Célula

Una célula (del lat ín cellula, diminutivo de cella, hueco) es la unidad mo rfo lógi ca y func io nal de todo se r vi vo . De hecho, la
célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.De este modo, puede cla sif ic ar se a los organismos vivos
según el número que posean: si sólo tienen una, se les denomina uni cel ula re s (como pueden ser los prot oz oo s o las
bac ter ia s, organismos microscópicos); si poseen más, se les llama pl ur ic elul ar es . En estos últimos el número de células es
variable: de unos pocos cientos, como en algunos ne mat od os , a cientos de bill on es (1014), como en el caso del ser
huma no . Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho mayores.

La teoría celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están
compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan
de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la
herencia, en su ADN permite la transmisión de aquélla de generación en generación.[2]

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchas
hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas
inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando
lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas
datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.).[3] [4] Las evidencias de la presencia de vida basadas en
desviaciones de proporciones isotópicas son anteriores (cinturón supracortical de Isua, 3,85 Ga.).[a]

Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células de arqueas y bacterias) y las eucariotas
(divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas, que también tienen células
con propiedades características).

His to ri a y te oría ce lul ar

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el
primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el
siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor
nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El
desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más
exhaustivo a lo largo del siglo XX.[5]

Des cu br imie nt o

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;[6] tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los
primeros microscopios.[7] Éstos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un
conocimiento morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de tales descubrimientos:

• 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas
con un microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos
tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células»
(del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke sólo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las
estructuras de su interior.[8]
• Década de 1670: Anton Van Leeuwenhoek, observó diversas células eucariotas (como protozoos y espermatozoides)
y procariotas (bacterias).
• 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.
• Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las células
son las unidades elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso
vital.
• 1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
• 1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
• 1850: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células.
• 1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
• 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia.
• 1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud estructural y molecular con células de
tiempos remotos.
• 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro
años más tarde, obtuvo un poder de resolución doble a la del microscopio óptico.
• 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la célula eucariota.[9]
Teo ría ce lu lar

El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el
siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la
presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía
ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden
definir los postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas:

• Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por
células o por sus productos de secreción.
• Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica
que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la
refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a
partir de elementos inanimados.[10]
• Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las
células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema
abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera
que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la unidad
fisiológica de la vida.
• Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria
necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así
como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.[11]

Def ini ci ón

Por tanto, podemos definir a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento
de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que
mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a control
homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente
mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a
través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.

Car ac terís tic as

Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que
posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes
que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.[12] De este modo, las células permanecen
altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.[13]

Car ac terís tic as estru ctu ral es

• Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en
células animales; una pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que
definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas;
o una pared de variada composición, en arqueas)[6] que las separa y comunica con el exterior, que controla los
movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.
• Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que están
inmersos los orgánulos celulares.
• Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para
el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.[14]
• Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismo activo.

Car ac terís tic as func io nal es

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las células de los sistemas
químicos no vivos son:

• Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energía y eliminan
productos de desecho, mediante el metabolismo.
 • Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos
nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante
la división celular.
• Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso llamado diferenciación
celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente
formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las
células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.
• Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en
el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso
que se denomina síntesis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras células,
generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de
crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales.
• Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto
significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que
pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado
de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón
de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos. [15] Un aspecto importante a
controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de
posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la
expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a
modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en
células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego éste es uno de sus fundamentos moleculares.[16]

Tam año , forma y fun ci ón

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su
andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular provoca una morfología
característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.[17] Incluso pueden existir
parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición de una forma
compleja.[18]

En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser
muy pequeñas (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de células),[12] el tamaño de las células es
extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium,
de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.[19] Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas
son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso,
algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm y
algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro. Para la viabilidad de la célula y su
correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-volumen.[13] Puede aumentar considerablemente
el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los
intercambios de sustancias vitales para la célula.

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente.
Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas
tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas
(pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento
pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de
movimiento.[1] De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:

• Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
• Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
• Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de
intercambio de sustancias.
• Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un
pavimento.

Estu dio de las cél ula s

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus formas,
tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras
observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando,
originándose una rama más de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del
microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de
microscopio: los ópticos y los electrónicos.

La cél ula pro ca rio ta

Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de
endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen
el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de
membranas internos.[20] También en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material genético
mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Ésta última posee
además otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la
membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.[21] [22] [23]

Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias,
como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en
la morfología celular.[24] Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen
origen procariótico.[25]

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de
ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.[10] Los procariotas se clasifican, según
Carl Woese, en arqueas y bacterias.[26]

Arq ue as

Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores
por agregación de células. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.[27] Algunas
arqueas tienen flagelos y son móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos. Como todos los organismos
presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos,
los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás
células, pero su composición química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.[28] Casi todas las arqueas poseen una pared
celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano
(mureína), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de
bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es
aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provoca que
dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.[29] [30] [31]

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un sólo cromosoma circular.
Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de
pares de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja y un gran número de
nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de
nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.[32] Pueden
reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.

Bac te ria s

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayoría de
los casos. Como otros procariotas, carecen de un núcleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una
estructura elemental que contiene una gran molécula generalmente circular de ADN.[33] [14] Carecen de núcleo celular y demás
orgánulos delimitados por membranas biológicas.[34] En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas
circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comúnmente usados por las bacterias en la
parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En
algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.[6]

Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que
existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la
tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana
celular y la pared celular (o la membrana externa, si ésta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan
una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún
momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura
completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la
parasexualidad).[6]

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos adicionales, como
distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus
poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.[32]

La cél ula euc ar io ta

Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.[12] Presentan una estructura básica relativamente
estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales
destaca el núcleo, que alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar
un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia
viabilidad del tipo celular en aislamiento. Asi, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.[10]
Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células
vegetales difieren de las animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular,
son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados
de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de
los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como
cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos
(orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de
reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones
citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus
membranas plasmáticas.[35]

Comp ar time nt os

Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas
anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una
heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales
existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.[36] Esta compartimentalización alcanza su
máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan
funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal.[1] No obstante, células más sencillas,
como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.[37]

Memb ra na pla smá ti ca y su pe rfici e ce lul ar

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre,
pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a
esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de
lípidos; sin embargo, la proteínas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la
membrana.[36]

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth
Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y
otro tipo de enlaces no covalentes.[38]

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y
energía entre el entorno intracelular y el externo.[36] Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células
aledañas o de una célula con su entorno faculta a éstas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización
celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a células concretas modificando el patrón de
expresión génica mediante mecanismos de transducción de señal.[39]

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de
poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix
(glicocáliz), rica en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y
funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.[10]

Estr uc tura y exp res ió n gé nic a

Artículo principal: Expresión génicaLas células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un sólo núcleo celular,
delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad
con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase,
como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales
destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.[40]

Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de la expresión génica; las ARN
polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las
necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como
paso previo a la mitosis.[32] No obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en
mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.[41] [42]

Sín tes is y deg ra da ci ón de ma cr om olé cul as

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran inmersos
multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De
hecho, estas últimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la célula.[10]

• Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como partículas esféricas,[43] son complejos
supramoleculares encargados de ensamblar proteínas a partir de la información genética que les llega del ADN
transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínas en
el citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos
subunidades. En las células, estos orgánulos aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están
completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al retículo
endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.[32]

• Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos
aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, glicosilación
de proteínas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células
especializadas, como las miofibrillas o células musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo
decisivo para que se produzca la contracción muscular.[12]

• Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos denominados dictiosomas,
si bien, como ente dinámico, éstos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de
vesículas.[44] [45] Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro
de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación,
glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno
proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las
manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes
manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal, donde se
transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos destinos
celulares.[10]

• Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy variable, no
se ha demostrado su existencia en células vegetales.[10] Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la
posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y
fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo
de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a
convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o
procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.[46]

• Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células meristemáticas y escasas y grandes en
células diferenciadas, son orgánulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están
delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo,
mantener la turgencia celular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del
metabolismo.[35]

• Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa
índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan
como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.[10]

Con ve rs ió n en er gé tic a
El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas metabolitos, en otras;
dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol,
como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.[39]

Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs,
fosforilación oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiración. Presentan una doble membrana, externa e
interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz
mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial,
típicamente circular, así como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.[10] Según la teoría
endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.[47]

• Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan
de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas,
los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la
energía luminosa en energía química. Además de esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo
intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos y
todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el
almidón.[10] Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.[48]

• Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que contienen abundantes enzimas
de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen
funciones de detoxificación celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el
catabolismo de las purinas, la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido
glicólico y la detoxificación en general.[10] Se forman de vesículas procedentes del retículo endoplasmático.[49]

Cit oe sq uel et o

Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, éste es un sistema
dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está
formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas,
interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus
elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.[1] [b]

• Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina, que
puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y
especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con la miosina.
Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.[50] Puede encontrarse en forma
libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la
movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.[44]

• Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro
interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los centros
organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas
y están formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las
tubulinas poseen capacidad de unir GTP.[44] [1] Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias,
así como en la división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios,
forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.[44] [1]

• Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones
de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero
mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen en plantas ni hongos.
Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos,
en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células
derivadas del mesénquima.[10]

• Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de células animales.
Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos
ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos de
dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus
funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,[51] así como, se
postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.[52] [53]
 • Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en
agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la
mayor variabilidad de la estructura molecular de estos últimos.[10]

Cicl o vi ta l

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula madre crece y se divide en dos
células hijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La
regulación del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en
fases[44]

• El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la
división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.
• El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas células la
citocinesis no se produce, obteniéndose como resultado de la división una masa celular plurinucleada denominada
plasmodio.[c]

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe una variante de la división celular,
propia de las células de la línea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas
las células somáticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la
fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo
individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.[54]

• La interfase consta de tres estadios claramente definidos.[44] [1]

o Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y
de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la
célula dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de
la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular.
o Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como
resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación
del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.
o Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y
ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el
principio de la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la
mitosis.
• La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas hijas
idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase;
y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.

La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si no son inducidas al
suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están
relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de
reparación del ADN.[55]

Ori ge n

Artículo principal: Origen de la vida

La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en
orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas
generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de
compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la
materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al
eón Arcaico).[56]

Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, aún
acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el
progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.[26] Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a
las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis,
esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de aquéllos.[57] De este modo,
algunos autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de
una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.[58] No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda
efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula
denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y
mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este
cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo
material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en los
eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).[59]

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como
exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas
completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes,
uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en
el caso de las histonas.[60] [61] Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no
por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a
través del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).[62] Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encotradas, con detractores
como Christian de Duve.[63]

Not as

• a Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los
presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones,
dendritas, efectos de "cercos de café", filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad
estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoquímicos globales tenían
mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal tenía una importancia
capital.[4] Según este estudio no podemos atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda
seguridad.
• b Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos
bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye
a la división celular, determinacion de la forma y polaridad, etc.[64] [65]
• c A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el término sólo debe
emplearse para describir a las células que proceden de la fusión de células mononucleadas y no a aquéllas producto
de la ausencia de citocinesis.[10

La célula

Hooke, Robert (1635-1703), científico ingl és , conocido por su estudio de la el as ti cid ad . Hooke aportó también otros
conocimientos en varios campos de la cie nci a.

Nació en la isla de Wight y estudió en la Universidad de Oxford. Fue ayudante del físico británico Robert Boyle, a quien ayudó en
la construcción de la bomba de aire. Hooke realizó algunos de los descubrimientos e invenciones más importantes de su tiempo,
aunque en muchos casos no consiguió terminarlos. Formuló la teoría del movimiento planetario como un problema de mecánica,
y comprendió, pero no desarrolló matemáticamente, la teoría fundamental con la que Isaac Newton formuló la ley de la
gravitación. Entre las aportaciones más importantes de Hooke están la formulación correcta de la teoría de la elasticidad (que
establece que un cuerpo elástico se estira proporcionalmente a la fuerza que actúa sobre él), conocida como ley de Hooke, y el
análisis de la naturaleza de la combustión. Fue el primero en utilizar el resorte espiral para la regulación de los relojes y
desarrolló mejoras en los relojes de péndulo. Hooke también fue pionero en realizar investigaciones microscópicas y publicó sus
observaciones, entre las que se encuentra el descubrimiento de las células vegetales.

Célula

La célula es una unidad mínima de un organismo capaz de actuar de manera autónoma. Todos los organismos vivos están
formados por células, y en general se acepta que ningún organismo es un ser vivo si no consta al menos de una célula. Algunos
organismos microscópicos, como bacterias y protozoos, son células únicas, mientras que los animales y plantas están formados
por muchos millones de células organizadas en tejidos y órganos. Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de
las funciones propias de la célula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproducción propias de las
células y, por tanto, no se consideran seres vivos. La biología estudia las células en función de su constitución molecular y la
forma en que cooperan entre sí para constituir organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder comprender cómo
funciona el cuerpo humano sano, cómo se desarrolla y envejece y qué falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer
las células que lo constituyen.

Características generales de las células

Hay células de formas y tamaños muy variados. Algunas de las células bacterianas más pequeñas tienen forma cilíndrica de
menos de una micra o µm (1 µm es igual a una millonésima de metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las
células nerviosas, corpúsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros
de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi todas las células vegetales tienen entre 20 y 30
µm de longitud, forma poligonal y pared celular rígida. Las células de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20
µm de diámetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada.

Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las células están envueltas en una membrana —llamada membrana
plasmática— que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de las células tienen lugar numerosas
reacciones químicas que les permiten crecer, producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama
metabolismo (término que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las células contienen información
hereditaria codificada en moléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN); esta información dirige la actividad de la célula y asegura
la reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas
moléculas idénticas o casi idénticas) demuestran que hay una relación evolutiva entre las células actuales y las primeras que
aparecieron sobre la Tierra.

Composición química

En los organismos vivos no hay nada que contradiga las leyes de la química y la física. La química de los seres vivos, objeto de
estudio de la bioquímica, está dominada por compuestos de carbono y se caracteriza por reacciones acaecidas en solución
acuosa y en un intervalo de temperaturas pequeño. La química de los organismos vivientes es muy compleja, más que la de
cualquier otro sistema químico conocido. Está dominada y coordinada por polímeros de gran tamaño, moléculas formadas por
encadenamiento de subunidades químicas; las propiedades únicas de estos compuestos permiten a células y organismos crecer
y reproducirse. Los tipos principales de macromoléculas son las proteínas, formadas por cadenas lineales de aminoácidos; los
ácidos nucleicos, ADN y ARN, formados por bases nucleotídicas, y los polisacáridos, formados por subunidades de azúcares.

Células procarióticas y eucarióticas

Entre las células procarióticas y eucarióticas hay diferencias fundamentales en cuanto a tamaño y organización interna. Las
procarióticas, que comprenden bacterias y cianobacterias (antes llamadas algas verdeazuladas), son células pequeñas, entre 1 y
5 µm de diámetro, y de estructura sencilla; el material genético (ADN) está concentrado en una región, pero no hay ninguna
membrana que separe esta región del resto de la célula. Las células eucarióticas, que forman todos los demás organismos vivos,
incluidos protozoos, plantas, hongos y animales, son mucho mayores (entre 10 y 50 µm de longitud) y tienen el material genético
envuelto por una membrana que forma un órgano esférico conspicuo llamado núcleo. De hecho, el término eucariótico deriva del
griego ‘núcleo verdadero’, mientras que procariótico significa ‘antes del núcleo’.

Partes de la célula

El núcleo

El órgano más conspicuo en casi todas las células animales y vegetales es el núcleo; está rodeado de forma característica por
una membrana, es esférico y mide unas 5 µm de diámetro. Dentro del núcleo, las moléculas de ADN y proteínas están
organizadas en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares idénticos. Los cromosomas están muy retorcidos y
enmarañados y es difícil identificarlos por separado. Pero justo antes de que la célula se divida, se condensan y adquieren grosor
suficiente para ser detectables como estructuras independientes. El ADN del interior de cada cromosoma es una molécula única
muy larga y arrollada que contiene secuencias lineales de genes. Éstos encierran a su vez instrucciones codificadas para la
construcción de las moléculas de proteínas y ARN necesarias para producir una copia funcional de la célula.

El núcleo está rodeado por una membrana doble, y la interacción con el resto de la célula (es decir, con el citoplasma) tiene lugar
a través de unos orificios llamados poros nucleares. El nucleolo es una región especial en la que se sintetizan partículas que
contienen ARN y proteína que migran al citoplasma a través de los poros nucleares y a continuación se modifican para
transformarse en ribosomas.

