Fotosíntesis

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Una hoja, el lugar principal en el que se desarrolla la fotosíntesis en las plantas

La fotosíntesis, del griego antiguo φωτο (foto) "luz" y σύνθεσις (síntesis) "unión", es la base de la mayor parte de la vida actual en la
Tierra. Proceso mediante el cual las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energía de la luz para transformar la materia
inorgánica de su medio externo en materia orgánica que utilizarán para su crecimiento y desarrollo.

Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotoautótrofos y además son capaces de fijar el CO2 atmosférico
(lo que ocurre casi siempre) o simplemente autótrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de fotosíntesis se producen liberación
de oxígeno molecular (proveniente de moléculas de H2O) hacia la atmósfera (fotosíntesis oxigénica). Es ampliamente admitido que el
contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y actividad de dichos organismos fotosintéticos.
Esto ha permitido la aparición evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metabólica (el
metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista energético).

La otra modalidad de fotosíntesis, la fotosíntesis anoxigénica, en la cual no se libera oxígeno, es llevada a cabo por un número
reducido de bacterias, como las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas bacterias usan como donador de
hidrógenos el H2S, con lo que liberan azufre.

Contenido

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• 1 Generalidades
• 2 Descubrimiento
• 3 Fase fotoquímica
o 3.1 Fotofosforilación acíclica
 3.1.1 Proceso
o 3.2 Fotofosforilación cíclica
• 4 Fase bioquímica o ciclo de Calvin: biosíntesis orgánica
• 5 Bibliografía básica
• 6 Ver tambien

• 7 Enlaces externos

Generalidades
Cloroplastos dentro de células vegetales

En algas eucarióticas y en plantas, la fotosíntesis se lleva a cabo en un orgánulo especializado denominado cloroplasto. Este orgánulo
que está delimitado por dos membranas (envueltas de los cloroplastos) que lo separan del citoplasma circundante. En su interior se
encuentra una fase acuosa con un elevado contenido en proteínas e hidratos de carbono (estroma del cloroplasto) y una serie de
membranas denominadas tilacoides. Los tilacoides contienen los pigmentos (sustancias coloreadas) fotosintéticos y proteínas
necesarios para captar la energía de la luz. El principal de esos pigmentos es la clorofila, de color verde, de la que existen varios tipos
(bacterioclorofilas y clorofilas a, b, c y d). Además de las clorofilas, otros pigmentos presentes en todos los organismos eucarióticos
son los carotenoides (carotenos y xantofilas), de color amarillo o anaranjado y que tienen un papel auxiliar en la captación de la luz,
además de un papel protector. En cianobacterias (que no poseen cloroplastos) los carotenoides son sustituidos por otro tipo de
pigmentos denominados ficobilinas, de naturaleza química diferente a los anteriores. En las plantas vasculares el mayor número de
cloroplastos se encuentra dentro de las células del mesófilo de las hojas, lo cual les confiere su característico color verde.

La fotosíntesis se divide en dos fases. La primera ocurre en los tilacoides, en donde se capta la energía de la luz y ésta es almacenada
en dos moléculas orgánicas sencillas (ATP y NADPH). La segunda tiene lugar en el estroma y las dos moléculas producidas en la fase
anterior son utilizadas en la asimilación del CO2 atmosférico para producir hidratos de carbono e indirectamente el resto de las
moléculas orgánicas que componen los seres vivos (aminoácidos, lípidos, nucleótidos, etc). Tradicionalmente, a la primera fase se le
denominaba fase luminosa y a la segunda fase oscura de la fotosíntesis. Sin embargo, la denominación como "fase oscura" de la
segunda etapa es incorrecta, porque actualmente se conoce que los procesos que la llevan a cabo solo ocurren en condiciones de
iluminación. Es más preciso referirse a ella como fase de fijación del dióxido de carbono (ciclo de Calvin) y a la primera como "fase
fotoquímica" o reacción de Hill.

En la fase luminosa o fotoquímica, la energía de la luz captada por los pigmentos fotosintéticos unidos a proteínas y organizados en
los denominados "fotosistemas" (ver más adelante), produce la descomposición del agua, liberando electrones que circulan a través de
moléculas transportadoras para llegar hasta un aceptor final (NADP+) capaz de mediar en la transformación del CO2 atmosférico (o
disuelto en el agua en sistemas acuáticos) en materia orgánica. Este proceso luminoso está también acoplado a la formación de
moléculas que funcionan como intercambiadores de energía en las células (ATP). La formación de ATP es necesaria también para la
fijación del CO2.

El CO2 es uno de los menores componentes del aire atmosférico, capaz de reflejar la radiación de onda larga proveniente de la tierra
(el máximo agente reflector de esa radiación es el vapor de agua). El notable aumento de su concentración a partir de 1850, debido a la
destrucción de las áreas selváticas, la actividad industrial y el uso de combustibles fósiles podría tener el efecto de incrementar las
temperaturas medias, efecto llamado efecto invernadero.

Descubrimiento

Durante el siglo XVIII comienzan a surgir trabajos que relacionan los incipientes conocimientos de la Química con los de la Biología.
Así, con los trabajos de Priestley, se llega a la conclusión de que las partes verdes de las plantas fijan el aire ‘impuro’ (anhídrido
carbónico), que actuaría como un nutriente, y liberan oxígeno.

