A p e r u

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l a

t h o r i e

s l e c t i o n n i s t e

de

Gerald Edelman
B e r n a r d P a s o b r o l a

Gerald M. Edelman est directeur du Neurosciences Institute, La Jolla, en Californie, prsident de la Neurosciences Research Foundation et chef du dpartement de neurobiologie du Scripps Research Institute.

P r i n c i p a u x

o u v r a g e s

e n a n g l a i s The Mindful Brain, avec V. Mountcastle, Cambridge-Mass., MIT Press, 1978 Dynamic Aspects of Neocortical Functions, avec E. Gall et M. Cowan, New York, Wiley 1984 Neurobiology. An introduction to Molecular Embriology, New York, Basic Books, 1988 Neural Darwinism. Selection Neural Groups Theory, New York, Wiley, 1987 Bright Air, Brilliant Fire: On the Matter of the Mind, Basic Books, 1992 A Universe of Conciousness: How matter becomes imagination, avec Giulio Tononi, Basic Books, 2000

f r a n a i s e n Biologie de la conscience, Comment la matire devient conscience, avec Giulio Tononi, d. Odile Jacob, 2000 Plus vaste que le ciel : Une nouvelle thorie gnrale du cerveau, d. Odile Jacob, 2004 La Science du cerveau et la connaissance, d. Odile Jacob, 2007.

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Les travaux du neurobiologiste Gerald Edelman ont lambitieux projet de dfinir les proprits cls de la conscience qui sont pour lui fondamentalement : 1) l'intgration car chaque exprience consciente est unique et indivisible ; 2) la diffrenciation car le nombre d'tats de conscience que l'on peut prouver en quelques millisecondes est immense. Partant de cela, la question est de savoir quels peuvent en tre les substrats neuronaux. Pour Edelman, la conscience est un processus non causal alors que sa base crbrale possde une efficience fonctionnelle. chaque moment, la conscience est dune seule pice et toute lexprience passe est engage pour former la conscience intgre de ce moment singulier cest ce quil nomme le prsent remmor . Le fait quune aire crbrale puisse tre essentielle ou ncessaire la conscience ne signifie pas quelle est suffisante tel ou tel groupe de neurones dans telle ou telle aire corticale peut dailleurs contribuer lactivit consciente un moment donn et pas au suivant. Mon hypothse, crit-il, est qu'il s'agit d'un noyau dynamique, rassemblement de groupes neuronaux qui un moment donn interagissent plus entre eux qu'avec les autres groupes neuronaux. Edelman rejette donc lide selon laquelle le cerveau sapparenterait un quelconque modle instructionniste reposant sur des programmes et des algorithmes. Il propose un modle slectionniste qui raisonne en

termes de populations de neurones et sappuie sur la slection dlments ou tats particuliers tirs dun vaste rpertoire de possibilits. Pour lui, le processus de la conscience est donc une manifestation dynamique de lactivit des cartes neuronales rparties dans de nombreuses aires diffrentes du cerveau. Comme le systme immunitaire, ce systme de reconnaissance ragit aux vnements se produisant lextrieur du corps en fournissant une rponse adaptative. On dit que le systme immunitaire est un systme de reconnaissance car il est capable de distinguer au niveau molculaire entre soi et non soi ; il agit par la mise en correspondance adaptative et continuelle des lments dun domaine physique aux nouveauts survenant dans les lments dun autre domaine physique, plus ou moins indpendant ces deux domaines, en immunologie, sont les anticorps et les antignes. Les ajustements en question ont lieu en labsence de toute instruction pralable, par slection au sein dun ensemble hypervariable. En neurosciences, linteraction entre des structures neuronales dynamiques et des groupes dinformations et de stimuli provenant du monde extrieur conduit la slection de groupes de neurones et lamplification de la force de leurs synapses. Les trois grands principes de la thorie delmanienne de la slection des groupes de neurones, ou darwinisme neural, sont les suivants : (1) la slection dveloppementale donne lieu un ensemble

