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NCLEOS DE LA BASE
La sustancia gris no slo se acumula en la corteza, sino que tambin en el interior de sta existen acmulos de sustancia gris en forma de ncleos, no de ganglios, ya que stos corresponden al conjunto de neuronas fuera del SNC. Estos ncleos, en conjunto con el cerebelo, reciben informacin desde la corteza cerebral, que luego de integrarla y procesarla la envan al tlamo, el cual la trasmite de vuelta a reas especficas de la corteza cerebral para as influir en el control motor. Existe consenso que los principales complejos nucleares que forman parte de los denominados ncleos basales son: Ncleo Caudado. Ncleo Lenticular, con sus divisiones Putamen y Globo plido. Cuerpo Amigdaloide. Tlamo.

En un corte horizontal (de Fleshing) se ve que existe gran cantidad de sustancia gris separada de la corteza: El primer gran ncleo que aparece es el Tlamo, lateralmente se encuentra otro ncleo llamado Ncleo Lenticular, y se ve adems la parte anterior y posterior del Ncleo Caudado. - Los ncleos de la base se pueden clasificar segn su procedencia, es decir, si vienen desde el telencfalo o el diencfalo. (Fig. 2) Fig. 1

Fig. 2 DERIVADOS TELENCEFLICOS NCLEO LENTICULAR - Su forma es como la de un lente biconvexo. - Tiene conexiones con la cabeza del ncleo caudado. - Se relaciona con la cpsula interna que lo separa del ncleo caudado y tlamo. - Lateralmente al ncleo lenticular se encuentra la cpsula externa que lo separa del claustro. El Claustro est medial a la superficie insular. - El ncleo Lenticular est constituido por 3 porciones, separadas por lminas medulares mediales y laterales:
- Putamen:
Corresponde a la porcin ms lateral y grande del ncleo lenticular. Es parte adems del neoestriado.

I Parcial Tema: 3 - Globo Plido Lateral: - Globo Plido Medial:

Est separado del Putamen por la Lmina Medular Lateral. Est separado del G.P.L. por la Lmina Medular Medial. Es la porcin ms pequea del Ncleo Lenticular.

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Estabece 2 tipos de conexiones: Directa: Putamen (-)=> SMGP Indirecta: Putamen(-) => SLGP (-) => Ncleo Subtalmico (+) => SMGP.

NCLEO CAUDADO (Fig. 3) - Est cubriendo desde adelante hacia atrs al ncleo lenticular, formando una especie de reborde de casco sobre l. - Se divide en 3 partes: Cabeza (porcin ms gruesa), Cuerpo y Cola. - La cabeza es la regin ms voluminosa que se ubica en el cuerno anterior del ventrculo lateral. - Entre la cabeza del ncleo caudado y el ncleo putamen se encuentran puentes de sustancia gris que los comunican. Esto da el aspecto de estriaciones que han dado el nombre de cuerpo estriado a Fig. 3 estos dos ncleos en conjunto. - El cuerpo del ncleo caudado es largo y estrecho, se extiende entre el agujero interventricular por delante y el extremo posterior del tlamo por detrs. ste forma parte del piso del cuerpo del ventrculo lateral. - Por ltimo, la cola del caudado es delgada y alargada, extendindose a continuacin del cuerpo contorneando al tlamo y formando el techo del cuerno temporal del ventrculo lateral. Termina en el ncleo llamado Complejo Amigdaloide. - Este ncleo, al ser una estructura muy curva, en un corte horizontal a nivel de ncleo lenticular se observan slo la cabeza (en la parte anterior) y la cola, (en la parte posterior). - Si en el corte no se ve el ncleo lenticular, entonces se ver el cuerpo del ncleo caudado. - Los ncleos de la base (caudado y lenticular principalmente), son ncleos de tipo motor, pero motores extrapiramidales, que estn bajo el control de la corteza cerebral. - Se dice que los animales que no tienen desarrollada la corteza como la del humano, la parte motora nace a partir de estos ncleos. Los humanos no hemos perdido las relaciones con ellos, pero sobre esas estructuras est la corteza cerebral manejndolos. Por ello, estos ncleos no realizan funciones primordiales, slo funciones secundarias. COMPLEJO AMIGDALOIDE: - Es un ncleo ubicado en el polo temporal del cerebro. - Est siendo muy estudiado ahora porque tiene mucha relacin con el sistema lmbico, incluso la amgdala se separa en grupos corticomedial y vasolateral (lo que se profundizar ms adelante). - Se divide adems en un rea Amigdaloide Anterior y Posterior. SUSTANCIA NEGRA: - Esta estructura es una lmina de sustancia gris con neuronas intensamente pigmentadas (neuromelanina), localizada en el mesencfalo, dorsal a los pednculos cerebrales. - En ella se describen dos regiones: La parte dorsal es la llamada zona compacta, mientras que la parte ventral es la llamada zona reticulada. Porcin Reticular: - Zonas menos densa de clulas, que le da un aspecto de retcula al microscopio (pars reticular). - Concentra las aferencias de este ncleo, las que principalmente son: 2