El núcleo controla la síntesis de proteínas en el citoplasma enviando mensajeros moleculares. El ARN mensajero (ARNm) se
sintetiza de acuerdo con las instrucciones contenidas en el ADN y abandona el núcleo a través de los poros. Una vez en el
citoplasma, el ARNm se acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una proteína específica.

Citoplasma y citosol

El citoplasma comprende todo el volumen de la célula, salvo el núcleo. Engloba numerosas estructuras especializadas y
orgánulos, como se describirá más adelante.

La solución acuosa concentrada en la que están suspendidos los orgánulos se llama citosol. Es un gel de base acuosa que
contiene gran cantidad de moléculas grandes y pequeñas, y en la mayor parte de las células es, con diferencia, el
compartimiento más voluminoso (en las bacterias es el único compartimiento intracelular). En el citosol se producen muchas de
las funciones más importantes de mantenimiento celular, como las primeras etapas de descomposición de moléculas nutritivas y
la síntesis de muchas de las grandes moléculas que constituyen la célula.

Aunque muchas moléculas del citosol se encuentran en estado de solución verdadera y se desplazan con rapidez de un lugar a
otro por difusión libre, otras están ordenadas de forma rigurosa. Estas estructuras ordenadas confieren al citosol una
organización interna que actúa como marco para la fabricación y descomposición de grandes moléculas y canaliza muchas de
las reacciones químicas celulares a lo largo de vías restringidas.

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos del citosol que ocupa el interior de todas las células animales y vegetales.
Adquiere una relevancia especial en las animales, que carecen de pared celular rígida, pues el citoesqueleto mantiene la
estructura y la forma de la célula. Actúa como bastidor para la organización de la célula y la fijación de orgánulos y enzimas.
También es responsable de muchos de los movimientos celulares. En muchas células, el citoesqueleto no es una estructura
permanente, sino que se desmantela y se reconstruye sin cesar. Se forma a partir de tres tipos principales de filamentos
proteicos: microtúbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios, unidos entre sí y a otras estructuras celulares por diversas
proteínas.

Los movimientos de las células eucarióticas están casi siempre mediatizados por los filamentos de actina o los microtúbulos.
Muchas células tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos, que contienen un núcleo formado por un haz de
microtúbulos capaz de desarrollar movimientos de flexión regulares que requieren energía. Los espermatozoides nadan con
ayuda de flagelos, por ejemplo, y las células que revisten el intestino y otros conductos del cuerpo de los vertebrados tienen en la
superficie numerososcilios que impulsan líquidos y partículas en una dirección determinada. Se encuentran grandes haces de
filamentos de actina en las células musculares donde, junto con una proteína llamada miosina, generan contracciones
poderosas. Los movimientos asociados con la división celular dependen en animales y plantas de los filamentos de actina y los
microtúbulos, que distribuyen los cromosomas y otros componentes celulares entre las dos células hijas en fase de segregación.
Las células animales y vegetales realizan muchos otros movimientos para adquirir una forma determinada o para conservar su
compleja estructura interna.

Mitocondrias y cloroplastos

Las mitocondrias son uno de los orgánulos más conspicuos del citoplasma y se encuentran en casi todas las células eucarióticas.
Observadas al microscopio, presentan una estructura característica: la mitocondria tiene forma alargada u oval de varias micras
de longitud y está envuelta por dos membranas distintas, una externa y otra interna, muy replegada.

Las mitocondrias son los orgánulos productores de energía. La célula necesita energía para crecer y multiplicarse, y las
mitocondrias aportan casi toda esta energía realizando las últimas etapas de la descomposición de las moléculas de los
alimentos. Estas etapas finales consisten en el consumo de oxígeno y la producción de dióxido de carbono, proceso llamado
respiración, por su similitud con la respiración pulmonar. Sin mitocondrias, los animales y hongos no serían capaces de utilizar
oxígeno para extraer toda la energía de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de reproducirse. Los
organismos llamados anaerobios viven en medios sin oxígeno, y todos ellos carecen de mitocondrias.

Los cloroplastos son orgánulos aún mayores y se encuentran en las células de plantas y algas, pero no en las de animales y
hongos. Su estructura es aún más compleja que la mitocondrial: además de las dos membranas de la envoltura, tienen
numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila. Desde el punto de vista de
la vida terrestre, los cloroplastos desempeñan una función aún más esencial que la de las mitocondrias: en ellos ocurre la
fotosíntesis; esta función consiste en utilizar la energía de la luz solar para activar la síntesis de moléculas de carbono pequeñas
y ricas en energía, y va acompañado de liberación de oxígeno. Los cloroplastos producen tanto las moléculas nutritivas como el
oxígeno que utilizan las mitocondrias.

Membranas internas

Núcleos, mitocondrias y cloroplastos no son los únicos orgánulos internos de las células eucarióticas delimitados por
membranas. El citoplasma contiene también muchos otros orgánulos envueltos por una membrana única que desempeñan
funciones diversas. Casi todas guardan relación con la introducción de materias primas y la expulsión de sustancias elaboradas y
productos de desecho por parte de la célula. Por ello, en las células especializadas en la secreción de proteínas, por ejemplo,
determinados orgánulos están muy atrofiados; en cambio, los orgánulos son muy numerosos en las células de los vertebrados
superiores especializadas en capturar y digerir los virus y bacterias que invaden el organismo.

La mayor parte de los componentes de la membrana celular se forman en una red tridimensional irregular de espacios rodeada a
su vez por una membrana y llamada retículo endoplasmático (RE), en el cual se forman también los materiales que son
expulsados por la célula. El aparato de Golgi está formado por pilas de sacos aplanados envueltos en membrana; este aparato
recibe las moléculas formadas en el retículo endoplasmático, las transforma y las dirige hacia distintos lugares de la célula.
Los lisosomas son pequeños orgánulos de forma irregular que contienen reservas de enzimas necesarias para la digestión
celular de numerosas moléculas indeseables. Los peroxisomas son vesículas pequeñas envueltas en membrana que
proporcionan un sustrato delimitado para reacciones en las cuales se genera y degrada peróxido de hidrógeno, un compuesto
reactivo que puede ser peligroso para la célula. Las membranas forman muchas otras vesículas pequeñas encargadas de
transportar materiales entre orgánulos. En una célula animal típica, los orgánulos limitados por membrana pueden ocupar hasta
la mitad del volumen celular total.

División celular

Las plantas y los animales están formados por miles de millones de células individuales organizadas en tejidos y órganos que
cumplen funciones específicas. Todas las células de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única célula inicial —el
óvulo fecundado— por un proceso de división. El óvulo fecundado se divide y forma dos células hijas idénticas, cada una de las
cuales contiene un juego de cromosomas idéntico al de la célula parental. Después cada una de las células hijas vuelve a
dividirse de nuevo, y así continúa el proceso. Salvo en la primera división del óvulo, todas las células crecen hasta alcanzar un
tamaño aproximado al doble del inicial antes de dividirse. En este proceso, llamado mitosis, se duplica el número de cromosomas
(es decir, el ADN) y cada uno de los juegos duplicados se desplaza sobre una matriz de microtúbulos hacia un polo de la célula
en división, y constituirá la dotación cromosómica de cada una de las dos células hijas que se forman.

Pasos para la realización de la división de las células

• La célula se prepara para dividirse.

• Los cromosomas se dividen.
• Se forma el huso acromático.
• Las cromátidas se alinean en el centro de la célula.
• Las cromatidas se separan.
• La célula se estrecha por el centro.
• La membrana celular empieza a dividirse.
• Las dos nuevas células hijas reciben la misma dotación cromosómica.

Cáncer

El cáncer es el crecimiento tisular producido por la proliferación continua de células anormales con capacidad de invasión y
destrucción de otros tejidos. El cáncer que puede originarse a partir de cualquier tipo de célula en cualquier tejido corporal, no es
una enfermedad única sino un conjunto de enfermedades que se clasifican en función del tejido y célula de origen. Existen varios
cientos de formas distintas, siendo tres los principales subtipos: los sarcomas proceden del tejido conectivo como huesos,
cartílagos, nervios, vasos sanguíneos, músculos y tejido adiposo. Los carcinomas proceden de tejidos epiteliales como la piel o
los epitelios que tapizan las cavidades y órganos corporales, y los tejidos glandulares de la mama y próstata. Los carcinomas
incluyen algunos de los cánceres más frecuentes. Los carcinomas de estructura similar a la piel se denominan carcinomas de
células escamosas. Los que tienen una estructura glandular se denominan adenocarcinomas. En el tercer subtipo se encuentran
las leucemias y linfomas que incluyen los cánceres de los tejidos formadores de las células sanguíneas. Producen inflamación de
los ganglios linfáticos, invasión del bazo y médula ósea, y sobreproducción de células blancas inmaduras. Estos factores ayudan
a su clasificación.