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extrmement divers de circuits ; (2) la slection par lexprience donne lieu des changements dans la force de connexion des synapses, ce qui favorise certaines voies et en affaiblit dautres ; (3) le processus dynamique entrane la synchronisation disperse de lactivit de groupes de neurones et relie leur activit isole dun point de vue fonctionnel pour former des circuits capables de produire des sorties cohrentes. Prenons lexemple de deux cartes neuronales, dont lune derait spcialise dans la dtection de la couleur et lautre dans celles des contours des objets extrieurs. Elles reoivent des signaux du monde extrieur indpendamment lune de lautre. Mais il existe simultanment des interactions entre les cartes neuronales grce un processus nomm rentre . Les signaux rentrants sont ceux qui relient fortement certaines combinaisons actives de groupes neuronaux appartenant lune des cartes diffrentes combinaisons appartenant lautre. Les fonctions et les activits des deux cartes sont donc relies, mais il ny a pas de carte de supervision ou dhomonculus dans le cerveau dont le rle serait de trier les signaux. En revanche, des liaisons stablissent entre les cartes par slection en parallle et mise en corrlation des diffrents groupes neuronaux. Dans un systme sensoriel comme celui de la vision, de multiples rgions corticales sont isoles dun point de vue fonctionnel. Les aires spcialises dans la couleur, le

mouvement, lorientation peuvent dpasser la trentaine et sont rparties dans tout le cerveau. Et pourtant, comme on la dit, il nexiste pour Edelman aucune aire de supervision ou de systme dexploitation reliant la couleur, le bord, la forme et le mouvement dun objet pour former un percept cohrent. Il nexiste pas d excutif instanci dans telle ou telle partie du cerveau. Pour extrapoler, disons quil ny a pas dtat lintrieur du cerveau quil soit dmocratique ou despotique , qui se chargerait de coordonner ces milliards doprations/seconde dont la finalit est dadapter la vie dun individu son environnement. Mais comment se fait-il que, malgr labsence de carte de supervision , jusqu trente-trois cartes visuelles isoles dun point de vue fonctionnel et trs disperses puissent cependant dclencher une perception qui relie de faon cohrente des bords, des orientations, des couleurs et du mouvement en une seule image perceptuelle ? Le modle dEdelman est dit slectionniste, et non pas instructionniste, car il raisonne sur la base de populations de neurones les diverses cartes slectionnent et renforcent leurs liaisons utiles pour communiquer directement les unes avec les autres par rentre. La rentre nest pas un feed-back correcteur comme dans le modle connexionniste, mais une liaison entre des processus extrmement disperss dans les aires corticales. La ren-

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tre, cest lchange rcursif permanent de signaux parallles entre les aires crbrales qui sert coordonner lactivit des diffrentes zones dans lespace et dans le temps. (Edelman, Plus vaste que le ciel) Des groupes varis de neurones de chaque carte sont donc relis ceux des autres cartes pour former un circuit fonctionnel. Mais ces liaisons ne sont pas fixes dans le temps. Durant la priode suivante, diffrents neurones et groupes neuronaux peuvent former un circuit diffrent dun point de vue fonctionnel, qui a cependant la mme sortie. Et, de nouveau, au cours de la priode suivante, un autre circuit se forme et utilise certains des mmes neurones, ainsi que dautres qui sont entirement nouveaux dans des groupes diffrents. Ces circuits diffrents sont dits dgnrs. La dgnrescence est laptitude quont les lments structurellement diffrents dun systme assurer la mme fonction et produire la mme sortie. (Op. cit.) La dgnrescence est donc la proprit de produire des informations de nombreuses faons, pas toutes identiques structurellement, alors que les circuits structurellement divers dclenchent des sorties similaires. Cette redondance des rseaux biologiques accrot leur robustesse ainsi que leur adaptabilit aux modifications environnementales. Noublions pas que, pour Edelman, le but de cette recherche est de dcouvrir les proprits cls de la conscience, puis den rechercher les substrats neuronaux. Les proprits fondamentales de la conscience

sont pour lui 1) lintgration : chaque exprience consciente est unique et indivisible ; lintgration est permise par la rentre ; 2) la diffrenciation : le nombre dtats de conscience que lon peut prouver en quelques millisecondes est immense. Partant de cela, quels peuvent en tre les substrats neuronaux ? La conscience primaire est ltat qui permet de se rendre compte de la prsence des choses dans le monde, davoir des images mentales. Concernant le systme nerveux des mammifres, la catgorisation perceptive est assure par des interactions entre les systmes sensoriels et moteurs, ce quEdelman nomme des encartages globaux. Laptitude raliser des catgorisations perceptives donner sens au monde permet un animal de dcouper les signaux provenant de son corps et de lenvironnement en squences qui donnent lieu un comportement adaptatif. La catgorisation perceptive et la formation de concepts ne permettraient pas un animal de sadapter en labsence de mmoire. Il fut noter que la mmoire nest pas reprsentationnelle au sens o elle stockerait un code enregistr de faon statique pour un acte. Il vaut mieux y voir une proprit dinteractions non linaires dgnres dans un rseau multidimensionnel de groupes neuronaux. Ces interactions permettent de faire revivre , mais non de faon identique, un ensemble dactes et dvnements antrieurs, mme si lon a souvent lillusion quon se souvient exactement de la faon dont un v-

