SEGUNDA SECCIN: EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 1.

LA ESPECIACIN

Los pequeos cambios que ocurren dentro de las poblaciones la microevolucin- pueden conducir al surgimiento de nuevas especies, fenmeno denominado especiacin. Las especies son grupos de poblaciones naturales que se cruzan o pueden entrecruzarse y se encuentran reproductivamente aisladas de otros grupos similares. El detalle esencial de esta definicin es el aislamiento reproductivo. Sabemos que existen dos especies aparte cuando ambas pueden ocupar el mismo espacio sin entrecruzarse. En trminos de gentica de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio gnico netamente separado de los reservorios gnicos de otras especies. En la especiacin, entonces, se presentan dos cuestiones importantes: Una cuestin central es cmo un reservorio de genes se separa de otro para iniciar una trayectoria evolutiva aparte. Otra cuestin subsidiaria es cmo dos especies, a menudo muy similares entre s, habitan el mismo lugar al mismo tiempo, pero se mantienen reproductivamente aisladas. Veamos cmo se resuelven ambas cuestiones en las dos formas de especiacin conocidas: la especiacin aloptrica y la especiacin simptrica. 1.1. ESPECIACIN ALOPTRICA

Este tipo de especiacin se inicia con la separacin de los individuos de una poblacin a causa de la aparicin de una barrera geogrfica. Las barreras geogrficas son de muy distintos tipos. A menudo las islas se prestan para la aparicin de especies nuevas; tal fue el caso de Australia cuando se fraccion de Pangea. Otras barreras son menos obvias que los ocanos. La aparicin de reas pantanosas entre dos hbitats puede ser una barrera efectiva; unos pocos metros de tierra seca pueden aislar a dos poblaciones de caracoles. En qu forma el aislamiento geogrfico conduce a la formacin de nuevas especies? Un aislamiento de este tipo tiene como consecuencia que el flujo gentico se produzca separadamente en cada una de las poblaciones, dando lugar a un desarrollo independiente. Incluso el punto de partida para esta evolucin ser distinto: habr genes del patrimonio gentico original que estn ms representados en un grupo que en el otro y viceversa. Adems las mutaciones y combinaciones que ocurran estarn sometidas a diferentes presiones de seleccin, ya que los biotopos sern distintos. Primero surgirn dos razas distintas y tras un largo perodo de aislamiento llegarn a establecerse dos subespecies. Los cambios en el medio ambiente impulsarn a ambas subespecies a emigrar y colonizar nuevas reas, e irn experimentando cada vez mayores divergencias genticas, hasta llegar a constituir dos especies distintas que habitan en diferentes regiones, es decir dos especies aloptricas(del griego allos: diferente y del latn patria: hogar).

Fig. 15.3 Especiacin aloptrica

Si posteriormente se llegara a producir el encuentro de ambas especies en un territorio comn, ya no sera posible el entrecruzamiento. Una vez que el aislamiento geogrfico ha favorecido la divergencia y la especiacin, empiezan a actuar un sinnmero de otros mecanismos aisladores: son los mecanismos de aislamiento reproductivo. No todos los mecanismos de aislamiento actan en todos los casos, pero sirven para fortalecer los lmites entre las especies. Cualquier combinacin favorable alcanzada en una de las especies se diluira si el flujo gentico se restableciera entre ellas.

Los mecanismos de aislamiento reproductivo son: ecolgico estacional Precigtico etolgico mecnico gamtico gentico Poscigtico esterilidad del hbrido Posapareamiento Preapareamiento

Cules son los factores que impiden el cruzamiento de dos poblaciones? Dos poblaciones son incapaces de cruzarse si . . .

. . .tienen aspectos diferentes ...viven en hbitats diferentes

. . .tienen un comportamiento diferente

. . . se reproducen en distintas estaciones del ao Fig. 15,4 Aislamiento reproductivo