Naturaleza de la enfermedad

El crecimiento canceroso, o neoplasia, es clonal —todas las células proceden de una única célula madre. Estas células han
escapado al control que en condiciones normales rige el crecimiento celular. Como las células embrionarias, son incapaces de
madurar o diferenciarse en un estadio adulto y funcional. La proliferación de estas células puede formar una masa denominada
tumor, que crece sin mantener relación con la función del órgano del que procede.

Clonación de genes

Es el proceso mediante el cual puede aislarse un gen de entre todos los genes diferentes que existen en un organismo, lo que
permite realizar su caracterización. Esto se consigue con la preparación de una batería de bacterias que contienen todos los
genes distintos presentes en un organismo de manera que cada una de ellas contiene un solo gen. Esto se lleva a cabo
efectuando cortes del ADN de un individuo. Otra alternativa es la de crear un conjunto de todas las secuencias de ADN
expresadas en una célula específica mediante la producción de copias complementarias de ADN a partir del ARNm hallado en
dichas células. En ambos casos, los fragmentos de ADN se unen a un vector, un virus bacteriano conocido como bacteriófago o a
un ADN circular denominado plásmido, que se introduce en una bacteria de forma que cada una adquiere sólo una copia del
vector y por tanto recibe sólo un fragmento de ADN.
 Los grupos preparados de esta forma se pueden examinar para identificar la bacteria que contiene el gen objeto de estudio.
Entonces, se toma esta bacteria y se hace crecer para producir un clon de bacterias idénticas. Como el vector que contiene el
ADN insertado se replica siempre que la célula bacteriana se divide, se produce la cantidad suficiente de ADN insertado clonado
necesaria para caracterizar el gen. De esta manera es posible estudiar los genes que codifican proteínas que tienen un interés
especial, o aquellos cuya inactivación, consecuencia de una mutación, origina una enfermedad específica. Por ejemplo, podemos
determinar su secuencia y la naturaleza de la mutación que da lugar a una enfermedad.

Gen, unidad de herencia, partícula de material genético que determina la herencia de una característica determinada, o de un
grupo de ellas. Los genes están localizados en los cromosomas en el núcleo celular y se disponen en línea a lo largo de cada
uno de ellos. Cada gen ocupa en el cromosoma una posición, o locus. Por esta razón, el término locus se intercambia en muchas
ocasiones con el de gen.

10.7. DIFERENCIACIÓN CELULAR

La transformación morfológica y fisiológica de las células meristemáticas en tejidos adultos o diferenciados constituye el proceso de diferenciación
celular. Ésta, y la consecuente especialización de la célula traen consigo la división de trabajo, formando células con funciones específicas. La
diferenciación se produce por la activación diferencial de algunos genes y la represión de otros.

Según la posición que ocupa, cada célula recibe determinados estímulos para desarrollar las actividades correspondientes.
Actualmente se está investigando cómo las células reciben, interpretan y transmiten tales estímulos; se cree que en la
señalización pueden intervenir gradientes en la concentración de determinadas moléculas.
Durante el proceso de diferenciación las células sufren una serie de cambios en sus características y se produce un reajuste en
sus relaciones mutuas. Los cambios principales son:
1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas, plástidos, sustancias ergásticas, alteraciones profundas del protoplasma o
desaparición del mismo).

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares, en espesor y en composición química, o por desaparición de porciones de
la misma (vasos).

3) Reajustes entre las células: aparición de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido.
Los espacios intercelulares pueden tener formación esquizógena o lisígena. En el primer caso se disuelve la laminilla media en
los ángulos y aristas de las células. Como consecuencia, las células contiguas se separan en dichos lugares formando los
espacios intercelulares o meatos, que pueden ensancharse por división de las células contiguas y formar cámaras mayores.
Cuando hay formación lisígena los huecos en los tejidos se originan por rotura de las células o disolución de las paredes
celulares.

4) Crecimiento diferencial en células vecinas. Hay 2 posibilidades: crecimiento simplástico y crecimiento intrusivo.

CRECIMIENTO SIMPLÁSTICO E INTRUSIVO.

Se habla de crecimiento simplástico cuando el crecimiento de una célula se produce al unísono con el de las células vecinas. En
cambio, hay crecimiento intrusivo cuando es desparejo con las células vecinas, cuando el elemento se abre camino entre ellas;
las paredes de las células contiguas se separan como durante la formación de espacios intercelulares. Los plasmodesmos que
existían desaparecen y generalmente no se establecen nuevas conexiones intercelulares en las porciones celulares que crecen
intrusivamente. Los elementos alargados como las fibras y las traqueidas crecen por crecimiento intrusivo.

DESDIFERENCIACIÓN

Las células adultas vivas, aunque hayan alcanzado especialización y estabilidad fisiológica, pueden recobrar su actividad
meristemática cuando son adecuadamente estimuladas. Este proceso recibe el nombre de desdiferenciación (reembrionalización
según Strasburger 1994). No puede ocurrir cuando ha ocurrido una modificación muy profunda del protoplasto o su desaparición.

Ocurre naturalmente en las plantas cuando se originan los meristemas secundarios. Por ejemplo, el felógeno, meristema
encargado de la formación de los tejidos de protección secundarios, se origina por desdiferenciación de células epidérmicias y/o
subepidérmicas.

1. Los componentes de las células

1. ¿DE QUE MATERIALES ESTÁN HECHAS LAS CÉLULAS?

Las células son un producto de la Tierra y, por tanto, están constituidas por los mismos elementos químicos del mundo mineral.
hay unos 40 elementos químicos que intervienen en la constitución de las células, denominados bioelementos. entre ellos se
distinguen:

a) El carbono , oxigeno , hidrógeno y nitrógeno, constituyen cerca del 99% de la masa de la célula.

b) El fósforo y el azufre están en cantidades menores, pero son imprescindibles para el desarrollo de las funciones vitales.

c) El hierro ,cobre , Zinc , yodo , sodio , potasio, flúor y todos los restantes se encuentran en cantidades pequeñísimas pero son
imprescindibles para el desarrollo de las funciones vitales.

6. LAS PRIMERAS CÉLULAS FUERON PROCARIOTAS

Las primeras células que vivieron en la Tierra surgieron por la unión de moléculas orgánicas formadas en los océanos primitivos,
en un proceso que se prolongó durante cientos de millones de años. Aparecieron hace más de 3.500 millones de años y durante
2.000 millones fueron los únicos habitantes del planeta.Estas células primitivas eran procariotas (pro: “antes de”; káryon:
núcleo”), semejantes a las bacterias. Los únicos procariotas que conocemos actualmente son las bacterias y las cianobacterias o
algas verde azuladas.La célula bacteriana presenta las siguientes características:

a) Es mucho más pequeña que las células vegetales y animales.

b) El material genético es una doble cadena de ADN en forma de anillo, que no está rodeada por una membrana nuclear sino
dispersa en el citoplasma.

c) Los únicos orgánulos que posee son ribosomas.

d) La membrana celular se pliega hacia el interior y forma los mesosomas, donde se localizan las enzimas de la respiración
celular.

e) Tiene una pared celular, que rodea la membrana y da forma a la célula. Algunas bacterias tienen, por encima de la pared, una
cápsula, que les permite fijarse al sustrato donde viven.

Existen muchos grupos de bacterias, pues se han adaptado a gran variedad de ambientes.

En el proceso de formación de las primeras células fue esencial la aparición de membranas que aislaran las moléculas, creando
un ambiente químico distinto del exterior.La membrana protege a la célula y regula los intercambios entre la célula y el exterior,
permitiendo el desarrollo de los procesos vitales.La estructura de la membrana consiste en una `bicapa lipídica”, formada por
fosfolípidos unidos a glúcidos. Entre los fosfolípidos se insertan las “proteínas de membrana”, que desempeñan distintas
funciones:

a) Tienen actividad enzimática y controlan reacciones bioquímicas.

b) Participan en el transporte de sustancias o forman poros. por los que se comunica el exterior y el interior de la célula.

c) Actúan como marcadores que intervienen en el reconocimiento de la célula por otras células o por diversas sustancias.