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nement est arriv. Les souvenirs sont ncessairement associatifs et jamais identiques. Pour autant, sous diverses contraintes, ils peuvent tre suffisamment efficaces pour dclencher la mme sortie. Selon la thorie de la slection neuronale, les catgorisations soprent toujours par rapport des critres de valeurs internes, qui ne dterminent pas des catgorisations spcifiques mais imposent des contraintes aux domaines dans lesquelles elles se produisent. Par exemple chez les animaux dune espce donne, les bases de systmes de valeurs ont dj t tablies par slection au cours de lvolution. Elles sont pr-encartes, si lon peut dire, et elles se manifestent dans des rgions du cerveau qui participent la rgulation des fonctions corporelles : rythme cardiaque, respiration, comportement sexuel et alimentaire, fonctions endocrines, fonctions vgtatives. Cette mmoire de valeur-catgorie est lie par des voies rentrantes (lignes renforces) la catgorisation perceptive actuelle des signaux du monde. Cest principalement ce processus qui engendre la conscience primaire. Quand elle apparat travers de nombreuses modalits (vue, toucher, etc.), la conscience primaire est celle dune scne faite de rponses des objets et des vnements, certains ntant pas ncessairement connects de faon causale les uns aux autres. Un animal dot dune conscience primaire peut cependant effectuer des discriminations et relier ces objets et vnements par la m-

moire, son exprience antrieure comportant des valeurs. Cette aptitude favorise sa valeur de survie. Mais elle ne saccompagne pas de conscience de soi, ni du prsent et de lavenir. Lvolution ultrieure dautres circuits rentrants a permis lacquisition de la capacit smantique et finalement du langage et a donn naissance la conscience de niveau suprieur chez certains primates comme nos anctres hominids (et peuttre aussi un grand nombre dautres espces de singes). La conscience de niveau suprieur procure la capacit dimaginer le futur, de se rappeler explicitement le pass et dtre conscient dtre conscient. Contrairement la conscience primaire, la conscience dordre suprieur ne se fonde pas sur lexprience en cours mais sur la capacit de modliser le pass et le futur. Pour expliquer ce phnomne, Edelman fait lhypothse de la prsence dun noyau dynamique rassemblant des groupes neuronaux qui, un moment donn, interagissent plus entre eux quavec les autres groupes neuronaux. Le noyau donc est un faisceau fonctionnel qui se parle surtout lui-mme. Le systme thalamocortical, qui donne naissance au noyau dynamique, est reprsent par un fin maillage daires corticales et thalamiques et par des connexions rentrantes. Les rponses dclenches par le noyau dynamique rentrant peuvent stimuler des rponses non conscientes. Elles voyagent le long de voies parallles, polysynaptiques et unidirectionnelles qui quit-

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tent le cortex, atteignent les divers composants des ganglions de la base et certains noyaux thalamiques, pour finalement retourner au cortex. De cette manire, les rponses au service de la conscience peuvent se connecter aux structures dactivit des aires non conscientes. Grce ces interactions, le noyau dynamique relie la mmoire valeur-catgorie lorganisation perceptive. En outre, il sert connecter les cartes mmorielles et conceptuelles les unes aux autres. Un animal ou un nouveau-n fait lexprience dune scne en rfrence un soi, mais il na pas de soi que lon puisse nommer et qui puisse tre diffrenci de lintrieur. Un tel soi quon puisse nommer apparat chez les humains lorsque la conscience dordre suprieur se dveloppe pendant llaboration des aptitudes smantiques et linguistiques, et des interactions sociales. Ce nest quavec lvolution de la conscience dordre suprieur, fonde sur les aptitudes smantiques, quapparaissent les concepts explicites du soi, du pass et du futur. Cela implique que lactivit neurale fondamentale du noyau dynamique rentrant convertit les signaux issus du monde et du cerveau en transformation phnomnale . tre un animal conscient, cest avoir des qualia. Le mot latin quale (pluriel qualia ) signifie quelle sorte ou quel type . Ce sont donc la fois des proprits de lexprience sensible et des phnomnes totalement privs (personne ne peut savoir la faon dont un autre

