Adaptation des plantes l environnement

Stress hydrique
Mehdi JABNOUNE 2007-2008

Plan du cours
Introduction - dfinition du stress hydrique Les effets du stress hydrique Rponse au stress hydrique Adaptations des plantes Paramtres dcrivant le statut hydrique des plantes Les osmolytes Approches biotechnologiques pour lamlioration de la rsistance au stress hydrique Autres facteurs importants Les voies de signalisation

Introduction
Rsistance au stress hydrique Enjeu trs important lorsque les plantes ont colonis le milieu terrestre: adaptations morphologiques et mtaboliques

~ 1/3 des surfaces merges de la Terre se trouvent en condition de stress hydrique : zones arides et semi-arides

Ou encore Zones en approvisionnement saisonnier en eau Conditions de stress saisonnires

trop basses (toundra) Favorisent le stress hydrique Eau trop sale (prs des mers)

Importance de l'eau et ses proprits:

L'eau est essentielle la vie
Chez les plantes, on trouve un contenu en eau variable selon les plantes et l'organe considr Solvant pour les molcules hydrophiles Milieu et parfois substrat pour de nbeuses ractions chimiques Permet l'organisation des structures cellaires Assure des fonctions mcaniques et physiologiques

Pression contre la paroi vgtale: la turgescence des cellules assure la rigidit du vgtal Lien entre les cells d'un tissu Cells sont en contact par un flux d'eau continu travers les parois Cells sont en contact aussi par les plasmodesmes Voie symplasmique. Flux d'eau depuis racinaire [sve (vaisseaux du xylme)] jusqu' transpiration par les stomates Ncessaire pour la photosynthse donneur dlectrons

Eau apoplasmique.

Quand la plante est-elle en dficit hydrique?

Quantit H2O [transpiration]

>

Quantit H2O [absorption]

Les ractions des plantes la scheresse dpendent: De la vitesse d'vaporation de l'eau De la dure du dficit en eau De l'espce vgtale concerne

Au niveau cellulaire, les ractions varient en fonction de :

lorgane considr, du type de cellule, du stade de dveloppement de la plante.

Effets du stress hydrique

Vgtaux non adapts : Dgts mcaniques : Lies aux caractristiques des cellules vgtales : flexibilit (trs limite ) de la paroi et stockage de l'eau dans les vacuoles.

La dshydratation perte d'eau des vacuoles plasmolyse des cellules. Cration dune tension entre la membrane plasmique et la paroi peut conduire un dchirement de la membrane (collapse) et rupture des parois cellulaires.
Modifications structurales : Changements des proprits mcaniques et de composition des membranes : Taux dacides gras libres d-estrification des phospholipides membranaires (due l'oxydation des lipides) Chute de la quantit des protines membranaires.

Etat hydrat

Etat non hydrat

Orientation des lipides et protines en fct de ltat d hydratation

Perturbation mtabolique altration des macromolcules, en particulier cause du stress oxydatif induit Modifications au niveau de l'ADN

Rupture des brins d'ADN

Chez les plantes rsistantes Mcanismes de rparation de l'ADN Vgtaux adapts :

2 constantes:

Prsence de composs osmoprotectants Prsence de molcules hydrophiles.

Rponses au stress hydrique : Vgtaux non adapts

Pour faire face au dficit en eau, la plante doit

Rduire ses pertes

Augmenter son approvisionnement en H2O

1- Comment rduire la transpiration? Fermeture des stomates [Rappel] : passive ou active. Voie hormonale ABA permet le contrle de la turgescence des cells de garde. Consquence grave : Arrt de la photosynthse Echanges des gaz st empchs Adapatations Stomates adapts
Exemple CAM (cactus) Ouvreture des stomates seulement la nuit

Abscission des feuilles (thylne) Rduction de la surface foliaire transpiration

Rappel Les stomates : Sige des changes gazeux (O2, CO2) et lieu de la transpiration (vaporation de leau sous forme de vapeur deau).

La transpiration : stomates ouverts, fixation du CO2 atmosphrique (sous forme dissoute, pour la photosynthse)

Fermeture des stomates lors dun stress hydrique

2- Comment augmenter l'absorption de l'eau ?