LOS VIRUS

Los virus no son células, pues no realizan ninguna actividad vital, excepto la reproducción, que se efectúa necesaria-

mente en el interior de células vivas, a las que destruyen. Son parásitos obligados y originan enfermedades. Los virus están
formados por un filamento de ácido nucletco (ADN o ARN), rodeado por una cubierta proteínica o cápsida. Algunos presentan
una envoltura por fuera de la cápsida.Son mucho más pequeños que las bacterias y sólo se ven a través det microscopio
efectrónico. Tienen forma helicoidal poliédrica o una combinación de ambas.Los virus pueden cristalizar y permanecer inactivos
mucho tiempo, en condiciones adecuadas. Cuando se ponen en contacto con las células hospedadoras, proliferan y producen la
enfermedad.Por este motivo los virus se consideran la frontera entre lo vivo y lo no vivo.Hay virus específicos de las células
animales, de las vegetales y de las bacterias (bacteriófagos o fagos).

7. LA APARICIÓN DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS

La transición evolutiva de los procariotas a las células eucarióticas (eu: “verdadero”; káryon: “núcleo”), fue el aconteci miento más
trascendental de la historia de la vida.Las células eucariotas son mucho más grandes y com plejas que las procariotas. Se
caracterizan porque tienen e material genético dentro de un núcleo, rodeado por una membrana nuclear.

La organización celular eucariota se presenta en muchos seres unicelulares y en todos los pluricelulares.

8. LA ESTRUCTURA DE LA CÉLULA EUCARIOTA

En la célula eucariota se distinguen:

a) Membrana plasmática. Capa continua que rodea la célula y controla el intercambio de sustancias con el exterior.

Las células vegetales tienen una pared celular, que re cubre y protege a la membrana, constituida por una tra ma de fibrillas de
celulosa acompañada de otros compo nentes.

b) Citoplasma. Contenido de la célula situado entre la membrana plasmática y la membrana nuclear. Constitui-do por un medio
líquido o citosol, formado por agua todas las sustancias solubles del citoplasma, donde es tán dispersos los orgánulos celulares.

c) Núcleo. Dirige la actividad de la célula. está rodeado po una doble membrana que posee poros, a través de los que se
transmite la información genética del ADM al ci toplasma, donde se sintetizan las proteínas. Contiene un medio líquido o
nucleoplasma, donde se encuentrar el nucléolo y la cromatina.El nucléolo está formado por ARN y otros compuestos e interviene
en la formación de los ribosomas.La cromatina está formada por ADN y proteínas. Al principio de la división celular experimenta
un enrollamiento, originando los cromosomas.

9. ORGANULOS DE LA CÉLULA EUCARIOTA

Orgánulos limitados por membranas

a) Retículo endoplásmico. Es un conjunto de membranas, que forman sacos aplanados y túbulos comunicados entre sí. Presenta
dos variedades:

— Retículo endoplásmico rugoso. Tiene ribosomas adheridos a su superficie, que sintetizan proteínas para la propia célula, como
hemoglobina, o destinadas a la secreción, como anticuerpos o enzimas digestivas.

— Retículo endoplásmico liso. Carece de ribosomas. Posee funciones relacionadas con la síntesis de lípidos.

b) Aparato o complejo de Golgi. Es un conjunto de membranas, con forma de sacos apilados, de los que se desprenden
vesículas. Modifica los productos procedentes del retículo endoplásmico, preparándolos para la secreción.

c) Lisosomas. Vesículas que se forman en el aparato de Golgí. Contienen enzimas digestivas que hidrolizan biomoléculas y
estructuras celulares. Si la membrana de los lisosomas se rompiera, la célula seria destruida.

d) Vacuolas. Almacenan sustancias y están muy desarrolladas en las células vegetales.

e) Mitocondrias. Orgánulos con una doble membrana. La interna forma las crestas mitocondriales, donde están las enzimas de la
respiración celular.

f) Plastos. Orgánulos exclusivos de las células vegetales. Sintetizan pigmentos y otros productos y acumulan sustancias de
reserva.

g) Cloroplastos. Orgánulos con doble membrana. Su membrana interna forma un sistema de sáculos membranosos apilados o
tilacoides, en los que se encuentra la clorofila y donde tiene lugar la fase luminosa de la fotosíntesis.

Orgánulos que no presentan membranas

a) Ribosomas. Formados por ARN y proteínas. Están en el citoplasma, libres o sobre las membranas del retículo endoplásmico.
Su función es sintetizar proteínas.

b) Citoesqueleto. Red de filamentos proteicos, que se extiende por todo el citoplasma. Se compone de:
— Microfilamentos. Son responsables de la contracción muscular, los movimientos del citoplasma y la formación de
pseudópodos. También forman el anillo que permite el reparto de citoplasma entre las dos células procedentes de una división
celular.

— Microtúbulos. Filamentos individuales rectilíneos que se extienden por el citoplasma. Participan en el transporte intracelular y
forman el huso mitótico, los centriolos y los cuerpos basales de cilios y flagelos.

c) Centrosoma. Orgánulo exclusivo de las células animales. rormado por dos centriolos, situados perpendicularmente entre sí, de
los que irradian microtúbulos en todas las direcciones. Organiza el citoesqueleto y origina la formación del huso acromático
durante la mitosis.

d) Cilios y flagelos. Prolongaciones alargadas de la membrana celular, dotadas de movimiento. Su estructura es idéntica y se
diferencian en que los cilios son cortos y numerosos, mientras que los flagelos son largos y escasos. Permiten la locomoción de
organismos unicelulares y de los espermatozoides, capturan alimento (en algunos protozoos), o desplazan líquidos de la
superficie de las células, como en las células epiteliales del aparato respiratorio.

Tabla 2.1 Componentes de la célula (Modificado de Solomon et al. 1998)

Estructura Descripción Función

Núcleo celular
Núcleo Estructura grande rodeada por dos membranas y que contiene el Información genética.
nucleolo y los ribosomas.
Núcleolo Cuerpo granular en el núcleo, que consiste de RNA y proteínas. Síntesis de RNA ribosómico y ensamble de
ribosomas.
Cromosomas Compuesto de un complejo de DNA y proteínas llamado cromatina; Contiene genes (unidades de información
visible en forma de estructuras cilíndricas cuando la célula se divide. hereditaria).
Organelos

citoplásmicos
Membrana Membrana que limita a las células vivas. Rodea el contenido celular; regula el movimiento
de materiales; ayuda a conservar la forma
plasmática celular; comunicación intercelular
Retículo endoplásmico Red de membranas internas que se extienden en el citoplasma Síntesis de lípidos y proteínas de las
membranas; origen de vesículas de transporte.

Biosíntesis de lípidos y detoxificación de

Liso Carece de ribosomas en la superficie externa. medicamentos.

Síntesis de proteínas destinadas para la

secreción o la incorporación a membranas.
Rugoso Tiene ribosomas adheridos a la superficie externa.
Ribosomas Gránulos compuestos de RNA y proteínas; algunos estan adheridos al Síntesis de polipéptidos.
retículo endoplásmico, y otros libres en el citosol.
Complejo de Golgi Sacos membranosos aplanados. Modificación y empaque de proteínas secretadas
y clasificación de otras proteínas que se
distribuyen a vacuolas u otros organelos.
Vacuolas Sacos membranosos en plantas, hongos y algas. Transporte y almacenamiento de materiales,
desechos y agua.
Microcuerpos (e.g. Sacos membranosos que contienen enzimas. Sitios de reacciones metabólicas.
peroxisomas)
Mitocondrias Sacos de doble membrana, de las cuales la membrana interna se Respiración celular y transformaciones de
pliega y forma crestas y contiene una matriz. energía.
Plastidios (e.g. Estructura de doble membrana que envuelve a las membranas de Fotosíntesis.
cloroplastos) tilacoides internas; contienen la clorofila.
Citoesqueleto
Microtubulos Tubos huecos compuestos de subunidades de tubulina. Sostén estructural; movimiento de organelos y
division celular; componentes de cilios, flagelos y
centriolos.
Estructura Descripcion Funcion
Microfilamentos Estructuras sólidas a manera de bastón compuestos de actina. Sostén estructural; movimiento de la célula y
división celular.
Centriolos Pares de cílindros huecos en el centro de la célula que consisten de Huso mitótico se forma entre los centriolos
nueve tripletes de microtúbulos (9 x 3). durante división celular en animales. Ausente en
la mayoría de las plantas.
Cilios Proyecciones cortas que se extienden desde la superficie de la célula Locomoción en algunos organismos unicelulares
cubiertas por la membrana plasmática; compuesto por dos y se utiliza para mover materiales en la superficie
microtúbulos centrales y nueve periféricos (9 x 2). de algunos tejidos.
Flagelos Proyecciones largas compuestas de dos microtúbulos centrales y Locomoción de espermatozoides y algunos
nueve periféricos (9 x 2) que se extienden desde la superficie de la eucariotes unicelulares.
célula y están cubiertos por la membrana plasmática.