individu ressent la couleur rouge, ou entend un son, ou, selon la clbre formule du philosophe Thomas Nagel, quel effet cela fait dtre une chauvesouris ? ) La transformation phnomnale ( savoir notre exprience des qualia) reflte laptitude effectuer des distinctions dordre suprieur qui seraient impossibles sans lactivit neurale du noyau. (Plus vaste...) Edelman suppose que la transformation phnomnale est corrle cette activit neurale, mais quelle nest pas cause par cette activit ; cest plutt une proprit simultane de cette activit. Ce qui lamne la seconde question : la transformation phnomnale est-elle causale ? Edelman insiste sur le fait que cette transformation phnomnale est un processus et non une substance. Ce processus est dclench par les activits du noyau. tant donn la nature strictement causale du monde, cest le noyau qui est causal, pas lexprience phnomnale (qualia). Les animaux dots dun tel noyau au cours de lvolution ont acquis la capacit deffectuer des discriminations raffines. Les qualia sont prcisment ces discriminations, des formes multidimensionnelles de diffrenciation portes par un cerveau complexe, chacune suscite par un tat diffrent du noyau. Mais la question de savoir si les qualia existent dans le monde traduit une erreur semblable lassertion selon laquelle les catgories sensorielles comme la couleur et diverses autres per-

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ceptions existent indpendamment de lesprit et du langage. En rsum, les tats conscients refltent lintgration des tats neuraux dans le noyau. La conscience est une proprit des processus neuraux et ne peut elle-mme agir de faon causale dans le monde. Munis de ce tableau, nous pouvons clarifier un grand nombre derreurs logiques et dincohrences smantiques qui ont afflig les tudes sur la conscience. Lune de ces erreurs est lincapacit distinguer la causalit physique et lentranement logique. Les hypothses selon lesquelles cest laction du noyau thalamocortical qui cause la conscience se heurtent une difficult. Puisque les causes prcdent les effets, ces hypothses impliquent lexistence dun cart temporel entre processus incommensurables. Au contraire, laction neurale dans le noyau entrane la conscience, tout comme le spectre de lhmoglobine du sang est entran par la structure mcanique et quantitative de cette molcule. (Edelman, La Science du cerveau et la connaissance) Nous ne savons pas quel moment de lhistoire de lvolution la conscience primaire est apparue pour la premire fois. Cependant, suppose Edelman, si lon compare les structures neurales similaires requises pour son expression chez les humains et les autres vertbrs (par exemple, un systme thalamocortical et des systmes de valeur ascendants, ainsi que certaines structures comportementales), la conscience primaire semble tre apparue

chez les vertbrs dabord la transition entre les reptiles et les oiseaux, puis lors de la transition entre reptiles et mammifres. Lorsque les circuits rentrants indispensables ont volu chez les primates suprieurs et finalement chez Homo sapiens, un concept du soi est apparu avec ceux du pass et du futur. Laptitude construire une scne lie lhistoire des valeurs-catgories dun individu marque lapparition dun soi. Un organisme dot dun soi peut effectuer de riches discriminations fondes sur lhistoire de son apprentissage pass et il peut recourir la conscience pour former des plans, du moins pendant la priode reprsente par le prsent remmor. Lintgration complexe du noyau dynamique, module par lhistoire comportementale et les souvenirs des vnements dapprentissage individuels, donne lieu au comportement adaptatif ncessairement idiosyncrasique cet organisme individuel. Les animaux ayant volu de cette faon ont pu communiquer les tats rsultant des activits du noyau en termes phnomnologiques. Le fait que le monde soit causalement ferm et que seules les activits du noyau soient causales i.e. causales dans le monde et non pas causes de la conscience ne contredit pas le rle que joue ltat phnomnal en tant que vhicule de communication. La transformation phnomnale est un moyen lgant dexprimer les tats intgrs du noyau la premire personne. Il nexiste pas dautre

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manire de faire directement lexprience de ces vnements neuraux. Mme dans lchange entre deux humains conscients, la transformation consciente fournit une indication des relations causales sans tre causale elle-mme (Plus vaste...). Ltat subjectif reflte les proprits actuelles des tats neuraux du noyau. Mais on ne sera pas surpris de lire que, mme si le processus conscient implique la reprsentation, le substrat neural de la conscience nest pas reprsentationnel. Les contenus reprsentationnels, images mentales et autres, apparaissent dans une scne de la conscience primaire en grande partie en vertu des mmes processus neuraux qui font apparatre les images perceptives directes. Dautre part, les concepts ne doivent pas ncessairement reposer sur les images, mais plutt sur les encartages globaux et certaines activits des systmes moteurs qui nengagent pas ncessairement le cortex moteur et ne donnent donc pas lieu du mouvement. Les tats sous-jacents la conscience ont une extraordinaire associativit et une remarquable ouverture la sensation, la perception, la mmoire, limaginaire et diverses combinaisons de tout cela. Le grand encartage du noyau dynamique rentrant qui est rparti dans le cortex correspond cette proprit. Dans limaginaire, par exemple, la rentre engage plus ou moins les mmes ensembles de voies qui sont mobilises par la perception visuelle primaire, ainsi que dautres voies associatives. La proprit dassociativit