Adaptations au niveau des feuilles : Poils sur les feuilles qui pigent l'eau atmosphrique Feuilles anatomie particulire: en forme de vase pour garder l'eau de pluie

Adaptations au niveau des racines : Racines trs dveloppes pour aller chercher l'eau profonde

Vgtaux adapts (Xrophytes)

Adaptations anatomiques et morphologiques

Mcanismes Adaptation Exemple

Cuticule creuse

Opuntia

nombre rduit de stomates

Stomates englouties Sunken stomata

Pinus

Limitation de la perte d'eau

stomate ouvert la nuit

Carpobrotus edulis Croc de sorcire

duvet la surface

Sempervivum arachnoideum Joubarbe toile d'araigne

feuilles incurves

Ammophila Ammophile

Mcanismes

Adaptation

Exemple

Feuille succulente

Bryophyllum

Stockage de l'eau

Tubercule charnu

Raphionacme

Tige succulente

Caulanthus inflatus

Mcanismes

Adaptation

Exemple

Systme racinaire profond

Acacia Acacia et mimosa

Directement la nappe phratique

Nerium oleander Laurier rose

Prise d'eau

Systme racinaire tendu peu profond

Absorption de l'humidit de Tillandsia l'air

Adaptations mtaboliques

Photosynthse (CAM)

Biosynthse de composs protecteurs (osmotiques, structuraux)

Mise en place de systmes de dtoxification (des espces ractives doxygne)

Systmes de rparation

Paramtres dcrivant le statut hydrique des plantes

Le potentiel hydrique : w
Paramtre utilis par les physiologistes pour apprcier ltat d hydration des cells, organes ou la plante entire

w = s + p + g + m
s : potentiel du aux soluts li au nombre de particules solubles dissoutes dans leau [soluts] : s diminue, donc w diminue p : potentiel de pression Forces physiques exerces par leau sur lenvironnement p < 0 : Tension p > 0 : Turgescence

g potentiel de gravit (Effet qd leau est transloque sur des distances > 5-10 m) m potential matriciel (Effet qd interaction de la matrice eau-solide devient importante)

g et m Ngligs : valeurs trs faibles

w = s + p + g + m
Equation simplifie

w= s+p
Le transport de leau seffectue si :

w racines < w milieu extrieur

Prdire les mouvements deau lintrieur et lextrieur de la cell : Leau se dplace spontanment du w lev au w faible

Cell dans de leau pure Absorption deau

Cell dans une solution saline Perte deau et de la turgescence

Measure du w

Chambre pression

Plante en stress hydrique Chgts physiologiques ou mtaboliques ne st pas toujours corrls avec Chgts de w
Un autre paramtre est utilis en conjonction avec w

La quantit relative deau (RWC : relative water content)

RWC = (P frais P sec) / ( P turgecence P sec) x 100

RWC feuilles qui transpirent normalement : 85 % Seuil critique : environ 50% : mort

Rappel Osmose = diffusion de leau

Milieu hypotonique

Milieu hypertonique

Eau se dplace du milieu hypotonique au milieu hypertonique

Adaptation osmotique
Origine [soluts]

w Racines < w sol

Eau se dplace du sol vers racines fct gradient de potentiel Lajustement osmotique Maintien de la turgescence des cellules Accumulation dans le cytoplasme de composs osmoprotecteurs (osmolytes)

Rponse la perte de turgescence (plantes adaptes)

Les osmolytes
= Osmoprotectants = Composs osmoprotecteurs = Composs solubles compatibles (compatible solute) Composs organiques Proprits physiques et biologiques compatibles, mme forte concentration, avec les fonctions mtaboliques Molcules trs solubles Molcules neutres au pH physiologique (non ionises ou diples) Localiss dans le cytoplasme (cytosol et organelles), plus rarement dans la vacuole
Nb cellules + compos osmoprotectant

A lorigine : mise en vidence chez les bactries

control t 0.75 M NaCl

Composs solubles compatibles = molcules oragniques Fortes [ions] = Accumulation toxique de composs inorganiques Interaction ngatives avec les voies Mtaboliques des cells Dnaturation des protines

Pourquoi pas les ions ?

Protines stabilises par des molcules H2O

Osmolytes : molcules solubles, non charges au pH physio

Ions : chargs

Diffrence de charges dtruit la structure des protines

Fonction des osmolytes

Fonction gnrale Protection contre les stress abiotiques

Ajustement osmotique

Stabilisation des membranes

Stabilisation de la conformation des protines

Proprits : antioxydants Elimination des radicaux libres ?