La comunicación celular es la capacidad que tienen todas las células de intercambiar información fisicoquímica con el medio
ambiente y con otras células. La función principal de la comunicación celular es la de adaptarse a los cambios que existen en el
medio que les rodea para sobrevivir a esos cambios, gracias al fenómeno de la homeostasis.

Tipos de comunicación celular [editar]

Dependiendo de organismos unicelulares o pluricelulares, existen dos tipos de comunicación celular:

Comu nic aci ón de org an ism os uni cel ula re s [ed it ar ]

Las células unicelulares procariotas (como las bacterias) y las células eucariotas (como los protozoos), viven en un medio acuoso
del que reciben múltiples estímulos fisicoquímicos como la luz, temperatura, salinidad, acidez, concentración de otras sustancias,
a los que responden generalmente con movimiento, llamado taxia (quimiotaxia, fototaxia). Las células unicelulares captan de su
microambiente estímulos y procesan la información que reciben a través de una vía de transducción de señales, que controla la
dirección del movimiento de sus pseudópodos, flagelos o cilios. Los seres unicelulares móviles se adaptan al estado físico y
químico de su entorno y pueden aproximarse o alejarse de varios estímulos, como un medio de competir para la supervivencia.

Estos organismos unicelulares también producen sustancias parecidas a las hormonas, que son captadas por individuos de su
misma especie mediante receptores celulares de membrana específicos. Este intercambio de información les sirve para el
intercambio genético, principalmente.

Comu nic aci ón int erc el ula r en org an ism os mult ic elul ar es [edi ta r]

Las células poseen en la membrana plasmática un tipo de proteínas específicas llamadas receptores celulares encargadas de
recibir señales fisicoquímicas del exterior celular. Las señales extracelulares suelen ser ligandos que se unen a los receptores
celulares. Existen tres tipos de comunicación celular según el ligando:

• Contacto celular con ligando soluble (hormona o factor de crecimiento).

• Contacto celular con ligando fijo en otra célula.
• Contacto celular con ligando fijo en la matriz extracelular.

Sis te mas de com uni ca ció n ce lul ar [edi ta r]

La existencia de organismos multicelulares, en los que cada una de las células individuales debe cumplir con sus actividades de
acuerdo con los requerimientos del organismo como un todo, exige que las células posean un sistema de generación,
transmisión, recepción y respuesta de una multitud de señales que las comuniquen e interrelacionen funcionalmente entre sí.
Estas señales que permiten que unas células influyan en el comportamiento de otras son fundamentalmente químicas.

Comu nic aci ón end oc ri na [ed it ar ]

La molécula o sustancias liberadas por la celula van hacer transportadas por el torrente sanquíneo y alcanzaran células lejanas
y/o organos.

Comu nic aci ón para cr in a [edi ta r]

La comunicación paracrina es la que se produce entre células que se encuentran relativamente cercanas, sin que para ello exista
una estructura especializada como es la sinapsis, siendo una comunicación local. La comunicación paracrina se realiza por
determinados mensajeros químicos peptídicos como citocinas, factores de crecimiento, neurotrofinas o derivados del ácido
araquidónico como prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos. También por histamina y otros aminoácidos.

La comunicación paracrina es la que se realiza cuando se produce una hemorragia por rotura de un vaso sanguíneo, que para
producir la hemostasia, intervienen diferentes tipos de células como las células endoteliales, las plaquetas, los fibroblastos, los
macrófagos, etc. El mismo tipo de comunicación celular es el que ocurre durante la inflamación local.

Comu nic aci ón auto cri na [edi ta r]

La comunicación autocrina o autocomunicación es la que establece una célula consigo misma. Este tipo de comunicación es el
que establece la neurona presináptica al captar ella misma en su receptores celulares, los neurotrasmisores que ha vertido en la
sinapsis, para así dejar de secretarlos o recaptarlos para reutilizarlos. Muchas células en crecimiento como las células del
embrión o las células cancerosas producen factores de crecimiento y los receptores para esos mismos factores de crecimiento y
así perpetuar su proliferación, controlada en el caso del embrión y descontrolada en el caso del cáncer.

Comu nic aci ón yux tac rin a [edi ta r]

Es la comunicación por contacto con otras células o con la matriz extracelular, mediante moléculas de adhesión celular. La
adhesión entre células homólogas es fundamental para el control del crecimiento celular y la formación de los tejidos, mieión
entre células heterólogas es muy importante para el reconocimiento que realiza el sistema inmune. La comunicación yuxtacrina
se realiza entre otros mecanismos por medio de las uniones celulares como las uniones gap.

Comu nic aci ón nerv io sa [ed it ar ]

La comunicación nerviosa o neurotransmisión es un tipo especial de comunicación celular electroquímica, que se realiza entre
las células nerviosas. En la neurotransmisión el flujo de información eléctrica recorre la dendrita y axón de las neuronas en una
sola dirección, hasta alcanzar la sinapsis, donde en esa hendidura que separa ambas neuronas, la neurona presináptica segrega
unas sustancias químicas llamadas neurotransmisorres que son captadas por la neurona postsináptica, que transmite y responde
a la información. Existen dos variedades de comunicación nerviosa que son:

• La neurosecreción o comunicación neuroendocrina, donde una neurona vierte una hormona a la circulación sanguínea
para alcanzar a un órgano blanco distante.
• La comunicación neuromuscular, donde las neuronas motoras transmiten el impulso nervioso de contracción a las
células musculares a través de una estructura semejante a la sinapsis llamada placa motora.

Comu nic aci ón por mo léc ula s gas eo sa s [edi ta r]

Es la comunicación en la que intervienen como mensajeros químicos sustancias gaseosas como el óxido nítrico y el monóxido de
carbono.

Mitocondria

Las Mitocondrias (Et : del grieg o μίτος, mítos: hilo, y κόνδρος, kóndros: gránulo[1] ) son org án ulo s memb ra no so s que se
encuentran en la mayoría de las cé lul as eu ca ri ot as .[2] Su tamaño varía entre 0.5–10 micrómetros (μm ) de diámetro. Las
mitocondrias se describen en ocasiones como "generadoras de energía" de las células, debido a que producen la mayor parte
del suministro de Ade no sí n trifo sfa to (ATP), que se utiliza como fuente de energía química.[3] Además de proporcionar
energía a la célula, las mitocondrias están implicadas en otros procesos, como la se ña liz aci ón cel ula r, dif ere nc iac ión
cel ula r, mue rt e cel ula r prog ra ma da , así como el control del ci clo cel ula r y el crec imie nt o cel ula r. [4]

Algunas características hacen únicas a las mitocondrias. Su número varía ampliamente según el tipo de organismo o tejido.
Algunas células carecen de mitocondrias o poseen sólo una, mientras que otras pueden contener varios miles.[5] [6] Este orgánulo
se compone de compartimentos que llevan a cabo funciones especializadas. Entre éstos se encuentran la membrana
mitocondrial externa, el espacio intermembranoso, la membrana mitocondrial interna, las crestas y la matriz mitocondrial. Las
proteínas mitocondriales varían dependiendo del tejido y de las especies: en humanos se han identificado 615 tipos de proteínas
distintas en mitocondrias de músculo cardíaco;[7] mientras |que en ratas se han publicado 940 proteínas codificadas por distintos
genes.[8] Se piensa que el proteoma mitocondrial está sujeto a regulación dinámica.[9] Aunque la mayor parte del ADN de la célula
está en el núcleo celular, la mitocondria tiene su propio]] genoma, que muestra muchas semejanzas con los genomas
bacterianos.[10]

Existen varias enfermedades de origen mitocondrial, algunas de las cuales producen disfunción cardiaca, [11] [12] y muy
probablemente participa en el proceso de envejecimiento.