. . sus gametas son incompatibles

. . . su descendencia no sobrevive o es estril

Aislamiento ecolgico. Si dos poblaciones son capaces de aparearse, pero no lo hacen porque viven en nichos ecolgicos distintos, se dice que estn aisladas ecolgicamente. Por ejemplo: dos poblaciones de ciervos son capaces de entrecruzarse en el laboratorio. En la naturaleza una poblacin vive del bosque y otra de un campo cercano. Cada poblacin permanece casi completamente dentro de su propio nicho. En esta situacin son prcticamente nulas las posibilidades de entrecruzamiento. Aislamiento estacional. Aunque dos poblaciones habiten una misma regin, sus perodos reproductores pueden ocurrir en distintas estaciones del ao. Por ejemplo: en el norte de Europa, el saco rojo florece dos meses antes que el saco negro; sin embargo es posible cruzar las dos especies artificialmente. Aislamiento etolgico. Se debe a diferencias de comportamiento. Por ejemplo: en ciertos peces, aves e insectos, el macho y la hembra llevan a cabo rituales de cortejo muy elaborados, en los que cada movimiento de uno desencadena una respuesta especfica del otro. Estos comportamientos vienen determinados genticamente, y cualquier cambio en el ritual hara que el otro miembro de la pareja perdiera inters. Aislamiento mecnico. Una pequea modificacin anatmica, aparentemente mnima, puede ser suficiente para evitar la cpula. Aislamiento gamtico. En animales se manifiesta mediante mecanismos modificadores de la acidez de las vas genitales, que ciertos tipos de gametas no pueden soportar, o a travs de mecanismos inmunitarios anti-gametas extraas.

Aislamiento gentico. El hecho de que se produzca la fusin de las gametas no asegura que el cigoto pueda desarrollarse. Un cigoto producto de especies diferentes, en la mayora de los casos no pasa de las primeras divisiones. Esterilidad del hbrido. El caballo y el asno pueden cruzarse dando un hbrido, la mula. La prole sobrevive, es fuerte, pero no puede reproducirse. 1.1. ESPECIACIN SIMPTRICA

Es un tipo de especiacin que puede ocurrir sin aislamiento geogrfico (del griego sym: junto y del latn patria: hogar). Los nicos mecanismos de especiacin simptrica conocidos hasta el momento consisten en una hibridacin seguida de poliploida ,o bien en unaautopoliploida , y se verifican en vegetales. El genetista ruso Karpetschenko realiz el experimento de cruzar plantas de distintas especies: rbanos y coles. De estos cruzamientos obtuvo algunos hbridos en la f1, pero casi todos resultaron estriles. Slo unos cuantos llegaron a producir semillas y de stas se desarrollaron plantas que se comportaron como una nueva especie (con algunas caractersticas del rbano, otras de la col y otras intermedias, y que no se cruzaban con las especies progenitoras). Cmo fue posible? Ambas especies paternas poseen 2n=18 cromosomas; cada una de sus gametas tiene por lo tanto n=9 cromosomas. As pues, los hbridos f1 tendrn 2n=18 cromosomas: 9 proceden del rbano y 9 de la col. Estos cromosomas han de formar pares de homlogos y, puesto que no lo son, la meiosis se produce con dificultad. Sin embargo, hay algunos casos aislados en los que la meiosis de los hbridos f1 se desarrolla de modo diferente. Pudo observarse que en la formacin de los granos de polen no se llegaba a producir la primera meiosis, que normalmente reduce el nmero de cromosomas a la mitad. As, los 9 cromosomas del rbano y los 9 de la col permanecan juntos y en la segunda divisin meitica daban lugar a dos granos de polen, cada uno con 18 cromosomas. Naturalmente, esto puede ocurrir tambin en la formacin de vulos. Los hbridos f2 tenan 36 cromosomas: 18 del rbano y 18 de la col. Por lo tanto eran tetraploides y precisamente por eso podan efectuar una meiosis normal, puesto que los 18 cromosomas de la col formaban ahora 9 parejas de cromosomas homlogos y lo mismo ocurra con los provenientes del rbano. La poliploida es un ejemplo de mutacin genmica.

Fig. 15.5 Especiacin simptrica. Hbrido poliploide de col y rbano (cruza de Karpetschenko)