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- Gabargicas, que provienen desde el estriado. - Serotoninrgicas desde el ncleo del rafe (bulbo). - Colinrgicas desde el ncleo pednculo-protuberancial (protuberancia alta). - Colinrgicas desde colaterales de las fibras descendentes del haz corticoespinal. Porcin Compacta: - Es de color oscuro, debido a la presencia de melanina en muchas de sus neuronas. - Sus neuronas sintetizan dopamina y la acumulan en unas varicosidades distales, cerca de la sinapsis con las clulas espinosas del estriado, las que tienen receptores dopaminrgicos D1(+) y las otras receptores D2 (-). HIPOCAMPO - El hipocampo es un rea relacionada con la corteza cerebral que se ubica al interior del lbulo temporal. Se le considera una invaginacin de arquicorteza, producida por la formacin de la fisura del hipocampo, la que empuja a la arquicorteza (hipocampo) para que haga una prominencia en el piso del cuerno inferior. - Mide aproximadamente 3,5 a 4 cm. de longitud anteroposterior. - Al observar un corte coronal del cuerno inferior, se puede ver que se parece al caballito de mar, y de ah el nombre de hipocampo, pero en otro contexto histrico se le compar con un cuerno de carnero por los cuernos de la antigua deidad egipcia Amn Ra. FUNCION HIPOCMPICA El hipocampo es la estructura fundamental para el almacenamiento de la memoria explcita, lo cual se fundamenta en las caractersticas de plasticidad que presentan sus neuronas. En el ser humano el sistema hipocmpicose asocia a la llamada memoria episdica y a la memoria espacial. Las personas con dao hipocmpico, en especial en el hipocampo derecho, presentan problemas para la ubicacin de objetos individuales en un ambiente (memoria con contenido espacial). Sin embargo, la memoria espacial depende tambin de otras estructuras nerviosas. As, el lbulo parietal parece ser importante en relacin al conocimiento espacial, tipo de memoria que parece estar presente en diferentes reas de la corteza de ese lbulo, en cada una de las cuales puede tener un tipo de representacin diferente. Como la representacin espacial es un fenmeno muy complejo, diversas otras estructuras participan en su manejo: El lbulo frontal transforma el conocimiento espacial en acciones. La corteza motora usa referencias espaciales para codificar sus programas. La corteza premotoratiene una serie de representaciones espaciales diferentes relacionadas con la generacin de movimiento. La corteza prefrontalmaneja tambin representacin espacial y participa en la memoria de corto plazo.