La structure chimique de quelques osmolytes importants

Accumulation : La biosynthse (irrversible ou non) est effectue en rponse des modifications du mtabolisme partir :

des aa et leurs drivs

des sucres et divers alcools Distribution dans le rgne vgtal : variable fct (espces) Large : proline

Restreinte : glycine btane

chez espces : Plumbaginaceae

[osmolytes] obtenues partir

Synthse irreversible de composs (e.s. glycine betaine) Contrle de la synthse et le taux de dgradation (e.s. glucose et fructose, proline)

Localisation intracellulaire
Compartimentation Cytoplasme majoritairement Composs toxiques : stocks dans la vacuole
Feuille dpinards stresse par le sel

Mcanisme(s) responsable(s) de cette partition Connaissances limites chez les plantes

Transporteurs spcifiques probablement impliqus

e.s. ProT2: cDNA Arabidopsis codant un transporteur de proline Identifi partir de tests de complmentation fonctionnelle chez la levure. Le niveau de transcrits de ProT2 augmente chez les plantes qui ont subit un stress hydrique ou un stress salin

Approches biotechnologiques pour lamlioration de la rsistance au stress hydrique Ncessitent des tudes dtailles des voies de biosynthse et la manipulation de lactivit des enzymes impliques

Les acides amins et leurs drivs

Biosynthse osmolytes partir :

Des sucres et divers alcools Les acides amins et leurs drivs - Acides amins : proline - Drivs des acides amins QAC (Quaternary ammonium compounds) Glycine btane Choline-O-sulfate, b-alanine btane, proline-btane, Hydroxyproline-btane TSC (tertiary sulfonium compounds) DMSP 3-dimthylsulfoniopropionate

1- Les acides amins et leurs drivs

Biosynthse osmolytes partir :

2- Des sucres et divers alcools

1- A partir dAcides amins

1-1 La proline

Synthtise partir de deux voies mtaboliques

1- partir de l'acide glutamique (voie procaryotique). 2- La deuxime voie (eucaryotique) est la voie de l'ornithine, mal connue.

Voie L-GLU

PC5 1 enzyme Bi-fonctionnelle

Voie L-ORN

Biosynthse de la Proline :
Voie L-GLU = Voie de biosynthse principale (stress osmotique)

En excs en conditions de stress

PC5 synthtase induite par la scheresse, fortes cc de NaCl du sol et le traitement ABA mais pas la rductase !!! PC5 rductase en excs, non limitante, contrairement la PC5 synthtase C'est donc la PC5 synthtase qui est rgule au niveau transcriptionnel par le stress

Surexpression du gne P5CS dans le tabac code PC5 synthtase

Amlioration de la production de biomasse et dveloppement floral sous conditions de stress salin

Kishor P.B.K. et al., 1995 Plant Physiology 108:1387-1394

Kishor P.B.K. et al., 1995 Plant Physiol., 108:1387-1394

L accumulation de la proline est aussi contrle au niveau post-traductionnel : inhibition de la PC5S par la proline

Mutation du site responsable de la retro-inhibition de P5CS par la proline Condon TTT mut en GCC par mutagnse dirige aa Phe (F) remplac par aa Ala (A)

Lenzyme mutante garde les mmes caractristiques cintiques que WT (P5CS) Rgulation allostrique par la proline est limine

200 mM NaCl 0 mM NaCl

(Pas de retro-inhibition)

Accumulation de la proline dans les lignes mutantes P5CS

Les plantes transgniques mutes accumulent ~ 2-fois plus de proline que les plantes exprimant P5CS WT de V. aconitifolia Le stress salin 200 mM accentue cette rponse

Phnotypes des plantes wild-type (6 semaines), P5CS, et mutants P5CSF129A sous stress salin (200 mM NaCl).

La mutation amliore la rsistance stress de scheresse et salin

 Sous condition de stress la rtro-inhibition de P5CS par la proline est perdue

Biosynthse osmolytes partir :

1- Les acides amins et leurs drivs 2- Des sucres et divers alcools

1- A partir des drives dacides amins 1-2 La Glycine btane

Mthylamine la plus distribue

Trouve chez de nombreuses plantes suprieures et algues

Fabrique dans les tissus chlorophylliens partir de la choline ensuite transporte dans les tissus jeunes par le phlome

La rgulation de son accumulation lors du stress hydrique rsulte d'une hausse de sa synthse

Biosynthse de la Glycine btane Ethanolamine (pinard betterave) Phosphatidylcholine (Orge)

Phosphocholine
Oxydation de la ferrodoxine

Btane aldhyde
Oxydation Dshydrognase

Glycine btane

Stress hydrique et osmotique

-Choline mono-oxygenase - Betaine aldehyde dehydrogenase

ARNm Activit

Sans stress

Pas dexpression !