Sin duda Karpetschenko haba producido una nueva especie y no hay nada de artificial en su experimento: ms o menos la mitad de las 235.000 especies de plantas con flor tuvieron un origen poliploide y muchas especies agrcolas importantes, entre ellas el trigo, son poliploides hbridos. EL ORIGEN DE LAS ESPECIES CHARLES DARWIN El origen de las especies (The origin of species, en ingls) o ms exactamente El origen de las especies mediante la seleccin natural o la conservacin de las razas favorecidas en la lucha por la vida, es un libro escrito por Charles Darwin (1809 -1882), publicado el 24 de noviembre de 1859 (John Murrap, Londres); agot los 1.250 ejemplares impresos en el primer da. En l, expuso por primera vez sus ideas sobre la seleccin natural y la teora de la evolucin. Esta obra es un trabajo fundamental dentro de la historia de la ciencia y la biologa. En l, Darwin argumenta largamente su teora sobre cmo los organismos evolucionan gradualmente por medio de la seleccin natural, presentando evidencias de su teora acumuladas en su viaje en el HMS Beagle en los aos 1831-1836. Su teora se opona ampliamente a las teoras vigentes en su poca, creacionismo y catastrofismo. .Como se pone de manifiesto en El origen del hombre (The Descent of Man), Darwin haba reflexionado ampliamente sobre las implicaciones de su teora para el origen de la humanidad. Como consecuencia del tema de la evolucin humana no era tratado en profundidad en "El Origen de las especies". La publicacin de sus ideas sobre la evolucin humana fue adelantada a causa de la investigacin independiente de una teora similar realizada por Alfred Russel Wallace en 1858. Muchos consideran que Wallace merece tanto crdito como Darwin por su teora de la seleccin natural aunque la obra de Darwin presenta su teora con un desarrollo cientfico mucho ms slido, basado en una mayor cantidad de observaciones y una mejor argumentacin. Es curioso, pero cierto, que Charles Darwin hizo asimismo muchas de sus investigaciones, llegando as a sus propias teoras, con mtodos rudimentarios y puramente caseros. En el jardn de su casa

observaba con instrumentos muy bsicos la evolucin de las plantas y as de forma completamente emprica y poco sofisticada llegaba a sus conclusiones; lo cual demuestra la genialidad y capacidad intuitiva de este personaje.

La evolucin es el proceso por el que una especie cambia con el de las generaciones. Dado que se lleva a cabo de manera muy lenta han de sucederse muchas generaciones antes de que empiece a hacerse evidente alguna variacin

Desde la antigedad, el modo de originarse la vida y la aparicin de la gran variedad de organismos conocidos, constituy un misterio que, en menor o mayor medida, despert curiosidad de los cientficos. Sin embargo, las supersticiones, los prejuicios, los dogmas religiosos y las teoras que se aventuraban debido a la imposibilidad de probarlas con el nivel de conocimiento de aquellas pocas, hicieron que la cuestin quedara a menudo en el olvido o que, simplemente, se aceptara la imposibilidad de averiguar los orgenes. No fue hasta pocas relativamente recientes cuando el hombre pudo finalmente abordar esta cuestin con unos criterios fiables y unos conocimientos cientficos suficientes para demostrar sus hiptesis. Es as como podemos afirmar, que antes del siglo XIX existieron diversas hiptesis que intentaban explicar justamente esta cuestin, el origen de la vida sobre la Tierra. Las teoras creacionistas que hacan referencia a un hecho puntual de la creacin divina; y por otra parte, las teoras de la generacin espontnea que defendan que la aparicin de los vivos se produca de manera natural, a partir de la materia inerte.

Evolucin de los pinzones de Darwin Todos los seres orgnicos que han vivido en la Tierra podran ser descendientes de alguna forma primordial, explicaba Darwin en El origen de las especies en 1859. A pesar de esta declaracin, el cientfico se impuso la tarea de entender los procesos evolutivos que subyacen de la diversidad biolgica.

Darwin estaba convencido de la importancia capital de esta cuestin para su teora y tena una visin materialista y evolutiva tremendamente moderna sobre la transicin de la materia qumica inerte a la materia viva, a pesar de estar muy al corriente de los experimentos de Pasteur en contra de la generacin espontnea, explica a SINC Juli Peret, autor principal de este estudio e investigador en el Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biologa Evolutiva de la Universidad de Valencia. Charles Darwin y El origen de las especies