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DIENCFALO El diencfalo es la regin anatmica del cerebro que se encuentra entre el tronco enceflico y los hemisferios cerebrales. Se extiende por delante entre el agujero interventricular y la comisura blanca posterior hacia atrs. Est limitado lateralmente por la cpsula interna. En la linea media se encuentra el III ventrculo el cual lo separa en dos regiones smtricas. El diencfalo se divide en cuatro zonas bien definidas que son las siguientes: 1. El tlamo 2. El hipotlamo 3. El subtlamo 4. El epitlamo

TLAMO

- Es la regin ms grande del diencfalo, comprende una zona ovoide de sustancia gris ubicada a ambos lados del tercer ventrculo, del cual forma las paredes laterales, en la regin ms dorsal y posterior. - Las dos zonas ovoides que constituyen el tlamo no son paralelas entre s, sino que sus extremos anteriores estn ms cercanos que sus extremos posteriores. Por lo tanto, el eje mayor de los tlamos es oblicuo. - Su tamao se asemeja al de huevo de una perdiz. - Su extremo anterior forma parte del agujero interventricular, mientras que el extremo posterior forma el pulvinar. - El Tlamo tiene 4 caras principalmente: - Cara lateral: Est totalmente cubierta por fibras, porque por all est pasando el brazo posterior de la cpsula interna. - Cara medial: Conforma la pared lateral del III ventrculo, por lo tanto, esta cara es libre. - En su interior encuentra la lmina medular interna, en forma de Y, quien separa las tres regiones que se describen del tlamo, con sus respectivos ncleos. Estas son las regiones anterior, medial y lateral.

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Criteros funcionales Si se utiliza criterios funcionales, los ncleos talmicos se pueden clasificar en: - Ncleos Especficos - En los ncleos especficos se agrupan todos aquellos que reciben aferencias sensitivas u otras que establecen circuitos bien definidos, tanto para procesar informacin sensitiva como motora, que luego se proyecta a la corteza cerebral. - Entre estos estn los Ncleos Geniculados Laterales, Geniculados Mediales, Ventrales PosteroLaterales , Ventrales Posteromediales, Ventral Anterior, Ventral Lateral y Ncleo Anterior del Tlamo. - Ncleos de Asociacin - Los ncleos de asociacin tienen conexiones recprocas con reas de asociacin cortical. - Ellos son: el Pulvinar, el Ncleo Lateral Posterior y Lateral Dorsal y el Ncleo Dorsomediano. - Ncleos Inespecficos. - Los ncleos inespecficos son aquellos que establecen amplias conexiones con otros ncleos del tlamo y otras regiones del sistema nervioso. - Ellos son: los Ncleos Intralaminares, los Ncleos Reticulares y los Ncleos de la lnea media del tlamo. Algunos aspectos funcionales del tlamo - El Tlamo es un ncleo esencialmente sensitivo. - Se acepta que el tlamo participa en dos grandes grupos de sensaciones: - Sensaciones discriminativas: Participan los sentidos especiales como visin, audicin, tacto, propiocepcin, dolor. - Sensaciones afectivas: Participan los ncleos dorso mediano, anterior y reticulares. - Las conexiones que el tlamo establece con la corteza son siempre ipsilaterales, no existiendo conexiones directas con la corteza del lado opuesto.

SUBTLAMO - El ncleo subtalmico tiene la forma de un lente biconvexo, que se ubica en un rea muy pequea que queda por debajo del tlamo, entre la cpsula interna y el hipotlamo. - Los sistemas de fibras que en esta regin se describen, estn dados por: el asa lenticularis, el fascculo lenticularis y el fascculo subtalmico, que tienen que ver con Funciones Motoras Asociadas al Sistema Extrapiramidal.