Obtention de lignes isogniques produisant la glycine betaine

RWC lev observ en conditions de stress osmotique

Possibilit dintroduire ce caractre gntique chez les plantes qui ne produisent pas glycine betaine

Biosynthse osmolytes partir :

1- Les acides amins et leurs drivs

2- Des sucres et divers alcools

2- A partir des sucres et divers alcools Drivs des polyols aliphatiques ou cycliques (sucres alcooliss) Retrouvs dans quasiment tout le rgne vivant. 2-1 Le mannitol Mannitol = forme rduite du mannose Polyol aliphatique Le plus reprsent dans les espces vgtales Accumul dans le cytoplasme Peut mimer la structure de l'eau (grce fonctions hydroxyles OH) Maintenir une sphre d'hydratation autour d'une protine

Triose phosphate

Mannose-6P

Mannitol

Mannose dshydrognase

Mannose Mannose-6P

Photosynthse
Chloroplaste

Fructose-6P Glycolyse Fructose-6P

Saccharose Tissu source Tissu puit

Milieu : sans mannitol

Milieu : + mannitol

Etude sur suspension de cellules de cleris, en stress salin, avec ou sans mannitol

Chez E. coli : 1 gne mtlD pour 2 ractions

mtlD Mannitol-1-P-dshydrognase Enzyme active par une attaque pathogne PR protine (Pathogenesis Related) Champignons produisent mannitol pour se protger des ROS vgtaux Infection Mannitol dshydrognase Destruction mannitol du champignon

Sensibilit aux ROS

Protection contre le pathogne

Introduction du gne mtlD chez le bl Bl ne produit pas mannitol comme source de C

Effect of osmotic stress on the growth of transgenic wheat calli.

Effect of water stress and salinity on the growth of +mtlD and -mtlD plants

Abebe et al., Plant Physiol. (2003)

Lexpression ctopique du gne mtlD de la biosynthse du mannitol dans le bl amliore la tolrance aux stress hydrique et salin

Rgulation de l'accumulation du mannitol Inhibition des voies mtaboliques concurrentes + chute de la vitesse d'utilisation voies de synthse du saccharose Diminution globale de son catabolisme Inhibition de la mannitol dshydrognase, selon un mcanisme transcriptionnel chute des ARNm

Biosynthse osmolytes partir :

1- Les acides amins et leurs drivs 2- Des sucres et divers alcools

2- A partir des sucres et divers alcools 2-2 Le pinitol

Polyol cyclique Accumul pendant le stress osmotique chez certaines familles (Pinacee, Fabacee, Caryophyllacee)

Induction trs forte de la myo-inositol-6-O-mthyl transferase en condition de stress salin (*60) par rgulation transcriptionnelle.

Retrouv en gdes qts chez les halophytes exp : Mesenbryanthemum cristallinum

Mesembryanthemum cristallinum Ice plant (Halophyte)

Dsert de Namibie Croissance en milieu sec, salin et froid Modle dtude du stress hydrique

Absorption du Na+ Gradient : maximum tissus jeunes Vacuole

[Na+] > 1M

[D-pinitol]
Cytoplasme et chloroplastes

[D-pinitol] 700 mM

En clair : Elle stocke les ions dans la vacuole et compense avec le pinitol dans le cytoplasme

Stockage de Na+ dans les cellules pidermiques :

Taille

Polyplodie

Biosynthse du pinitol : voie induite par le stress

Le myo-inositol est un carrefour mtabolique

Synthse de nombreux composs essentiels la croissance normale des plantes

Synthtis partir du glucose6P

Cette voie est constitutive, quelque soit l'tat de stress de la plante

Comment la scheresse et le sel affectent-ils les mouvements deau et dions travers la membrane?
Stress salin et hydrique

Ncessitent une acclimatation aux faibles w

Cependant Plantes font face des niveaux toxiques dions dans le sol

Rgulation de la concentration Rgulation de la distribution Rgulation de la composition

des ions lintrieur de la cellule

Proprit essentielle pour la tolrance au stress osmotique

Rles des transporteurs, des pompes et des canaux dans la tolrance aux stress
Croissance sur environnement riche en sel