His to ri a [edi ta r]

El descubrimiento de la mitocondria podría decirse que es un hecho colectivo como ninguno. Prueba de ello está en el gran
número de términos acuñados que se refieren al mismo orgánulo: blefaroplasto, condrioconto, condriómitos, condrioplastos,
condriosomas, condriosferas, fila, gránulos fucsinofílicos, Korner, Fadenkörper, mitogel, cuerpos parabasales, vermículas,
sarcosomas, cuerpos intersticiales, plasmosomas, plastocondrios, bioblastos... Cowdry y Lehninger intentaron en 1918
sistematizar y unificar todos los términos.[13]

Probablemente las primeras observaciones se deben al botánico suizo Kolliker, quien en 1880-1888 anotó la presencia unos
gránulos en células musculares de insectos a los que denominó sarcosomas.Llegó incluso a la conclusión de que presentaban
membrana.[14] En 1882, el alemán Walther Flemming descubrió una serie de inclusiones a las que denomina fila.[15] En 1884
también fueron observados por Richard Altmann, quien más tarde en su obra publicada en Leipzig Die Elementarorganismen
describe una serie de corpúsculos que observa mediante una tinción especial que incluye fucsina. Especula que se trata de una
suerte de parásitos independientes, con su propio metabolismo y los denomina bioblastos. El hallazgo fue rechazado como un
artefacto de la preparación, y sólo más tarde fue reconocido como mitocondrias por N.H. Cowdry (1916).[16] También los
"plastídulos" del protozoólogo italiano Leopoldo Maggi podrían tratarse de observaciones tempranas de mitocondrias.[17]

Sin embargo, el nombre de "mitocondria", que es el que alcanzó mayor fortuna, se debe a Carl Benda, quien en 1889 denominó
así a unos gránulos que aparecían con gran brillo en tinciones de violeta cristal y alizarina, y que anteriormente habían sido
denominados "citomicrosomas" por Velette St. George.[16] [14] En 1904 F. Meves confirma su presencia en una planta,
concretamente en células del tapete de la antera de Nymphaea, y en 1913 Otto Heinrich Warburg descubre la asociación con
enzimas de la cadena respiratoria, aunque ya Kingsbury, en 1912 había relacionado estos orgánulos con la respiración celular.
En 1934 fueron aisladas por primera vez a partir de homogeneizados de hígado y en 1948 Hogeboom, Schneider y Palade
establecen definitivamente la mitocondria como el lugar donde se produce la respiración celular.[18]

La presencia del ADN mitocondrial fue descubierta por Margit M. K. Nass y Sylvan Nass en 1963. [14] [19]

Estr uc tura y com po sici ón [ed it ar ]

La morfología de la mitocondria es difícil de describir puesto que son estructuras muy plásticas que se deforman, se dividen y
fusionan. Normalmente se las representa en forma alargada. Su tamaño oscila entre 0,5 y 1 μm de diámetro y hasta 7 μ de
longitud.[20] Su número depende de las necesidades energéticas de la célula. Al conjunto de las mitocondrias de la célula se le
denomina condrioma celular.

Las mitocondrias están rodeadas de dos membranas claramente diferentes en sus funciones y actividades enzimáticas, que
separan tres espacios: el citosol, el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial.

Memb ra na exte rna [ed it ar ]

Es una bicapa lipídica exterior permeable a iones, metabolitos y muchos polipéptidos. Eso es debido a que contiene proteínas
que forman poros, llamadas porinas o VDAC (de canal aniónico dependiente de voltaje), que permiten el paso de grandes
moléculas de hasta 10.000 dalton y un diámetro aproximado de 20 Å. La membrana externa realiza relativamente pocas
funciones enzimáticas o de transporte. Contiene entre un 60 y un 70% de proteínas.

Para la translocación de las proteínas citosólicas se realiza a través de un complejo translocador conocido como Tom40, el cual
reconoce la secuencia señal de la cadena polipeptídica (suelen ser 20 aminoácidos con carga positiva) y transloca dicha proteína
al espacio intermembrana.

Memb ra na int ern a [edi ta r]

La membrana interna contiene más proteínas, carece de poros y es altamente selectiva; contiene muchos complejos enzimáticos
y sistemas de transporte transmembrana, que están implicados en la translocación de moléculas. Esta membrana forma
invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales, que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas
enzimas. En la mayoría de los eucariontes, las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria, pero
en algunos protistas tienen forma tubular o discoidal. En la composición de la membrana interna hay una gran abundancia de
proteínas (un 80%), que son además exclusivas de este orgánulo:

1. La cadena de transporte de electrones, compuesta por cuatro complejos enzimáticos fijos y dos transportadores de
electrones móviles: el complejo I o NADH deshidrogenasa que contiene flavina mononucleótido (FMN), el complejo II o
succinato deshidrogenasa; ambos ceden electrones al coenzima Q o ubiquinona; el complejo III o citocromo bc1 que
cede electrones al citocromo c y el complejo IV o citocromo c oxidasa que cede electrones al O2 para producir dos
moléculas de agua.
2. Un complejo enzimático, el canal de H+ ATP-sintasa que cataliza la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa).
3. Proteínas transportadoras que permiten el paso de iones y moléculas a su través, como ácidos grasos, ácido pirúvico,
ADP, ATP, O2 y agua; pueden destacarse:
1. Nucleótido de adenina translocasa. Se encarga de transportar a la matriz mitocondrial el ADP citosólico
formado durante las reacciones que consumen energía y, paralelamente transloca hacia el citosol el ATP
recién sintetizado durante la fosforilación oxidativa.
2. Fosfato translocasa. Transloca fosfato citosólico junto con un protón a la matriz; el fosfato es esencial para
fosforilar el ADP durante la fosforilación oxidativa.

Para translocar las proteínas que han pasado a través del complejo Tom40 y que se encuentran en el espacio intermembrana, se
recurre a otro complejo denominado Tim23 que, tal y como hacía Tom40, transloca dichas proteínas al interior de la matriz
mitocondrial.

Esp ac io in te rmem br an os o [edi ta r]

Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso está compuesto de un líquido similar al hialoplasma;
tienen una alta concentración de protones como resultado del bombeo de los mismos por los complejos enzimáticos de la cadena
respiratoria. En él se localizan diversos enzimas que intervienen en la transferencia del enlace de alta energía del ATP, como la
adenilato quinasa o la creatina quinasa.

Mat riz mi to co nd ri al [ed it ar ]

La matriz mitocondrial o mitosol contiene menos moléculas que el citosol, aunque contiene iones, metabolitos a oxidar, ADN
circular bicatenario muy parecido al de las bacterias, ribosomas tipo 70S similares a los de bacterias, llamados mitorribosomas,
que realizan la síntesis de algunas proteínas mitocondriales, y contiene ARN mitocondrial; es decir, tienen los orgánulos que
tendría una célula procariota de vida libre. En la matriz mitocondrial tienen lugar diversas rutas metabólicas clave para la vida,
como el ciclo de Krebs y la beta-oxidación de los ácidos grasos; también se oxidan los aminoácidos y se localizan algunas
reacciones de la síntesis de urea y grupos hemo.

Fun ci ón [edi ta r]

Del apartado anterior se deduce que la principal función de las mitocondrias es la oxidación de metabolitos (ciclo de Krebs, beta-
oxidación de ácidos grasos) y la obtención de ATP mediante la fosforilación oxidativa, que es dependiente de la cadena
transportadora de electrones; el ATP producido en la mitocondria supone un porcentaje muy alto del ATP sintetizado por la célula.
También sirve de almacén de sustancias como iones, agua y algunas partículas como restos de virus y proteínas.

Ori ge n [edi ta r]

La científica estadounidense Lynn Margulis, junto con otros científicos, recuperó en torno a 1980 una antigua hipótesis,
reformulándola como teoría endosimbiótica. Según esta versión actualizada, hace unos 1.500 millones de años, una célula
procariota capaz de obtener energía de los nutrientes orgánicos empleando el oxígeno molecular como oxidante, se fusionó en
un momento de la evolución con otra célula procariota o eucariota primitiva al ser fagocitada sin ser inmediatamente digerida, un
fenómeno frecuentemente observado. De esta manera se produjo una simbiosis permanente entre ambos tipos de seres: la
procariota fagocitada proporcionaba energía, especialmente en forma de ATP y la célula hospedadora ofrecía un medio estable y
rico en nutrientes a la otra. Este mutuo beneficio hizo que la célula invasora llegara a formar parte del organismo mayor,
acabando por convertirse en parte de ella: la mitocondria. Otro factor que apoya esta teoría es que las bacterias y las
mitocondrias tienen mucho en común, tales como el tamaño, la estructura, componentes de su membrana y la forma en que
producen energía, etc.