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- Tiene tanto un ncleo propio como unos prestados, es decir, que pertenecen a otras zonas, pero que parcialmente ocupan el subtlamo. - Ncleo Propio: Ncleo Subtalmico. - Ncleos Prestados: Ncleo Rojo y el Ncleo Negro, que son ncleos que pertenecen al pednculo cerebral. Tambin tenemos la Zona Incerta, que es el Ncleo Reticular que est lateral al tlamo. - La Zona Incerta es una banda de sustancia gris ubicada entre el tlamo y el fascculo Lenticular. Esta estructura, se sabe que recibe conexiones de la corteza cerebral motora primaria, sin embargo, sus eferencias son an desconocidas. (Imagen adaptada de libro de Neuroanatoma Netter ) - Sus principales aferencias provienen del segmento lateral del globus pallidus (fibras Gabargicas), va fascculo subtalmico. - Por otro lado, sus principales eferencias son numerosas fibras excitadoras, que liberan glutamato al segmento medial del globo plido. - Lesiones en el ncleo subtalmico producen alteraciones motoras consistentes en movimientos involuntarios violentos y mantenidos de extremidades, y a veces de cuello y cara. - La enfermedad llamada Hemibalismo se relaciona con este ncleo. HIPOTLAMO - Esta estructura se encuentra en la zona ms anterior e inferior del diencfalo, est formada por ms de 90 ncleos. Pesa alrededor de 4 grs. - El extremo anterior, limita con la lmina terminalis. Hacia dorsal y de delante hacia atrs, se relaciona con la comisura blanca anterior y con el surco hipotalmico. Caudalmente delimita con el mesencfalo. Medialmente, forma las paredes laterales del III ventrculo y por ltimo, lateralmente, est en contacto con el subtalmo. El lmite inferior est dado, de adelante atrs, por el quiasma ptico, infundbulo y cuerpos mamilares. - Se divide en dos partes: Hipotlamo Medial y La teral. - Hipotlamo Medial: Concentra la mayor cantidad de ncleos. Esta zona es la que tiene mayor cantidad de somas y menor de fibras. - Hipotlamo Lateral: Es pobre en somas neuronales y rico en fibras. - Los elementos que separan al hipotlamo medial del lateral son las Columnas del Frnix y un fascculo que nace desde el cuerpo mamilar y que asciende de nuevo hacia el tlamo: el Fascculo Mamilotalmico. Conexiones aferentes de hipotlamo - El hipotlamo recibe mltiples conexiones aferentes relacionadas con funciones viscerales, olfativas y del sistema lmbico. Entre stas tenemos: - Las aferencias viscerales y somticas que llegan al hipotlamo como colaterales de los sistemas lemniscales, va formacin reticular. - Las aferencias corticales que llegan al hipotlamo directamente desde la corteza frontal. - Las aferencias provenientes del hipocampo, va Frnix-ncleos mamilares. 6

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- Las aferencias del ncleo amigdaloide va estra terminalis. - Las aferencias del tlamo, provenientes de los ncleos dorsomediano y de la lnea media. - Las aferencias provenientes del tegmento mesenceflico.