Accumulation Na+

Diffusion passive

Le blocage de lentre de Na+ nest pas possible

HKT1 (orge): (High-Affinity transporter for K+ uptkake) Co-transport K+-Na+: qd [Na+] , lentre de K+ est bloque HKT1 devient un transporteur de Na+ de faible affinit

Principale raison de toxicit de Na+ : blocage de lentre de K+ (K+ macronutriment essentiel)

Accumulation passive (et invitable) de Na+ dans les celllules

Peut tre (en partie) vite par : Expulsion active de Na+ lextrieur de la cell Squestration dans la vacuole

Il a t montr que le traitement salin lactivit de antiports H+/Na+ chez plusieurs plantes

Ces transporteurs ncessitent un potentiel (gradient) lectrochimique travers la mb plasmique

Les Pompes qui fournissent lnergie aux antiports H+/Na+

ATP s accroche sur la rgion hydrophobe Rsidus Asp ncessaire pour la phosphorylation Protons saccrochent ds la rgion entre les hlices 6-10 Boucle hydrophobe entre hlices 2 and 3 catalyse la d-phosphorylation de Asp

H+ -ATPase mb plasmique

Ractions du cycle de ATPase

H+ -ATPase vacuole

H+ -pyrophosphatase tonoplaste

Catalyse la translocation de H+ ds la vacuole travers lhydrolyse de lATP Composition polypeptidique trs complexe

Applications de ces rsultats: Lignes transgniques A. thaliana Sur-exprimant lantiport K+ /Na+

Plantes capables de croitre sur un milieu + 200 mM NaCl (~1/2 cc de la mer en sels)

Mouvements deau entre les compartiments intra/extra cellulaires de la cell

Aquaporines : Canaux trans-membranaires permabilit de la bicouche lipidique leau Moduler la conductivit de l'eau entre les cellules

Leau traverse la membrane grce : Lipides Protines canaux

Aquaporines :

Appartiennent famille des canaux MIP

(Major Intrinsic Proteins)

M.W. ~ 25-30 kDa Motif conserv NPA (Asn-Pro-Ala) en N- et C-terminal

6 hlices trans-membranaires

2 sous-familles : tonoplaste (TIP) et mb plasmique (PIP) (IP = integral proteins)

Toutes les aquaporines identifies sont trs slectives leau

(Aquaporin of human eritrocytes) Forment des ttramres Un pore lintrieur de chaque sous unit

Distribution tissue-spcifique de chaque isoforme identif chez les plantes

Certains isformes sont stimuls par des signaux environnementaux :

e.g. Lumire bleue, ABA et GA3 lexpression des aquaporine PIP1b dans les cell de gardes et les tissus en ment

Aquaporines Facilitent les mouvement deau (moins de rsistance ) Utile qd une forte transpiration est ncessaire ou pour une rcupration rapide de la turgescence des cells

Expression du gne codant laquaporine RD28 dAt Fortement inhibe par le stress hydrique Niveaux dARNm correls avec les chgments de la turgescence des feuilles : Niveau de transcrits aprs le choc initial

Niveau de transcrits aprs rcupration (turgescence)

(RNA gel blot)

Turgescence des cellules

Autres molcules mises en vidence lors d'un stress hydrique LEA: late embryogenesis abundant proteins
Molcules protectrices, protines trs solubles et trs hydrophiles
Mise en vidence

Maturation des graines (phase de dessiccation) Plantes soumises au stress hydrique

Classification

5 groupes : squence primaire en acides amins et conformation

Charactres communs :

Localisation cytoplasmique Riches en Ala et Gly, pauvres en Cys et Trp Role in vivo: unconnu Sur-expression de +eurs LEA chez riz et levure : rsistance au stress hydrique

Fonctions proposes des LEA

Rle structural dans la protection cellulaire aux dommages lis la dessiccation : Liaisons avec des molcules deau maintien dun tat dhydratation en des sites dtermins (solvatation de structures cytoplasmiques).