El cientfico evolucionista ms importante del siglo XIX fue Charles Darwin (1809-1882). Estudiante de las universidades de Edimburgo y Cambridge en Inglaterra, termin sus estudios de teologa a la edad de 22 aos. Preparado para ser ministro protestante de la Iglesia, sin embargo, el mayor inters de Darwin estaba en el mundo natural. En 1831 se integr, como naturalista, a la tripulacin del barco de la marina inglesa "HMS Beagle", que realizara una expedicin de mapeo alrededor del mundo durante 5 aos. Este viaje fue esencial en el pensamiento de Charles Darwin. En las islas Galpagos, en el Ocano Pacfico frente a Sudamrica, qued muy impresionado por las especies de animales que vi y, sobre todo, por las sutiles diferencias entre los pjaros de las islas del archipilago. A partir de estas observaciones, Darwin se dio cuenta que estas diferencias podan estar conectadas con el hecho de que cada especie viva en un medio natural distinto, con distinta alimentacin. En ese momento comenz Darwin a delinear sus ideas acerca de la evolucin. Darwin entendi que toda poblacin consiste de individuos ligeramente distintos unos de otros. Las variaciones que existen entre los individuos hace que cada uno tenga distintas capacidades para adaptarse al medio natural, reproducirse exitosamente y transmitir sus rasgos a su descendencia. Al paso de las generaciones, los rasgos de los individuos que mejor se adaptaron a las condiciones naturales se vuelven ms comunes y la poblacin evoluciona. Darwin llam a este proceso "descendencia con modificacin". Del mismo modo, la naturaleza selecciona las especies mejor adaptadas para sobrevivir y reproducirse. Este proceso se conoce como "seleccin natural".

El pensamiento de Darwin tambin estuvo muy influenciado por las ideas de Thomas Malthus, que escribi que la poblacin humana tenda a crecer exponencialmente y con ello a acabarse los recursos alimenticios disponibles. Esto provoca crisis que lleva a los individuos a competir entre ellos por la supervivencia. Darwin crea que las variaciones en los rasgos hereditarios de los individuos los haca ms o menos capaces de enfrentarse a la competencia por los recursos. Ms de 20 aos despus de que comenz a elaborar sus ideas acerca de la evolucin, Darwin public su teora en el libro El origen de las especies (1859). Su publicacin provoc grandes controversias y se opusieron a l los pensadores religiosos porque echaba por tierra la teora creacionista y mova al ser humano del centro de la Creacin. Este libro convenci a los cientficos y al pblico educado de que los seres vivos cambian con el tiempo. El origen de las especies (1859) La teora de la evolucin que postul Darwin tuvo un enorme impacto en el pensamiento europeo de la segunda mitad del siglo XIX. Los principales argumentos de El origen de las especies, que se public en 1859 son:

1. Los tipos biolgicos o especies no tienen una existencia fija ni esttica sino que se encuentran en cambio constante. 2. La vida se manifiesta como una lucha constante por la existencia y la supervivencia. 3. La lucha por la superviviencia provoca que los organismos que menos se adaptan a un medio natural especfico desaparezcan y permite que los mejores adaptados se reproduzcan, a este proceso se le llama "seleccin natural". 4. La seleccin natural, el desarrollo y la evolucin requieren de un enorme perodo de tiempo, tan largo que en una vida humana no se pueden apreciar estos fenmenos. 5. Las variaciones genticas que producen el incremento de probabilidades de supervivencia son azarosas y no son provocadas ni por Dios (como pensaban los religiosos) ni por la tendencia de los organismos a buscar la perfeccin (como proponia Lamarck). Adems de este libro, Darwin escribi dos ms: Variaciones en plantas y animales domesticados (1868) yLa descendencia del hombre y la seleccin en relacin al sexo (1871). La obra de Charles Darwin sent las bases de la biologa evolutiva moderna. Y aunque actualmente se sabe que las especies han evolucionado a lo largo del tiempo, an no est muy claro cmo ha sucedido esto. Dennis O'Neil, Early Theories of evolution en http://anthro.palomar.edu/evolve/default.htm George P. Landow, "Darwin's On the Origin of Species (1859)" en http://www.victorianweb.org/science/darwin/darwin5.html Introduccin Cuando estaba como naturalista a bordo del Beagle, buque de la marina real, me impresionaron mucho ciertos hechos que se presentan en la distribucin geogrfica de los seres orgnicos que viven en Amrica del Sur y en las relaciones geolgicas entre los habitantes actuales y los pasados de aquel continente. Estos hechos, como se ver en los ltimos captulos de este libro, parecan dar alguna luz sobre el origen de las especies, este misterio de los misterios, como lo ha llamado uno de nuestros mayores filsofos. A mi regreso al hogar ocurriseme en 1837 que acaso se podra llegar a descifrar algo de esta cuestin acumulando pacientemente y reflexionando sobre toda clase de hechos que pudiesen tener quiz alguna relacin con ella. Despus de cinco aos de trabajo me permit discurrir especulativamente sobre esta materia y redact unas breves notas; stas las ampli en 1844, formando un bosquejo de las conclusiones que entonces me parecan probables. Desde este perodo hasta el da de hoy me he dedicado invariablemente al mismo asunto; espero que se me pueda excusar el que entre en estos detalles personales, que los d para mostrar que no me he precipitado al decidirme. Mi obra est ahora (1859) casi terminada; pero como el completarla me llevar an muchos aos y mi salud dista de ser robusta, he sido instado, para que publicase este resumen. Me ha movido, especialmente a hacerlo el que mster Wallace, que est actualmente estudiando la historia natural del Archipilago Malayo, ha llegado casi exactamente a las mismas conclusiones generales a que he llegado yo sobre el origen de las especies. En 1858: me envi una Memoria sobre este asunto, con ruego de que la transmitiese a sir Charles Lyell, quien la envi a la Linnean Society y est publicada en el tercer tomo del Journal de esta Sociedad. Sir C. Lyell y el doctor Hooker, que tenan conocimiento de mi trabajo, pues este ltimo haba ledo mi bosquejo de 1844, me honraron, juzgando, prudente publicar, junto con la excelente Memoria de mster Wallace, algunos breves extractos de mis manuscritos. Este resumen que publico ahora tiene necesariamente que ser imperfecto. No puedo dar aqu referencias y textos en favor de mis diversas afirmaciones, y tengo que contar con que el lector pondr alguna confianza en mi exactitud. Sin duda se habrn deslizado errores, aunque espero que siempre he sido prudente en dar crdito tan slo a buenas autoridades.

