxa de assimilao de CO2, como observado no grupo controle (Fig. 2). Em condies naturais, a reduo do meio-dia uma caracterstica dos citrinos (Sinclair e Allen, 1982, Cohen et al, 1997;. Medina et ai, 1998, 1999,.. Machado et al, 2002), que ocorre como uma resposta a um transiente dfice gua imposta pelo excesso de transpirao (Cohen et al., 1997). De acordo com a rede, este dficit hdrico, provavelmente, no foi criado devido menor temperatura do ar e da folha e manuteno da abertura estomtica foi possvel. Neste contexto, Cohen et ai. (1997) tambm demonstrou que a reduo do meio-dia de condutncias folhas ctricas foram reduzidas sob sombreamento. Apesar do aumento da condutncia estomtica em plantas sombreadas , taxa de transpirao eram apenas 10-20 % superior ( fig. 2) , semelhante aos resultados de Cohen et ai. (1997). Este ligeiro aumento na taxa de transpirao sob sombra deveu-se menor folha e as temperaturas do ar que trouxe um gradiente de presso folha -ar de vapor mais baixa e, portanto, menor demanda evaporativa . Nas plantas controle , o fechamento dos estmatos observada em grande parte no conter taxa de transpirao . Neste caso , as temperaturas mais elevadas podem ter levado a um gradiente de alta presso de vapor , provocando a perda de gua a partir de plantas . Na verdade, a transpirao da folha semelhante foi observado para os citrinos sob diferentes condies ambientais ( Sinclair e Allen , 1982), e possvel que o efeito directo de -ar da folha de gradiente de presso de vapor tem um papel central neste resposta . Devido maior influncia do sombreamento na assimilao de CO2 , em vez de transpirao , EUA foi ligeiramente maior nas plantas sombreadas (Fig. 2) , sendo de 21,7 e 13,3 % maior em relao aos controles , respectivamente , em agosto e novembro. WUE tambm foi comparativamente maior em agosto. Em novembro, a taxa de transpirao foram cerca de 60 % maior do que em agosto para todas as plantas , enquanto as taxas fotossintticas foram apenas 10 % maior. Estas taxas de transpirao maior pode ser devido a temperaturas mais altas registradas em novembro (Fig. 1) , promovendo um aumento da demanda evaporativa . Combinao de luz alta e as altas temperaturas tambm podem afetar fotossinttica eficincia (Barber e Anderson, 1992) , levando a fotoinibio ( Demmig -Adams , 1990) , tal como pode ser medido por um de fluorescncia da clorofila . Avery boa correlao foi observada entre fotoinibio e diminuio da proporo de fluorescncia mxima varivel , isto , Fv = Fm ( Bolha `r - Nordenkampf e S quist , 1993). As oscilaes dirias do Fv = Fm indicado fotoinibio nas plantas controle , com valores que diminuram durante o dia ( Fig. 3). Por outro lado, nas plantas sombreadas , FV = Fm permaneceram prximos dos valores ptimos de 0,8 , indicando que o lquido de reflexo foi eficaz na preveno de fotoinibio . Nas plantas de controlo , fotoinibio foi mais acentuado no vero, o que pode ter sido ligado aos nveis PAR mais elevados associados com a temperatura mais elevada. Por uma questo de

fato, a folha temperaturas aumenta causar aumento da susceptibilidade fotoinibio ( Gamon e Pearcy , 1990; O gren e Evans , 1992; . Kitao et al, 2000) . Da mesma forma, diminui diurnas em Fv = Fm nas plantas controle foram, provavelmente, dependente dos nveis de PAR associadas com altas temperaturas. O rcio diminuiu com o aumento do PAR e temperaturas , tendo atingido valores mnimos em torno 14:00 h , coincidindo com as mais baixas taxas de assimilao de CO2 lquido . Fv = Fm tambm recuperou-se rapidamente no fim da tarde , aps a diminuio do PAR e temperaturas. Os valores da Manh do Fv = Fm para os controlos foram elevados e semelhantes aos das plantas sombreadas , indicando que fotoinibio diurna era transiente e reversvel aps um prolongado perodo de escuro . Photoreversibility considerada uma caracterstica dinmica de fotoinibio ( Osmond, 1994) , uma resposta reguladora de FSII a um excesso de energia de luz ( Krause et al. , 1995). Embora este tipo de causas fotoinibio diminui na eficincia fotossinttica e pode conduzir a limitaes no ganho dirio de carbono ( O Gren e Sjo stro m, 1990) , um mecanismo de proteco , pelo que o FSII regulada para evitar danos a integridade funcional do aparelho fotoqumica ( Krause, 1988). Fotoinibio reversvel rpida em citrinos , tambm foi observado em condies de campo ( Machado et al . , Comunicao pessoal ), sugerindo que a inactivao de protena D1 provavelmente no est envolvido na fotoinibio . Por outro lado, fotoinibio dinmica est principalmente associada com o aumento da dissipao de energia no radiativo . Esta chamada tmpera no-fotoqumica ( Schreiber et al . , 1994) resulta em diminuio PSII fotoqumica ( Genty et al . , 1990). Estas quedas ocorreram aqui , como evidenciado pelo rendimento quntico eficaz (DF = F0m ) valores ( fig. 3), que representam a proporo de luz usada na fotoqumica ( Maxwell e Jonhson , 2000). De facto, estes valores dependem tanto a eficincia com que a energia absorvida doado para o centro de reaco e a proporo dos centros de reaco abertas que podem ser submetidos a separao de cargas ( Genty et ai, 1989 ,. Krall e Edwards, 1992). Portanto , como esperado, tanto em plantas sombreadas e controle, DF = F0m declinou com o aumento dos nveis de PAR , refletindo tanto a reao fechamento centros e processos de dissipao de energia radiationless . Estas quedas foram maiores nos controles expostos a nveis mais elevados de excesso de energia de excitao do que em plantas protegidas ( Figs. 3 e 4A). Como as taxas de assimilao de CO2 diminuram em plantas controle , devido ao fechamento dos estmatos , mais extino no- fotoqumica era esperado , a fim de dissipar o excesso de energia no utilizada , levando a maiores redues no rendimento quntico efetivo . O mecanismo de proteco de dissipao de energia radiationless tem sido associada converso violaxantina a zeaxantina, dentro do chamado ciclo xantophyll ( Demmig -Adams e Adams , 1992; Osmond, 1994). As correlaes entre as concentraes de zeaxantina e taxas de dissipao de energia radiationless foram encontrados ( Demmig -Adams et al , 1989; . Demmig -Adams , 1990; Demmig -Adams e Adams , 1990) , de modo que a zeaxantina est envolvido na desexcitao do clorofila em excesso de luz ( Demmig Adams, 1990). O abaixamento do rendimento quntico eficaz de FSII diminuiu o ETR aparente ( Fig. 3). Novamente, o ETR para plantas de controlo foram menores do que para os sombreados. Plantas sombreadas sustentado superior ETR para um nvel semelhante PAR acima de 100 mmol m ? 2 s- 1 (Fig. 4B ), indicando que as plantas foram expostas photoinhibited . Provavelmente, essa supresso deveu-se no s diminuio da eficincia de centros abertos captao de energia , como j foi discutido, mas tambm diminuio PSII abertura ( Genty et

al . , 1989) , o que reflecte uma reduo de mais de receptores de eltrons no PSII sob condies de luz de alta . Reduo piscina aceitante forte pode levar a danos fotoinibitrio ( Schreiber et al . , 1994) , embora no foi encontrada nenhuma evidncia disto aqui. possvel que outros processos , tais como a fotorrespirao e reaes envolvendo oxignio , pode ter agido como sumidouros de alternativas para thylakoid produtos de transporte de eltrons , promovendo alguma proteo contra fotoenvelhecimento ( Krause , 1988; Demmig -Adams , 1990; Harbinson et al , 1990. ; Schreiber et ai. , 1994). As temperaturas mais elevadas de plantas expostas podem ter tido um papel no nvel de fotoinibio desde diminuies substanciais na ETR pode ser induzida por temperaturas elevadas ( Schreiber et al. , 1994). Altas temperaturas e uma oferta limitada de CO2 com estmatos fechados pode aumentar a importncia da fotorrespirao , no s na diminuio das taxas de assimilao de CO2 lquido , mas tambm no estabelecimento de um importante sumidouro para eductants gerados via photochemisty ( Krall e Edwards , 1992). Em concluso , os resultados mostraram que o desempenho fotossinttico de estufa ctricos cultivados pode ser melhorada usando as redes reflexivas , o que reduziu PAR incidente e as temperaturas foliares. Efeitos favorveis destas alteraes microclimticas sobre citrinos composta no s a manuteno da abertura estomtica adequado para a troca gasosa , mas tambm um melhor funcionamento do sistema fotoqumico sob condies no fotoinibitrio .