vient de la rentre et des interactions dgnres entre les circuits thalamocorticaux qui constituent le noyau. La mmoire est non reprsentationnelle et a aussi des proprits dgnres qui permettent de riches associations avec tout un ventail de circuits en plus de ceux qui sont impliqus dans nimporte quel souvenir donn. Certaines donnes montrent que des primates comme les chimpanzs ont des aptitudes smantiques, mais presque pas daptitude syntaxique, de sorte quils nont pas de vrai langage. Pour autant, on sait quils sont capables de reconnatre des images deux-mmes et de raisonner sur les consquences des actions dautres chimpanzs ou dhumains. Ds lors et tant donn leurs aptitudes smantiques, il est probable quils sont dots dune forme de conscience dordre suprieur. Cela se produit lorsque les aires formant les concepts qui sont impliqus dans la conscience primaire sont lies par des circuits rentrants aux aires mdiatisant la capacit smantique. Prsente chez les primates suprieurs, elle atteint son expression la plus dveloppe chez les tres humains, lesquels possdent une vritable capacit linguistique. Laptitude relier des signes pour former un lexique au moyen dune syntaxe accrot grandement lventail dexpression rentrante. Alors que la conscience dordre suprieur, lorsquelle apparat, dpend encore de la conscience primaire, disposer de signes et de moyens de ce type permet un individu de

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se librer temporairement de ses liens avec le prsent remmor. Fondamentalement, le cerveau fonctionne par reconnaissance de structures avant mme lapparition du langage. Il a ce quon pourrait appeler des capacits prmtaphoriques . La puissance de ces aptitudes analogiques repose sur lassociativit rsultant de la dgnrescence des rseaux neuraux. On a vu que, pour Edelman, les tats du noyau eux-mmes ne reprsentent pas terme terme une image, un concept ou une scne donne. Nimporte quelle reprsentation peut correspondre de nombreux tats neuraux sous-jacents et signaux dpendants du contexte. Dpendant des entres, de lenvironnement, de ltat du corps et dautres contextes, les diffrents tats du noyau peuvent sous-tendre une reprsentation donne. Les rsultats des aptitudes mtaphoriques sont ncessairement ambigus, mais peuvent tre trs cratifs. Les cerveaux humains sont trs performants pour tablir des structures, mais ils sont en mme temps constamment ports lerreur. On le voit dans les illusions de perception ainsi que dans les croyances de niveau suprieur. Mais comme le montre lanalyse de lapprentissage, ils peuvent en gnral procder des corrections derreurs en rponse des rcompenses et des punitions adaptes. En tant que systmes slectionnistes, les cerveaux noprent donc pas de prime abord par la logique et les mathmatiques,

mais leur mode prcoce et fondamental de pense, qui dpend beaucoup de la reconnaissance de structures, implique la mtaphore. Cest un reflet de la porte et de lassociativit des rseaux extrmement complexes et dgnrs du cerveau. Les productions de la pense mtaphorique peuvent se comprendre, mais pas se prouver, comme la comparaison ou les propositions logiques. Par exemple, si je dis : Je suis au soir de ma vie, cet nonc se comprend, mais il ne se prouve pas (La Science du cerveau et la connaissance). Les mtaphores ont un pouvoir allusif remarquablement riche. On peut recourir la logique pour modrer les effets, mais elle ne peut elle-mme tre crative au mme degr. Lexprience consciente fournit un chantillon de lquilibre entre ces deux modes de pense et des richesses infinies de leurs substrats neuraux sousjacents. La conscience dordre suprieur peut tre considre comme un troc entre prcision absolue et possibilits imaginatives riches. Ainsi, les discriminations multidimensionnelles ont une valeur adaptative. Ce quelles perdent en prcision absolue, elles le gagnent pour augmenter notre aptitude gnraliser, imaginer et communiquer dans un environnement riche. (Plus vaste...)