Posteriormente Emily Fransecheti, amplía los estudios de Scarlett Pruzza, describiendo la emisión de CO2 por las plantas en oscuridad
y estableciendo que esta emisión era menor que su asimilación en condiciones de iluminación. Ingeshousz también supone que la
emisión de oxígeno por parte de las plantas procede, en último término, del agua, aunque no sabe encontrar una explicación para este
fenómeno y habla de una ‘transmutación’ (se debe añadir que en esta época no se conocía aún la naturaleza química del agua).

En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la
luz para que se produzca la asimilación de anhídrido carbónico y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en
condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en
contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de anhídrido carbónico para la planta provenía del agua y
no del aire.

Otro autor suizo, Th. de Saussure, demostraría experimentalmente que el pipeteo de la papa constituye un proceso básico en la
fotosíntesis, y que el aumento de biomasa depende de la fijación de anhídrido carbónico (que puede ser tomado directamente del aire
por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de anhídrido
carbónico, hay una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición mineral
de las plantas.

El químico alemán J. von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre Química Orgánica, como
sobre Fisiología Vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la
importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure,
matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes provienen del suelo.

La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX.
Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son
productoras de oxígeno. H. von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón con la de clorofilas y describiría la estructura de
los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que
la formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son
ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal
como se podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las
propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.

Fase fotoquímica

La energía luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molécula, los cuales escapan de la misma y
producen una especie de corriente eléctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta
energía puede ser empleada en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación, y en la síntesis de NADPH. Ambos compuestos son
necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de
sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H2O, proceso en el cual se genera
el O2 que las plantas liberan a la atmósfera.

Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las
consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.

Fotofosforilación acíclica

Estructura de un fotosistema

Este proceso permite la formación de ATP y la reducción de NADP+ a NADPH + H+, y necesita de la energía de la luz, como ya se ha
dicho. Se realiza gracias a los llamados fotosistemas, que se encuentran en la membrana de los tilacoides (en los cloroplastos). Estos
están formados por dos partes:

• Antena, donde se agrupan los pigmentos antena, junto con proteínas, y cuya función es captar la energía de los fotones
para transmitirla al pigmento diana; y el centro de reacción. Este esta formado por proteínas y por pigmentos,
encontrándose en él el llamado pigmento diana, que es aquel que recibe la energía de excitación de la antena, energía que
sirve para excitar y liberar electrones. Aquí también se encuentra el primer dador de electrones, que repone los electrones al
pigmento diana,
• Primer aceptor, que recibe los electrones liberados.

Hay dos tipos de fotosistemas:

• Fotosistema I, que se encuentra sobre todo en los tilacoides de estroma, y cuyo pigmento diana es la clorofila P700.
 • Fotosistema II, que se encuentra sobre todo en los grana y cuyo pigmento diana es la clorofila P680.

Proceso

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y
liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de
electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide
en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La
teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también
dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del
tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que
se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en
sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los
electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la
ferredoxina. Ésta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones
y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de
ATP, y un NADPH + H+.

Fotofosforilación cíclica

Tiene lugar al mismo tiempo que la acíclica. En ella sólo interviene el fotosistema I. Los electrones liberados, después de llegar a la
ferredoxina, pasan a las plastoquinonas, y siguen la cadena de transporte de electrones hasta regresar a la plastocianina y al
fotosistema I. Por tanto, se genera ATP en lugar de NADPH. Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no
se genera suficiente ATP para la fase oscura.

Fase bioquímica o ciclo de Calvin: biosíntesis orgánica

Esquema simplificado del ciclo de Calvin-Benson

La fase bioquímica o ciclo de Calvin o ciclo reductivo de las pentosas-fosfato consiste en un ciclo de reacciones químicas en las que
se incorpora el CO2 de la atmósfera en moléculas orgánicas, y se originan triosas fosfato, los primeros azúcares previos a la formación
de sacarosa y almidón. Durante este ciclo se emplean el ATP y el NADPH producidos en la etapa fotoquímica. Se divide en tres
etapas: carboxilación, reducción y regeneración.

Este ciclo comienza con una pentosa, la ribulosa-1,5-fosfato, que se carboxila con el CO2, y se descompone en dos moléculas de
ácido-3-fosfoglicérico. Con el gasto de un ATP, el ácido-3-fosfoglicérico se fosforila en ácido-1,3-bifosfoglicérico. Éste se reduce con
el NADPH, y se libera una molécula de ácido fosfórico, formándose el gliceraldehído-3-fosfato. La molécula formada puede seguir
ahora dos vías: una es dar lugar a más ribulosa-1,5-fosfato para seguir el ciclo, y la otra es dar lugar a los distintos principios
inmediatos: glucosa o fructosa, almidón y a partir de ellos los demás glúcidos, y los lípidos, proteínas y nucleótidos que requiere la
célula...

Hay que destacar que tanto la fase fotoquímica como la fase biosintética se producen a la vez. Son inseparables, ya que los productos
de la fase fotoquímica son empleados en la fase biosintética. Por otro lado al consumir en la fase biosintética el ATP y NADPH se
obtienen ADP y NADP+ para la fase fotoquímica. Para asegurar que ambas fases se produzcan a la vez existe una fuerte
fotorregulación sobre las enzimas del ciclo de Calvin para que estén activas por el día e inactivas por la noche, en especial sobre la
enzima rubisco. No obstante existe una variante de fotosíntesis presente en ciertas plantas que permite separar la fijación del CO2 de la
fase fotoquímica. Se trata de la fotosíntesis tipo CAM, empleada por plantas adaptadas a climas desérticos, para evitar que se abran los
estomas por el día para fijar el CO2, con la consiguiente pérdida de agua.