Esta hipótesis tiene entre sus fundamentos la evidencia de que las mitocondrias poseen su propio ADN y está recubierta por su
propia membrana. Otra evidencia que sostiene esta hipótesis es que el código genético del ADN mitocondrial no suele ser el
mismo que el código genético del ADN nuclear.[21] A lo largo de la historia común la mayor parte de los genes mitocondriales han
sido transferidos al núcleo, de tal manera que la mitocondria no es viable fuera de la célula huésped y ésta no suele serlo sin
mitocondrias.

Enf erm eda de s mit oc on dri ale s [edi ta r]

Artículo principal: Enfermedad mitocondrial

El ADN mitocondrial humano contiene información genética para 13 proteínas mitocondriales y algunos ARN;[20] no obstante, la
mayoría de las proteínas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del núcleo celular y que son sintetizadas
por ribosomas libres del citosol y luego importadas por el orgánulo. Se han descrito más de 150 enfermedades mitocondriales,
como la enfermedad de Luft o la neuropatía óptica hereditaria de Leber. Tanto las mutaciones del ADN mitocondrial, como del
ADN nuclear dan lugar a enfermedades genéticas mitocondriales, que originan un mal funcionamiento de procesos que se
desarrollan en las mitocondrias, como alteraciones de enzimas, ARN, componentes de la cadena de transporte de electrones y
sistemas de transporte de la membrana interna; muchas de ellas afectan al músculo esquelético y al sistema nervioso central.

El ADN mitocondrial puede dañarse con los radicales libres formados en la mitocondria; así, enfermedades degenerativas
relacionadas con el envejecimiento, como la enfermedad de Parkinson, la enfermedad de Alzheimer y las cardiopatías pueden
tener relaciones con lesiones mitocondriales.[20]

Sin embargo, un grupo de investigadores ha conseguido por primera llevar a cabo una técnica que podría ser usada para
prevenir una variedad de enfermedades genéticas incurables causada por genes mitocondriales defectuosos. El equipo del
Centro Nacional de Investigación sobre Primates de Oregón (EE.UU.), dirigido por Shoukrat Mitalipov, encontró una manera de
reemplazar el ADN defectuoso combinando la fertilización in vitro con la cirugía celular para generar óvulos funcionales en los
monos rhesus [22] .

Extrayendo el núcleo del óvulo de una mona donante (lo que sería una mona “sana”) y sustituyéndolo por el núcleo (incluyendo
su ADN) de la mona “madre”, en un momento del desarrollo del óvulo en el que los ADN nuclear y mitocondrial están
perfectamente separados,pudiendo extraerse así el núcleo sin trazas de ADN mitocondrial. El óvulo así construido se fertiliza con
esperma del “padre”, creando un oocito que contiene los genes nucleares de los padres y el ADN mitocondrial sanos de otra
hembra.

Retículo endoplasmático

El retículo endoplasmático es una red interconectada que forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí, que
intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, así como el
transporte intracelular. Se encuentra en la célula animal y vegetal pero no en la célula procariota. Es un orgánulo encargado de la
síntesis y el transporte de las proteínas.

El retículo endoplasmático rugoso se encuentra unido a la membrana nuclear externa mientras que el retículo endoplasmático
liso es una prolongación del retículo endoplasmático rugoso.

• El retículo endoplasmático rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana
mediante unas proteínas denominadas "riboforinas". Tiene unos sáculos más redondeados cuyo interior se conoce
como "luz del retículo" o "lumen" donde caen las proteínas sintetizadas en él. Está muy desarrollado en las células
que por su función deben realizar una activa labor de síntesis, como las células hepáticas o las células del páncreas.
• El retículo endoplasmático liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de lípidos.

El Retículo endoplasmático tiene variedad de formas:tubúlos, vesículas, cisternas. En algunos casos en una misma célula se
pueden observar los tres tipos.

Fun ci one s [edi ta r]

• Síntesis de proteínas: La lleva a cabo el retículo endoplasmático rugoso, específicamente en los ribosomas adheridos
a su membrana. Las proteínas serán transportadas al Aparato de Golgi mediante vesículas de transición donde dichas
proteínas sufrirán un proceso de maduración para luego formar parte de los lisosomas o de vesículas secretoras.

• Metabolismo de lípidos: El retículo endoplasmático liso, al no tener ribosomas le es imposible sintetizar proteínas pero
sí sintetiza lípidos de la membrana plasmática, colesterol y derivados de éste como las ácidos biliares o las hormonas
esteroideas.
 • Detoxificación: Es un proceso que se lleva a cabo principalmente en las células del hígado y que consiste en la
inactivación de productos tóxicos como drogas, medicamentos o los propios productos del metabolismo celular, por
ser liposolubles (hepatocitos)

• Glucosilación: Son reacciones de transferencia de un oligosacárido a las proteínas sintetizadas. Se realiza en la

membrana del retículo endoplasmático. De este modo, la proteína sintetizada se transforma en una proteína periférica
externa del glucocálix.

Aparato de Golgi

• .[1] Además, existen evidencias de movimientos retrógrados (en dirección cis) de cierto tipo de vesículas (COP1), que
transportan proteínas del retículo endoplasmático mediante el reconocimiento de péptidos señales.[2]

• Modelo del transporte vesicular: el transporte vesicular asume que el aparato de Golgi es un orgánelo muy estable y
estático, dividido en compartimentos que se disponen en dirección cis → trans. Las vesículas son las encargadas de
transportar el material entre el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi y entre los diferentes compartimentos de
este.[3] Las evidencias experimentales que apoyan esta hipótesis se basan en la gran abundancia de vesículas
pequeñas (conocidas técnicamente como vesículas lanzadera) localizadas en las proximidades del aparato de Golgi.
La direccionalidad vendría dada por las proteínas trasportadas en el interior de las vesículas, cuyo destino
determinaría el movimiento de avance o de retroceso a través del aparato de Golgi, aunque también podría suceder
que la direccionalidad no fuera necesaria y el destino de las proteínas viniera ya determinado desde el retículo
endoplasmático. Al margen de esto, es probable que el transporte de vesículas se encuentre asociado al citoesqueleto
por medio de filamentos de actina, encargados de asegurar la fusión de las vesículas con sus correspondientes
compartimentos.[4

Peroxisoma (o microcuerpos).- Pequeña organela de las celulas eucariontes, entre cuyas funciones se incluye la
degradacion de los acidos grasos y los amonacidos mediante reaccoines que generan peroxido de hidrogeno, convertido en
agua y oxigeno por accion de la catalasa.
(esa es una breve definicion de lo que viene el libro)

Todas las celulas animales sin contar a los eritrocitos y varios dentro de las plantas tienen un pequeño organelo de 0,2-1
micras de diametro, y que contiene una sola membrana, a este organelo se le conoce ccomo peroxisoma.

Estos perixomas tienen contienten oxidasas, en pocas palabras una enzuma que utiliza Oxigeno molecular para oxidar
susbstancias ogranicas en un proceso en el cual se forma peroxido de hidrogeno, o mejor conocida como agua oxigenada.
Ademas tiene catalasas las cuales separan el H20 y O2 del agua oxigenada.

La oxidacion peroxisomica de los acidos grasos librera grupos acetilo y no tiene relacion con la formacion de ATP, como se
podria comparar con la mitocondria. Esta reaccion desprende calor y el resultado de la misma llega al citosol donde
posteriormente se usan en la sintesis de colesterol entre otros.

Normalmente este organelo es el mas importante en la oxidacion de acidos grasos, como consecuencia es la mas
importante dentro de la generacion de percusores para las vias biosinteticas.

Tambien otra importante labor que realiza este organelo des de transformar en productos inocuous las moleculas toxicas
que ingresan a la sangre, esto se lleva acabo en las celulas hepaticas y renales.

(adrenoleucodistrofia ligada a X o ADL) Enfermedad que lleva a trastornos neurologicos graves, seguidos por muerte a los
pocos años.

La oxidacion de los acidos grasos en los peroxisomas no genera ATP:

-Los acidos grasos de cadena larga con grupos mayores a 20 CH2 son degradados exclusivamente este organelo.
-cadenas de 10 a 20 pueden ser degradadas en mitocondria o en el peroxisomas.

"Los perixomas contienen varias oxidasas, enzimas que utilizan el oxigeno como aceptor de electrones para oxidar
sustancias organicas y en el proceso droman peroxido de hidrogeno, el cual es degradado por la catalasa"