Molcules chaperonnes Aident les prot. conserver une conformation viable

L'osmotine

Protine alcaline synthtise de faon trs importante chez le tabac, en particulier lorsqu'il est acclimat au stress salin [peut survivre [NaCl]>400mM!] Il existe au moins 3 isoformes Toutes des protines cationiques La protine mature (26 kDa) localisation vacuolaire Mise en vidence en tant que protine PR activit antifongique (dmontre in vitro) Rgulation transcriptionelle du gne salinit, scheresse, irradiation UV, stress de blessure, infection fongique ou virale (TMV: virus de la mosaque du tabac). Fonction Osmotine ds rsistance aux stress abiotiques : inconnue Implication de l'osmotine dans la rsistance aux pathognes : Attaque des toxines fongiques perfore la membrane plasmique pression osmotique Transcription Osmotine

Les vnements cellulaires conduisant l'induction de l'expression des gnes lors du stress hydrique
Perception cellulaire du stress La plante doit reconnatre le stress pour lutter efficacement Qd quantit dH2O au niveau cellulaire Activation de la transduction du signal de dficit hydrique Un stress physique converti en signal chimique (mcanisme peu connu !! ) Hypothses Perception de la baisse de la quantit d'eau ou la perte de turgescence

Dtection par la perte de la tension membranaire variations de Vol. vacuole

Changements dans lactivit de H2O ou ds le contenu en soluts Par perte des interactions protines-lipides Par des altrations des interactions entre la paroi et la membrane

Transduction du signal Cintiques d'induction des gnes diffrentes Diffrences d'induction entre des tissus diffrents Voies de signalisation diffrentes Rponses diffrentes (niveau spatial et temporel) Pour plusieurs gnes exprims en rponse au stress osmotique

On a identifi : Elments dADN suffisent et ncessaire pour lexpression Facteurs de transcription se fixent sur ces lments Plusieurs gnes sont rguls par ABA ABA : Hormone implique aussi dans la rponse d'autres stress abiotiques, ie. l'hypoxie (manque d'oxygne), le stress lumineux et le stress de blessure. Acide abcissique ABA Une voie de signalisation importante

Voie de biosynthse de lacide abscissique

Acide mvalonique (mvalonate) Carotnodes - carotne (C40)

Chez les plantes, production dABA : Au niveau du parenchyme des racines et des feuilles matures Au niveau des plastes

9'-cis-noxanthine (C40)

+ O2

Xanthoxine (C15)

(coupe en deux et oxyde)

Aldhyde abscissique (ABA-aldhyde)

ABA-aldhyde oxydase

Acide abscissique

Mutants Arabidopsis Mutation ds la voie de biosynthse dABA

Certains gnes (normalement induits par le manque deau) ne sexpriment pas !

Gnes dont lexpression est induite par ABA : - ABI1: code une phosphatase impliqu ds la fermeture stomatique - Tyrosine kinase (similaire la MAP Kinase), transduction du signal de stress - autres kinases, dont rles et voies de transduction du signal est non identifie

ABA ne rgule pas tous les gnes induits par les stress Dautres signaux sont ncessaires dans la rponse des plantes au stress hydrique

Identification des membres potentiels de la chane de transduction du signal

Mise en vidence par homologie de squence d'ADN (homologie chez les animaux ou levure) Phospholipase C Catalyse la digestion du phosphatidyl inositol-4,5-diphosphate en inositol-3-phosphate et en diacylglycrol 2 messagers IIaires

Protine kinase Ca2+-dpendante Ca2+ Messager IIaire ? (vrai pour dautres stress)

MAP kinases

Perception et transduction du signal ABA

Autres squence dans le promoteur lment de couplage CE (coupling element) peut fixer d'autres facteurs non identifis.

ABRE binding protein liaison ABRE: Squence consensus Facteur de transcription

ABRE-BP peut activer seuls certains gnes

D'autres gnes ncessitent ABRE-BP + CE-BP

La perception du dficit en eau

hausse de ABA intracellulaire.

cascade de signalisation (ABI1)

L'activation de ABRE-BP +/- CE-BP Activation de certains gnes

Gnes ABA dpendants

Cette rgulation permet de cibler la rponse dans le temps et dans l'espace, selon les tissus Certains gnes ne sont pas rguls par ABA. Peuvent possder un DRE: deshydratation responsive element.

Rponse AbA indpendante Un facteur DRE-BP rgule la transcription de ces gnes

Exp : gnes COR (cold regulated) activ par CBF1 (COR bonding factor 1 = DRE-BP).

Conclusion et questions de recherche

On a mis en vidence de nombreux mcanismes de rponse au stress hydrique Mais il reste encore pleins de boulot ! Mieux comprendre comment le stress est peru Comment le stress entrane une rponse au niveau cellulaire Au niveau de la plante

On a mis en vidence de nombreux gnes impliqusMais quels sont les gnes importants dans la rsistance au stress?

Quelles particularits des plantes rsistantes peuvent tre transmises aux plantes d'intrt agronomique ?