Conexiones eferentes del hipotlamo - Estas son tambin muy numerosas y complejas. Entre ellas tenemos: - Eferencias mamilotalmicas hacia el ncleo anterior del tlamo, para luego proyectarse a la corteza cingulada. - Eferencias mamilo-tegmentales que permiten conexiones con la formacin reticular del tegmento mesenceflico. - Eferencias descendentes al tronco enceflico y mdula espinal. - Estas permiten que el hipotlamo pueda influir en los centros segmentarios simpticos y parasimpticos tales como: ncleo accesorio del oculomotor, ncleos salivatorios superior e inferior, ncleo dorsal del vago, ncleos simpticos del asta lateral, ncleos parasimpticos de la regin intermedio lateral de la mdula sacra. - El hipotlamo tambin establece conexiones con la hipfisis de dos maneras diferentes. Una de ellas es a travs del tracto hipotlamo-hipofisiario, y la otra es a travs de un sistema porta de capilares sanguneos. Tracto Hipotlamo-Hipofisiario - Permite que las hormonas vasopresina y oxitocina, que son sintetizadas por neuronas de los ncleos supraptico y paraventricular, respectivamente, sean liberadas en los terminales axnicos que contactan con la neurohipfisis. Estas hormonas actan produciendo vasoconstriccin y antidiuresis (vasopresina) o contraccin de la musculatura uterina y de las clulas mioepiteliales que rodean los alvolos de la glndula mamaria (oxitocina), en la mujer. Sistema porta hipofisiario - Est formado por capilares que forman una red que desciende al lbulo anterior de la hipfisis. - Este sistema porta lleva factores de liberacin hormonal que son sintetizados en el hipotlamo y cuya accin en el lbulo posterior de la hipfisis inducir la produccin y liberacin de hormonas tales como: adenocorticotrofina (ACTH), hormona folculo estimulante (FSH), hormona luteinizante (LH), hormona tirotrfica (TSH), hormona del crecimiento (GH), etc. Funciones del hipotlamo Una de las funciones vitales que tiene el hipotlamo es el manejo de nuestro sistema interno, de la homeostasis o equilibrio interno. Este control lo hace a travs de dos vas: Va endocrina y Va de S.N.A . Va Nerviosa - El Hipotlamo adems controla el sistema nervioso autnomo. Distintos centros del hipotlamo ajustan y coordinan actividades de centros visceromotores del tronco enceflico y de mdula espinal, para regular el funcionamiento del corazn (frecuencia), presin arterial, respiracin, actividad digestiva, etc. - Por ejemplo, si estimulamos al hipotlamo anterior es como si estimulramos al Sistema Parasimptico y si estimulamos al hipotlamo posterior es como estimular al Sistema Simptico. - Por lo tanto, el hipotlamo se relaciona con la coordinacin entre funciones voluntarias y autonmicas. Cuando un individuo enfrenta situaciones estresantes, el corazn late a un ritmo ms acelerado, la frecuencia respiratoria se altera, se puede producir sudoracin, redistribucin de flujo sanguneo, etc. - Tambin tiene funcin reguladora de temperatura, sueo y vigilia, es decir, ritmo circadiano. - Una lesin del hipotlamo posterior produce sueo. - El Ncleo Ventromedial es el de la Saciedad.

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Va Endocrina: - Por esta va, el hipotlamo genera sus propias hormonas a travs del Ncleo Paraventricular y Supraptico, las cuales van a ir a almacenarse en la Hipfisis. As tambin, va a generar Neurosecrecin (factores liberadores) que van a estimular la Neurohipfisis. - Van a existir Factores Liberadores para cada una de las Hormonas Trofinas que hay en la Adenohipfisis. - Estos factores liberadores drenan a travs del Sistema Porta Hipofisiario y van a estimular a las clulas que forman hormonas como: Tirotropinas, Gonadotropinas, Prolactina y todas aqullas hormonas que son esti mulantes de otras glndulas. - En cambio, la Neurohipfisis tiene sus propias hormonas que son la: ADH (hormona antidiurtica) y la Oxitocina (participa en la contraccin de la musculatura lisa uterina).

Otras funciones del Hipotlamo - Participacin en comportamientos emotivos. Especficas regiones del hipotlamo se activan para llevar a cabo comportamientos especficos. Por ejemplo, cuando se activan los centros del hambre (hipotlamo lateral), se producen deseos de comer o cuando se activan los centros de la sed dan deseos de ingerir lquidos. - Control de actividades somatomotoras involuntarias. El hipotlamo es capaz de dirigir patrones somatomotores asociados a emociones de rabia, placer, dolor, actividad sexual, etc. - Participa en la regulacin de la temperatura corporal. En estos mecanismos, permite la coordinacin con otras regiones del sistema nervioso para inducir mecanismos de produccin o disipacin del calor. - Controla los ritmos circadianos. El ncleo supraquiasmtico es uno de los centros que coordina los ciclos que tienen que ver con la luz y la oscuridad. Este ncleo recibe conexiones directas de la retina y permite, a travs de conexiones con otras reas del hipotlamo, actuar en conjunto con la glndula pineal y formacin reticular, en la regulacin de estos ciclos que se repiten a lo largo del tiempo.