No puedo dar aqu ms que las conclusiones generales a que he llegado con algunos; hechos como ejemplos, que espero, sin embargo, sern suficientes en la mayor parte de los casos. Nadie puede sentir ms que yo la necesidad de publicar despus detalladamente, y con referencias, todos los hechos sobre que se han fundado mis conclusiones, y que espero hacer esto en una obra futura; pues s perfectamente que apenas se discute en este libro un solo punto acerca del cual no puedan aducirse hechos que con frecuencia llevan, al parecer, a conclusiones directamente opuestas a aquellas a que yo he llegado. Un resultado justo puede obtenerse slo exponiendo y pesando perfectamente los hechos y argumentos de ambas partes de la cuestin, y esto aqu no es posible. Siento mucho que la falta de espacio me impida tener la satisfaccin de dar las gracias por el generoso auxilio que he recibido de muchsimos naturalistas, a algunos de los cuales no conozco personalmente. No puedo, sin embargo, dejar pasar esta oportunidad sin expresar mi profundo agradecimiento al doctor Hooker, quien durante los ltimos quince aos me ha ayudado de todos los modos posibles, con su gran cmulo de conocimientos y su excelente criterio. Al considerar el origen de las especies se concibe perfectamente que un naturalista, reflexionando sobre las afinidades mutuas de los seres orgnicos, sobre sus relaciones embriolgicas, su distribucin geogrfica, sucesin geolgica y otros hechos semejantes, pueda llegar a la conclusin de que las especies no han sido independientemente creadas, sino que han descendido, como las variedades, de otras especies. Sin embargo, esta conclusin, aunque estuviese bien fundada, no sera satisfactoria hasta tanto que pudiese demostrarse cmo las innumerables especies que habitan el mundo se han modificado hasta adquirir esta perfeccin de estructuras y esta adaptacin mutua que causa, con justicia, nuestra admiracin. Los naturalistas continuamente aluden a condiciones externas, tales como clima, alimento, etc., como la sola causa posible de variacin. En un sentido limitado, como veremos despus, puede esto ser verdad; pero es absurdo atribuir a causas puramente externas la estructura, por ejemplo, del pjaro carpintero, con sus patas, cola, pico y lengua tan admirablemente adaptados para capturar insectos bajo la corteza de los rboles. En el caso del murdago, que saca su alimento de ciertos rboles, que tiene semillas que necesitan ser transportadas por ciertas aves y que tiene flores con sexos separados que requieren absolutamente la mediacin de ciertos insectos para llevar polen de una flor a otra, es igualmente absurdo explicar la estructura de este parsito y sus relaciones con varios seres orgnicos distintos, por efecto de las condiciones externas, de la costumbre o de la voluntad de la planta misma. Es, por consiguiente, de la mayor importancia llegar a un juicio claro acerca de los medios de modificacin y de adaptacin mutua. Al principio de mis observaciones me pareci probable que un estudio cuidadoso de los animales domsticos y de las plantas cultivadas ofrecera las mayores probabilidades de resolver este obscuro problema. No he sido defraudado: en ste y en todos los otros casos dudosos he hallado invariablemente que nuestro conocimiento, aun imperfecto como es, de la variacin en estado domstico proporciona la gua mejor y ms segura. Puedo aventurarme a manifestar mi conviccin sobre el gran valor de estos estudios, aunque han sido muy comnmente descuidados por los naturalistas. Por estas consideraciones, dedicar el primer captulo de este resumen a la variacin en estado domstico. Veremos que es, por lo menos, posible una gran modificacin hereditaria, y, lo que es tanto o ms importante, veremos cun grande es el poder del hombre al acumular por su seleccin ligeras variaciones sucesivas. Pasar luego a la variacin de las especies en estado natural pero, desgraciadamente, me ver obligado a tratar este asunto con demasiada brevedad, pues slo puede ser tratado adecuadamente dando largos catlogos de hechos. Nos ser dado, sin embargo, discutir qu circunstancias son ms favorables para la variacin. En el captulo siguiente se examinar la lucha por la existencia entre todos los seres orgnicos en todo el mundo, lo cual se sigue inevitablemente de la elevada razn geomtrica de su aumento. Es sta la doctrina de Malthus aplicada al conjunto de los reinos animal y vegetal. Como de cada especie nacen muchos ms individuos de los que pueden sobrevivir, y como, en consecuencia, hay una lucha por la vida, que se repite frecuentemente, se sigue que todo ser, si vara, por dbilmente que sea, de algn modo provechoso para l bajo las complejas y a veces variables condiciones de la vida, tendr mayor probabilidad de sobrevivir y de ser as naturalmente seleccionado. Segn el poderoso principio de la herencia, toda variedad seleccionada tender a propagar su nueva y modificada forma. Esta cuestin fundamental de la seleccin natural ser tratada con alguna extensin en el captulo IV, y entonces veremos cmo la seleccin natural produce casi inevitablemente gran extincin de formas de vida menos perfeccionadas y conduce a lo que he llamado divergencia de caracteres.

