Cours de physiologie Cellulaire

1 LES RIBOSOMES

Ribosomes

I. Introduction Seul le microscope lectronique permet dobserver ces organites dcrits pour la premire fois par Palade en 1953. Prsents dans toutes les cellules, les ribosomes sont situs dans le hyaloplasme des procaryotes et eucaryotes, le noyau tant dpourvu. Les mitochondries et les chloroplastes des eucaryotes renferment des ribosomes respectivement dans leur matrice et leur stroma. Les ribosomes des mitochondries et des plastes sont diffrents des ribosomes cytoplasmiques Les ribosomes sont soit libres dans le hyaloplasme, soit attachs aux membranes du rticulum endoplasmique. Lassociation des ribosomes en chapelets de 5 20 ribosome a reu le nom de polysome. II. Biosynthse des ribosomes : Comportant des ARN dits ARN ribosomiques (ou ARNr) et des protines ribosomiques, ils sont composs de deux sous-units: une grande (L pour large) et une petite (S pour small) sous-unit. La biogense des ribosomes a lieu dans le nuclole et se poursuit dans le cytoplasme. A. Le nuclole: Le nuclole est un organite nuclaire associ aux chromosomes, non limit par une membrane. Il est responsable de la synthse des acides ribonucliques des ribosomes. Cest donc un appareil de production des ribosomes. Sous microscope lectronique, il apparat form de deux zones: * Zone fibrillaire (cur): contient de grandes boucles dADN partir desquelles sont transcrits les gnes des ARN ribosomaux (par lenzyme ARN polymrase I) qui sont immdiatement condenss avec les protines ribosomales pour crer les ribosomes. * zone granulaire (cortex): entoure la zone fibrillaire.

Mme TAIBI Faiza (Docteur en biologie animale)

Cours de physiologie Cellulaire

Ribosomes

B. Rle du nuclole: Le nuclole est le sige de la: Synthse des ARN ribosomaux diffrents coefficients de sdimentation. Mtabolisme post-transcriptionnel Assemblage des molcules pour donner un prribosome.
ARN extranuclolaire (5 S) Protines cytoplasmiques Enzymes.

ARN nuclolaire (45 S)

Prribosome cytoplasme Ribosome (2 sous-units)

C. Synthse des ARN ribosomaux: La synthse des ARN ribosomaux se fait selon diffrentes tapes (Figure 1) : 1- Dans le noyau, lADN est transcrit par lARN polymrase I en ARN ribosomique 45 S. 2- Avant de quitter le noyau, lARN 45 S est cliv (par mthilation) pour donner des ARN fonctionnels : ARN 28 S, ARN 18 S et ARN 5,8 S qui vont constituer le ribosome final. 3-Pendant la maturation de la molcule dARNr 45 S, des protines (L et S) synthtises dans le cytoplasme, migrent vers le noyau et sassocient cet ARN 45 S. 4-Le tout (ARN 45 S+ Protines) lui est assemble une molcule dARN 5 S, transcrite au niveau dun site chromosomique extra-nuclolaire (ou en dehors du nuclole) vecteur des gnes 5 S, par lARN polymrase III. La maturation de lARN 45 S est acheve en donnant la fin: Le prribosome 80 S se divise pour donner une grande sous unit 60 S et une petite La grande et la petite sous units quittent sparment le noyau et arrivent au Grande sous unit 60 S compose de: Petite sous unit 40 S compose de: 5,8 S 5 S + 40 protines ribosomiques (L) 28 S 18 S + 30 proteines ribosomiques (S) Une grande particule ribonucloprotine appele Prribosome 80 S. sous unit ribosomique 40 S. cytoplasme en sassemblant en polysome.

Mme TAIBI Faiza (Docteur en biologie animale)

Cours de physiologie Cellulaire

Ribosomes

Organisateur nuclolaire

Zone granulaire Zone fibrillaire du nuclole ADN du chromosome nuclaire transcription 1

45 S
protine L protine S

3 20 S

41 S

2 32 S 5S 4 5S Gne 5 S

NUCLEOPLASME

18 S

28 S 58

Membrane nuclaire

5
80 S

prribosome
HYALOPLASME

6
Le transport et lactivation produisent des ribosomes fonctionnels
ARNr 18 S

+ 30 Prot. S petite sous-unit 40 S

5S 5,8 S 28 S

ARNr+ 40 Prot. L

7
grosse sous-unit 60 S ARN

8
polysome

Figure 1. Nuclole et synthse des ARN ribosomaux

Mme TAIBI Faiza (Docteur en biologie animale)

Cours de physiologie Cellulaire

Ribosomes

III. Architecture des ribosomes : - La forme des ribosomes chez les procaryotes et eucaryotes est extrmement voisine. Le coefficient de sdimentation des ribosomes des procaryotes est de 70 S pour le ribosome entier (50 S pour la grande sous unit et 30 S pour la petite). Chez les eucaryotes, il est de 80S (60S pour la grande sous unit et 40 pour la petite) Un ribosome comporte 3 sites de liaisons : un site de liaison pour lARN messager un site P qui intervient dans la liaison du peptidyl-ARN t un site A intervient dans la liaison de laminoacyl-ARNt peptidyl-ARN t

Les sites A et P sont trs voisins (Figures 2 et 3). VI. Composition chimique des ribosomes Les ribosomes sont forms par lassociation dacides nucliques et de protines. A. Les ARN ribosomaux : Les ARN ribosomaux ou ARNr sont produits partir de gnes cods dans lADN. Dans le nuclole, les ARNr sont produits sous forme dun long prcurseur qui se clivera et sassocie un ARN extranulolaire et des protines pour former le prribosome. Ce dernier poursuit sa maturation dans le cytoplasme pour donner le ribosome final form de deux sous units. B. Les protines ribosomales : La structure des diverses protines qui constituent les ribosomes est connue et il est mme possible de reconstituer un ribosome en associant les protines et les ARNt. Lassemblage des protines dpend dun agencement programm. Les protines S Les protines S (short) de la petite sous-unit reconnaissent lARNm Les protines L 33 protines, L1 L33, se rpartissent dans la grande sous-unit. Les protines ribosomales L et S assurent de nombreuses fonctions qui permettent aux ribosomes de traduire les informations transportes par lARNm.

Mme TAIBI Faiza (Docteur en biologie animale)

Cours de physiologie Cellulaire

Ribosomes

ARNt initiateur Site A Site P Petite sous unit

Figure 2 : Architecture de la petite sous unit dun ribosome

Site P

Site A

Figure 3 : Ribosome pendant la protognse

Mme TAIBI Faiza (Docteur en biologie animale)