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Resumen funciones del Hipotlamo 1. Control del SNA 2. Regulacin del Sistema Endocrino 3. Regulacin T Corporal 4. Regulacin del Comportamiento emocional 5. Regulacin del Sueo y Vigilia 6. Regulacin de la Ingesta de Alimentos 7. Regulacin de la Ingesta de Agua 8. Regulacin de la Diuresis 9. Generacin y Regulacin del Ciclo Circadiano EPITLAMO

- Es una zona que pertenece al sistema lmbico, es decir, tiene que ver con la vida instinto afectiva del individuo. - Se ubica sobre y detrs del tlamo. - Esta constituido por la glndula pineal, Trgono de la Habnula y las estras medulares. Por lo tanto, se podran clasificar en estructuras endocrinas (glndula pineal) y no endocrinas (ncleos habenulares y estras medulares).

Glndula Pineal o Epfisis - Se encuentra entre los colculos superiores, colgando de la parte posterior. Envuelta por piamadre. - Con los aos se osifica, pudiendo distinguirse claramente en una radiografa. - En los animales inferiores, esta glndula est muy superficial en el crneo, incluso se encuentra inmediatamente por debajo de la piel, con funciones como captar luz (de forma parecida a los conos y bastones). De ah que se denomine el tercer ojo. - En el ser humano, es una glndula con clulas capaces de secretar una sustancia denominada Melatonina. - La glndula pineal es una estructura que contiene neuronas, clulas de gla y clulas secretoras especializadas llamadas pinealocitos. Estos ltimos sintetizan la hormona melatonina a partir de la serotonina, especialmente durante la noche. Funciones Melatonina - Ayuda a Restaurar el cuerpo durante el sueo profundo. La produccin de melatonina aumenta en la noche y disminuye en el da. Debido a que esta glndula sigue estimulada por la luz, pero no en forma directa, sino por va simptica desde los globos oculares, provocando que la luz inhiba la produccin de la hormona. Lo que hace que Regule el ritmo de los ciclos circadiano. La no produccin de Melatonina, confiere el vigor y la posibilidad de mantenerse de 12 a 14 hrs. con cierta energa. Sin embargo, su no inhibicin a la hora que llega la tarde, cuando disminuye la luz solar, hace que comience a dar sueo. Se dice que las horas ms importantes de 9

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sueo para el organismo es entre las 2 y las 4 de la maana, porque seran horas de mxima produccin de la hormona. - Tambin se ha descrito que la melatonina es un potente antioxidante que ayuda a proteger el SNC. - Adems se relaciona con la maduracin sexual del individuo, ya que Inhibe la Maduracin Sexual. Se ha visto que la madurez sexual de una rata es inhibida por la melatonina secretada por la glndula pineal. Por eso se ve que en pases tropicales, en los cuales la luz del da dura mucho ms, las mujeres son ms frtiles que en otras latitudes.

Trgono de la Habnula - Es una estructura que tiene en su interior los ncleos habenulares: uno medial y uno lateral. - Estos ncleos, reciben aferencias de los ncleos septales, va estra Terminal, y proyectan sus eferencias, va fascculo retroflexus, al ncleo interpeduncular. Por lo tanto, estn relacionados con el Sistema Lmbico. - Desde el Ncleo de la Habnula, ubicado en el centro del Trgono Habenular, salen fibras que son las que se definieron como las Estras Medulares Del Tlamo, que corresponden a fibras que se dirigen a la pared medial del tlamo, hasta las reas Septales en la parte anterior. Estas fibras, adems, se conectan con las del lado opuesto, es decir, se forma una comisura que corresponde a la Comisura de la Habnula, que no corresponde a la comisura posterior o epitalmica, sino que es un comisura propia que est sobre la glndula pineal. - Estas son las estructuras que no se relacionan con funciones endocrinas, pero que pertenecen al epitlamo. METATALAMO Parte del diencfalo, inferior a la terminal caudal del tlamo dorsal, esto es por debajo del Pulvinar. Est formado bsicamente por el cuerpo geniculado lateral el cual transmite los impulsos visuales del tracto ptico a la corteza calcarina y el cuerpo geniculado medial que transmite los impulsos auditivos desde el lemnisco lateral hasta la corteza auditiva.

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