En el captulo siguiente discutir las complejas y poco conocidas leyes de la variacin. En los cinco captulos siguientes se presentarn las dificultades ms aparentes y graves para aceptar la teora; a saber: primero, las dificultades de las transiciones, o cmo un ser sencillo o un rgano sencillo puede transformarse y perfeccionarse, hasta convertirse en un ser sumamente desarrollado o en un rgano complicadamente construido; segundo, el tema del instinto o de las facultades mentales de los animales; tercero, la hibridacin o la esterilidad de las especies y fecundidad de las variedades cuando se cruzan; y cuarto, la imperfeccin de la crnica geolgica. En el captulo siguiente considerar la sucesin geolgica de las series en el tiempo; en los captulos XII y XIII, su clasificacin y afinidades mutuas, tanto de adultos como en estado embrionario. En el ltimo captulo dar un breve resumen de toda la obra, con algunas observaciones finales. Nadie debe sentirse sorprendido por lo mucho que queda todava inexplicado respecto al origen de las especies y variedades, si se hace el cargo debido de nuestra profunda ignorancia respecto a las relaciones mutuas de los muchos seres que viven a nuestro alrededor. Quin puede explicar por qu una especie se extiende mucho y es numerossima y por qu otra especie afn tiene una dispersin reducida y es rara? Sin embargo, estas relaciones son de suma importancia, pues determinan la prosperidad presente y, a mi parecer, la futura fortuna y variacin de cada uno de los habitantes del mundo. Todava sabemos menos de las relaciones mutuas de los innumerables habitantes de la tierra durante las diversas pocas geolgicas pasadas de su historia. Aunque mucho permanece y permanecer largo tiempo obscuro, no puedo, despus del ms reflexionado estudio y desapasionado juicio de que soy capaz, abrigar duda alguna de que la opinin que la mayor parte de los naturalistas mantuvieron hasta hace poco, y que yo mantuve anteriormente -o sea que cada especie ha sido creada independientemente-, es errnea. Estoy completamente convencido de que las especies no son inmutables y de que las que pertenecen a lo que se llama el mismo gnero son descendientes directos de alguna otra especie, generalmente extinguida, de la misma manera que las variedades reconocidas de una especie son los descendientes de sta. Adems, estoy convencido de que la seleccin natural ha sido el medio ms importante, pero no el nico, de modificacin.